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Anatomía comparada del sistema linfático.
Geraldine Vásquez Pergolessi Lic. Biología Viernes 29 de Junio, 2012 Frederik Ruysch
Sistema linfático.
! Comparte características funcionales, anatómicas y estructurales con el sistema sanguíneo
! Esta involucrado en procesos de : Homeostasis de fluidos Absorción de grasa Respuesta inmune Patogénesis: metástasis ! Esta compuesto por órganos principales y secundarios: timo y medula ósea vasos linfáticos y bazo
¿Es el sistema circulatorio un sistema termodinámicamente cerrado?
Estructura y función: Macroscópica.
Choi, I., Lee, S. & Hong, Y.-K. The new era of the lymphatic system: no longer secondary to the blood vascular system. Cold Spring Harbor perspectives in medicine 2, a006445 (2012).
Estructura: Microscópica.
Estructura: Microscópica.
Norrmén, C.,Tammela,T., Petrova, T., and iAlitalo,K. Biological Basis of Therapeutic Lymphangiogenesis Circulation. ;123:1335-1351 (2011)
Lymphatic collecting vessels are surrounded by a basement membrane and pericytes/smooth muscle cells (SMC), and they contain luminal valves that prevent the backflow of the lymph.
Lee, R.T. Lessons from lymph: flow-guided vessel formation. Circulation research 92, 701-3 (2003).
Estructura: Comparación.
Descubrimiento del sistema linfático venae albae et lacteae
Ribatti, D. & Crivellato, E. The embryonic origins of lymphatic vessels: an historical review. British journal of haematology 149, 669-74 (2010).
Vasos linfáticos intestinales
triglicéridos, fosfolípidos, colesterol y proteínas
Funcionamiento no hay bombas!
Corazones linfáticos. Early& lymph& heart& has& only& striated& musculature.& (A)& Schema8c&representa8on& of& musculature& in& the& caudal& region& of& E10& chick&embryo.&Lateral&view&showing&the& lymph&heart& (arrow)&and&selected&labelled& muscles:& Lev,& musculus& levator& caudae;& Lat,& m.& lateralis&caudae;&for&other&muscles&see&Valasek&et&al.&(Valasek&et&al.,&2005).&(BID)&MyoD&wholeImount& in&situ&hybridisa8on;& lateral&views&below&the&hind& limb&bud.& (B)&E6& showing& single&myogenic& cells&detaching& from&myotomes&into&the&more&superficial&layers.&Myotomes&35&and&38&are&labelled.& (C)& At& E8,& the& cells& coalesce& into& the& anlage& of& the& lymph&heart& (asterisk).& (D)&By&E10,& the& lymph&heart&musculature& (arrow)& is&well& organised.& (E)& E10:& confocal& immunofluorescence& with& panImyosin& heavy& chain& (MyHC)& shows& the& branching& structure& of& the&muscle&fibres.&Scale&bar:&500&μm.& (FII)&Longitudinal&sec8ons&through&the&lymph&heart&with&adjacent&epaxial&muscle.&At&E10&there&is&robust&MyHC& expression& (F;& brown)& and& absence& of& SMA& expression& (G;&counterstaining& with& eosin,& pink).& At& E18& there& is& robust& MyHC&expression& (H;& brown)& and& dis8nct& SMA& expression& adjacent& to& the&endothelium& (I;& arrow.& Counterstained& with& eosin,& pink).& Scale& bar:&500& μm.& (JIL)& Electronµgraphs& of& lymph& heart&wall.& (J)& At& E10,&myoblasts&containing&mostly&immature&contrac8le&myofilaments&(red&arrowhead)& with& few& ZIdisc& stria8ons& are& directly& underneath& the&endothelial& lining& (arrow).& They& have&many& adherent& contacts& with&each&other.&Scale&bar:&10&μm.&(K)&Motor&endplate&at&E10&with&dis8nct&postsynap8c& density& (arrow),& a& shallow& postsynap8c& fold,& basal&lamina& in& the& synap8c& cle],& discrete& presynap8c& dense& projec8ons&(spikeIlike& electron& dense& areas)& and& an& omegaIshaped& profile& (red&arrowhead)& sugges8ng& exocyto8c& release& of& transmi^er.& Scale& bar:&200&μm.&(L)&At&E19,&the&subendothelial&layer&is&occupied&by&cells&with&extensions& containing& secretory& vesicles& (black& arrowhead)& and&darker& cytoplasm& with& smooth& muscle& proteins& (red& arrowhead).&Lymph& heart& striated& muscle& fibres& situated& in& a& more& peripheral®ion& have& more& mature& myofilaments& with& ZIdiscs& (arrow)&compared&to&those&at&E10.&Loose&connec8ve&8ssue&separates&smooth&and&striated&muscle&layers.&Scale&bar:&10&μm.&&Valasek, P. et al. Lymph heart in chick--somitic origin, development and embryonic oedema. Development (Cambridge, England) 134, 4427-36 (2007).&
Desarrollo del sistema linfático Teoría centrífuga y centrípeta
Choi, I., Lee, S. & Hong, Y.-K. The new era of the lymphatic system: no longer secondary to the blood vascular system. Cold Spring Harbor perspectives in medicine 2, a006445 (2012).
centrífuga centrípeta
Derivado del sistema vascular Diferenciación desde linfoangioblastos (células
madre)
Ribatti, D. & Crivellato, E. The embryonic origins of lymphatic vessels: an historical review. British journal of haematology 149, 669-74 (2010).
Teoría centrífuga
Choi, I., Lee, S. & Hong, Y.-K. The new era of the lymphatic system: no longer secondary to the blood vascular system. Cold Spring Harbor perspectives in medicine 2, a006445 (2012).
Filogenia
Frederik Ruysch
Figure 4 Anatomical characterization of zebrafish lymphatic vessels. (a,b) Diagram of the superficial (a) and major conserved superficial (blue) and deeper (green) lymphatics (b) of the salamander, including lateral (L) and vertebral (Vt) superficial, and spinal (S) and collateral cardinal (C) deeper lymphatics. (c) Lymphangiography of a 5-week s-postfertilization Tg (fli1:EGFP)yl zebrafish (green) injected with fluorescent microspheres (red), showing major trunk superficial (small arrows) and deeper (large arrows) lymphatics similar to those in b. Scale bar, 100 mm. (d,e) Berlin blue dye lymphangiography of a 5-week s-postfertilization zebrafish (d) with explanatory diagram (e). As in other vertebrates, longitudinal lateral lymphatic (LL), pectoral lymphatic (PL) and facial lymphatic (FL) vessels come together with the jugular lymphatics (JL) to drain into the common cardinal vein (CCV). Yaniv, K. et al. Live imaging of lymphatic development in the zebrafish. Nature medicine 12, 711-6 (2006).
Peces
Vasos linfáticos de tritón. Los vasos linfáticos ayudan a que se produzca el retorno de liquido a la circulación sanguínea.
Kardong. Vertebrados. Anatomía comparada, función y evolución. Segunda edición. Pág. 462
Anfibios
(e) At stage 33/34, lymphatic endothelial cells in the trunk region detach from the PCV to form the VCLV and migrate dorsally. (f) At stage 37/38, the RLS and LH enlarged, and the cephalic lymph duct (CLD) and lateral lymph duct (LLD) elongated from the LH into the head and trunk, respectively. In the posterior trunk, lymphatic cells at the dorsal roof coalesced into the DCLV. Additional lymphatic commitment sites emerged in the DLAV. (g) At stage 43, the RLS and periorbital lymph vessels drain, through the CLD, into the LH, which connects, through the PNS, to the venous circulation. In the trunk, the DCLV and VCLV are merging into the LLD, which drains into the LH. (h) Scheme of the lymphatic network at stage 54, adapted from ref. 10. The lymphatic network expands by sprouting in various regions. A superficial lymph vascular plexus gives rise to the LCLV. Scale bar in a–c, 1 mm; in d, 500 mm. H, heart; DA, dorsal aorta; PNS, pronephric sinus; ISV, intersomitic vessels; L, liver diverticle; AAA, aortic arch artery. Ny, A. et al. : A genetic Xenopus laevis tadpole model to study lymphangiogenesis. Nature medicine 11, 998-1004 (2005).
Vasos linfáticos de tortuga (pseudemys scripta). a) no se han representado ni el peto ni muchas de las vísceras para permitir mostrar los vasos linfáticos. b) Esquema de los principales troncos linfáticos en las tortugas.
Kardong. Vertebrados. Anatomía comparada, función y evolución. Segunda edición. Pág. 462
“Reptiles”
Vasos linfáticos de caimán de anteojos (Caiman crocodrilus). El corazón no se ha representado para que se puedan ver mas claramente los principales vasos sanguíneos y los vasos linfáticos asociados a ellos.
Kardong. Vertebrados. Anatomía comparada, función y evolución. Segunda edición. Pág. 463
Mamíferos
Nodos linfáticos Participación en el sistema inmunológico.
Desarrollo de los nodos y vasos: sacos linfáticos
FIG. 8. Injection of the right jugular lymph sac in foetal pig measuring 3.5 cm. Magnified about 10 times. After A. H. Clark (24) ; this specimen was shown as fig. 3 in 130; it has since been cleared by the Spalteholz method so that it shows the relation of the superficial lymph vessels to the jugular sac. It shows a complete injection of the suprascapular and occipital plexuses, but an incomplete injection of the superficial cervical plexus. S. s. the stalk of the sac showing faintly through the shoulder; V. 1. f. vena linguofacialis.
Sabin, F.R. THE ORIGIN AND DEVELOPMENT OF THE LYMPHATIC SYSTEM. Pág.: 33 (1913).
Sacos: 2 jugular unión a subclavia y vena cardinal anterior 2subclavia 2posterior cisterna chili nodos retroperitoneal
Frederik Ruysch
Nodos linfáticos: evolución independiente. Diferencias estructurales:
• Centros germinales • Ausencia de trabéculas en aves. • Centros marginales están ubicados en la misma posición en el bazo. • Los “reptiles” no tienen centros germinales. • Nodos no tan desarrollados como en mamíferos.
Timo: microambiente para la producción de un repertorio de células T
Estructura
Médula&consiste&en&muchas&células&re8culares&que&forman&una&red&que&con8ene&&algunos&pocos&linfocitos.&Además&se&encuentran&eosinófilos&y&células&plasmá8cas&(secretoras&de&andgenos).&Corpúsculo&de&Hassall.&&&
Corteza:&consiste&en&muchos&linfocitos&pequeños&densamente&empaquetados&y&algunas&células&re8culares&(fibroblastos)&
Timo: desarrollo
Gilbert&,&Sco^&F.&Biología(del(desarrollo.(Sép8ma&Ed.&(2006).&Cap.15&Pág.546
Gordon, J. & Manley, N.R. Mechanisms of thymus organogenesis and morphogenesis. Development (Cambridge, England) 138, 3865-78 (2011).
Este proceso ocurre en 4 etapas y en paralelo al desarrollo de los linfocitos T. • Determinación del destino (E 9,5) • Patterning (E11,5) • Separación faríngea por apoposis (E 11,5) • Migración. (E 12)
En aves y peces no ocurre ni separación total de la faringe ni migración.
La aparición del timo.
A thymus candidate in lampreys. Bajoghli B. et al Nature 470, 90–94 (2011)
Lampreas: “thymoid”
Estructuras de la punta de los filamentos de la canasta branquial. Marcadores genéticos y linfocitos T en desarrollo. Corteza y médula diferenciada? Coevolución de linfocitos T y timo en peces sin mandíbula.
Filogenia
Frederik Ruysch
Los vertebrados mandibulados fueron los primeros en desarrollar un timo “real”, un sistema de auto-reconocimiento MHC, e inmunidad adquirida.
El timo en diferentes especies Las diferencias incluyen el número por animal, la posición anatómica, la estructura de los lóbulos, el origen y proceso ontogenético. En gnatostomados el timo se desarrolla desde varias bolsas faríngeas en vez de desde cada una como en lampreas y mixines.
número! posición! origen! Diferenciación médula/corteza!
Peces& 1 timo compuesto por dos lóbulos &
Cervical&(?)&&Sin&migración&
Cond: 1 a 6ta bolsa faríngea. Oste: 3ra y/o 4ta bolsa faríngea. Sin&separación&faríngea&
Anfibios& Múltiples timos& 3ra y/o 4ta bolsa faríngea.&
No es clara&
Reptiles& Múltiples timos& 3ra y/o 4ta bolsa faríngea.&
! &
Aves & Múl8ples&8mos&Numero&de&lóbulos&variable&entre&especies&
Cervicales &Sin&migración&&
3ra y/o 4ta bolsa faríngea. Ondas cíclicas de linfocitos Sin&separación&faríngea&
! &
Mamíferos& Múltiples timos& Mars: cervicales y torácicos. Euth: torácico y cervicales accesorios.&
3ra y/o 4ta bolsa faríngea.&
! &
Téléostéens, L., Levraud, J.-pierre & Boudinot, P. Arche de Noé immunologique Le système immunitaire des poissons téléostéens. 25, (2009). Tesis: José Fonfria : ORGANOS LINFOIDES EN Sturnus unicolor. 228 (1992).
Médula ósea
FIGURE 5.—Diagrammatical representation of the vascular supply of the bone marrow. Adapted from: Abboud, C. N. and Lichtman, M. A. (2001) Structure of the marrow and the hematopoietic microenvironment. In Williams Hematology, 6th edition. Copyright McGraw-Hill, used with permission. Adaptive drawing by David Sabio. 6.—Representation of the maturation progression of the multiple cellular lineages present in the bone marrow. CFU = colony forming unit; E = erythyroid; Meg = megakaryocyte; Gemm = granulocytic, erythyroid, monocyte-macrophage, and megakaryocytic; GM = granulocyte/monocyte; G = granulocyte; M = monocyte; Eo = eosinophil; Baso = basophil; L = lymphocyte. Travlos, G. Normal structure, function, and histology of the bone marrow. Toxicologic pathology 34, 548-565 (2006).
Cuerdas&hematopoyé8cas:&Estroma&promueve&la&hematopoyesis&&Senos&vasculares&especializados:&entrega&de&células&maduras.&Barrera:&impide&salida&de&celulas&inmaduras&o&inadecuadas.&
Desarrollo de la médula
Tavian,&M.&&&Péault,&B.&Embryonic&development&of&the&human&hematopoie8c&system.&The(Interna3onal(journal(of(developmental(biology&49,&243I50&(2005).
Hematopoyesis temprana
Biología del desarrollo. Gilbert. 7ma ed. 2007. Cap. 15.
Filogenia La médula hematopoyética, por otra parte aparece primero en los anfibios más recientes
La hematopoyesis es errática, tomando lugar en diversos órganos, como el bazo, los riñones, intestinos, páncreas, hígado, e incluso ocurre división celular en el espacio circulatorio. Ninguno de estos tejidos posee una organización distintiva de médula. En esturiones y peces espátula tiene tejido hematopoyético alrededor del corazón .
En sapos, la médula es sólo transientemente hematopoyética por un breve periodo después de la metamorfosis. Posteriormente el riñón y el hígado adquieren el principal papel. En urodelos este es una gran fuente te leucocitos.
En reptiles, particularmente en lagartos, la médula es el tejido hematopoyético dominante. El bazo e hígado también participa de la hematopoyesis.
En aves y mamíferos la hematopoyesis es restringida sólo a la médula.
Médula ósea en peces cartilaginosos
¿Patrimonio o matrimonio?
“The(bi<lobed(mass(lying(behind(the(cerebellum(is(not(of(a(nervous(character”.&&As&it&develops,&it&apparently&fills&the&space&over&the&fourth&ventricle.&&Scharrer,&E.&The&histology&of&the&meningeal&myeloid&8ssue&in&the&ganoids&Amia&and&Lepisosteus.&The(Anatomical(Record&291I310&(1944).&
Bazo: Funciones ! Filtración&de&sangre&y&maduración&de&sistema&inmune.&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&! El& bazo& es& considerado& como& el& si8o& más& importe& de& producción& de& linfocitos,&&
monocitos,&y&células¯ófagas&8sulares.&&&
! En&mamíferos,&incluyendo&al&hombre,&el&bazo&no&es&importante&en&la&granulopoyesis&&ni&en&la&eritropoyesis&dado&que&sólo&se&restringe&esta&función&al&periodo&embrionario,&en&contraste&con&la&situación&en&vertebrados&no&amniotas.&&&&
! Más&tarde,&el&bazo&está&involucrado&en&el&recambio&de&las&células&de&la&sangre&como&un&órgano& que& se& complementa& con& el& hígado,& en& el& desglose& de& los& eritrocitos& y& en& el&metabolismo&del&hierro.&&&
! Originalmente&este&órgano&hematopoyé8co&era&de&vital&importancia,&sin&embargo&en&el&hombre&solo&8ene&un&rol&de&importancia&limitada&,&cuyo&rol&completo&aparece&sólo&en&situaciones&de&estrés.&&
Bazo: estructura
Filogenia ! La&histología&y&la&topograqa&del&bazo&vertebrado,&especialmente&su&
dependencia&del&celoma,&hace&que&una&conexión&con&los&invertebrados&sea&concebible.&&Ej:&órgano&axial&de&los&equinodermos&o&el&cuerpo&cardiaco&de&los&anélidos.&&
&! Acrania:&&&&&&&Branchiostoma((amphioxus)(no&8ene&ni&eritrocitos&ni&bazo.&
Peces: ! Ciclostomata(&(mixines(y(lampreas)(&&&&&&En&el&intes8no&medio&8enen&un&tejido&linfoide&que&es&estructural&y&
funcionalmente&correspondiente&con&el&bazo&y&la&médula&ósea&de&los&vertebrados&superiores.&
&! Selachii&&(3burones(modernos)(&&&&&&Aparición(del(bazo((((((((El&epitelio&de&la&cavidad&peritoneal&hace&solo&una&contribución&limitada&a&la&
formación&del&tejido&del&bazo,&el&cual&es&una&excresencia&del&mesénquima&atravesado&por&capilares&sinusoidales.&&
&! Ganoidei(((fósil(viviente)( Desarrollado&a&par8r&del&mesénquima&perivenoso,&subintes8nal,&que&se&
encuentra&fuera&del&intes8no,&aislado&por&un&omento&(mesénquima)&&&(&&
Teleostei.((& & & & &El(primordio(del(bazo(se(ex3ende(a(lo(largo(del(lado(izquierdo(del(intes3no(
medio(conectado(a(la(vena(subintes3nal.(Además(se(produce(la(perdida(del(polo(craneal(del(bazo,(quedando(sólo(está(conectado(al(polo(caudal.(
&! Cyprinus((carpas)((&&&&&Estructura&concéntrica&del&bazo;&bajo&la&cápsula&que&lo&separa&del&páncreas&
y&el&hígado,&se&encuentra&la&pulpa&roja,&y&en&el&medio&la&pulpa&blanca.&(
! Dipnoi(((peces(pulmonados)(((((((El(tejido&esplénico&se&ve&demarcado&sólo&en&una&fase&tardía,&y&aún&se&
encuentra&dentro&de&la&propia&pared&intes8nal.&
Anfibios ! Gymnophiona((cecilias)(&&&&&&Es&un&órgano&rojizo&alargado&que&muestran&dos&zonas&diferenciadas&morfolicamente.&&&
El&bazo&se&desarrolla&rela8vamente&tarde&a&la&izquierda,&cerca&del&páncreas.&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&Toma&el&lugar&del&saco&vitelino&como&órgano&hematopoyé8co.&&&
&&&&&&En(urodelos(y(anuros(el(primordio(del(bazo(aparece(sólo(en(estadios(larvales(tardíos.(Además(el(bazo(está(reducido(ya(sea(en(la(porción(craneal(o(caudal.((
&(! Urodelos((salamandras(y(tritones)(&&&&&&&El&bazo&surge&a&la&izquierda&de&la&mesogastrio&dorsal&en&la&pared&posterior&del&estómago&
de&una&condensación&mesenquimal.&Este&órgano&8ene&forma&de&lengua&y&está&ubicado&cerca&del&estómago.&
&((((((Megalobatrachus(y(pleurodelos((salamandras)(&&&&&&El&bazo&es&separado&del&estomago&sólo&en&etapas&tardías&y&es&vascularizado&por&vasos&que&
se&unen&a&las&hendiduras&mesenquimales.&&(! Anuros((sapos(y(ranas)(&&&&&&&&El&bazo&8ene&forma&de&poroto&o&globular&y&esta&ubicado&cerca&del&“endgut”&&
&
&&&&&&&&
“Reptiles” &&&&&&“&Entre(los&saurópsida,(el(bazo(que(se(desarrolla(en(rep3les(se(asemeja(al(de(urodelos.(La(
conexión(entre(el(primordio(del(bazo(proyectando(en(la(cavidad(izquierda(y(el(sistema(arterial(ocurre(a(través(de(una(rama(de(la(aorta(dorsal;(el(flujo(en(el(conducto(venoso(es(a(través(páncreas(dorsal.(“(
&! Chelonia(((tortugas)(&&&&&&El&bazo&está&reducido&a&un&tercio&&respecto&del&estado&primi8vo.&Se&encuentra&ubicado&al&
final&de&tracto&gastrointes8nal&&(muy&similar&al&encontrado&en&anuros)&en&una&posición&caudal.&
&! Crocodilia((cocodrilos)(y(Rhynchocephala((tuatara)(((((((El&bazo&se&ha&reducido,&dejando&solo&una&pequeña&pieza&de&su&extremo&proximal&El&bazo&de&
rep8les&esta&reducido&desde&el&estado&primi8vo&tanto&en&el&extremo&craneal&como&el&caudal.(
&! (Ophidia(((serpientes)(&&&&&&El&bazo&está&reducido&a&un&tercio&&respecto&del&estado&primi8vo.&Se&encuentra&ubicado&al&
final&de&tracto&gastrointes8nal(el&bazo&de&la&serpiente&está&situacio&cranealmente&cerca&del&estómago&
&! En&lagartos&la&posición&del&bazo&se&asemeja&a&la&de&la&serpiente,&situada&en&una&posición&
algo&más&caudal.&&
&(
&
Aves &&&&&&Aves&y&mamíferos&8enen&un&bazo&en&forma&de&lengua&o&poroto&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&
que&yace&&dorsal&al&mesogratrium,&con&pequeñas&variaciones&en&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&su&posición.&&
! En&aves&el&primordio&del&bazo&originalmente&situado&dorsal&al&duodeno&y&páncreas,&se&mueve&hacia&el&lado&izquierdo&del&mesenterio&dorsal&y&es&penetrado&por&venas&gastrointes8nales.&&
&! El&bazo&de&las&aves&nuestra&una&organización&histológica&similar&a&la&exhibida&
por&el&de&mamíferos&&&&&&&&&&&&&&&&&no&está&claramente&subdividido&mediante&trabéculas&&&&&&&&&&&&&&&&&separación&entre&pulpa&blanca&y&pulpa&roja&no&es&tan&clara&
Sistema Inmune
! Presente&en&todos&los&organismos&independiente&de&su&naturaleza.&! Existen&tres&mecanismos&de&defensa.&&&&&&&&&&Barreras&qsicas&o&químicas:&impiden&la&entrada&de&patógenos.&&&&&&&&&&&Sist.&Inmune&innato:&células&especializadas&con&capacidad&fagocí8ca&&&&&&&&&&Sist.&Inmune&adquirido:&células&especializadas&con&capacidad&de&
reconocimiento&específico&de&andgenos&y&memoria.&(Linfocitos&T&y&B)&
MIELOIDE& &G&R&A&N&U&&L&O&C&&I&T&O&S&
Neutófilos& 54I62&%& Hongos&y&bacterias&
Reclutados&por&citoquinas&proinflamatorias&.&Amplifican&respuesta&inmune&secretando&mas&citoquinas&
Fagocitadores&rápidos,&de&vida&media&corta.&
Eosinófilos& 1I6%& Parásitos&grandes.& Reconocimiento&de¶citos&mediante&an8cuerpos.&
Liberación&de&RNAasa,&DNAasa,&peroxidasas&y&perforina.&
Basófilos& <&1%& Alérgenos&y&parásitos.&
Presencia&de&receptores&de&IgE& Desgranulación&explosiva.&Liberación&de&histamina,&Heparina&
A&G&R&A&N&U&&L&O&C&&I&T&O&S&
Monocitos&& 2I10%& Precursores&de¯ófagos&residentes.&
Deben&diferenciarse&en¯ófagos&&
Macrófagos& Primera&línea&de&defensa.&Patógenos&y&desechos&celulares.&
Reclutados&por&quimoquinas&inflamatorias.&
Fagocitosis.&Reclutamiento&de&neutrófilos&
Células&dendrí8cas&
Migran&constantemente&entre&tejidos&y&órganos&linfoides&a&través&de&los&vasos&linfá8cos.&
Célula&presentadoras&de&andgenos&y&ac8van&a&&linfocitos&T&
LINFOIDE& Linfocitos& 28I33%& Linf.&B&y&Linf.&T:&reconocimiento&de&an8genos.&NK:&células&infectadas&por&virus&o&que&puedan&ser&&cancerígenas.&&
NK:&&detección&de&glicocálix&anómalo.&&
NK:&destrucción&de&células&por&apoptosis.&
Germain, R.N. T-cell development and the CD4-CD8 lineage decision. Nat Rev Immunol 2, 309-322 (2002).
Desarrollo de los linfocitos T:
Desarrollo de los linfocitos B
LeBien,&T.W.&&&Tedder,&T.F.&B&lymphocytes:&how&they&develop&and&func8on.&Blood&112,&1570I80&(2008).&
La aparición de los linfocitos: ¿innovación de los vertebrados?
Botryllus(schlosseri(((((((((tunicado)&
Asterias(rubens((equinodermo)(
Branchiostoma(lanceolatum((((((((((((cephalocordado)&
Filogenia
Peces &&&“Las(principales(categorías(de(células(del(sistema(inmune(de(los(peces(se(
acercan(a(los(que(se(describe(en(los(mamíferos,(tanto(a(nivel(morfológico(como(funcional”&
(! Monocitos&&! Macrófagos&&&&&&&&&&&&fagocitos&principales:&eliminación&de&desechos&y&patógenos&! Neutrófilos&! Eosinófilos&&&&&&&&&&&&&&&estos&granulocitos&8enen&un&comportamiento&par8cular:&&
! Mastocitos&IIIIIIIIIcircular&por&los&órganos&aun&en&ausencia&de&inflamación.&&! Linfocitos&T&! Linfocitos&B&! Natural(killers(
&&&&&&linfocitos&y¯ófagos,&están&presentes&en&el&sistema&nervioso&de&los&peces&!(
Anfibios Ichthyophis(kohtaoensis((Gymnophiona(<cecilias)(
((! Linfocitos&&&&&&&&&&&&&&&&Son&las&más&abundantes,&de&tamaño&variable.&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&
………………...&&&&.&&.&&&Gran&núcleo&y&citoplasma&pequeño.&
! &Monocitos&&&&&&&&&&&&&Con&forma&de&riñón&y&pocos&gránulos.&! Neutrófilos&&&&&&&&&&&&&Núcleo&lobulado&! Eosinófilos&&&&&&&&&&&&&&Múl8ples&granulos&acidoqlicos&
! Basófilos.&&&&&&&&&&&&&&&&Gránulos&elip8cos.&
basófilos&
&neutrófilos.&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&eosinófilos&&
&&linfocitos.&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&monocitos&&
“Reptiles” Alligator mississippiensis (caimán)(
Crotalus adamanteus (serpiente) (
Neutrófilos& Linfocitos&
Linfocitos& Azurófilos neutrófilos en desarrollo.&
Basófilos& Neutrófilos&
Eosinófilos&
Monocitos&
Aves y mamíferos Alligator mississippiensis (caimán)(
Crotalus adamanteus (serpiente) (
Linfocitos B y T Linfocitos
Neutrófilos fagocitosis& Neutrófilos&
Monocitos fagocitosis migran con movimientos ameboideos&
Monocitos&
Eosinófilos sin función clara& Eosinófilos&
Basófilos&
Bolsa de Fabricio
• Órgano&exclusivo&de&las&aves.&&• Cons8tuye&un&diverdculo&dorsal&del&proctodeo&de&la&cloaca.&&• La&mayoría&de&las&células&libres&de&la&bolsa&son&linfocitos&B&en&dis8ntos&estados&de&maduración,&aunque&también&existen¯ófagos.&
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