59
! ! ! "" #"" $ # %& ’&

lucacardelli.namelucacardelli.name/Talks/2005-03-16 Abstract Machines of Systems... · 2005-03-16 9 % $ %! 8 - . a b c ˆ˛ ˆ˛ cˆ˛ ˆ˛ ˛ ˆ ˛ ˆ˛ c ˘˘ ˆ ˆ˛ ˆ˛ c

  • Upload
    dangnhi

  • View
    212

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

����������� ��� � ���������

��� ������� �

������������ �

! ! ! "���"�� #"� "�

$��������� ����#� ��%&��� ��'� �&

2005-03-16 2

�������� ��� �������'� �&

� ���������������� � �� � ������������������������������������������������������������

� �������������������������������� ���������� ����������

� ��������!"#$$$$%��������������������� ��������������

� ����&����������

� ' �&����������

� ������(��������������������������������

� ��������������������������������������

� )���������������������������� � �*��� �*����������*������������������������������+�� ���������, ������������

� � ����������������-������������������������

� � �����������*��������������

2005-03-16 3

( ! �����%&��� ��'� �&

� )������������, ���������������������������������������� ��, �����������������������, ����������������������������������� ���������� . ����������������������������������������������*�����������������������!/%

� )���������������������������������, �0���������1 , ��-�� )���&������������������2���������������������������, �������������� ������&������������������������������������ � ���������������������������������

� � �, ���������3�����������������0���������1� 42�����������3�����&�����������������������������!�+�+�� ��������5����%� ������������3����������������(�������, ��-��!�+�+�������������%�������������

� . ����-�������������/� 6 �������������������������������������������������������������7� )������������������������������������! � �%� )�����������������������������������������&�&�������&�������

� ����, ����2����, �����������-�/� 8 �������������������������3�9 �, ������������������������������������/

2005-03-16 4

%���������$���������

)����� � ���#

� � ���#�*�&! ��

� �� �� #����

+��� ��� � ���#

,-��. � ����� � ���#�/

0 ����

1� ��& ����

,��2�������� #��#���� �#�� �&/

3 ��

1"� "

4 "� ���� ���"� �������'� �&�� ��������� #�5"�

2005-03-16 5

6�#��� #��$���������

$��������� ����#�� ��� �����'� �&

'� ��� ����)�! � � � (��+� ��#�� ����#3 #������ �&�)�! � � � (��3 #�� ����#(��#�5 ���)�! � � � (��� � ���#�� ����#

%&��� ��'� �&�"74 ! �� �� � 5 ##����#�����89�"73 ������������� ���5�������"9

3 #� ����#

+� ��#� ����#

+� �5� �5���$� �# ������ ����#+� �5� �5���

� � ���#�

�� ��5� ��#�:

!��;!�#;� !���� <

��������

���#�� #������� #�

�#��5� ��#������#�

������ #

� ��� ��� :�+� 5��� #%��#��+� ����#�� �����(��#�5 ��

%��#���� #���� #���#��*#�� 4

����# �,�/:

� #��#������� ��

� #��#� #�%� ���'� �(��#�5 ��

=� 5� #������� #:������ #

4 �����5� ��:������� ���� ��������� #�

)�� ����

� ��=#������ #<����#����� ��#���5�������

<�*��>�� ��� ����� ���� �#������� #����� 5� ���� � �#��� ��� # ���� #�

3 &��#� ����#

%�����?���@

%�������#��1A�������6�����

2005-03-16 6

�"�(��+� ��#�� ����#

����������������������������������, ��-+!� ������������������������-���*����������������, ��-������������������������+%

0 �&�� ��� ������ � �"

� �����2�����:��������������3� ;�����������*���-*�����-+

� 42����<���2����*�, ��������������+

� )�������������*�������(�*������������������+

� ;��������2������������������, ��-�+

� ' �������������������, ��-�3� =�����������*���>��05���1 ��&����������������������������������+

� � �����������&��������&��������������(�������������+

2005-03-16 7

+� ��#�%�������

� �����;����������� ������

8 ������ ���������=�������

���5>;;! ! ! "�� ��" �#"#;�*����;�� �#� �� ������;

8 ���?$���������

����� � ������� 8 ������� @���������

������9 ���2*�)����� ����8 ���������

2005-03-16 8

+� ��#�6�#��� #

8 �-������/����, ��/

������ #

%�������

� *� #�

� ��� ���

(��#�5 ��

%��#��#�

<������� #

$��� �&

2005-03-16 9

% � �$ ������%! �����

8 �-������. ������A�

B�����C������������������

C������������������������������

����������C�������������������

C�������������������������������

A��������� �������������������������������

���&�����������������*�����&���������������������������������������

�������

�����������!0�����������1%�����������������������������+

“Phosphatase Kinase Kinase” =a kinase that activates a kinasethat activates a phosphatase that deactivates a protein.

9 �������&�������������������������������������� !������������-�%����, ���*������, ���������������������:�������������+

2005-03-16 10

� =� >�� �����=#������ #�� �5��,� �#/

8 �-������B����. +�B���

2005-03-16 11

� �����=#������ #�� �5�

�"B "�� �#"�� ������#������ #�� �5� ������ �� � ���#����&��� #�� ��#��<)$��5�����&��� �"�� �����'� �&� ���������,C/>�D����E:��FFF"

G <���#����5>;;! ! ! "���"�����"��;2����� ;�#�A"���

(��5���� �� ���#��<)$��5��������� �&�)�! �

2005-03-16 12

(��+� ��#�� ����#�7=#������� #�%�9

������

D �<D ����, ������

)������� ����

Inaccessible

Inaccessible

� , �����������������������, ������+: ' ����������������, ��������������������������������!��%����������+: ' �������������������������������������������������������������������������+

)�������������������������+: ' ����������������, ��������������������������������!��%����������+: ' �������������������������������������������������������������������������+

4���������������������������������������, ����������������������+)�������������������, ��������������+

��+ )�����������EB�����F� �����-�G*�κ:���������E ����FA���&�G

2005-03-16 13

) ���� #��� �����+� ��#�� ����#

� � ����������π:��������� �����!�����, ����9 �������>� 4 �%�������(�����

�����������&�����������:���������, ����������������&�������������������+

� )��� �� ����&:� ������:� ��&��������������������

���������������������!�2������������������������������������%����0�����������1+

� � �������������������������������������!� ��������%���������������������:��������2��������+

� �����2�������������������&����:�����������+

� 4 �� ������� ���������9 ����������������4�B�

����, ��+

� -:��������� ���� ���A���&� !�����, ����B�����>��)����������%�

�����������������, ����������2�������������������&�+

� !� ���������%� ������ ���� � +���>H�������������, ���+� � ��&����&� �������� ���)������������(�����

��������4+���� �����������������������+

� )���� ������������ 9 ���������� ������������������������������

�������������&��������:����������;� ' ���������+

� ���, ���A����� 8 ������:4-��:B����:A������ �������:��, ������+�

� )������ ��������� �&���:;����:� ����� �������:��, �������

����A8 ��������-���+

� B���� ������*�B������ ������

� � )' A�!� ������)�������' ��-���A�������%

� I ' A������������' =' >�3� �����������!����������������%

� ���������, ������������������

� ����������, ����&��������������, �

� �������, �������������������&�������� ������)�������. ��-��������������

2005-03-16 14

� $+��������

J �����������&��� �������������:����&������������������:������ �#��6"�4 ��#���#��G �� ��1"�6��:�G �":��FF�:� ���+�� ���+����+�� ��+�J � �*�HK*�#$$LM:#$$MK+

#$������������������

�����&���������&���������&����

)��-�4�(���)��-�4�(���

2005-03-16 15

$���C�H ���#��&�<����#����1I���� #�+���D�� #��*��� #�I���� #�

4�����������

����2���������������

D �����������������������������!M%���������2�!#$%*��������������������������������������(����!�%

2005-03-16 16

$�����5� �����,�#�%+�� /let KKK() =

(new u1@d1:Release !a1(u1); (do !u1;KKK() or !k1;KKKst()))

and KKKst() =(new u2@d2:Release do !a2(u2); (do !u2;KKKst() or !k2;KKK())or ?a3(u3); (do ?u3;KKKst() or ?k3;KKKst())or ?a5(u5); (do ?u5;KKKst() or ?k5;KKKst()))

let E1() = ?a1(u1); (do ?u1;E1() or ?k1;E1())

let E2() =?a2(u2); (do ?u2;E2() or ?k2;E2())

let KK() =(new u3@d3:Release !a3(u3); (do !u3;KK() or !k3;KK_P()))

and KK_P() =(new u4@d4:Release new u5@d5:Release do !a4(u4); (do !u4;KK_P() or !k4;KK())or !a5(u5); (do !u5;KK_P() or !k5;KK_PP()))

and KK_PP() =(new u6@d6:Release do !a6(u6); (do !u6;KK_PP() or !k6;KK_P())or ?a7(u7); (do ?u7;KK_PP() or ?k7;KK_PP())or ?a9(u9); (do ?u9;KK_PP() or ?k9;KK_PP()))

and KKPse() = do ?a4(u4); (do ?u4;KKPse() or ?k4;KKPse())or ?a6(u6); (do ?u6;KKPse() or ?k6;KKPse())

let K() = (new u7@d7:Release !a7(u7); (do !u7;K() or !k7;K_P()))

and K_P() = (new u8@d8:Release new u9@d9:Release do !a8(u8); (do !u8;K_P() or !k8;K())or !a9(u9); (do !u9;K_P() or !k9;K_PP()))

and K_PP() = (new u10@d10:Release !a10(u10); (do !u10;K_PP() or !k10;K_P()))

and KPse() = do ?a8(u8); (do ?u8;KPse() or ?k8;KPse())or ?a10(u10); (do ?u10;KPse() or ?k10;KPse())

[1]substrate

[2]substrate[3]kinase[5]kinase

[1]enzyme

[2]enzyme

[3]substrate

[4]substrate[5]substrate

[6]substrate[7]kinase[9]kinase

[4]phtase[6]phtase

[7]substrate

[8]substrate[9]substrate

[10]substrate

[8]phtase[10]phtase

BBB34#������2

4#3BBB������2

D �����������������������������!#?%������������(���*������������������2��+�

� ����������������&���������������3������������0������1������������������������+

2005-03-16 17

J �#�����=#������ #����##�

type Release = chan() type Bond = chan(Release) type React = chan()

new [email protected]:Bond val d1=1.0 new [email protected]:Reactnew [email protected]:Bond val d2=1.0 new [email protected]:Reactnew [email protected]:Bond val d3=1.0 new [email protected]:Reactnew [email protected]:Bond val d4=1.0 new [email protected]:Reactnew [email protected]:Bond val d5=1.0 new [email protected]:Reactnew [email protected]:Bond val d6=1.0 new [email protected]:Reactnew [email protected]:Bond val d7=1.0 new [email protected]:Reactnew [email protected]:Bond val d8=1.0 new [email protected]:Reactnew [email protected]:Bond val d9=1.0 new [email protected]:Reactnew [email protected]:Bond val d10=1.0 new [email protected]:React

run 100 of KKK() run 100 of KK() run 100 of K()run 1 of E2() run 1 of KKPse() run 1 of KPse()run 1 of E1()

��*-�3�8 , ����������������������&����������������������������?���������+!� �������&��� ���������������������2���������������������+%

2005-03-16 18

� $+���������%�� ���� #��#�%+��

�����������������#+$�NNN

#$$2BBB*�#$$2BB*�#$$2B*���

#24?*�#2BB ��*�#2B ��+��

=���������21�+�D ������������2��++ !������������&���%+

BBBO����������������4#

BB: �����������-��

B: ���������������#$$N

BBB

BB

B

BB:

B:

#24#�����5����

#24#������&�

#24#�����5����

B: ����, �����, ��BB: BBBO

BBBO

BB:

B:

2005-03-16 19

� $+���������%�� ���� #��#�%+��

�21�

BBBO

BB:

B:

�21�

BBBO

BB:

B:

BBBO

BB:

B:

E21�

�21�

BBBO

BB:

B:

�����������������#+$�NNN

#$$2BBB*�#$$2BB*�#$$2B*���

#$24?*�#$2BB ��*�#$2B ��+

!���#24#��������������������������������������������%

EA1� �A1�

B:

8 �������������-��

BBBO

BB:

B:

2005-03-16 20

�"�(��3 #�� ����#+���&������� � ������ � �"

8 �-������A�����9 ��

8 ���0�������� ���1 ���' ���������)������

���#����5�� # ���#���� # �#������ #

� ��#�

������ #

E������������ �

E������������ �

�������������� �

��"���,8/����5�

���� ��H 5� #

8 �-������ ����' ����

� ��8 �������

2005-03-16 21

(��3 #�� ����#�7=#������� #�%�9

������������

�����&������������

8 ������������� �����&������������

�����������������

� ���!� ���������� � �%

���������� ����������!������&�����������&�%�������������������������+�8 ��������������������������������� � �����������*��������������������������������3���������������������������+

8 ������������ �����������������!�� ����*����������� �*���������%����������������������������������������������!��������������:�������%+

9 ����!���������%�� ������ �(�K� �� !� ��������������%�LP$' ) Q ����<)����!� %� ��:��������&�3�#� �� ?P$' )=�������3�K?$' �� M$' )�����3�#R$' �� �$' ) ������:�����������3�K$*$$$:�$*$$$

' +� �������� !��������������������%PM$*$LK�� #�PB) !�)��-%

4+���� !��������%3��' ���#' ) !������%S���� !��-����%3�#?' ���K' ) !' K�����%. ���� #L� ����+?P� ) ! T %

=���� D �����=����

D �����#D �����?

042�������������18 ���������

������, ����

��+ 9 ����� ������ ����E' ������*� ��*�� �����-�*�' �����G

2005-03-16 22

3 #�� � 5 ���� #

� �

J �������������������EB��F�8 ���G#%�8 ���������������, ���:������

!����������������������������������������������%+?%�8 ���������������������������:���-+K%�������������2�������������������������������&��������

!����� �:�� ������� �:���������������%�%�8 ������������� ����������������������������������

��������� ��������������������������������+

=����������������3

�#�

� �)$

5� ��#

$ '

���#���� #

���#����5�� #

������ #

�������� #

� � � �

423�)��������� , ����

� �

� �

� �

�1A5����

�5����

1A5����#�

423�D ���������

2005-03-16 23

=#������3 #�1�����

8 �-�������������. �����

� ���������������������������:������������2�����������������������������:�������-��, ������<�����������, ��-�E. �����G+

��

$ '

��

'$>'$D ��������������������, ���������������������������������������������������������, ��-��E;��������F �9 �-�G+

2005-03-16 24

%�������� ������ ��#����� #

8 �-������6 ����' �����-

8 ����������� ���

���������������� ���!������������������%

HL:HMU �������������������������������������������������������:�������:�������� �+K$:�$*$$$�0�������������1 !#+PU ���������%R$:#$$*$$$�0�������������������1 !"K$U �����������������������%

���#����5�� #

<)$

� �)$

+� ��#

���#���� #

�)$����# ��K�����#��#��� ����&L������#>: 6 ���5�� ���5� ��#� $���� ��#�#M&� : ������ �������#��������)$: <�����5� ��#�����#�: J

2005-03-16 25

%�������� ��������� �&���� #

8 �-������4����9 � �&����

?K$$��N

"��&���������������

� �

�������������������

�������

�������������������

� ��� �������

2005-03-16 26

6�#��� #� ��������� �&���� #

D �

��

� ���������� �

� �)�����������������

��4 "���:�4 "' ���:�1"4 "<�*��� #"�3 # � ������������ �&�� ���>�1A5��� #����#��� � 5����� #��$#�&���� ����%��� ����#�3 #"�%��#���DF>�CF���F��:��FFC

2005-03-16 27

1"4 "<�*��� #:�<"�"� ���&:��"4 �"������ �&��#�#�! � ���#�����5� 5����� ������* 5� #���

5� ���"�+)$%����,E/>�ED�N�EC�:�����"

3 #������ �&�)�! � �

)�'�������5>;;����"����"��"� ;�� ;� ����;)�'����;

D �

��

� ���������� �

� �)�����������������

��4 "���:�4 "' ���:�1"4 "<�*��� #"�3 # � ������������ �&�� ���>�1A5��� #����#��� � 5����� #��$#�&���� ����%��� ����#�3 #"�%��#���DF>�CF���F��:��FFC

2005-03-16 28

(��+� ���� � �#��� �

� � ������������������������������, ��-�3� � ����������������������+ 8 ����������������������������2��������:�������V�������

��&��������������������������N

� � ������:��, ������*����� ���������+ =�������������, �������+�

� � ���������������� ���������� ��������+�;�����-����, �������3�����������������������������������&��������������:�����-�+�4&����������������������������������� �������������������������������+�

� � ���' ������: ����������, ���������+�' ��������������&�����&������&��� !�+�+*�����������������������������������%*��������������������������������, ���+�

� � ��� ���:;��, +����������������������:���, :������������ ��������������������, �������������������������������-�+

� 9 �, �����������������, ��-/� � ���������������������+�8 ����������������������������������������, ��������������

������������������������������������&�����������������*������������������&�������0�������������1 �����-�*��&��������������������������������-������+�

� � �������������������+ ������������������������������������������*������������������������������������������������������������������������������&���+

2005-03-16 29

) ���� #��� �����3 #�� ����#

� ' ������������������������������������� �������' ������������+� ��������������*� ������ ���*�8 ��:

��, �������� �����7

� )�������0�������������1 �����������+� �������������������������������+

� )���������������������������+�

� � ��, ��-�0�����1 ���������������(�+

� � ������������������3� 9 ����� ������ ���

� E' ������*� ��*�� �����-�*�' �����G�� ��������������

� � ������D �5����� ���, , , +��������5���+���

� � ��������������� ������

� ' �2��� ���: ������� ������

2005-03-16 30

3 #�3 �����#����������

$��#����������� !�������������4+����%

#� #�

#�� �

���!�*�%�W���!�*�%�W���!�*�%�

� �

#�

$��#���� ���!�*�%��/��V�τηV����!�*�%�X�τεV�!��!�%�W����!�*�%%�

��!�%�� !N��V���!�%%�X�τδ

�C#+$*�εC$+#*��C$+$$#*�δC$+$$#

� � �

$��� ����������� ���� #�,�#�%+�� /

������������ �������� ������������ ������������������������ ������������������������ ������������������������ ������������

������������ ������������ ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������ ������������ ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������

����� ������ ������ ������ ������������������������������������������!�������!�������!�������!��

������������������"���������"���������"���������"���������#���#���#���#���������������������������������������������

���$� ����$� ����$� ����$� ������!��������!��������!��������!��� � � � ���"��#���"��#���"��#���"��#�����

�����������������!��������!��������!��������!��� �� �� �� ��������������������%���%���%���%���"��#���"��#���"��#���"��#���������

���&����������������&����������������&����������������&�������������

������������ ������������ ������������ ���'�������������"�����������'�������������"�����������'�������������"�����������'�������������"��������

��(���(���(���(��!���������!���������!���������!�������������(������(������(������(��!���������!���������!���������!�������������(������(������(������(��!���������!���������!���������!����������������

����������������������"��#���"��#���"��#���"��#���%���%���%���%���"��#���"��#���"��#���"��#���%���%���%���%���"��#���"��#���"��#���"��#���������

(���� ��������ππππ 5� ����

2005-03-16 31

�"�(��� � ���#�� ����#

� ��������#�5 ����#�����#�� �� ��� #���� �����&#�� ���� � 5���� #������ #��#� ����� #"

;�����

;������

B :�! ��������������� �80� �&���������������������, �����������&���&��&�������������(�����*�����������-����

�����������E��������������G���&��������������������*����������������������������������������������-��, �1 E' )���+R$HG

0 �&������� � ������ � �"

Taken fromMCB CD

O (��=#������� #�%�

0 �:�0 � P �+����6�#��� #���� ��'� ��� ����&B �&��FFF"������6��������"

2005-03-16 32

� � ���#�6��� #+ ����*����*������ �)����*����*��������#���� #��#��<

$������*����� #�!&����%

� 5����*����� #!&������%

8�-������8 ��A���������

)����-��, ����������*������2�������������������������, ����������

����1 E' �)��L�PG

0;��������������, ������������������������, �����������*�����

������������, ��������������������-��, �1 E' �)��L�?G

�����������

T �����������

2005-03-16 33

� � ���#�6���� #

' �&��������������)����

0 ����6 �� ��� #

�&� �#����,� �� ���/

)����*����*������ �+ ����*����*��������#���� #��#��<

0� ����������*��������������������, ������������������������������������������Y�������

���> �����������������&�������������, �&����������������������������1 E' �)��+L�RG

2005-03-16 34

(��� � ���#�� ����#�7=#������� #�%�9

+�#

+��� � �

������������������

Z ��������

D �������1A

1#� � � �

� �

� �

� �

1#� >�5�������

6��� #

6���� #

� � � �

<��5� �

'��� �� �

D �������

������������������

� ��

� ��

� �

Z ��������

6��� #

6���� #

� �� >�5�������

2005-03-16 35

(�1A

(�1#�

J �#��<

%�1A

%�1#�

6��� #

6���� #

6���� #

6��� #

%�� ��

%�� ��

(�� ��

(�� ��

6���� #

6��� #

6��� #

6���� #

2005-03-16 36

� ��&�=� 5� #���Q

� ��

� ��

1#�

1A

!;������%

!;�����%

!;������%

!;�����%%�� � ��0 �! Q

� , ����

3 ���0 �! �

2005-03-16 37

� �� ;� ����&���1#� ;1A

���� ���� ���� ����

���� �������� ����

���� ����

���� ���� ���� ����

����������������������������

����������������������������

����������������������������

2005-03-16 38

) ���� #��� ������ � ���#�� ����#

� 0� �������1 ������� =��������������������+

� :� ������ � + ��������������������������������

���������������������������������0' ���������������1 !���-�?$$?%+����3<<�������+����+�����+��<+

� )���������� ����2�����������)��� =�������

����������������������!, �����������:����&������������������&��%������������������������+

� )������������� ������������� ����������7

2005-03-16 39

� � ���#�$� ����� �

4 "� ���� ���"�� �������'� �&"�� �����1���� #�5"D��"

A A:������������ ���������

T ����������������

������� ������������� ��������

0 �:�0 � P �+����6�#��� #���� ��'� ��� ����&B �&��FFF"������6��������"

$��5����� � >�'"$���� ���"�� �����'� �&� �������

���������� #�5"�DF"

2005-03-16 40

'��#������

*@��33C � W �@�W N �W σ� � ����������������

σ*τ 33C $ W σWτ W Nσ W �+σ ����������������������

��33C # W 7 !���������������%

������

������

�������

� +)+�������������!ν�%������������������������������������+�=����������, �����������������������*�����, �����2��������, �����������+

�����

��������

�στ

membranepatches

�������������

σ� � σWτ� � �+σWτ C�!�+σ%Wτ

# �������!σ%���������? ������! %8 . D ��������&������������������

D � 4�������������������������

2005-03-16 41

���

'��#������ #��,���� #�/

��

��

��

��� ��

�����

��

��

��8 �����:�����������������E)��� � �������G

2005-03-16 42

'��#�� �������� #��,���� #�/

. �������������������� *�3

��� �

��

��

2005-03-16 43

��� ��+σWσ[� � � ���!ρ%+τWτ[�@� � τWτ[�ρ�σWσ[� ���@�

��� ���+τWτ[���+σWσ[� ��@� � �� σWσ[WτWτ[�@�

���� �!ρ%+σWσ[� � � σWσ[�ρ���� �

J

� +)+3�������������������������� ����@����������&�V�������-�����������������������&������������+

��� �# � �#!�?%��#!�?%+αWσ��? � � � �# � αWσ��? � �

!����������, ������*������������������������%

2005-03-16 44

<��*�������� #��,���� #�/

� ��� ���

����� �

� ��� �

�� �������:8 ������������������E)��� � �������G

2005-03-16 45

0 �����5� ����� #

[MBC p.279]�������

���

���

���

���

���

���

���

�� �������

���������

���������

����� �!

�������

��������

������� �!

"����

���

# ���

��� ���

��$��� �% ������

���� ��� ��

���������

&$�%'����(

���

�������

"������

������� ���)

#!�����

Infection Replication Progeny

2005-03-16 46

1A>�0 ����+� �#&

�����3

�������������� �������� ���&�����:&������ ��������>����&�������������������������

8 ���3

N����+���!�+�%����N��Wσ�&�� ����������1� �42�

N��W���!�+�%�N��Wσ�&�� ����������1� �)�

N����������1� � �+��������

�����

����

��&�����:&������

&����

�������&�����

����

2005-03-16 47

1A>�$�� 5������+� ���

Lysosome and target don’t just merge.Lysosome

Target

Enzymes E.R.

Biologically, Mito/Mate clearly happens. However, weird sequences of Endo/Exo are also common.

1 2

3 4

5? 6?

7

2005-03-16 48

$��������� ����#�� ��%&��� ��'� �&

3#� ����#

+� ��#� ����#

�� ��5� ��#�:

!��;!�#;� !���� <

��������

���#�� #������� #�

�#��5� ��#������#�

������ #

� ��� ��� :�+� 5��� #%��#��+� ����#�� �����(��#�5 ��

%��#���� #���� #���#��*#�� 4

����# �,�/:

� #��#������� ��

� #��#� #�%� ���'� �(��#�5 ��

=� 5� #������� #:������ #

4 �����5� ��:������� ���� ��������� #�

+� �5� �5���

)�� ����

$� �# �����

� ��=#������ #<����#����� ��#���5�������

���� ����

� ����#+� �5� �5���

� � ���#�

2005-03-16 49

=� 5 ���#�� ��%� ��������1�����

� ���#��� �� ��# ���������#���#��#���� ����� ��

G �R � "�3 "�0 ���:�4 � ���#����:�)��� � '�� ��:��#��%��#���� ����

� �� ��$5�����:������ &��+�HH����+�H���FF�

%���#���5�� �'���%&��� �>H <1S� *� +� �����

2005-03-16 51

%� ��������ππππ��������1A����*�%�� � ��&

�������������������3�� 8 ��������������������������������������!�������������%������������������-���+

� ������, ������8 ' ���!�����������8 ���' ��-�&�������%��������������������!������, ���%+�8 ���*����������������������������+

� ���������&������������������:��-��������������������������2�!, ��-������������3�����, � �������%+

� =�����������2���������!�+�+�&���� ��������%+

� =�������(�����!�����������������������*��������������������:���������������%+

2005-03-16 52

��� ����&�*�"�ππππ�������

� ��X�����→-# � �X X���:

� �X X���: →-? � ��X���

� �

� �X

��

��:

N� /� N�/�

-#

-?

-#

-?

� � ��

� �X ��:

-#

-?

�������������������!��������*����� )' A%

� ��C N�-#V�/�-?V�� �����C /�-#V�N�-?V���

��:

� �X

����������������������������!π%

8 ���� ����:� ��:��-�����������������������������������������������������������3�����������������*�����������������*����������*���������������+

���������������������������������������*�����������������������������+

������������������������������

=�����������������

' ����������8 ' �

' ����������8 ' �

8 �������0���1

=�����������������

2005-03-16 53

6� � ������ #��� �H <1S�

:##;

#4

#

:#:#?�

#:#)

:#:#����K�?�#)

E$G<� C�:&# : &?E'G<� C�:&# X�&�E�G<� C�?⋅&# : &? : &KE<G<� C�&?E1G<� C�&KE6G<� C�&K : &�

&�!A*��*-�%�

. �������������������������������

����������������������������������������, �

A3����������������

E:G3���������������

*3��������, �

3�-����������������

)3�������������� ����2

3�����������!������%

A

���������

����

���

� ������������' ����2

) �

4;

�-#

-?

-�-K

�#3��X)�→-# �X�

�?3��X��→-?

�K3���→-K 4X;

��3�;�→-� )

-�⋅E6G&�

-K⋅E�G&K

-?⋅E$G⋅E�G&?

-#⋅E$G⋅E'G&#

*

���������������������

� ����������������2

�������, �

�C�)⋅⋅⋅⋅*EAG

���������������, ����������������

4+�+�E$G<� C�:-#⋅E$G⋅E'G�: -?⋅E$G⋅E�G

2005-03-16 54

6� � ������ #��� �+� ����

$ C�/&#-#+!�W�%�X�/&?-?+ X�/�

' C�N&#-# X�/�

� C�N&?-? X�τ-K!4W;% X�/�

< C�$ X�/

1 C�$ X�/�

6 C�τ-K+) X�/�

������������

���������

!�������, ������������������������������������%

:##;

#4

#

:#:#?�

#:#)

:#:#����K�?�#)

) �

4;

�-#

-?

-�-K

;�������������������*����������������������������������������������������������*���������������������������*�;������������������*������������������ ������������������������+�� �������������������+

���������������������������������������, �

���������������������������������

. �������������������������������

�#3��X)�→-# �X�

�?3��X��→-?

�K3���→-K 4X;

��3�;�→-� )

2005-03-16 55

%� ���� � ���� � �������' ! �� 5

�����8 ���������������������D 4>� ��� ��������� =�������������������������������������������D 4>�&���������������� �������+

� =����������������������������������������������������������������&���������������� �������+

�)���������������������, ��3� � ������������ �����������, :����2��������������������������������� !����-����������������������������%��������������������&�������������������� ��������2�����������+

� 8 ���&�������*�, ������������������������������������������������ , �����������������������������������������!���������, �������D 4>�%+

2005-03-16 56

� � 5A�>�(��H <1�B �&

���� ��

)��� )�

���� ��

�)���� ��)�

�)���� �)��

�)���� �)��

��)� �� ��)��

��)� �� ��)��

�)�� �� ��)��

�)�� �� �)���

�)�� �� ��)��

�)�� �� �)���

��)�� �� ��)���

��)�� �� ��)���

�)��� �� ��)���

&#? &#K &#� &#P &#R &#L &#M &#H &?$ &?# &?? &?K

��)���

�)���

��)��

��)��

�)��

�)��

��)�

�)�

&?�&##&#$&H&M&L&R&P&�&K&?&#)

�)�

��)�

�)��

�)����)��

��)���)�����)���

?� x ?�!?�:#%

?��)�#

?��������������

�����2������� ���������

!�, ����������������������:�����������%

?�!?�:#%

�*�)*���

�����

� ������������' ����2

8 �������2����&����������*���������������������D 4������������������+�)����������������?�

���������*����������������*������������&����������������!E�)�GXE��)�GC��������*����+%+

� ��������������� ����2����������������������������������������+

2005-03-16 57

� � 5A�>�(��+� ����B �&

���� ��

)��� )�

���� ��

?�

���C�/-�V�� �� C�/��V�

)��C�/-�V)� )� C�/��V)

���C�/-�V�� �� C�/��V�

��W�)�W��

?�

. �����������������������������������������������*�, ��������������������������������������������������������, ���������������&����������+

!=���0���:���1 ����&�������������������������������, �:���5�����������������&���������+%

� ��������������� ��������� �������������������������������+

�������������

���������

� #���� #�08 ������������������������������������������������*�, ����, ���������-������������, ���*�����������������������2��������, ���������71

+�)����!8 =)� �??!H%3K?P:K?R*�#HHL%

08 ��������&����������������������������������������������������������������������������������������������������������������+1

4+� �������!A�������� ����%

T >

$>

2005-03-16 59

���#��E' �)G�' ��������������)������*�;�����+

E' )�G�' ���������)������������������*�� �����+

E ������G���� �������� , ����+

E �&����G�� ������������������ �����+

E' �����G����������������' ������� �����3����� �:��������+

E����&G��������������� ������)������3����������������)����������B��, �����! �+ +�8 �����%+

�����'� $� ��#��

����������������������, ��������������+'��#������

����������������, ���������������0��1 �����������*��������������+'�� #��%&��� �

�����������������������������������������0�����1 ���������������+$��������� ����#�� ��%&��� ��'� �&

������������������������������������������������-���+

, , , +����+���+��+�-<)����������+��