Anatomija-i-fiziologija-čoveka-Urinarni-sistem

ФИЗИОЛОГИЈА И АНАТОМИЈА ЧОВЕКА ЗА ИНЖЕЊЕРЕ

10. Уринарни систем

1. Распоред воде у телу 1. Распоред воде у телу

2. Физиолошка анатомија

3. Филтрација у бубрегу

4. Регулација осмоларности

5. Кисело – базна равнотежа

Вода се у тело уноси на два начина:

1. уносом течности и хране, што просечно дневно износи око 2.1 литара

2. биосинтезом у процесу оксидације угљених хидрата, што просечно дневно износи око 0.2 литра.

Ова два начина обезбеђују око 2.3 литра унесене течности (просечна вредност) која се у телу постепено распоређује у две регије:

унутарћелијску (интрацелуларну или целуларну) воду и

Распоред воде у телу

ванћелијску (екстрацелуларну) воду.

Вода такође напушта тело и то чини на следећих пет начина, кроз:

1. филтрацију у бубрезима

2. плућа (издисање)

3. фецес

4. зној

5. испаравање преко површине коже

Неосетан губитак воде представља непрецизно регулисан губитак воде и односи се на губитак воде путем испаравања преко коже и плућа (мешавина гасова коју издишемо садржи и водену пару која се налази у плућима) и просечно дневно износи 0.7 литара. Испаравање преко коже је механизам који функционише засебно од знојних жлезди и представља дифузију воде кроз слојеве коже а просечно дневно износи 0.3-0.4 литара. Дифузију воде кроз кожу делимично спречава рожасти слој ћелија у кожи као и остали слојеви који садрже холестерол и који образују баријеру која штити кожу од претераног губитка воде.

2. Физиолошка анатомија уринарног система Бубрези су парни органи који се налазе на постериорном зиду абдомена. Сваки бубрег има масу од око 150 грама и приближне је величине стиснуте шаке. Медијална страна сваког бубрега садржи увучену област која се назива хилум кроз коју пролазе ренална артерија, ренална вена, лимфни суд, нерватура и уретер који преноси формиран урин од бубрега ка мокраћној бешици у којој се урин складишти до избацивања. Бубрег је окружен чврстом фиброзном капсулом (састављена од везивног ткива) која штити структуре унутар бубрега.

На попречном пресеку бубрега уочавају се две регије: спољашња која се назива кора (кортекс) и унутар ње унутрашња регија која се назива медула. Медула је подељена у неколико конусних структура које се називају реналне пирамиде. База сваке од ових пирамида почиње на граници кортекса и медуле а завршава се у структури која се назива мањи каликс који представља цевасти наставак завршетка уретера. Већи број мањих каликса се сабира у већи каликс. Зидови каликса, пелвиса и уретера садрже контрактилне елементе који потискују урин ка бешици.

1

ФИЗИОЛОГИЈА И АНАТОМИЈА ЧОВЕКА ЗА ИНЖЕЊЕРЕ Handout 10-2008/09

2.1 Ренални крвоток

Ренална артерија улази у бубрег кроз хилум и потом се постепено грана формирајући међулобусне артерије, потом лучне артерије, унутарлобусне артерије и аферентне артериоле које воде ка гломеруларним капиларама у којима се филтрира течност и у њој растворене супстанце (осим протеина плазме). Дистални крајеви гломеруларних капилара се сабирају и формирају еферентну артериолу која води ка другој капиларној мрежи која се назива перитубуларне капиларе, које окружују реналне тубуле.

Ренална циркулација је јединствена по томе што има два капиларна корита, гломеруларно и перитубуларно, која су серијски постављена и раздвојена еферентном артериолом која потпомаже регулацију струјног притиска у оба капиларна корита. Високи притисак у гломеруларним капиларама (око 60 mm Hg) подстиче брже филтрирање течности, док знатно мањи притисак у перитубуларним капиларама (око 13 mm Hg) олакшава брзу реапсорпцију течности. Подешавањем отпора струјању у аферентној и еферентној артериоли (путем промене пречника суда), у бубрезима се врши регулација струјног притиска и у гломеруларним и у перитубуларним капиларама, услед чега се

2


мењају (регулише) гломеруларна филтрација или тубуларна реапсорпција или оба ова процеса као одговор на захтеве одржања хомеостазе.

Перитубуларне капиларе се празне у судове венског система, који су постављени паралелно артеријским судовима и својим спајањем формирају венски крвоток аналоган артеријском: унутарлобусне вене, лучне вене, међулобусне вене и реналне вене које напуштају бубрег поред реналне артерије и уретера.

2.1.1 Нефрон – главна функционална јединица бубрега

Сваки бубрег садржи око 1 милион нефрона, од којих је сваки способан да врши формирање урина. Бубрег не може да регенерише нефроне тако да свака повреда бубрега али и процес старења утичу на смањење броја нефрона. Након 40 године живота, услед процеса придружених старењу, отпочиње смањење броја функционалних нефрона за приближно 10 % на сваких 10 година. То значи да у 80 години живота просечна особа има 40% мање нефрона него што их је имала са 40 година. Губитак функционалних нефрона није у истој мери отежавајући по функцију бубрега зато што долази до адаптивних промена које омогућавају преосталим нефронима да (у извесној мери) прерађују потребне количине течности и врше функцију излучивања.

Сваки нефрон садржи (1) сплет гломеруларних капилара који се назива гломерул и кроз који протиче и филтрира се велика количина течности и (2) дугачку цев, коју називамо тубула, у којој се филтрирана течност претвара у урин током свог пута у централни део бубрега (ренални пелвис).

Гломерул садржи мрежу разгранатих капиларних судова који, у поређењу са осталим капиларним судовима у телу, имају висок хидростатички притисак (око 60 mm Hg). Гломеруларне капиларе су покривене епителним ћелијама и налазе се у окружењу Бауманове капсуле. Филтрирана течност из гломеруларних капилара утиче у Бауманову капсулу а потом у проксимални тубул, који се налази у кори бубрега. Из проксималног тубула течност се спроводи ка Хенлеовој петљи која продире ка медули бубрега. Свака петља се састоји из низходне и усходне гране. На крају усходне гране се налази задебљани део тубуле у коме се налази структура macula densa која је заправо покровни слој ћелија на унутрашњој страни зида тубула који игра важну улогу у регулацији функције нефрона. Macula densa се наставља на дистални тубул који је каналима (приказаним на слици) повезан са сабирним тубулом.

Међутим, немају сви нефрони идентичну анатомију. Они се разликују према својој позицији у бубрегу, тако да се:

нефрони који се налазе у спољашњем делу коре називају кортикални неурони и имају нешто краћу Хенлеову петљу која само делимично улази у медулу. Осим тога перитубуларна мрежа ових нефрона је разгранатија.

нефрони који припадају кори али се налазе близу границе кора-медула се називају суседно-медуларни нефрони и они имају дугачке Хенлеове петље које сежу дубље у медулу бубрега. Њихов сплет крвних судова се одликује нисходним сплетом који се налазе на излазу из гломерула и грана се у специјалне перитубуларне капиларе које се називају vasa recta које се простиру паралелно са Хенлеовом петљом у медули, након чега се враћају и завршавају у кортикалним венама, играјући важну улогу у образовању концентрованог урина.

3. Формирање урина у бубрегу: 1. формирање гломеруларног филтрата, 2. обрада гломеруларног филтрата у тубулама Брзина избацивања (екскреције) појединих супстанци из тела одређена је преко збира три процеса:

1. гломеруларног филтрирања,

2. реапсорпције супстанци из реналних тубула у крвоток,

3. секреције супстанци из крви у реналне тубуле

Збир ова три процеса одређује брзину екскреције супстанци путем урина:

Брзина екскреције путем урина =

Брзина филтрације – Брзина реапсорпције + Брзина секреције

3


Формирање урина почиње када се велика количина течности (која не садржи протеине) нађе у Баумановој капсули. Већина супстанци се несметано филтрира из плазме тако да је њихова концентрација у тубулама скоро идентична саставу у плазми. Када филтрирана течност напусти Бауманову капсулу она бива модификована кроз реапсорпцију воде и неких растворених супстанци назад у крвоток или секрецијом неких супстанци из перитубуларних капилара.

У складу са шемом повезаности тубула и капилара, могуће је издвојити четири карактеристична случаја протока материје кроз ренални систем судова (ренални систем судова = капиларе + тубуле):

1. Слика А приказује пут супстанце која се несметано филтрира кроз гломеруларне капиларе али се не секретује (Брзина реапсорпције = 0) нити реапсорбује (Брзина секреције = 0). На основу тога, њена брзина екскреције је:

Брзина екскреције путем урина = Брзина филтрације

Тако се целокупан филтрат ове супстанце избацује из тела. Ово је карактеристичан случај за неке отпадне продукте метаболизма, на пример креатинин, уреу, лекови итд.

2. Слика Б приказује могуће путеве супстанце која се несметано филтерује али се и делимично реапсорбује у крвоток (Брзина секреције = 0). Тако је њена брзина екскреције:

Брзина екскреције путем урина = Брзина филтрације – Брзина реапсорпције

Ово је типична ситуација за велики број електролита у телу (Na, Cl, HCO3...).

3. Слика В приказује случај када је супстанца несметано филтрирана али је потом потпуно реапсорбована у крвоток (Брзина екскреције путем урина = 0):

0 = Брзина филтрације – Брзина реапсорпције

Брзина филтрације = Брзина реапсорпције

Ово је случај код неких веома важних супстанци чији се губитак из тела не допушта (амино киселине, глукоза итд).

4. Супстанца на слици Г је несметано филтерована али се не реапсорбује (Брзина реапсорпције = 0) већ се додатне количине ове супстанце секретују из перитубуларних капилара у реналне тубуле, те је:

Брзина екскреције путем урина = Брзина филтрације + Брзина секреције

Ова ситуација се среће (повремено) код органских киселина и/или база, чиме је омогућено њихово брзо уклањање из крви и учешће у процесу киселинско-базне равнотеже.

4


3.1.Особине процеса филтрације и реапсорпције

Свака супстанца која се налази у плазми има сопствени карактеристични однос филтрације, реапсорпције и секреције који је усклађен са потребама организма. За већину њих су брзине гломеруларне филтрације и тубуларне реапсорпције знатно веће од брзине уринарне екскреције тако да фина подешавања у процесу филтрирања и реапсорбовања могу довести до великих променама у екскрецији и представљају главни регулаторни механизам.

Осим тога, несразмерно велике брзине филтрације и реапсорпције омогућују да се све телесне течности профилтрирају неколико пута на дан. Како је запремина плазме око 3 литре а запремински проток гломеруларног апарата око 180 литара/дан то значи да се целокупна плазма профилтрира 60 пута на дан! Овако висок проток омогућава бубрезима да постигну прецизно управљање саставом и запремином телесних течности.

3.2 1. Формирање гломеруларног филтрата

Брзина гломеруларног филтрирања се одређује кроз (1) равнотежу хидростатичког и колоидног осмотског притиска са обе стране капиларне мембране и (2) коефицијентом филтрације кроз капиларе (Кф) који представља производ пропустљивости и површине капиларне мембране:

Кф = Пропустљивост * Површина капиларне мембране

Гломеруларне капиларе имају много већу брзину филтрације у односу на већину осталих капилара због великог Кф и већег гломеруларног хидростатичког притиска.

3.2.1 Гломеруларна капиларна мембрана

Гломеруларна капиларна мембрана је слична мембрани осталих капилара у телу, с тиме да поседује три (уместо уобичајена два) слоја:

1. ендотел капиларе

2. базалну мембрану

5


3. слој епителних ћелија (подоците) који обавија спољашњу површину базалне мембране капилара.

Ова три слоја образују филтрациону баријеру кроз коју се изфилтерује неколико стотина пута већа количина воде него што је то случај код осталих капилара. Али, чак и уз овако висок проток гломеруларна капиларна мембрана спречава филтрацију протеина плазме.

Висок проток се остварује посебним отворима у ендотелу који се називају фенестре. Пречник једне фенестре је око 8 nm (1 nm = 10-9m) док је, примера ради, пречник молекула албумина око 6 nm. Међутим, ћелије ендотела су на својој површини обложене и негативним набојем којиме одбијају молекуле протеина који на својој површини такође носе негативан набој.

Базална мембрана се састоји од мреже изграђене од протеина колагена и тањих влакана протеогликана и она додатно спречава пролаз протеина кроз негативне набоје које поседују молекули протеогликана.

Крајњи стадијум филтрације представља слој епителних ћелија које садрже прстасте наставке (подоците) који су повезани каналним порама (прорези) кроз које пролази филтрат. Епителне ћелије такође поседују негативне набоје на површини чиме додатно отежавају пролаз протеина плазме.

Из изложеног се закључује да је степен филтрације произвољне супстанце обрнуто сразмеран њеној величини и степену негативног електричног набоја (што је честица већа – филтрација је мања, што је честица негативније наелектрисана – филтрација је мања).

3.2.2 Физичке одреднице брзине гломеруларне филтрације (БГФ)

БГФ је одређена (1) збиром хидростатичких и колоидних осмотских притисака са обе стране гломеруларне мембране и (2) коефицијентом филтрације гломеруларне мембране (Кф):

БГФ = Кф * Збирни притисак филтрације

Збирни притисак филтрације се састоји из компоненти које или подстичу или отежавају филтрацију. То су хидростатички и колоидни осмотски притисци са обе стране гломеруларне мембране чији је утицај на БГФ изражен једначином:

6


Хидростатички притисак у гломеруларној капилари

Колоидни осмотски притисак у гломеруларној капилари

Хидростатички притисак течности у Баумановој

= – – +капсули

Колоидни осмотски притисак течности у Баумановој капсули

Збирни притисак филтрације

Колоидни осмотски притисци су одређени концентацијом протеина у запремини (капилар или капсула). Како је концентрација протеина плазме у Баумановој капсули веома мала (због троструке мембранске филтрације) то ће последњи члан у збиру (Колоидни осмотски притисак у Баумановој капсули) бити занемарљиво мали у односу на остале чланове па се у коначног формули он не приказује (видети слику).

Осим поменутих притисака, на БГФ утиче и запремински проток крви кроз гломерул који је одређен следећим изразом:

РеналнеАртерије РеналнеВене

УкупанСвихСудова

Р РОтпор

−

3.2.3 Физиолошко управљање гломеруларном филтрацијом и реналним крвотоком

Управљање се обавља кроз три система:

1. аутономни нервни систем

2. систем хормона

3. ауторегулација (локална регулација унутар бубрега)

Ауторегулација БГФ. Ауторегулација је назив за утицаје којима се БГФ одржава релативно константним упркос променама у артеријском крвном притиску. Експерименти у којима је бубрег издвојен из тела и подвргнут вештачкој циркулацији показали су да и тада ови утицаји функционишу у бубрегу тако да је као резултат тих открића настао назив ауторегулација.

Међутим, ауторегулациони механизми су, иако аутономни, непотпуно прецизни. Ипак они спречавају да велике промене у системској артеријској циркулацији буду потпуно пресликане у исто тако велике промене и у бубрежној циркулацији.

Улога тубуло-гломеруларне повратне спреге у ауторегулацији. Повратном спрегом повезане су промене у концентрацији натријум хлорида у крвотоку са управљањем отпора реналних артеријских судова. Овај систем повратне спреге је лоциран у macula densa-и. Понекада овај систем паралелно управља и реналним крвотоком и БГФ.

Овај систем се састоји из две компоненте: (1) спрегом која управља аферентним артериолама и (2) спрегом која управља еферентним артериолама. Обе ове спреге

7


добијају информације од суседно-гломеруларне структуре ћелија које су приказане на слици.

Суседно-гломеруларни комплекс се састоји од:

1. ћелија macula densa-e које се налазе у зиду почетног дела дисталне тубуле и

2. суседно-гломеруларних ћелија које се налазе у зидовима аферентних и еферентних артериола.

Тачан начин рада овог комплекса није разјашњен али се на основу присуства Голџијевог апарата (који је секреторна органела) у ћелијама macula densa-e који је оријентисан ка артериолама, претпоставља секреторна активност усмерена ка артериолама. Неразјашњено је на који начин ћелије macula densa-e региструју промене протока у дисталном тубулу, које повратно указују на промене у БГФ, али оне хормонским механизмима делују на регулацију артеријског протока и смањењем/повећањем њиховог попречног пресека врше управљање концентрацијама натријум хлорида а преко њега и осталих састојака филтрата.

Напоменимо још само миогеничку ауторегулацију реналног крвотока која се заснива на способности крвних судова да се опиру растезању и повећању протока. Наиме, проучавања неких засебних крвних судова (поготово малих артериола) показала су да се они истезању опиру помоћу контракције глатких мишићних влакана. Растезање зидова судова омогућава директно олакшано кретање јона калцијума из ванћелијског простора у унутрашњост мишићних ћелија што омогућава њихову контракцију у складу са стандардним механизмом мишићне контракције. Иако овај систем вероватно делује у многим локацијама у телу, он није општеприхваћен због примедбе једног дела стручне јавности да овај механизам не може бити управљачки јер му није придружена било каква информација о променама у реналном крвотоку.

3.3 2. Обрада гломеруларног филтрата у тубулама

3.3.1 Тубуларна реапсорпција је селективна и квантитативно велика

За разлику од гломеруларне филтрације која је релативно неселективна (што значи да се филтрирају све супстанце растворене у плазми осим протеина плазме и евентуално супстанци које су за њих везане), тубуларна реапсорпција је изузетно селективна. Неке супстанце се скоро потпуно реапсорбују (попут глукозе и аминокиселина) док се неке делимично реапсорбују у зависности од потреба

8


организма (Na+, Cl-, HCO3-) а неке се уопште не апсорбују (уреа, креатинин итд.).

Тако организам, селективном реапсорпцијом, управља концентрацијама засебних супстанци, што чини реапсорпцију важним механизмом управљања екскрецијом супстанци.

3.3.2 Тубуларна реапсорпција обухвата активне и пасивне механизме

Супстанца која се реапсорбује се најпре:

1. транспортује кроз тубуларну мембрану у ренални међућелијски простор, а затим

2. кроз мембрану перитубуларних капилара доспева назад у крвоток.

Тиме реапсорпција воде и у њој растворених супстанци обухвата низ транспортних корака. Први корак се остварује учешћем активног и пасивног транспорта (02 – Цитологија и хистологија). Када су се нашле у међућелијском простору, вода и растворене супстанце прелазе у крвоток кроз мембрану перитубуларних капилара кроз процес који се назива ултрафилтрација, који је остварен разликом хидростатичких и колоидних осмотских притисака. На овом месту се перитубуларне капиларе умногоме понашају као вене у многим другим деловима тела зато што је укупан притисак реапсорпције овде такав да потискује материју из међућелијског простора ка унутрашњости крвног суда.

Врсте транспорта. Транспорт супстанци је углавном активан с тиме да се неке супстанце могу транспортовати и активним и пасивним транспортом (дифузија):

1. вода и растворене супстанце могу прећи из тубула у међућелијски простор или кроз ћелије (трансћелијски, трансцелуларно) или се могу "провући" кроз спојне канале који пролазе између ћелија (параћелијски, парацелуларно). Примера ради, јони натријума могу користити оба пута али се већим делом транспортују трансцелуларно; вода се транспортује парацелуларно, а са њом и јони калијума, мангензијума, хлора итд.

2. примарни активни транспорт – транспорт директно повезан са извором енергије (АТР). Активним транспортом се супстанца помера насупрот електрохемијском градијенту (електрохемијски градијент – пораст отпора услед електричних одбојних сила и пораста концентрације). Примери су: натријум-калијум-ATP пумпа, водонична-АТР пумпа, водоник-калијум-АТР пумпа и калцијум-АТР пумпа.

3. секундарни активни транспорт – транспорт индиректно повезан са извором енергије (пример је реапсорпција глукозе). Код ове врсте транспорта две или више супстанци интерагује са специфичним мембранским протеином (носач) и заједно се транспортују кроз мембрану. Транспорт једне од супстанци (нпр. натријума) ослобађа енергију која се користи и за транспорт друге (треће...) супстанце. Индиректан приступ енергији значи да се за преношење друге (треће...) супстанце не троши енергија већ је та енергија обезбеђена претходним процесом преноса прве супстанце. Примери су: реапсорпција глукозе и аминокиселина.

9


4. секундарна активна секреција у тубуле – овај механизам се састоји из против-транспорта супстанце са најчешће јоном натријума: овде се енергија ослобођена за пренос једне супстанце користи за пренос друге супстанце али у супротном смеру.

Фазе пиноцитозе

5. пиноцитоза – механизам активног транспорта којиме се врши реапсорпција протеина. Код овог механизма се мембрана ћелије тубуларног зида обавија око супстанце која се транспортује и затвара је тако што образује везикулу која се затвара око честице и одваја од ћелијске мембране ка унутрашњости ћелије. Протеин унет пиноцитозом се у цитоплазми разлаже до нивоа аминокиселина које се засебно преносе у међућелијски простор и даље у крвоток. Овај облик транспорта такође захтева улагање енергије па стога представља врсту активног транспорта.

3.3.3 Формирање концентрованог урина

Способност бубрега да формирају урин који је концентрованијег састава од плазме је од суштинског значаја за све сисаре који живе ван воде, па и човека. Бројни начини губитка воде из организма стварају сталну потребу за уносом воде. Остварити сталан унос воде који је адекватан потенцијалном губитку није увек могуће, поготово у условима када вода није доступна.

Када воде нема довољно у организму бубрези формирају концентровани урин кроз повећање екскреције растворених супстанци и повећање реапсорпције воде. Бубрези могу да произведу урин чија је осмоларност од 1200 до 1400 mOsm/L што је четири пута већа вредност од осмоларности плазме. Неке животиње, попут аустралијског скочимиша могу произвести урин од 10 000 mOsm/L! Насупрот њима, животиње које живе у воденој средини имају веома мале могућности повећања концентрације урина тако да, примера ради, дабар може произвести урин максималне осмоларности од само 500 mOsm/L.

Уреа значајно доприноси повећаној концентрацији урина. Уреа је једињење које представља један од крајњих продуката метаболизма протеина и учествује у уравнотежењу количине азота у организму. Основна улога урее у повећању концентрације урина је уочена код особа чији начин исхране садржи висок проценат протеина тако што су оне у могућности да произведу више концентрован урин од особа које имају мали унос протеина.

Формирање концентрованог урина се у нефрону остварује постепено. Учешће претходно приказаних структура је у следећем:

Проксимални тубул – око 65% растворених супстанци се реапсорбује у проксималном тубулу. Међутим, тубуларна мембрана је веома пропустљива за воду тако да она прати реапсорпцију растворених супстанци и осмоларност остаје иста, око 300 mOsm/L.

Нисходна грана Хенлеове петље – крећући се низ нисходну грану Хенлеове петље, вода бива апсорбована у медулу бубрега. Нисходна грана је јако пропусна према води али знатно мање према натријумовим и хлоридним јонима и уреи. Тако се осмоларност урина у овом делу постепено повећава све док се не изједначи са осмоларношћу околног интерстицијалног (међућелијског) простора која је ок 1200 mOsm/L (ово је случај када се у крви налази висока концентрација хормона који регулише ову функцију бубрега, а то је Анти Диуретски Хормон – АДХ, (ADH)). Када нема потребе за формирањем концентрованог урина, тада се формира разблажен урин и то је случај када је концетрација АДХ у крви ниска, те је последично ниска и осморалност интерстицијалног (међућелијског) простора у окружењу нисходне гране Хенлеове петље.

Танка усходна грана Хенлеове петље – ова грана је практично непропусна за воду али пропушта донекле јоне натријума и хлора. Како је, због претходне високе реапсорпције воде у нисходној грани, сада концентрација јона натријума и хлора висока, долази и до пасивног транспорта (дифузије) из танке усходне гране у локални интерстицијум (међућелијски простор) медуле бубрега. Тако се постепено смањује концентрација урина и у тубулу остаје вода. Део урее реапсорбован у интерстицијум сада се враћа у усходну грану чиме се она враћа у тубуле. Ово рециклирање урее је један од начина који доприноси хиперосмотској (концентрованој) особини средине медуле бубрега (осим хормона АДХ).

10


Задебљана усходна грана Хенлеове петље – овај део тубула је непропусан за воду док се велике количине јона натријума, хлора, калијума и других јона активним транспортом преносе из тубуле у интерстицијум (међућелијски простор) медуле. Тако урин поново постаје разређен, сада чак најразређенији, са око 100 mOsm/L.

Приказ промена просечних концентрација различитих супстанци на различитим локацијама тубуларног система у односу на њихову концентрацију у плазми и гломеруларном филтрату. Вредност од 1.0 указује на то да је концентрација супстанце у тубуларној течности истоветна концетрацији те супстанце у плазми. Вредности испод 1.0 указују да се супстанца реапсорбује у већој мери него вода док вредности веће од 1.0 указују на мању реапсорпцију од воде или на секрецију.

Почетни део дисталне тубуле – улога овог дела је слична претходно описаној улози задебљане усходне гране. Урин се додатно разређује.

Крајњи део дисталне тубуле и кортикалне сабирне тубуле – осмоларност урина у овом делу вода зависи од концентрације хормона АДХ у крви. Са високим нивоима АДХ ове тубуле су веома пропусне за воду тако да се реапсорбује велика количина воде што доводи до пораста концентрације урее. Ово омогућава да се највећи део урее који допире до дисталног тубула пропусти у сабирне канале медуле из којих се или реапсорбује или екскретује, зависно од потреба организма. Ниске концентрације хормона АДХ имају логичан супротан ефекат – излучује се разређенији урин.

Медуларни сабирни канали – концентрација урина овде зависи од (1) концентрације АДХ и (2) осмоларности медуларног интерстицијума (међућелијски простор).

У закључку:

висока концентрација урина постиже се пре свега високим концентрацијама урина, креатинина и осталих крајњих продуката метаболизма,

повећање концентрације није нужно повезано са повећањем екскреције натријума,

максимална осмоларност са собом повлачи и минималну запремину урина коју је неопходно излучити. То значи да је за осмоларност од 1200 mOsm/L неопходна минимална запремина од 1 литра.

4. Регулација осмоларности Укупна концентрација супстанци у ванћелијском простору – а тиме и осмоларност – су одређени количником количине растворене супстанце и запремине ванћелијског простора. Тако је осмоларност под утицајем запремине воде која се налази у ванћелијском простору. Запремина воде која се налази у ванћелијском простору је одређена:

1. уносом течности – коју одређује механизам жеђи

2. реналном екскрецијом воде

4.1 Управљање осмоларношћу ванћелијске течности и концентрацијом натријума

Управљање осмоларношћу ванћелијске течности и управљање концентрацијом натријума су два уско повезана процеса зато што је натријум најзаступљенији јон у ванћелијском простору. Из те чињенице следи и клиничка пракса у којој се осмоларност плазме не одређује директно већ посредно, на основу концентрације натријума. Како натријум и њему придружени јонови супротног наелектрисања сачињавају око 94% растворене супстанце у ванћелијском простору то се осмоларност плазме може проценити на основу концентрације натријума на следећи начин:

Осмоларност плазме = 2.1 * Концентрација натријума у плазми

5. Учешће бубрега у регулацији кисело-базне равнотеже У најкраћем бубрези учествују у контроли рН тако што управљају реапсорпцијом и екскрецијом Н+ и НСО3

-. Уколико је потребно кориговати превише кисело стање крви (повећати рН) тада се повећава екскреција НСО3

- и реапсорпција Н+, док уколико је потребно кориговати превише базно стање крви (смањити рН) тада се повећава екскреција НСО3

- а повећава реапсорпција Н+.

11

Documents

Anatomija-i-fiziologija-čoveka-Urinarni-sistem