Hoehnea 29(3): 267-273, 3 fig., 2002

Amphiroa van-bosseae (Corallinales, Rhodophyta) noAtHintico tropical americano

Carlos Wallace do Nascimento Moura 1,3 e Silvia Maria Pita de Beauclair Guimaraes2

Recebido: 07.05.2002; aceito: 18.09.2002

ABSTRACT - (Amphiroa van-bosseae (Corallinales, Rhodophyta) in the tropical american Atlantic). This paper presentsfor the first time the occurrence of Amphiroa van-bosseae Lemoine in the American Atlantic coast based on extensivecollections from Espirito Santo and Bahia States (Brazil) and the Atlantic and Pacific Mexican coast. This taxon presents arobust habit and large intergenicula (up to 4 cm long). The vegetative and reproductive structures are described in detail anda comparison with similar species is provided. The species has been reported for the coasts of Mauritania, Portugal, Spainand Pacific Mexican, and now has its geographical distribution extended to the Mexico Caribbean and Brazilian coasts.Key words: Marine flora, geniculate coralline algae, Lythophylloideae, Brazil, Mexico

RESUMO - (Amphiroa van-bosseae (Corallinales, Rhodophyta) no Atlantico tropical americano). a trabalho refere pelaprimeira vez, a ocorrencia de Amphiroa van-bosseae Lemoine para a costa Atlantica americana, baseando-se em colec;:6esextensas de material proveniente dos estados do Espfrito Santo e Bahia (Brasil) e da costa Pacffica e Atlantica mexicanas.Este taxon apresenta urn habito robusto e intergenfculos tongos (ate 4 cm compr.). As estruturas vegetativas e reprodutivassao descritas em detalhe e e feita uma comparac;:ao com especies pr6ximas. A especie, ate entao, tinha sido referida para ascostas da Mauritania, Portugal, Espanha e do Pacffico mexicano; com este trabalho, a sua distribuic;:ao geografica, foiextendida para a costa do Caribe mexicano e do Brasil.Palavras-chave: Flora marinha, algas calcarias geniculadas, Lythophylloideae, Brasil, Mexico

Introdu~o

o genero Amphiroa Lamouroux (Litho­phylloideae, Corallinaceae) e urn representantecomum de ambientes tropicais, estando envolvido naformac;:ao de estruturas recifais (Johansen 1974, 1981,Garbary & Johansen 1987, Dolan 2001). Este ecaracterizado por apresentar fronde ereta, cilfndricaou achatada, com ramificac;:ao dicotomica oupolicotomica constituida pela altemancia de partescalcificadas, os intergeniculos, e nao calcificadas, osgenfculos; talo multiaxial apresentando conex6escelulares secundarias entre os filamentos adjacentes;intergeniculo formado por uma regiao corticalcomposta por filamentos, com varias celulas dediferentes formas, perpendiculares a superffcie, e umaregiao medular composta por filamentos paralelos com1-2 fileiras de celulas curtas altemadas por (1)2 avarias fileiras de celulas longas; geniculo formado por2 a varias fileiras de celulas, de parede espessada,

com ou sem cortex e estruturas reprodutivaslocalizadas em conceptaculos corticais com urn poro,formados a partir da elongac;:ao das celulas corticaisdo intergenfculo.

Ao rever as algas coralinaceas com geniculo dolitoral do Brasil foi constatada a ocorrencia de umaespecie robusta de Amphiroa que diferia tanto emrelac;:ao ao habito quanta as dimens6es dosintergenfculos das especies ate entao citadas para 0

litoral brasileiro. A partir de estudos detalhados demicroscopia fotonica e eletronica dos especimes estaespecie foi identificada como Amphiroa van-bosseaeLemoine e esta sendo referida pela primeira vez paraa costa oeste do Atlantico, incluindo tambem 0 registropara 0 Caribe Mexicano, onde antes vinha sendoidentificada como Amphiroa brasiliana Decaisne.Sao apresentadas descric;:6es, ilustrac;:6es, comparac;:6escom taxons afins e ampliada a distribuic;:ao geograficamundial da especie.

I. Universidade Estadual de Feira de Santana, LA FICO, 44031-460 Feira de Santana, BA, Brasil.2. Instituto de Botanica, Caixa Postal 4005, 01061-970 Sao Paulo, SP, Brasil.3. Autor para correspondencia: wallace@uefs.br

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Material e metodos

o estudo foi baseado em especimes coletadosna regiao entremares no litoral do estado do EspfritoSanto e em exsicatas provenientes do litoral da Bahia,Brasil e Quintana Roo, Baja California e Sonora,Mexico, tombados respectivamente no Herbario doInstituto de Biociencias, Universidade de Sao Paulo(SPF) e da Escuela Nacional de Ciencias Biol6gicas,Instituto Politecnico Nacional (ECNB). Os materiaiscoletados encontram-se depositados no Herbario daUniversidade Estadual de Feira de Santana (HUEFS).

As analises foram realizadas, principal mente, apartir de material fixado em formalina a 4%, em aguado mar. Especimes de herbario foram hidratados por24 h em formalina a 4%, antes de serem estudados.Nos estudos de microscopia fotonica utilizou-se ametodologia descrita por Moura et al. (1997). Ametodologia para microscopia eletronica de valTedura(MEV) segue Moura & Guimaraes (2002). A analisedas estruturas em MEV foi realizada empregandomicrasc6pio marca Zeiss DSM940 e Phillips XL20,ambos a 10 KW.

Resultados

Amphiroa van-bosseae Lemoine, 1929: 73.Figuras 1-3

Tipo: "Galapagos, ile Charles, Post office Bay, aout1924" (BM!)

Sinonimo: Amphiroa subcylindrica Dawson 1953:139 (Norris & Johansen 1981)

Plantas eretas, em tufos frouxos, isoladas,vinaceas, ate 9 cm all. Fixa~ao ao substrato por discocrostoso, compacto, evidente. Fronde com ramifica~ao

dicotomica, tricotomica ou policotomica, geralmenteem mais de urn plano, com angulo ca. 45°; ramosadventfcios presentes. Intergenfculo cilfndrico,ligeiramente afilado nos intergenfculos apicais, asvezes forquilhado, circular a subcircular em cortetransversal, superffcie lisa a levemente aspera, apicearredondado; intergenfculo basal 0,3-1,2 x 0,1-0,3 cm;intergenfculo apical com (0,7-)1,0-3,5(-4,0) x0,1-0,3 cm. Medula do intergenfculo com (1-)2(-3)fileiras de celulas longas, 60-102 x 10-14 11m alternadascom 1 fileira de celulas curtas, 10-30(-37) x 8-15 11m,com inumeras conex6es intercelulares secundarias.C6rtex com ate 700 11m espess. nos intergenfculos daregiao basal do talo, com varias camadas de celulaspequenas, oblongas, com cloroplastos, 8-28(-35) x

7-10 11m, em angulo reto a medula. Epitalo formadopor camada de celulas de formato arredondado aretangular em vista superficial, com apice a1Tedondadoem vista longitudinal. Tric6cito tipo-Amphiroa, porasimples e base nao diferenciada, presente principal­mente nas regi6es novas do talo. Genfculo simples oudividido, nao calcificado, pouco evidente na regiaoapical, com ate 850 11m espess.; anatomicamenteapresentando ou nao 0 mesmo alTanjo das celulas dointergenfculo, (5-)9-13 fileiras de celulas 57-104 11mcompr. (celulas longas) e 13-30 11m compr. (celulascurtas) x 10-16 pm larg., area de contato dastermina~6esdas celulas reta, nao imbricadas; c6rtexpresente. Conceptaculos corticais, salientes outotal mente imersos no c6rtex, numerosos, as vezesmais comuns de urn lado do intergenfculo. Plantassexuadas di6icas. Canal dos conceptaculosgametangiais formados por filamentos corticaisorientados para cima e para baixo. Conceptaculofeminino/carposporangial com 260-365 11m larg.,cavidade interna com 65-95 Ilffi compr. x 140-210 11mlarg., canal curto, com 36-48 11m compr. Celula defusao alongada 98-115 11m compr., delgada e comfilamentos gonimoblasticos cortados a partir daperiferia da celula de fusao. Carposporangiosmaduros, 19-261lffi diam. Conceptaculo masculino com330-450 11m larg., cavidade interna com 50-70 11mcompr. x 195-260(-325) Ilffi larg., com espermatangiosdispostos no assoalho da cavidade do conceptaculo,canal curto, 35-50 11m compr. Conceptaculo tetraspo­rangial 305-400 11m larg., cavidade interna do con­ceptaculo 68-97 x 165-230 11m, canal CUlto, 32-47 pmcompr. Tetrasporangios, 36-70 x 20-35 11m. Plantasbisporangiais nao encontradas.

Habitat: plantas epilfticas crescendo em locaissombreados de po~as de mare de recifes de arenito,no litoral do Espfrito Santo e em recifes coralinos, noinfralitoral, no litoral da Bahia.

Distribui~ao geografica: Atlantico: Brasil e Mexico(presente trabalho); Africa, Mauritania (Lawson &John 1977, Price et al. 1986, ambos comoA. subcylindrica); Europa, Espanha e Portugal(Cremades et al. 1997). Pacffico: America do Norte,Mexico (Norris & Johansen 1981, Riosmena­Rodriguez & Siqueiros-Beltranes 1996); America doSuI, Galapagos (Lemoine 1929); Asia, Filipinas (Silvaet al. 1987).

Material examinado: BRASIL: BAHJA: ParqueNacionalMarinho dos Abrolhos, V-1958, L. Pinni Neto

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Figura I. Amphiroa van-bosseae. a. Aspecto geral do talo. b. Fratura transver al do intergenfculo visto em MEV; note regiao medular (me)e cortical (co). c. Fratura longitudinal do intergenfculo visto em MEV mostrando celulas medulares. d. Detalhe da conexao intercelularprimaria e secundaria (setas) vistas em MEV. ote arranjo da deposic;ao de carbonato na parede. e. Regiao cortical do intergenfculo.f. Detalhe das celulas corticais oblongas com conex6es intercelulares secundarias (setas) e das celulas do epitalo. g. Celulas epiteliais vistasem MEV. h. Detalhe do tric6cito visto em MEV mostrando pora (seta). i. Genfculo simples mostrando corticac;ao. j. Genlculo bifurcado.k. Detalhe das celulas do genfculo em corte longitudinal; note parede espessada (escura) e conex6es intercelulares secundarias (aberturasclaras). Escalas: Figura Ia =2 cm; Figura Ib =500 11m; figuras Ic, k =20 11m; Figura Id =2 /lm; Figuras Ie, i =100 11m; Figura If =20 11m;figura Ig =10 11m; Figura Ih =5 11m; Figura Ij =300 11m.

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Figura 2. Amphiroa van-bosseae. a. Vista superficial do intergen[culo mostrando conceprnculos tetrasporangiais com um poro (setas). b.Vista superficial do carposporofito mostrando filarnentos gonimoblasticos jovens (seta) na periferia dos carposporofito. c. Corte longitu­dinal ao conceptaculo feminino/carposporangial; note carposporiingios (seta) e poro (p). d. Detalhe da celula de fusao (F) do carposporofitoe serie de carposporangios em desenvolvimento (seta) na periferia da celula de fusao. e. Corte longitudinal ao conceptaculo masculino; noteespermatangios confinados ao assoalho da cavidade interna e 0 canal (c), formado por celulas corticais orientadas para cima e para baixo noteto do conceptaculo. f. Detalhe do conceptaculo tetrasporangial em corte longitudinal mostrando tetrasporiingios e canal (seta) formadopela degenera~iio das celulas corticais, colora~iio com solu~ao aquosa de permanganato de potassio a 2%. Escalas: Figura 2a =200 J.ill1; Figura2b =20 IJm; figuras 2c-f =50 IJm.

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• • ~ 0.

'.

A. van-bosseae

120

Figura 3. Distribui93.0 geogratica mundial de Amphiroa van-bosseae (0 -literatura, • - este trabalho).

(SPF52573). ESPIRITO SANTO: Anchieta, praia Parati­Ubu, 8-IX-1991, N.Y. Tomita e col. (HUEFS39936);ll-VI-1995, N.Y. Tomita e col. (HUEFS39937);25-X-1996, C.W.N. Moura e S.M.P.B. Guimaraes(HUEFS39938). Praia de Castelhanos, 1-VII-1992,N.Y. Tomita e col. (HUEFS39939); 20-VI-1996,C.W.N. Moura e S.M.P.B. Guimaraes(HUEFS39940). Guarapari, praia Peracanga­Guaibura, 21-1-1997, C.W.N. Moura e S.M.P.B.Guimaraes (HUEFS39935). Maratalzes, Itaipava, I1hado Frances, 9-IX-1991, A.P. Pereira (HUEFS35997).MEXICO: Oceano AtHintico: Oce Quintana Roo:Cancun, Playa Hotel Camino Real, 12-X-1983, L.Huerta e col. (ENCB8988). NW Isla Mujeres,1-III-1985, L.E. Mateo Cid e C. Mendoza(ENCB8997). Isla Mujeres, 12-VI-1987, L.B. MateoCid e C. Mendoza (ENCB8990). Oceano Pacffico.Baja California Sur, EI Tecolate, Sergio, UIisses, Tere Guilherme, 2-X-79 (ENCB1l914); EI Sargento,22-XI-1996, C. Mendoza e col., (ENCB12243);Puertocitos, 22-X-1995, C. Mendoza e col.,(ENCB1l907); BahIa de La Paz, Caleira, 8-VI-1979,M.M. Casas e R.I Oco (ENCB 11910); BahIaMagdalena, 24-XI-1985, 1. Sanchez e M. Aguirre(ENCB11912); BahIa Conceptcion, V-1990, L.E.Mateo Cid eM. Aguin-e, (ENCB 11908). Sonora, BahIa

Kino, Roca Roja, 16-XI-1983, L.B. Mateo Cid e C.Flores (ENCB 11923). Isla Pelicanos, lado Este y Sur,5-II-1966, 5-II-66 (ENCB2747). Isla San Jorge,28-II-1966, O. Holguin (ENCB2372). Punta Tepoca,3-VI-1966, O. Holguin (ENCB3031).

Discussao

o material de A. van-bosseae identificado nolitoral brasileiro concorda plenamente com asdescric;6es e ilustrac;6es apresentadas por Lemoine(1929) para Galapagos, incluindo 0 material tipo,Norris & Johansen (1981) e Riosmena-Rodriguez &Siqueiros-Beltrones (1996) para a Baja California,Mexico. 0 material citado por Cremades et al. (1997),para a costa da Espanha e Portugal, embora apresentecerta correspondencia com 0 material estudado, diferequanto ao numero de camadas de celulas do genfculo(cerca de 4-6 camadas).

A presenc;a de talo com intergenfculos cilfndricosa subcilfndricos, robustos (ate 3 mm espess.) e longos(cerca de 1,0-3,5(-4) em compr.), garante uma perfeitaseparac;ao de A. van-bosseae das demais especiescitadas para 0 Brasil (Moura 2000). A robustezencontrada na especie da-se devido ao crescimentosecundario do cortex do intergenfculo, principalmente

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nas regi6es medianas e basais do talo (Norris &Johansen 1981).

A presenc;;a de intergenfculos espessos emboranao tao longos como encontrados em A. van-bosseaetambem e relatado para outras especies do generocomo A. capensis Areschoug in J. Agardh eA. ephedraea (Lamarck) Decaisne. Estas especiesmantem-se distintas de A. van-bosseae, respectiva­mente, por possuir intergenfculos com terminac;;6esexpandidas recobrindo 0 genfculo, 0 qual fica expostosomente nas partes vel has do talo, e apresentargenfculos expostos, enegrecidos, podendo alcanc;;ar ate2 mrn compr. (Stengenga et al. 1997).

Especimes pequenos de A. van-bosseae podemser diffceis de diferenciar morfologicamente dealgumas especies de talo cilfndrico como e 0 caso deA. rigida e A. beauvoisii como relatado porCremades et al. (1997). Contudo, uma analise daestrutura anatomica do intergenfculo e genfculogarantem perfeita distinc;;ao destas. EmA. van-bosseae, 0 intergenfculo e formado peloarranjo de (1-)2(-3) celulas longas, altemadas com 1fileira de celulas curtas, enquanto que, 0 genfculo eformado por (7-)9-13 fi leiras de cel ulas comterminac;;6es retas. Em A. beauvoisii, 0 arranjo dascelulas medulares e formado por (2-)3-4(-5)/1 fileirascelulas longas/curtas e em A. rigida, 0 arranjo ecomposto por 2 camadas de celulas longas alternadaspar 1 de celulas curtas (Norris & Johansen 1981, Moura2000). A estrutura do genfculo em A. beauvoisii eA. rig ida, e composta respectivamente por (2-)3(-5)fileiras de celulas com zona de contato das terminac;;6esreta e 2 fileiras de celulas com zona de contatoimbricada; em ambas especies, encontramos celulasdo genfculo com contelido citoplasmMico septado(Moura, dados nao publicados).

Recentemente, Dolan (2001) demonstrou aimportancia da estrutura intema do intergenfculo deAmphiroa na caracterizac;;ao taxonomica do genero.Segundo 0 autor, tres padr6es basicos podem serencontrados: 1. ceIulas medulares arranjadas emfileiras horizontais retas com as iniciais laterais oucelulas corticais formadas abruptamente a partir decelulas medulares perifericas; 2. filamentos de celulasmedulares com comprimento reduzindo gradativa­mente em direc;;ao ao cortex; 3. celulas medularescentrais dispostas em fileiras medulares retas e celulasmedulares perifericas formando arco. Os dados pornos obtidos, referentes a Amphiroa van-bosseae,concordam com a caracterizac;;ao proposta par Dolan

(2001) para A. rigida, que segue 0 segundo padrao.A disposic;;ao dos filamentos gonimoblasticos na

celula de fusao do carposporofito, se presentes portoda a superffcie ou perifericos a celula de fusao, e 0

formato dos conceptaculos masculinos foramconsiderados llteis na caracterizac;;ao das especiesacima. Com relac;;ao ao formato dos conceptaculosmasculinos em vista superficial, A. beauvoisii ecaracterizada por apresentar conceptaculos alongados,as vezes fundidos entre si, ao passo que os deA. van-bosseae e A. rigida sao verrucosos. A posi­c;;ao dos gonimoblastos em A. van-bosseae eperiferica ao passo que em A. beauvoisii eA. rigidae superficial (Moura, dados nao publicados). Os dadosobtidos concord am, em parte, com os deRiosmena-Rodriguez & Siqueiros-Beltrones (1996),exceto quanto a A. rigida, em que os autorescomentam que os gonimoblastos sao perifericos, aopasso que no material brasileiro e no material estudadopor Choi & Lee (1988), na Coreia, sao superficiais.Esta controversia de dados tambem foi relatada porDolan (2001) e, segundo 0 autor, 0 emprego destacaracterfstica na delimitac;;ao de algumas especies deAmphiroa deve ser revista, 0 que concordamosplenamente.

A formac;;ao do canal e, conseqtientemente, dopora do conceptaculo gametangial, segundo Riosmena­Rodriguez & Siqueiros-Beltrones (1996), parece seguirtres padr6es basicos em Amphiroa: 1. degenerac;;aodas celulas cOlticais do teto do conceptaculo; 2. divisaosincronica das celulas corticais que sao convergentespara cima no centro da cavidade do conceptaculo; 3.crescimento de filamentos que sao orientados paracima e para baixo para formar 0 canal doconceptaculo. Aqueles autores afirmam queA. van-bosseae segue 0 primeiro padrao, contudo nosregistramos 0 terceiro padrao.

Tricocitos de Amphiroa van-bosseae saodocumentados pela primeira vez para a especie emostraram 0 padrao tipo-Amphiroa (figura 1h)descritos por Choi & Lee (1988).

No material identificado como Amphiroabrasiliana, do Atlantico mexicano (ENCB),observamos que 0 formato e comprimento dosintergenfculos, e outras das caracterfsticasanatomicas, estao de acordo com A. van-bosseae.o registro da especie no Atlantico brasileiro emexicano vern ampliar sua distribuic;;ao no Atlantico,ate entao restrita a costa da Mauritania, Portugal eEspanha.

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Amphiroa van-bosseae e tfpico representantetropical, estando melhor representada no hemisferionorte, embora ocorrendo tambem no litoral do Brasile Filipinas (figura 3). A aparente distribuic;ao disjunta(anfiequatorial) da especie no Atlantico pode seratribufda a falta de coletas nas areas geograficasintermediarias ou, como demonstrado por Cremadeset al. (1997), esta especie pode estar sendoerroneamente identificada como A. beauvoisii eA. rigida. No litoral do Brasil, a especie parece estarrestrita ao litoral do Espfrito Santo e sui da Bahia.

Agradecimentos

Trabalho dedicado in memoriam ao amigo Dr.German Bula Meyer. C.W.N Moura agradece aDra.Catalina Mendoza e Luz E. Mateo Cid, pela assistenciadurante a estada na Escuela Nacional de CienciasBiol6gicas, Instituto Politecnico Nacional, Mexico, aCAPES pela concessao da bolsa de doutorado, aDirec;ao do Instituto de Botanica de Sao Paulo, aoCoordenador do Laborat6rio de Anatomia daUniversidade de Sao Paulo e aUniversidade Estadualde Feira de Santana pelas facilidades na realizac;ao dotrabalho. S.M.P. Beauclair Guimaraes agradece bolsade produtividade em pesquisa recebida do CNPq(Processo 303178/76).

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