Absorción y Transporte de Agua

A. Eneque Puicón, Blgo. F.R.N.R. - Fisiología Vegetal 1

ABSORCIÓN Y TRANSPORTE

DE AGUA EN LA PLANTA

Armando M. Eneque Puicón, Blgo.

ESTRUCTURA MOLECULAR

El agua es una molécula formada por dos átomos de H y uno de oxígeno. La unión de esos elementos con diferente electronegatividad proporciona unas características poco frecuentes. Estas características son:

La molécula de agua forma un ángulo de 104,5º. La molécula de agua es neutra. La molécula de agua, aun siendo neutra, forma un

dipolo, aparece una zona con un diferencial de carga positivo en la región de los H, y una zona con diferencial de carga negativo, en la región del O2.

El dipolo facilita la unión entre moléculas, formando puentes de hidrógeno, que unen la parte electropositiva de una molécula con la electronegativa de otra.

2 F.R.N.R - CC.AA. – FISIOLOGÍA VEGETAL Armando Eneque P., Blgo.

Enlaces de hidrógeno • El núcleo de H parcialmente desprotegido, unido de manera

covalente a un átomo de O2 o de N que extrae e-, puede interactuar con un par de e- no compartidos sobre otro átomo de O2 o N para formar un enlace de H.

• Permite la autoasociación de moléculas de H2O y ejerce una profunda influencia sobre sus propiedades físicas, lo que explica su viscosidad, tensión superficial y punto de ebullición excepcionalmente altos.

• En promedio, cada molécula de agua líquida se asocia por medio de enlaces de H con otras 3,5.

• La ruptura de un enlace de H en agua líquida solo requiere alrededor de 4,5 Kcal/mol, menos de 5& de la energía necesaria para romper un enlace O-H covalente.

• Permite al agua disolver muchas biomoléculas orgánicas que contienen grupos funcionales que pueden participar en la formación de enlaces de H. Los átomos de aldehídos, cetonas, amidas, alcoholes y aminas. F.R.N.R - CC.AA. – FISIOLOGÍA VEGETAL Armando Eneque P., Blgo.

3

F.R.N.R - CC.AA. – FISIOLOGÍA VEGETAL Armando Eneque P., Blgo.


Enlace de hidrógeno

Cada molécula de

agua es capaz de

unirse a 4 más. Esta

propiedad es la

responsable de la

elevada cohesión

interna del agua

líquida.


7

AGUA Y SUS ESTADOS FÍSICOS






Propiedades fisicoquímico del agua


PROPIEDADES DEL AGUA

El agua tiene propiedades especiales, derivadas de su singular

estructura. Estas propiedades son:

ELEVADO CALOR ESPECÍFICO: para aumentar la T° del agua

un °C es necesario comunicarle mucha energía para poder

romper los puentes de H que se generan entre las moléculas.

ELEVADO CALOR DE VAPORIZACIÓN: el agua absorbe

mucha energía cuando pasa de estado líquido a gaseoso.

ELEVADA TENSIÓN SUPERFICIAL: las moléculas de agua

están muy cohesionadas por acción de los puentes de

Hidrógeno. Esto produce una película de agua en la zona de

contacto del agua con el aire. Como las moléculas de agua

están tan juntas el agua es incompresible.

CAPILARIDAD: el agua tiene capacidad de ascender por las

paredes de un capilar debido a la elevada cohesión o adhesión

molecular. 13


PROPIEDADES DEL AGUA

ALTA CONSTANTE DIELÉCTRICA: la mayor parte de las moléculas de agua forman un dipolo, con un diferencial de carga negativo y un diferencial de carga positivo.

BAJO GRADO DE IONIZACIÓN: la mayor parte de las moléculas de agua no están disociadas. Sólo un reducido número de moléculas sufre disociación, generando iones positivos (H+) e iones negativos (OH-). En el agua pura, a 25ºC, sólo una molécula de cada 10.000.000 está disociada, por lo que la concentración de H+ es de 10-7. Por esto, el pH del agua pura es igual a 7.

LA DENSIDAD DEL AGUA: en estado líquido, el agua es más densa que en estado sólido. Por ello, el hielo flota en el agua. Esto es debido a que los puentes de Hidrógeno formados a temperaturas bajo cero unen a las moléculas de agua ocupando mayor volumen.



IMPORTANCIA DEL AGUA

Las propiedades del agua permiten aprovechar esta molécula para algunas

funciones para los seres vivos. Estas funciones son las siguientes:

• Disolvente polar universal: el agua, debido a su elevada constante dieléctrica, es el mejor disolvente para todas aquellas moléculas polares. Sin embargo, moléculas apolares no se disuelven en el agua. Esta propiedad, tal vez la más importante para la vida, se debe a su capacidad para formar puentes de hidrógeno con otras sustancias que pueden presentar grupos polares o con carga iónica (alcoholes, azúcares con grupos R-OH , aminoácidos y proteínas con grupos que presentan cargas + y - , lo que da lugar a disoluciones moleculares También las moléculas de agua pueden disolver a sustancias salinas que se disocian formando disoluciones iónicas.

• Lugar donde se realizan reacciones químicas: debido a ser un buen disolvente, por su elevada constante dieléctrica, y debido a su bajo grado de ionización.



Función estructural: por su elevada cohesión molecular, el

agua confiere estructura, volumen y resistencia.

Función de transporte: por ser un buen disolvente, debido a su elevada constante dieléctrica, y por poder ascender por las paredes de un capilar, gracias a la elevada cohesión entre sus moléculas, los seres vivos utilizan el agua como medio de transporte por su interior.

Función amortiguadora: debido a su elevada cohesión molecular, el agua sirve como lubricante entre estructuras que friccionan y evita el rozamiento.

Función termorreguladora: al tener un alto calor específico y un alto calor de vaporización el agua es un material idóneo para mantener constante la temperatura, absorbiendo el exceso de calor o cediendo energía si es necesario.



El estudio de las propiedades del agua es central para la Bioquímica por

las siguientes razones: Casi todas las biomoléculas asumen sus formas, y por tanto sus

funciones en respuesta a las propiedades físicas y químicas del agua. El agua es el medio de la mayoría de las reacciones bioquímicas. Los

productos y reactivos de las reacciones metabólicas, los nutrientes y los productos de desecho, dependen del agua para su transporte en el interior y exterior celular.

El agua por si misma participa en muchas reacciones químicas que participan en la vida. Frecuentemente los componentes iónicos del agua, los iones H+ y OH-, son reactivos. De hecho la reactividad de muchos grupos funcionales de las biomoléculas, dependen de la concentración de estos iones en los alrededores.

La oxidación del agua para producir oxígeno molecular, O2, es la reacción fundamental de la fotosíntesis, en donde la energía del sol es almacenada químicamente para soportar la vida.






Importancia del agua en las plantas

• Los requerimientos básicos para las plantas son:

LUZ, AGUA en estado líquido, TEMPERATURA

(que condiciona la existencia o no de agua líquida)

y NUTRIENTES MINERALES. Tras el

requerimiento primario de la LUZ, el AGUA y la

TEMPERATURA son las que determinan, la

mayoría de las veces, la distribución de la

vegetación natural y la actividad Agrícola.


Importancia del agua en las plantas

• La disponibilidad de agua en una zona geográfica es la

suma, en positivo, de la pluviosidad (expresada en litros

por metro cuadrado, L. m-2, ò milímetros de agua, mm:

porque 1 L. m-2 = 0,001 m3. m-2 = 0,001 m = 1 mm) y, en

negativo, de las pérdidas de agua hacia la atmósfera, por

evapotranspiración (desde el suelo y la vegetación –

demanda evaporativa de la atmósfera-) que depende de la

temperatura y de la humedad relativa del aire, y éstas de la

insolación y de la pluviosidad. Realizando los cálculos

anteriores a escala mundial se ha obtenido el siguiente

mapa de Balance hídrico estimado anual para diferentes

zonas geográficas.











ABSORCIÓN Y TRANSPORTE DEL AGUA

Concepto de potencial hídrico. Componentes

Simplificaciones de las relaciones hídricas

en las células

¿Cómo se desplaza el agua?

Distancias cortas: Difusión

Distancias largas: Flujo másico

Membranas: ósmosis

•Acuaporinas

Cuantificación y terminología del estado hídrico

en la planta



•Transporte de agua en plantas (pasivo)

Concepto de potencial hídrico. Componentes

Simplificaciones de las relaciones hídricas

en las células

¿Cómo se desplaza el agua?

Distancias cortas: Difusión

Distancias largas: Flujo másico

Membranas: ósmosis

•Acuaporinas

Cuantificación y terminología del estado hídrico

en la planta





Equipos para medir Pot.

• Cámara de de presión de Scholander



• La planta representa una vía intermedia en el flujo

de agua situada entre los altos potenciales hídricos

del suelo y los más bajos de la atmósfera.

• El transporte se realiza a corta distancia, a través

de las paredes celulares o de célula a célula y larga

distancia a través del xilema.

• La intensidad del flujo de agua depende

directamente del gradiente de Ψ y está en razón

inversa de las resistencias, conectadas en serie o

en paralelo. Suelo – planta – atmósfera.


Agua en el suelo

• Se considera los siguientes tipos distintos de uniones del agua a un suelo. Agua gravitacional, se pierde por infiltración.

Agua capilar, es el agua disponible para las plantas.

Agua de imbibición o higroscópica, es retenida por las plantas.

• El Ψ del suelo es:

Ψ suelo = Ψm + Ψo + Ψp + Ψg

• Toma el valor cero al Ψ de un suelo totalmente saturado con agua pura a la presión atmosférica.De un suelo en capacidad de campo varía entre -0,1 a -0,2 MPa.


Disponibilidad de agua

• Capacidad de campo (CC)

Es el contenido de agua que hay en un suelo saturado.

• Punto de Marchitez Permanente (PMP)

• Cuando las hojas marchitas no pueden pueden ya recuperarse de su marchitez, cuando son colocadas en una atmósfera saturada de humedad, a menos que se agregue agua al suelo.

Agua disponible para la planta = CC - PMP


Absorción de agua por las raíces

• La raíz es el órgano especializado en la sujeción de la planta, el almacenamiento, la síntesis de varios compuestos orgánicos y en la absorción del agua y nutrientes del suelo.

• Por término medio se considera que la superficie global de las raíces suele ser superior a la de la parte aérea de la misma planta

• El máximo de absorción se presenta en la zona radical próxima a la región meristemátic,pero distal a la región de intensa suberificación y lignificación.

• Lo pelos radicales pueden absorber agua, pero no son esenciales, puesto que las plantas cultivadas en un medio hidropónico, así como las acuáticas, suelen carecer de ellos y tampoco están presente en el Citrus desarrollados en suelos húmedos, en las raíces adventicias de bulbos, cormos o rizomas. Sin embargo, se sabe que los pelos sirven para fijar las raíces primarias jóvenes a medida que penetran en el suelo y asimismo, segregan gotas de líquidos conforme envejecen favoreciendo indirectamente en la absorción de agua y nutrientes.




En raíces de los árboles

• En árboles, la mayor parte del sistema

radical consta de raíces viejas muy

suberificadas. Probablemente, gran parte

del agua absorbida por estas raíces

penetrará a través de las numerosas

fisuras que se originan en la peridermis y

felodermis que rodea el tejido vascular

secundario.


El movimiento de agua en la raíz

• El valor del Ψ suelo de la solución del suelo rara vez es inferior a -0,1 MPa. Puesto que la transpiración genera fácilmente un valor de Ψ para el xilema radical de -0,5 MPa hasta – 2 a -3 MPa en la hoja, en consecuencia el agua se moverá a través de la raíz en respuesta al gradiente de potencial.

• El agua entra en una raíz primaria por:

Epidermis → capa cortical → endodermis con la banda de Caspary → periciclo → tejido vascular.


Vías de transporte

Teóricamente existen tres vías:

• Apoplasto, ruta externa al protoplasto, viena a darse a través del continuo de P.C. externo a la M.C.

• Simplasto, se da cuando el agua atraviesa la P.C. y el plasmalema, para entrar al citoplasma y se conecta con las células adyacentes a través de los plasmodesmos.

• Simplasto-vacuola. Existe la posibilidad que el agua atraviesa tanto elplasmalema como el tonoplasto, de tal manera que la vacuola pasaría a ser parte integral de la vía de transporte.

La banda de Caspary impregnada de lignina y suberina, impide el movimiento de agua a través del apoplasto. La muerte de las raíces conduce auna reducción en la resistencia al movimiento de agua.




Presión radical

• Si el tallo de una planta herbácea bien desarrollada se que orte, esto indica la presencia de una presión ejercida por la raíz llamada presión radical, y se puede medir con un manómetro.

• Igualmente cuando una planta se desarrolla en condiciones de muy baja transpiración, con el sistema radical en un medio bien aireado, húmedo y caluroso, frecuentemente aparecerán gotitas de líquido en los ápices y márgenes de las hojas, a este proceso se llama GUTACIÓN. Las gotas salen a través de los hidátodos y se debe a la presión radical.

• La raíz se comporta como un osmómetro, al favorecer la entrada de agua eb los vasos xilemáticos y originar una presión hidrostática en el interior del cilindro central.

• Una presión de 0,1 MPa podría hacer subir agua casi 10 m; pero no se ha demostrado la existencia de PR en todas las especies.

http://www.sagan-gea.org/hojared_AGUA/paginas/transpiracion.jpg


Transporte por el xilema

• El transporte de agua en el xilema depende del gradiente de potencial hídrico y de las características anatómicas de los vasos y traqueidas.

• En las angiospermas, el agua se mueve primordialmente a través de vasos que forman largos tubos que pueden tener muchos metros de longitud y oscilan entre 20 y 700 μm de diámetro.

• En gimnospemas el elemento conductor es la traqueida, que son más cortas (< 5 mm) y estrechas (<30 μm) que los vasos.


• El transporte de agua en el xilema se produce por flujo masivo.

• El flujo total por conducto o caudal, qv (m3.s-1), es

función de la viscosidad del líquido, η (Pa.s), del gradiente de presión hidrostática, ∆P (Pa), del radio del capilar, r(m), y de la longitud del mismo, l (m):

• El caudal es inversamente proporcional a la resistencia del capilar al flujo (R):

R = ∆P/ qv

qv = pr4 ∆ P

8 η l


• Las velocidades máximas del flujo observadas

en tallos de diferentes árboles oscilan desde

0,3-0,8 mm s-1 en coníferas y 0,2 – 1,7 mm s-1

en especies de duramen con poro difuso

(Populos, Acer) hasta valores de 1,1-12,1 mm s-

1 en las especies de duramen con poros en

anillos (Fraxinus, Ulmus). En especies

herbáceas, la corriente de agua xilemática

puede llegar a alcazar velocidades de hasta 28

mm s-1 (100 m h-1)


La ascensión de agua en la planta


El flujo de agua

• Se puede explicar por la teoría de la TENSIÓN – COHESIÓN.

• La transpiración crea el gradiente de potencial hídrico, creando un flujo de masa continuo.

• La transpiración, viene ha ser la energía que mueve el flujo hídrico.

• La columna de agua en el xilema se hace muy inestable a medida que aumenta la tensión, generando pequeñas búrbujas de aire (cavitación), que se fusionan generando búrbujas más grandes (embolias), causando obstrucción.

• Estas burbujas pueden ser eliminadas por tensiones positivas, tales como las efectuadas por presión radical.




TRANSPIRACIÓN

Armando Martín Eneque Puicón, Blgo.


TRANSPIRACIÓN • Es la pérdida de agua en la planta en forma de vapor.

• Más del 90% se escapa por las hojas, mediante los estomas.Aunque una pequeña cantidad se agua se puede perder a través de las lenticelas, en la corteza del tallo y ramas jóvenes.

• El proceso de transpiración está muy ligado a la anatomía (cutícula).

• Los estomas puede ocupar hasta un 70% del volumen foliar total.

• Los sitios de evaporación están localizados tanto en las cavidades sub-estomáticas, como en las paredes celulares externas de las células epidémicas, siempre que no exista un engrosamiento importante.

• Una superficie mojada, expuesta al aire, cede tanto más vapor de agua por unidad de tiempo y área cuanto mayor sea el gradiente de presión de vapor entre la superficie y el aire.

• La transpiración y el movimiento del agua a través de la planta se presenta incluso, en condiciones de humedad elevada, cuando el aire está saturado con vapor de agua.

• A lo largo de la vida de una planta, aprox. Un 95% de agua absorbida se pierde por transpiración.


Los estomas • Desempeñan un papel vital en el mantenimiento de la

homeostasis de la planta.

• Los estomas son poros situados en la superficie foliar que permiten el intercambio de gases y cuyo diámetro varía por cambios en la turgencia de las células oclusivas.

• Se encuentra en tejidos verdes, como en la superficie hoja (anfiestomáticas o hipoestomática), y en el caso de los árboles, solo se presenta en la epidermis inferior.

• El estoma consta de un poro rodeado de dos células oclusivas o de guarda en forma de riñón o, en gramíneas y ciperáceas, en forma de pesas de gimnasia.

• El movimiento estomáticos dependen de cambios en la presión de turgencia, tanto de las células oclusivas como de las células epidérmicas adyacentes.



Los estomas



El control estomático equilibra dos requisitos

contrapuestos:

- Conservación de agua

- obtención de CO2 para la fotosíntesis.

• La luz y la concentración intercelular de CO2 controlan la abertura estomática en relación con la demanda fotosintética de CO2. Baja cc de CO2, estimula la abertura estomática y viceversa. En mayoría de plantas los estomas se abren en presencia de la luz y se cierran en la oscuridad (plantas CAM, es al contrario)


• La diferencia de presión de vapor entre

ala hoja y el aire, los niveles de ác.

Abscísico en el apoplasto foliar y alguna

señal no bien conocida procedente de las

raíces, controlan la abertura estomática en

relación con el suministro de agua.


Respuesta estomática a diversas condiciones

• El modelo con dos máximos, con cierre estomático parcial o completo al mediodía, es m,uy corriente en árboles. El dosel de un bosque puede llegar a transpirar una cantidad considerable de agua, especialmente si el aire está seco y la temperatura es elevada. En estos casos, el cierre estomático al mediodíua puede impedir la embolia y la cavitación.


Funciones de la transpiración

Origina la corriente transpiratoria que transporta rápidamente los nutrientes desde las raíces a las partes aéreas en crecimiento.

Enfría las hojas cuando el tiempo es caluroso, o la luz es potente.

No obstante, en su conjunto, la transpiración es más un mal necesario que una ventaja, y la necesidad de obtener CO2 entra en conflicto directamente con la necesidad de conservar el agua.


Factores que afectan la transpiración

• Radiación

• Déficit de presión de vapor de aire.

• ºT.

• Velocidad del viento.

• Suministro de agua.

• Área foliar.

• Estructura y exposición foliares.

• Resistencia estomática.

• Capacidad de absorción del sistema radical.


Medición de la transpiración STEM GAUGES 9 to 32 mm Micro sensores desde 2 a 5 mm

Sensores para troncos desde 32 hasta 125mm


• El método gravimétrico, consiste en

determinar el peso que pierde la planta

debido a la transpiración.

• Lisímetro, usado en condiciones de campo.

• Medida de la pérdida de vapor de agua., se

encierra una hoja o una rama en una cámara

transparente dotada con flujo de aire. La

transpiración se estima como la diferencia de

contenido hídrico entre el aire que entra y

sale de la cámara.


Eficiencia en el uso de agua (WUE) • Es una medida de la efectividad de los estomas en

maximizar la fotosíntesis reduciendo, al mismo tiempo, la pérdida de agua (hoja).

• En un cultivo (productividad)

WUE p = Materia seca o Rend. del Cult.(kg ha-1)

agua consumida en evapotrans. (kg ha-1)

• La eficiencia transpiratoria de C4 suele ser el doble de las C·3

WUEph = ___Abs.neta de CO2 (umol m-2s-1)___

Tasa transpiratoria (mmol H2Om-2s-1


NUTRICIÓN MINERAL

Armando M. Eneque Puicón, Blgo.


NUTRICIÓN MINERAL • Nutrientes orgánicos: C, H, O; 90 – 95%

• Nutrientes inorgánicos: 10 – 5 %, constituye

la denominada fracción mineral y son 14

elementos:




• “Ni la presencia ni la concentración de un elemento mineral son criterios de esencialidad”.

• Criterios para considerar a un elemento como esencial:

1º) Una planta será incapaz de completar su ciclo vital en ausencia de dicho elemento.

2º) La función que realice no puede ser desempeñada por otro elemento.

3º) El elemento deberá estar directamente implicado en el metabolismo o deberá ser requerido en una fase metabólica precisa.

Aquellos elementos que compensen los efectos tóxicos de otros elementos o aquellos que, simplemente, reemplacen a nutrientes minerales en algunas de sus funciones específicas menores, son considerados como elementos beneficiosos.


Solución nutritiva


IMPORTANCIA DE LOS NUTRIENTES

Como componentes estructurales de

biomoléculas estructurales o

reguladoras.

Como constituyentes celulares.

Como enzimas o coenzimas.

Como antagónicos en el balance

metabólico.

Como amortiguadores de pH.

Como factores osmóticos.


EL NITRÓGENO (N) Es el nutriente más importante en el desarrollo de la planta. Forma parte de proteínas, bases nitrogenadas, coenzimas, clorofila, alcaloides, vitaminas, etc. Es un elemento clave en la nutrición mineral, junto con el P y K. Las plantas absorben la mayoría del N en forma de amonio (NH4

+) o nitrato (NO3-).

Se puede conseguir N2 atmosférico fijado simbióticamente por Rhizobium y Francia y también por la absorción de amoniaco (gas) por la hoja; ambos terminan convirtiéndose en amonio. La presencia del nitrato en el suelo se ve regulada por aspectos como la desnitrificación hasta formas gaseosas de N, la inmovilización microbiana y la lixiviación; mientras que el ion amonio se ve afectado por su volatización en forma de amoniaco, su absorción por el coloide arcilloso-húmico del suelo y la nitrificación. La absorción de amonio suele provocar en las plantas una gran demanda de carbohidratos, La absorción de nitratos no provoca este efecto ya que tiene que ser primeramente reducido y, por ello, la demanda de carbohidratos es menor.


EL POTASIO (K)

Es absorbido en forma iónica (K+); su presencia es necesaria para activar muchos enzimas. Actúa como osmoregulador que tiene lugar en los procesos de apertura y cierre de los estomas. Es vital para la fotosíntesis, favorece la síntesis en la hoja, de los glúcidos, así como el movimiento de estas sustancias y su acumulación en ciertos órganos de reserva; Otras funciones del K son: a) es importante en la translocación de metales pesados como el hierro (Fe); c) ayuda a la planta a resistir los ataques de enfermedades; d) es importante en la formación de fruta; Una función importante del K en el crecimiento de las plantas es la influencia de este nutriente en el uso eficiente del agua, permitiendo un buen aprovechamiento del agua, ya que mantiene la turgencia fisiológica celular.


• El FÓSFORO (P). Es disponible para la planta como ión fosfato y se absorbe preferentemente como H2PO4- (en suelos con un pH inferior a 7) y como HPO4= en suelos básicos; Fundamentalmente es absorbido en la forma ácida; por lo que el pH del suelo influye en gran parte en la absorción del P por la planta. Dentro de sus funciones tenemos: a) desempeña un papel importante en la fotosíntesis, la respiración, en todo metabolismo energético y tiene un papel estructural importante en muchas moléculas y estructuras celulares; b) activa el desarrollo inicial y tiende a acortar el ciclo vegetativo, favoreciendo la maduración de los frutos, mejorando su calidad y es además vital para la formación de la semilla; c) está involucrado en la transferencia de característica hereditarias de una generación a la siguiente; d) promueve la rápida formación y crecimiento de las raíces y ayuda a las plántulas a desarrollarse rápidamente; e) aumenta la resistencia a las condiciones meteorológicas adversas. Además, incrementa la eficiencia del uso del agua; contribuye a la resistencia de algunas plantas a enfermedades función que comparte con el K. Por otro lado, el P favorece la nodulación y la actividad de las bacterias nitrofijadoras, especialmente cuando no existe un exceso de Ca en el terreno. La absorción es muy activa durante el período de máximo crecimiento y se reduce a partir de la floración.


Potasio

• Es absorbida como K+, es el catión más abundante en la vacuola y en el citoplasma, donde puede alcanzar concentraciones de 100 mM y entre 2000 – 5000 ppm en el xilema.

• Desempeña un papel clave en la osmoregulación que tiene lugar en los procesos de apertura y cierre estomáticos, así como em las nastias y tactismos.

• Es activador de más de 50 sistemas enzimáticos.

• La deficiencia en los cultivos se traduce con una mayor susceptibilidad al ataque de patógenos en la raíz y a una debilidad de los tallos.


Calcio • Se absorbe como Ca+2, es abundantre en la mayoría de los

suelos y es deficitario en suelos ácidos con lluvias abundantes.

• Los síntomas de deficiencia son siempre más evidente en tejidos jóvenes y zonas meristemáticas.

• Su concentración intracelular es muy baja, del orden de 1umolar, aunque se absorbe en grandes cantidades.

• La mayor parte del Ca se localiza extracelularmente en la PC, en los pectatos de la lámina media y en las membranas. Puede significar el 1% de la materia seca.

• Se requiere para la integridad y funcionalidad de las membranas e implicado como segundo mensajero en el funcionamiento de algunas hormonas y en respuestas medioambientales. Como segundo mensajero, está implicado en la fosforilación de algunas proteínas y como modulador enzimático desempeña un papel fundamental en las señales celulares y en el desarrollo vegetal.


Magnesio

• Es un factor limitante en suelos muy ácidos o arenosos.

• Aproximadamente, el 20% del Mg total de las hoja se encuentra en los cloroplastos. El resto se encuentra localizada emn forma iónica soluble en el espacio intratilacoidal y al iluminarse el cloroplasto, pasa al estroma donde activa enzimas como la rubisco, la fosfoeneol piruvato carboxilaxa y la glutamato sintasa.

• También interviene en el metabolismo energético de la planta al formar complejos con el ATP.



Azufre • Además del ser absorbido bajo la forma de sulfato (SO4=),

también puede ser absorbido por la hoja bajo la forma de SO2, contaminante atmosférico resultante de la combustión de carbón, la madera y el petróleo. El SO2 reacciona con el H2O en el interior de las células formando bisulfito (HSO3-), que desplaza al Mg de la clorofila y disminuye la fotosíntesis.

• Se encuentra en la cisteina y metionina. También se integra en diversas coenzimas coma la tiamina, la biotina y la coenzima A, compuesto clave en la activación de ácidos orgánicos y, por tanto, en los procesos de síntesis y degradación y en la respiración celular.

• Forma parte de la fitoquelatinas (proteínas con aminoácidos azufrados), que forman complejos con metales pesados (Cd, Cu, Pb, ..) defendiendo a las plantas frente a estos agentes.










ABSORCIÓN Y TRANSPORTE DE

NUTRIENTES MINERALES • Los nutrientes son incorporados desde la solución

salina del suelo hasta el interior de las células, donde son almacenados, metabolizados o transportados a otras células, tejidos u órganos.

• Una características que comparten todas las células vivas es su capacidad de mantener en su interior iones y moléculas notablemente fuera del equilibrio. En gran medida esa propiedad se debe a las membrana plasmática.

• Por el M.P., existe un continuo tráfico de iones, y no todos los iones se transportan de la misma forma o través del mismo tipo de proteína.

• El transporte lo puede realizar: t. activo o por t. pasivo o difusivo.


1) difusión simple a través de la bicapa; 2) Difusión simple a través de canales; 3)

Difusión facilitada; 4) El transporte activo


Criterios para distinguir entre

transporte activo y pasivo

• Un Ion se mueve de forma pasiva si hace a favor de la fuerza física que actúa sobre el. Denominada fuerza Ion motriz. Un Ion es transportado de forma activa si su movimiento se realiza en contra de dicha fuerza, para lo cual las células vivas emplean energía metabólica. La fuerza ion motriz es la diferencia entre el potencial de membrana de las células y el potencial de Nerst para en ion problema.


La ec. de Nerst expresa asimetrías de

concentraciónn de iones en términos de voltaje.



Energética de las membranas

vegetales El transporte de iones, ya sea pasivo o activo, requiere energía, física en el primer caso y metabólica en el segundo. En una célula, la fuente de energía es el metabolismo, que produce energía química y poder reductor. La energía metabólica se transforma en energía útil para el transporte de iones en las membranas a través de la actividad de las bombas primarias. Estas bombas son proteínas de membrana que mueven iones (masa y carga) en contra de su gradiente de potencial electroquímico, utilizando energía metabólica y generando gradientes tanto de concentración como eléctricos. El transporte de Iones que tiene lugar a través de las bombas primarias se denomina transporte primario. Debido a la capacidad de las bombas primarias para generar diferencias de potencial eléctrico al tiempo que catalizan la hidrólisis del ATP, las bombas primarias reciben el nombre de electroenzimas.


Las células vegetales no tienen bombas Na+-K+. La

bomba primaria del plasmalema es una bomba de

protones que los saca del citoplasma y los vierte al

exterior consumiendo ATP.


• Las H+ ATPasa del plasmalema se

denominan de tipo P porque forman una

unión covalente con el fosfato, proveniente

del ATP, durante cada acto de bombeo de H+

al exterior. Debido a la particular unión con el

Pi durante la catálisis, las H+ATPasas del

plasmalema son sensibles a la presencia de

ortovanadato, ya que este ion bloquearía el

lugar de unión para el fosfato.



• Ca – H ATPasa, que saca Ca del citoplasma al

tiempo que incorpora H en un proceso igualmente

dependiente de ATP. Esta bomba es también del

tipo P ya que el bombeo de Ca requiere la

formación de un intermediario fosfatado durante la

catálisis. La contribución de esta bomba a la

acumulación de energía en el plasmalema es muy

pequeña ya que, además de ser menos

electrogénica que la H ATPasa, es mucho menos

activa que ésta Su función es evacuar Ca del

citoplasma, para mantener su concentración en

torno a 0.1 MM en este compartimento celular.


Bombas primarias

• En el plasmalema

* bomba de protones: H+-ATPasa.

- De tipo P (forma unión covalente con el fosfato).

- ATP proviene de metabolismo respiratorio.

- Ocasiona que el potencial de membrana de las células vegetales sea muy negativo (entre —160 y -50mV según la especie).

• En el Tonoplasto

* Bomba de protones: H+-ATPasa (difiere en estructura, mecanismo de reacción y relación con inhibidores del plasmalema)

- TipoV

*Bomba de protones: Pirofosfatasa H-MPPiasa


Bombas primarias

• H+-ATP asas

* Tipo P en membrana

plasmática y tipo V en

vacuola.

* Genera gradientes

electro

químicas.

* Regulado por kinasas

activadas por Ca 2+ y

fosfolípidos.

* Plantas no contienen

Na/K+ ATPasa

• Ca2-KH+ATPasa

* De tipo P (requiere

intermediario fosfatado)

* Muy pequeña contribución en

la acumulación de energía en

plasmalema (menos

electrogénica, menos activa)ç

• Cadenas redox transporte

H+/e-: proteínas con

capacidad deshidrogenasa

capaces de oxidar NAD(P)H y

transportar electrones a la

parle extema

La» células vegetales no

tienen bombas Na - K.


• Ca2+-ATPasa (en plasmalema y R.E.)

• Bomba para expulsión de Ca en contra de

gradiente

* dentro de R.E. (almacenamiento)

* a la vacuola

* Concentración de Ca en célula 0,1 uM


Transporte a través de membrana

(memb. plasmática y tonoplasto)

• Por canales: transporte de K+, Ca2+, Cl-, ácidos orgánicos.

• Por carriers o porters: transporte de iones, aa y azúcares

Carriers co-transporte con protón (facilitado por gradiente de protones)

• En M. Plasmát.

* simporters sucrosa, aa, nitrato, fosfato

* antiporters Na+

• En M. vacuolar

* antiporters Na*, Ca2+, Cd2+, sucrosa


Otros compuestos • H2O y gases (O2, N2> CO2) penetran rápidamente

(por gradiente)

• Transporte de iones determinado por diferencia de concentración y potencial de membrana

• Transporte de solutos no - ionizados determinado por diferencia de concentración

• solutos hidrofóbicos penetran a tasas positivamente relacionadas con su solubilidad lipídica (CH3OH y CON2H4)

• moléculas hidrofílicas y iones con similar solubilidad lipídica penetran a tasas inversamente relacionadas a su tamaño


Transporte secundario

Consume la energía acumulada en las membrana» por las bombas primarias. El consumo de energía debido a la actividad del transporte secundario se refleja en laU despolarizador de la membrana. A diferencia del transporte primario, que genera una diferencia de potencial eléctrico y es, por tanto, electro génico, el transporte secundario disipa la diferencia de potencial acumulada en la membrana y es, por tanto, electroforético. El transporte secundario de iones se establece a través de dos tipos de proteínas de membrana: canales iónicos, en el caso del transporte pasivo, y transportadores (carriers). en el caso del transporte activo.


• Los canales son proteínas que funcionan como poros selectivos en la membrana. Su distribución es prácticamente universal en las membranas de todas las células y orgánulos celulares. En plantas se han descrito hasta la fecha distintos tipos de canales para K para Ca y para Cl. Recientemente se han descubierto canales para el agua, denominados acuaporinas, especialmente abundantes en membranas sometidas a grandes flujo de agua. Los canales iónicos no sólo aparecen en el plasmalema, sino que también están presentes en el tonoplasto, R.E., mitocondria, membrana interna del cloroplasto y membrana tilacoidal. Un canal de K típico estaría constituido por cuatro subunidades de entre 65 y 100 kDa que formarían el poro y que contendrían un filtro de selectividad y sensores a distintos tipos de estímulos.


Canales • Por canales: transporte de K+, Ca2+, Cl% ácidos

orgánicos.

• Canales de influjo de K+ favorecida por la gradiente eléctrica.

• Canales de eflujo de K+ activada por la depolarización del pot de membrana a valores más positivos que - 40mV

• Canales de Ca2+(en vacuola) 2 tipos a) gatillado por InsP3 b)dependiente de voltaje

• Canales amónicos ej. para Cl-

• Canales regulados por Ca2+ (>0.3uM). Presente en vacuolas

• Canales para malato para balance de cargas

• Aquaporinas









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Absorción y Transporte de Agua