abejas silvestres

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Diversidad y aspectos biolgicos de abejas silvestres deun ambiente urbano y otro natural de la regin central

de Santa Fe, Argentina

Recibido: 30-XI-2009; aceptado: 17-III-2010

ISSN 0373-5680 (impresa), ISSN 1851-7471 (en lnea)Rev. Soc. Entomol. Argent. 69 (1-2): 33-44, 2010

DALMAZZO, Milagros

Divisin Entomologa, Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia,ngel Gallardo 470, C1405DJR, Buenos Aires; e-mail: [email protected]

Diversity and biological aspects of wild bees in an urban and anatural environment in the central region of Santa Fe, Argentina

ABSTRACT. The purpose of this contribution is to present a surveyof wild bees in the central region of Santa Fe, and to compare the diversityand biological aspects of the bee communities at two different environmentsof the same region. Bees were surveyed at the ecological reserve ReservaUniversitaria Escuela Granja in the locality of Esperanza, and at an urbanarea in the locality of Susana, both in the Espinal Phytogeographic Province.Bees were sampled from October to December 2004 and from January toMarch 2005, recording their plant associations. A total of 277 specimens werecollected, belonging to 62 species (27 genera in 5 families). The rarefactioncurves indicate a higher rate of species accumulation for the ecological

reserve; the Shannon diversity index was 3.25 for the ecological reserveand 2.64 for the urban area. In order to compare the composition of the beecommunities at the two sites, the bees were classified into three categories:degree of specialization in the use of floral resources, nesting substrate, andsocial behavior. It was observed that specialized bees who nest in the soilshowed an association with the natural environment while the generalistspecies who nest in pre-existing cavities showed an association with the urbanenvironment. No association was found between type of social behavior andtype of environment.

KEY WORDS. Wild bees. Biodiversity. Habitat comparison. Checklist. Santa Fe.

RESUMEN. El objetivo del presente trabajo fue relevar el elenco deabejas silvestres en la regin central de Santa Fe y comparar la diversidad deespecies y aspectos biolgicos en dos ambientes de una misma regin. Lasabejas fueron colectadas en el estrato herbceo de la Reserva UniversitariaEscuela Granja de la localidad Esperanza, y en la zona urbana de lalocalidad Susana, ambas ubicadas dentro de la Provincia Fitogeogrfica delEspinal. La colecta se realiz en octubre, noviembre y diciembre de 2004y en enero, febrero y marzo de 2005, registrando las especies vegetalessobre las que se capturaron. Se colectaron 277 ejemplares en total, de los

cuales se identificaron 62 especies (27 gneros en 5 familias). Las curvasde rarefaccin indican una tasa de acumulacin de especies mayor para laReserva Ecolgica, los ndices de diversidad de Shannon son 3,25 para laReserva Ecolgica y 2,64 para la Zona Urbana. Para la comparacin de las


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comunidades en ambos sitios, las abejas fueron clasificadas en tres categorassegn la especializacin en el uso del recurso floral, sustrato de nidificaciny comportamiento social. Se observ una asociacin entre los gruposespecialistas y de nidificacin en el suelo con el ambiente natural, y por otrolado, las especies generalistas y de nidificacin en cavidades con el ambiente

urbano. No se identificaron diferencias, en cuanto al tipo de comportamientosocial de las especies, entre ambos sitios.

PALABRAS CLAVE. Abejas silvestres. Biodiversidad. Comparacin dehbitat. Lista de especies. Santa Fe.

INTRODUCCIN

Las abejas (Apoidea, Hymenoptera) sonel grupo de insectos que por su diversidad,alimentacin y comportamiento ejercen la

accin polinizadora de mayor importancia.Esto es as tanto para las plantas silvestrescomo para numerosas plantas cultivadas(Buchmann & Nabhan, 1996; Klein et al.,2006). Por esta razn, es de gran intersconocer las especies que conforman lacomunidad de abejas silvestres de unadeterminada regin. Las contribucionesms recientes han tendido a comparar lacomposicin de la melitofauna entre dos o

ms tipos de ambientes, con el objetivo deidentificar los factores que determinan dichacomposicin y cules son las interaccionescon la vegetacin. Los resultados encontradossugieren, desde la perspectiva del manejo,preservar reas de alta diversidad floral queacten como reservorio de las comunidadesde abejas (Silveira et al., 1993; Silveira& Campos, 1995; Schwartz Filho &Laroca, 1999; Bartholomew et al., 2006;

Bartholomew & Prowell, 2006; Vzquez etal., 2008).En la Argentina, son escasos los esfuerzos

que se han realizado en el relevamientode las comunidades de abejas. Los msdestacados han sido, histricamente, los deJensen Haarup (1908) y Jrgensen (1909,1912a, b), quienes relevaron las abejas deMendoza durante los aos 1904 a 1909.Otros relevamientos ms recientes formanparte de estudios ecolgicos sobre redes de

interacciones planta-polinizador en distintosecosistemas (Vzquez & Simberloff, 2002;Medn et al., 2002; Basilio et al., 2006).Para la provincia de Santa Fe, los escasos

datos existentes corresponden a las abejassilvestres que conforman la entomofaunarelacionada con la polinizacin del girasolen dos localidades, Sunchales y Reconquista(Torretta, ind.); localidades que pertenecen

a las Provincias Fitogeogrficas del Espinal yParanense respectivamente (Pensiero et al.,2005).

En la provincia de Santa Fe, los ambientesdel espinal se encuentran altamentemodificados por actividades agrcolasy ganaderas. En este contexto, los sitiosurbanos pueden ser de importancia paralas comunidades de abejas, ya que si bienpresentan modificaciones en su estructura

y vegetacin, ofrecen flores ornamentalesy silvestres como tambin recursos para lanidificacin. El conocimiento y comparacindel elenco de abejas de un ambiente urbanoy otro natural, dentro de una misma regin,proporciona informacin para la toma dedecisiones en materia de conservacin ymanejo de las comunidades de abejas.

El objetivo del presente trabajo fuerelevar el elenco de abejas silvestres y sus

relaciones con las plantas en la regincentral de Santa Fe, y comparar la diversidadde especies y aspectos biolgicos de estascomunidades en dos ambientes con distintonivel de intervencin antrpica en unamisma regin. Adems, se pretende explorarlos posibles cambios en la composicinde las comunidades de abejas. Un serioimpedimento en la comparacin directade la constitucin especfica de dos o msreas, est dado por la importante variacin

que presentan las comunidades de abejas anivel especfico, tanto en el espacio comoen el tiempo (Herrera, 1988; Minckley et al.,1999; Williams et al.,2001). Sitios prximos,


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incluso dentro de una misma comunidadvegetal, pueden presentar elencos de especiesnotablemente dismiles (Minckley et al.,1999). Para evitar la confusin de cambiosa nivel especfico, que son naturales dentro

de las comunidades de abejas, con cambiosen el elenco de especies relacionados algrado de disturbio del ambiente, hay autoresque proponen la comparacin de ciertascaractersticas biolgicas de las abejas, comoson la capacidad de dispersin, los hbitosalimentarios y el sustrato de nidificacin,entre otros (Minckley et al., 1999; Williams etal.,2001). Por este motivo, tambin se evalasi las diferencias entre sitios antropizados ynaturales se ven mejor reflejadas mediantela comparacin de grupos definidossegn tres factores: hbitos alimentarios,estructura social y sustratos de nidificacin.Estas caractersticas estn probablementeasociadas a cambios en el ambiente,debidos a la perturbacin antrpica comoson los cambios en la vegetacin y en el usodel suelo. Por lo tanto, se espera encontrarmenos abejas especializadas en un ambienteurbano debido a la prdida de las especies

vegetales, que son su recurso en las reasnaturales. Tambin, se aguarda encontrarun menor nmero de especies solitarias enel ambiente urbano, ya que por ser muchasde ellas especialistas, son ms sensibles alos cambios en la vegetacin. Finalmente,se espera un menor nmero de especies quenidifican en el suelo debido a la marcadaperturbacin del mismo en los ambientesurbanos.

MATERIAL Y MTODOS

Sitio de Estudio

El rea de estudio se encuentra en laregin central de Santa Fe, perteneciente a laProvincia Fitogeogrfica del Espinal. Se tratade una zona de transicin entre las ProvinciasChaquea y Pampeana, caracterizada por lapresencia de bosques y sabanas (Pensiero etal., 2005).

Se colectaron abejas silvestres en dostipos de ambientes: uno con especies

vegetales nativas y naturalizadas en unareserva ecolgica, y otro con especies dejardn y silvestres en una zona urbanizada.Los sitios se encuentran aproximadamente a60 kilmetros de distancia entre s. El estudio

se realiz entre octubre de 2004 y marzo de2005.La Reserva Universitaria Escuela Granja

(en adelante RE) es un rea protegida bajola categora de Reserva de Recursos. Seencuentra en el departamento Las Colonias(3120 S y 6040 W) y comprende 64,7hectreas en las que se han identificado seisunidades de vegetacin (Exner et al., 2004).La recoleccin de abejas se realiz en elestrato herbceo del bosque de Prosopis sp.y Geoffroea decorticans, el cual ocupa 20hectreas.

La localidad de Susana (en adelante ZU),ubicada en el departamento Castellanos (3121 S y 61 30 W), es donde se registraronlas especies asociadas a plantas de jardn,silvestres y malezas.

Muestreo

El mtodo de muestreo utilizado fue eldescrito por Sakagami et al. (1967). steconsiste en capturar activamente, mediantered entomolgica, las abejas sobre las floresque visitan.

En cada ambiente, un colector recorralos senderos y se detena a colectar durante15 minutos al encontrar un parche conflores. En ZU, se sigui la floracin deparques y jardines, por lo que se recorrieron

calles del pueblo. En cada sitio, la distanciarecorrida por jornada fue de 3.500 maproximadamente.

Los puntos de captura no fueron fijos y lacantidad de stos estuvo determinada por elritmo de floracin; el esfuerzo de muestreofue calculado por las horas de captura. Encada ambiente se llevaron a cabo 14 jornadasde colecta: 2 en octubre, 1 en noviembre, 3en diciembre, en enero 2 en RE y 3 en ZU,4 en febrero y en marzo 2 en RE y 1 en ZU.El tiempo de colecta en cada jornada fue detres horas y media para ZU y seis para RE.Con el fin de no repetir los horarios en lospuntos de captura en jornadas consecutivas,


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se comenzaba desde el ltimo punto ysendero recorridos en el muestreo anterior.

Los insectos fueron montados registrandola especie vegetal sobre la cual se capturaron,para lo cual fue herborizado el material y

posteriormente identificado. El material dereferencia fue depositado en la coleccinentomolgica del Museo Argentino deCiencias Naturales Bernardino Rivadaviay en el herbario del Museo Provincial deCiencias Naturales Florentino Ameghino,Santa Fe.

Anlisis de datos

Las abejas y plantas fueron identificadashasta el nivel de especie; en los casos queno se lleg a especie, se presentan comomorfoespecies, con el nombre genricoseguido por un cdigo en relacin al gnero.

Se confeccion una lista para cada sitioque muestra las capturas de abejas por mesy, mediante un cdigo numrico, en quvegetal fueron colectadas (Apndice I). Paralas especies vegetales, se confeccion unalista que detalla el nmero de especies y de

individuos de abejas que recibi cada planta(Apndice II).

Se utiliz la curva de rarefaccin parala estandarizacin de los datos de cadasitio, permitiendo as su comparacin. Laacumulacin de especies se grafic enfuncin de los individuos colectados (Gotelli& Colwell, 2001). Se utiliz el softwareEstimateS (Colwell, 2001). Fue calculado elndice de diversidad de Shannon para cada

sitio.Para la comparacin de las comunidadesde abejas de ambas zonas, se hanseleccionado tres aspectos de la biologade las abejas: hbito alimentario, estructurasocial y sustrato de nidificacin. Se excluyende este anlisis las especies cleptoparsitas.Para la definicin de la categora dehbito alimentario, se tom el criterio declasificacin presentado por Minckley et al.(1999), quienes consideran dos alternativasprincipales: generalistas, para sealaraquellas especies que recogen polen de unamplio nmero de especies pertenecientesa diversos taxones; y especialistas para

designar aquellas abejas que colectan polende un mismo gnero, tribu, subfamilia ofamilia de plantas. En cuanto a la estructurasocial, se incluyen como eusociales aquellasespecies que presentan colonias con divisin

del trabajo en castas y cooperacin de doso ms generaciones de hembras adultas(Michener, 2007). Como especies solitarias,adems de aquellas que se comportande manera estrictamente solitaria, sehan incluido las especies que presentancomportamiento intermedio (semisociales ycomunales) como son Augochlora amphitrite(Schrottky), A. phoemonoe (Schrottky) yExomalopsis jenseni Friese. Por ltimo,en la categora sustrato de nidificacin, sedistinguen especies que tienen como sustratode nidificacin el suelo, de aquellas que lohacen en cavidades preexistentes (Michener,2007). Estas abejas nidifican en cavidades yhuecos formados en troncos, ramas, caasy construcciones. Las morfoespecies seclasificaron segn los datos que se conocenpara el gnero. Todas las especies pudieroncatalogarse para las categoras referentesa nidificacin y comportamiento social.

Lamentablemente no existe informacinsuficiente para clasificar todas las especiesdentro de la categora hbitos alimentarios.El mayor problema se presenta en la familiaMegachilidae, ya que en nuestro pas sedesconoce el comportamiento alimentario desus especies, mientras que en otras regionesse ha encontrado que presenta especiesque se comportan como generalistas y otrasque lo hacen como especialistas (Banaszak

& Romasenko, 1998). Por esta razn, enel anlisis de esta categora, se excluye lafamilia Megachilidae y cuatro especies de lafamilia Apidae, de las cuales no se conocesu comportamiento alimentario. Se realizla prueba del 2 para probar diferenciassignificativas entre sitios.

RESULTADOS

Riqueza especfica

Fueron colectados 277 individuos entotal, entre los que se identificaron 62especies, pertenecientes a 27 gneros y 5


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familias. En ZU, se colectaron 82 individuosmientras que en RE fueron colectados 195individuos. RE present 22 especies ms que

ZU y el ndice de diversidad de Shannonpara RE fue 3,25, mientras que para ZU fue2,64 (Tabla I).

Las cinco familias representadas en ambos

FamiliaReservaUniversitaria

Zona Urbana

Especies Individuos Especies Individuos

ANDRENIDAE 4 4 1 1APIDAE 19 81 8 49

COLLETIDAE 1 1 2 2

HALICTIDAE 16 92 9 14

MEGACHILIDAE 10 17 8 16

Total 50 195 28 82ndice deShannon

3,25 2,64

sitios fueron Andrenidae, Apidae, Colletidae,Halictidae y Megachilidae. Las familiasApidae y Halictidae fueron las ms ricas, en

RE los valores fueron 19 y 16, mientras queen ZU fueron 8 y 9, respectivamente.

El porcentaje de especies exclusivas fuede 54,83 % para RE y de 19,35% para ZU. El

RE ZU

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 1 65 180 195

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

Individuos

Nmerodeespecies

Tabla I.Diversidad de abejas silvestres por familia para la Reserva Universitaria Escuela Granja yZona Urbana.

Fig. 1.a-Curva de acumulacin de especies por individuos; b- curva de acumulacin de diversidad porindividuos para RE= Reserva Universitaria Escuela Granja y ZU= Zona Urbana.

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180 195

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

RE ZU

Individuos

Indice

de

Diversidad

a

b


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porcentaje de especies compartidas por losdos sitios fue de 25,8%.

Las especies que se presentaron duranteel periodo ms largo de la temporadade captura, fueron Dialictus sp A y

Bombus atratus Franklin en RE, y Plebeiacatamarcensis (Holmberg) en ZU. Apismellifera Linnaeus fue observada en ambossitios durante todo el periodo de colecta,pero no se registraron datos cuantitativosreferidos a esta especie. Dos especiescleptoparsitas fueron colectadas en ZU,Temnosoma sphaerocephala (Schrottky) yCoelioxys cerasiopleura Holmberg.

Los resultados de la curva de rarefaccinmuestran que, si bien RE acumul mayornmero de especies por individuo queZU, en el punto en el cual el tamao dela muestra es mximo e igual para ambossitios (82 individuos), los valores de riqueza(Fig. 1a) y diversidad (Fig. 1b) son apenasmayores para RE.

Relaciones entre las abejas silvestres ylas especies vegetales registradas

El total de abejas capturadas en los dossitios, se realiz sobre 36 especies vegetalespertenecientes a 17 familias (Tabla II,Apndice II). El sitio RE fue el que presentmayor porcentaje de especies vegetalesexclusivas, se registr el 61,11% del total,mientras que en ZU, el 22,23% de especiesexclusivas. Ambos sitios compartieron el16,66%.

Las interacciones abeja-planta consig-

nadas en RE fueron 108, mientras que en ZUfueron 41.La familia Asteraceae fue la querecibi mayor nmero de especies visitantes:37 en RE y 8 en ZU. A su vez, fue la queestuvo mejor representada, ya que registr11 especies totales (la mayor riqueza porfamilia para los vegetales), el total de stasestuvieron presentes en RE y slo 2 en ZU.

La Figura 2 muestra, para cada sitio, culesfueron las familias que recibieron ms del 60por ciento de los individuos colectados. Enel caso de RE, el 64,72% de los individuosfue capturado en las familias Asteraceae,Solanaceae y Malvaceae, mientras que paraZU, las familias Bignoniaceae y Lamiaceae

Tabla II.Nmero de especies vegetales y familiassobre las que se capturaron los ejemplares deabejas silvestres en cada sitio.

FamiliaReservaUniversitaria

Zona Urbana

Especies Especies

ASTERACEAE 11 2

APIACEAE 3 1

BRASSICACEAE 1

BIGNONIACEAE 2

CACTACEAE 1

COMMELINACEAE 1

ELASTRACEAE 1

FABACEAE 2 1

LAMIACEAE 1 1

LILIACEAE 1

LITHRACEAE 1

MALVACEAE 2

ONAGRACEAE 1

PITTOSPORACEAE 1

PORTULACACEAE 1

SOLANACEAE 3 1

VERBENACEAE 2

Total 28 13

Especies exclusivas 23 8

fueron las que recibieron el 65% de lasvisitas.

Composicin de las comunidades porsitio

Generalistas y especialistasEn la comparacin entre sitios, en

cuanto a la categora hbito alimentario,se encontraron diferencias significativasentre las comunidades de abejas (Tabla

III). Las abejas especialistas presentaron unporcentaje ms alto en RE, mientras que lasgeneralistas presentaron el mayor porcentajeen ZU.

Las abejas especialistas tuvieron unperiodo de presencia acotado durante latemporada de captura.

Sociales y solitariasNo se encontraron diferencias

significativas entre las comunidades respectoa esta categora (Tabla III), en ambossitios fueron ms abundantes las especiessolitarias.


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Fig. 2.Familias de plantas que recibieron el 60 % o ms de los individuos capturados en cada sitio.RE= Reserva Universitaria Escuela Granja; ZU= Zona Urbana. Lam= Lamiaceae; Big= Bignoniaceae;Sol= Solanaceae; Mal= Malvaceae; Ast= Asteraceae.

Nidificacin en suelo o en cavidadesSe encontraron diferencias significativas

entre las comunidades respecto al sitio denidificacin de las especies (Tabla III). En RE,

se encontraron ms especies que nidificanen suelo, mientras en ZU la mayora lo haceen cavidades preexistentes.

DISCUSIN Y CONCLUSIONES

DiversidadEste estudio indica que el rea natural

Reserva Universitaria Escuela Granja (RE)

contendra una mayor riqueza y diversidadde especies de abejas que la zona urbana(ZU) de la localidad de Susana. Si bien losesfuerzos de muestreo para cada sitio nofueron idnticos, las curvas de acumulacinpermiten su comparacin. No obstante,se cree necesario realizar muestreos msintensos en ambos sitios, ya que las curvasde acumulacin no se acercan a la asntota.

Elenco de abejas silvestres

Dos de las especies identificadas en esteestudio son introducidas: Hylaeus punctatus(Brull) (Colletidae) y Megachile rotundata(Thomson) (Megachilidae). Los ejemplares

fueron encontrados en RE y ZU, en Astersquamatus Cirsium vulgare, Hyptis sp. A yAloysia gratissima. Megachile rotundata hasido introducida para la polinizacin de

alfalfa, hoy es muy comn encontrarla tantoen ambientes naturales como modificados(Roig Alsina, 2008). El presente relevamientoregistr la presencia de especies que se sabenpolinizadoras, como el caso de B. atratusque poliniza solanceas cultivadas, como astambin especies potencialmente utilizablespara polinizacin, como las pertenecientesa los gneros Augochlora Smith, BombusLatreille y Megachile Latreille.

Con respecto a las especies cleptoparsitas,fueron capturados slo dos individuos. Labaja frecuencia de visita floral, que presentanlas abejas con este tipo de comportamiento,podra explicar esto. Sera necesario otro tipode muestreo para el registro de ocurrenciade especies e individuos de este grupo deabejas (Steiner et al., 2006), ya que stasson ms comunes volando en el rea denidificacin de sus hospedadores y no as enlas flores. Adems de conocer la diversidad

y composicin de la comunidad de abejassilvestres en dos tipos de ambientes, con estetrabajo se aportaron datos de distribucin delas mismas para la provincia de Santa Fe.


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RE ZU N de esp. Porcentaje N de esp. Porcentaje

Hbitos alimentarios*

Especialistas 11 30,5% 3 15,8%

Generalistas 25 69,5% 16 84,2%

Total** 36 100% 19 100%

(p 0,05; 2 =3,841)

Comportamiento social

Solitarias 39 78% 20 77%

Eusociales 11 22% 6 23%

Total 50 100% 26 100%(p 0,05; 2 =3,841)

Sustrato de nidifcacin*

Suelo 36 72% 10 38,5%

Cavidades preexistentes 14 28% 16 61,5%

Total 50 100% 26 100%

(p 0,05; 2 =3,841)

Tabla III. Comparacin de alternativas dentro de cada categora para la comunidad de abejas silvestresen Reserva Ecolgica (RE) y Zona Urbana (ZU). Las categoras marcadas con (*) indican que hubodiferencias significativas entre sitios (p 0,05, prueba del 2). (**) Familia Megachilidae y cuatroespecies no categorizadas de la familia Apidae se excluyen de esta categora.

Aspectos biolgicos de abejassilvestres y tipo de ambiente

Hbito alimentarioEl sitio natural present ms abejas

especialistas, mientras que en el ambienteurbano la mayora de las especies fuerongeneralistas. Este aspecto de la biologaestara relacionado con la oferta de recursofloral del ambiente. Las abejas especialistasestn estrechamente asociadas a la presenciay fenologa del gnero o familia vegetalde la cual se alimentan, y la temporada devuelo coincide con el perodo de floracin(Minckley et al., 1999). Si estas especiesvegetales no se encuentran en el ambiente,es muy probable que tampoco estn lasabejas que se alimentan de ellas. Las especiesvegetales registradas en el presente trabajoindicaran que RE presenta una mayorriqueza en comparacin con ZU y que,

adems, la composicin de estas dos reassera diferente. Esta disparidad podra tenerun impacto directo sobre la presencia deespecies de abejas (Gathmann & Tscharntke,

2002). En RE, fueron registradas ms especies

para la familia Asteraceae. Este factor,entre otros, podra explicar la presencia deuna mayor diversidad de abejas en el sitionatural, ya que, como afirman otros autores,esta familia sera de las ms importantes paralas comunidades de abejas (Schwartz Filho& Laroca, 1999 y Williams et al, 2001).

En muchos casos, las especies generalistasson solitarias con ms de una generacin portemporada o sociales con colonias de cientosde individuos. Por esta razn, la temporadade vuelo excede el perodo de floracin de lamayora de las especies vegetales, utilizandonumerosas especies como recurso alimentariodurante la temporada de colecta. En elambiente urbano, la presencia de especiesde jardn, adems de las silvestres, ofreceraa las abejas generalistas una alternativa paralos meses en que los recursos silvestres noestn en flor, debido a que la fenologa delas plantas ornamentales suele presentar un

periodo de floracin ms amplio que lasespecies silvestres. La menor diversidad deabejas encontrada en este ambiente podradeberse a la baja riqueza que registr la


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familia Asteraceae y la ausencia de otrasfamilias vegetales como Portulacaceae, parala cual se conocen especies asociadas comoAlepidosceles filitarsis (Vachal).

Estructura socialNo se encontraron diferencias en el tipode comportamiento social entre los dosambientes, no obstante, se podra haberesperado un mayor nmero de especiessolitarias en el ambiente natural, debido a lapresencia de abejas especialistas en el sitio.ste sera un factor importante a tener encuenta en un estudio posterior en la regin.

Sustrato de nidificacinLas abejas que nidifican en cavidades

preexistentes fueron ms abundantes en elambiente antropizado. Esto respondera aque el suelo est modificado por la actividaddel hombre mediante construcciones,alisado o parquizado. De esta forma, lasabejas capaces de utilizar cavidades entroncos de rboles o maderas y huecosen la construccin, son las que tendrnms posibilidades de establecerse. Por

el contrario, el ambiente natural ofrecesuelo adecuado para la nidificacin, encuanto al grado de compactacin, drenajee incidencia de luz respecto al ambienteurbano. Coincidentemente, las abejas quenidifican en el suelo fueron ms abundantesen este ambiente. Aunque no se realizaronmediciones para evaluar estas variables, lasdiferencias entre un ambiente urbano y otronatural permiten esta apreciacin.

En este estudio, se observ una asociacinde abejas especialistas y de nidificacinen el suelo con el ambiente natural, y porotro lado, de especies generalistas y denidificacin en cavidades con el ambienteurbano. Las variables climticas seransimilares en los dos sitios estudiados, debidoa la escasa distancia que los separa, por loque la diferencia se debera a la dinmicade variacin intrnseca de las comunidades(Williams et al., 2001). Seran necesarios msesfuerzos de colecta, tiempo y financiamientopara distinguir cules de estas variaciones anivel especfico se deben a fluctuaciones enel espacio y en el tiempo, y cules se deben a

las condiciones del ambiente; la comparacinde estos grupos biolgicos permite unaprimera aproximacin para entender culesson los factores del ambiente que influyen enla variacin de las comunidades de abejas.

AGRADECIMIENTOS

Agradezco a Arturo Roig Alsina por suayuda en la identificacin de las especiesde abejas y las sugerencias aportadas paramejorar el trabajo, a Jorge Frana por sucolaboracin y orientacin en el trabajo decampo, a Ana Luchetti por la determinacinde las especies vegetales, a Diego Vzquezy a Fernando Vittar por sus aportes almanuscrito. A los rbitros por sus valiosassugerencias.

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Apndice I.Especies capturadas por sitio durante los meses O (octubre), N (noviembre), D (diciembre),E (enero), F (febrero), y M (marzo). T= total; Sp. Veg.= especies vegetales sobre las que fueroncapturados los ejemplares, los cdigos se especifican en Apndice II. Se indica hbito alimentario(H.A.), comportamiento social (Soc.) y sitio de nidificacin (S.N.) para cada especies; e= especialista;g= generalista; sol= solitarias; eu= eusociales; s= nidificacin en el suelo; c= nidificacin en cavidades;?= no se conoce el hbito alimentario.

Reserva Universitaria Zona Urbana

Familia Especie H.A. Soc. S.N. O N D E F M T Cod. Sp. Veg. O N D E F M T Cod. Sp. Veg.

ANDRENIDAE Anthrenoides sp.A e sol s 1 1 32 1 1 17

Parapsaenythia serripes (Duke) e sol s 1 1 1

Psaenythia sp.A e sol s 1 1 12

Psaenythia sp.B e sol s 1 1 9

APIDAE Bombus atratus Franklin g eu c 2 4 16 6 28 5;24;33; 34 14 15 29 16;17;23;36

B. bellicosus Smith g eu c 2 2 5;6 1 3 4 17;33;36

Plebeia catamarcensis(Holmberg) g eu c 3 3 1;4;12 1 1 1 3 1 7 13;16;25;30

Centris trigonoidesLepeletier g sol c 1 1 17

Alepidosceles flitarsis(Vachal) e sol s 8 8 27;31;34

Diadasia baraderensis (Holmberg) e sol s 1 3 2 6 24;28;31

Ptilothrix relata(Holmberg) e sol s 1 1 1

P. scalaris(Holmberg) e sol s 1 1 1 3 4;27

P. tricolor(Friese) e sol s 1 1 18

Melissodes rufthorax Brthes g sol s 1 2 3 6 9;27;28

M. tintinnans(Holmberg) g sol s 4 1 5 2;5;13;20;29 1 1 24

Melissoptila desiderata (Holmberg) g sol s 1 5 2 8 1;2;24;27;28;29

M. paraguayensis (Brthes) g sol s 1 1 2

Thygater analis (Lepeletier) ? sol s 2 2 28;34

Exomalopsis jenseni Friese ? sol s 2 2 27;31

Caenonomada bruneriiAshmead e sol s 1 1 34

Lanthanomelissa magaliae Urban e sol s 1 1 11

Ceratina (Ceratinula) sp.A ? sol c 1 1 32

Ceratina (Rhysoceratina) sp.A ? sol c 1 1 4

X. artifexSmith g sol c 2 1 3 16;17

X. ciliataBurmeister g sol c 1 1 33

Xylocopa frontalisOlivier g sol c 2 1 3 17

X. splendidulaLepeletier g sol c 1 1 21

COLLETIDAE Hylaeus punctatus(Brull) g sol c 1 1 1Leioproctus brunerii Ashmead e sol s 1 1 27 1 1 1

HALICTIDAE Augochlora amphitrite(Schrottky) g sol c 2 1 3 7;17

Augochlora phoemonoe (Schrottky) g sol c 1 1 2 16;17

A. semiramis(Schrottky) g eu s 3 7 6 16 4;5;7;12;13;29;34 2 2 17

Augochlorella acarinata Coelho g eu s 1 1 28

Augochloropsis cyaneitarsis Strand g sol s 2 2 4 4;12:19:26

A. electra(Smith) g sol s 1 1 6 1 1 2 15;24

A. euterpe(Holmberg) g sol s 11 7 8 26 5;8;12;13;22;24;28;34 1 1 1

A.multiplex(Vachal) g sol s 1 1 2 24;32

A. tupacamaru(Holmberg) g sol s 1 6 7 13;22;24;33;34 1 1 1

Augochloropsis sp.A g sol s 1 1 24

Augochloropsis sp.B g sol s 1 1 14

Augochloropsis sp.C g sol s 1 1 13

Temnosoma sphaerocephala (Schrottky) 1 1 1

Dialictus sp.A g eu s 1 1 1 3 1 7 1;2;10;12;24;27;28Dialictus sp.B g eu s 4 4 8 1;4;5;12;13;24

Dialictus sp.C g eu s 1 1 2

Dialictus sp.D g eu s 2 5 4 11 4;11;13;24;28 1 1 25

Dialictus sp.E g eu s 2 1 3 5;13;34

Dialictus sp.F g eu s 1 1 2 13 1 1 1

MEGACHILIDAE Coelioxys cerasiopleura Holmberg 1 1 24

Epanthidium bicoloratum(Smith) ? sol c 1 1 29

Megachile aetheria Mitchell ? sol c 3 1 4 1;27;34 3 1 4 23;24

M. eburneipes Vachal ? sol c 1 1 27 2 2 23

M. gomphrenae Holmberg ? sol s 1 1 27

M. guaranitica Schrottky ? sol c 1 1 17

M. rotundata(Thomson) ? sol c 1 1 5 2 2 4 24,35

M. (Acentron) sp.A ? sol c 2 1 3 28;34 1 1 23

M. (Dactylomegachile) sp.A ? sol c 2 2 13;24

M. (Dactylomegachile) sp.B ? sol c 1 1 34

M. (Dactylomegachile) sp.C ? sol c 1 1 24

M. (Moureapis) sp.A ? sol c 2 2 24

M. (Pseudocentron) sp.A ? sol s 1 1 1

M. (Pseudocentron) sp.B ? sol s 2 2 3;9


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Apndice II.Especies vegetales sobre las que se capturaron los ejemplares de abejas silvestres en cadasitio. N sp. V= nmero de especies visitantes; N de ind.= nmero de individuos.

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