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Ⅲ．イネゲノム塩基配列完全解読の成果
年末をもってイネゲノム全塩基配列の完全解読が完了した。ここに完成した塩基2004配列情報は、今後広く遺伝学ならびに植物の品種開発に大きく貢献していくことが予測さ
れる。さらに、このプロジェクトの成果は単に塩基配列情報だけでなく、解読を進めるに
cDNA当たって構築した基盤情報である遺伝地図、発現遺伝子地図、物理地図ならびに
ライブラリーなども今後広範囲の利用が予測される重要な成果である。
ここでは、このプロジェクトが達成した成果を、単に塩基配列情報だけでなく基盤的地
図情報についても解説するとともに、地図情報と対になって利用される ライブラリDNAーについても紹介することとする。
１．遺伝地図
遺伝地図は遺伝子や マーカーの染色体上の位置を示したものであり、ゲノム解析DNA研究を進める上では極めて重要な基本情報である。染色体 を制限酵素で切り出したDNA場合、 断片の長さが品種間で異なってくることがある。このような違いは多型と呼DNAばれ、二者を区別することができるため、遺伝子の違いとして認識できる。これを用いて
連鎖分析をすることによりその多型が染色体のどの部分に存在するのかを決めることがで
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図７．遺伝地図遺伝地図は、染色体に目印を付け 断片や遺伝子が染色体上のどのDNA
位置にあるかを知るための指標となる地図である。この図に示した遺伝地図は 年から 年の 年間をかけて 個の目印を 本の染色体1991 1997 7 2,275 12に付けたものである。さらに、 年には約 個のマーカーが追加され、2000 1,000
個としてホームページ上に公開した。3,267
きる。この多型は制限酵素断片長多型（ ）と呼ばれ、最初の分子遺伝地図を作製すRFLPるマーカーとして用いられた。
2イネゲノム解析研究では 日本型品種 日本晴 とインド型品種 との交配、 「 」 「 」Kasalath F集団 個体を用いて を検出し連鎖解析を行い、 年までに、 に示すよう186 RFLP 1998 図７
な総数 個の マーカーを染色体上に位置づけた高密度連鎖地図を完成させた。2,275 RFLP3,267 RGPその後徐々にマーカーを増やし、現在では 個のマーカーによる地図が完成し、
のホームページ（ ）から公開している。http://rgp.dna.affrc.go.jp/この地図は、物理地図を完成させるのに必須の道具であり、その後に続く階層化ショッ
トガン法による完全解読の基礎となる成果で、かつ遺伝子の単離や機能解明などに有効な
ばかりでなく、重要形質と密接に関連する マーカーによる間接選抜など実用技術にDNAも利用でき、イネゲノム研究最初の大きな成果であった。
２．発現遺伝子地図
イネゲノムの塩基配列の解読や遺伝子単離のためには、先に述べた遺伝地図の遺伝マー
カーだけでは不十分であり、さらに多くの遺伝マーカーを配置した高密度な遺伝地図が必
要となる。異なる条件下で発現している から を作製し、これらの部分塩基mRNA cDNA配列を調べ染色体上に位置付ければ密度の高い遺伝地図となる。これらは発現遺伝子地図
と呼ばれ、イネゲノム解析研究では、種々の組織、生育ステージ、各種ストレス条件下で
図８．発現遺伝子地図イネで実際に機能している遺伝子を染色体上に位置づけた地図であり、塩基配列
の解読、遺伝子を単離する時や近縁の作物の遺伝マーカーを探索する時に利用できcDNAる。この発現遺伝子地図は第１期イネゲノム解析研究のテーマの１つであった
カタログ作成の中で構築した約４万個の発現遺伝子の中で重複のない約 個を6,591位置づけたものである。
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360
1370
920
540
1330
540
430290
1050
390
1040
360360
1310
300
660
12S
12L
5.57.49.4
11.512.213.3
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29.230.0
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27.1
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75.8
86.5
97.0
89.591.9
94.6
109.5107.4
97.3
100.9103.1
560
1000
940
580
600
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910
340350
2010
600
1050
580
1300
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1010
720
690
1180
540
1570
320
1440
670
350
1140
380
410
1030
880
650
940
7S
7L
8S
8L
9S
9L
0.00.8
2.12.43.24.46.8
20.7
30.6
36.0
50.7
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74.776.978.8
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35.2
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11.0
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84.9
89.0
94.7
35.7
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71.673.2
96.197.4
105.7
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116.6117.4118.6
0.0
3.6
12.8
21.6
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37.1
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96.6
102.1
119.6
104.8
112.6114.4
120.4121.2
350
975
1040
440
1270
1040
900
370
280
1330
580
1230
700
344
1150
850
1080
390
1300
1190
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790
1210
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1030
310
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820
1950
450
660
1750
1360
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600
900
1120
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2240
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770
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670
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1950
760
470
350
1120
780
340
690
910
450
580
290
950
1120
590
230
1220
2080
2920
2110
260
980
960
10S
10L
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10.1
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32.1
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10.9
35.135.937.842.744.3
68.6
72.5
83.8
140570
450180
620
400
1170
990
1770
840
440
1140
1140
1050
170
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2330
280
630
1110
1590
100640
1800
2025
11S
11L
0.00.32.22.83.6
10.3
16.717.318.7
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35.6
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64.8
68.4
74.977.479.1
19.0
56.256.858.459.2
64.2
79.980.5
90.6
84.685.788.7
101.9
105.4106.8
100.3
91.4
97.399.2
115.1116.2117.9
112.1111.8
89.0
80290300
2020
300
990
800
280
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290
1680
830
1300
2220
990
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1370
920
540
1330
540
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1050
390
1040
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1310
300
660
12S
12L
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11.512.213.3
23.226.026.7
29.230.0
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66.671.271.772.273.0
27.1
55.957.858.961.665.3
75.8
86.5
97.0
89.591.9
94.6
109.5107.4
97.3
100.9103.1
560
1000
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580
600
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2010
600
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580
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720
690
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1440
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350
1140
380
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1030
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650
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10S
10L
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10.1
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10.9
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68.6
72.5
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140570
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400
1170
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1770
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440
1140
1140
1050
170
260
2330
280
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1110
1590
100640
1800
2025
11S
11L
0.00.32.22.83.6
10.3
16.717.318.7
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64.8
68.4
74.977.479.1
19.0
56.256.858.459.2
64.2
79.980.5
90.6
84.685.788.7
101.9
105.4106.8
100.3
91.4
97.399.2
115.1116.2117.9
112.1111.8
89.0
80290300
2020
300
990
800
280
470
870
330500
290
1680
830
1300
2220
990
360
1370
920
540
1330
540
430290
1050
390
1040
360360
1310
300
660
12S
12L
5.57.49.4
11.512.213.3
23.226.026.7
29.230.0
38.139.439.740.340.641.842.748.249.350.451.551.855.1
66.671.271.772.273.0
27.1
55.957.858.961.665.3
75.8
86.5
97.0
89.591.9
94.6
109.5107.4
97.3
100.9103.1
560
1000
940
580
600
480160390
910
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2010
600
1050
580
1300
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1010
720
690
1180
540
1570
320
1440
670
350
1140
380
410
1030
880
650
940
100万塩基あたり30個以上
100万塩基あたり5-30個
100万塩基あたり5個以下
1S 2S 3S 4S 5S 6S 7S 8S 9S 10S 11S 12S
1L
2L
3L
4L
5L 6L
7L 8L
9L
10L
11L
12L
発現遺伝子の密度
発現している を集め、 を作製し、その末端配列を利用してプライマーを合mRNA cDNA成し、 ライブラリーに対して （ポリメラーゼチェーンリアクション）スクリーYAC PCRニングを行い、 物理地図を参照して、 に示すような 個の発現遺伝子マーYAC 6,591図８
カーをイネゲノム全体にわたって配置した発現遺伝子地図を完成させた。
このようにして作製した高密度な発現遺伝子地図によって、ゲノム全体における遺伝子
の分布状況が明らかになり、いずれの染色体ともセントロメアに近い部分の遺伝子密度は
両腕末端部に比べて低い傾向があり、また遺伝子密度は染色体によって異なっていること
も明らかになった。
この情報はイネの全塩基配列を解明する上で分析材料となる を選抜するのにPAC/BAC大きな役割を果たしたばかりでなく、遺伝子単離や機能解明に役立っている。
３．物理地図
物理地図は、制限酵素で切断した 断片を、マーカーを指標にしてそれが染色体上DNADNAに並んでいたと同じ順序に並べ直し 断片番号などで表示したものであり これらの、 、
断片がゲノム塩基配列や遺伝子単離の試料になるという役割を持っている。
イネゲノム解析研究では、ま
ず 以上の長い 断片を350kb DNA組み込むことができる ライYACブラリーの作製から始め、イネ
ゲノムの約 をカバーする70%物理地図を作製した。しかYAC
し、 クローンは分析試料とYACして使うには長過ぎるため、引
き続き と ライブラリPAC BACーを作製し、 物理地図の基YAC盤の上に発現遺伝子マーカーを
指標にして 物理地図をPAC/BAC作製した。また、クレムゾン大
学とモンサント社から クロBACーンを導入し、物理地図の精密
3,000化をはかった。この地図は
を越える クローンで構PAC/BAC成されており、すべてをここに
示すことはできないが、参考ま
でに に第１染色体の一部分図９
を 示 し た 。 物 理 地 図 上 の 各
クローンについては順PAC/BAC次配列解析を行い、最終的に全
70K o/l E10155E31167
Y309
3
R3650500
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550
33K o/l
C30607
Y332
0
P0489A01(137k)(F)50
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150
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200C53601
P0510F03(149k)(F)
C63623250 C62003(BIL mapped)
R4039
22K o/l
300
P0695A04(158k)(F)
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111K o/l C12424C12676C60355E11049
400C10754
P0512G09(146k)(F)
G359 25.4 S3043C668 25.4 C0668
450 31K o/l E4167S21886
P0710E05(179k)(F)500
C101 25.4 C0101
S21531550
S10077C11507C30013
40K o/l E1919600 C61484
E31537
P0671B11(168k)(F)650
S11757E21137
700 60K o/l
R3192 26.8 E60110750 S5673
78K o/l P0001B06(140k)(F)
800
YACクローン PAC/BACクローン
DNAマーカー
70K o/l E10155E31167
Y309
3
R3650500
S1778 22.6P0666G04(141k)(F)
550
33K o/l
C30607
Y332
0
P0489A01(137k)(F)50
E4351S6386
100 S1134211K o/l
150
C60619R1944 24.0 R1944R2747 24.0 R2747
200C53601
P0510F03(149k)(F)
C63623250 C62003(BIL mapped)
R4039
22K o/l
300
P0695A04(158k)(F)
S21793350 C11383
111K o/l C12424C12676C60355E11049
400C10754
P0512G09(146k)(F)
G359 25.4 S3043C668 25.4 C0668
450 31K o/l E4167S21886
P0710E05(179k)(F)500
C101 25.4 C0101
S21531550
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E31537
P0671B11(168k)(F)650
S11757E21137
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78K o/l P0001B06(140k)(F)
800
YACクローン PAC/BACクローン
DNAマーカー
図９．物理地図物理地図は の断片を マーカーを目印に並べたDNA DNA
地図であり、塩基配列の解読や遺伝子の単離はこの地図を指標として行う。この図は第１染色体の と 物YAC PAC/BAC
12理地図の一部分を示したものであり、このような地図が本の染色体全体にわたって完成している。
ゲノムの塩基配列を解読した。なお、物理地図はゲノム全体を完全にカバーするのは極め
て困難なことであり、 断片で埋めきれない部分が残ってしまう。概要解読終了時点DNAと完全解読完了時点で物理地図の構築の程度を比較したものが である。概要解読終図 10了時点では、全体で 個であったギャップが完全解読完了時点では 個に減少し、未カ88 45バー領域も から に減少している。34Mb 29Mb
４．ゲノム塩基配列情報
イネゲノムの全塩基配列解読は非常に大きなプロジェクトであり、解読を達成するため
に必要な多くの基盤研究を行い、上に述べたような成果を上げたのであるが、このプロジ
ェクトの最終目的はイネゲノム全塩基配列の完全解読であり、解読された配列情報が最も
重要な成果である。２年前の概要解読終了時とこの度の完全解読完了時のイネゲノムの塩
基配列解読結果を比較すると、 に示すようになる。表１
イネゲノムの推定全塩基配列数は約 で、解読前に推定されていた約 、概390Mb 430Mb要解読終了時に推定されていた約 よりも少なくなった。400Mb
図10．概要解読終了時と完全解読完了時の物理地図ギャップの比較物理地図作製に当たっては、最初は クローンの見つからない部分があり、多数のギャッDNA
プが残ってしまうが、いくつかの方法によりギャップを埋めていく。概要解読終了時点では 個88のギャップがあったが、完全解読完了時点ではこれを 個にまで減らすことができた。また、 第45４、 染色体以外のセントロメア領域はギャップとなっている。8
概要解読終了時点（2002年12月）
完全解読完了時点（2004年12月）
181.8 cM
164.5 cM
115.6 cM
99.0 cM94.9 cM
76.6 cM73.5 cM69.2 cM
59.5 cM59.0 cM50.8 cM49.3 cM
1.1 cM
0.7 Mb
1.0 Mb
0.6 Mb
1.5 Mb
5.5 Mb
4.9 Mb
24.4 cM24.7 cM25.0 cM27.9 cM28.2 cM
61.9 cM63.3 cM65.4 cM
83.0 cM86.0 cM
96.6 cM
101.6 cM101.9 cM
128.3 cM130.7 cM
139.8 cM
0.2 Mb0.2 Mb0.6 Mb
0.2 Mb0.7 Mb
0.9 Mb
3.1 Mb
4.5 Mb
0.3 Mb0.5 Mb
1.5 Mb
2.7 Mb
1.8 Mb
5.5 Mb
Chr. 3
99.6 cM
14.1 Mb
10.0 Mb
181.8 cM
160.4 cM159.6 cM157.6 cM157.1 cM
106.2 cM103.7 cM
73.4 cM73.1 cM72.8 cM
62.5 cM60.9 cM53.9 cM52.7 cM
0 cM
3.0 Mb
0.9 Mb
8.7 Mb
1.8 Mb
3.5 Mb
1.5 Mb
Chr. 1
157.9 cM
99.6 cM
64.7 cM62.2 cM54.6 cM
31.2 cM30.7 cM
0 cM
11.4 Mb
6.0 Mb
5.3 Mb
7.6 Mb
6.0 Mb
101.2 cM
Chr. 2
124.4 cM
65.8 cM61.6 cM58.7 cM
0.6 cM
15.6 Mb
4.9 Mb
10.7 Mb
Chr. 6
129.6 cM
65.3 cM
19.6 cM
0 cM
13.1 Mb
0.2 Mb
13.5 Mb
8.4 Mb
Chr. 4
66.4 cM67.2 cM
122.3 cM
54.6 cM52.7 cM48.3 cM
0.3 cM
3.3 Mb
5.6 Mb
5.3 Mb
Chr. 5
38..3 cM38..6 cM
47.2 cM49.4 cM
64.1 cM
87.4 cM88.5 cM
103.1 cM103.9 cM110.7 cM111.3 cM
55.4 cM65.5 cM
1.7 Mb0.5 Mb
3.5 Mb
4.3 Mb
2.2 Mb
2.8 Mb
181.8 cM
164.5 cM
115.6 cM
99.0 cM94.9 cM
76.6 cM73.5 cM69.2 cM
59.5 cM59.0 cM50.8 cM49.3 cM
1.1 cM
0.7 Mb
1.0 Mb
0.6 Mb
1.5 Mb
5.5 Mb
4.9 Mb
24.4 cM24.7 cM25.0 cM27.9 cM28.2 cM
61.9 cM63.3 cM65.4 cM
83.0 cM86.0 cM
96.6 cM
101.6 cM101.9 cM
128.3 cM130.7 cM
139.8 cM
0.2 Mb0.2 Mb0.6 Mb
0.2 Mb0.7 Mb
0.9 Mb
3.1 Mb
4.5 Mb
0.3 Mb0.5 Mb
1.5 Mb
2.7 Mb
1.8 Mb
5.5 Mb
Chr. 3
99.6 cM
14.1 Mb
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完全解読完了時点（2004年12月）
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Chr. 125.3 cM
2.3 Mb
5.7 Mb
5.4 Mb
11.4 Mb
41.2 cM
39.4 cM39.7 cM40.6 cM
58.9 cM
109.5 cM
0.6 Mb
1.8 Mb51.8 cM55.1 cM55.9 cM
51.5 cM
118.6 cM
0 cM
16.5 Mb
0.2 Mb
11.8 Mb
1.2 Mb115.2 cM114.5 cM
49.7 cM
Chr. 70.8 cM0 cM
6.7 Mb
6.8 Mb
2.8 Mb
2.5 Mb
45.2 cM
6.8 cM10.0 cM
44.1 cM
78.0 cM78.5 cM78.8 cM
93.5 cM
4.0 Mb
0.1 Mb
Chr. 9
118.6 cM
0 cM
11.5 Mb
5.7 Mb
88.7 cM86.6 cM
54.0 cM53.7 cM
11.7 Mb
Chr. 8
181.8 cM
160.4 cM159.6 cM157.6 cM157.1 cM
106.2 cM103.7 cM
73.4 cM73.1 cM72.8 cM62.5 cM60.9 cM53.9 cM52.7 cM
0 cM
Chr. 1
157.9 cM
99.6 cM
64.7 cM62.2 cM54.6 cM
31.2 cM30.7 cM
0 cM
101.2 cM
Chr. 2
124.4 cM
65.8 cM61.6 cM58.7 cM
0.3 cM
Chr. 6
166.4 cM
76.6 cM
1.1 cM
24.4 cM24.7 cM
61.9 cM63.3 cM
83.0 cM86.0 cM
139.8 cM
Chr. 3
129.6 cM
65.3 cM
19.6 cM
0 cM
Chr. 4
66.4 cM67.2 cM
12.2 cM13.1 cM
122.3 cM
48.3 cM
0.3 cM
Chr. 5
47.2 cM
64.1 cM
87.4 cM88.5 cM
103.1 cM103.9 cM110.7 cM111.0 cM
65.5 cM
38.6 cM38.3 cM
181.8 cM
160.4 cM159.6 cM157.6 cM157.1 cM
106.2 cM103.7 cM
73.4 cM73.1 cM72.8 cM62.5 cM60.9 cM53.9 cM52.7 cM
0 cM
Chr. 1
157.9 cM
99.6 cM
64.7 cM62.2 cM54.6 cM
31.2 cM30.7 cM
0 cM
101.2 cM
Chr. 2
124.4 cM
65.8 cM61.6 cM58.7 cM
0.3 cM
Chr. 6
124.4 cM
65.8 cM61.6 cM58.7 cM
0.3 cM
Chr. 6
166.4 cM
76.6 cM
1.1 cM
24.4 cM24.7 cM
61.9 cM63.3 cM
83.0 cM86.0 cM
139.8 cM
Chr. 3
166.4 cM
76.6 cM
1.1 cM
24.4 cM24.7 cM
61.9 cM63.3 cM
83.0 cM86.0 cM
139.8 cM
Chr. 3
129.6 cM
65.3 cM
19.6 cM
0 cM
Chr. 4
66.4 cM67.2 cM
12.2 cM13.1 cM
129.6 cM
65.3 cM
19.6 cM
0 cM
Chr. 4
66.4 cM67.2 cM
12.2 cM13.1 cM
122.3 cM
48.3 cM
0.3 cM
Chr. 5
47.2 cM
64.1 cM
87.4 cM88.5 cM
103.1 cM103.9 cM110.7 cM111.0 cM
65.5 cM
38.6 cM38.3 cM
122.3 cM
48.3 cM
0.3 cM
Chr. 5
47.2 cM
64.1 cM
87.4 cM88.5 cM
103.1 cM103.9 cM110.7 cM111.0 cM
65.5 cM
38.6 cM38.3 cM
Chr. 100 cM
83.8 cM
9.5 cM
15.7 cM
16.8 cM17.6 cM23.1 cM
10.9 cM
Chr. 125.5 cM
109.5 cM
0 cM
Chr. 11
117.9 cM
45.3 cM45.6 cM
55.9 cM
79.1 cM79.9 cM
116.2 cM117.0 cM
51.5 cM
35.6 cM
49.1 cM
セントロメア
PAC/BAC/fosmid コンティグ
テロメアリピート (CCCTAAA)n
118.6 cM
0 cM
49.7 cM
Chr. 7
121.2 cM
0 cM
88.7 cM86.6 cM
54.0 cM
Chr. 8
53.7 cM
0.8 cM0 cM
45.2 cM44.1 cM
78.0 cM78.5 cM78.8 cM
93.5 cM
Chr. 9
36.0 cM35.2 cM
rDNA
Chr. 100 cM
83.8 cM
9.5 cM
15.7 cM
16.8 cM17.6 cM23.1 cM
10.9 cM
Chr. 125.5 cM
109.5 cM
0 cM
Chr. 11
117.9 cM
45.3 cM45.6 cM
55.9 cM
79.1 cM79.9 cM
116.2 cM117.0 cM
51.5 cM
35.6 cM
49.1 cM
セントロメア
PAC/BAC/fosmid コンティグ
テロメアリピート (CCCTAAA)n
118.6 cM
0 cM
49.7 cM
Chr. 7
118.6 cM
0 cM
49.7 cM
Chr. 7
121.2 cM
0 cM
88.7 cM86.6 cM
54.0 cM
Chr. 8
53.7 cM
121.2 cM
0 cM
88.7 cM86.6 cM
54.0 cM
Chr. 8
53.7 cM
0.8 cM0 cM
45.2 cM44.1 cM
78.0 cM78.5 cM78.8 cM
93.5 cM
Chr. 9
36.0 cM35.2 cM
rDNA
年末の概要解読終了時点では、解読精度 で まで解読できていた。未2002 99.99% 366Mb解読で残っていたのはセントロメアとテロメアに相当する部分 、反復配列やループ10Mb状構造などがあるため解読が困難でギャップとなった部分 の合計 であった。24Mb 34Mb
完全解読完了時点では、概要解読終了時点に比べて、解読に用いた人工染色体のすべて
で未解読部分を少なくしており、また 間の未結合部分も少なくしている。このPAC/BACため 本の各染色体について、シュードモレキュールといわれる一本につながった塩基12配列を正確に作製することができ、これにより塩基配列からの遺伝子予測の精度が著しく
高まり、遺伝子単離実験がより精度高くできるようになるなど、配列情報の信頼性と利用
価値が著しく高まった。
セントロメアは、細胞分裂時に染色体を両極に分離させていくために紡錘糸が付着する
など重要な機能を持つ染色体領域とされるが、機能の詳細についてはまだ明らかにされて
いない。機能を明らかにするにはまずセントロメアの塩基配列を解読することが必須であ
るが、セントロメアには長大な反復配列が含まれており、その解読は極めて難しい。セン
トロメアの塩基配列を完全に解読した例はこれまでになく、その機能の解明も十分にはな
されていなかった。
イネにおいてもセントロメアの解読は難しく、ほとんどの染色体でギャップとして残っ
図ていたが、第８染色体に関しては完全解読に成功した。そのセントロメアの詳細構造を
に示した。従来、セントロメアには遺伝子は含まれていないというのが定説であった11が、この図に示すようにいくつかの遺伝子が含まれていることを明らかにした。今後さら
に研究を進めることにより、他の染色体におけるセントロメアの構造、機能および進化の
過程が明らかになっていくであろう。
表１．イネゲノム塩基配列の解読結果
概要解読終了時と完全解読完了時で大きく変わったのは物理地図のギャップ数であり、塩基数やカバー率などに大きな変化はない。しかし、 間のギャッPAC/BACプを減少させ、全 をフェーズ３にした完全解読結果は今後の利用にとってPAC/BACは、概要解読の配列情報に較べると格段に利用価値の高いものとなっている。
概要解読終了時(2002.12)
完全解読完了時(2004.12)
決定塩基数 約 366 Mb 約 371 Mb
推定全塩基数 約 400 Mb 約 390 Mb
カバー率 （決定塩基数/推定全塩基数）
約 92 % 約 95 %
物理地図ギャップ数 88 個 45 個
未カバー領域 約 34 Mb 約 19 Mb
うちテロメア・セントロメア領域 約 10 Mb 約 8 Mb
うちギャップ領域 約 24 Mb 約 11 Mb
データ精度 99.99% 99.99%
５．塩基配列情報からの遺伝子予測
ゲノムの塩基配列が解読されると、その配列の中にどのような遺伝子が存在するかを予
測することができる。遺伝子の始まりと終わりの塩基配列には一定の法則があり、始まり
は で、終わりは 、 および のいずれかである。そこで、解読されたゲATG TAA TAG TGAノム配列の中からこれらの配列を見つけ出すことにより、一個の遺伝子の開始地点と終了
地点とを知ることができ、遺伝子の配列と存在位置がわかる。
さらに、遺伝子領域の塩基配列の中にはタンパク質に翻訳されるエキソンと翻訳されな
図11．第８染色体セントロメアの構造
この領域には と呼ばれるサテライト配列が３つのクラスターになって存在すCentOると共に、 個以上に及ぶトランスポゾン様配列が推定された。タンパク質遺伝子220も発見され、そのうちの 個については既知のタンパク質や 配列との相同性48 cDNAが見られた。
ア ノ テ ー シ ョ ン 結 果ア ノ テ ー シ ョ ン 結 果
いイントロンが含まれているが、イントロンの始点は であり、その終止点は であGT AGることからイントロンとエキソンの境界点を探し出し、遺伝子の存在箇所を確認するとと
もに、遺伝子の産物であるタンパク質の機能を推定することも可能になる。
予測された遺伝子からタンパク質の機能を推定するには、類似性検索プログラムを使っ
て、公的データベースに登録されたあらゆる実在および予測遺伝子とのアミノ酸配列の類
似性を調べ、この比較結果から機能を推定する。
アノテーションについては、 ではフェーズ３になった から順次開始するRGP PAC/BACことにしているので、完全解読完了時点で日本担当分の６本の染色体については、ほぼ完
了している。 ではこのようにして得られたアノテーション結果を表示するシステムRGP（ ）を開発し，ゲノム塩基配列が終了した領域についてINE INtegrated rice genome Explorer
遺伝地図上のマーカーや と対応させた物理地図情報とともに、予測遺伝子の詳細なEST情報を提示している。
年末までの遺伝子予測の結果を要約すると、予測遺伝子の密度は ～ に2004 6.4 7.4 kb１個で、イネのゲノムサイズ から推定される全ゲノム中の遺伝子数は ～400Mb 54,000
個となり、シロイヌナズナの約 個から較べるとかなり多いことが推定され62,000 25,500る。また、類似性検索の結果、既知遺伝子と類似性を示すものと示さないものの比はほぼ
半々であった。
なお、日本以外の国・地域が担当している残りの６本については、アノテーションは未
完成のものが多く、今後完全長 との照合等も含めて、日本、米国の協力のもとにcDNA完成に向けて努力していく必要がある。
６．DNAライブラリー
イネゲノム塩基配列の解読に当たっては、ゲノム を各種の方法で断片化し、保存DNAあるいは増殖し、塩基配列解読の実験材料にするライブラリーという形のものを、目的に
応じて作製した。ライブラリーは- ℃の冷凍庫に保管し、必要に応じて取り出し研究に85供する。また、将来長期間にわたって利用す
ることが予想されるので、細心の注意を払い
。完全な形での永久保存をしていかねばらない
このようなライブラリーは各断片が染色体
のどの位置から切り出されたものかを調べ、
地図の形で配置図が作成され、その塩基配列
が解読される。したがって、ライブラリーは
その位置情報と配列情報とが３点セットにな
っている。これらのライブラリーもイネゲノ
ム研究から生まれた大きな成果であり、財産
である。
今後イネの配列情報を利用し、遺伝子の機
能研究あるいは単離、あるいは マーカーDNA
写真１．フリーザー室
各ライブラリーのクローンは大腸菌プラスミドに組み込まれ、 ℃の冷凍庫に保管し、必要に-85応じて取り出し、増殖し実験に使えるように整えてある。また、外部の研究者にも譲渡ができる体制が整えられている。
育種等を進めるに当たっては、目的とする領域のクローンが必要になることが多くなる。
世界の研究者のクローン分譲の要請に対応するため、農業生物資源研究所と農林水産先
端技術研究所はこのような ライブラリーのクローン譲渡の体制を徐々に整えてきてDNARFLPいる。現在までに譲渡体制ができあがっているライブラリーは遺伝地図に対応する
と物理地図に対応する ライブラリー、発現遺伝子地図に対応する ライブラリYAC cDNAーである。また、塩基配列解読の際に材料として使った ライブラリーなどにつPAC/BACいても永久保管をし、外部の研究者が利用できるような体制が検討されていくものと考え
られる。
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![Part 4 廠商與市場 完全競爭市場 完全競爭市場 Chapter 11 Economics, 6th, Parkin, 2004, Chapter 11: 完全競爭市場 [ 第 1 頁 ]](https://img.pdfslide.tips/doc/110x75/56649d545503460f94a307f0/part-4-chapter-11-economics.jpg)
