ชีววิทยาของปลากัดไทย Betta splendens Regan ...scijournal.kku.ac.th/files/Vol_41_No_1_P_1-15.pdf · 2015-11-03 · ว.วิทย.มข

ว.วทย. มข. 41(1) 1-15 (2556) KKU Sci. J. 41(1) 1-15 (2013)

ชววทยาของปลากดไทย (Betta splendens Regan, 1910) Biology of Siamese Fighting Fish (Betta splendens Regan, 1910)

การณ ทองประจแกว1

บทคดยอ

ปลากดไทย (Betta splendens Regan, 1910) เปนปลาสวยงามและเปนปลาทใชเพอเกมกฬาชนดพนเมองของไทย การผลตปลากดเพอการคามแนวโนมเพมขนอยางตอเนอง ขณะทขอมลพนฐานทางดานชววทยามการศกษากนนอย การทบทวนเอกสารนใหความรพนฐานดานอนกรมวธาน นเวศวทยาและการแพรกระจาย สณฐานวทยาและกายวภาค พฤตกรรม การสบพนธและพฒนาการ การยอยและการก นอาหาร การสรางส พนธกรรม และการเพาะเลยง ซงมความส าคญตอการปรบปรงคณภาพของการผลต ขณะทเทคนคการเพาะเลยงทมความจ าเปนตอการท าฟารม ไดแก ระบบการเพาะเลยงแบบหนาแนน อาหารสงเคราะหทมคณคาทางโภชนาการทเหมาะสม การแปลงเพศปลาเปนเพศผ และการผสมพนธเพอปรบปรงสและรปรางของครบ นอกจากนการศกษาดานความหลากหลายทางชวภาพและแหลงอาศยในธรรมชาตเพอการอนรกษกเปนสงทควรสนใจ

ABSTRACT Siamese fighting fish (Betta splendens Regan, 1910) is a native species of ornamental

and sport fish of Thailand. The commercial production of this species as ornament tends to increase progressively whereas the basic biology is scarcely known. This literature review provides elementary knowledge on taxonomy, ecology and distribution, morphology and anatomy, behavior, reproduction and development, digestion and feeding, pigmentation, heredity and aquaculture of the fish. These data are important for improving the quality of fish production. Whereas culture techniques, such as aquaculture system for intensive rearing, artificial feed with optimized nutrient content, female-to-male sex reversal, and breeding for improving color and fin shape are mainly required for fish farming. In addition, studies on biodiversity and natural habitat for conservation of wild type should be of interest.

1ภาควชาวทยาศาสตรประยกต คณะวทยาศาสตร มหาวทยาลยสงขลานครนทร อ. หาดใหญ จ. สงขลา 90112 E-mail: [email protected]

KKU Science Journal Volume 41 Number 12 Review2 KKU Science Journal Volume 41 Number 1 Review

ค าส าคญ: ชววทยา ปลากดไทย Betta splendens Keywords: Biology, Siamese fighting fish, Betta splendens 1. บทน า

การเพาะเลยงปลาสวยงามท ารายไดใหกบประเทศไทยปละหลายลานบาท เนองจากประเทศไทยมสภาพภมประเทศ ภมอากาศ แหลงน า และสาธารณปโภคทมความอดมสมบรณ และมความ พรอมตอการเพาะเลยงสตวน า โดยปลากดไทย (Betta splendens Regan, 1910) เปนปลาน าจดพนเมองทมการเพาะเลยงกนอยางแพรหลาย และมมลคาการสงออกมากทสด โดยมการสงออกปลากดประมาณ 1.3–4.7 ลานตวตอป คดเปนมลคาประมาณ 11–45 ลานบาท (พลพจน และคณะ, 2551) ส าหรบตลาดตางประเทศทมบทบาทส าคญในการน าเขาปลากดจากประเทศไทย ไดแก สหรฐอเมรกา ญปน สงคโปร และฝรงเศส (พงษธร, 2543)

ความตองการของตลาดตางประเทศ ท าใหมการเพาะเลยงปลากดมากขน อยางไรกตาม กระบวนการเพาะเลยงและการจดการฟารมยงเปนแบบพนบาน เกษตรกรใชความรทถายทอดกนมาโดยขาดหลกอางองทางวชาการ ท าใหผลผลตท ไดไมสม าเสมอ และไมสามารถควบคมคณภาพของการผลตได การรวบรวมขอมลของปลาชนดนบงชวามการศกษาทางดานวทยาศาสตรนอยมาก (Monvises et al., 2009) ดงนน การรวบรวมขอมลวจยพนฐานดานชว วทยาของปลากดจงมความจ า เปนตอการ ใ ชประโยชน ในดานการเพาะเลยง การศกษาวจย

ตลอดจนการอนรกษและพฒนาการเพาะเลยงในอนาคต 2. อนกรมวธานของปลากดไทย

ปลากดไทยเปนปลาในสกล Betta ซงมการจ าแนกชนดแลวในเอเชยตะวนออกเฉยงใตประมาณ 55 ชนด (Schindler and Schmidt, 2006) ในประเทศไทยม 10 ชนด (Monvises et al., 2009) ประกอบดวย ปลากดกลมกอหวอด (bubble-nest builder) 4 ชนด ไดแก B. splendens Regan, 1910, B. smaragdina Ladiges, 1972, B. imbellis Ladiges, 1975 และ Betta Mahachaiensis Kowasupat, Panijpan, Ruenwogsa & Sriwattanarrothai, 2012 (Goldstein, 2004; Kowasupat et al., 2012) และปลากดกลมเลยงลกในปาก (mouth brooder) 6 ชนด ไดแก B. prima Kottelat, 1994, B. simplex Kottelat, 1994, B. pi Tan, 1998, B. pallida Schindler & Schmidt, 2004, B. apollon Schindler & Schmidt, 2006 และ B. ferox Schindler & Schmidt, 2006 (Schindler and Schmidt, 2006) ส าหรบปลากดทนยมเลยงเพอสงออก คอ B. splendens Regan, 1910 (การณ, 2554; Thongprajukaew et al., 2010a, 2010b) ซงมการจดล าดบอนกรมวธานตาม Nelson (2006) ดงน

วารสารวทยาศาสตร มข. ปท 41 ฉบบท 1 3บทความบทความ วารสารวทยาศาสตร มข. ปท 41 ฉบบท 1 3

3. นเวศวทยาและการแพรกระจายของปลากดไทย

ปลากดไทยมถนก าเนดอยในภมภาคเอเชยตะวนออกเฉยงใตและพบกระจายในทกภาคของประเทศไทย (Monvises et al., 2009) ปลากดมการแพรกระจายมากทสดในเขตภาคกลาง (รปท 1) โดยมการเพาะเลยงมากทสดในจงหวดนครปฐม (Meejui et al., 2005) แหลงน าทปลากดอาศยมกเปนระบบนเวศน านงหรอน าไหลชา และมพชน าขนอย เชน นาขาว บอน า บ ง และหนอง (Jaroensutasinee and Jaroensutasinee, 2001; Monvises et al., 2009)

ปลากดมกอาศยอยในบรเวณน าตนหรอรมฝงของแหลงน า ซงชวยลดอนตรายจากนกลาทอาศยอยในเขตน าลก (Winemiller and Leslie, 1992) รวมทงลดการแขงขนจากปลาชนดอนทมขนาดใกลเคยงกน เนองจากพนทดงกลาวมปรมาณออกซเจนต า และมการเปลยนแปลงของอณหภมในรอบวนอยางรวดเรว แหลงน าธรรมชาตทปลากดอาศยมพเอชในชวง 5.3–5.8 อณหภม 27.0–31.5 องศาเซลเซยส และมความลก 2.0–9.4 เซนตเมตร (Jaroensutasinee and Jaroensutasinee, 2001)

รปท 1 การแพรกระจายของปลากดกลมกอหวอดในประเทศไทย (Monvises et al., 2009)


4. สณฐานวทยาและกายวภาคของปลากดไทย ลกษณะทวไปของปลากดไทยตวเตมวย คอ ม

ล าตวแบนยาว ปากเลก มฟนทขากรรไกรบนและลาง เกลดปกคลมหวและล าตว ความยาวจากปลายปากถงโคนหางเปน 2.9–3.3 เทาของความลกล าตว จดเรมตนของครบหางอยคอนไปทางดานหาง หลงจดเรมตนของครบกน ครบหลง มกานครบเดยว 1–2 กาน กานครบแขนง 7–9 กาน ครบกนมฐานครบยาวเรมจากครบทองไปสดครบหาง มกานครบเดยว 2–4 กาน และกานครบแขนง 21–24 กาน ครบอกมขนาดเลกกวาครบอน ๆ สวนครบทองอยในต าแหนงอก ปกตจะมกานครบแขง 1 กาน และกานครบออน 5 กาน กระดกทอยดานหนาของตามขอบเรยบ มอวยวะชวยหายใจอยในโพรงอากาศหลงชองเหงอก (labyrinth organ) มลกษณะเปนเนอเยอทมรอยหยกและมเสนเลอดฝอยมาเลยงจ านวนมาก ในปลาวยออนจะไมพบอวยวะดงกลาว และจะพบเมอปลาอายได 10 วน (วนเพญ และคณะ, 2531)

ปลากดไทยทเจรญเตบโตเตมทจะมลกษณะทางสณฐานวทยาทแตกตางกนระหวางเพศผและเพศเมย (รปท 2) โดยปลาเพศผจะมขนาดใหญ สสนส วย ง าม แล ะคร บท ย า วกว า เ พศ เ ม ย (Jaroensutasinee and Jaroensutasinee, 2001) ขณะทเพศเมยมลกษณะทวไปทสงเกตได คอ มสจาง ครบสน ขนาดเลก นอกจากน เมอปลาเพศเมยพรอมทจะผสมพนธจะมลกษณะทปรากฏ คอ ขอบเหงอกมส

แดงเขม มลายชะโดเกดขนในแนวขวางขางล าตว อวยวะชวยวางไข (ovipositor) มสขาวขน และสวนทองมลกษณะบวมเหมอนคนทอง (ชยและบญชย , 2548) 5. พฤตกรรมของปลากดไทย

ปลากดไทยมพฤตกรรมเปนสตวส งคมเนองจากสามารถอยรวมเปนกลมตามล าดบชน หรออาจแยกตวอยแบบเดยวกได (Sneker et al., 2006) ในธรรมชาต ปลากดสามารถครองพนทไดไมเกน 5 ตวต อต า ร า ง เ มต ร (Jaroensutasinee and Jaroensutasinee, 2001) ปลากดมความแตกตางระหวางเพศสง และมพฤตกรรมกาวราวเมออายไดประมาณ 1.5–2 เดอน (วนเพญและคณะ, 2531) พฤตกรรมดงกลาวแสดงออกโดยการเพมความเขมของส แผครบ เปดกระพงแกม (operculum) และกดหางปลาตวอน (Monvises et al., 2009) นอกจากน ปลากดเพศผยงมพฤตกรรมในการสรางหวอด (bubble nest) เพอใชเปนทฟกไขและเลยงดลกปลาวยออน โดยการพนฟองอากาศทมของเหลวจากปากผสมกนใหเกาะเป นกล ม โ ด ยแ ต ละกล ม ม ขน าด (ค า เ ฉล ย ± ความคลาดเคลอนมาตรฐาน, กวาง × ยาว × สง) เทากบ 4.68 (± 0.50) × 7.13 (± 0.48) × 0.47 (± 0.05) ลกบาศกเซนตเมตร (ธวช, 2530) ส าหรบปลาเพศเมยกมพฤตกรรมดงกลาวเชนกนเมอพรอมทจะผสมพนธ แตขนาดของหวอดจะเลกกวาเพศผ (ชยและบญชย, 2548)

รปท 2 ลกษณะทางสณฐานวทยาของปลากดไทยเพศผ (A) และเพศเมย (B) ทเจรญเตบเตบโตเตมท (การณ,

2554)

A B


6. การผสมพนธ และพฒนาการของปลากดไทย

ปลากดไทยสามารถผสมพนธไดตลอดทงป โดยปลาเพศเมยสามารถผสมพนธและวางไขไดเฉลย 7–8 ครงตอป (ธวช, 2530) กระบวนการผสมพนธ การปฏสนธ และพฒนาการของปลากดวยออนถงตวเตมวย มรายละเอยด ดงน

6.1 การผสมพนธ กอนการผสมพนธ ปลากดเพศผจะสราง

หวอด โดยสรางสารสเตอรอยดกลโคโรไนด (steroid glucuronide) เพอการดงดดทางเพศ และกระตนใหปลาเพศเมยไขสก ขณะเดยวกนเมอปลาเพศเมยพรอมท จะผสมพนธ ก จะปลอย โอโดร เฟอร สฟ โ ร โมน (odoriferous pheromone) ซงเปนสารทมกลนเพอสงสญญาณใหปลาเพศผ โดยปกตปลาเพศเมยจะสรางไขและวางไขไดทก 2 สปดาห การผสมพนธจะเรมเมอปลาเพศผสรางหวอดเสรจ โดยปลาเพศผจะพองตว กางครบ และไลตอนปลาเพศเมยใหไปอยใตหวอด เมอปลาเพศเมยลอยตวขนมาบรเวณผวน าใกลหวอด ปลาเพศผกจะงอตวเปนรปตวย (U) หรอ ตวเอส (S) รดปลาเพศเมยตรงบรเวณชองอวยวะเพศ (genital pore) หากปลาเพศเมยมไขทเจรญเตมทพรอมทจะวางไข ไขกจะหลดออกมาทางชองอวยวะสบพนธ ขณะเดยวกน ปลาเพศผกจะปลอยน าเชอเขาผสม เมอไขจมลงสกนภาชนะทใชเพาะพนธ ปลาเพศผกจะเกบไขและอมไวจนเตมปาก และวายน าขนไปพนไขไวในหวอด พรอมกบพนฟองอากาศใหมตดไวใตหวอด หลงจากนนจงวายน าลงไปอมไขทเหลออยขนมาเกบไวในฟองอากาศจนหมด ส าหรบปลาเพศเมยหลงจากวางไขแลว กจะลอยตวนงและพลกตววายน าเปนระยะ พฤตกรรมดงกลาวจะเกดขนหลายครงจนกวาจะวางไขหมด ระยะเวลาทใชในการวางไขของปลากดจะแตกตางกน

ไปตามขนาดของเพศเมย ซงอาจใชเวลาตงแต 1–6 ชวโมง เมอสนสดการวางไข ปลาเพศผจะท าหนาทดแลไข และจะไลตอนปลาเพศเมยไปอยทมมภาชนะ ดงนน ผเพาะเลยงปลากดจะตองน าปลาเพศเมยออกจากภาชนะเพาะพนธ เพอปองกนไมใหปลาเพศเมยกนไขทผสมแลว และปลอยใหปลาเพศผดแลไขตอไปประมาณ 2 วน แลวจงแยกปลาเพศผออก (วนเพญและคณะ, 2531)

การผสมพนธของปลากดในแหลงอาศยตามธรรมชาตมการศกษากนนอย อยางไรกตาม รปแบบและขนตอนของการผสมพนธจะคลายคลงกบการศกษาในหองปฏบตการ แตอาจมปจจยภายนอกทมผลตอการผ ส ม พ น ธ เ พ ม ข น เ ช น ก า ร ศ ก ษ า ข อ ง Jaroensutasinee and Jaroensutasinee (2003) พบวาปลากดเพศผทท าหนาทเฝาหวอดจะมพฤตกรรมกาวราวตอผบกรกในระดบทแตกตางกน เพอปองกนการท าลายไขและลกปลาแรกฟก โดยจะกาวราวตอปลาเพศเดยวกนมากทสด รองลงมาคอปลาเพศเมยทยงไมวางไข และนอยทสดในปลาเพศเมยทวางไขแลว นอกจากน การศกษาเพอเปรยบเทยบปจจยทเกยวของกบการผสมพนธระหวางปลากดในแหลงธรรมชาตกบปลากดท เพาะเลยง พบวาปลาทอาศยในแหลงน าธรรมชาตจะมจ านวนและขนาดของไข รวมทงพนทการส ร า ง ห ว อ ด น อ ย ก ว า ป ล า ท เ พ า ะ เ ล ย ง (Jaroensutasinee and Jaroensutasinee, 2001)

6.2 พฒนาการของตวออนปลากด การเจรญของตวออน (embryo) ปลากดจะ

เรมจากไขท ได รบการปฏสนธ เขาส ระยะคล เวจ (cleavage) ใน 15 นาท หลงจากนนจะมการแบงเซลลจนมขนาดเลกลง และเปลยนแปลงเพอเขาสระยะมอรลา (morula) บลาสทลา (blastula) และแกสทรลา (gastrula) ในเวลา 3, 4 และ 5 ชวโมง ตามล าดบ


หลงจากนนประมาณ 30 นาท ตวออนกจะเขาสระยะการสรางตวปลา (body formation) เกดสวนหวและสวนหาง (head and tail buds) ในอก 45 นาท ตอมา และเกดโซไมท (somite stage) เมอปฏสนธครบ 12 ชวโมง (วนเพญ และคณะ, 2531) หลงจากนน เมอครบ 24 ชวโมง จะเหนสวนหวและสวนหางของตวออนชดเจน สวนของสมอง ตา และห เจรญดขน และพบรงควตถสด าทสวนหว เรมมการไหลเวยนของโลหต และหวใจเรมท างาน เมอครบ 30 ชวโมง ล าตวและสวนหางของตวออนจะยาวขน มการเคลอนไหวโดยใชสวนหางกระดกไปมา มการพฒนาของเลนสตา เยอครบ (fin fold) มลกษณะเปนเยอบางลอมรอบล าตว ซงตอมาจะเจรญเปนครบหาง ครบกน และครบหลง หลงจากนนเมอครบ 36 ชวโมง สวนหางของตวออนจะยาวขน และมการเคลอนไหวมากขน สมองแบงออกเปนสวนตางๆ ชดเจน มการไหลเวยนของโลหตทกสวน สวนหางเคลอนไหวถมากขน หลงจากนนเมอถงหมไขแตก ตวออนกจะวายน าออกมาพกตวตามหวอด โดยทวไปไขของปลากดจะใชเวลาในการฟกเปนตวประมาณ 35–40 ชวโมง (ธวช, 2530)

6.3 พฒนาการของปลากดระยะวยออน หลงจากตวออนถกฟกออกจากไขในชวงวน

แรก สวนหวของลกปลาจะแยกออกจากถงไขแดง (yolk sac) ล าตวมสขาวขน มเยอครบเกดขนรอบล าตว ซงเจรญตอไปเปนครบหลง ครบกน และครบหาง สงเกตเหนครบอกชดเจน เรมสงเกตเหนปากและทวาร ตามสด าเดนชด พบรงควตถสด าบรเวณหวและถงไขแดง เมอตวออนเขาสวนท 3 ถงไขแดงจะยบลงเหลอเพยงเลกนอย ปากเรมเปดพรอมทจะกนอาหาร เรมสงเกตเหนทางเดนอาหาร แตเยอครบยงไมแยกชดเจน เมอเขาสวนท 5 สวนทองของลกปลาจะมสทบ ไมสามารถมองเหนอวยวะภายในได สวนของเยอครบทจะ

เจรญเปนครบหางเรมมลกษณะกลมมน เมอปลาอายประมาณ 10 วน ตวออนจะเรมวายน าหาอาหารเหมอนตวเตมวย เยอครบแบงออกเปนครบหลง ครบหาง และครบกนอยางชดเจน ครบหางมกานครบ 8 กาน แตยงไมแบงเปนขอ ส าหรบการแยกเพศในปลากดระยะน พบวา ไมสามารถใชลกษณะทางสณฐานวทยาได เนองจากยงไมมความแตกตางระหวางเพศ 6.4 พฒนาการของปลากดหลงระยะวยออน

เมอปลากดมอาย 15 วน จะไมสามารถมองเหนอวยวะภายในของปลาได ครบหางจะเปลยนเปนรปกลมมน มกานครบ 10 กาน แตยงไมแบงเปนขอ เมอปลามอาย 1 เดอน จะพบรงควตถกระจายบรเวณล าตวและหว มแถบสด า 2 แถบ ขนานกนบรเวณกลางล าตว จากหวไปถงโคนหาง ครบกนมกานครบ 27 กาน ครบหลงมกานครบ 11 กาน มลกษณะเหมอนตวเตมวย หลงจากนนเมออายประมาณ 1.5 เดอน ปลาจะมความแตกตางระหวางเพศมากขน เรมมพฤตกรรมกาวราว ปลาเพศผจะมล าตวสเขม ครบยาว ลายบนล าตวมองเหนไมชดเจน สวนปลาเพศเมยจะมสจาง มลายพาดตามความยาวของล าตว 2–3 แถบ และมกมขนาดเลกกวาปลาเพศผ เมอถงอาย 3 เดอน ปลาทงสองเพศจะมสณฐานวทยาทแตกตางกนชดเจน อยางไรกตาม การแยกเพศปลากดสามารถท าไดตงแตปลามอายประมาณ 20 วน โดยใชสของขอบปาก (ปลาเพศผจะมขอบปากสแดง) แตเมอปลามอายมากขนอาจใชพฤตกรรมและลกษณะทางสณฐานวทยาทเดนชดมากขน ไดแก พฤตกรรมการสรางหวอด และอวยวะชวยวางไข ซงเปนจดขาวมต าแหนงอยเหนอรทวาร (anal pore) (วนเพญ และคณะ, 2531) นอกจากน อาจใชน าหนก ความยาว และความกวางของล าตวในการแยกเพศ โดยปลาเพศผจะมคาดงกลาวสงกวาปลา


เพศ เม ยอย า งมน ยส าคญ (การณ , 2554; Jaroensutasinee and Jaroensutasinee, 2001) 7. การยอยอาหารและอาหารของปลากดไทย ปลากดมความสามารถในการยอยโปรตนไดดเนองจากเปนปลากนเนอ เอนไซมหลกทยอยโปรตนในปลาอายนอย คอ เปปซน แตเมอปลามอายมากขนพบวา เอนไซมทมบทบาทหลก คอ ทรปซนและ ไคโมทรปซน (Thongprajukaew et al., 2010a) การศกษาการแสดงออกของเอนไซมยอยอาหารในปลากด พบวากจกรรมของ อะไมเลส ไลเปส โปรตเอส ทรปซน และไคโมทรปซน มความแปรผนของรปแบบเอนไซมทท าหนาทอยางเดยวกน (isoform) เนองจากอทธพลของเพศและอาย โดยเพศเมยจะมพฒนาการของเอนไซมยอยอาหารทเรวกวาเพศผ (การณ, 2554; Thongprajukaew et al., 2010a, 2010b) ส าหรบอาหารทใชเลยงปลากดประกอบดวยอาหารมชวตซงไดจากการเพาะเลยง หรอเกบจากแหลงธรรมชาตและอาหารสงเคราะห ซงมรายละเอยด ดงน 7.1 อาหารมชวต

อาหารมชวตทใชเลยงปลากดโดยทวไป ไดแก อนฟวโซเรย (infusoria) โรตเฟอร (rotifer) ไรแดง (water fleas) ไรสน าตาล (brine shrimp) หนอนแดง (blood worm) และลกน า (mosquito larva) ส าหรบอาหารมชวตทเหมาะสมส าหรบเลยงปลากดวยออน คอ การใหไขแดงในตอนเชาและใหอนฟวโซเรยในตอนเยน ท าใหมอตราการรอด 83 เปอรเซนต ซงสงกวาการเลยงดวยไรแดงรวมกบไขแดง (68 เปอรเซนต) หรอการเลยงดวยไรแดงรวมกบอนฟวโซเรย ไรแดง หรอไขแดงเพยงอยางเดยว (66 เปอรเซนต) (ธวช, 2530) ส าหรบการเลยงปลากดวยออนแบบหนาแนนในตกระจก การใหไรแดงในตอนเชารวมกบไขแดงในตอนเยนจะท าใหมอตราการรอดสงถง 81.5 เปอรเซนต (ธวช, 2530)

อยางไรกตาม การใหอาหารมชวตกบปลากด อาจมปญหาเกยวกบการปนเปอนของเชอโรคทตดตอถงปลาได ดงนน กอนการใหอาหารมชวตทกครงควรลางอาหารมชวตดวยน าสะอาด แลวแชในดางทบทมเขมขน 500–1,000 สวนในลานสวน เปนเวลา 15–20 วนาท เพอท าลายเชอโรคทตดมากบอาหาร หลงจากนนจงลางออกดวยน าสะอาดอกครงหนง (วนเพญและคณะ, 2531)

7.2 อาหารสงเคราะห อาหารสงเคราะหทใชเลยงปลากดอาย 2–4

สปดาห อาย 1–3 เดอน และปลากดพอพนธแมพนธ ควรมปรมาณโปรตน 40, 37 และ 30 เปอรเซนต ตามล าดบ (สถาบนวจยอาหารสตวน าจด, 2549) การศกษาเพอเปรยบเทยบการเจรญเตบโตของปลาในชวงอาย 1–6 เดอน เมอไดรบอาหารทมโปรตนในระดบ 10, 15, 25, 35 และ 45 เปอรเซนต พบวาปลาทไดรบอาหารทมโปรตน 35 เปอรเซนต มการเจรญเตบโตและอตราการเจรญพนธดทสด โดยโปรตนซงมแหลงทมาจากสตวจะชวยสงเสรมไดดกวาโปรตนจากพช (James and Sampath, 2003)

การดดแปรโครงสรางของอาหารใหมความเหมาะสมโดยใชคลนไมโครเวฟ พบวาชวยสงเสรมการเจรญ เ ตบ โตและใ ชประโยชน จ าก โปร ตนและคารโบไฮเดรตในปลากดวยออนใหดขน (การณ, 2554; Thongprajukaew et al., 2011) การศกษาของการณ (2554) เกยวกบประสทธภาพการยอยวตถดบอาหารในหลอดทดลอง (in vitro digestibility) ของปลากด พบวาปลาแตละเพศและแตละวยมความสามารถในการยอยวตถดบอาหารซ ง เปนแหลงของโปรตนและคารโบไฮเดรตไดตางกน วตถดบอาหารทวไปทควรใชเพอสรางสตรอาหารของปลากด เนองจากมค าประสทธภาพการยอยโปรตนในหลอดทดลองสง ไดแก


โปรตนขาวสาล ปลาปน กากถวเหลอง และกากถวลสง ขณะทวตถดบทางเลอกทอาจใชทดแทนวตถดบอาหารกล ม โปรต น ได ด ค อ เน อและกระด กป น ซ ง มประสทธภาพการยอยทใกลเคยงกบปลาปน อกทงมราคาทถกกวา และเนอหอยเชอร ซงมประสทธภาพการยอยสงเมอเปรยบเทยบกบวตถดบชนดอนทนยมใชในการผลตอาหารปลา รวมทงเปนแหลงวตถดบทขาดการน าไปใชประโยชน (รปท 3) 8. การสรางสของปลากดไทย

การสรางสในบรเวณตว ครบ และเกลดของปลากดถกควบคมโดยยนทก าหนดการสรางสารเมลา-

นน ยนควบคมการสร างรงควตถส เหลอบ (iridescence pigment) และยนก าหนดความหนาแนนของส (Wallbrunn, 1957) อยางไรกตาม Clotfelter et al. (2007) รายงานวาการสรางสแดงในผวหนงของปลากดเกดขนจากแคโรทนอยด ขณะทความสวางของสผวหนงเกดขนจากโดรโซเทอรน (drosopterin) ส าหรบสารสซงเปนองคประกอบของเกลด คอ ควนนและเพยวรน (Monvises et al., 2009) การศกษาของ Thongprajukaew et al. (2012) พบวาความเขมขนและการสะสมแคโรทนอยดในปลากด มอทธพลมาจากอาย ฟโนไทปของส และ

รปท 3 ประสทธภาพการยอยโปรตนในหลอดทดลอง (µmol DL-alanine g dried feed–1trypsin activity–1)

ของวตถดบอาหารชนดตาง ๆ โดยใชเอนไซมจากปลากดอาย 10 วน (A) 1.5 เดอน (B) และ 3 เดอน (C) ความแตกตางระหวางเพศ (p < 0.05) แสดงดวยเครองหมาย * (การณ, 2554)

(A)

(C)

(B)


ปฏสมพนธระหวางอายและฟโนไทป โดยความเขมขนของแคโรทนอยดในครบของปลาฟโนไทปสแดงมคาสงกวาฟโนไทปสน าเงน ซงสงผลตอพฤตกรรมการจบคและการเกยวพาราส โดยปลากดเพศเมยจะจบคกบปลาเพศผทมความเขมของสมากกวา (Blakeslee et al., 2009) และเลอกจบคกบปลาเพศผทมฟโนไทป สแดงมากกวาฟโนไทปสน าเงน (Gautier et al., 2008) ส าหรบการสะสมของแคโรทนอยดในปลากด พบมากในกลามเนอ (44–51 เปอรเซนต) รองลงมาคอ ผวหนง ครบหาง ครบกน ครบหลง ครบสะโพก และครบอก ตามล าดบ ปรมาณและความเขมขนของแคโรทนอยดของปลาจะมคาใกลเคยงกนในวยกอนเจรญพนธ และตางกนเมอปลาเขาสวยเจรญพนธ (Thongprajukaew et al., 2012)

ความเขมสปลากดเพศผจะเพมขนเมอถกกระตนโดยปลาเพศเมยหรอเพศผ (Monvises et al., 2009) ทงน เนองจากแคโรทนอยดซงอยในรงคพาหะ (chromatophore) บรเวณสวนลางของชนหนงแท (รปท 4) มการตอบสนองเมอไดรบสญญาณจากระบบประสาท ท าใหเกดการเปลยนแปลงความเขมและการกระจายตวของสารส (Fujii, 2000) การศกษาของ Amiri and Shaheen (2012) พบวาสารละลายทม

โพแทสเซยมและนอรเอพเนฟรน (norepinephrine) จะชกน าใหสครบของปลากดเปลยนจากสน าเงนเปน สฟาอมเหลอง และกลบมาเปนสเดมอกครงเมอก าจดสารละลายดงกลาวออก ซงการเปลยนแปลงสทเกดขนอาจเกดจากการกระจายและเรยงตวใหมของเซลล อรโดฟอร (iridophore) ซงสะสมสารทมสเงน และเซลลเมลาโนฟอร (melanophore) ซงสะสมสารทม สด าหรอน าตาล (รปท 5)

การกระต นการสร างส ในปลากดพบวาสามารถใชแหลงของสารสจากสาหรายสไปรไลนา (Spirulina sp.) ได (สถาบนวจยอาหารสตวน าจด, 2549) ขณะทการใชเบตาแคโรทนทไดจากการสงเคราะห พบวาไมสามารถสงเสรมการเกดส แตมผลตอการกระตนระบบภมคมกนใหดขน (Clotfetter et al., 2007) การศกษาของ Thongprajukaew et al. (2012) เพอประเมนการปลดปลอยสารสจากวตถดบทมสารสแตกตางกนในระดบหลอดทดลอง พบวาขาวแดงทผลตจากเชอโมแนสคส (Monascus sp.) และสาหรายคลอโรคอคคม (Chrorococcum sp.) มสมบตทเหมาะสมส าหรบใชเปนแหลงกระตนการสรางสในปลากดเพศผ

รปท 4 การจดเรยงตวของเมลาโนฟอรบรเวณดานบนและดานลางของครบหางปลากด (BL = ชนเนอเยอฐาน, D =

ชนหนงแท, E = ชนหนงก าพรา, HD = บรเวณเชอมตอของชนใตหนง, M = เมลาโนฟอร, ลกศร = เสนเลอด, หวลกศร = เซลลสรางเสนใย, สเกล 100 ไมโครเมตร) (Amiri and Shaheen, 2012)


รปท 5 การเปลยนสของผวหนงบรเวณครบหางของปลากดเนองจากนอรเอพเนฟรน (A = น าเกลอ, B = 60 วนาท

หลงจากไดรบนอรเอพเนฟรน, C = 90 วนาท หลงจากไดรบนอรเอพเนฟรน และ D = 180 วนาท หลงจากไดรบนอรเอพเนฟรน และใหน าเกลออกครง) (Amiri and Shaheen, 2012)

9. พนธกรรมของปลากดไทย ปลากดไทยมโครโมโซม 2n = 42 และม

คารโอไทป (karyotype) (รปท 6) ซงประกอบดวยแขนโครโมโซม (arm number) ตงแต 48–56 แขน ทมต าแหนงของเซนโทรเมยร (centromere) ตางกน (Ratanatham and Patinawin, 1979; Magtoon et al., 2007; Grazyma et al., 2008) โดยจ านวนโครโมโซมของปลากดครบสนและครบยาวมจ านวนเทากน (Magtoon et al., 2007) ส าหรบใน B. smaragdina, B. simplex และ Betta sp. พบวามจ านวนโครโมโซมในสภาพดพลอยด (diploid) เทากบ 42 เชนเดยวกน (Donsakul et al., 2009) อยางไรกตาม ปลากดในสปชสอนอาจมจ านวนโครโมโซมทตางจากน เชน B. prima (2n = 34) (Magtoon et al., 2007)

การศกษาความสมพนธทางววฒนาการโดยใชดเอนเอจากนวเครยสและไมโทคอนเดรย พบวาปลากด ไทยมความสมพนธใกลชดกบ B. imbellis มากทสด (Rüber et al., 2004) (รปท 7) สอดคลองกบการศกษาความแตกตางทางพนธกรรมโดยใชเทคนค Random Amplified Polymorphic DNA (RAPD) ท

พบวาปลากดทง 2 ชนด มความสมพนธทางพนธกรรมก น อ ย า ง ใ ก ล ช ด จ น เ ก อ บ เ ป น ช น ด เ ด ย ว ก น (Tanpitayacoop and Na-Nakorn, 2005) ขณะทความแตกตางทางพนธกรรมของปลากดในแหลงน าธรรมชาตสามารถตรวจสอบไดโดยใชไมโครแซทเทลไลท (microsatellite) จ านวน 5 ค คอ Bsp 1, Bsp 4, Bsp 8, Bsp 9 และ Bsp 10 ซงมจ านวนอลลลตอต าแหนงอยระหวาง 3–10 อลลล และมคาเฮตเทอโร-ไซโกซตในชวง 0.2– 0.7 (Sriphairoj and Na-Nakorn, 2003) นอกจากน ความแปรผนทางพนธกรรมอาจศกษาโดยใชอลโลไซม (allozyme) ซงพบวาสามารถอธบายความแตกตางภายในและระหวางประชากรของปลากดในโรงเพาะฟกได (Meejui et al., 2005) ส าหรบปลากดซงมฟโนไทปของสทตางกนอาจตรวจสอบความแตกตางทางพนธกรรมโดยใชไอโซ -อเลกทรกโฟกสซง (isoelectric focusing) ของซารโค-พลาสมกโปรตน (sarcoplasmic protein) ซงพบวาใหโพลมอรฟซมทตางกน 6 แบบ โดยมจดไอโซอเลกทรกท 4.92–5.00, 5.33– 5.48, 5.90, 6.31– 6.35, 6.58– 6.70 และ 6.90 (Khoo et al., 1997)

100 µm


รปท 6 คารโอไทปของปลากดไทย (sm = ซบเมตาเซนตรกโครโมโซม, st = ซบเทโลเซนตรกโครโมโซม, a =

อะโครเซนตรกโครโมโซม, สเกล 10 ไมโครเมตร) (Grazyna et al., 2008)

รปท 7 ความสมพนธทางววฒนาการของปลาในสกล Betta (แถบสด า = ปลากดกลมกอหวอด, แถบสเทา = ปลา

กดกลมเลยงลกในปาก) เมอเปรยบเทยบกบปลาในกลมอน (วงกลมสด า) (Rüber et al., 2004)

10. การเพาะเลยงปลากดในประเทศไทย ปลากดไทยมการเพาะเลยงกนมากในแถบ

ภาคกลางของประเทศ การเพาะเลยงสวนใหญเนนปลากดครบยาว ซงมสสน โครงสราง และรปแบบหางทหลากหลาย เพอใชเปนปลาสวยงาม นอกจากน ยงมการพฒนาสายพนธใหมความแขงแรง อดทน และมพฤตกรรมการตอสทเดนชดเพอใชในกฬากดปลา (ชยและบญชย, 2548; Meejui et al., 2005) ส าหรบการสงออกปลากดไปยงตางประเทศมกเนนปลาเพศผ (Wiwatchaisaet, 2000) โดยมมลคาทางเศรษฐกจคดเปน 98.53 เปอรเซนต (อมรรตนและสดารตน, 2544)

ดงนน งานวจยสวนหนงจงใหความส าคญกบการเปลยนเพศของปลากดใหเปนเพศผมากขน ซงใชฮอรโมนส ง เ ค ร า ะ ห เ ช น เ ม ธ ล เ ท ส โ ท ส เ ต อ โ ร น (methyltestosterone) (Kirankumar and Pandian, 2002) นอร เอทนโดรน (norethindrone) (Balasubramani and Pandian, 2008) หรอการใชสารสกดจากธรรมชาต เ ชน น าหมก ใบหกวาง (Terminalia catappa) (ณฐพงษ, 2549) หรอใบมงคดสด (Garcinia mangostana) (Monvises et al., 2009) เปนตน อยางไรกตาม การชกน าใหปลาเปลยนเพศโดยใชระดบความเขมขนทไมเหมาะสมอาจมผลท าใหปลามอตราการรอดต า (Balasubramani


and Pandian, 2008; Kipouros et al., 2011) การเจรญเตบโตทางดานน าหนกและความยาวชากวาปลากลมปกต (รปท 8) รวมทงมความสามารถในการสรางหวอดและการเจรญพนธต า โดยปลาทถกชกน าใหเปลยนเปนเพศผแตมลกษณะบางอยางของเพศเมยปรากฏอยจะมการสรางโอโอไซตลดลง ขณะทปลาเพศผซงผานการแปลงเพศแบบสมบรณจะมจ านวนสเปอรมาโทโกเนยลดลง หลอดสรางอสจมขนาดเลก และความหนาแนนของสเปอรมาทดนอยกวาปลากลมควบคม (Balasubramani and Pandian, 2008)

การเพาะเล ยงปลากดในระบบน าแบบหมนเวยน (recirculation system) พบวาท าใหปลากดมอตราการรอดตาย และการเจรญเตบโตทสงเชนกน (Thongprajukaew et al., 2011) คณภาพน าทเหมาะสมส าหรบการเลยงปลากด คอ อณหภมชวง 26–28 องศาเซลเซยส พเอช 6.5–7.5 ความกระดาง 75–100 มลลกรมตอลตร และความเปนดาง 150–200 มลลกรมตอลตร (วนเพญและคณะ, 2531) อยางไรกตาม การเพาะเลยงปลากดตลอดทงปในเขตภาคกลาง อาจท าใหคณภาพน ามการเปลยนแปลงได โดยอณหภมน าอาจอยระหวาง 24–30 องศาเซลเซยส และพเอช 7.2–7.8 (ธวช, 2530) ส าหรบชวงเวลาการใหแสงทเหมาะสมของปลากดพบวาการเลยงภายใตสภาวะท

ไดรบแสง 16 หรอ 12 ชวโมงตอวน ท าใหปลามความถในการผสมพนธสง และมการสรางไขทมากกวาการไดรบแสง 24 และ 20 ชวโมงตอวน ตามล าดบ (Giannecchini et al., 2012)

ปลากดทโตเตมวยเมอจ าหนายจะบรรจในถงพลาสตกขนาดเลก มปรมาตรน าประมาณ 60 มลลลตร (ปลากดครบสน) หรอ 120–150 มลลลตร (ปลากดครบยาว) (Cole et al., 1999) โดยมอตราสวนของน าตออากาศ เทากบ 1 ตอ 3 หรอ 3 ตอ 5 (Monvises et al., 2009) และมการใชสารเคมเพอปองกนการตดเชอในระหวางการขนสง ไดแก อะคร -ฟลาวน (acriflavin) เจนเทยนไวโอเลต (gentian violet) หรอโซเดยมคลอไรด (sodium chloride) (Cole et al., 1999) รวมกบสารคลายเครยด เชน ไตรเคน มเทนซลโฟเนต (tricaine methanesulfonate) หรอ ควนาลดนซลเฟต (quinaldine sulphate) (Monvises et al., 2009) เปนตน อยางไรกตาม การขนสงและการเพาะเลยงทขาดการจดการทเหมาะสมอาจท าใหปลาเปนโรคได โรคทพบทวไปในปลากด ไดแก โรคจดขาว โรคสนม โรคครบและหางเปอย โรคทองมาน โรคกระเพาะลม โรคตวสน โรคไฟลามทง โรคปากด า โรควณโรค และโรคทเกดจากปลงใส เปนตน (วนเพญและคณะ, 2531; ชยและบญชย, 2548)

รปท 8 การเปลยนแปลงทางสณฐานวทยาของปลากดเพศเมยทไดรบนอรเอทนโดรน (D) เมอเปรยบเทยบกบปลา

เพศเมยปกต (B) ปลากดเพศผปกต (A) และปลาเพศผทไดรบนอรเอทนโดรน (C) (Balasubramani and Pandian, 2008)

(A) (B)

(C) (D)


11. สรป ปลากดเปนปลาสวยงามเศรษฐกจทส าคญ

ของประเทศไทย เนองจากเปนปลาทขยายพนธไดงาย วงชวตสน และใชพนทเพาะเลยงนอย จงมศกยภาพในการผลตและสงออกสง การเพาะเลยงปลากดพบมากในแถบภาคกลางของประเทศ เปนการเพาะเลยงแบบดงเดม โดยใหอาหารมชวตเปนหลก การศกษาขอมลดานอนกรมวธาน นเวศวทยาและการแพรกระจาย สณฐานวทยาและกายวภาค พฤตกรรม การผสมพนธและพฒนาการ อาหาร การสรางส และพนธกรรมของปลากด พบวามการศกษากนอยในวงจ ากด ดงนน การศกษาดานชววทยาพนฐานของปลาชนดนจงมจ าเปนอยางยงตอการตอยอดงานวจยเพอเพมศกยภาพของการเพาะเลยงใหมากขน เชน การพฒนาระบบเพาะเลยงจากแบบดงเดม การพฒนาอาหารส าเรจรปทสอดคลองกบความตองการทางโภชนาการของปลาแตละชวงวยแทนการใชอาหารมชวต การแปลงเพศปลากดใหเปนเพศผ หรอการปรบปรงพนธใหม สสนและรปรางทสวยงาม เปนตน นอกจากน การอนรกษปลากดสายพนธดงเดมกเปนอกสงหนงทมความส าคญเชนกน 12. เอกสารอางอง การณ ทองประจแกว. (2554). การพฒนาสตรอาหารโดยใช

เทค โน โลย ขอ ง เอน ไซม ย อ ยอ าหา ร เพ อ กา รเจรญเตบโตอยางม คณภาพของปลากด (Betta splendens Regan, 1910). ดษฎนพนธวทยาศาสตรดษฎบณฑต, มหาวทยาลยเกษตรศาสตร. กรงเทพฯ. 139 หนา.

ชย เกยรตนรนาท และบญชย อศวกจวานช. (2548). การพฒนาปลากดไทยกาวไกลสตลาดโลก. วารสารการประมง 58(6): 505–517.

ธวช ดอนสกล. (2530). การศกษากระบวนการผสมพนธและการเพาะเลยงปลากดไทย . กรงเทพฯ: ภาควชา

ชววทยา คณะวทยาศาสตร มหาวทยาลยศรนครนทรวโรฒ. หนา 1–52.

ณฐพงษ ปานขาว. (2549). ผลของ pH จากน าหมกใบหกวางตอสดสวนเพศในปลากดจน . วทยานพนธวทยาศาสตรมหาบณฑต, มหาวทยาลยเกษตรศาสตร. กรงเทพฯ. 113 หนา.

พงษธร ขจตแขม. (2543). ตดสายพนธใหมเพอปอนตลาด. Fancy Fish 1: 76–80.

พลพจน กตตสวรรณ, นนทร ปานพรหมมนทร และ สมเกยรต มณฉาย. (2551). ปลาสวยงามศกยภาพการวจยและพฒนาระบบการตลาดและการสงออกของประเทศไทย. ใน: รายงานประจ าป 2551. ส านกวจยและพฒนาประมงน าจด. กรงเทพฯ. 1–17.

วนเพญ มนกาญจน, นงนช เลาหะวสทธ และสภาพ พรหมยศ. (2531). การเพาะพนธปลากด.เอกสารเผยแพรฉบบท 14. สถาบนประมงน าจดแหงชาต, กรงเทพ. 1–16.

สถาบนวจยอาหารสตวน าจด. (2549). อาหารและการผลตอาหารสตวน า. กรงเทพฯ: กรมประมง.

อมรรตน เสรมวฒนากล และสดารตน บวรศภกจกล. (2544). ศกยภาพการผลตปลากดเพอการสงออกในจงหวดนครปฐม. วารสารการประมง 54(5): 423–432.

Amiri, M.H. and Shaheen, H.M. (2012). Chromatophores and color revelation in the blue variant of the Siamese fighting fish (Betta splendens). Micron 43(2–3): 159–169.

Balasubramani, A. and Pandian, T.J. (2008). Norethindrone ensures masculinization, normal growth and secondary sexual characteristics in the fighting fish, Betta splendens. Current Science 95(10): 1446–1453.

Blakeslee, C., McRobert, S.P., Brown, A.C. and Clotfelter, E.D. (2009). The effect of body coloration and group size on social partner preferences in female fighting fish (Betta splendens). Behavioural Processess 80(2): 157–161.


Clotfelter, E.D., Ardia, D.R. and McGraw, K.G. (2007). Red fish, blue fish: trade-offs between pigmentation and immunity in Betta splendens. Behavioral Ecology 18(6): 1139–1145.

Cole, B., Tamura, C.S., Bailey, R., Brown, C. and Ako, H. (1999). Shipping practices in the ornamental fish industry. Hawaii: Center for tropical and subtropical aquaculture.

Donsakul, T., Magtoon, W. and Rangsiruji, A. (2009). Karyotypes of five belontid fishes (Family Belontiidae): Betta smaragdina, B. simplex, B. sp., Trichopsis pumila and T. schalleri. In: Proceedings of the 35th Congress on Science and Technology, Thailand. 1–4.

Fujii, R. (2000). The regulation of motile activity in fish chromatophores. Pigment Cell Research 13(5): 300–319.

Gautier, P., Barroca, M., Bertrand, S., Eraud, C., Gaillard, M., Hamman, M., Motreuil, S., Sorci, G. and Faivre, B. (2008). The presence of females modulates the expression of a carotenoid based sexual signal. Behavioral Ecology and Sociobiology 62(7): 1159–1166.

Giannecchini, L.G., Massago, H. and Fernandes, J.B. K. (2012). Effects of photoperiod on reproduction of Siamese fighting fish Betta splendens. Revista Brasileira de Zootechnia 41(4): 821–826.

Grazyna, F.S., Bayat, D.F., Jankun, M., Krejszeff, S. and Mamcarz, A. (2008). Note on the karyotype and NOR location of Siamese fighting fish Betta splendens (Perciformes, Osphronemidae). Caryologia 61(4): 349–353.

Goldstein, R.J. (2004). The Betta handbook. New York: Baron’s Educational Series Inc. pp. 45–82.

James, R. and Sampath, K. (2003). Effect of animal and plant protein diets on growth and fecundity

in ornamental fish, Betta splendens (Regan). The Israeli Journal of Aquaculture–Bamidgeh 55(1): 39–52.

Jaroensutasinee, M. and Jaroensutasinee, K. (2001). Bubble nest habitat characteristics of wild Siamese fighting fish. Journal of Fish Biology 58(5): 1311–1319.

Jaroensutasinee, M. and Jaroensutasinee, K. (2003). Type of intruder and reproductive phase influence male territorial defence in wild-caught Siamese fighting fish. Behavioural Processess 64: 23–29.

Khoo, G., Loh, E.Y.F., Lim, T.M. and Phang, V.P.E. (1997). Genetic variation in different varieties of Siamese fighting fish using isoelectric focusing of sarcoplasmic proteins. Aquaculture International 5(6): 537–549.

Kirankumar, S. and Pandian, T.J. (2002). Effect on growth and reproduction of hormone immersed and musculinezed fighting fish Betta splendens. Journal of Experimental Zoology 293(6): 606–616.

Kowasupat, C., Panijpan, B., Ruenwongsa, P. and Sriwattanarothai, N. (2012). Betta mahachaiensis, a new species of bubble-nesting fighting fish (Teleostei: Osphronemidae) from Samut Sakhon Province, Thailand. Zootaxa 3522: 49-60.

Magtoon, W., Rangsiruji, A. and Donsakul, T. (2007). Karyotypes of Betta splendens, B. prima, Trichopsis vittatus and Trichogaster trichopterus (family Belontiidae) from Thailand. In: Proceedings of the 33rd Congress on Science and Technology, Thailand. 94.

Meejui, O., Sukmanomon, S. and Na-Nakorn, U. (2005). Allozyme revealed substantial genetic diversity between hatchery stocks of


Siamese fighting fish, Betta splendens, in the province of Nakornpathom, Thailand. Aquaculture 250(1–2): 110–119.

Monvises, A. (2008). Betta sp. Mahachai, the green and elegant fighting fish whose identify is not yet established. Betta News 4: 21–26.

Monvises, A., Nuangsaeng, B., Sriwattanarothai, N. and Panijpan, B. (2009). The Siamese fighting fish: Well-known generally but little-known scientifically. ScienceAsia 35(1): 8–16.

Nelson, J.S. (2006). Fishes of the world. (4th ed). New York: John Wily and Sons Inc.

Ratanatham, S. and Patinawin, S. (1979). Cytogenetic studies of Siamese fighting fish (Betta splendens Regan). Journal of the Science Society of Thailand 5(1): 17–26.

Rüber, L., Britzm, R., Tan, H.H., Ng, P.K.L. and Zardoya, R. (2004). Evolution of mouthbrooding and life-history correlates in the fighting fish genus Betta. Evolution 58(4): 799–813.

Schindler, J. and Schmidt, J. (2006). Review of the mouth breeding Betta (Teleostei, Osphronemidae) from Thailand, with descriptions of two new species. Zeitschrift für Fischkunde 8: 47–69.

Snekser, J.L., McRobert, S.P. and Clotfelter, E.D. (2006). Social partner preferences of male and female fighting fish (Betta splendens). Behavioural Processess 72(1): 38–41.

Sriphairoj, S. and Na-Nakorn, U. (2003). Development of microsatellite primers in Siamese fighting fish. In: Proceedings of the 41st Kasetsart University Annual Conference, 55–60.

Tanpitayacoop, C. and Na-Nakorn, U. (2005). Genetic variation of Betta spp. in Thailand by random amplified polymorphic DNA (RAPD) method. In: Proceedings of the 43rd Kasetsart University Annual Conference. 185–192.

Thongprajukaew, K., Kovitvadhi, S., Kovitvadhi, U. and Rungruangsak-Torrissen, K. (2012). Pigment deposition and in vitro screening of natural pigment sources for enhancing pigmentation in male Siamese fighting fish (Betta splendens Regan, 1910). Aquaculture Research. doi. 10.1111/are.12009.

Thongprajukaew, K., Kovitvadhi, U., Engkagul, A. and Rungruangsak-Torrissen, K. (2010a). Characterization and expression levels of protease enzymes at different developmental stages of Siamese fighting fish (Betta splendens Regan, 1910). Kasetsart Journal (Natural Science) 44(3): 411–423.

Thongprajukaew, K., Kovitvadhi, U., Engkagul, A. and Rungruangsak-Torrissen, K. (2010b). Temperature and pH characteristics of amylase and lipase at different developmental stages of Siamese fighting fish (Betta splendens Regan, 1910). Kasetsart Journal (Natural Science) 44 (2): 210–219.

Thongprajukaew, K., Kovitvadhi, U., Kovitvadhi, S., Somsueb, P. and Rungruangsak-Torrissen, K. (2011). Effects of different modified diets on growth, digestive enzyme activities and muscle compositions in juvenile Siamese fighting fish (Betta splendens Regan, 1910). Aquaculture 322–323: 1–9.

Wallbrunn, H.M. (1957). Genetics of the Siamese fighting fish, Betta splendens. Genetics 43(3): 281–289.

Winemiller, K.O. and Leslie, M.A. (1992). Fish assemblages across a complex tropical freshwater/marine ecotone. Environmental Biology of Fishes 34: 29–50.

Wiwatchaisaet, Y. (2000). Improvement of Siamese fighting fish for export. Thai Fisheries Gazette 53(1): 169–179.

Documents

ชีววิทยาของปลากัดไทย Betta splendens Regan ...scijournal.kku.ac.th/files/Vol_41_No_1_P_1-15.pdf · 2015-11-03 · ว.วิทย.มข