Notochord, faryngotremie,

nervová trubice, endostyl, ocas,

metamerie mesodermu

!"#$%&'&(Z !eho a jak

tyto vlastnosti pochází, s k!m jsou sdíleny?

!"#$"%&"'()*+*$,-"."&"/012)*3403"$5(26*77*

•  89,1:(6*;',.,()*%-<;2-;<6=*#,#01:*'+<0+(-6*+*2"$>0(+1,*%,*(,?>6-(@*;%-+';#5*'*3<A>@:;*"(-"/,(,%,B*

•  C,%-+*$,?0*'+#5D2,$*+*."%3@&1,$*#,*'E%&,.2,$*34,.1:"?5:"*,'"&;D(5:"*.@(5*+*#,:"*%3,10F2+*$":";*>E-*"(-"/,(,G12";*+*%<"'(H'+15*$,-".";*".:+&,(+*

! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! !!----------------------------------------------------------------------------!

a b c d e f g h i j k l!

*!

*!

stem (kmenová) group + crown (korunová) group = total group "

(panmonophylum)"

latest common"ancestor "

Klí"ové komponenty evolu"ní anal!zy: •  Identifikace

spole"ného p#edka = v!chozí platformy evolu"ní dynamiky skupiny

•  rekonstrukce reak"ního potenciálu z poznatk$ o historii kmenové skupiny

•  Zohledn%ní diversifika"ní dynamiky korunové skupiny

Základní v!vojové inovace Craniata: neurální li&ta a plakody vznikají v t%sném sousedství na p#edním okraji expandujícího neuroektodermu vykazují v&ak zna"né odli&nosti (v"etn% exprima"ního profilu a zú"astn%n!ch transkrip"ních faktor$) je velmi pravd%podobné, 'e vznikly jako separátní, vzájemn% nezávislé organisa"ní moduly,

Anteriorní okraj neuroporu resp.

neurální ploténky:

Iniciace

neurální li&ty, panplakodálního

pole, v"etn% stomodeálního

primordia

Soukup et al. in prep.

Notochord, faryngotremie,

nervová trubice,

endostyl, ocas, metamerie

mesodermu

!$&)*&'&(* Neurální li&ta * Plakody a z nich odvozené struktury (smyslové orgány apod.) •  Mozek s rhombomerickou

segmentací •  Hypof!za •  Multiciární receptory a

komplexní smyslové orgány * Chrupavka s potenciálem mineralisace * odonotodová kaskáda a zuby * Axiální skelet a hlavov! skelet * Zv%t&ení po"tu gen$ v genomu

)+,-( Základní apomorfie Craniata * Neurální li&ta * Plakody a z nich odvozené struktury (smyslové orgány apod.) * Mozek s rhombomerickou segmentací * Hypof!za – centrum humorální regulace * Celkovostní sensorické orgány s multiciliárními receptory (neuromasty) * Chrupavka s potenciálem mineralisace * Zuby a odonotodová kaskáda * Axiální skelet a hlavov! skelet * Zv%t&ení po"tu gen$ v genomu

u jin!ch strunatc$ ?

)+,-(

Tunicata = Urochorda Plá!t"ncita =

Plá!t"nci

Urochordata (Tunicata) •  salpy (Thaliacea) - pelagiál ca 50 spp.

- kruhosvalí (Cyclomyaria) - pásmosvalí (Desmomyaria)

•  - ohnivky (Pyrosomida) •  sumky (Ascidiacea) -p!isedlí ca 2000

spp. – „Enterogona“ (soliterní, velké),

„Pleurogona“ (koloniální) - tradi"ní av#ak um$lé taxony

•  vr!enky (Appendicularia) – pelagiál ca 100 spp. (=Copelata=Larvacea) Z

ákla

dn

í ty

py /'i

vo

tní

form

y

(a tr

ad

i"n

í kla

sifi

kace

)

Urochordata (Tunicata) - apomorfie adultní organisace

•  Redukce metamerisace a coelomu (z%stává jen perikard) •  polysacharidov& plá#' - tunica s vn$j#ím vzru#iv&m

pojivem a pohybliv&mi mesenchymálními bu(kami •  ztráta notochordu (chorda pouze u pelagick&ch larev) –

u vr#enek ale i v dosp$losti •  srdce pumpuje st!ídav$ dop!edu i dozadu •  postlarvální redukce nervového systému •  peribranchiální prostor s vlastnostmi kloaky •  "astá rodozm$na a koloniální modifikace

•  redukovan& a extremn$ p!estaven& genom

•  specialisovaná koncentrace vzácn&ch prvk%

•  krev s hemovanadinem (vanad)

Thalicea - salpy •  mo!#tí, pelagiální, soliterní - koloniální,

p!ijímací a vyvrhovací otvor proti sob$ - reaktivní pohyb, ob)aberní prostor nemusí b&t vyvinut, )aberní #t$rb. - do kloaky, velké dors. nerv.ganglion se smysl. orgány,

•  metagenese: vají"ko - nepohlavní oozoid – produkuje pu"ením kolonie pohl. jedinc% - blastozoid!

•  velcí a) 5 cm, kolonie a) 4 m

Cyclomyaria, Doliolida : velcí solit. , 9 sval , velk! po et "t rbin, hltanožeb. vak - celé t lo, uzavíratelné otvory - reaktivní pohyb, velké dors. mozk.gangl. + statocysta, složitá metagenese, 15 spp.

Oozoid salpy rodu Doliolum

St evo

srdce

endostyl

žab.ko"

p ijímací otvor

stolo prolifer

Stolo dorsalis

Oozoid

Cyclomyaria Doliolum metagenese

Phorozoidi

Blastozoidi

stolo prolifer - phorocyty - stolo dorsalis

vaj

Vají"ko, larva

Salpa democratica Thalicae

Thalicea - salpy

Desmomyaria, Salpida - pásmosvalí

25 spp

Desmomyaria: svaly na ventr. stran nejsou uzav eny, jediná žab. "t rbina s ví iv!m aparátem, mozek v p ední

ásti t la + drobné oko, vlastní útroby na zadní basi t la („nucleus“), t lo až 19 cm, blastozoid: pár varlata, 1 ovarium - 1 vejce v!voj ve folikulu (v!živa krví matky) - oozoid-stolo prolifer: blastozoidi

Salpa democratica

Thalicea: Desmomyaria: Salpa democratica

Žaberní otvor

Endostyl

Ganglion+ocellus

Žaberní p epážka (mezi otvory)

Srdce

St evo

Atrium a ústí atria

stolo prolifer a #etízek blastozoid$

oozoid

Pyrosoma

Salpa

Thalicaea: Pyrosoma atlanticum

Pyrosomida - ohnivky Pyrosoma

kolonie až 4 m (sek.blastozoidi - prot.hermafroditi): , stavba t la jako u sumek, ale reaktivní cirkulace, mozkové gangl. s lenit!m okem (rohovka, o ka, pigment base),

sv teln! orgán v hltanu

vaj.bohaté žloutkem - oozoid-stolo prolifer- 4 prim.blastozoidi

„Ascidiacea – sumky“ sb$rná skupina pro p!isedlé formy

(? v&chozí typ t$lesné organisace plá#t$nc%) •  mo!#tí, litorální, p!isedlí, soliterní

(Phlebobranchiata) i koloniální („Pleurogona“), mohutná tunika - u kolonií spole"ná pro v#echny (Stolidobranchiata)

•  velk& ob)aberní prostor (atrium), p!ijímací a vyvrhovací otvor poblí) sebe, tráv. trubice tvaru U, nerv. gangl. (+nerv.)láza a coronární orgán) a ví!iv& epitel u p!ij. otvoru, endostyl, nepohl. rozmo)ování (pu"ení z base hltanu) a pohlavní, proternad. hermafroditismus,

cf. Ciona intestinalis

Voln pohyblivá larva s chordou, segmentací mesodermu (myomery, myosepta), nervovou trubicí, mozkem a statocystou, stolopapilami (adhesivními orgány) na p ední ásti t la:

Metamorfosa larvy sumky

p#isednutí na podklad, ztráta

ocasu, rychlá p#estavba t%l.

organisace, p#em%na

stolopapil na stolon, fixující

jedince a strobilující

dce#inné jedince

Metamorfosa sumky

(48 hod. !)

Tunicata=Urochordata

Phlebobranchiata (pravé sumky – „Ascidiacea“)

Aplousobranchiata

Phlebobranchia

Ciona intestinalis

Tunicata=Urochordata

Phlebobranchiata (pravé sumky – „Ascidiacea“)

Cione intestinalis

spol.kloaka

„Ascidiacea“ Stolidobranchia Botryllus violaceus, z esenka

schema kolonie

Botryllus schlosseri

Stolidobranchia Octacnemidae

5 spp., Batypelagiál (>4 km)

Tunicata - Urochordata

(„Ascidiacea“)

Stolidobranchia Clavelina lepadiformis

Clavellina dellavallei

Aplousobranchia

Diplosoma, Didemnidae, Phlebobranchia Appendicularia

Appendicularia

- Vr&enky

Appendicularia- vr&enky

(Copelata !i Larvacea)

ca 100 spp.

Vr#enky: Oikopleura dioica

•  mo!#tí, pelagiální, soliterní, drobní, axiální komplex (ocas s notochordem, svaly, "ast. nerv.trubice) pln$ funk"ní - sto"ení o 90 0 - ví!iv& orgán, neur. gangl, statocysta, chemorecepce, bez atria, 1 pár )ab.#t$rb. , ale endostyl

•  slo)ité schránky se systémem filtra"ních sítek

•  zane#ení sítka ca 4 hod. - pak opu#t$ní schránky a stavba nov$ (ca 30 min.)

V$t#ina druh% - proterandrick& hermafroditismus, po dozrání vejce – opu#t$ní schránky ovarium bez v&vodu, zralé vejce - traumatické uvoln$ní, po rozmno)ení hynou? – )iv. cyklus ca 5-14 dní N$které spp. gonochoristé larva bez tráv. systému, dtto sumky

Appendicularia - Vr!enky

Oikopleura dioica Fritillaria

Kowalewskia

Hox – geny vr"enka

Exprese Hox pouze v ocasní !ásti

av"ak Hox 11-13 !!

Phlebobranchiata

Thaliacea Stolidobranchiata

Appendicularia Aplousobranchiata

2002 Tunicata (Urochordata) Fylogenetick# strom $ijících plá"t%nc& (Urochordata) odvozen# ze sekvencí 18S rRNA: Velmi podobná topologie stromu byla nalezena také p'i kombinaci molekulárních a morfologick#ch znak&. Podle Stacha a Turbevilla (2002).

Pravé sumky

Salpy

Z#asenky

Vr&enky

pospolitky

2009: An updated 18S rRNA phylogeny of tunicates based on mixture and secondary structure models Tsagkogeorga et al….and Frédéric Delsuc 2009

2009

Herdmania momus (Stolidobranchiata) mitochondrial genome map. Protein coding genes, rRNAs, and tRNAs are shown in red, green, and black, respectively. Gray numbers indicate the length of non coding regions longer than 40 bp, the location of the repeated sequences is indicated in blue. Singh et al. BMC Genomics 2009 10:534 doi:10.1186/1471-2164-10-534

mt genom "elistnatc$ ("lov%k)

vs. mt genom Tunicata – zcela

apomorfni strukturace

Phylogeny of Metazoa inferred from the concatenation of the 13 mitochondrial proteins. Bayesian consensus tree of 5 individual MCMC obtained using the CAT+BP+(4 mixture model on the concatenation of the 13 proteins (54 taxa

and 2,136 amino-acid sites). Values at nodes indicate Bayesian posterior probabilities (PP). Circles indicate strongly supported nodes with PP ) 0.95. The scale bar represents the estimated number of substitutions per site.

Singh et al. BMC Genomics 2009 10:534 doi:10.1186/1471-2164-10-534

Comparison of lineage-specific evolutionary rates. The graph is a plot of the 54 root-to-tip distances calculated from branch lengths estimated under the GTR+(8 model on the reference topology (see Figure 5) for the concatenations of rRNA-coding (y-axis) and protein-coding (x-axis) mitochondrial genes. Symbols corresponding to non-bilaterian outgroups (green squares), tunicates (red triangles), and all other bilaterians (blue diamonds) are indicated. The phylograms showing the branch lengths inferred from each dataset are presented with the highly evolving tunicates figured in red. The linear regression dotted line is figured with its associated equation and correlation coefficient. The y = x line is also indicated to underline the difference in average evolutionary rate between the rRNA and protein mitochondrial partitions. Singh et al. BMC Genomics 2009 10:534 doi:10.1186/1471-2164-10-534

Heterogenita a extrémní plasticita mt-genomu: autApomorfie Tunicata ?

Analysis of amino acid composition heterogeneity of mitochondrial proteins among metazoans. Principal Component Analysis (PCA) of the amino acid composition of the 13 mitochondrial proteins from the 54-taxon metazoan dataset. Individuals are plotted in the first two principal components of the PCA which explain 53.1% and 15.3% of the total compositional variance, respectively. Points corresponding to Cephalochordata

(red), Tunicata (purple) and Gnathostomata (blue) are circled. Singh et al. BMC Genomics 2009 10:534 doi:10.1186/1471-2164-10-534

Stem urochordates adopted a determinative mode of development, reduced the size of their genomes, lost temporal collinearity of Hox-gene expression, broke up their Hox-gene cluster and lost the need to use retinoic acid (RA) for anteroposterior axial patterning associated with the reorganization of their CNS. Larvaceans lack the classic genetic machinery to synthesize, degrade and detect RA, and they also lack a complete genetic system for DNA methylation (carried out by DNA methyltransferases (Dnmts), but nevertheless build a complete chordate body plan that is retained throughout life. Mouse image courtesy of Getty Images.

Kreisler and Krox20 dependent enhancers critical in segmental regulation of the hindbrain appear to be specific for the vertebrate lineage. In contrast, neural enhancers that function as Hox response elements through the action of Hox/Pbx binding motifs have been conserved during chordate evolution. The functional assays reveal that these Hox response cis-elements are recognized by the regulatory components of different and extant species. Together, our results indicate that during chordate evolution, cis-elements dependent upon Hox/Pbx regulatory complexes, are responsible for key aspects of segmental Hox expression in neural tissue and appeared with urochordates after cephalochordate divergence.

Natale E. et al. 2001 Evolution of anterior Hox regulatory elements among chordates. BMC Evol Biol. 2011 Nov 15;11:330.

Rhombomerická organisace mozku (partim) je ustavována expresí Hox1-4 a specifick#mi vazebn#mi geny Pbx, Krox20, Kreisler Hox/Pbs system je u Urochordata

./0123(456708(!29:;101(Cra Cep Tun Cep Tun Cra Cra Tun Cep

1 – metamerisace t%lesné stavby

2 – Hatchekova jamka (= adenohypophysa?)

3 – infundibulární orgán (=neurohypophysa?)

4 – párové mí&ní nervy, 5 – jaterní 'láza,

6 – organisace cévní soustavy

7 - atrium

?

..ale

Notochordata

Preinfundibulární orgán – polohov# smysl? Infundibulární orgán – neurohypophysa?

Kopinatec Ciona - larva

Komplexní vícejádrové ganglion se

specialisovan#mi vícebun%!n#mi

smysly v zón% Otx

Pax 2/5/8 – Eng zóna: organisa!ní

p'ed%l viscerálního ganglia a “mozku”

– dtto Craniata

Cra Cep Tun Cep Tun Cra Cra Tun Cep

?* Vakovité srdce

*Expanse a apomorfní diferenciace ektodermu, potla"ení metamerie

* CNS: mozkové gangl., oko, statocysta

* 1997: dorsoventral polarisace NS (geny HNF, Pax3, Pax6, Shh!)

* 1999: shodná exprese Msx, Hh, Gli

* 2003: cupulární/coronární orgán (Pleurogona)– neuromasty a shodná inervace s neuromasty Craniata

* 2004: exprese gen$ neurální li&ty v plá&ti Ciona (chromocyty. Melanocyty)

* 2005: 1+3 ektodermálních smyslov!ch plakod (koexprese Six, Eya,Pax,Dach, COE– dtto u embrya Craniata kde aktivuje rozvoj opt.a otické "ásti mozku) – ne u kopinatce

Schematic drawing of longitudinally sectioned mature (A) and early (B) larva of Ciona intestinalis and mature larva(C) and early tail-bud embryo (D) of Botryllus schlosseri. In A, the left atrial rudiment is visible from the external side; siphons are not perforated. Blue, ectodermal derivatives; red, mesodermal derivatives; green, notochord; yellow, endodermal derivatives. Larvae and embryos are not drawn to the same scale. In B and D, the lined areas mark some of the recognised placodes (rostral-,stomodeal-, atrial-, neurohypophyseal placode). The peribranchial chambers are out of the plane of the section, while the tunicand mesenchymal cells were omitted.

Cione – larva Botryllus - larva

Diagram comparing the main events of morphogenesis of the stomodeal and neurohypophyseal placodes (marked bylines in A and D) in C. intestinalis and B. schlosseri. The sensory vesicle of C. intestinalis and the ganglionic vesicle ofB. schlosseri are resorbed during metamorphosis and are not present in the juveniles. Light grey, tunic; medium grey,ectodermal tissues; dark grey, endodermal tissues.

Neuromasty –

základní typ smyslov!ch receptor$ Craniata (postranní "ára, vestibulocohleární org., "ich. epitel atd.)

Plakodální morfogenese – základní modul ontogenetické morfodiferenciace Tunicata

Notochordata ? P#edpoklad – ztráta neuromast$, plakod, NC u Cephalochordata

Wada et al. 2006: Molecular evolution of fibrillar collagen in chordates Craniata - 7 (28) typ$ fibrilárního kolagenu (11 gen$) Branchiostoma – 1 gen Cione – 4 geny homologické s Craniata Delsuc et al. 2006: 146 nc gen$ – Tunicata – sesterská skupina Craniata Jeffery et al. 2006, 2008: molekulární signatura neurální li&ty u chromocyt$ plá&t%

Pigmentové bu(ky a NC signalling u larev Tunicata

Ale z!ejmé ji) ze základních informací : … je-li klí"ov&m znakem Craniata neurální li#ta a

celkovostní regulace – toté) je Tunicata – plá#' extraindividuální sí' voln$ pohybliv&ch

(pluripotentních) bun$k (- dtto neurální li#ta)

Tunicata + Craniata

= Olfactoria

?

Strunatci – Chordata eidologická charakteristika basální

divergence

Chordata - apomorfie - základ t$lních plán%

•  Notochord (chorda dorsalis) •  Trubicová nervová soustava •  Faryngotremie (a ob)aberní prostor: duplikatura

ektodermu) •  *laznat& úsek na ventrální stran$ hltanu (endostyl=

hypobranchiální r&ha = thyreoidea) •  Ventrální posice pulsujícího centra krevního ob$hu •  Ocasní "ást t$la (postanální ocas) - pohyb •  Metamerisace t$lní stavby a dorsoventrální

polarisace mesodermu

Základní modifikace t$lního plánu strunatc%:

•  Cephalochordata - d%sledná metamerisace celého t$lesného plánu

•  Tunicata - omezení metamerisace, redukce mesodermálních struktur, emancipace neuroektodermu

•  Craniata - kombinace obou strategií, majorisace celkovostní regulace v hlavové "ásti a v povrchu t$la (NS etc.), slo)it$ modulované metamerní diferenciace pohybového systému atd.

Cephalochordata=Acrania Craniata-Vertebrata Tunicata=Urochordata

PRINCIP METAMERNÍ SEGMENTACE

EMANCIPACE V)VOJOV)CH SPECIFIK, CELKOVOSTNÍ REG

I&5D"'E*?.<"#*+3"$"<F5*C<+(0+-+*

•  J3,10F12)*$".0F2+1,*,$><6"/,(,%,B**)<4:=>6?(>7@01(A(/;:9B(C<>D959E06?(:<F4>1C<(1(0D=G95H(5<:E1I>703(9J:10>95CK(

((((L((.M59B95=N((O46DP6?((7(E0:4D04:6?(61;E015J1(Q<01Q<:6?29(R>=64(SE:5T(0HU(/QV63(E<E0153("9W(F<6KN(@7:9DH(ER<D0:4Q(:<F4>1P6?C2(D1ED=;(A(;KE><;<D(;4R>7D1C?(F<69Q4X(

CHORDATA

Urochordata - Plá!t nci 2500 spp.

Cephalochordata- Kopinatci 30sp.

Craniata – Obratlovci 60 000 spp.

YK59;(!29:;101((

R:7EQ10<Q(R1><9609>9F7CDH(Q<09;3(

Garstangova hypotéza: vznik obratlovc neotenisací larvy plá!t nc resp. p edk druhoúst"ch

Dipleurová teorie: t%lesná organisace strunatc& odvozena z larvální organisace ostnoko$c&

Dipleuroidová teorie: adaptivní zm ny larvy prechordat (aktivní pohyb, makrofagie) dne"ní „Protochordata“ - odvozen! stav

Gutmanova hypotéza:

stav u Cephalochordata – v!chozí organisace Deuterostormia ostatní dne"ní Deuterostomia: specifické apomorfgie sesterskou skupinou

Vertebrata- Tunicata

Jefferiesova hypotéza: (Echinodermata:) Mitrata - Calcichordata=Carpida= Stylophora

•  Kambrium-Ordovik •  t$lní kryt: vápnité desky •  U- st!evo, faryngotremie •  Jefferies: kmenová linie v#ech

recentních Chordata

Echinod. Ceph. Tun Cra

Calcichordata

Jaekelocarpus oklahomensis, Mitrata-Calcichordata, U-Camb

Fosilní záznam nejstar!ích Chordata

A.Holland: Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2006 June 29; 361(1470): 903–915

1-2 Anoxická atmosféra 3-4 Prokaryota – biotická produkce O2 v m%lkovodním prost#edí (sinice) 4-5 Eukaryota + chloroplasty:

MP Smith et al. 2002

Anomalocaris (Arthropoda): velk! predátor – a' 60 cm

Burgess Shale

Anomalocaris: kosmopolit? (Chenjiang, Burgess, Australie) – vysoce efektivní predátor – zásadní selek"ní faktor v evoluci kambrick!ch obratlovc$

Burgess Shale (US) Pikaia rel. Cephalochordata

Chengjiang ( ína)

Vetulicolia: Xidazoon

Haikounella

KAMBRIUM

Vetulicolia - sesterská skupina strunatc ? Didazoon , spodní kambrium, Chengjiang S-China,

Yunnanozoon

CHENGJIANG

Chengjiang, Yunnan, S-China, 530 mil.BP

Yunnanozoon, Haikounella - spodní Kambrium (star"í než Burghess Shale),

jasná Chordata - metamerní, segmentace, faryngotremie chorda

Nejstar!í Chordata s.str.

Haikounella Branchiostoma

Obratlovci jsou strunatci, kte!í

•  (1) mají hlavu, t.j. úsek t"la p!ed p!edním okrajem notochordu,

•  (2) se zvlá#tním roz#í!ením nervové trubice - p!tidíln"m mozkem,

•  (3) specialisovan$mi komplexními smyslov#mi orgány (komorové oko, %ichov$ orgán, polohov$ orgán, atd.) a

•  4) slo$it#m ústním aparátem.

Obratlovci jsou strunatci, kte!í

(5) mají k#$i s mnohavrstevnou poko&kou (ektodermálního p'vodu) a mesodermální #károu, jejich& interakcí vznikají (6) r'zné ko$ní deriváty (#upiny,pe!í,chlupy apod.). druh'.

Obratlovci jsou strunatci, kte!í (7) V r'zném stupni rozvoje mají v&dy vnit%ní kostru, tvo!ená chrupavkou %i kostí, která zahrnuje p!inejmen#ím: (8) lebku, jejím& jádrem je chrupav%it$ nebo kost"n$ kryt mozku - mozkovna, (8) chrupav%itou oporu &aberních #t"rbin – $aberní oblouky, a (9) obratle, vznikající po stranách notochordu a nervové trubice, na rozhraní jednotliv$ch segment'.

•  (10) Vylu%ovacím orgánem jsou slo&ité ledviny, jejich& základní stavební jednotkou je vláse%nicov$ vá%ek – glomerulus.

•  (11) Cévní systém je uzav!en$, zahrnuje tepny, &íly a svalnaté n!kolikadílné srdce, které pumpuje krev dop!edu,

•  (12) krev obsahuje %ervené krevní barvivo (hemoglobin) a specialisované krvinky r'zn$ch typ'.

Kde vznikli obratlovci?

•  A.S.Romer: sladkovodní prost!edí - srv.zákl. synapomorfie Vertebrata:

•  svalnat# ocas (nutn$ v proudícím prost!edí) •  dilutní t"lní tekutiny- nízká koncentrace

iont', sní&ení osmotického tlaku sladkovodního prost!edí

•  glomerulární ledvina

Zm%na potravní strategie a p#estavba branchiálního aparátu

Konsumace agregované suspense – zv%t&ení ústního otvoru, omezení nárok$ na filtra"ní

kapacitu faryngeálního aparátu

Aktivní vyhledávání zdroj$ koncentrované potravy -> smyslov! a pohybov! aparát

Zv!&ení nárok$ na d!chací v!konost

faryngeálního aparátu: faryngotremie-> v!lu"n% d!chací orgán

&DI56?(5<6I>1C<(

!7>7=:6?(5<6I>1C<(

Zm%na potravní strategie a p#estavba branchiálního aparátu

Namísto ventilace ciliárním aparátem – aktivní ventilace

pomocí branchiomerick#ch sval$ -> ZV*T+ENÍ OBJEMU SVAL,, ZESÍLENÍ JEJICH OPORNÉHO

APARÁTU –> VZNIK -ABERNÍCH OBLOUK, A JEJICH CHONDRIFIKACE -> ZMEN+ENÍ PO.TU -ABERNÍCH

+T*RBIN, ALE ZV*T+ENÍ JEJICH VELIKOSTI – CELKOVÉ ZV*T+ENÍ -ABERNÍ OBLASTI – ZEJM. V D-V SMYSLU

- ontogeneticky: rychlej&í a intensivn%j&í v!voj 'aberní

oblasti – zv!&ení nárok$ na rychlej&í diferenciace anteriorní "ásti t%la - soub%'n!m d$sledkem zv%t&ení a terminalisasce presumptivní orální oblasti (anteriorní v!chlipky endodermu), a zrychlen! r$st v prechordální oblasti -> expanse prechordálního neuroektodermu,

prostorová expanse panplakodálního primordia

Zm%na potravní strategie a p#estavba branchiálního

aparátu

Zrychení r$stu prechordální "ásti t%la: expanse neurulace do prostoru mimo Hox-regulaci ->

autonomní diferenciace (mozek) + emancipace neuron$ na hranici morfologicky integrovaného

mozku - > neurální li&ta

Inkorporace neurální li&ty do branchiální oblasti - > 'aberní oblouky + chondrifikace a do povrchu t%la

zprvu zejm. v hlavové oblasti - > k$'e a její mineralisace – odontodová kaskáda

Fosilní záznam Craniata: Po"etn%j&í teprve od (ordoviku) a siluru: “Ostracodermi” – dominantní skupina Si-De FAD svrchní kambrium- Ordovik: Anatololepis, Arandaspis, Astaraspis, Euryptychius

Sansom et al.. 1997

Opabinia

Anomalocaris

Mineralisace povrchu t%la – kost%n! pancí#: radikální omezení p$sobení predátor$

Obratlovci