ANABOLISMO: FOTOSNTESISANABOLISMO: Conjunto de procesos bioqumicos por los cuales las clulas sintetizan la mayora de las sustancias que los constituyen. Las reacciones anablicas son reacciones endergnicas donde la energa procede de la hidrlisis de ATP para llevar a cabo reacciones de sntesis de molculas biolgicas Se necesita llevar a cabo reacciones de reduccin. Los electrones para poder llevar a cabo estas reducciones procedern de la oxidacin de NADH + H+ o de NADPH FOTOSNTESISProceso anablico en el que la energa luminosa es transformada enenerga qumica que posteriormente ser empleada para la fabricacinde sustancias orgnicas a partir de sustancias inorgnicas _Mesosomas de clulas procariticasSe realiza en _Cloroplastos de clulas eucariticasFOTOSNTESIS

FOTOSNTESIS EN CLULAS EUCARITICAS Distinguimos 2 fases - - - - FASE LUMNICA FASE OSCURA --- --- - Requiere luz y se realiza en No requiere luz y se la membrana TILACOIDE realiza en el ESTROMA . .. --- . .SINTESIS DE ATP OXIGENACION DE NADPHREDUCCIN DE NADP SINTESIS DE COMPUESTOS(los electrones provendrn ORGNICOSDel H2O) GASTO DE ATP

FOTOSISTEMAS La membrana de los tilacoides tiene una estructura de doble capa. Integradas en esta doble capa estn determinadas sustancias muy importantes en el proceso de la fotosntesis: Fotosistemas I Fotosistema II Las ATPasas Los citocromos.El fotosistema I (PSI) y el fotosistema II (PSII) son los encargados de captar la luz y de emplear su energa para impulsar el transporte de electrones a travs de una cadena de aceptores. El complejo antena de dichos fotosistemas atrapa fotones de la luz, elevando los electrones a niveles ms altos que su estado cuantico fundamental, y esta energa se va transportando entre diferentes molculas de clorofila por resonancia, hasta que en el centro del fotosistema II se produce la fotosntesis del agua, rompindola en medio, originando O,2 protones (H+) y dos electrones. El oxgeno se unir con el sobrante de otra molcula de agua, para crea oxgeno atmosfrico (O2); los protones translocados al interior del tilacoide contribuyen a crear un gradient electronico, que ser utilizado por la ATPasa, y los electrones repondrn la carencia electrnica de la clorofila original. Cada Fotosistema contiene carotenos (-carotenos yxantofilas), clorofilas (a y b). Estos pigmentos estn asociados aprotenas, y forman los llamados complejos de antena. Los diferentes carotenos y clorofilas captan fotones de unas determinadas longitudes de onda. De esta manera, el conjunto delas molculas del fotosistema captan gran parte de la energa luminosa incidente. Slo determinadas longitudes de onda son reflejadas y, por lo tanto, no utilizadas (en particular, son reflejadas las radiaciones correspondientes a las longitudes de onda del verde y el amarillo).

_ Las molculas fotorreceptoras no intervienen directamente en el proceso fotodependiente, ya que la energa luminosa captada latransfieren a una molcula especial de clorofila llamada centro de reaccin._Existen 2 tipos de centros de reaccin conocidos como P700 y P680. Estas denominaciones hacen referencia a la longitud de onda de luz a la que presentan mxima eficacia.

FOTOFOSFORILACIN ACCLICA_La luz va a desencadenar un transporte de electrones a travs de los tilacoides con produccin de NADPH y ATP._ Los electrones ser aportados por el agua. En esta va se pueden distinguir los siguientes procesos:

Los fotones llegan al fotosistema II. Excita a su pigmento diana P680 que pierde tantos electrones como fotones absorbe. Tras esta excitacin existe un paso continuo entre molculas capaces de ganar y perder esos electrones.Para reponer los electrones que perdi el pigmento P680 se produce la hidrlisis de agua (fotolisis del agua), desprendiendo oxgeno. Este proceso se realiza en la cara interna de la membrana de los tilacoides.Los electrones son introducidos en el interior del tilacoide (desde el estroma) por el citocromo b-f y crean una diferencia de potencial electroqumico (hiptesis quimiosmtica de Mitchell) a ambos lados de la membrana. Esto hace salirprotones a travs de las ATP sintetasas con la consiguiente sntesis de ATP que se acumula en el estroma (fosforilacin del ADP).Por otro lado los fotones tambin inciden en el PSI; la clorofila P700 pierde dos electrones que son captados por aceptores sucesivos. Los electrones que la clorofila pierde son repuestos por la Plastocianina que lo recibe del citocromo b-f. Al final los electrones pasan a la enzima NADPreductasa y se forma NADPH (fotorreduccin del NADP).

BALANCE DE LA FOTOFOSFORILACIN ACCLICATeniendo en cuenta nicamente los productos iniciales y finales, lo que es vlido ya que el resto de las sustancias se recuperan en su estado inicial, en la fotofosforilacin acclica se obtienen: 1 NADPH+H+ 1 ATP Un tomo de oxgeno (generado gracias a la fotolisis del agua).

FOTOFOSFORILACIN CCLICAEn la fase luminosa cclica slo interviene el PSI, crendose un flujo o ciclo de electrones que, en cada vuelta, da lugar a sntesis de ATP.No hay fotolisis del agua.No se genera NADPHNo se desprende oxgeno.Su finalidad es generar ms ATP imprescindible para realizar la fase oscura posteri

Los fotones llegan al fotosistema I. Excita a su pigmento diana P700 que pierde tantos electrones como fotones absorbe. Tras esta excitacin existe un paso continuo entre molculas capaces de ganar y perder esos electrones.Los electrones son introducidos en el interior del tilacoide (desde el estroma) por el citocromo b-f y crean una diferencia de potencial electroqumico (hiptesis quimiosmtica de Mitchell) a ambos lados de la membrana. Esto hace salirprotones a travs de las ATP sintetasas con la consiguiente sntesis de ATP que se acumula en el estroma (fosforilacin del ADP).Los electrones que la clorofila pierde son repuestos por la Plastocianina

BALANCE DE LA FOTOFOSFORILACIN CCLICAEn esta va se produce una sntesis continua de ATP y no se requieren otros substratos que el ADP y el Pi y, naturalmente, luz (fotones).REGULACIN DE AMBOS PROCESOSEn el cloroplasto se emplean ambos procesos indistintamente en todo momento.El que se emplee uno ms que otro va a depender de las necesidades de la clula.Si consume mucho NADPH+H+ en la sntesis de sustancias orgnicas, habr mucho NADP+, y ser ste el que capte loselectrones producindose la fotofosforilacin acclica.Si en el tilacoide hay mucho ADP y Pi y no hay NADP+, entonces se dar la fotofosforilacin cclica.Por tanto ser el consumo por la planta de ATP y de NADPH+H+, o, lo que es lo mismo, la existencia de los substratos ADP y NADP+, la que determinar uno u otro proceso.

FASE OSCURA O CICLO DE CALVINLocalizacin: Estroma de los cloroplastos Consecuencia de la fase lumnica donde se han obtenido: ATP NADPH + H+

ESTEQUIOMETRIA DEL CICLO DE CALVIN

La fase luminosa de la fotosntesis produce ATP y NADPH. _ _ Para sintetizar una molcula de glucosa (C6H12O6) se necesitan 6 CO2 _ _ Para incorporar esos 6 tomos la enzima Rubisco necesita 6 molculas de ribulosa 1,5 diP y se obtienen 12 molculas de cido 3P-Glicrico. _ _Para reducir las 12 molculas de 3P-Fosfoglicrico se necesitan 12 ATP y 12 NADPH+ H+. _ _A partir de 12 molculas de Gliceraldehdo 3P (36 C) se produce la biosntesis de 1 hexosa (6C) y 6 molculas Ribulosa 5P (30C) _ _Para fosforilar esas 6 molculas de Ribulosa 5P a Ribulosa 1,5 diP se necesitan 6 molculas de ATPEl ciclo de Calvin necesita por cada CO2 incorporado, 2 NADPH y 3 ATP. Para una molcula de glucosa se necesitan 12 NADPH y 18 ATP.

REDUCCIN DE NITRATOS Y SULFATOSLas plantas pueden obtener el nitrgeno que necesitan a partir de los nitratos (NO3-), por ejemplo. Los nitratos son absorbidos por las races y transportados por los vasos leosos hacia el parnquima cloroflico de la hoja. En los nitratos el nitrgeno se encuentra en una forma muy oxidada, mientras que en los compuestos orgnicos se encuentra en forma reducida.La reduccin es realizada por el NADPH y la energa necesaria para el proceso es aportada por el ATP, ambos productos provienen de fase lumnica de la fotosntesis.

REDUCCIN DE NITRATOS Y SULFATOSLos nitratos (NO3-)son primero reducidos a nitritos (NO2-) y estos a in amonio (NH4+). El in amonio es integrado en una cadena carbonada para formar el aminocido glutmico. Es este aminocido el que servir posteriormente para donar el nitrgeno a aquellas molculas orgnicas que lo precisen Por todo esto la reduccin del nitrgeno y su incorporacin en las sustancias orgnicas se realiza en los cloroplastos, y no porque el proceso necesite de una manera directa la luz.El azufre es absorbido por las races en forma de sulfatos (SO4-2) u otras sales y, una vez reducido, es incorporado en otras sustancias orgnicas de una manera similar a la que hemos visto con el nitrgeno.

FOTORRESPIRACIN Y PLANTAS C 4 El enzima Rubisco actua como carboxilasa en la fijacin del CO2 y como oxidasa incorporando O2 a la Ribulosa 1,5 diP, tras varias reacciones termina originando CO2 y H2O.Esto representa un saldo negativo para la planta.El O2 compite con el CO2 por la enzima en un proceso llamado FOTORRESPIRACIN.Esto sucede cuando la [CO2] es baja o la de O2 es alta.Los efectos de la fotorrespiracin son ms acusados en plantas de climas calurosos donde el extremo calor del dahace que las plantas cierren los estomas no captando CO2.Algunas de las plantas que realizan este proceso son conocidas como C4 y presentan una anatoma especial en lashojas para solucionar el problema. Captan CO2 durante la noche que pueden abrir los estomas.b Lo almacenan en forma cido mlico (4C).El cido mlico se incorporar al ciclo de Calvin durante el da. Esta va de fijacin de C se llama de Hatch-Slack y conlleva un mayor consumo de ATP y NADPH pero compensa las prdidas por fotorrespiracin.

FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSNTESIS[O2], CO2], Temperatura., Intensidad de la luz.

INTENSIDAD Y LONGITUD DE ONDA DE LA LUZLos carotenos y las clorofilas de los fotosistemas absorben fotones de una determinada longitud de onda. Si se ilumina una planta con luz de longitud de onda inadecuada o con una intensidad insuficiente, la fotosntesis no podr realizarse y la planta no se desarrollar.

TEMPERATURALa fotosntesis, como todo proceso qumico, est influenciada por la temperatura, ya que por cada 10C de aumento de temperatura, la velocidad se duplica. Ahora bien, un aumento excesivo de la temperatura desnaturalizar las enzimas quecatalizan el proceso y se producir un descenso del rendimiento fotosinttico .

CONCENTRACIN DE CO2Si el resto de los factores se mantiene constante, un aumento en la cantidad de CO2 existente aumentar el rendimiento de la fotosntesis hasta llegar a un valor mximo por encima del cual se estabilizar.

CONCENTRACIN DE OXGENOUn aumento en la concentracin de O2 inhibe la fotosntesis, ya que el oxgeno inhibe la enzima que incorpora el CO2 a la Ribulosa-1-5-difosfato (RuBP).