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Resultados de un estudio genético con muestRas afRicanas y euRopeas

¿Autóctona o introducida?Origen de la población de tortuga

Ejemplar adulto de tortu-ga mora (foto: José LuisGómez de Francisco).

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En España hay solamentedos especies de tortugasterrestres, la mediterráneay la mora. La distribuciónde esta última en trespoblaciones aisladas, una en Doñana, otra en el sureste ibérico y latercera en Mallorca, haplanteado dudas sobre su verdadero origen. De hecho, la mismasubespecie que habita en nuestro país está muy bien representada en el norte de África.

por Eva Graciá, Francisco Botella, Roberto Rodríguez, José Daniel Anadón,

Uwe Fritz y Andrés Giménez

mora en el sureste ibérico

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La cuenca mediterránea está considera-da como uno de los 25 puntos calientesde diversidad biológica a escala plane-taria. Pero no sería una región tan biodi-versa sin la influencia ejercida por el ser

humano durante al menos los últimos 10.000años (1). De hecho, es difícil distinguir entre elorigen nativo o introducido de algunas de las es-pecies que habitan en la península Ibérica, sobretodo de aquellas vinculadas a las sociedadesmediterráneas más antiguas. Este es el casoprecisamente de la tortuga mora (Testudo grae-ca), uno de los iconos más singulares de la faunaque habita en los sistemas áridos y semiáridosdel sureste ibérico.Las tortugas han sido parte habitual de la die-

ta de diversas sociedades prehistóricas del ám-

Paisaje primaveraldel sureste ibéricoen el que se apreciael mosaico de usosque suele ser típicoen el hábitat de la tortuga mora(foto: R.C. Rodrí-guez-Caro).

bito mediterráneo desde el Pleistoceno Inferior,hace más de un millón de años (2). Más tardefueron el plato principal de los festines queacompañaban a los ritos funerarios del Neolítico(3) e incluso se piensa que la presión por consu-mo pudo extinguir o hacer disminuir el tamañocorporal de algunas poblaciones (4). Gracias aesta estrecha y prolongada vinculación, es fre-

cuadro 1

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE LAS DISTINTASSUBESPECIES DE TORTUGA MORA

las poblaciones de europa occidental están representadas por cír-culos debido a su escasa entidad. salvo la correspondiente al su-reste ibérico, que sí se ajusta más o menos al área que ocupa. nosabemos qué subespecies habitan en la zona asiática destacadaen color gris claro (fuentes: 6, 7, 27).

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cuente encontrar restos fosilizados de tortugasconsumidas en yacimientos paleontológicos yarqueológicos vinculados a culturas antiguas detoda la cuenca mediterránea. Así pues, el regis-tro fósil de la tortuga mora es amplio y se solapaen buena medida con la distribución actual de laespecie: norte de África, Mediterráneo oriental,Balcanes, Cáucaso, Oriente Medio y Asia centralhasta Irán (Cuadro 1). Sin embargo, pese a queexisten algunas poblaciones discretas, pero bienasentadas, en la península Ibérica (sureste áridoy Doñana) y en algunas islas mediterráneas (Ma-llorca, Cerdeña y Sicilia), hasta la fecha no se haencontrado ningún fósil de esta especie en Euro-pa occidental, donde sí son frecuentes los restosde su congénere la tortuga mediterránea (Testu-do hermanni).Surge por tanto la sospecha de que tales po-

blaciones de tortuga mora fueran recientes y novestigios de una antigua área de distribución demayor entidad que pudiera extenderse tambiénal suroeste de Europa. Los primeros estudios ge-néticos que abordaron el asunto fueron esclare-cedores (5-7): la escasa diferencia encontradaparecía indicar que, efectivamente, las tortugasde Europa occidental provenían de las poblacio-nes del norte de África y que su llegada se pro-dujo tras la apertura del estrecho de Gibraltar enel Mioceno, hace unos 5 millones de años. Aun-que los autores de aquellos trabajos fueronsiempre prudentes a la hora de discutir las dis-tintas posibilidades abiertas sobre el origen dedichas poblaciones, sus hallazgos fueron adop-tados por el colectivo científico-conservacionistapara asignarle a la tortuga mora la etiqueta de“especie introducida”, tal y como aparece cata-

logada en el Atlas y Libro Rojo de los anfibios yreptiles de España (8).

Análisis genéticosEn el Área de Ecología de la Universidad MiguelHernández nos propusimos profundizar en el es-tudio de cómo llegó la tortuga mora al suresteibérico, la población de mayor entidad de Euro-pa occidental (9, 10). Lo cierto es que los traba-jos científicos disponibles únicamente habíanpermitido descartar que la especie colonizara lapenínsula Ibérica antes de la apertura del estre-cho de Gibraltar. Las tortugas pudieron ser intro-ducidas en tiempos históricos o prehistóricos, odispersarse a través del Mediterráneo de formanatural a bordo de balsas de vegetación (raf-ting), tal y como se ha descrito en otras especiesde tortugas terrestres (11, 12). Además, se des-

Arriba, muestreode tortugas morasen el sureste ibéri-co. En la imagen serefleja la intensifi-cación agrícola queregistra la zonadonde habitan es-tas poblaciones(foto: Eva Graciá).

Debajo, una simplegota de sangre portortuga es suficien-te para extraer elADN necesario pararealizar los análisisgenéticos cuyos re-sultados se comen-tan en este artículo(foto: Área de Eco-logía, UMH).

conocía si el ser humano había mediado en laexpansión local de la especie en el sureste ibéri-co, hasta alcanzar los 2.600 kilómetros cuadra-dos que ocupa actualmente su área de distribu-ción en las provincias de Murcia y Almería.

Abordamos estas cuestiones mediante el usode herramientas que nos permitieran compararel patrón genético de la especie en ambas orillasdel Mediterráneo. Además, podríamos inferir ydatar los procesos demográficos relacionadoscon el origen de la población ibérica. Así queemprendimos amplios muestreos de tortugas yconseguimos analizar más de 400 ejemplaresprocedentes de 18 emplazamientos del suresteibérico y de otros 19 lugares repartidos entreMarruecos y Argelia, que albergan la única su-bespecie presente en la península Ibérica: Tes-tudo graeca graeca (Cuadro 1). Además, utiliza-mos diferentes marcadores genéticos con el fin

A la izquierda, unade las tortugas mo-ras muestreadas enArgelia intentaatravesar un culti-vo de patatas (foto:Marcos Ferrández).

Arriba, a la dere-cha, trabajo decampo en Argelia.Los chicos de la fo-to se prestaron aparticipar en labúsqueda de tortu-gas (foto: Área deEcología, UMH).

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cuadro 2

DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DE LOS DISTINTOS HAPLOTIPOS DE TORTUGA MORA

emplazamiento de los distintos haplotipos, o secuencias mitocon-driales, identificados mediante análisis genético y que se diferen-cian unos de otros por al menos una mutación. los sectores de ca-da círculo representan la proporción de haplotipos encontrados yel diámetro varía según el número de muestras analizadas (de 1 a14). los haplotipos encontrados en el sureste ibérico están repre-sentados por colores, mientras que el blanco engloba a todos losque se localizaron únicamente en el norte de África.

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de llevar nuestro estudio a diferentes es-calas espacio-temporales. Por un lado,empleamos siete marcadores microsaté-lites, que son capaces de captar proce-sos recientes en términos evolutivos porsus altas tasas de mutación. Y, por otro,secuenciamos en un subconjunto demuestras un fragmento de ADN mitocon-drial, de herencia exclusivamente mater-na y con menores tasas de mutación.Como era de esperar, encontramos

una menor diversidad genética en lastortugas del sureste ibérico. Concreta-mente, encontramos un total de 36 ha-plotipos o secuencias mitocondriales dis-tintas, que diferencian a unas tortugasde otras por escasas mutaciones. Sólo

dos de estos haplotipos están compartidos entreel sureste ibérico y el norte de África, mientrasque cuatro son exclusivos del sureste ibérico ymuestran una coherencia espacial en su distri-bución (Cuadro 2). Los microsatélites tambiénrevelaron diferencias entre ambas poblaciones,asignando a grupos distintos las tortugas ibéri-cas y las norteafricanas. Además, permitierondetectar dos tortugas ibéricas que procedían delnorte de África (Cuadro 3a). Estos resultados in-dican que las actividades relacionadas con elmanejo de la especie, como tráfico de ejempla-res, cría en cautividad y refuerzo de poblacio-nes, acaban introduciendo en el sureste ibérico

tortugas procedentes del norte de África.

Una dispersión naturalAl hacer un análisis más fino, los micro-satélites detectaron una gran similitudentre las muestras procedentes de unazona de la costa occidental de Argelia ylas del centro y el sur de la población delsureste ibérico, que incluyen la cuencade Vera y las sierras de Bédar y Cabrera(Cuadro 3b). Así pues, el origen de la po-blación del sureste podría hallarse enuna región cercana a Orán (Argelia) y supunto de llegada más probable lo situa-mos en la cuenca de Vera (Almería), porser una zona cercana a todos los haploti-pos detectados en el sureste ibérico ypor albergar también la mayor diversi-dad genética.Al comparar entre sí los lugares mues-

treados en la población murciano-alme-riense, encontramos que la diversidadgenética disminuía al aumentar la dis-tancia a la cuenca de Vera y que aumen-taba entre los lugares muestreados conla distancia que los separa. Este es el pa-trón genético que cabe esperar cuandonos encontramos ante una dispersión na-

tural, por lo que descartamos que el ser humanoactuara como dispersor de la tortuga mora enesta región peninsular.Finalmente, datamos la llegada de la tortuga

mora empleando el programa MSVAR (13), queutiliza frecuencias de alelos, tasas de mutaciónde los microsatélites y el tiempo de generaciónde la especie, para detectar y cuantificar expan-siones o cuellos de botella. Este análisis puso deevidencia un cuello de botella antiguo, hace en-tre 20.000 y 30.000 años, que podemos vincularal proceso de expansión de la tortuga mora des-de el norte de África. A la luz de estos resulta-dos, concluimos que probablemente llegara alsureste ibérico desde el norte de África en unperiodo anterior a la expansión marítima de losgriegos y fenicios en el Mediterráneo occidental.En concreto, situamos su llegada a finales del úl-timo proceso glacial (Würm), hace aproximada-mente 20.000 años. Sin embargo, el papel quedesempeñó el ser humano en el viaje de las tor-tugas sigue siendo incierto, pues aún no sabe-mos cuándo se produjeron las primeras migra-

A la izquierda, otrade las tortugasmuestreadas en Argelia, cerca deOrán. En este paíslas tortugas morastambién habitanen paisajes agríco-las tradicionalesque tienden a in-tensificarse (foto:Marcos Ferrández).

cuadro 3

HAPLOTIPOS DE TORTUGA MORA POR ANÁLISISDE MARCADORES MICROSATÉLITES

a) cada individuo analizado se representa por una barra vertical.el color (marrón y naranja) indica la proporción del genotipo quese atribuye a cada grupo (norte de África y sureste ibérico). el dia-grama pone de manifiesto las diferencias genéticas entre ambosgrupos. como puede verse, se identificaron dos tortugas norteafri-canas (barras marrones destacadas con una flecha) introducidasen la población del sureste ibérico.b) Representación geográfica de las diferencias genéticas observa-das en cuatro grupos de tortugas moras. el color de los sectorescirculares indica la proporción de cada grupo en el lugar de mues-treo. puede apreciarse la similitud genética entre las muestras pro-cedentes del sureste ibérico y de las cercanías de orán.

ciones de nuestra propia especie a través del es-trecho de Gibraltar (14, 15).

¿Y por qué no hay fósiles?Aunque no lo parezca, nuestros resulta-dos son compatibles con la ausencia defósiles de tortuga mora en la Península.Los investigadores Morales-Pérez y San-chís-Serra publicaron un estudio tras re-copilar información sobre los fósiles delgénero Testudo y demostraron que sonfrecuentes los de tortuga mediterránea(Testudo hermanni), pero solamentehasta hace unos 30.000 años (16). Apartir de ese momento, desaparecieronde prácticamente toda la Península.Dichos investigadores sugieren como

explicación que un cambio hacia un cli-ma más árido o incluso la sobreexplota-ción de la especie por los humanos po-drían haber provocado su enrarecimien-

to o incluso su extinción local. Este hecho pudoincluso promover un cambio en los hábitos de

TORTUGA MORA origen de la población del sureste ibérico

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EL “SURFING GENÉTICO” EN LA TOR-TUGA MORA, UN PATRÓN SINGULAR

Entender las consecuencias genéticas de los proce-sos de expansión que tuvieron lugar en el pasado esmuy oportuno en el actual contexto de cambio climáti-co e invasión de especies. en nuestro caso, estudiar elorigen de la tortuga mora en el sureste ibérico ha servi-do para corroborar recientes hallazgos sobre los meca-nismos evolutivos implicados en estos procesos (25).concretamente, encontramos huellas del llamado“surfing genético”, un fenómeno recientemente descri-to a partir de simulaciones y experimentos a pequeñaescala para especies con escasa capacidad de disper-sión. según este concepto, sólo las variantes genéticas(alelos) situadas en el frente de avance de la expansióncolonizan el nuevo territorio (26). es como si la pobla-ción atravesara sucesivos cuellos de botella a la vezque se expande espacialmente. así, a medida queavanza la expansión se pierde diversidad genética, segeneran gradientes e incluso sectores homogéneos yse alcanzan fuertes diferencias en poco espacio de te-rreno. este fenómeno es particularmente característi-co cuando, por casualidad, alguna variante genéticarara se dispersa alcanzando altas frecuencias en el te-rritorio colonizado.todas estas huellas genéticas han sido encontradas enla población de tortuga mora del sureste ibérico, por loque ha sido posible identificar uno de los primerosejemplos empíricos de “surfing genético” entre los ver-tebrados. sin embargo, la singularidad de este sistemade estudio puede verse amenazada por la introduccióno la translocación de ejemplares, algo que aconseja-mos evitar. en caso contrario, podrían verse compro-metidas las posibles adaptaciones locales que hayapodido desarrollar la especie durante su estancia devarios miles de años en el sureste ibérico.

en el “surfing genético” sólo las variantes situadas enel frente de la expansión logran colonizar nuevos terri-torios (círculo más externo). así, con el avance de la ex-pansión se pierde di-versidad genética, a lavez que se crean pa-trones espaciales ca-racterísticos comogradientes (a) o secto-res (B y d). por azar, al-gunas variantes gené-ticas que eran raras alinicio pueden volversefrecuentes en lugaresdistantes del foco deexpansión (círculosblancos), del mismomodo que otras ini-cialmente frecuentespueden llegar a de-saparecer (círculosazules en B). todas es-tas señales de “surfinggenético” fueron encontradas en la población de tortu-ga mora del sureste ibérico.

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consumo en los humanos. La ausencia de fósilesde tortuga mora podría explicarse entonces porlo escaso de la población inicial y por un cambioen las presiones por consumo. Como se ha des-crito en varios enclaves de la cuenca mediterrá-nea, las preferencias se orientaron hacia presasmás rápidas, como los conejos (17).

Otras especies en la misma tesituraAunque aún no sabemos qué papel desempeñóel ser humano en la llegada de la tortuga moradesde el norte de África, nuestros resultados su-gieren que la especie habita en el sureste ibéri-co desde hace decenas de miles de años. ¿Cuán-tos años más deberían pasar para considerarlaautóctona?La tortuga mora es sólo un ejemplo más de un

grupo de especies de nuestra fauna que genéti-camente se diferencian muy poco de las pobla-ciones del norte de África, con estimas de diver-gencia inferiores a los 100.000 años y complejosprocesos de expansión aún no resueltos. Hasta

Ejemplo de la frag-mentación que su-fren las poblacio-nes de tortuga mo-ra en el sureste ibé-rico. La viabilidadde las poblacionesy su singularidadgenética podríanverse afectadas porel impacto de in-fraestructuras line-ales tan agresivas(foto: Eva Graciá).

que las herramientas genéticas no se aplicaronal estudio de la biogeografía, fue imposible dilu-cidar historias tan recientes como estas. Pormencionar algunos casos (18-21), tales estudioshan permitido corroborar la introducción históri-ca de especies como el macaco de Berbería (Ma-caca sylvanus) y de la gineta (Genetta genetta).O, por el contrario, han sugerido un origen relati-vamente antiguo de la musaraña gris (Crocidurarussula), el meloncillo (Herpestes ichneumon) ylas culebras bastardas (Malpolon monspessula-nus) y de herradura (Hemorrhois hippocrepis).En otras ocasiones, como ocurre con el camale-ón común (Chamaeleo chamaeleon) y la ranitameridional (Hyla meridionalis), el análisis delADN mitocondrial no ha permitido diferenciarentre el origen histórico o prehistórico de sus po-blaciones (22, 23).De cualquier forma, parece claro que hubo un

importante intercambio de fauna entre el nortede África y el sur de Europa durante el Pleistoce-no Superior. Un marco biogeográfico, por cierto,que debería contemplarse con especial detalle ala hora de planificar medidas de conservación. Elpretendido origen reciente de algunas poblacio-nes modifica la percepción social de ciertas es-pecies e incluso podría hacer que se reconsideresu actual grado de amenaza (24). De hecho, losplanes de conservación suelen enfocarse sola-mente a las especies consideradas nativas o au-tóctonas, pese a que sea difícil inferir el origenreal de algunas poblaciones o se desconozcanlas funciones que cumplen en los ecosistemas.Nuestros resultados destacan además la impor-tancia de llevar a cabo aproximaciones metodo-lógicas precisas y específicas de cada procesode expansión, ya que se encuentran en el límitede resolución de las herramientas genéticas ac-tuales. Por todo ello, deberíamos adoptar unprincipio de cautela antes de lanzar conclusio-nes precipitadas sobre cuándo y cómo llegarona la península Ibérica determinadas especies. Yalo dijo Albert Einstein, “es más fácil desintegrarun átomo que un preconcepto”.

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La tortuga mora es sólo unejemplo más de un grupo deespecies de nuestra fauna quegenéticamente se diferencianmuy poco de las poblacionesdel norte de África.

Hemeroteca

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Foto 1: Uwe Fritz yEva Graciá en LaZerrichera (Murcia)durante el XII Con-greso Luso-Españolde Herpetología(foto: Área de Eco-logía, UMH).Foto 2: FranciscoBotella y Andrés Gi-ménez reponenfuerzas antes deseguir con su tra-bajo de campo enla Baja California(México).Foto 3: Roberto Ro-dríguez con un ca-maleón encontra-do por casualidaden uno de losmuestreos de tor-tugas en el suresteibérico (foto: Áreade Ecología, UMH).

Foto 4: José DanielAnadón durante elradio-seguimientode tortugas deldesierto de Moraf-ka (Gopherus mo-rafkai) en Arizona(foto: Área de Eco-logía, UMH).

TORTUGA MORA origen de la población del sureste ibérico

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Eva Graciá Martínez es investigadorapostdoctoral y se interesa por reconstruirexpansiones históricas de especies median-te información genética y modelos informá-ticos simuladores de vida artificial. Francis-co Botella Robles y Andrés GiménezCasalduero son profesores del Área deEcología en la Universidad Miguel Hernán-dez y estudian esta población de tortugamora desde hace más de diez años.Rober-to C. Rodríguez-Caro está preparando sutesis doctoral sobre los efectos de la frag-mentación del paisaje en la dinámica de po-blación y en la distribución de la tortugamora. José Daniel Anadón Herrera esespecialista en modelado ecológico y profe-sor del Queens College en la City Universityof New York.Uwe Fritz es director del mu-seo de Zoología de Dresde (Alemania) y un referente mundial en el estudio de los quelonios.

AgradecimientosLos autores quieren agradecer la ayuda reci-bida por múltiples personas durante el tra-bajo de campo, tanto en el sureste ibéricocomo en el norte de Argelia. También a San-tiago García por su ayuda en el laboratorio ya D. James Harris y Pim Edelaar por su colaboración en las publicacionescientíficas de estos trabajos.

Dirección de contacto: Eva Graciá · Área de Ecología · Departamento deBiología Aplicada · Facultad de Ciencias Experimentales · Universidad MiguelHernández · Avda. de la Universidad, s/n · Edificio Torreblanca · 03202 Elche ·Alicante · Correo electrónico: egracia@umh.es

Autores

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