44
INSTITUTO DE PESQUISAS JARDIM BOTÂNICO DO RIO DE JANEIRO ESCOLA NACIONAL DE BOTÂNICA TROPICAL Anatomia do Lenho de Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan em Diferentes Fitofisionomias da Floresta Atlântica no Estado do Rio de Janeiro: Ilha Grande e Itatiaia ROSANA CARDOSO GUIMARÃES Rio de Janeiro Abril/ 2009 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

Anatomia do Lenho de Anadenanthera colubrina (Vell ...vm005.jbrj.gov.br/enbt/posgraduacao/resumos/2009/disserta%E7%E3o... · II Anatomia do Lenho de Anadenanthera Colubrina em Diferentes

  • Upload
    ngonhi

  • View
    220

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

INSTITUTO DE PESQUISAS JARDIM BOTÂNICO DO RIO DE JANEIRO

ESCOLA NACIONAL DE BOTÂNICA TROPICAL

Anatomia do Lenho de Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan em Diferentes Fitofisionomias da Floresta Atlântica no Estado

do Rio de Janeiro: Ilha Grande e Itatiaia

ROSANA CARDOSO GUIMARÃES

Rio de Janeiro

Abril/ 2009

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

I

INSTITUTO DE PESQUISAS JARDIM BOTÂNICO DO RIO DE JANEIRO

ESCOLA NACIONAL DE BOTÂNICA TROPICAL

Programa de Pós-Graduação em Botânica

Diversidade Vegetal: Conhecer e Conservar

Anatomia do Lenho de Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan em Diferentes Fitofisionomias da Floresta Atlântica no Estado

do Rio de Janeiro: Ilha Grande e Itatiaia

ROSANA CARDOSO GUIMARÃES

Dissertação de Mestrado apresentado ao Programa

de Pós-Graduação em Botânica da Escola Nacional

de Botânica Tropical do Instituto de Pesquisas

Jardim Botânico do Rio de Janeiro.

Orientadora: Dra. CLÁUDIA FRANCA BARROS

Rio de Janeiro

Abril/ 2009

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

II

Anatomia do Lenho de Anadenanthera Colubrina em Diferentes Fitofisionomias da Floresta Atlântica no Estado do Rio de Janeiro:

Ilha Grande e Itatiaia

Rosana Cardoso Guimarães

Dissertação submetida ao corpo docente da Escola Nacional de Botânica Tropical, Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro – JBRJ, como parte dos requisitos necessários para a obtenção do grau de Mestre.

Aprovada por: ________________________________________ Prof. Dra. Vera Teresinha Rauber Coradin ________________________________________ Prof. Dr. Ricardo Cardoso Vieira ________________________________________ Prof. Dra. Cláudia Franca Barros (orientadora)

Em, __/__/ 2009.

Rio de Janeiro

Abril/2009

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

III

Ficha Catolográfica

Guimarães, Rosana Cardoso.

G963a Anatomia do lenho de Anadenanthera Colubrina em diferentes fitofionomias da Floresta Atlântica no Estado do Rio de Janeiro: Ilha Grande e Itatiaia / Rosana Cardoso Guimarães. – Rio de Janeiro, 2009.

44 folhas ix, : il. Dissertação (Mestrado) – Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do

Rio de Janeiro/Escola Nacional de Botânica Tropical, 2009. Orientador: Cláudia Franca Barros. Bibliografia. 1. Anatomia da madeira. 2. Anadenanthera Colubrina.

3.Conservação. 4. Mata Atlântica. 5. Rio de Janeiro (Estado). 6. Parque Estadual de Ilha Grande (RJ). 7. Parque Nacional do Itatiaia (RJ). I. Título. II. Escola Nacional de Botânica Tropical.

CDD 581.4098153

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

IV

Aos meus pais Wilson e Rosemére e aos meus

irmãos Ruana (in memorium) e Ruan.

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

V

Agradecimentos

À Dra. Cláudia Franca Barros pela orientação, atenção, sugestões e dedicação

durante todo o desenvolvimento deste trabalho.

À CAPES pelo fornecimento da bolsa durante o final da realização deste mestrado

e auxílio financeiro para execução do trabalho.

Ao Jardim Botânico do Rio de Janeiro e ao Programa Mata Atlântica pelo

fornecimento da infra-estrutura para o desenvolvimento desse trabalho.

À Petrobras pelo patrocínio das atividades de campo e de laboratório.

À Escola Nacional de Botânica Tropical e seu corpo docente pela excelente

formação acadêmica oferecida.

À Dra. Cecília Gonçalves pelo grande empréstimo do material bibliográfico.

À Dra. Cátia Callado por ter me direcionado a Botânica durante toda a minha

graduação, me orientar na idéia inicial desse projeto e pelo incentivo na pesquisa.

Às técnicas Jeane e Silvana do laboratório de Anatomia Vegetal da UERJ a aos

colegas do laboratório de Botânica Estrutural/JBRJ: Elaine, Rogério, Rachel, Felipe, Maria

Luiza, Leonardo, Arno, Thaysa e Alessandra que me ensinaram diversas técnicas durante o

processamento do meu material, sempre com paciência e dedicação.

Ao Dr. Sebastião José da Silva Neto pela ajuda na identificação e seleção das

minhas espécies

Ao Dr. Sebastião José da Silva Neto, Sr. Valter, Mariana, Carla Manão e Cacau por

me acompanharem nas coletas.

Aos meus pais, Rosemére e Wilson, por terem se dedicado fielmente em suas

funções de pais me educando com muito amor, carinho, respeito, liberdade e atenção. Por

me apoiar em todas as minhas decisões e por ajudar a me moldar como pessoa e cidadã.

Ao meu querido e amado irmão Ruan, por todo amor, carinho e incentivo no

desenvolvimento deste trabalho.

As amigas Cynthia e Priscila pela amizade, pela companhia nas coletas, pela ajuda

no processamento do material e pelos momentos de dispersão da tensão do trabalho.

Ao meu amigo Gabriel pelo incentivo na pesquisa, pelo companheirismo nas horas

extras no laboratório, pela ajuda na bibliografia e nas amostras.

Aos amigos: Paola, Andreza, Aline, Felipe, Rafael, Bernardo, Bruno, Paula,

Helena, Bruno Leal, Del, Caroline, Ana Paula, Luiza, Renan e Ricardo pelos momentos de

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

VI

descanso mental.

Aos colegas Suelen, João, Monique e Thaís pela troca de experiências.

E a todos que contribuíram de forma direta ou indiretamente na realização deste

trabalho.

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

VII

RESUMO A família Leguminosae é a terceira maior família de Angiospermas e é considerada

uma das famílias mais expressivas em riqueza e diversidade taxonômica. Anadenanthera

colubrina (Leguminosae Mimosoidae) possui uma ampla distribuição geográfica,

ocorrendo em diversos ecossistemas brasileiros. O presente trabalho consistiu na análise de

duas populações em diferentes regiões do Estado do Rio de Janeiro: Parque Nacional do

Itatiaia e Parque Estadual de Ilha Grande, com o objetivo de verificar e testar a variação

intra-específica dentre os indivíduos analisados e apresentar características que possam

distinguir a espécie estudada das descritas por Morim (2002) como vegetativamente muito

semelhantes: Anadenanthera peregrina e Pseudopiptadenia contorta. O Parque Nacional

do Itatiaia localiza-se sobre a Serra da Mantiqueira com clima Cwa, enquanto que o Parque

Estadual de Ilha Grande localiza-se na Baía de Ilha Grande inserido no maciço do Bocaina,

com clima Af. Foram coletadas amostras de madeira de cinco indivíduos em cada região

estudada. As amostras foram processadas de acordo com os métodos usuais, descritas e

mensuradas seguindo as recomendações do IAWA Comittee (1989). Os caracteres

qualitativos mantiveram-se constantes nas duas populações, todavia, os caracteres

quantitativos, quando submetidos ao teste t de Student, demonstraram diferenças

significativas em relação à frequência, comprimento e diâmetro dos elementos de vaso;

altura dos raios; comprimento, espessura do lúmen e da parede das fibras; e altura, largura

e número de células por série do parênquima axial. A análise dos componentes principais

ordenou os espécimens em um grupo, entretanto foi observada uma tendência de separação

entre as duas populações. Os indivíduos foram organizados de acordo com dois fatores que

juntos totalizam 53% da variância total, o fator 1 responde por 30% da variância e é

influenciado pelo diâmetro e a espessura da parede das fibras. O fator 2 corresponde a 23%

da variância e é influenciado pelo diâmetro das pontoações parênquimo-vasculares e

largura dos raios. A análise de agrupamento foi utilizada para testar a eficiência dos

caracteres anatômicos qualitativos para segregar A. colubrina de A. peregrina e P.

contorta. A. peregrina se separa das demais espécies devido ao tipo de parênquima axial e

pela ausência de cristais prismáticos nas fibras. Contudo, P. contorta se individualiza por

apresentar pontoações guarnecidas, enquanto que A. colubrina por apresentar parênquima

axial em faixas e cristais prismáticos no parênquima axial.

Palavras-chaves: Anatomia da madeira, variação intra-específica, Anadenanthera

colubrina

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

VIII

ABSTRACT

The family Leguminosae is the third largest family of the Angiosperms and it is

considered as one of the most expressive families in richness and taxonomic diversity.

Anadenanthera colubrina (Leguminosae, Mimosoidae) has large geographic distribution,

occurring in many ecosystems in Brazil. This study consists in the analysis of two

populations from the same species in different regions of Rio de Janeiro State (Parque

Nacional do Itatiaia and Parque Estadual da Ilha Grande), in order to verify the occurrence

of intraspecific variation among the samples, and also to show some different

characteristics that separate A. colubrina than two others species very similar:

Anadenanthera peregrina e Pseudopiptadenia contorta. Wood samples from five plants in

each study site were collected. The samples were processed according to the usual methods

in plant anatomy, and measurements were done following the IAWA Committee (1989)

recommendations. The following qualitative characters were constant in the two

populations, but when analyzed in t test, significant differences were found in the

following quantitative characters: frequency, length and diameter of; ray height; fiber wall

thickness and fiber length; axial parenchyma strand height, width and number of cells per

strand. With PCA analysis showed a tendency of apart the two populations with two

factors totalized together 53% of total variance. The factor 1 (30%) represent the diameter

and fiber wall thickness and the factor 2 (23%) represent the diameter of vascular-

parenchyma pits and weight rays. The results showed that useful characteristics for

separation the A. peregrina of A. colubrina and P. contorta were: type of axial parenchyma

and absence of prismatic crystals in fiber. And the characteristics that separated P. contorta

of A. colubrina were: presence of vestured pits in P. contorta and presence of axial

parenchyma in bands and prismatic crystals in axial parenchyma in A. colubrina.

Key words: woody anatomy, intraspecif variation, Anadenanthera colubrina

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

IX

Sumário

Resumo ..........................................................................................................................VII

Abstract .........................................................................................................................VIII

Lista de Tabelas ................................................................................................................X

Lista de Figuras ...............................................................................................................XI

Introdução

Bioma Mata Atlântica ..............................................................................................1

Caracterização da família ...….………………...….….…………………....….......2

Anatomia Comparada ....……………………...………………......…….................6

Justificativas e Objetivos .........................................................................................8

Material e Métodos

Descrição da área de estudo

Parque Estadual de Ilha Grande .....................................................................9

Parque Nacional do Itatiaia ............................................................................9

Seleção, coleta e preparo das amostras ....................................................................12

Resultados

Análise comparativa entre as diferentes populações de A. colubrina ....................15

Análise comparativa entre A. colubrina, A. peregrina e P. contorta.......................16

Discussão .............................................................................................................................22

Conclusão ............................................................................................................................25

Referência bibliográfica …….....……………….........………………...…...……………..26

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

X

Lista de Tabelas

Tabela 1 – Quadro com informações climáticas e geográficas das áreas de coleta estudadas

..............................................................................................................................................12

Tabela 2 – Relação dos indivíduos analisados, número de registro na Xiloteca do Jardim

Botânico do Rio de Janeiro e local de coleta .......................................................................14

Tabela 3 – Quadro comparativo das mensurações realizadas .............................................19

Tabela 4 – Resultados referentes ao índice de vulnerabilidade e mesomorfia ....................20

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

XI

Lista de Figuras

Figura 1 – Diagrama de distribuição da subfamília Mimosoideae ........................................4

Figura 2 – Mapa de distribuição de A. colubrina ..................................................................5

Figura 3 – Aspecto morfológico de Anadenanthera colubrina ............................................5

Figura 4 – Aspecto morfológico de Anadenanthera peregrina ............................................5

Figura 5 – Aspecto morfológico de Pseudopiptadenia contorta...........................................5

Figura 6 – Identificação dos pontos de coleta no Estado do Rio de Janeiro .......................10

Figura 7 – Aspecto da vegetação encontrada no Parque Estadual da Ilha Grande, RJ

..............................................................................................................................................11

Figura 8 – Aspecto da vegetação do Parque Nacional de Itatiaia .......................................11

Figura 9 – Aspecto da copa de Anadenanthera colubrina ..................................................14

Figura 10 – Seção transversal de A. colubrina de um indivíduo coletado no Parque

Nacional do Itatiaia .............................................................................................................17

Figura 11 – Seção transversal de A. colubrina de um indivíduo coletado no Parque

Estadual de Ilha Grande ......................................................................................................17

Figura 12 – Seção longitudinal tangencial de A. colubrina de um indivíduo coletado no

Parque Nacional do Itatiaia .................................................................................................17

Figura 13 – Seção longitudinal tangencial de A. colubrina de um indivíduo coletado no

Parque Estadual de Ilha Grande ..........................................................................................17

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

XII

Figura 14 – Seção longitudinal radial de A. colubrina de um indivíduo coletado no Parque

Nacional do Itatiaia .............................................................................................................17

Figura 15 – Seção longitudinal radial de A. colubrina de um indivíduo coletado no Parque

Estadual de Ilha Grande ......................................................................................................17

Figura 16 – Destaque de uma camada de crescimento ........................................................18

Figura 17 – Destaque de um elemento de vaso com apêndice em um dos lados ................18

Figura 18 – Pontoações parênquimo-vasculares .................................................................18

Figura 19 – Detaque de uma fibra libriforme ......................................................................18

Figura 20 – Seção longitudinal tangencial evidenciando a presença de cristais prismáticos

distribuídos em câmaras nas fibras ......................................................................................18

Figura 21 – Seção longitudinal tangencial evidenciando uma série de parênquima axial ..18

Figura 22 – Análise dos componentes principais de A. colubrina .....................................20

Figura 23 – Dendograma comparativo de três espécies: A. colubrina, A. peregrina e P.

contorta ...............................................................................................................................21

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

1

Introdução

Bioma Mata Atlântica

A Mata Atlântica é a formação florestal mais antiga do Brasil, com cerca de 70

milhões de anos (Leitão Filho 1987) e que em sua formação original se estendia do

Cabo do São Roque, no Rio Grande do Norte, até Osório, no Rio Grande do Sul (Joly et

al. 1991). Possui uma grande complexidade biológica apresentando diferentes

fitofisionomias como: floresta ombrófila densa, floresta ombrófila mista - mata de

Araucárias, floresta estacional semidecidual, áreas de formações pioneiras (restingas e

mangues), vegetação xeromórfica e refúgios ecológicos (Veloso et al. 1991).

Atualmente este bioma se restringe a uma faixa de 7,6% de sua extensão original

e os últimos remanescentes florestais ainda se encontram sob intensa pressão antrópica,

principalmente devido ao desmatamento para a extração de madeira e suas diversas

finalidades, ocupação urbana e agrícola e atividades mineradoras (Morellato & Haddad

2000). Paradoxalmente, a Floresta Atlântica é um dos biomas mais ricos em diversidade

no mundo. A associação de elevada diversidade com a reduzida área remanescente

levou o bioma a ocupar o quarto lugar na lista dos “hotspots” (Myers et al. 2000).

No estado do Rio de Janeiro a Mata Atlântica corresponde aproximadamente

17% de sua cobertura vegetal original e está distribuída principalmente nos grandes

maciços contínuos: Itatiaia, Bocaina, Serra dos Órgãos e Santa Maria Madalena. Porém,

o restante encontra-se sob a forma de fragmentos desconectados, formando pequenas

manchas florestais isoladas e circundadas por extensas matrizes antrópicas (Carvalho et

al. 2006, Fundação Instituto Estadual de Florestas - RJ 2009).

A Floresta Atlântica tem um papel importante no quadro de conservação

mundial e a falta de conhecimento abrangente sobre esse ecossistema representa uma

grande dificuldade para a sua conservação.

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

2

Caracterização da Família

A família Leguminosae é a terceira maior família de Angiospermas com

aproximadamente 650 gêneros e cerca de 18.000 espécies. Possui uma grande

diversidade morfológica e taxonômica, ampla distribuição entre os ecossistemas

mundiais e sua biogeografia histórica e ecológica são bastante importantes, contribuindo

ainda mais para a relevância desta família na comunidade botânica. (Morim 2002).

No contexto da Floresta Atlântica, a família Leguminosae representa uma das

famílias mais expressivas em riqueza e diversidade taxonômica. (Morim 2002).

Trabalhos realizados pelo Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de

Janeiro/Programa Mata Atlântica demonstram a importância desta família na

composição e estrutura dos remanescentes do Parque Nacional do Itatiaia como o

terceiro grupo com maior riqueza de espécies arbóreas (Guedes-Bruni 1998, Lima

2000).

A subfamília Mimosoideae possui cerca de 78 gêneros e 3.270 táxons

específicos (Lewis et al. 2005). Elias (1981), em um estudo baseado na morfologia

floral, divide a subfamília Mimosoideae em cinco tribos: Mimoseae, Ingea, Acacieae,

Parkiae e Mimozigantheae. Entretanto evidências moleculares (e.g. Luckow et al. 2003)

demonstram que muitos gêneros não são monofiléticos e que existe pouco suporte para

a classificação destas tribos. Evans et al. (2006) desenvolveram um estudo da anatomia

de madeira da subfamília Mimosoideae e separaram os gêneros de acordo com as

seguintes características: presença ou ausência de fibras septadas, presença de

parênquima axial confluente formando faixas e largura do raio. Tais resultados

permitiram a construção de um diagrama (Figura 1) que, assim como os resultados

moleculares, não forneceu suporte para os grupos até o momento estabelecidos.

O gênero Anadenanthera apresenta duas espécies: Anadenanthera peregrina e

Anadenanthera colubrina com distribuição desde as Antilhas, Norte da América do Sul,

Peru, Bolívia, Argentina, Brasil e Paraguai (Lewis et al. 2005).

Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan (Leguminosae – Mimosideae),

conhecida popularmente por angico-branco ou cobi, apresenta o hábito arbóreo com 15

a 23 m de altura, sendo uma espécie decídua, heliófita e pioneira. Segundo Morim

(2002) possui ampla distribuição ocorrendo frequentemente em Floresta Ombrófila

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

3

Densa Submontana e Montana, Restinga, Floresta Estacional, Campo Rupestre, Cerrado

e Caatinga nos estados: Mato Grosso, Maranhão, Piauí, Ceará, Pernambuco, Bahia,

Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo e Paraná; além do Brasil é citada a ocorrência

também na Guiana, Peru, Bolívia, Paraguai e Argentina (Figura 2).

Morim (2002) destaca que Anadenanthera colubrina em estado vegetativo se

assemelha fortemente a Anadenanthera peregrina (Benth) Speng e Pseudopitadenia

contorta (DC) G.P. Lewis & M.P. Lima. A autora sugere que estudos anatômicos da

madeira poderiam auxiliar na identificação dessas espécies (Figura 3 - 5).

Quanto à utilização de A. colubrina no cotidiano humano, destaca-se o uso da

casca para o tingimento de redes de pesca pelos caiçaras na Ilha Grande (Oliveira 2001)

extração de compostos tânicos que são usados na produção de fármacos (Monteiro

2005) e utilização da madeira para pavimentação e construção pesada (Lewis et al.

2005). Sobre a importância ecológica, Oliveira (2001) destaca que é provável que a alta

dominância e densidade relativa dessa espécie, na Ilha Grande, podem ser responsáveis

pela restauração do solo das roças caiçaras em tempo relativamente curto.

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

4

Figura 1: Diagrama de distribuição da subfamília Mimosoidea segundo os critérios de anatomia de madeira (Evans et al. 2006). MIM = Tribo Mimoseae, ING

= Tribo Ingea. AC = Tribo Acacea. AB = grupo Albarema, AD = grupo Adenanthera, AU = grupo Aubrevillea, CH = grupo Chloroleucon, AC = grupo

Cyliodiscus, DC = grupo Dichrostachys, DN = FI = grupo Fillaeopsis, FZ = grupo Faidharberbia/clado Zapoteca, IN = grupo Ingá, LE = grupo Leucaena, NE =

grupo Newtonia, OW = grupo Velho mundo, PA = grupo Piptadenia, PI = grupo Pithecellobium, PR = grupo Prosopis, PS = grupo Piptadeniastrum, AS =

grupo Samanea, UN = sem grupo. As espécies de Acacia foram divididas em grupos A-H

Hesperalzibia ING-AS Acaciaa AC

Mimosoideae

Fibras septadas Fibras não septadas

Parênquima em faixa Parênquima sem formação de faixa

Parênquima em faixa Parênquima sem formação de faixa

Raios 1-3 Raios 2-5 Raios 1-3 Raios 2-5 Raios 1-3 Raios 2-5 Raios 1-3 Raios 2-5

Entada MIM-EN Elephantrrhiza MIM-EN Piptadenia MIM-PA Acaciab AC

Cedrelinga ING-IN Havardia ING-PI Ebenopsis ING-Pi Pithcellobiuma ING-PI Pseudosamanea ING-AS Fillaeopsis MIM-FI Leucaena MIM-LE Schleinitzia MIM-LE Calpolyx MIM-AD Xylia MIM-AD Aubrevillea MIM-AU Indopiptadenia MIM-NE Pentaclethra MIM-PE Plathymea MIM-PL Acaciac AC

Pararchidendron ING-AB Faidherbia ING-FZ Zapoteca ING-FZ Calliandra ING-IZ Cajobaa ING-IN Marmaroxylon ING-IN Zygia ING-IN Lysiloma ING-UM Parkia MIM-PA Anadenanthera MIM-PA Pseudopiptadenia MIM-PA Parapiptadenia MIM-PA Stryphnodendron MIM-PA Mimosa MIM-PA Prosopis MIM-PR Acaciae AC

Acaciaf AC Acaciah AC Abarema ING-AB Hydrochorea ING-AB Chloreleucon ING-CH Archidendron ING-IN Cojobab ING-IN Falcataria ING-OW Serianthes ING-OW Wallaceodendron ING-OW Pinthecellobiumb ING-PI Samanea ING-AS Enterolobium ING-UM Adenanthera MIM-AD Amblygonocarpus MIM-AD Tetrapleura MIM-AD Cylicodiscus MIM-CY Dichrostachys MIM-DC Gagnebia MIM-DC Dinizia MIM-DN Acaciag AC

Piptadenia MIM-OS Newtonia MIM-NE Acaciad AC

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

5

Figura 2: Mapa de distribuição de Anadenanthera colubrina na América Latina e

no Brasil. Em verde os países e estados em que a espécies ocorre. Siglas: MT -

Mato Grosso, PR - Paraná, SP - São Paulo, RJ - Rio de Janeiro, MG - Minas

Gerais, BA - Bahia, PE - Pernambuco, CE - Ceará, Pi - Piauí, MA - Maranhão.

Figuras 3-5: 3. Anadenanthera colubrina, 4. Anadenanthera peregrina, 5. Pseudopiptadenia contorta.

3 4 5

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

6

Anatomia ecológica da madeira

A ecologia é o estudo dos organismos e a suas relações com o ambiente. A

correlação das características anatômicas com as condições ambientais é a principal

função da anatomia ecológica (Dickson 2000). Historicamente a anatomia foliar foi o

principal foco dos estudos em anatomia ecológica (p. ex: Shields 1950, Jackson 1967,

Benzing & Burt 1970, Kaul 1972, Barros et al. 1997), entretanto, a anatomia da madeira

vem sendo utilizada em estudos de ecologia há mais de 30 anos (Dickson 2000) e tem

demonstrado eficiência para a compreensão dos fatores ambientais que alteram a

estrutura genotípica da planta (Callado et al. 2001, Marcati et al. 2001, Luchi 2004).

Os primeiros trabalhos que relatam a influência dos fatores abióticos na estrutura

anatômica da madeira são da década de 1970 (p.ex.: Yaltirik 1970, Baas 1973, Carlquist

1975, Oever et al. 1981, Roig 1986, Lindorf 1994, Noshiro & Suzuki1995, Wilkins &

Papassotitiou 1996, Ceccantini 1996, Urbinati & Lisboa1996, Segala –Alves 1997,

Marcati et. al 2001, Dernardi & Marchiori 2005, Ribeiro & Barros 2006, Carrera 2008,

Marcon 2008). Em sua maioria as variações anatômicas observadas dizem respeito às

dimensões dos elementos celulares, tais como: diâmetro, comprimento e freqüência dos

elementos de vaso, espessura da parede e comprimento de fibras, altura e largura de

raios (p. ex.: Worbes 1985; Alves & Angyalossy-Alfonso 2000 – 2002, Ribeiro &

Barros 2006, Marcon 2008).

Uma análise ampla quanto às variações anatômicas em relação ao ambiente em

espécies brasileiras foi realizada por Alves & Angyalossy-Alfonso (2000, 2002), através

do estudo de 22 famílias da flora brasileira, abrangendo 133 gêneros e cerca de 491

espécies. As autoras verificaram correlação entre os fatores ambientais e alguns

caracteres anatômicos, como: arranjo e agrupamento dos vasos e camadas de

crescimento. As tendências relacionadas à latitude foram mais claras que as relativas

aos demais parâmetros, como: clima, temperatura, umidade, vegetação e altitude.

Barros et al. (2006) realizaram uma análise sobre as tendências ecológicas em

uma reserva do Bioma Atlântico. Eles estudaram 26 espécies de 14 famílias e

observaram uma alta incidência de características anatômicas comuns entre as espécies

estudadas, comprovadas por testes estatísticos.

Ribeiro & Barros (2006) ao comparar duas populações de Pseudopiptadenia

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

7

contorta em diferentes remanescentes da Floresta Atântica do Estado do Rio de Janeiro,

observaram diferenças significativas quanto à freqüência e diâmetro dos elementos de

vaso, o comprimento e espessura da parede das fibras e a freqüência e altura dos raios.

Marcati et al. (2001) estudando a anatomia do lenho de Copaifera langsdorffii Desf. Em

indivíduos provenientes do Cerradão e de floresta mesófila semidecídua também

observaram diferenças significativas no diâmetro dos elementos de vaso.

Trabalhos dessa natureza auxiliam na compreensão das variações naturais que

são de grande significado para a manutenção da biodiversidade. Além disso, apesar do

grande número de trabalhos sobre anatomia ecológica do lenho, todavia não foram

encontrados trabalhos sobre variação intra-específica entre ambientes insular e

continental, o que pode proporcionar uma melhor compreensão dos mecanismos de

especiação, uma vez que se espera que a população insular seja isolada.

Esse trabalho pretende comparar duas populações distintas de Anadenanthera

colubrina em ambientes de ilha e continental, visando responder as seguintes perguntas:

Populações distintas dentro de um mesmo bioma são capazes de apresentar

diferenças significativas? É possível diferenciar Anadenanthera colubrina de

Anadenanthera peregrina e Pseudopiptadenia contorta com relação à estrutura

anatômica do lenho?

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

8

Objetivos

O presente trabalho de pesquisa tem como objetivos:

o Analisar a anatomia do lenho de indivíduos de Anandenthera colubrina

(Vell.) Brenan, localizados em dois ambientes diferentes do Estado do Rio

de Janeiro: Ilha Grande (Floresta Ombrófila densa de terras baixas) e Itatiaia

(Floresta Ombrófila densa montana).

o Descrever as possíveis variações anatômicas de A. colubrina provenientes da

influência dos ambientes onde os indivíduos analisados ocorrem;

o Apresentar características que possam distinguir a espécie estudada das

descritas por Morim (2002) como vegetativamente muito semelhantes:

Anadenanthera peregrina (Benth) Speng e Pseudopiptadenia contorta (DC)

G. P. Lewis & M. P. Lima.

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

9

Material e Métodos

Descrição das Áreas de coleta

Parque Estadual da Ilha Grande (PEIG)

A Ilha Grande faz parte de um conjunto de ilhas localizadas em uma baía de

mesmo nome, no município de Angra dos Reis, no litoral sul do Estado do Rio de

Janeiro (23º5’ 23º14’ S e 44º5’ 44º23’ W). Terceira maior ilha brasileira possui uma

área de aproximadamente 190 km2 e está a cerca de 100 km, na direção W-SW, do

centro da cidade do Rio de Janeiro (Figura 3). A face norte da ilha é voltada para o

continente enquanto a sul, para o oceano, ambas separadas por uma cadeia de

montanhas, onde se destacam o Pico do Papagaio (982 m.s.m.) e a Serra do Retiro

(1035 m.s.m.). Sua vegetação possui diferentes fitofisionomias, predominando a

Floresta Ombrófila Densa de terras baixas, submontanas e montanas. A precipitação

anual é de 1500 mm, a temperatura média anual é de 22,5ºC (Oliveira & Coelho Netto

2001; Souza, P. A. et. al, 2006), com umidade relativa do ar de 83,7%, radiação solar de

546 KJ/m² e velocidade dos ventos de 2,7 m/s (SIMERJ 2009) (Tabela 1).

Os indivíduos amostrados foram coletados nas proximidades de Vila do Abraão

(23º 08’37”– 44º 09’55,8”), localizada na face norte da ilha, principal porto de chegada

de moradores e turistas (Figuras 4 e 6). A vegetação do remanescente inventariado é

classificada como Floreta Ombrófila Densa de terras baixas (Souza, P. A. et. al 2006).

Parque Nacional do Itatiaia (PNI)

O Parque Nacional do Itatiaia está localizado na Região do Médio Paraíba do

estado do Rio de Janeiro, no município de Itatiaia (22º19' S - 44º45' W) (Figura 3).

Localizado na Serra da Mantiqueira, seu ponto culminante é o Pico de Itaguaçu com

2.787m (Agulhas Negras).

A unidade de conservação possui uma área de cobertura florestal contínua de

aproximadamente 21.767,98 hectares e representa o mais importante remanescente

florestal na paisagem do Vale do Paraíba, com vegetação do tipo Floresta Ombrófila

Densa Montana, nas áreas onde a altitude varia de 650 a 1.500 m; Floresta Ombrófila

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

10

Densa Alto Montana, acima de 1.500 m de altitude; Floresta Ombrófila Mista Montana

em altitudes de cerca de 1.200 m com a presença de Araucaria angustifolia (Morim

2002) e Floresta Estacional Semidecidual Montana na vertente continental do parque,

acima dos 500 m de altitude (Figura 5). Na parte mais acidentada e elevada do planalto,

acima de 1.600 m de altitude, começam a surgir os Campos de Altitude (Santos & Zikan

2000). O Parque Nacional de Itatiaia possui uma temperatura média anual que oscila

conforme a altitude, entre 15,9ºC (julho) e 22,0ºC (janeiro) (Guedes-Bruni 1998),

precipitação anual em torno de 2.400 mm, umidade relativa do ar de 79%, Radiação

solar de 767,8 KJ/m² e velocidade do vento de 1,8 m/s (INMET 2009) (Tabela 1).

As amostras de Anadenanthera colubrina foram coletadas em uma faixa

altitudinal de 700 a 900 m.

1

2

Figura 6: Identificação dos pontos de coleta distribuídos no Estado do Rio de Janeiro: 1. Parque Nacional

de Itatiaia. 2. Parque Estadual de Ilha Grande.

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

11

Figura 7: Parque Estadual de Ilha Grande, RJ. Aspecto da vegetação encontrada

no parque.

Figura 8: Parque Nacional de Itatiaia, RJ. Aspecto da vegetação onde os indivíduos

estudados foram coletados.

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

12

Tabela 1: Informações climáticas e geográficas das áreas de coleta (Morim, 2002; Oliveira, 2001; SIMERJ; INMET).

Parâmetros Ilha Grande Itatiaia

Classificação vegetal

Floresta Ombrófila Densa

de Terras baixas

Floresta Ombrófila Densa

Montana

Coordenadas Geográficas

23º5’-23º14’S;

44º5’ - 44º23’W

22º30’- 22º33’S;

42º15’- 42º19’W

Altitude Até 400 m.s.m 700 m.s.m a 900 m.s.m

Temperatura média anual 22,5ºC 16ºC (Jun) / 22ºC (Jan)

Precipitação anual 1500 mm 2400 mm

Umidade relativa do ar 83,7% 75,2%

Radiação solar média 546 KJ/m² 767,8 KJ/m²

Velocidade do Vento 2,7m/s 1,8m/s

Clima Af (equatorial) Cwa (subtropical)

Seleção, Coleta e Preparo das Amostras

Foram selecionados cinco indivíduos de Anadenanthera colubrina para cada

área estudada. Estes indivíduos apresentavam tronco cilíndrico, reto, sem bifurcação ou

defeito aparente, com diâmetro à altura do peito (DAP) entre 20-30 cm evitando

variações estruturais decorrentes da comparação entre amostras provenientes de árvores

com diâmetros diferentes e, indivíduos que apresentavam frutos garantindo que estes

eram sexualmente maduros (Fig. 2). As amostras foram coletadas por método não

destrutivo, alburno e cerne, com auxílio de serrote e facão. Após a retirada da amostra

foi utilizada tinta a base de água para evitar a entrada de agentes patogênicos. Os

exemplares coletados encontram-se depositados na Xiloteca do Instituto de Pesquisas

Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RBw) (Tabela 2).

A partir das amostras de madeira, foram confeccionados corpos de prova

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

13

(Coradin & Muniz 1991), posteriormente seccionados em micrótomo de deslizamento

Spencer modelo 860, nos planos transversal e longitudinal (radial e tangencial),

obtendo-se cortes com espessura média de 16 a 20 µm. Para a confecção de lâminas

permanentes o material seccionado foi clarificado em hipoclorito de sódio 50%, corado

em safranina hidroalcoólica e azul de Astra (Bukastch 1972), desidratado em série

etílica ascendente (Johansen 1940).

A dissociação dos elementos celulares do lenho, para a mensuração do

comprimento dos elementos de vaso e do comprimento, lúmen e diâmetro das fibras, foi

obtida através da utilização da solução de Jeffrey (Johansen 1940). O material

dissociado foi corado com safranina aquosa a 1%.

As descrições, mensurações e contagens dos elementos celulares obedeceram às

normas do International Association of Wood Anatomists Committee (1989). Para as

medições e contagens foi utilizado o software Image Pro-Plus versão 3.0 para Windows

acoplado ao microscópio Olympus BX50.

Para a análise estatística foi utilizado o Software Statistica versão 8.0 for

Windows XP/Vista. A normalidade das amostras foi testada através do teste de Shapiro

Wilk W (Zar 1996), para avaliar o grau de significância da variação aplicou-se o teste t

de Student, para os índices de vulnerabilidade e mesomorfia foram utilizadas as

fórmulas desenvolvidas por Carlquist (1977) e foi utilizada a análise de componentes

principais (ACP) para ordenar as populações com o objetivo de encontrar os

componentes com maior variância.

Com a finalidade de comparar os caracteres anatômicos que possam distinguir A.

colubrina de A. peregrina e P. contorta, foi efetuada uma análise de agrupamento

através de uma matriz de distância euclidiana (Sneath & Sokal 1973) para dados

binários utilizando-se características qualitativas. Esta análise foi realizada baseando-se

em descrições da anatomia do lenho contidas na literatura para A. peregrina e P.

contorta (Ribeiro & Barros, 2006; Evans et al. 2006).

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

14

Figura 9: Anadenanthera colubrina coletada na Ilha Grande, RJ.

Tabela 2: Relação dos indivíduos de Anadenanthera colubrina, número de registro na Xiloteca do

Herbário do Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RBw) e local de coleta.

Local de coleta das amostras RBw

9026

9027

9028

9029

Parque Nacional de Itatiaia

9030

9031

9032

9033

9034

Parque Estadual de Ilha Grande

9035

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

15

Resultados

Análise comparativa entre as diferentes populações de A. colubrina

Os indivíduos de ambas as localidades apresentaram caracteres qualitativos

semelhantes entre si (Figura 9 - 11).

Camadas de Crescimento: Distintas, demarcadas pelo achatamento radial das fibras,

maior espessamento de suas paredes no lenho tardio e pela presença de parênquima

marginal (Figura 7-8-16).

Elementos de Vaso: Porosidade difusa, apresentando vasos solitários e múltiplos de 2 a

6 elementos, seção circular a oval, apêndices em ambos os lados, ocorrendo também em

apenas um dos lados e raramente ausente (Figura 17), placas de perfuração simples.

Pontoações: intervasculares pequenas, areoladas e alternas e pontoações raio-

vasculares, e parênquimo-vasculares semelhantes às intervasculares (Figura 18).

Parênquima axial: parênquima marginal, paratraqueal vasicêntrico, confluente e

aliforme, tendendo em alguns casos a formar faixas horizontais (Figura 7-8), seriado

com 2 a 6 células de altura (Figura 21) e com a presença de cristais prismáticos

distribuídos em câmaras.

Parênquima Radial: unisseriados e multisseriados (2-8 células) integrados por células

exclusivamente procumbentes (Figuras 14-15); raros raios fusionados (Figura 12-13).

Fibras: libriformes (Figura 19) com paredes de delgadas a espessas e com a presença de

cristais prismáticos (Figura 20).

Os dados quantitativos variaram significativamente entre as duas populações

analisadas (tabela 3). Os indivíduos coletados no Parque Nacional do Itatiaia

apresentaram elementos de vaso mais largos (145,9 µm) e em maior frequência

(19,5/mm²), fibras mais longas (1095,0 µm), parênquima axial mais alto em número de

células e micrômetros (3,3 células e 386,5 µm) e raios mais altos (328,4 µm). Os

indivíduos coletados no Parque Estadual de Ilha Grande apresentaram elementos de

vaso mais longos (348,4 µm) e fibras com paredes mais espessas (5,7 µm).

O resultado do índice de vulnerabilidade indica que ambas as populações

analisadas não passam por estresse hídrico e juntamente com o resultado do índice de

mesomorfia é possível determinar que estas populações são consideradas como

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

16

mesomórficas (Tabela 4). A análise dos componentes principais demonstra que as duas

populações foram ordenadas de acordo com dois fatores que juntos explicam 53% da

variância total. O eixo 1 representa 30% da variância total influenciado pelo diâmetro e

a espessura da parede das fibras e o eixo 2 corresponde a 23% da variância total

influenciado pelo diâmetro das pontoações parênquimo-vasculares e largura dos raios

(Figura 22).

Análise comparativa entre A. colubrina, A. peregrina e P. contorta

A análise de agrupamento demonstrou que as características anatômicas do

lenho permitem a individualização de Anadenanthera colubrina, Anadenanthera

peregrina e Pseudopiptadenia contorta. Entretanto essa análise não separou as espécies

em seus respectivos gêneros. O primeiro grupo individualiza A. peregrina das demais

espécies pelo tipo de parênquima axial. A. peregrina possui parênquima axial

paratraqueal aliforme, enquanto P. contorta e A. colubrina apresentam parênquima

paratraqueal vasicêntrico, aliforme e confluente. As duas últimas espécies também

apresentam cristais prismáticos nas fibras localizados em câmaras, característica não

observada em A. peregrina.

P. contorta apresenta pontoações guarnecidas visíveis em microscopia óptica,

enquanto A. colubrina se diferencia da anterior pela presença de parênquima axial em

faixa e cristais prismáticos no parênquima axial.

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

17

Figuras 10-15: 10 11

12

13

14 15

. Seção transversal de ocorrente no Parque Nacional do Itatiaia (Barra = 200 µm). . Seção

transversal de ocorrente no Parque Estadual de Ilha Grande (Barra = 200 µm). . Seção longitudinal tangencial de

ocorrente no Parque Nacional do Itatiaia (Barra = 000 µm). . Seção longitudinal tangencial de ocorrente no Parque Estadual de

Ilha Grande (Barra = 200 µm). . Seção longitudinal radial de ocorrente no Parque Nacional do Itatiaia (Barra = 200 µm). .

Seção longitudinal radial de ocorrente no Parque Estadual de Ilha Grande (Barra = 200 µm).

Anandenanthera colubrina

A. colubrina A. colubrina

A. colubrina

A. colubrina

A. colubrina

10 11

1312

14 15

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

18

Figuras 16-21: 16. Camada de crescimento em A. colubrina. Seta - parênquima marginal (Barra = 100µm). 17. Destaque do apêndice em um elemento de vaso (Barra = 50 µm). 18. Pontoações parênquimo-vasculares (Barra = 20 µm). 19. Destaque de uma fibra do tipo libriformes (Barra = 50 µm). 20.Seção longitudinal tangencial evidenciando a presença de cristais prismáticos distribuídos em câmaras nas fibras (Barra = 100 µm). 21. Seção longitudinal tangencial evidenciando o parênquima axial (Barra = 200 µm).

16 17

18 19

20 21

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

19

Tabela 3: Sumário das medições realizadas. Todos os valores foram expressos em µm, exceto vasos/mm2 , altura do parênquima axial em número de células e raios/mm’. DP

= Desvio padrão. Em * os valores com p < 0,05.

Tipos Celulares Parque Nacional do

Itatiaia Parque Estadual da Ilha Grande

Mínima Média / DP Máxima Mínima Média/DP Máxima Valor de F Frequência de vasos/ mm² 11 19,52 ± 3,01 25 6 13,54 ± 3,62 24 2,27* Comprimento dos vasos 83,08 310,63 ± 85,13 455,91 170,87 348,46 ± 85,57 761,50 1,39* Diâmetro dos vasos 85,36 145,49 ± 30,44 222,78 56,26 126,13 ± 25,06 195,93 1,31* Espessura da parede dos vasos 2,90 7,19 ± 2,17 12,97 3,30 7,53 ± 2,31 22,98 1,22 Pontoações intervasculares 3,71 5,18 ± 0,62 6,50 3,01 5,09 ± 0,71 7,67 1,05 Pontoações raio-vasculares 3,48 4,93 ± 1,29 7,91 3,77 5,03 ± 1,21 9,28 1,13 Pontoações parênquimo-vasculares 3,941 5,06 ± 0,47 5,87 3,71 4,86 ± 0,77 6,28 1,17 Diâmetro das fibras 10,83 20,17± 4,34 30,61 10,89 20,04 ± 3,90 33,67 1,33 Lúmen das fibras 1,39 10,58 ± 4,39 20,51 1,86 8,63 ± 2,74 12,12 1,47* Comprimento das fibras 80,75 1095,09 ± 203,16 1524,24 473,05 954,79 ± 202,03 1379,58 1,15* Espessura da parede das fibras 2,08 4,79 ± 1,86 11,20 1,92 5,70 ± 1,78 11,42 1,01* Altura do Parênquima Axial (número de células) 2 3,36 ±1,14 8 2 2,93 ± 0,85 5 1,43* Altura do Parênquima Axial (µm) 149,82 386,58 ± 120,11 706,12 205,04 334,17 ± 63,15 467,00 2,76* Largura do Parênquima Axial 4,67 23,78 ± 8,5 44,21 10,09 15,60 ± 4,75 30,49 4,58* Parênquima radial/mm' 3 5 ± 1,28 8 2 5,20 ± 1,49 9 1,27 Altura do parênquima radial 89,92 328,40 ± 171,83 781,96 7,33 188,69 ± 145,20 732,20 1,14* Largura do parênquima radial (µm) 1,39 38,01± 15,38 79,36 1,16 43,50 ± 12,55 55,22 5,80

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

20

Tabela 4: Resultados dos índices de vulnerabilidade e mesomorfia entre os indivíduos das duas regiões

estudadas.

Parâmetros Parque Nacional do Itatiaia Parque Estadual da Ilha

Grande

Índice de Vulnerabilidade 7,45 9,31 Índice de Mesomorfia 2315,24 3246,03

-4 -3 -2 -1 0 1 2 3

Eixo 1

-4

-3

-2

-1

0

1

2

3

Eix

o 2

A

B C

E

FG

D

Figura 22: Análise dos componentes principais do lenho de Anadenanthera colubrina. Marcadores não

preenchidos – Parque Estadual de Ilha Grande, RJ. Marcadores preenchidos – Parque Nacional de Itatiaia,

RJ. A – Pontoações parênquimo-vasculares, B – Comprimento dos vasos, C – Diâmetro das fibras, D –

Espessura das paredes das fibras, E – Largura dos raios, F – Vasos por mm², G – largura do parênquima

axial.

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

21

Análise de Agrupamento

2,22 2,24 2,26 2,28 2,30 2,32 2,34 2,36Distância entre as espécies

A. peregrina

P. contorta

A. colubrina

Figura 23: Dendograma elaborado a partir da matriz de distância entre as três espécies comparadas:

Anadenanthera colubrina, Anadenanthera peregrina e Pseudopiptadenia contorta.

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

22

Discussão

Análise comparativa entre as diferentes populações de A. colubrina

A análise comparativa dos indivíduos das duas populações estudadas

demonstrou que os caracteres qualitativos da madeira foram muito semelhantes

enquanto os quantitativos foram significativamente diferentes para os seguintes

parâmetros: frequência, comprimento e diâmetro dos elementos de vaso, comprimento,

lúmen e espessura da parede das fibras, altura dos raios e largura, altura em µm e altura

em número de células da série do parênquima axial. Carlquist (2001) relata que as

características anatômicas relacionadas à frequência, comprimento e diâmetro dos

elementos de vaso estão mais sujeitas às variações ambientais, devido a sua relação

direta com o transporte de água proporcionando segurança e eficiência para a planta.

Alterações na estrutura anatômica da madeira quanto ao comprimento, diâmetro e

freqüência dos elementos celulares em resposta a diferentes altitudes e condições

climáticas também são encontradas em muitos estudos de variação intra-específica

(p.ex. Wilkins & Papassotiriou 1989; Noshiro & Suzuki, 1995; Marcati et al. 2001,

Luchi 2004, Luchi et al. 2005, Denardi & Marchiori 2005, Aguilar-Rodríguez et al.

2006, Ribeiro & Barros 2006).

Poucos estudos de variação intra-específica foram realizados com espécies que

ocorrem em diferentes fisionomias da Floresta Atlântica (Marcon 2008, Ribeiro &

Barros 2006). Os dois trabalhos compararam respectivamente populações de Miconia

cinnamomifolia (Melastomataceae) e Psedopiptandenia contorta (Leguminosae) do

Parque Nacional do Itatiaia (Floresta ombrófila densa montana) e da Reserva Biológica

de Poço das Antas (Floresta ombrófila densa de terras baixas). Embora os

remanescentes de Poço das Antas e da Ilha Grande possuam a mesma classificação, os

resultados encontrados no presente estudo foram diferentes dos anteriores. Enquanto A.

colubrina apresentou elementos de vaso mais curtos e mais largos nos indivíduos

provenientes de Itatiaia, para o mesmo local Ribeiro & Barros (2006) e Marcon (2008)

observaram que as espécies estudadas apresentavam elementos de vaso mais compridos

e com menor diâmetro. Entretanto a espessura da parede das fibras, altura do

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

23

parênquima radial e todos os parâmetros significativos do parênquima axial, observados

na população de Itatiaia de A. colubrina foram semelhantes aos encontrados por Ribeiro

& Barros (2006) em Pseudopiptadenia contorta.

Segundo Esau (1977) As fibras conferem resistência e sustentação à planta. Ao

analisar os resultados da espessura da parede das fibras, observa-se que as maiores

médias encontradas são dos indivíduos provenientes da população do Parque Estadual

da Ilha Grande, localidade que possui a maior média de velocidade dos ventos.

A. colubrina apresentou em Itatiaia maior altura do parênquima radial, assim

como a largura, altura em µm e altura em número de células do parênquima axial. Os

parênquimas axial e radial são tecidos acessórios capazes de proporcionar uma maior

pressão osmótica, por meio da mobilização de substâncias, dentro dos elementos de

vasos ocasionando um aumento no fluxo de água (Braun 1984). Alguns trabalhos

também demonstraram a variação desses tecidos em resposta às condições ambientais

(p. ex.: Outer Veenedaal 1976, Luchi 2004, Luchi et al. 2005).

Carrera (2008) ao analisar Tabebuia cassinoides em diferentes condições de

inundação (permanente e temporariamente inundado) na Reserva Biológica do Tinguá,

Rio de Janeiro, observou diferenças significativas entre as duas populações. A análise

do componente principal ordenou os espécimens das duas situações analisadas em

grupos distintos. No presente trabalho a análise dos componentes principais ordena as

duas populações estudadas em um único grupo com tendência a separação, embora as

mesmas estejam muito mais distantes geograficamente.

Carlquist (1977) desenvolveu dois índices que explicam a relação entre os

elementos de vaso e o ambiente em que as espécies ocorrem: o índice de

vulnerabilidade e o índice de mesomorfia. O primeiro verifica o risco de interrupção das

colunas d’água por embolias nos elementos de vaso. Valores abaixo de 1.0 indicam que

a espécie analisada está submetida a estresse hídrico, com risco de sofrer embolia. O

índice de mesomorfia determina o grau de xeromorfia ou mesomorfia de uma planta.

Valores acima de 200 indicam plantas mesomorfas. As duas populações de A. colubrina

perante os resultados dos dois índices foram classificadas como mesomorfas.

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

24

Análise comparativa entre A. colubrina, A. peregrina e P. contorta

A análise de agrupamento, utilizando características qualitativas, permitiu a

individualização de Anadenanthera colubrina das espécies citadas por Morim (2002)

como muito semelhantes quando coletadas em estado vegetativo: Anandenanthera

peregrina e Pseudopiptadenia contorta. O reduzido número de espécies não permitiu a

caracterização dos gêneros, embora as duas únicas espécies de Anadenanthera tenham

sido utilizadas (Lewis et al. 2005). Os resultados da análise de agrupamento reforçam a

importância diagnóstica dos caracteres anatômicos da madeira. A. peregrina se

individualiza de A. colubrina e P. contorta por apresentar parênquima axial do tipo

aliforme, enquanto as demais espécies apresentam parênquima axial vasicêntrico,

aliforme e confluente e cristais prismáticos nas fibras localizados em câmaras.

A. colubrina se separa de P. contorta pela presença de parênquima axial em

faixas e cristais prismáticos no parênquima axial. P. contorta apresenta ainda

pontoações guarnecidas visíveis ao microscópio óptico.

Evans et al. (2006) propõem a separação dos diferentes grupos da subfamília

Mimosoideae por caracteres anatômicos. As tribos são dividas pela ocorrência de fibras

septadas e não septadas (Figura 1) enquanto os gêneros se agrupam pelo tipo de

parênquima axial e largura em número de células do parênquima radial. Segundo os

autores o gênero Anadenanthera se caracteriza por apresentar parênquima axial em

faixa e raios com 1-3 células de largura. Os resultados obtidos nesse trabalho não

corroboram com a classificação proposta, uma vez que A. peregrina não apresenta

parênquima axial em faixas e A. colubrina apresenta raios com 2-8 células de largura.

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

25

Conclusões

O presente trabalho demonstrou que os caracteres qualitativos não variaram nas

duas populações estudadas enquanto os quantitativos foram significativamente

diferentes.

Ao comparar os resultados obtidos com os trabalhos citados na literatura para as

mesmas fisionomias de Floresta Atlântica (Ribeiro & Barros 2006 e Marcon 2008), foi

observado que as variações quanto a espessura da parede das fibras, altura do

parênquima radial e altura e largura do parênquima axial seguiram as mesmas

tendências, enquanto os elementos de vaso obtiveram respostas contrárias aos

observados na literatura.

Por meio da análise dos componentes principais foi possível observar uma

tendência de separação entre as duas populações.

A análise de agrupamento permitiu a separação das espécies A. peregrina, A.

colubrina e P. contorta demonstrando o valor diagnóstico dos caracteres anatômicos da

madeira.

As espécies analisadas não se enquadram no sistema proposto por Evans et al.

(2006) para classificação de Mimosoideae. Os resultados obtidos no presente trabalho

diferem do proposto para o gênero Anadenanthera.

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

26

Referências Bibliográficas

Altschul, S. Von Reis. 1964. A taxonomic study of the genus Anadenanthera.

Contributions from the Gray Herbarium of Harvard University 193: 1-65.

Alves, E.S. & Angyalossy-Alfonso, V. 2000. Ecological Trends in the Wood Anatomy

of Some Brazilian Species. I: Growth Rings And Vessels. IAWA Journal, 21:3-30.

– 2002 Ecological Trends in the Wood Anatomy of Some Brazilian Species. Axial,

Parenchyma, Rays and Fibres. IAWA Journal, 23 (4): 391– 418

Aguilar-Rodríguez, S., Terrazas, T., Lópes-Mata, L., 2006. Anatomical wood variation

of Buddleja cordata (Buddlejaceae) along its natural range in Mexico. Trees 20:

253-261.

Baas, P. 1973. The anatomy of Ilex (Aquifoliaceae) and its ecological and phylogenetic

significance. Blumea 21:193-258.

Barros, C.F.; Callado, Cátia Henriques ; Cunha, Maura da ; Costa, C. G. ; Pugialli, H. R.

L. ; Marquete, O. ; Machado, R. D. 1997. Anatomia Ecológica e Micromorfologia

Foliar de Espécies de Floresta Montana Na Reserva Ecológica de Macaé de

Cima. In: Haroldo Cavalcante de Lima; Rejan Rodrigues Guedes-Bruni. (Org.).

Serra de Macaé de Cima: Diversidade Florástica e Conservação em Mata Atlântica.

1 ed. Rio de Janeiro: Jardim Botânico do Rio de Janeiro.

Barros, C.F., Callado, C.H., Marcon, M.L., Costa, C.G., Cunha, M., Lima, H.R.P. &

Marquete, O., 2001. Madeiras da Mata Atlântica: Anatomia do lenho de

espécies ocorrentes nos remanescentes florestais do Estado do Rio de Janeiro.

Rio de Janeiro: Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro.

Barros, C. F.; Marcon-Ferreira, M. L.; Callado, C. H.; Lima, H. L. P; Cunha, M.;

Marquete, O. & Costa, C. G., 2006. Tendências Ecológicas na Anatomia da Madeira

de Espécies da Comunidade Arbórea da Reserva Biológica de Poço das Antas, Rio

de Janeiro, Brasil. Rodriguésia 57 (3): 443-460

Benzing, D. H. & Burt, K. M. 1970. The foliar permeability among twenty species of

the Bromeliaceae. Bull. Torrey Bot. Club 97, 296-279.

Brasil, INMET – Instituto Nacional de Meteorologia. Disponível em <

www.inmet.gov.br>. Acesso em 30 de Janeiro de 2009.

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

27

Braun, H.J. 1984. The significance of accessory tissues of the hydrosystem for osmotic

water shifting as the second principle of water ascent, with some thoughts

concerning the evolution of trees. IAWA Bulletin new series 5:275-294.

Burger, L. M. & Ritcher, H. G. Anatomia da Madeira. São Paulo: Ed. Nobel, 1991.

154p.

Bukastch, F. 1972. Bemerkungen Zur Doppelfärbung Astrablau-Safranin.

Mikrokosmos 61: 1-255.

Callado, C.H., Silva Neto, S.J., Barros, C.F., Scarano, F.R. & Costa, C.G. 2001.

Periodicity of growth rings in some flood-prone trees of the Atlantic Rain Forest in

Rio de Janeiro, Brazil. Trees 15: 492-297

Carlquist 1977. Ecological Factors in Wood Evolution: A Floristic Approach.

American Journal of Botany 64(7): 887-896

Carlquist 2001. Comparative wood anatomy: Systematic, ecological and

evolutionary aspects of Dicotyledon wood. 2Ed. Springer-Verlag. 448p.

Carrera, U. S. 2008. Variação intra-específica na anatomia da folha e do lenho de

Tabebuia cassinoides (Lam.) DC. (Bignoniaceae) - Dissertação de Mestrado -

JBRJ, Rio de Janeiro. 46p.

Carvalho, F. A.; Nascimento, M. T.; Braga, J. M. A. 2006. Composição e riqueza

florística do componente arbóreo da Floresta Atlântica submontana na região de

Imbaú, Município de Silva Jardim, RJ. Acta Botânica Brasílica. 20(3): 727-740.

Ceccantini, G. 1996. Anatomia ecológica do lenho de espécies de cerrado e mata:

Casearia Sylvestris Sw. e Machaerium Villosum Vog. Dissertação de Mestrado,

Universidade de São Paulo, São Paulo.

Coradin, V.T.R. & Muniz, G.I.B. 1991. Normas e procedimentos em Estudos de

Anatomia de Madeira: I.Angiospermae. II. Gimnospermae. Laboratório de

Podutos Florestais - Série Técnica 15: 1-19

Dernadi, L. & Marchiori, J. N. C., 2005. Anatomia Ecológica da Madeira de

Blepharocalyx salicifolius (H. B. K.) Berg. Ciência Florestal, 15 (2): 119-127

Dickson, W. 2000. Integrative Plant Anatomy. Academic Press. Florida.

Elias, T.S. (1981a). Mimosoideae. In R.M Polhill and P.H. Raven (editors). Advances

in legume systematics, Part 1, pp. 143–151. Royal Botanic Gardens, Kew.

Esau, K. 1977. Anatomy of seeds plants. 2ª edição. Santa Barbara, California - USA

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

28

Evans, J. A.; Gasson, P. E. & Gwilym, P. L., 2006. Wood Anatomy of the Mimosoideae

(Leguminosae). IAWA Journal, supplement 5.

Guedes-Bruni, R. R., 1998. Composição, estrutura e similaridade florística de dossel

em seis unidades fisionômicas de Mata Atlântica no Rio de Janeiro. Tese De

Doutorado, USP, São Paulo. 231 p.

IAWA Commitee. 1989. List of Microscopic Feature of Hardwood Identification.

IAWA Bulletin 10(3): 219-332.

Jackson, L. W. R. 1967. Effect of shade on leaf structure of deciduous tree species.

Ecology 48, 498-499

Johansen, D. A. 1940. Plant Microtechnique. New York, McGraw - Hill Book

Company, XI. 523 p.

Joly, C.A.; Leitão-Filho, H.F. & Silva, S.M. 1991. O patrimônio florístico In: Cecchi,

J.C. & Soares, S.M. (eds.). Mata Atlântica / Atlantic Rain Forest. Fundação SOS

Mata Atlântica: 95–125.

Kaul, R. B. 1972. Adaptive leaf architecture in emergent and floating Sparganium.

American Journal of Botony. 59, 270-278.

Leitão Filho, H. F. 1987. Considerações sobre a florística das Florestas Tropicais e Sub-

Tropicais do Brasil. IPEF, n 35.

Lewis, G.; Schrire, B.; Mackinder, B. & Lock, M. 2005. Legumes Of The World.

Kew, Richmond, Royal Botanic Gardens. 592p.

Lima, H. C. 2000. Leguminosas arbóreas da Mata Atlântica: Uma análise da

Riqueza, padrões de distribuição geográfica e similaridades florísticas em

remanescentes florestais do Estado do Rio do Janeiro. Tese de Doutorado.

Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro.

Lindorf, H. 1994. Eco-anatomical wood features of species from a very dry tropical

forest. IAWA Journal, v.15(4):361-376

Luchi, A. 2004. Anatomia do lenho de Croton urucurana Baill. (Euphorbiaceae) de

solos com diferentes níveis de umidade. Revista Brasileira de Botânica 27: 271-

280.

Luchi, A.E. Silva, L.C.P., Moraes, M.A., 2005. Anatomia comparada do lenho de

Xylopia aromatica (Lam.) Mart. em áreas de cerrado e de plantação de Pinus

elliottii Engelm. Revista Brasileira de Botânica 28(4): 809-820.

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

29

Luckow, M., J.T. Miller, D.J. Murphy & Livschultz. 2003. A phylogenetic abalysis of

the Mimosoideae (Leguminosea) based on chloroplast DNA sequence data. In:

B.B. Klitgaard & A. Bruneaeu (eds.) Advances in Legumes Systematics 9: 165-

180. Royal Botanic Garden, Kew.

Liu, J. & Noshiru, S. 2003. Lack of latitudinal trends in wood anatomy of Dodonaea

viscose (Sapindaceae), a species with a worldwide distribution. American

Journal of Botany. (90) 532-539.

Marcati, C.R.; Angyalossy-Alfonso, V. & BENETATI, L. 2001. Anatomia comparada

do lenho de Copaifera Langsdorffii desf. (Leguminosae-Caesalpinoidae) de Floresta

e Cerradão. Revista Brasileira de Botânica 24(3): 311-320.

Marcon, M. L., 2008. Anatomia comparativa do lenho de Miconia Ruiz & Pav. -

seções Hypoxanthus (Rich. ex DC.) Hook.f. e Glossocentrum (Crueger)

Hook.f. (Melastomataceae). Tese de Doutorado - Escola Nacional de Botânica

Tropical – JBRJ. 104p

Monteiro, J. M.; Lins Neto, E. M. F.; Amorin, E.L.C.; Strattmann, R.R.; Araújo, E.L. &

Albuquerque, U. P, 2005. Teor de Taminos em Três Espécies Medicinais Arbóreas

Simpátricas da Caatinga. Revista Árvore, Viçosa-MG, 29(6): 999-1005.

Morellato, L. P. C. & Haddad, C.F.B. 2000. Introduction: The Brazillian Atlantic

Forest. Biotropica 32(4b): 786-792.

Morim, M. P. 2002. Leguminosae arbustivas e arbóreas do Parque Nacional do

Itatiaia: abordagem florístico-taxonômica. Tese de Doutorado, UFRJ. 215p

- 2006. Leguminosae arbustivas e arbóreas da Floresta Atlântica do Parque Nacional

do Itatiaia, Sudeste do Brasil: Padrões de distribuição. Rodriguésia 57(1): 27-45

Myers, N., Mittermeier, R. A., Mittermeier, C. G, da Fonseca, G. A. B & Kent, J. 2000.

Biodiversity hotspots for conservation priotities. Nature V.403

Noshiro, S. & Suzuki, M., 1995. Ecological Wood Anatomy of Nepalese Rhododendron

(Ericaceae). 2. Intraspecific Variation. J. Plant Res. 108 : 217-233.

Noshiru, S. & Baas, P. 2000. Latitudinal Trends in Wood Anatomy within Species and

Genera: Case Study in Cornus S.L. (Cornaceae). American Journal of Botany.

87 (10) 1495-1506.

Oever, L. Van den; Baas, P & Zandee, M. Comparitve wood anatomy of symplocos and

latitude and altitude of provenance. IAWA Bull. 2: 3-24

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

30

Oliveira, R. R. 2001. Ação antrópica e resultantes sobre a estrutura e composição da

mata atlântica na Ilha Grande, RJ. Rodriguésia 53 (82): 33-58.

Oliveira, R.R. & Coelho Netto, A.L. 2001. Captura de nutrientes atmosféricos pela

vegetação na Ilha Grande, RJ. Pesquisa Botânica 51: 31-49.

Outer, R.W. & Veenendaal, W.L.H. 1976. Variation in wood anatomy of species with

a distribution covering both rain forest and savanna areas of the Ivory Coast,

West-Africa. In Wood structure in biological and technological research (P.

Baas, A.J. Bolton & D.M. Catling, eds.). Leiden Botanical Series n.3. Leiden

University Press, Leiden, p.182-195.

Raven, P.; Evert, R.; Eichhorn, S. 2001. Biologia Vegetal. Ed.: Guanabara Koogan, 6ª

edição.

Ribeiro, M. L. & Barros, C. F. 2006. Variação intraspecífica do lenho de

Pseudopiptadenia contorta (DC.) G.P. Lewis & M.P. Lima (Leguminosae -

Mimosoideae) de populações ocorrentes em dois remanescentes de Floresta

Atlântica. Acta Botânica Brasileira 20(4): 839-844.

Rio de Janeiro, IEF – Instituto Estadual de Florestas – RJ. Disponível em

<www.ief.rj.gov.br > Acesso em 30 de Janeiro de 2009.

Rio de Janeiro, SIMERJ- Secretaria de Metereologia do Estado do Rio de Janeiro.

Disponível em < www.simerj.com> Acesso em 30 de Janeiro de 2009.

Roig, J.F.A. 1986. The Wood of Adesmia horrida and its modifications by CLimatic

conditions. IAWA Bull. 7(2):129-135

Santos, A. A. & Zikan, C. E. 2000. Caderno para o desenvolvimento sustentável –

Fundação Brasileira para o desenvolvimento sustentável. 21-30.

Santos, R. F.; Neto, A. G. P. & Csordas, S. M. 2000. Caderno para o desenvolvimento

sustentável – Fundação Brasileira para o desenvolvimento sustentável. 31-39.

Segala-Alves, E. 1997. Anatomia do lenho de algumas famílias arbóreas da flora

brasileira, de acordo com diferentes ambientes. Tese de doutorado.

Universidade de São Paulo. 239f

Shields, L.M. 1950. Leaf xeromorphy as related to physiological and structure

influences. Bot. Rev. 16, 399-447.

Sneath, P.H.A.; Sokal, R.R. 1973. Numerical taxonomy: The principles and practice

of numerical classification. San Francisco (EUA). W.H. Freeman. 573 p.

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.

31

Souza, P. A.; Mello, W. Z.; Maldonado, J.; Evangelista, H. 2006. Composição química

da chuva e aporte atmosférico na Ilha Grande, RJ. - Química Nova, 29(3): 471-

476.

Urbinati, C. V. & Lisboa, P. L. B. 1996. Comparação anatomica do lenho de duas

espécies do gênero Capparis da Amazônia e da Caatinga nordestina. Boletim do

Museu Paraense Emílio Goeldi - série Botânica, 2(1): 75-87

Van Der Graaff, N.A. & BAAS, P., 1974. Wood anatomical variation in relation to

latitude and altitude. Blumea, 22(1): 101-121.

Veloso, H.P.; Rangel-Filho, A.L.R.R. & Lima, J.C.A. 1991. Classificação da vegetação

brasileira adaptada a um sistema universal. Rio de Janeiro: IBGE. 124p.

Wilkins, A. P. & Papassotitiou, 1996. Wood anatomical variation of Acacia

melanoxylon to latitude. IAWA Bull. 10(2): 201-207.

Wheeler, E. A. & Baas, P.1991. A Survey of the Fossil Record for Dicotyledonous

Wood and its Significance for Evolutionary and Ecological Wood Anatomy.

IAWA Bull. 12 (3)

Worbes, M., 1985. Structural and others adaptations to long-term flooding by trees in

Central Amazonia. Amazonia 9(3): 459-484.

Yaltirik, F., 1970. Comparison of anatomical characteristics of woods in Turkish maples

with relation to the humidity of the sites. Journal of the Institute of Wood

Science 5(1):43-48.

Zar, J.H. 1996. Biostatistical analysis. 3rd. ed. New Jersey; Prentice Hall.

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com). Please register to remove this message.