A növények fényreakciói

• Fotoszintézis PAR 400-700 nm

• Fotomorfogenezis fitokróm rendszer 666/730 nm

• Fototropizmusok kékfény válaszok 400-500 nm

• UV-B sugárzás 280-320 nm

A FITOKRÓMOK:a vörös fény receptorai

Fotomorfogenezis

Az alapjelenség: morfogenezis

• De-etioláció

• Szármegnyúlás gátlása

• Apikális kampó kiegyenesedése

• Vörös fény (650-680 nm)

• Távoli (sötét)vörös fény (710-740 nm)– fotoreverzibilis hatások

A fény direkt hatása a növekedésre és fejlődésre

sötét

fehér fény

sötétvörös fény

hipokotil

sziklevél

2.2A fény direkt hatása a növekedésre és

fejlődésre

sötétben

fényben

A levelek száma azonos, de pozíciójuk eltérő

Fotomorfogenetikai reakciók a fény hullámhosszának függvényében

(akcióspektrumok)

540 600 660 700

nm

haté

kony

ság

1

2

3

1 –virágzás (Xanthium)

2 –etilált borsólevelek növekedése

3 – salátamag csírázása

A fotoreceptor

• Fitokróm, 2 forma :– P660 (Pr) és P730 (Pfr)– Az abszorpciós spektrum jellemzői:

• Vörös megvilágítás után: 85% Pfr és 15% Pr• Sötétvörös megvilágítás: 97% Pr és 3% Pfr

Fotoequilibrium: fotostacioner állapot

Pfr az aktív forma

A fitokróm két formájának abszorpciós spektruma

Pr

Pfr

A fitokróm molekula

• Apoprotein + kromofór = holoprotein• A kromofór: fitokromobilin, nyílt szénláncú

tetrapirrol, tioéter kötés• Natív móltömeg: 240 kDa, két monomer• Monomerek: két domén

– Kromofór kötés az N-terminálison– Jeltranszfer a C-terminálison (”bakteriális kétkomponensű rendszer!)

– Dimerizáció, ubikvitin–kötés, reguláció

Pr és Pfr: a kromofór cis/trans izomerizációja

A Pr és Pfr formák kromoforjai (fitokromobilin)

A p

olip

eptid

lánc

tioéter kötés

cis

trans

vörös fény

A fitokróm dimér szerkezete

„A” domén: kromofórhoz kötődik„B” domén: nem kötődik komofórhoz

A fitokróm holoprotein sematikus diagramja

PEST

kromofórReg Ubi

Dim

N-terminális domén (74 kDa) C-terminális domén (55 kDa)

CH2N

PEST = prolin, glutaminsav, szerin, treonin

A fitokromobilin asszociációja az apoproteinnel

sejtmag plasztid

fitokromobilin

mRNS

fitokrómapoprotein

fitokrómholoprotein Pfr

vörös

sötétvörösPr

PHY

A fitokróm eloszlása etiolált borsó csíranövényben

első nódusz

epikotil

sziklevél gyökér

Fito

króm

kon

cent

ráci

ó

A fitokróm géncsalád

• Két molekulatípus: – I. típus – etiolált növényben– II. (I.) típus: fényen nőtt növényben

Multigén család:

PHYA: I. típus

PHYB-E: II. típus

Fiziológiailag különböző funkciók

Fitokróm molekulafajok és típusok

A fitokróm által szabályozott folyamatok

• Fotoperiodikus, nem fotoperiodikus• Fotomorfogeneteikai, nem fotomorfogenetikai reakciók

• Válaszok a besugárzás intenzitása szerint:– Nagyon kis besugárzási reakció, VLFR (very-low fluence response)

• 0,1nmol m-2 s-1 (de-etioláció, nem reverzibilis!)

– Kis besugárzási rekció, LFR (low-fluence reponse)• 1µmol m-2 s-1, (pl. csírázás, reverzibilis hatás!)

– Nagy besugárzási reakció, HIR (high-irradiance response)• 10 mmol m-2 s-1 (hipokotil növekedés gátlás)•

A nagy energia-reakció hatásspektruma

fitokróm hatásspektrum

500 600 700

Hullámhossz, nm

Rel

atív

hat

ékon

yság

A kalcium szerepe a fitokróm jelátvitelében

R

FR

R-FR

Mougeotia sejtek reverzibilis 45-Ca felvétele (autoradiográfia)

A fotomorfogenezis szignalizációs hálózata

FR

R

árnyék

phyA

phyB

phyB és mások

KalciumKalmodulinG proteinekCiklikus GMP

Génexpresszió és másfotomorfogenetikusválaszok

FényFotoreceptor

korai jelátvitel Negatív regulációsválaszok

C i t o s z o l S e j t m a g

COP és DET (fényben) COP és DET(sötétben)pif3

pif3

Fitokróm általi génszabályozás: a Rubisco és a klorofill-kötő protein példája

Vörös fény

Pr Pfr

rbcScab

LRELRE

mRNS

poliszómák

SSU

LHCPLSU

Rubisco

kloroplasztisz

sejtmag

citoszol

aktív regulátor

Az árnyék elkerülése

„fény növények”

„árnyék növények”

Pfr/Pössz

szár

meg

nyúl

ás

0,2 0,4 0,6

A szomszéd érzékelése

Levél-terület index (LAI)

0,1 1,0

Kék

, vö

rös,

söt

étvö

rös

foto

n flu

xus

FR

R

B

A szomszéd érzékelése

Fényszűrők

A szomszéd érzékelése

A kék fény receptorai:kriptokrómok

• Kriptokróm-1 (CRY1) • – mikrobiális DNS-fotoliázhoz hasonló

• Kriptokróm-2• - Kis fényintenzitás mellett

• Fototropin (domének: szerin-treonin kináz, fény,-oxigén, feszültség-érzékeny (LOV) domén

• Zeaxantin-violaxantin rendszer

A kék fény receptorai:kriptokrómok

A kék fény receptorai:kriptokrómok

A kék fény receptorai:kriptokrómok

A kék fény receptorai:kriptokrómok

Kapcsolat a fototropizmus akcióspektruma és a flavinok és karotinoidok abszopciós

spektruma között

fototropizmus karotin

riboflavin

445

472425460

Hullámhossz (nm)

340 420 500

görb

ület

absz

orpc

ió

A cisz-zeaxantin mint kékfény receptor

cisz-zeaxantin

300 380 460 540

absz

orpc

ió

hullámhossz, nm

A xantofil ciklus

violaxantin

anteraxantin

zeaxantin

jelátvitel

kaszkád

kékfény-válasz

A sztómazárósejt kékfény reakciója

Kék fény

zeaxantinviolaxantin

Alacsony CO2

PARH-ATPázKinázok

KalciumIP3

malát

HCl

ATP

ADP+Pi

K

sztómazárósejt

Plazma membrán

kloroplasztisz

keményítő

Alacsony pH

Magas pH

sötét

Köszönöm a figyelmet