Embed Size (px)
Citation preview
Analisis cualitativo del modelo deFitzHugh-Nagumo
Gregorio Castllo Quiroz
2006
Indice general
Introduccion 1
1. Modelo de Hodgking-Huxley 5
1.1. Estructura de las celulas nerviosas . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1.2. Excitabilidad de la membrana celular . . . . . . . . . . . . . . 6
1.3. Respuesta Periodica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.4. El modelo de Hodgking-Huxley . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
1.4.1. Conductancia del Potasio . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.4.2. Conductancia del Sodio . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
1.4.3. Las ecuaciones de Hodgking-Huxley . . . . . . . . . . . 16
1.5. Modelos de orden reducidos obtenidos a partir del modelo de
Hodgkin-Huxley . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
1.5.1. El modelo Rapido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
1.5.2. El modelo rapido-lento . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
1.5.3. El modelo de FitzHugh-Nagumo . . . . . . . . . . . . . 23
2. Analisis cualitativo del modelo de FHN con un forzamiento
constante 25
2.1. Ceroclinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
2.2. Puntos de equilibrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2.2.1. Condiciones para la existencia de los puntos de equilibrio 29
2.3. Linealizacion del modelo de FHN para cualquier punto de equi-
librio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
2.3.1. Estabilidad de los puntos de equilibrios. . . . . . . . . 32
2.4. Analisis global . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
2.4.1. Una funcion de Liapunov para las ecuaciones de FHN . 42
2.4.2. Acotacion de las soluciones . . . . . . . . . . . . . . . . 48
2.4.3. Puntos de equilibrio no hiperbolicos . . . . . . . . . . . 49
2.5. Bifurcaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
2.5.1. Bifurcacion de Andronov-Hopf . . . . . . . . . . . . . . 53
2.5.2. Bifurcacion silla-nodo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
2.5.3. Bifurcacion de Pitchfork . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
2.6. Potencial de accion en el modelo de FHN . . . . . . . . . . . . 60
Conclusiones 65
A. 67
A.1. Estabilidad y funcion de Liapunov . . . . . . . . . . . . . . . . 67
A.2. Puntos crıticos no hiperbolicos en R2 . . . . . . . . . . . . . . 68
A.3. Teorıa de la variedad central . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
A.4. Teorema de Poincare-Bendixon. . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
A.5. Bifurcaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
A.5.1. Bifurcacion Silla-Nodo . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
A.5.2. Bifurcacion Pitchfork . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
A.6. Programas realizados en Mathematica . . . . . . . . . . . . . 75
Bibliografıa. 89
Introduccion
Los fenomenos electricos desempenan un papel importante en la fisiologıa
de las celulas nerviosas. Esto se conoce desde el siglo XIX, pero a mediados
del siglo XX hubo un avance importante, basado en una serie de experimen-
tos; Hodgkin y Huxley estudiaron el comportamiento de las corrientes ionicas
de Sodio (Na+) y Potasio (K+) en el axon gigante de la neurona de un cala-
mar al ser estimulada con una corriente externa. Finalmente, en 1952, estos
investigadores propusieron un sistema de cuatro ecuaciones diferenciales no
lineales, conocido hoy en dıa como modelo de Hodgkin y Huxley (HH), que
describe la dinamica del potencial de membrana de una neurona ante la ac-
cion de una corriente aplicada. Este modelo es muy bueno en el sentido de
que reproduce la mayorıa de las propiedades electrofisiologicas del axon gi-
gante del calamar. Sin embargo, por su dimension y su no linealidad dificulta
muchısimo su analisis cualitativo. Por lo anterior, los estudios que se han rea-
lizado con el modelo se apoyan solamente en simulaciones computacionales,
basadas en la solucion numerica ( [1] y [5]). Para entender y comprender
mejor el fenomeno neuroelectrico, se han construido modelos de orden infe-
rior que presentan una estructura matematica mas simple y que capturan la
esencia dinamica de algunos de los procesos involucrados de la dinamica de
una neurona como son los modelos: rapido, rapido-lento y FitzHugh-Nagumo
(FHN).
Hoy en dıa podemos encontrar algunos variantes del modelo de FitzHugh-
Nagumo en varios textos como ( [1], [5] y [6]), en donde hacen estudios
numericos. En realidad, ya existen estudios cualitativos de este modelo (vea,
el libro relativamente reciente de Rocsoreanu [1]); sin embargo el analisis
1
cualitativo que hace es sin ningun forzamiento constante.
Esta tesis estudia cualitativamente el modelo de FitzHugh-Nagumo a
un forzamiento constante segun las variaciones de los parametros que in-
tervienen, cuyo objetivo es determinar lo siguiente: la relacion entre los pa-
rametros del modelo para el cual se dan uno, dos o tres puntos de equilibrio
y la naturaleza de estos; los valores de los parametros para los cuales hay
diferentes tipos de bifurcacion; el valor de I (corriente aplicada) para el cual
se exhibe un potencial de accion y trenes periodicos de potenciales de accion.
Para ello usamos de apoyo (Kostova, [10]), el cual hace algunas predicciones
teoricas y numericas del modelo de FHN. Sin embargo, no se demuestran
las proposiciones 2.1, 3.1 y 3.4, tales proposiciones son demostradas en este
trabajo en las proposiciones 2.3.1., 2.3.3. y 2.5.1. respectivamente. Ademas
hacemos un desarrollo teorico de los resultados numericos que muestra este
artıculo especıficamente para los puntos de equilibrio no hiperbolicos y para
los diferentes tipos de bifurcacion. Finalmente queda por analizar la respuesta
de este modelo a forzamientos periodicos, variables y aleatorios, que podrıa
resultar interesante para proximos estudios.
Los resultados de la teorıa de estabilidad local y global, ası como la
teorıa de bifurcaciones de sistemas de ecuaciones diferenciales ordinarias en
dimension dos que aquı utilizamos, son clasicos y pueden encontrarse en la
mayorıa de los textos sobre el tema por ejemplo ( [2], [3], [7] y [9]).
El presente trabajo esta estructurado de la siguiente manera:
En el capıtulo 1, El modelo de Hodgkin y Huxley, se expone la
construccion del modelo Hodgking-Huxley y una descripcion de los modelos
de orden reducidos obtenidos a partir de este.
En el capıtulo 2, Analisis cualitativo del modelo de FHN con un
2
forzamiento constante, se realiza un analisis cualitativo del modelo de
FHN a un forzamiento constante (es decir, cuando se le aplica una corriente
I constante) que permite entender la geometrıa de las soluciones en el
plano fase. Todas las predicciones teoricas que se presentan en este capıtulo
se verifican mediante simulaciones computacionales, usando el software
Mathematica.
Ademas de los capıtulos descritos, se incluye un apendice en el que se
presentan definiciones matematicos necesarios para analizar el modelo de
FHN y programas utilizados para las simulaciones computacionales.
3
4
Capıtulo 1
Modelo de Hodgking-Huxley
En este primer capıtulo, se da a conocer las ideas y los resultados que
subyacen a la teorıa de tal modelo y una descripcion de los modelos de
orden reducidos obtenidos a partir de este (estos modelos que bajo ciertas
condiciones, se aproximan al modelo de HH). Empecemos con las siguientes
descripciones:
1.1. Estructura de las celulas nerviosas
Las celulas nerviosas se componen basicamente de tres partes: el cuerpo
celular (soma), las dendritas y el axon (figura 1.1).
El soma: contiene al nucleo de la celula y por lo tanto es poseedor del
material genetico de la neurona. Es ahı donde ocurren los mecanismos
bioquımicos sintetizadores de enzimas y demas proteınas, necesarios
para mantenerla viva.
Dendritas: son brazos delgados que se ramifican, formando una red que
rodea a la celula. Constituyen los canales fısicos principales por los
5
cuales la neurona puede recibir senales provenientes de otras celulas.
Axon: fibras que transmiten los impulsos nerviosos o potenciales de
accion desde el cuerpo celular hacia la siguiente celula.
Figura 1.1: Esquema de una neurona tıpica.
Para ampliar la informacion expuesta, se recomienda consultar [8].
1.2. Excitabilidad de la membrana celular
El impulso nervioso se desarrolla como respuesta a una estimulacion
electrica de cierta magnitud mınima, llamada umbral. Tambien se le conoce
como potencial de accion (figura 1.2). Suele originarse en el cuerpo celular
en respuesta a la actividad de las sinapsis dendrıticas. Hay diferentes formas
de potenciales de accion, pero lo que tienen todos en comun es el efecto to-
do o nada en la despolarizacion de su membrana. Es decir, si el voltaje no
excede un valor particular denominado umbral, no se iniciara ninguna espiga
y el potencial regresara a su nivel de reposo. Si el umbral es excedido, la
membrana realizara una trayectoria del voltaje que refleja las propiedades
6
Figura 1.2: Esquema de un potencial de accion.
de la membrana, pero no las del impulso. Tambien se observa que al aplicar
secuencialmente estımulos breves (supraumbrales) que esten suficientemente
espaciados en el tiempo, la membrana responde cada vez produciendo identi-
cos potenciales de accion. Si el lapso entre los estımulos se va reduciendo,
es imposible excitar a la membrana por segunda vez. Este lapso crıtico es
llamado perıodo refractario y se divide en perıodo refractario absoluto y
relativo. En el primero, a pesar de la intensidad de la estimulacion, es imposi-
ble desencadenar senal alguna, mientras que en el segundo se puede provocar
una espiga de menor tamano con despolarizaciones mayores que el umbral.
1.3. Respuesta Periodica
Las neuronas tambien son capaces de generar potenciales de accion con
frecuencias muy diversas, desde menos de uno hasta varios cientos de dis-
7
paros por segundo. Esto es muy relevante porque todos los impulsos tienen
la misma amplitud y, por lo tanto, la informacion que transmite una neu-
rona esta representada por el numero de senales por segundo que produce.
En respuesta a una corriente constante aplicada, las celulas nerviosas pueden
responder con un tren de potenciales de accion que se repite periodicamente
(figura 1.3). Se observa experimentalmente que la frecuencia de la respuesta
es una funcion creciente de la intensidad del estımulo aplicado.
Figura 1.3: Tren de potenciales de accion
1.4. El modelo de Hodgking-Huxley
Los mecanismos ionicos que subrayan la iniciacion y propagacion de po-
tenciales de accion en el tejido nervioso fueron elucidados en el axon gigante
de calamar por un gran numero de investigadores; el trabajo mas notable
se atribuye a Hodgkin y Huxley ( [1], [5] y [6]). El modelo cuantitativo de
Hodgkin y Huxley (HH) representa uno de los mas importantes de la biofısica
celular pues ha permitido analizar fenomenos de membrana y modelarlos en
terminos de variables simples. En esta seccion se mostraran algunos de los
aspectos mas importantes de este modelo.
Hodgkin y Huxley relizaron sus analisis en el axon gigante de calamar
8
por tener un diametro que se puede considerar gigante comparado con otros
axones: medio milımetro. La membrana celular tiene asociada una capacitan-
cia electrica; se sabe que la membrana celular separa soluciones de diferentes
concentraciones ionicas, por tanto, hay una diferencia de potencial entre el
interior y el exterior de la celula: una mayor concentracion de K en el in-
terior que en el exterior, y lo opuesto para el Na. Ademas, demostraron
que Na y K hacen importantes contribuciones a las corrientes ionicas. Ellos
predijeron y probaron que la amplitud del potencial de accion depende de la
concentracion externa de sodio.
La hipotesis que Hodgkin y Huxley se propusieron probar era la siguiente:
la membrana tiene canales que permiten el paso de iones en la direccion que
determine su potencial electroquımico. Este movimiento ionico produce co-
rrientes electricas y el cambio conocido como potencial de accion, que se debe
a un aumento en la conductancia al ion sodio (gNa) que le permite entrar a
la celula haciendo positivo el interior, lo que a su vez aumenta la gNa aun
mas. Esa conductancia tambien cambia como funcion del tiempo y empieza
a disminuir aproximadamente hacia el maximo del potencial de accion, por
lo que gNa depende del voltaje, es decir, gNa = f(V, t). Simultaneamente,
la conductancia a los iones potasio tambien esta cambiando como funcion
del voltaje y del tiempo y, por lo tanto, gK = f(V, t). Ası, el problema a
resolver era: ¿cual es la funcion del voltaje y del tiempo que describe las
conductancias gNa y gK?
El modelo de Hodgkin y Huxley se basa en la idea de que las propiedades
electricas de un segmento de membrana nerviosa puede ser modelado median-
te un circuito equivalente. Usando las Leyes de Kirchoff, el comportamiento
del circuito electrico equivalente puede ser descrito por una ecuacion dife-
rencial para el total de corriente que fluye a traves de la membrana celular
9
expresada como:
Iapl = Iion + Ic = Iion + CmdV
dt, (1.1)
donde V es el potencial de membrana, V = vi− ve (Potencial interno menos
el externo), Iapl es el total de la corriente aplicada [ Acm2 ], Ic la corriente ca-
pacitiva, Cm es la capacitancia de la membrana [ Fcm2 ].
Las corrientes ionicas de la celula pueden separarse bajo sus especies de
iones, es decir:
Iion = INa + IK + IL, (1.2)
que en el modelo estudiado son corrientes de Sodio, Potasio y de escape
(basicamente de Cl− y algunos otros), luego sustituyendo (1.2) en (1.1) ob-
tenemos:
Iapl = CmdV
dt+ INa + IK + IL, (1.3)
donde cada corriente ionica puede escribirse como:
INa = gNa(E − ENa),
IK = gK(E − EK),
IL = gL(E − EL)
(1.4)
con gNa, gK y gL las conductancias de Sodio, Potasio y de escape, respecti-
vamente, E es el potencial de membrana, ENa, EK y EL son los potenciales
de equilibrio de Sodio, Potasio y de escape. De (1.3) y (1.4) tenemos:
CmdV
dt= −gNa(E − ENa)− gK(E − EK)− gL(E − EL) + Iapl. (1.5)
10
Es conveniente reescribir las E − ENa, E − EK , E − EL en terminos de V ,
donde V = E − ER. Haciendo esto se tiene:
VNa = ENa − Er,
VK = EK − Er,
VL = EL − Er
(1.6)
VNa,VK ,VL: Son potenciales de Sodio, Potasio y escape, entonces:
E − ENa = V − VNa,
E − EK = V − VK ,
E − EL = V − VL,
(1.7)
Sustituyendo (1.7) en (1.5) se obtiene:
CmdV
dt= −gNa(V − VNa)− gK(V − VK)− gl(V − VL) + Iapl (1.8)
la cual es una ecuacion diferencial ordinaria de primer orden.
1.4.1. Conductancia del Potasio
De los datos experimentales se espera que la conductancia del Potasio gK
obedezca una ecuacion diferencial del tipo:
dgK
dt= f(V ; t). (1.9)
Para modelar esta conductancia, se escoge una funcion adecuada depen-
diente del tiempo y del voltaje que varıe entre 0 y 1, y se multiplica por la
11
conductancia maxima del potasio gK . Debido a que esta conductancia solo
se activa cuando la membrana neuronal se despolariza, la funcion involucra-
da debe estar conformada por una variable de activacion del potasio, a la
que denominamos n. Esta variable de activacion se eleva a una potencia: el
mınimo numero al que se ajusten los datos experimentales:
gK(V ; t) = gKn4, (1.10)
y obedece una ecuacion diferencial del tipo:
τn(V )dn
dt= n∞(V )− n, (1.11)
τn(V ) =1
αn(V ) + βn(V ), n∞(V ) =
αn(V )
αn(V ) + βn(V ),
donde τn(V ) y n∞(V ) (esta funcion dice cuantos canales de potasio se abren
para cada valor del potencial de la membrana y por tanto cuando V → ∞,
n∞(V ) → 1) se determinaron de los datos experimentales de gK a varios
voltajes, con αn y βn funciones constantes positivas.
Para modelar la funcion n se piensa en partıculas hipoteticas de potasio
que tiene dos estados posibles: abierto y cerrado. Si n es la probabilidad
de que una partıcula de potasio este en estado abierta (cuando se active
un canal de potasio), αn(V )(1 − n) es la probabilidad de transicion de la
partıcula del estado cerrado al estado abierto, y βn(V )n es la probabilidad de
transicion de la partıcula del estado abierto al estado cerrado. Considerando
estas probabilidades, la ecuacion (1.11) se puede expresar como:
dn
dt= αn(V )(1− n)− βn(V )n, (1.12)
12
para V ≡ constante, resolviendo la ecuacion (1.11), la solucion general re-
sulta:
n(t) = n∞ +K exp [−(αn + βn)t]. (1.13)
Si damos la condicion inicial n(0) = n0, obtenemos:
n(t) = n∞ + (n0 − n∞) exp[−(αn + βn)t] (1.14)
y como τn = 1αn+βn
, se tiene que:
n(t) = n∞ + (n0 − n∞) exp(− t
τn), (1.15)
sustituyendo (1.15) en gK(t), se tiene:
gk(t) = gKn4 = gK [n∞ + (n0 − n∞) exp(− t
τn)]4. (1.16)
1.4.2. Conductancia del Sodio
La dinamica de la conductancia del sodio es mas dificil de explicar;
Hodgkin y Huxley tuvieron que postular la existencia de dos variables: una
de activacion m y la otra como inactivacion h, debido a que esta conductan-
cia se activa y se desactiva cuando se despolariza la membrana. Cada una de
estas variables se eleva a una potencia: el mınimo numero al que se ajusten
los datos experimentales:
gNa(V ; t) = gNam3h, (1.17)
donde gNa como la conductancia maxima del sodio (gNa = 120 mScm2 ), m,h
varian entre 0 y 1. Y, finalmente, el cambio de estas variables es descrito por
13
las siguientes ecuaciones diferenciales,
τm(V )dmdt
= m∞(V )−m,
τh(V )dhdt
= h∞(V )− h,
(1.18)
donde
τm(V ) = 1αm(V )+βm(V )
,
τh(V ) = 1αh(V )+βh(V )
,
m∞(V ) = αm(V )αm(V )+βm(V )
,
h∞(V ) = αh(V )αh(V )+βh(V )
,
la funcion h∞(V ) dice cuantos canales de sodio estan disponibles para cada
valor del potencial de la membrana y por tanto cuando V →∞, h∞(V ) → 0;
la funcion m∞(V ) dice cuantos canales de sodio se abren para cada valor
del potencial de la membrana y por tanto cuando V → ∞, m∞(V ) → 1.
Los parametros τm(V ), τh(V ), m∞(V ) y h∞(V ) se determinaron a partir de
los datos experimentales de gNa a varios voltajes. El sistema (1.18) puede
expresarse como:
dmdt
= αm(V )(1−m)− βm(V )m,
dhdt
= αh(V )(1− h)− βh(V )h,
(1.19)
para V ≡ constante, resolviendo (1.19), se tiene:
m(t) = m∞ + (m0 −m∞) exp(−tτm
),
h(t) = h∞ + (h0 − h∞) exp(−tτh
),
(1.20)
14
sustituyendo (1.20) en gNa(t), obtenemos:
gNa(t) = gNam3h = gNa[m∞ + (m0 −m∞) exp(
−tτm
)]3h∞ +
+(h0 − h∞) exp(−tτh
).
Las ecuaciones de las funciones j∞(V ) y τj(V ), con j = m,h, n durante
el curso de un potencial de accion se muestran en la figura 1.4.
Figura 1.4: Con Mathematica se grafican las funciones j∞(V ) y τj(V ), con j =
m,h, n.
15
1.4.3. Las ecuaciones de Hodgking-Huxley
Tomando en cuenta las ecuaciones (1.8), (1.10), (1.12), (1.17) y (1.19) se
obtienen las ecuaciones de Hodgkin y Huxley que modelan el potencial de la
membrana del axon gigante del calamar:
CmdV
dt= −gkn
4(V − Vk)− gNam3h(V − VNa)− gl(V − Vl) + Iapl,
dm
dt= αm(V )(1−m)− βm(V )m,
dh
dt= αh(V )(1− h)− βh(V )h, (1.21)
dn
dt= αn(V )(1− n)− βn(V )n,
donde:
αm(V ) = 0,1 25−Vexp( 25−V
10)−1
,
βm(V ) = 4 exp(−V18
),
αh(V ) = 0,07 exp(−V20
),
βh(V ) = 1exp( 30−V
10)+1
,
αn(V ) = 0,01 10−Vexp( 10−V
10)−1
,
βn(V ) = 0,125 exp(−V80
).
16
El valor de las constantes es:
Cm = 1 µFcm2 ,
gNa = 120 mScm2 ,
gK = 36 mScm2 ,
gL = 0,3 mScm2 ,
VNa = 115mV,
VK = −12mV,
VL = 10,6mV.
Estas expresiones son validas siempre que el valor de la temperatura T a
la cual se realicen las mediciones sea de 6,3oC. Si T es diferente, solo hay que
multiplicar los lados derechos de las ecuaciones para m, h y n por el factor
φ = 3T−6,310
( [1], [5] y [6]).
1.5. Modelos de orden reducidos obtenidos a
partir del modelo de Hodgkin-Huxley
El espacio de fase del modelo de HH tiene dimension cuatro (V,m, h, n),
lo que hace muy difıcil visualizar y entender intuitivamente como funciona.
La tecnica usual es tratar de reducir la dimensionalidad del modelo. A con-
tinuacion vamos a describir dos modelos de orden inferior de las ecuaciones
de HH que bajo ciertas condiciones aproximan al modelo completo ( [5] y
[6]). El primero, el modelo rapido, considera unicamente a las variables rapi-
das m(t) y V (t) del sistema de HH (se fijan las variables lentas h(t) y n(t)),
y da resultado de la dinamica del potencial de accion en su primera etapa: la
despolarizacion. El segundo, el modelo rapido-lento, considera una variable
lenta y una rapida, y con ello da resultado de toda la evolucion del potencial
17
de accion. Una nota importante es que la geometrıa de las soluciones en el
plano fase del modelo rapido-lento es cualitativamente equivalente a la del
modelo de FitzHugh-Nagumo [5].
1.5.1. El modelo Rapido
Se logra una aproximacion del desarrollo del potencial de accion durante
su etapa inicial fijando las variables lentas n(t) y h(t) en sus respectivos
estados de reposo n0 y h0 del sistema de HH y considerando la dinamica
de las variables rapidas m(t) y v(t). Las ecuaciones de Hodgkin y Huxley se
convierten en:
CmdV
dt= −gKn
40(V − VK)− gNam
3h0(V − VNa)− gL(V − VL) + Iapl,
dm
dt= αm(V )(1−m)− βm(V )m.
Las ecuaciones de las dos ceroclinas del sistema anterior son:
0 = −gKn40(V − VK)− gNam
3h0(V − VNa)− gL(V − VL),
0 = αm(V )(1−m)− βm(V )m⇒
V =gkn
40Vk + gNam
3h0VNa + glVl
gkn40 + gNam3h0 + gl
, (1.22)
m =αm
αm + βm
= m∞.
En la figura 1.5 se trazan las graficas de las ceroclinas. Se observa que
se cruzan tres veces entre sı, lo cual corresponde a tres puntos de equilibrio
(que no son puntos de equilibrio del sistema completo de HH): dos estables
(pe) y uno inestable (pi). Basandose en los incrementos (o decrementos) de
18
la variable V (t) al integrar el sistema, las soluciones que se aproximan al
punto fijo estable de abscisa menor (per) son interpretadas como aquellas
soluciones que no exhiben un potencial de accion. Las soluciones que tienden
al punto fijo estable de abscisa mayor (pee) son entendidas como aquellas
soluciones en las que sı se tiene un potencial de accion. Siguiendo esta lınea
de pensamiento, al umbral de disparo de la celula nerviosa se le asocia con
la frontera de la cuenca de atraccion de los dos puntos fijos estables. Si m(t)
y V (t) fueran las unicas variables del sistema de HH, el voltaje tenderıa
al punto fijo que corresponde al estado de excitacion o al punto fijo que
corresponde al estado de reposo (dependiendo de las condiciones iniciales).
Debido a que esto no sucede en el modelo completo, es necesario averiguar
como las variables lentas del sistema, n(t) y h(t), afectan a la dinamica.
Despues de que en la senal nerviosa se alcanza el maximo voltaje, se sabe
que los canales de sodio se inactivan, y que es la dinamica del potasio la que
rige la dinamica del potencial de accion. Esto se traduce en el modelo de HH
como una disminucion en los valores de h(t) y un aumento en los valores de
n(t). Utilizando el modelo rapido puede modelarse este hecho si se utilizan
valores apropiados de n0 y h0. Para describir la dinamica que emerge, se van
a calcular varias ceroclinas del sistema utilizando valores de n0 y h0 tales
que los primeros vayan aumentando y los segundos disminuyendo. Como la
ceroclina para m no involucra a n0 y h0, la unica ceroclina que se afecta al
modificar estos parametros es la de V .
En la figura 1.6 se muestran las ceroclinas. Puede observarse que conforme
h0 disminuye y n0 aumenta, la distancia entre el punto fijo pee y el punto fijo
pi va acortandose hasta que colisionan y desaparecen. En el sistema queda
unicamente el punto fijo estable per, que es el que corresponde al potencial de
reposo: todas las soluciones del sistema tienden asintoticamente a este valor.
19
Figura 1.5: Con Mathematica se grafica el plano fase del modelo rapido de HH,
se muestran dos curvas solucion y las dos ceroclinas dm/dt = 0 y dV/dt = 0 (con
h0 = 0,596, h0 = 0,3176).
La bifurcacion descrita es la bifurcacion silla-nodo [3].
1.5.2. El modelo rapido-lento
Otra forma de simplificar la complejidad del sistema de HH se observa
que ∀V , τm(V ) � τh(V ), τn(V ) (figura 1.4), y se comprueba que durante el
curso de un Potencial de accion ∀t, h+n ≈ 0,8. Como τm(V ) � τh(V ), τn(V )
(el tiempo de activacion de la variable m es mucho menor que los tiempos
para n y h), se puede asumir que m(t) es una variable instantanea de V (que
el tiempo que tarda en llegar a su valor asintotico m∞(V ) es cero):
m(t) = m∞(V ) ∀t.
20
Figura 1.6: Se muestran las ceroclinas del modelo rapido de H-H en funcion de las
variables lentas, mostrando la ceroclina m (lınea punteada), el movimiento de la
ceroclina V (lıneas solidas) y la desaparicion de los puntos de equilibrio. Para estas
curvas, los valores de los parametros son: (1) h0 = 0,596, n0 = 0,3176; (2)h0 = 0,4,
n0 = 0,5; (3) h0 = 0,2, n0 = 0,7; (4) h0 = 0,1, n0 = 0,8
La segunda observacion permite suponer que:
h(t) = 0,8− n(t) ∀t.
Considerando unicamente la dinamica en un punto del axon (fijando el
espacio) y los resultados de las dos observaciones anteriores, se obtiene el
modelo rapido-lento del sistema de HH:
CmdV
dt= −gKn
4(V − VK)− gNam3∞(V )(0,8− n)(V − VNa)−
−gL(V − VL) + Iapl,
dn
dt= αn(V )(1− n)− βn(V )n.
21
Las ecuaciones de las dos ceroclinas del modelo rapido-lento, que se mues-
tran en la figura 1.7, son:
V =gkn
4Vk + gNam3∞(V )(0,8− n)VNa + glVl
gkn4 + gNam3∞(V )(0,8− n) + gl
,
n =αn
αn + βn
= n∞. (1.23)
Se observa que hay un unico punto de equilibrio y que es estable. En
la figura 1.7 se describen dos soluciones tıpicas del sistema: Una realiza una
larga excursion antes de acercarse al equilibrio (se consiguen valores de voltaje
mucho mayores que el voltaje inicial) mientras que la otra regresa inmediata-
mente al valor de equilibrio (no se consiguen valores de voltaje mayores que
el voltaje inicial). Fisiologicamente se interpreta lo primero como un poten-
cial de accion y lo segundo como una respuesta pasiva por parte de la celula
nerviosa.
Si la perturbacion en V no es suficientemente grande (se encuentra a la
izquierda del “brazo medio” de la ceroclina para V marcado en la figura
1.7), el campo vectorial hace que la solucion regrese de forma inmediata al
estado de reposo. Cuando la perturbacion es suficientemente grande (que
este a la derecha del “brazo medio”), la solucion se mueve de forma casi
horizontal hasta alcanzar el “brazo derecho” de la ceroclina cubica. A partir
de ese momento, la trayectoria sigue a la ceroclina hasta llegar al punto
de abandono en el que n ya no puede crecer mas. Despues la trayectoria
evoluciona horizontalmente hasta encontrarse con el “brazo izquierdo” de la
22
ceroclina cubica, sobre el que finalmente desciende hasta llegar al punto fijo
estable (figura 1.7).
Figura 1.7: Con Matlab se grafica el plano fase del modelo rapido-lento de HH.
1.5.3. El modelo de FitzHugh-Nagumo
Otro modelo simplificado es el de FHN, que es una aproximacion del
modelo rapido-lento y se presenta generalmente en la forma siguiente [10]:
dudt
= εg(u)− w + I,
dwdt
= u− aw,
(1.24)
donde g(u) = u(u− λ)(1− u) y son 0 < α < 1, I, a, ε > 0 los parametros.
23
Este modelo no proporciona una descripcion muy exacta de la realidad
biofısica de las celulas nerviosas, mas bien proporciona una idea matematica
del mecanismo de excitabilidad neuronal. Para realizar la interpretacion de
la dinamica del sistema de FHN en terminos biofısicos, se traduce la variable
u como el voltaje a traves de la membrana; el parametro I representa la
corriente aplicada a la celula nerviosa, y la variable w como una variable de
recuperacion del sistema sin significado biofısico especıfico, lo cual se vera a
lo largo del siguiente capıtulo.
24
Capıtulo 2
Analisis cualitativo del modelo
de FHN con un forzamiento
constante
En este capıtulo analizaremos cualitativamente el modelo de FitzHugh-
Nagumo para entender e interpretar fenomenos como el potencial de accion,
el perıodo refractario, el estado de reposo y otras caracterısticas neuroelectri-
cas facilmente identificables en terminos de la geometrıa del espacio de fase
(u,w). El modelo de FHN, como se expreso anteriormente, se formula:
dudt
= εg(u)− w + I,
dwdt
= u− aw,
(2.1)
donde g(u) = u(u− λ)(1− u) y son 0 < α < 1, a, ε, I > 0 los parametros.
El modelo (2.1) es similar a trabajar en un sistema singularmente pertur-
25
bado del tipo:
εdudt
= f(u,w),
dwdt
= g(u,w),
(2.2)
donde, (u,w) ∈ R2, ε > 0 y f(u,w), g(u,w) funciones no lineales, es decir,
el sistema (2.2) describe la dinamica de las variables u, w en una escala de
tiempo adimensional en que la unidad de tiempo corresponde a una variacion
perceptible de la variable lenta.
2.1. Ceroclinas
Igualando a cero las ecuaciones del sistema (2.1), se encuentran las ecua-
ciones de las ceroclinas:
εg(u)− w + I = 0,
u− aw = 0.(2.3)
Por lo tanto:
w = εg(u) + I = 0,
w = ua.
(2.4)
A la primera ecuacion le corresponde la grafica de un polinomio cubico
y la segunda es la grafica de una recta que pasa por el origen. Los puntos
en donde estas curvas (la cubica y la recta) se intersecan son los puntos
de equilibrio del sistema. Estas curvas pueden tener uno, dos o hasta tres
intersecciones (figura 2.1).
26
Figura 2.1: Grafica de las ceroclinas del modelo de FitzHugh-Nagumo. Dependien-
do del valor de los parametros puede haber uno, dos o tres puntos de equilibrio.
2.2. Puntos de equilibrio
La existencia de los puntos de equilibrio depende del valor de los parame-
tros a, λ, I y ε. Averiguemos bajo que condiciones parametricas se asegura la
existencia de uno, dos o tres puntos de equilibrio. Conviene hacer dos obser-
vaciones geometricas en el plano fase del modelo: si se fijan los parametros
a, λ y ε, la modificacion de los valores del parametro I tiene como consecuen-
cia la traslacion de la ceroclina cubica en la direccion del eje w; si se fijan los
parametros λ, I y ε, el modificar el parametro a tiene como efecto un cambio
en el valor de la pendiente de la ceroclina recta. Con estas observaciones no
27
es difıcil averiguar las condiciones parametricas. De (2.3) tenemos:
εg(u)− ua
+ I = 0. (2.5)
Sea φ(u) = εg(u)− ua.
Un punto de equilibrio (ue, we) satisface la ecuacion h(ue) = φ(ue) + I = 0.
Estudio cualitativo de la grafica de h(u) = φ(u)+I = ε(−u3 +(1+λ)u2−λu)− u
a+ I:
h(u) es una funcion que esta definida en todo R. Luego, calculando sus
derivadas:
h′(u) = φ′(u) = ε(−3u2 + 2(1 + λ)u− λ)− 1a,
h′′(u) = φ′′(u) = ε(−6u+ 2(1 + λ)),
h′′′(u) = φ′′′(u) = ε(−6).
Ahora para averiguar los maximos y mınimos locales: h′(u) = 0 si, y solo
si, u1,2 = (1+λ)±√
∆3
, con ∆ = (1− λ)2 + λ− 3aε
.
Si ∆ > 0, entonces u1 y u2 ∈ R, con h′′(u1) = 2ε(1+λ) > 0, h′′(u2) = −2ε(1+
λ) < 0, luego h(u) tiene un mınimo local en u1 y un maximo local en u2.
Ademas tiene un punto de inflexion en u∗ = 1+λ3
, ya que h′′′(1+λ3
) = −6ε 6= 0.
Ası, h(u) es decreciente en (−∞, u1)⋃
(u2,∞) y creciente en (u1, u2).
Si ∆ = 0, entonces u1,2 = (1+λ)3
∈ R tal que h′(1+λ3
) = h′′(1+λ3
) = 0,
h′′′(1+λ3
) 6= 0 y como 3 es impar, (1+λ)3
es un punto de inflexion. Ademas,
h′′′(1+λ3
) = −6ε < 0 implica que h(u) es decreciente en R.
Si ∆ < 0, entonces u1 y u2 6∈ R, es decir, no hay maximo ni mınimo lo-
28
cal, ası h(u) decreciente en R.
2.2.1. Condiciones para la existencia de los puntos de
equilibrio
a) Si ∆ < 0, h(u) es decreciente, existe un unico punto de equilibrio para
todo valor de I.
b) Si ∆ = 0, h(u) tiene un punto de inflexion en u∗ = 1+λ3
. h(u) es
decreciente y existe un unico punto de equilibrio para todo valor de I.
c) Si ∆ > 0, h(u) tiene un maximo en IM = φ(1+λ+√
∆3
) y un mınimo
en Im = φ(1+λ−√
∆3
), dependiendo de la relacion entre IM , Im, I existen
uno o mas puntos de equilibrio.
• Si I > IM o I < Im, entonces existe un solo punto de equilibrio,
• Si Im < I < IM , entonces existen tres puntos de equilibrio,
• Si I = IM o I = Im, entonces existen dos puntos de equilibrio.
2.3. Linealizacion del modelo de FHN para
cualquier punto de equilibrio
Como ya vimos, el sistema (2.1) puede tener mas de un punto de equi-
librio. Para conocer la estabilidad de los puntos de equilibrio del sistema de
FHN, debe analizarse la parte lineal del campo vectorial. La matriz A de
29
linealizacion del modelo FHN alrededor del punto de equilibrio (ue, we) es:
A =
∂U∂u
∂U∂w
∂W∂u
∂W∂w
(ue,we)
=
εg′(ue) −1
1 −a
.
Obteniendo γ2 − Rγ + Q = 0 como la ecuacion del polinomio caracterısti-
co, γ1,2 =R±√
R2−4Q
2los valores propios, con R =Tr.A = εg′(ue) − a, y
Q =Det.A = 1−εg′(ue)a. A continuacion presentamos una proposicion donde
se analiza el plano traza-determinante (R,Q).
Proposicion 2.3.1. Sea Q =Det.A = 1 − εg′(ue)a, R =Tr.A = εg′(ue) − a
y consideremos el sistema
x = Ax. (2.6)
a) Si Q < 0, entonces (2.6) tiene un punto silla sobre (ue, we)
b) Si Q > 0 y R2 − 4Q ≥ 0, entonces (2.6) tiene un nodo sobre (ue, we);
este es estable si R < 0 e inestable si R > 0.
c) Si Q > 0, R2 − 4Q < 0 y R 6= 0, entonces (2.6) tiene un foco sobre
(ue, we); este es estable si R < 0 e inestable si R > 0.
d) Si Q > 0 y R = 0, entonces (2.6) tiene un centro sobre (ue, we).
Demostracion. Los valores propios de la matriz A estan dados por:
γ =R±
√R2 − 4Q
2.
Ası
a) El punto de equilibrio es una silla:
30
• Si R > 0, el valor propioR+√
R2−4Q
2es la suma de dos terminos
positivos y por tanto es positivo. En este caso solo tenemos que
determinar el signo del otro valor propioR−√
R2−4Q
2. Si R > 0 pero
Q < 0, entonces R2 − 4Q > R2, de manera que√R2 − 4Q > R
yR−√
R2−4Q
2< 0. En esta situacion especıfica el sistema tiene un
valor propio positivo y otro negativo.
• Si Q < 0, R < 0 y R2−4Q > 0, tenemos un valor propio negativo
y otro positivo.
b) El punto de equilibrio es un nodo estable:
• Si Q > 0, R < 0 y R2 − 4Q ≥ 0, tenemos dos valores propios
negativos.
El punto de equilibrio es un nodo inestable:
• Si R > 0, el valor propioR+√
R2−4Q
2es positivo. Solo tenemos que
determinar el signo del valor propioR−√
R2−4Q
2. Si Q > 0, entonces
R2− 4Q < R2. Como estamos considerando el caso en que R > 0,
tenemos√R2 − 4Q < R y
R−√
R2−4Q
2> 0. En este caso, ambos
valores propios son positivos.
• Si Q > 0, R > 0 y R2 − 4Q = 0, tenemos dos valores propios
repetidos, ambos positivos.
c) Si Q > 0, R2 − 4Q < 0 y R 6= 0, entonces sabemos que los valores
propios son complejos conjugados y que su parte real es R2. Tenemos
un foco estable si R < 0 y un foco inestable si R > 0.
d) Si Q > 0, R2 − 4Q < 0 y R = 0, entonces tenemos dos valores propios
complejos conjugados puramente imaginarios, es decir, un centro.
31
Completando con el analisis del plano (R,Q), tenemos tres casos donde
se producen puntos de equilibrio no hiperbolicos (es decir, cuando existen
valores propios de la matriz de linealizacion con parte real igual a cero):
Si R > 0 y R2 − 4Q > 0, como ya vimos el valor propioR+√
R2−4Q
2es
positivo. Si Q = 0, el otro valor propioR−√
R2−4Q
2es cero, por lo que
nuestra matriz A tiene un valor propio cero y otro positivo.
Si Q = 0, R < 0 y R2 − 4Q > 0, tenemos un valor propio negativo y
un valor propio cero.
Si R = 0 y R2 − 4Q = 0, tenemos dos valores propios repetidos ambos
son cero.
De todo el analisis del plano traza-determinante podemos resumir en la
proposicion siguiente.
Proposicion 2.3.2. Sea (ue, we) un punto de equilibrio de (2.1).
a) Si εg′(ue)a < 1 y εg′(ue) < a, entonces (ue, we) es local y asintotica-
mente estable.
b) Si εg′(ue)a ≤ 1 y εg′(ue) > a, entonces (ue, we) es inestable.
c) Si εg′(ue)a > 1, entonces (ue, we) es un punto silla (inestable).
2.3.1. Estabilidad de los puntos de equilibrios.
Caso para un punto de equilibrio.
i) Si ∆ ≤ 0, entonces existe solo un punto de equilibrio E0 = (u0, w0).
E0 se encuentra en donde la h(u) es decreciente, es decir, h′(u0) =
32
εg′(u0) − 1a< 0 implicando que εg′(u0)a < 1. Luego de la proposicion
(2.3.2), E0 es asintoticamente estable si εg′(u0) < a, e inestable si
εg′(u0) > a. Y por la proposicion (2.3.1), si εg′(u0) = a, entonces E0 es
un centro.
ii) Si ∆ > 0 y I > IM o I < Im, entonces existe solo un punto de equilibrio
E0 = (u0, w0). Como E0 se encuentra en donde la h(u) es decreciente,
es decir, εg′(u0)a < 1. De la proposicion (2.3.2), E0 es asintoticamente
estable si εg′(u0) < a, e inestable si εg′(u0) > a. Y por la proposicion
(2.3.1), si εg′(u0) = a, entonces E0 es un centro. Veamos algunos diagra-
mas de fase en la figura 2.2, cuando existe un solo punto de equilibrio.
Del i) y ii) se obtiene la siguiente proposicion:
Proposicion 2.3.3. Si ∆ ≤ 0 o ∆ > 0 y que se cumpla I < Im o I > IM ,
entonces E0 es asintoticamente estable si εg′(u0) < a, e inestable si εg′(u0) >
a. En este ultimo existe una orbita periodica estable alrededor de E0.
Si ∆ = 0 y I = φ(1+λ3
), entonces tambien se tiene un solo punto de
equilibrio E0 = (u0, w0) y h′(u0) = εg′(ue) − 1a
= 0, este ultimo implica que
εg′(ue) = 1a. Luego como el Det.A = 1 − 1
aa = 0. Esto quiere decir que al
menos uno de los valores propios es cero: γ1,2 =1a−a±
√( 1
a−a)2
2con γ1 = 0 y
γ2 = 1a− a.
Analizando γ2:
a) si a = 1, entonces γ2 = 0,
b) si a < 1, entonces γ2 > 0,
c) si a > 1, entonces γ2 < 0.
33
Figura 2.2: Diagramas de fase del modelo de FHN, cuando existe un solo punto de
equilibrio.
Aplicando la proposicion (2.3.2), si εg′(ue) = 1a, entonces E0 es inestable
si a < 1. Posteriormente, para analizar todos estos casos, aplicaremos algunos
resultados sobre puntos de equilibrio no hiperbolicos; ya no es suficiente el
analisis de los valores propios para decidir la estabilidad de los puntos de
equilibrio.
Caso para dos puntos de equilibrio
Se da el caso de dos puntos de equilibrio si se mantienen fijos los valores
de a, λ, ε y tomando I = IM o I = Im.
34
A) Supongamos que hay un maximo I = IM , el cual implica que existen
dos puntos de equilibrio E0 = (u0, w0) y E1 = (u1, w1).
i) Analisis para E0:
h′(u0) = εg′(u0) − 1a< 0 es decir εg′(u0)a < 1 ya que E0 se encuentra
en donde la h(u) es decreciente.
• Si a ≥ 1, la condicion εg′(u0)a < 1 implica que E0 es asintotica-
mente estable.
• Sea a < 1. Entonces E0 es asintoticamente estable si εg′(u0) < a, e
inestable si εg′(u0) > a. Y por la proposicion (2.3.1), si εg′(u0) = a,
entonces E0 es un centro.
ii) Analisis para el punto E1:
Como este punto de equilibrio se encuentra en donde la h(u) tiene un
maximo, es decir, h′(u1) = εg′(u0) − 1a
= 0, entonces εg′(u0) = 1a, y
como el Det.A = 1− 1aa = 0. Esto quiere decir que al menos uno de los
valores propios es cero: γ1,2 =1a−a±
√( 1
a−a)2
2, luego γ1 = 0 y γ2 = 1
a− a.
Analizando γ2:
a) si a = 1, entonces γ2 = 0,
b) si a < 1, entonces γ2 > 0,
c) si a > 1, entonces γ2 < 0.
Aplicando la proposicion (2.3.2), si εg′(u0) = 1a, entonces E1 es inestable
si a < 1. Posteriormente, para analizar todos estos casos aplicaremos
algunos resultados sobre puntos de equilibrio no hiperbolicos, ya no es
35
suficiente el analisis de los valores propios para decidir la estabilidad
de los puntos de equilibrio.
B) Supongamos que hay un mınimo I = Im, el cual implica que existen dos
puntos de equilibrio, E0 y E1.
i) Analisis para el punto E0:
Como este punto de equilibrio se encuentra donde la h(u) tiene un
mınimo, h′(u0) = εg′(u0) − 1a
= 0, entonces εg′(u0) = 1a, y como el
Det.A = 1− 1aa = 0. Esto quiere decir que al menos uno de los valores
propios es cero: γ1,2 =1a−a±
√( 1
a−a)2
2, luego γ1 = 0 y γ2 = 1
a− a.
Analizando γ2:
a) si a = 1, entonces γ2 = 0,
b) si a < 1, entonces γ2 > 0,
c) si a > 1, entonces γ2 < 0.
Aplicando la proposicion (2.3.2), si εg′(ue) = 1a, entonces E0 es inestable
si a < 1. Posteriormente, para analizar todos estos casos, aplicaremos
algunos resultados sobre puntos de equilibrio no hiperbolicos, ya no es
suficiente el analisis de los valores propios para decidir la estabilidad
de los puntos de equilibrio.
ii) Analisis para E1:
h′(u1) = εg′(u1)− 1a< 0, es decir, εg′(u1)a < 1, ya que E1 se encuentra
donde la h(u) es decreciente.
• Si a ≥ 1, la condicion εg′(u1)a < 1 implica que E1 es asintotica-
mente estable.
36
• Sea a < 1. Entonces E1 es asintoticamente estable si εg′(u1) < a, e
inestable si εg′(u1) > a. Y por la proposicion (2.3.1), si εg′(u1) = a,
entonces E0 es un centro. Veamos algunos diagramas de fase del
modelo de FHN en la figura 2.3, cuando existen dos puntos de
equilibrio.
Figura 2.3: Diagramas de fase del modelo de FHN, cuando existen dos puntos de
equilibrio.
Caso para tres puntos de equilibrio
Se da el caso de tres puntos de equilibrio si se cumple que ∆ > 0, es
decir, h(u) tiene un maximo en IM y un mınimo en Im, y ademas la corriente
37
aplicada I esta entre Im e IM . Supongamos que dichos puntos de equilibrio
son: E0 = (u0, w0), E1 = (u1, w1) y E2 = (u2, w2) con u0 < u1 < u2.
Analisis para E1 = (u1, w1): Como E1 se encuentra donde h(u) es creciente,
es decir, h′(u1) = φ′(u1) = εg′(u1) − 1a> 0 implica que εg′(u1)a > 1, por lo
cual es un punto silla.
Para Ei, i = 0, 2. Estos puntos de equilibrio pueden ser localmente esta-
bles o inestables, y como se encuentran donde la h(u) es decreciente, es
decir, h′(ui) = φ′(ui) = εg′(ui) − 1a< 0 implica que εg′(ui)a < 1. Ahora
consideremos los siguientes casos:
Si a ≥ 1, la condicion εg′(ui)a < 1 implica que Ei es un equilibrio
asintoticamente estable.
Si a < 1 tenemos que εg′(ui)− 1a< εg′(ue)−a e integrando ambos lados
tenemos εg(u)− ua< εg(u)−au. Ahora, sea ψ(u) = εg(u)−au, entonces
Ei, i = 0, 2 es asintoticamente estable si ψ′(ui) = εg′(ui) − a < 0, e
inestable si ψ′(ui) = εg′(ui) − a > 0. Y por la proposicion (2.3.1), si
εg′(ui) = a, entonces Ei es un centro.
Veamos algunos diagramas de fase del modelo de FHN en la figura 2.4,
cuando existen tres puntos de equilibrio.
Sean αM > αm las raıces de φ′(u) y γM > γm las raıces de ψ′(u), con
αM,m =(1+λ)±
√(1−λ)2+λ− 3
aε
3= (1+λ)±
√∆
3y γM,m =
(1+λ)±√
(1−λ)2+λ− 3aε
3=
(1+λ)±√
∆∗
3. Como ∆ < ∆∗, entonces αM < γM y αm > γm. Luego si φ′(ui) < 0,
entonces ui < αm o ui > αM . De esta forma Ei es estable si ui < γm o
ui > γM , e inestable si γm < ui < αm o αM < ui < γM (fig. 2.5). Ası pues,
38
Figura 2.4: Diagramas de fase del modelo de FHN, cuando existen tres puntos de
equilibrio.
la estabilidad o inestabilidad de E0 y E2 depende de la relacion de las raıces
de h(u) = φ(u) + I con respecto a las raıces de ψ′(u) cuando varıa I.
Empezando por el valor de I < IM e incrementando I hasta Im < I,
primero solo existe E0 y este es estable si I es muy pequeno (fig. 2.5). Cuando
I se incrementa:
a) E0 empieza a ser inestable.
b) E1 y E2 aparecen vıa una bifurcacion silla-nodo, E2 es inestable.
c) E2 empieza a ser estable.
39
Estos tres fenomenos siempre ocurren, pero no siempre en este orden.
d) E1 y E2 desaparecen.
A continuacion se describen los diferentes escenarios posibles. Denotando
por Eqi , i = 0, 2, q = s, u los equilibrios Ei, i = 0, 2 en los casos cuando son
estables q = s e inestables q = u. Los diferentes escenarios descritos son:
Es0 → {Es
0, Eu2 } → {Eu
0 , Eu2 } → {Eu
0 , Es2} → Es
2;
Es0 → Eu
0 → {Eu0 , E
u2 } → Eu
2 → Es2;
Es0 → {Es
0, Eu2 } → {Es
0, Es2} → {Eu
0 , Es2} → Es
2;
Es0 → {Es
0, Eu2 } → {Eu
0 , Es2} → Es
2; (2.7)
Es0 → {Eu
0 , Eu2 } → {Eu
0 , Es2} → Es
2;
Es0 → Eu
0 → {Eu0 , E
u2 } → {Eu
0 , Es2} → Es
2;
Es0 → {Es
0, Eu2 } → {Eu
0 , Eu2 } → Eu
2 → Es2;
Es0 → {Es
0, Eu2 } → {Eu
0 , Eu2 } → Es
2.
La notacion {Eq0 , E
p2}, q, p = s, u cuando ambos existen, mientras que Eq
i
se usa cuando existe solo un punto de equilibrio. E1 no esta incluido en este
esquema de notaciones.
2.4. Analisis global
El analisis de los puntos de equilibrio para el modelo de FitzHugh-Nagumo
se realiza en dos casos:
Cuando ningun valor propio de la matriz de linealizacion tiene parte
real igual a cero. En este caso se dice que el punto de equilibrio es
hiperbolico.
40
Figura 2.5: Equilibrios de h(u) cuando ∆ > 0, son estables si se localizan a la
izquierda de γm o a la derecha de γM y son inestables si localizan entre γm, αm o
αM , γM .
Cuando existen valores propios de la matriz de linealizacion con parte
real igual a cero. En este caso se dice que el punto de equilibrio es no
hiperbolico.
En el primer caso el analisis de los valores propios del sistema linealiza-
do informa sobre la estabilidad del punto de equilibrio para el modelo de
FitzHugh-Nagumo. Pero en el segundo caso no es suficiente el analisis de los
valores propios para decidir sobre la estabilidad del punto de equilibrio. El
siguiente teorema informa sobre el primer caso:
41
Teorema 2.4.1. Sea E0 un punto de equilibrio hiperbolico del modelo de
FitzHugh-Nagumo. Entonces E0 es asintoticamente estable para el modelo de
FitzHugh-Nagumo si, y solo si, E0 es asintoticamente estable para el sistema
lineal si, y solo si, todos los valores propios del sistema lineal tienen parte real
menor que cero. Luego E0 es inestable si, y solo si, hay algun valor propio
del sistema lineal con parte real mayor que cero.
Y cuando E0 es un punto de equilibrio no hiperbolico se tiene que es un
punto inestable si hay algun valor propio del sistema linealizado con parte
real mayor que cero.
Este teorema presenta dos insuficiencias con respecto al teorema para el
caso lineal:
1) La linealizacion no puede decidir sobre la estabilidad del equilibrio en el
caso en que la matriz jacobiana evualuada en el punto de equilibrio tiene
valores propios sobre el eje imaginario.
2) Este teorema tiene solo un caracter local; es decir, no informa sobre la
cuenca de atraccion del punto de equilibrio en el caso en que sea estable.
Para resolver estos dos problemas utilizaremos el metodo de la funcion de
Liapunov.
2.4.1. Una funcion de Liapunov para las ecuaciones de
FHN
Introduciendo valores
T = (1− εb1a)−2εab22
9
y
S =b223
+ b1 −a
ε
42
donde b1 = g′(ue) y b2 = g′′(ue)2
. En [10] encontramos una proposicion de la
funcion de Liapunov para las ecuaciones de FitzHugh-Nagumo que dice lo
siguiente:
Proposicion 2.4.1. Sea (ue, we) un equilibrio del sistema (2.1). Sea
V (u,w) =1
2[(u− ue)− a(w − we)]
2 +G(w − we), (2.8)
donde G(x) = 14εax2[a2x2 − 4
3axb2 − 2(b1 − 1
aε)].
Sea L la lınea definida por L = (u,w) | u = ue + a(w − we). Entonces,
a) V (u,w) > 0 para todo (u,w) 6= (ue, we) si y solo si T > 0. Si T ≤0, entonces V ≤ 0 en un conjunto acotado S∗, la cual es simetrico
alrededor de L.
b) En L la derivada V ≡ ∂V∂uu + ∂V
∂ww = 0. Ademas, V < 0 si y solo si
S < 0 y (u,w) 6∈ L. Si S ≥ 0, existe un elipse ∂ε, rodeando una region
ε tal que:
• V < 0 si (u,w) ∈ (∂ε ∪ ε ∪ L)c;
• V > 0 si (u,w) ∈ ε \ (L ∩ ε).
c) Si εb1a < 1 y εb1 > a, existe una vecindad del equilibrio (ue, we) en
la cual no entra ninguna solucion. Si εb1a < 1 y εb1 < a, existe una
vecindad del punto de equilibrio en la cual no sale ninguna solucion.
Estas vecindades se encuentran explıcitamente usando las curvas de
nivel de V .
d) Supongamos T > 0 y S < 0. Si (ue, we) es unico, este es asintotica-
mente estable. Si (ue, we) no es unico, este solo es un equilibrio estable.
43
Demostracion. Sean v = u − ue, s = w − we, y v − as = y, s = x. Donde
b1 = g′(0) = −λ y b2 = g′′(0)2
= (1 + λ), despues de estas transformaciones
obtenemos:
w = s = x = v − aw = v − as = y entonces x = y
u = v = ax+ y = ε(−u3 +(1+λ)u2−λu)−w = ε(−v3 +(1+λ)v2−λv)−xluego y = ε(−v3 + (1 + λ)v2 − λv)− x− ax = ε(−(ax + y)3 + (1 + λ)(ax +
y)2−λ(ax+y))−x−ay = ε(−(ax+y)3 +b2(ax+y)2−b1(ax+y))−x−ay =
ε(−y3−(3ax−b2)y2−(3a2x2−2b2ax−b1)y)−ay+ε(b1ax+b2a2x2−a3x3)−x =
−y[ε(y2+(3ax−b2)y+(3a2x2−2b2ax−b1))+a]+ε(b1ax+b2a2x2−a3x3)−x =
−yf(x, y)− g1(x).
Ası, el sistema (2.1) puede ser reescrito como:
x = y
y = −yf(x, y)− g1(x)(2.9)
donde f(x, y) = ε[y2 + (3ax − b2)y + (3a2x2 − 2b2ax − b1)] + a y g1(x) =
−ε(b1ax+ b2a2x2 − a3x3) + x.
En la lınea L: sabemos que ax+y = v = (u−ue) = a(w−we) = aw = as = ax
implica que y = 0 es decir que en L = {(x, y)|y = 0}.Ahora como V (u,w) = 1
2[(u− ue)− a(w−we)]
2 +G(w−we) = 12[v− as]2 +
G(s) = 12[ax+ y − ax]2 +G(x).
Entonces:
V (x, y) =y2
2+G(x)
y
G(x) =
∫ x
0
g1(ξ)dξ =1
4εax2[a2x2 − 4
3axb2 − 2(b1 −
1
aε)].
Analisis de G(x)
Primero encontremos sus raıces: x2 = 0 y q(x) = a2x2− 43axb2−2(b1− 1
aε) = 0
44
las raices de q(x) son: x1,2 =23b2±√
2( 29b22+(b1− 1
aε))
a. Ahora, para que este ultimo
tenga raıces reales 29b22 + (b1 − 1
aε) > 0, esto si y solo si T < 0.
Ahora veamos donde G(x) es positiva o negativa, como G(x) = p(x)q(x)
con p(x) = 14εax2. Analizando cada una de las funciones tenemos que: p(x)
es una parabola con vertice en el (0, 0) que se abre hacia arriba y q(x)
es una parabola con raıces en x1,2 =23b2±√
2( 29b22+(b1− 1
aε)
a, con vertice en el
(2b23a, 2
aεT ) y tambien se abre hacia arriba (h′(x) = 2a2x − 4
3ab2 = 0 si y solo
si x = 2b23a
, h′′(2b23a
) = 2a2 > 0, luego h(x) tiene un mınimo local en x = 2b23a
y
h(2b23a
) = 2aεT < 0).
Luego
G(x) > 0 ∀x 6= 0 cuando q(x) no tiene raıces reales y G(x) < 0 cuando q(x)
tiene raıces reales y x ∈ (x1, x2) \ {0}.
a) Supongamos que T > 0, es decir, la unica raız de G(x) es x = 0 y como
G′′(0) = 1 + εaλ > 0, x = 0 es un mınimo local. Ası G(x) > 0 ∀x 6= 0 y
de esta forma V (x, y) > 0, ∀(x, y) 6= (0, 0) si y solo si T > 0. Las curvas de
nivel V (x, y) = c, c > 0 son curvas cerradas anidados ovalados encerrando el
origen.
Si T < 0 es decir las raıces de G(x) son x2 = 0 y x1,2 =23b2±√
2( 29b22+(b1− 1
aε)
a
raıces de q(x).
Ası, el conjunto V (x, y) < 0 en (x1, x2) \ {0} = S∗ y V (x, y) = 0 consiste
en (0, 0) y una curva definida por:
y2 =1
2εax2[−a2x2 +
4
3ab2x+ 2(b1 −
1
aε)].
Si T = 0, las raıces de G(x) son x2 = 0 y x = 2b23a
.
45
h′(x) = 2a2x − 43ab2 = 0 si y solo si x = 2b2
3a, h′′(x) = 2a2 > 0, luego h(x)
tiene un mınimo local en x = 2b23a
. Ademas h(2b23a
) = 2aεT = 0. Ası, el con-
junto V (x, y) = 0, consiste en (0, 0) y otro punto sobre el eje y = 0. Esto es
simetrico alrededor del eje y = 0 y rodeando el conjunto acotado S∗ = {2b23a}
tal que V (x, y) ≤ 0 si (x, y) ∈ S∗.
b) V (x, y) = y2
2+G(x), V (x, y) = yy+G′(x)x = yy+g1(x)x = y(y+g1(x)) =
y(−yf(x, y)− g1(x) + g1(x)) = −y2f(x, y).
Luego V < 0 si y solo si f(x, y) > 0 y y 6= 0. f(x, y) > 0 es verdadero para
todo (x, y) si y solo si S < 0.
Veamos que se cumple: f(x, y) = ε[y2+(3ax−b2)y+(3a2x2−2b2ax−b1)]+a =
ε[y2 + (3ax − b2)y + (√
3ax − b2√3)2 − S], primero localizamos los puntos
crıticos: fx = ε[3ay + 6a2x− 2ab2] y fy = ε[2y + (ax− b2)]. Al igualar estas
derivadas parciales a cero, obtenemos las ecuaciones 3ay + 6a2x − 2ab2 = 0
y 2y + (ax− b2) = 0. De modo que tenemos una raız real ( b23a, 0).
A continuacion calculamos las segundas derivadas parciales y a D(x, y):
fxx = 6a2ε, fxy = 3aε, fyy = 2ε y D(x, y) = fxxfyy − (fxy)2 = 3a2ε > 0.
Puesto que D( b23a, 0) = 3a2ε > 0 y fxx(
b23a, 0) = 6a2ε > 0, entonces f( b2
3a, 0) es
un mınimo local. Luego f(x, y) > 0 si solo si S < 0.
Ahora V = 0 si y solo si y = 0 o f(x, y) = 0. Es decir, V = 0 en L.
Veamos que la curva f(x, y) = 0 es una elipse ∂ε rodeando una region ε en
el plano (x, y) si y solo si S > 0.
Mediante una traslacion de ejes, se reduce la ecuacion f(x, y) = 3a2x2 +
3axy+y2−2b2ax−b2y−b1+ aε
= 0 a su forma mas simple. Hacemos x = x′+h
y = y′+k, desarrollando y agrupando terminos, 3a2x′2+3ax′y′+y′2+(6a2h+
46
3ak−2ab2)x′+(3ah+2k−b2)y′+3a2h2+3ahk+k2−2ab2h−b2k−b1+ a
ε= 0.
Resolviendo el sistema formado por 6a2h+3ak−2ab2 = 0 y 3ah+2k−b2 =
0 se obtiene h = b23a
y k = 0.
Luego la ecuacion se reduce a Ax′2 +Bx′y′+Cy′2−S = 0 donde A = 3a2,
B = 3a y C = 1.
La ecuacion anterior representa una conica del genero elipse, ya que el
indicador B2 − 4AC = −3a2 < 0. Si S ≥ 0 efectivamente f(x, y) = 0 es una
elipse. Ademas V > 0 solo en ε \ (ε⋂L) y V < 0 en el (ε
⋃∂ε
⋃L)c.
c) La existencia de las vecindades mencionadas de la proposicion 2.4.1. Va-
mos a clarificar en la construccion de las curvas de nivel.
Si εab1 < 1, entonces existe una vecindad del (0, 0) tal que V (x, y) > 0 para
todo (x, y) 6= (0, 0) en esta vecindad. Es decir, si existe S∗, este no contiene
el origen. Si εb1 > a, entonces S > 0 (εb1 > a → b1 − aε> 0 y como b22 ≥ 0,
entoncesb223
+ b1 − aε
= S > 0).
De esta forma, V > 0 dentro de ε (el cual existe de acuerdo al 2)) excepto
en L⋂ε. ε rodea el origen porque f(0, 0) = −εb1 + a, es decir, V > 0 en la
vecindad del origen (excepto en la lınea y = 0). Esto es, basta encontrar una
curva de nivel V = c que este fuera de S∗ (si este existe) y dentro de ε, para
garantizar de las trayectorias de todas las soluciones que empiezan sobre la
curva, ninguna entra en la region acotada por esta.
Alternativamente, si εb1 < a, la elipse ∂ε, tampoco existe o solo si S > 0,
sin embargo el origen esta fuera de esto. Entonces podemos determinar la
curva de nivel para una que no cruza a ambos, S∗ y ε.
d) Si T > 0 y S < 0, entonces V > 0 y V ≤ 0 (con V = 0 solo en
y = 0). Luego V es monotona decreciente a lo largo de la trayectoria de
47
cualquier solucion del que no es equilibrio y acotado por debajo, la solucion
debe converger al punto (x∗, 0) que es el punto de equilibrio.
Si (ue, we) no es unico, sea (u∗, w∗) algun otro equilibrio. Tomemos la
region rodeada por la curva de nivel V (x, y) = V (u∗ − ue, w∗ − we)− δ para
algun δ > 0 pequena arbitraria. Todas las soluciones que empiezan en esta
region convergen al equilibrio contenido en esta region, a (ue, we) o a otro
diferente. Pero δ es arbitraria y pequena, (u∗, w∗), no puede ser estable.
2.4.2. Acotacion de las soluciones
Usando la funcion de Liapunov se prueban las acotaciones de las solu-
ciones de (2.1) en una forma elegante [10].
Proposicion 2.4.2. Existe una familia de conjuntos invariantes anidados y
acotados de (2.1) cubriendo el plano (u,w). De manera que cada solucion de
(2.1) es acotada para t > 0.
Demostracion. Consideremos el funcional V definido por (2.8). Sea S∗ y ε
las regiones de la seccion (2.4.1), si estos existen.
Dado que ε, S∗ son conjuntos acotados, escogemos c =min{c ≥ 0 |V (u,w) = c ⊃ ε
⋃S∗
⋃(ue, we)}. Entonces, para alguna sucesion:
{ci}, ci > ci−1 > ...c, ci →∞, i→∞,
las curvas V (u,w) = c encierran los conjuntos anidados acotados Di de modo
que algun punto (u,w) pertenece a tal conjunto para un ci suficientemente
grande. Cada conjunto Di es un conjunto invariante. Ası, cada solucion de
(2.1) es acotada y encerrada por un conjunto invariante, conteniendo este la
condicion inicial.
48
2.4.3. Puntos de equilibrio no hiperbolicos
El presente analisis teorico es una aportacion nuestra, donde demostramos
la naturaleza de los puntos de equilibrio no hiperbolicos. Dichos puntos se
presentan en los siguientes casos:
A) Si εg′(ue) = a y a < 1 se producen valores propios en el eje imaginario,
ya que la matriz jacobiana evaluada en el (ue, we) es:
A = J(ue, we) =
εg′(ue) −1
1 −a
=
a −1
1 −a
,
con Det.A = 1−a2, Tr.A = 0 y γ1,2 = ±i√
1−a2
2. Ahora, aplicando el funcional
de Lyapunov, tenemos que T > 0 (V (u,w) > 0 ∀(u,w) 6= (ue, we)) si 1−a2 >2εab22
9y S ≥ 0. Este ultimo implica que existe una elipse ∂ε rodeando una
region ε de modo que:
V < 0 si (u,w) ∈ (∂ε ∪ ε ∪ L)c, es decir, (ue, we) es asintoticamente
estable.
V > 0 si (u,w) ∈ ε \ (L ∩ ε), es decir, (ue, we) es inestable.
V = 0 si (u,w) ∈ (L⋃∂ε), es decir, (ue, we) es estable.
(ue, we) no esta en la clausura de (L⋃∂ε), y por el teorema de Poincare-
Bendixon y de la proposicion 2.4.2, existe una orbita periodica de (2.1) en
(L⋃∂ε).
B) Si IM = I o Im = I, se presentan dos puntos de equilibrio Ei y i = 0, 1.
Pero solo uno de ellos tiene uno o dos valores propios cero, ya que la matriz
49
jacobiana evaluada en el (ue, we) es:
A = J(ue, we) =
εg′(ue) −1
1 −a
=
1a−1
1 −a
,
con Det.A = 1− 1aa = 0, Tr.A = 1
a− a y γ1,2 =
1a−a±
√( 1
a−a)2
2, luego γ1 = 0 y
γ2 = 1a− a. Analizando γ2:
a) si a = 1, entonces γ2 = 0,
b) si a < 1, entonces γ2 > 0 y
c) si a > 1, entonces γ2 < 0.
Para el analisis del B) se dividira en dos:
i) Para a = 1 entonces el Det.A = 0 y Tr.A = 0 con A 6= 0. Es decir, los
dos valores propios son cero. Ası, el sistema (2.1) se puede transformar
en su forma normal:
Sean v = u−ue, s = w−we, y v−as = y, s = x. Donde b1 = g′(0) = −λy b2 = g′′(0)
2= (1 + λ), despues de estas transformaciones obtenemos:
x = y
y = −yf(x, y)− g1(x)(2.10)
donde f(x, y) = ε[y2 + (3ax − b2)y + (3a2x2 − 2b2ax − b1)] + a y
g1(x) = −ε(b1ax+ b2a2x2 − a3x3) + x.
Ahora, sustituyendo εb1 = 1a
y a = 1 en (2.10), obtenemos:
x = y
y = −εy3 − ε(3x− b2)y2 + ε(−3x2 + 2b2x)y + ε(b2x
2 − x3)(2.11)
50
de (2.11) tenemos:
x = y
y = akx2[1 + h(x)] + bnx
ny[1 + g(x)] + y2R(x, y)(2.12)
donde ak = b2ε, bn = 2εb2, h(x) = − 1b2x, g(x) = − 3
2b2x y R(x, y) =
ε(−y− 3x+ b2) con h(0) = g(0) = 0, k = 2, ak 6= 0 y n = 1. Aplicando
el teorema (A.2.2), se tiene que el origen es una cuspide.
ii) Para a 6= 1, entonces el Det.A = 0 y Tr.A 6= 0 con A 6= 0. Es decir,
que uno de los valores propios es cero. Ası al sistema (2.1) le aplicamos
el teorema (A.3.1) de la variedad central. De la (2.10) y sustituyendo
εb1 = 1a
tenemos:
x = y
y = −εy3 − ε(3ax− b2)y2 + ε(−3a2x2 + 2b2ax+ ( 1
a− a))y+
+ε(b2a2x2 − a3x3).
(2.13)
Donde el (0, 0) es el unico punto de equilibrio. Los valores propios del
sistema linea-lizado evaluado en el (0, 0) son γ1 = 0 y γ2 = 1a− a con
sus vectores propios correspondientes(1
0
),
(a
1−a2
1
).
Ahora, colocando el sistema en forma canonica usando las matrices
T =
1 a1−a2
0 1
, T−1 =
1 − a1−a2
0 1
(x
y
)= T
(x1
y1
)=
(x1 + a
1−a2y1
y1
)(x1
y1
)= T−1
(x
y
)=
(x− a
1−a2y
y
)51
Luego, transformando (2.13) en su forma estandar:
x1 = x− a1−a2 y = y − a
1−a2 [−yf(x, y)− g1(x)]
y1 = y = [−yf(x, y)− g1(x)](2.14)
de (2.14) tenemos:
x1 =a
(a2 − 1)4[ε(ax1 − a3x1 + y1)
2(−b2 + a2b2 + (a− a3)x1 + y1)],
y1 =1
a(a2 − 1)3[ε(a3(a2 − 1)3x2
1(b2 − ax1) + a(a2 − 1)(b2 − 3ax1)y21 +
+ay31)− (a2 − 1)2(1 + a4 − 3a3εx2
1 + 2a2(b2εx1 − 1))y1]. (2.15)
Considerese y1 = h(x1) = Ax21 +Bx3
1 +O(x41) y h′(x1) = 2Ax1 + 3Bx2
1
y sustituyendo en (2.15):
y1 = h′(x1)x1 =
= h′(x1)aε
(a2−1)4[(ax1 − a3x1 + h(x1))
2(−b2 + a2b2 + (a− a3)x1 + h(x1))],
y1 = 1a(a2−1)3
[ε(a3(a2 − 1)3x21(b2 − ax1) + a(a2 − 1)(b2 − 3ax1)(h(x1))
2+
+a(h(x1))3)− (a2 − 1)2(1 + a4 − 3a3εx2
1 + 2a2(b2εx1 − 1))h(x1)].
Comparando ambas expresiones se deduce que A = a3b2ε(a2−1)
y B =−a4ε[1−2a2+a4+2εb22(a+a3)]
(a−1)3(a+1)3.
La variedad central aproximada es:
y1 = h(x1) = a3b2ε(a2−1)
x21 +
−a4ε[1−2a2+a4+2εb22(a+a3)]
(a−1)3(a+1)3x3
1 +O(x41).
Y la dinamica esta dada por la ecuacion:
x1 =aε
(a2 − 1)4[(ax1 − a3x1 + h(x1))
2(−b2 + a2b2 + (a− a3)x1 + h(x1))]
=a3b2ε
a2 − 1x2
1 −a4ε(1− 2a2 + a4 + 2aεb22)
(a2 − 1)3x3
1 +
+a6ε2b2(3− 6a2 + 3a4 + aεb22)
(a2 − 1)5x4
1 +O(x51).
52
En este caso, tomaremos los terminos de segundo orden para determinar
el comportamiento cualitativo cerca del 0 cuando a3b2εa2−1
6= 0, pero esto
solo depende de a y b2, ya que ε es positivo. La ecuacion anterior en
x = 0 es estable si (a > 1, b2 < 0 y I = IM) o (a < 1, b2 > 0 y I = Im)
e inestable si (a > 1, b2 > 0 y I = Im) o (a < 1, b2 < 0 y I = IM), luego
(0, 0) es estable e inestable respectivamente para el modelo de FHN.
2.5. Bifurcaciones
Esta seccion es una aportacion nuestra, demostramos la existencia de
diferentes tipos de bifurcacion en el sistema de FHN cuando hacemos variar
los parametros que intervienen.
2.5.1. Bifurcacion de Andronov-Hopf
En esta parte se probara la existencia de la bifurcacion de Andronov-
Hopf en el sistema de FHN cuando se varıa el valor de la corriente I. Esta
bifurcacion se presenta cuando, entre otras cosas, el Det.A > 0 y el valor de
la Tr.A = 0 de la matriz de linealizacion (teorema (A.5.1)). En el caso de
FHN, cuando:
Tr.A = εg′(ue)− a = −3u2 + 2(1 + λ)u− (λ+a
ε) = 0 (2.16)
las raıces de la traza son:
⇒ u± =(1 + λ)±
√(1− λ)2 + λ− 3a
ε
3
⇒ u± = c±√
1
3ε(m− a),
53
donde c = 1+λ3
y m = ε( (1−λ)2+λ3
). Notese que para que existan soluciones
reales es necesario que m ≥ a.
Ahora es conveniente conocer los valores de la corriente I en los que se
tiene que la traza de la matriz de linealizacion evaluada en ese punto sea
cero. El lugar geometrico de los equilibrios en el plano I − u se obtiene de la
ecuacion (2.4):
I(u) =u
a− εg(u)
=u
a− ε(−u3 + (1 + λ)u2 − λ)
= εu3 − ε(1 + λ)u2 + (ελ+1
a)u
= εu3 − 3εcu2 + (ε(3c− 1) +1
a)u.
Para a ≤ m, se calcula el valor de I(u−) e I(u+), los puntos I(u) en los que
se tiene un equilibrio y en donde la traza de la linealizacion es cero:
I(u−) = (c−√
13ε
(m− a))−2ac2ε+caε
√13ε
(m−a)+a3(εm−a)+3caε−aε+1
a
I(u+) = (c+√
13ε
(m− a))−2ac2ε−caε
√13ε
(m−a)+a3(εm−a)+3caε−aε+1
a.
(2.17)
Para probar que ocurre una bifurcacion de Andronov-Hopf en I(u−) e
I(u+), es necesario demostrar que al cruzar por estos puntos variando el
valor de I, la traza de la linealizacion cambia de signo. Cuando la funcion
I(v) es invertible, lo anterior es equivalente a probar que la traza de la ma-
triz de linealizacion cambia de signo cuando se cruza por las raıces de la
ecuacion (2.16), variando el valor de u. De aquı la pertinencia de la siguiente
observacion:
Observacion 2.5.1. Si m < 1a
la funcion I(u) es invertible.
54
Demostracion. La derivada de la funcion es:
I ′(u) = ε(3u2 − 6cu+ (3c− 1)) +1
a
= (u− (c+
√1
3ε(m− 1
a)))(u− (c−
√1
3ε(m− 1
a))).
Cuando la derivada de la funcion es siempre positiva o siempre negativa
(cuando no hay raıces reales), la funcion es invertible. I ′(u) tiene raıces com-
plejas si y solo si m < 1a.
Ahora es posible enunciar la proposicion relacionado con la bifurcacion
de Andronov-Hopf.
Proposicion 2.5.1. Si a < mın{ 1m,m}, en
I(u−) = (c−√
13ε
(m− a))−2ac2ε+caε
√13ε
(m−a)+a3(εm−a)+3caε−aε+1
a
I(u+) = (c+√
13ε
(m− a))−2ac2ε−caε
√13ε
(m−a)+a3(εm−a)+3caε−aε+1
a
se da una bifurcacion de Andronov-Hopf.
Demostracion. Como a < m , en I(u±) la traza de la linealizacion se anula
(ecuacion 2.16). Falta por probar que al cruzar por estos puntos variando
el valor de I, la traza de la linealizacion cambia de signo. Como se cumple
que a < 1m
, la funcion I(u) es invertible (observacion (2.5.1)) y probar lo
anterior es equivalente a probar que la traza de la matriz de linealizacion
cambia de signo cuando se cruza por los puntos u− y u+ variando el valor de
u. La funcion de la traza es:
T (u) = ε(−3u2 + 2(1 + λ)u− λ)− a (2.18)
= ε(−3u2 + 6cu− (3c− 1))− a
⇒ T ′(u) = 6ε(c− u).
55
Como T ′(u) 6= 0 ∀u \ {c}; u−, u+ 6= c y T (u−) = T (u+) = 0, implica que la
funcion traza cambia de signo al cruzar por los puntos u− y u+ al variar el
valor de u.
Cuando se tiene una configuracion parametrica del sistema de FHN tal
que a < mın{ 1m,m}, hay dos valores de la corriente aplicada, I(u−) e I(u+),
para los cuales la traza de la matriz de linealizacion evaluada en el punto
de equilibrio se anula y tales que, al traspasarlos, variando el valor de I,
la traza cambia de signo. Ahora, como el signo de la traza de la matriz de
linealizacion da el signo de la parte real de los valores propios del sistema
linealizado, asociado a esta transicion se produce un cambio en la estabilidad
del equilibrio, (figura 2.6). Ademas, se observa que, asociado a este proceso
de inestabilizacion del punto de equilibrio, aparece un ciclo lımite estable
(una orbita periodica estable). En la figura 2.7 se muestra como, de acuerdo
a lo observado experimentalmente, la frecuencia de disparo de los trenes de
potenciales de accion aumenta con la intensidad de la corriente.
2.5.2. Bifurcacion silla-nodo
El sistema de FHN tiene una bifurcacion silla-nodo en I = IM o I = Im,
ya que se cumplen las siguientes condiciones:
Para I = IM :
i) En I = IM , el sistema de FHN tiene un punto de equilibrio E1 yDf(E1)
tiene un valor propio cero y el otro depende de a:
• Si a < 1 y εg′(ue) > a o a < 1 y εg′(ue) < a, entonces γ2 > 0.
• Si a > 1, entonces γ2 < 0.
56
Figura 2.6: Se muestra que al incrementar la corriente aplicada, el punto de equi-
librio cambia de estabilidad.
ii) Para I > IM , el sistema tiene dos puntos de equilibrio hiperbolicos
E−(IM) y E+(IM) tal que E−(IM) = E1 = E+(IM):
• Si a < 1 y εg′(ue) < a o a > 1, E− es una silla y E+ es asintotica-
mente estable.
• Si a < 1 y εg′(ue) > a, E− es una silla y E+ es inestable.
iii) Para I < IM , los puntos E− y E+ simplemente desaparecen.
Para I = Im:
57
Figura 2.7: Trenes de potenciales de accion
i) En I = Im, el sistema de FHN tiene un punto de equilibrio E0 yDf(E0)
tiene un valor propio cero y el otro depende de a:
• Si a < 1 y εg′(ue) > a o a < 1 y εg′(ue) < a, entonces γ2 > 0.
• Si a > 1, entonces γ2 < 0.
ii) Para I < Im, el sistema tiene dos puntos de equilibrio hiperbolicos E−
y E+ de modo que E−(Im) = E0 = E+(Im):
• Si a < 1 y εg′(ue) < a o a > 1, E+ es una silla y E− es asintotica-
mente estable.
• Si a < 1 y εg′(ue) > a, E+ es una silla y E− es inestable.
iii) Para I > Im, los puntos E− y E+ simplemente desaparecen.
58
2.5.3. Bifurcacion de Pitchfork
Si a 6= 1, el sistema de FHN presenta una bifurcacion de Pitchfork en
∆ = 0, ya que se cumplen las siguientes condiciones:
i) En ∆ = 0, el sistema de FHN tiene un punto de equilibrio E0 y Df(E0)
tiene un valor propio cero y el otro depende de a:
• Si a < 1 y εg′(ue) > a o a < 1 y εg′(ue) < a, entonces γ2 > 0.
• Si a > 1, entonces γ2 < 0.
ii) Para ∆ > 0, el sistema tiene tres puntos de equilibrio hiperbolicos
E−, E0 y E+ tal que E−(s) = E0 = E+(s):
• Si a < 1 y εg′(ue) < a o a > 1, E0 es una silla y E−, E+ son
asintoticamente estables.
• Si a < 1 y εg′(ue) > a, E0 es una silla y E−, E+ son inestables.
iii) Para ∆ < 0, el sistema tiene un punto de equilibrio E0 hiperbolico:
• Si a < 1 y εg′(ue) < a o a > 1, E0 es asintoticamente estable.
• Si a < 1 y εg′(ue) > a, E0 es inestable.
iv) La bifurcacion es supercrıtica si:
• Para ∆ > 0, Df(E0) tiene un valor propio con parte real positiva
y un valor propio con parte real negativa.
Si a < 1 y εg′(ue) < a o a > 1, Df(E±) tiene 2 valores propios
con parte real negativa.
• Para ∆ < 0, Df(E0)
Si a < 1 y εg′(ue) < a o a > 1, E0 es asintoticamente estable.
59
La bifurcacion es subcrıtica si:
• Para ∆ > 0, Df(E0) tiene un valor propio con parte real positiva
y un valor propio con parte real negativa.
Si a < 1 y εg′(ue) > a, Df(E±) tiene 2 valores propios con parte
real positiva.
• Para ∆ < 0, Df(E0)
Si a < 1 y εg′(ue) > a, E0 es inestable.
2.6. Potencial de accion en el modelo de FHN
En esta seccion explicaremos brevemente como este modelo reproduce los
eventos de la membrana que causan la iniciacion y propagacion de potenciales
de accion todo o nada.
Tıpicamente, los experimentos muestran que las neuronas tienen un solo
estado de equilibrio, correspondiente al potencial de reposo de la membrana.
Para que el modelo de FHN sea un buen modelo de la actividad neuroelectri-
ca, debe configurarse de tal forma que se garantice la existencia de una unica
solucion de equilibrio. Los experimentos fisiologicos revelan que el potencial
de reposo se comporta como un atractor (seccion 1.2). Si el potencial de
la membrana es perturbado con un pulso de corriente, espontaneamente se
recupera y regresa a su valor inicial (potencial de reposo).
En el modelo matematico de FHN, cuando I > 0 y se cumple ∆ ≤ 0 o
(∆ > 0 y I > IM o I < Im), el punto (ue, we) es el unico punto de equilibrio
del sistema. Faltan por encontrar las condiciones parametricas que aseguren
que este unico punto de equilibrio sea estable, como debe corresponder a la
60
realidad biologica observada. Para ello se aplica el procedimiento de lineali-
zacion y se buscan condiciones sobre los parametros que hagan que la parte
real de los valores propios del sistema linealizado sea menor que cero (seccion
2.3.1).
En la figura 2.8 se muestran las ceroclinas del modelo FHN y algunas
soluciones en el espacio de fase (lıneas solidas), ası como los correspondientes
cursos temporales del voltaje. Conviene notar que el sistema tiene un unico
punto de equilibrio y es un atractor. Se aprecia que los cursos temporales que
produce el modelo son cualitativamente iguales a los potenciales de accion
que se observan en los experimentos (comparese con la fig. 1.2).
Se muestra, ademas, que el experimento de perturbacion del potencial de
reposo de la neurona queda bien modelado por las ecuaciones de FHN; si
se escogen condiciones iniciales de la forma (ui, wi) = (Uu ± u0, we) donde
Uu es el potencial umbral, cuando se esta a la izquierda del voltaje umbral
se obtiene una respuesta pasiva (lineal) cuyo voltaje no excede la amplitud
de la perturbacion inicial, esto es, una solucion que no describe un poten-
cial de accion. Por otra parte, cuando la perturbacion cruza el valor umbral,
entonces la curva-solucion como vemos en la grafica, la u(t) crece rapida-
mente conforme pasa el tiempo; posteriormente, w(t) crece, u(t) decrece, y
la curva-solucion se mueve hacia el punto de equilibrio, es decir, se obtiene
una respuesta activa (no lineal) caracterizada por un incremento despropor-
cionado del voltaje u(t), cuyo valor maximo es mucho mayor que el valor
de la perturbacion inicial. En este caso se observa que la curva-solucion se
mueve de forma casi horizontal hasta alcanzar el “brazo derecho” de la cero-
clina cubica. A partir de ese momento la trayectoria sigue a la ceroclina hasta
llegar al punto de abandono en el que w ya no puede crecer mas. Despues
la trayectoria evoluciona horizontalmente hasta encontrarse con el “brazo
61
izquierdo” de la ceroclina cubica, sobre el que finalmente desciende hasta
llegar al punto fijo estable.
El comportamiento de las curvas-solucion mostradas en el plano fase
(u,w) puede considerarse como una especie de mapa de estados fisiologicos
diferentes. Por ejemplo, la region denominada AR (absolutamente refrac-
taria) consiste en puntos (u,w) tales que si se aplica un pulso que incremente
u a un valor mucho mayor que el umbral, producen que no haya ningun po-
tencial de accion. Similarmente, para los puntos de la region denominado RR
(relativamente refractario) esto es, una region donde se produce un potencial
de accion pero de menor tamano. Tambien para los puntos de la region E
(zona activa), es decir, esta region responde con un potencial de accion.
62
Figura 2.8: Excitabilidad en el MFHN. A) Diagrama del espacio de fase. B) y C)
Cursos temporales correspondientes a u(t) y w(t).
63
64
Conclusiones
En el presente trabajo se analizo cualitativamente el modelo de FitzHugh-
Nagumo con un forzamiento constante. Se determino la relacion que existe
entre los parametros del modelo para el cual se dan uno, dos o tres pun-
tos de equilibrio y la naturaleza de estos; los valores de los parametros para
los cuales hay diferentes tipos de bifurcacion; el valor de I (corriente apli-
cada) para el cual se exhibe un potencial de accion, y trenes periodicos de
potenciales de accion, y queda por analizar la respuesta de este modelo a
forzamientos periodicos, variables y aleatorios, que podrıa resultar intere-
sante para proximos estudios.
Por otro lado, los experimentos muestran que las neuronas tienen un solo
estado de equilibrio, correspondiente al potencial de reposo de la membrana.
Por tal razon el modelo se configura de tal forma que se garantiza la existencia
de un unico punto de equilibrio, ya que si tuviera mas de uno significarıa que
la celula tendrıa mas de un nivel de equilibrio del potencial de membrana.
Cabe senalar que nuestro modelo de FHN no proporciona una descripcion
muy exacta de formas de potencial de accion, lo que realmente proporciona es
una idea matematica del mecanismo de excitabilidad neuronal, ya que es un
modelo que permite una facil interpretacion del sistema de ecuaciones dife-
renciales. Es decir, provee un escenario de complejidad mınima para entender
claramente, en un contexto geometrico, tanto el fenomeno de la excitabilidad
que da lugar a los potenciales de accion, como el de la transicion del regimen
excitable hacia el regimen oscilatorio que se manifienta en forma de trenes de
potenciales de accion. Se observa tambien que la presencia de un potencial
umbral para la excitacion y la transicion del regimen excitable al oscilatorio
65
que muestra el modelo FHN al aplicar una corriente constante I coincide con
las observaciones experimentales:
i) Cuando el voltaje de reposo de la membrana celular es perturbado,
pero sin que vaya mas alla de un voltaje umbral; despues de un breve
lapso se relaja a su valor original;
ii) Cuando la perturbacion del voltaje a traves de la membrana rebasa el
valor de umbral, se produce un potencial de accion y despues de un
lapso del orden de milisegundos el voltaje de la membrana retorna a su
valor de reposo;
iii) Cuando, en lugar de una perturbacion instantanea del voltaje a traves
de la membrana se aplica una corriente constante para sostener la per-
turbacion, se observa que la membrana responde produciendo una serie
periodica de potenciales de accion, que se producen con una frecuencia
que crece con la intensidad de la corriente aplicada.
66
Apendice A
A.1. Estabilidad y funcion de Liapunov
Sea el sistema no lineal:
x = f(x). (A.1)
La estabilidad de los puntos de equilibrio no hiperbolicos es mas difıcil
de determinar. Un metodo es el de Liapunov [9], muy util para decidir la
estabilidad de los puntos de equilibrio no hiperbolicos.
Definicion A.1.1. Si f ∈ C1(E), V ∈ C1(E) y φt es el flujo de la ecuacion
diferencial (A.1), entonces para x ∈ E la derivada de la funcion V (x) a lo
largo de la solucion φt es:
V (x) =d
dtV (φt) |t=0= DV (x)f(x).
Si V (x) es negativo en E entonces V (x) decrece a lo largo de la solucion
φt(x0) a traves de x0 ∈ E sobre t = 0. Sin embargo, en R2, si V (x) ≤ 0 con
igualdad solamente en x = 0, entonces para un C pequeno positivo, la familia
de curvas V (x) = C constituye una familia de curvas cerradas incluyendo el
origen y las trayectorias de (A.1) cruzan estas curvas de su exterior a su
interior al incrementar t; es decir de (A.1) es asintoticamente estable. Una
67
funcion V : Rn → R que satisface las hipotesis del siguiente teorema (se le
llama funcion de Liapunov).
Teorema A.1.1. Sea E ⊂ Rn abierto x0 ∈ E. Supongamos que f ∈ C1(E)
y que f(x0) = 0. Supongase despues que existe una funcion V ∈ C1(E) que
satisface V (x0) = 0 y V (x) > 0 si x 6= x0. Entonces:
a) Si V ≤ 0 para todo x ∈ E, x0 es estable;
b) Si V < 0 para todo x ∈ E \ x0, x0 es asintoticamente estable;
c) Si V > 0 para todo x ∈ E \ x0, x0 es inestable.
A.2. Puntos crıticos no hiperbolicos en R2
Asumimos que el origen es un punto de equilibrio aislado del sistema:
x = P (x, y)
y = Q(x, y)(A.2)
donde P y Q son analıticas en una vecindad del origen. Consideremos el
caso cuando la matriz de A del sistema linealizado evaluado en el punto de
equilibrio tiene dos valores propios cero, es decir, DetA = 0, TrA = 0, pero
A 6= 0. El sistema (A.2) se puede transformar en su forma “normal”:
x = y
y = akxk[1 + h(x)] + bnx
ny[1 + g(x)] + y2R(x, y)(A.3)
donde h(x), g(x) y R(x, y) son analıticas en una vecindad del origen; h(0) =
g(0) = 0, k ≥ 2, ak 6= 0 y n ≥ 1. Los siguientes dos teoremas se refieren a la
forma normal del sistema [9].
Teorema A.2.1. Sea k = 2m+ 1 con m ≥ 1 en (A.3) y sea λ = b2n + 4(m+
1)ak. Entonces, si ak > 0, el origen es una silla topologica. Si ak < 0, el
origen es:
68
a) un foco o un centro si bn = 0 y tambien si bn 6= 0 y n > m o si n = m y
λ < 0,
b) un nodo si bn 6= 0, n es un numero par y n < m y tambien si bn 6= 0, n
es un numero par, n = m y λ ≥ 0 y
c) es un punto crıtico con un dominio elıptico si bn 6= 0, n es un numero
impar y n < m y tambien si bn 6= 0, n es un numero impar, n = m y
λ ≥ 0.
Teorema A.2.2. Sea k = 2m con m ≥ 1 en (A.3). Entonces el origen es:
a) una cuspide si bn = 0 y tambien si bn 6= 0 y n ≥ m y
b) una silla-nodo si bn 6= 0 y n < m.
A.3. Teorıa de la variedad central
Sea el sistema no lineal:
x = f(x) (A.4)
En esta seccion, daremos algunos resultados para determinar la estabilidad
y el comportamiento cualitativo en una vecindad de los puntos crıticos no
hiperbolicos del sistema no lineal (A.4) con x ∈ R2 donde el detA = 0 pero
A 6= 0. Un resultado muy importante es el teorema local de la Variedad
Central ( [2] y [9]). Sea:
W cloc(0) = {(x, y) ∈ RcxRs|y = h(x) para |x| < δ} (A.5)
para algun δ > 0, donde h ∈ Cr(Nδ(0)), h(0) = 0, Dh(0) = O donde W c(0)
es tangente al subespacio central Ec = {(x, y) ∈ RcxRs|y = 0} sobre el
origen.
69
Teorema A.3.1. (Teorema Local de la Variedad Central). Sea f ∈ Cr(E),
donde E ⊂ Rn abierto conteniendo el origen y r ≥ 1. Supongase que f(0) = 0
y que Df(0) tiene c valores propios con parte real cero y s valores propios
con parte real negativa, donde c + s = n. El sistema (A.4) entonces puede
escribirse en forma diagonal
x = Cx+ F (x, y)
y = Py +G(x, y),(A.6)
donde (x, y) ∈ RcxRs, C es una matriz cuadrada con c valores propios te-
niendo con parte real cero, P es un matriz cuadrada con s valores propios
con parte real negativa, y F (0) = G(0) = 0, DF (0) = DG(0) = 0; ademas
existe un δ > 0 y una funcion h ∈ Cr(Nδ(0)) que define la variedad central
local (A.5) y satisface:
Dh(x)[Cx+ F (x, h(x))]− Ph(x)−G(x, h(x)) = 0 (A.7)
para |x| < δ; y el flujo en la variedad central W c(0) es definido por el sistema
de ecuacion diferencial
x = Cx+ F (x, h(x)) (A.8)
para todo x ∈ Rc con |x| < δ.
A.4. Teorema de Poincare-Bendixon.
Es factible conocer el comportamiento local (alrededor del equilibrio) de
un sistema dinamico no lineal. Sin embargo, la informacion que se obtiene no
es suficiente para conocer la dinamica del sistema a nivel global; se pueden
tener dos sistemas que alrededor de sus puntos fijos tengan el mismo com-
portamiento y que, sin embargo, difieran globalmente. Si la dimension del
70
sistema dinamico es dos, para investigar su comportamiento a nivel global,
ademas de investigar acerca de la estabilidad de sus puntos fijos, es necesario
estudiar:
Los ciclos lımite. Son trayectorias cerradas a las que convergen las solu-
ciones cuando el tiempo evoluciona positivamente (atractor) o cuando
el tiempo evoluciona negativamente (repulsor).
Las orbitas homoclınicas. Son orbitas que unen un punto fijo consigo
mismo.
Las orbitas heteroclınicas. Son orbitas que unen dos puntos fijos dife-
rentes.
Existe un teorema, valido unicamente en dimension 2, que permite demostrar
la existencia de un ciclo lımite. Se trata del teorema de Poincare-Bendixon.
Antes de enunciarlo es necesario hacer las siguientes precisiones: Sea S un
subconjunto abierto de R2, y sea φt(x) : S → S una solucion de la ecuacion
diferencial x = f(x;µ).
Definicion A.4.1. Un punto p ∈ S es un punto ω−lımite de la trayectoria
φt(x), si existe una secuencia tn →∞ tal que
lımn→∞
φt(x) = p
. Si existe una secuencia tn → −∞ tal que
lımn→∞
φt(x) = q
y el punto q ∈ S, entonces q se denomina punto α−lımite de la trayectoria
φt(x).
71
Definicion A.4.2. El conjunto de todos los puntos ω−lımite de x = f(x;µ)
se llama conjunto ω−lımite y se denomina Lω(x). Similarmente, el con-
junto de todos los puntos α−lımite, se llama conjunto α−lımite y se de-
nomina Lα(x). El conjunto union Lα(x)∪Lω(x) se llama conjunto lımite.
El teorema de Poincare-Bendixon establece que:
Teorema A.4.1. (Teorema de Poincare-Bendixon) Si las trayectorias de
x = f(x;µ) estan contenidas en un subconjunto compacto de S, cualquier
conjunto lımite de la ecuacion diferencial en cuestion que no contenga un
punto fijo es una orbita periodica.
A.5. Bifurcaciones
Considerese un sistema dinamico no lineal que depende de un parametro:
x = f(x;µ), (A.9)
donde x ∈ Rn, µ ∈ R y f ∈ C1(Rn). En general, las ecuaciones diferenciales
involucran parametros. Puede suceder que, al modificar su valor, el com-
portamiento de las soluciones del sistema se transforme drasticamente, en el
sentido de que varıe el numero de puntos fijos o la naturaleza de estos, ası co-
mo el numero o la naturaleza de atractores periodicos. Cuando esto sucede,
se dice que ocurre una bifurcacion en el sistema. El valor de µ donde la
dinamica del sistema cambia drasticamente, se denomina valor o punto de
bifurcacion del sistema.
El siguiente teorema (valido en cualquier dimension) establece las condi-
ciones que debe cumplir un sistema de ecuaciones diferenciales para que
suceda una bifurcacion de Andronov-Hopf [2]:
72
Teorema A.5.1. (Bifurcacion de Andronov-Hopf) Sea x = fµ(x) con x ∈ Rn
y µ ∈ R tiene un punto de equilibrio (x0, µ0) sobre el cual se satisfacen las
siguientes propiedades:
a) Dxfµ0(x0) tenga un unico par (simple) de valores propios imaginarios
(puros), ello implica que existe una curva suave del equilibrio (x(µ), µ)
con x(µ0) = x0.
b) La parte real de los valores propios λ y λ (el complejo conjugado) de-
penda de µ de manera que: ddµ
Re(λ(µ)) |µ=µ0 6= 0.
Entonces existe una unica variedad de dimension tres en RnxR (llamada
variedad central) que pasa por (x0, µ0), y un sistema de coordenadas tal que
el desarrollo en serie de Taylor de grado 3 de dicha variedad es:
dxdt
= (dµ+ a(x2 + y2))x− (ω + cµ+ b(x2 + y2))y
dydt
= (ω + cµ+ b(x2 + y2))x− (dµ+ a(x2 + y2))y.
Si a 6= 0, existe una superficie de soluciones periodicas sobre la variedad que
concuerda hasta segundo orden con el paraboloide µ = −ad(x2 + y2). Cuando
a < 0, las soluciones periodicas son ciclos lımite asintoticamente estables, y
cuando a > 0, son repulsores.
A.5.1. Bifurcacion Silla-Nodo
Definicion A.5.1. (Bifurcacion silla-nodo), ocurre en general, cuando un
equilibrio del sistema (A.9) tiene una linealizacion con determinante cero
[3].
El sistema x′ = f(x, µ) tiene una bifurcacion silla-nodo en µ = µ0 si se
cumplen las siguientes condiciones:
73
i) Que en µ = µ0, el sistema tenga un punto de equilibrio x0 y Df(x0)
tenga un valor propio cero, k valores propios con parte real positiva y
n− k − 1 valores propios con parte real negativa.
ii) Que para µ > µ0 (µ < µ0), el sistema tenga dos puntos de equilibrio
hiperbolicos x+(µ), x−(µ) tal que x+(µ0) = x0 = x−(µ0). Df(x+) tenga
k valores propios con parte real positiva y n − k valores propios con
parte real negativa, y Df(x−) tenga k + 1 valores propios con parte
real positiva y n− k − 1 valores propios con parte real negativa.
iii) Que para µ < µ0 (µ > µ0), los puntos x+(µ) y x−(µ) simplemente
desaparezcan.
A.5.2. Bifurcacion Pitchfork
El sistema x′ = f(x, µ) tiene una bifurcacion de Pitchfork en µ = µ0 si se
cumplen las siguientes condiciones:
i) Que en µ = µ0, el sistema tenga un punto de equilibrio x0 y Df(x0)
tenga un valor propio cero, k valores propios con parte real positiva y
n− k − 1 valores propios con parte real negativa.
ii) Que para µ > µ0 (µ < µ0), el sistema tenga tres puntos de equilibrio
hiperbolicos x0, x+(µ), x−(µ) tal que x+(µ0) = x0 = x−(µ0).
iii) Que para µ < µ0 (µ > µ0), el sistema tenga un punto de equilibrio x0
iv) La bifurcacion es supercritica si
• Para µ > µ0 (µ < µ0), Df(x0) tiene k+1 valores propios con parte
real positiva y n − k − 1 valores propios con parte real negativa,
74
y Df(x±) tiene k valores propios con parte real positiva y n − k
valores propios con parte real negativa.
• Para µ < µ0 (µ > µ0), Df(x0) tiene k valores propios con parte
real positiva y n− k valores propios con parte real negativa.
La bifurcacion es subcritica si
• Para µ > µ0 (µ < µ0), Df(x0) tiene k valores propios con parte
real positiva y n − k valores propios con parte real negativa, y
Df(x±) tiene k+1 valores propios con parte real positiva y n−k−1
valores propios con parte real negativa.
• Para µ < µ0 (µ > µ0), Df(x0) tiene k+1 valores propios con parte
real positiva y n− k − 1 valores propios con parte real negativa.
A.6. Programas realizados en Mathematica
La parte que se describe a continuacion es para simular el plano fase del
modelo de FitzHugh-Nagumo:
75
Figura A.1: Programa correspondiente a la figura 2.1
76
77
Figura A.2: Programa correspondiente a la figura 2.2
78
79
80
Figura A.3: Programa correspondiente a la figura 2.3
81
82
Figura A.4: Programa correspondiente a la figura 2.4
83
Figura A.5: Programa correspondiente a la figura 2.5
84
Figura A.6: Programa correspondiente a la figura 2.6
85
Figura A.7: Programa correspondiente a la figura 2.7
86
Figura A.8: Programa correspondiente a la figura 2.8
87
88
Bibliografıa
[1] Cronin, J. Mathematical aspects of Hodgkin y Huxley neural theory,
Cambridge-University Press, New York. ISBN 0-521-33482-9. 1987.
[2] Guckenheimer, J.; Holmes, P. Nonlinear Oscillations, Dynamical Sys-
tems and Bifurcations of Vector Fields, Springer-Verlag, New York.
ISNB 0-387-90819-6. 1983.
[3] Hale B.; Kocak, H. Dynamics and Bifurcation, Springer-Verlag, New
York. ISBN 0-387-97141-6. 1991.
[4] Hubbard, J. H. Differential Equations: A Dynamical Systems Approach.
Springer-Verlag, New York. ISBN 0-387-94377-3. 1995.
[5] Keener, J.; Sneyd, J. Mathematical Phisiology. Springer-Verlag, New
York. ISBN 0-387-98381-3. 1998.
[6] Koch, C. Biophysics of Computation. Oxford-University, Press. New
York, ISBN 0-19-510491-9. 1999.
[7] Kuznetsov, Y. Elements of Applied Bifurcation Theory, Springer-Verlag,
Berlin. Second Edition ISBN 0-387-98382-1. 1995.
[8] Munoz Martınez, E. J. y Garcıa, X. ”Fisiologıa: celulas, organos y sis-
temas”. Tomo 1 de Fisiologıa Celular y Comunicacion Intracelular. Edi-
89
ciones Cientıficas Universitarias, Fondo de Cultura Economica, Mexico.
ISBN 968-16-4386-0. 1990.
[9] Perko, L. Differential Equation and Dynamical Systems, Springer-
Verlag, New York. Third Edition ISBN 0-387-95116-4. 1994.
[10] Kostova T.; Ravindran R.; Schonbek, M. FitzHugh-Nagumo Revisited:
Types of Bifurcations, Periodical Forcing and Stability Regions by a Lya-
punov Functional, University of California. International Journal of Bi-
furcation and Chaos. pp. 4-19. 2003.
[11] Rocsoreanu, C.; Georgescu, A.; Giurgiteanu, N. The FitzHugh-Nagumo
Model, Kluwer Academic Publishers, Netherlands. ISBN 0-7923-6427-9.
2000.
90
![Equações de FitzHugh-Nagumo aplicadas a caracterização de ... · que outrora não poderiam ser interpretados somente através do raciocínio lógico dedutivo [11]. ... estudo](https://img.pdfslide.tips/doc/110x75/5be691fb09d3f288458d7de6/equacoes-de-fitzhugh-nagumo-aplicadas-a-caracterizacao-de-que-outrora.jpg)
