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“EVALUACIÓN DE LA MICROBIOTA PRESENTE EN SUELOS CON DIFERENTES USOS”
20070898
RESUMEN
La región de “Los Tuxtlas”, Veracruz fue declarada reserva de la biosfera en 1998. Sin
embargo, presenta altas tasas de deforestación, donde el bosque original es remplazado por
potreros y cultivos creando parches o fragmentos separados de vegetación. En la actualidad,
las comunidades de la región conocidas como San Fernando, Adolfo López Mateos y
Venustiano Carranza están muy interesadas en la producción de la Palma camedor. Sin
embargo, no se tienen muchos datos acerca de los efectos que la adición de vermicomposta
pueda tener sobre ciertos grupos microbianos del suelo, los cuales participan de los ciclos
biogeoquímicos.
En el presente estudio se evaluó el efecto de la adición de materia orgánica
(vermicomposta) sobre las características físicas y químicas del suelo. Así como el impacto
de ésta sobre la microbiota del suelo, como: bacterias, actinomicetos y hongos y las
diferentes poblaciones microbianas que participan en los ciclos biogeoquímicos del
carbono, nitrógeno y azufre y la población de hongos formadores de micorriza arbuscular.
El pH, la humedad relativa, la capacidad de retención de agua, la capacidad de intercambio
iónico, la materia orgánica y el nitrógeno en los suelos de ambas regiones aumentaron con
la adición de vermicomposta.
El ejido de San Fernando presentó un suelo pobre que con la adición de vermicomposta
modificó favorablemente algunas de sus características, mientras que el suelo de la región
de Adolfo López Mateos no presentó cambios ya que desde un inicia sus características
fueron las adecuadas para el desarrollo de las plantas.
En ambos suelos la cantidad de bacterias y actinomicetos aumentó, con la adición de
materia orgánica mientras que los hongos disminuyeron notablemente en San Fernando,
referente al ciclo del carbono, aumentó la actividad microbiana y cantidad de
microorganismos celulolíticos, con la adición de materia orgánica sobre todo en San
Fernando. También se observó que las poblaciones de amonificadores no presentaron
cambio, los nitrificadores disminuyeron y los desnitrificadores aumentaron, al adicionar
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materia orgánica en ambos sitios. Se encontró un aumento en la cantidad de oxidadores de
azufre y reductores de sulfatos en ambas regiones, mientras que los mineralizadores no
presentaron cambio en San Fernando y se vieron disminuidos en el suelo de Adolfo López
Mateos.
La cantidad de esporas y propágulos infectivos pertenecientes a hongos micorrizicos se
vieron aumentados en ambos casos al adicionar materia orgánica en la Región de Adolfo
López Mateos.
Con esto concluimos que la adición de vermicomposta favorecerá la actividad microbiana
la cual repercutirá favorablemente en la producción de la palma camedor.
INTRODUCCIÓN
La región de “Los Tuxtlas”, Veracruz fue declarada reserva de la biosfera en 1998. Sin
embargo, presenta altas tasas de deforestación, donde el bosque original es remplazado por
potreros y cultivos creando parches o fragmentos separados de vegetación (Varela et al.,
2004). Las causas por las cuales la reserva esta en creciente amenaza son: las actividades
agrícolas, la amplia producción ganadera y el crecimiento de la población, la cual demanda
los recursos naturales de las áreas protegidas (García et al., 2005).
La producción de ganado es la actividad económica principal en la región, seguida de la
agricultura donde la población cultiva sobre todo maíz, haba, calabaza, yuca y plátano entre
otras. Sin embargo, el mercado ha sido desfavorable para este tipo de cultivos en los
últimos años por lo que la comunidad actualmente utiliza el cultivo de Palma camedor
(Chamaedorea) como una alternativa económica (García, et al., 2005).
DDeebbiiddoo aa ffeennóómmeennooss ccoommoo llaa eerroossiióónn yy llaa ppéérrddiiddaa ddee ssuueelloo ssee eessttáánn bbuussccaannddoo nnuueevvaass
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vveerrmmiiccoommppoossttaa ppaarraa aassíí oobbtteenneerr mmeejjoorreess ccoosseecchhaass..
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En la actualidad, las comunidades de la región conocidas como San Fernando, Adolfo
López Mateos y Venustiano Carranza están muy interesadas en la producción de la Palma
camedor (García et al., 2005). Sin embargo, no se tienen muchos datos acerca de los
efectos que la adición de vermicomposta pueda tener sobre ciertos grupos microbianos del
suelo, los cuales participan de los ciclos biogeoquímicos.
BIOMASA MICROBIANA DEL SUELO
La biomasa microbiana juega un papel primordial en el equilibrio de los ecosistemas ya que
al transformar los restos orgánicos, regula su contenido en el suelo, siendo de gran interés
el estudio de su comportamiento en áreas como la ecología y la agricultura.
Desde el punto de vista ecológico las bacterias se dividen en especies nativas ó autóctonas
y en invasoras ó alóctonas. Las poblaciones nativas pueden presentarse en estados
resistentes y perduran por largos periodos sin tener actividad metabólica, pero en
determinado momento, estas proliferan y participan en las funciones bioquímicas de la
comunidad. Mientras que las alóctonas no participan en las actividades de la comunidad de
manera significativa, e incluso pueden crecer solo por períodos cortos.
La distribución y número de cada población bacteriana en el suelo depende de diferentes
factores entre los que se destacan: el perfil del suelo, la presencia de compuestos
carbonados disponibles, la cantidad de nutrimientos inorgánicos, la tasa de oxígeno
presente y factores ambientales tales como la temperatura, humedad y pH (Alexander,
1981).
Los actinomicetos son bacterias gram positivas que presentan estructura vegetativa
micelial, habitan principalmente en suelos alcalinos, pero se pueden encontrar en suelo
ácidos. Son heterótrofos, su crecimiento es lento, tienen un bajo poder de competencia.
Generalmente participan en los estados finales de la degradación de residuos y contribuyen
a la formación del humus. Pueden llegar a producir vitaminas y antibióticos, pues
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participan en fenómenos de antagonismo microbiano a través de la producción de estos
últimos, además de enzimas como hidrolasas, celulasas y quitinasas (Alexander, 1981).
Los hongos son organismos heterótrofos, aerobios, sólo algunos pueden tolerar baja tensión
de oxígeno. De acuerdo con la relación que existe entre los hongos y la materia orgánica,
podemos distinguir tres categorías los saprofitos, los parásitos y los simbióticos
mutualistas. Entre los factores ecológicos que modifican el número y variedad de estos
microorganismos en el suelo destacan: la materia orgánica, el pH, la presencia de
fertilizantes orgánicos ó minerales, la humedad, la aireación, la temperatura, la
profundidad, la estación del año y la cubierta vegetal (Alexander, 1981).
CICLOS BIOGEOQUÍMICOS DEL SUELO
En el suelo existen diferentes grupos funcionales de microorganismos que participan en los
ciclos biogeoquímicos llevando a cabo diferentes actividades a través de los cuales, se
movilizan los elementos esenciales para la vida. Generalmente, cada grupo está
conformado por diferentes poblaciones que pueden incluir bacterias y hongos (Campbell,
1987). Estos pueden afectar la movilidad de los nutrientes inorgánicos en el suelo,
facilitando o impidiendo su libre tránsito entre los coloides, los cuales pueden llevar a cabo
el intercambio de estos con las plantas a través de la solución del suelo (Campbell, 1987).
CICLO DEL CARBONO
El metabolismo microbiano ocupa el papel principal en la secuencia cíclica después de la
muerte de las plantas y animales. Los tejidos muertos son descompuestos y transformados
en células microbianas y en un amplio conjunto heterogéneo de compuestos carbonados,
que constituyen la fracción orgánica del suelo.
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En la figura 8 se observa el ciclo del carbono, donde el CO2 es fijado nuevamente por los
organismos fotosintéticos, el cual provienen de los tejidos en descomposición y de la
respiración de los organismos vivos (Alexander, 1981).
MICROORGANISMOS CELULOLÍTICOS
Existe un gran número de microorganismos celulolíticos, principalmente hongos y
bacterias. Entre las bacterias celulolíticas aerobias, el género Cellulomonas produce una
amplia variedad de glucanasas y tiene la capacidad de degradar varios carbohidratos, como
xilana, almidón y celulosa.
Los microorganismos capaces de degradar celulosa secretan un sistema complejo de
enzimas extracelulares, celulasas y xilanasas, que actúan en conjunto para llevar a cabo la
degradación de la celulosa y la hemicelulosa. Las fibras de celulosa son degradadas
esencialmente por dos tipos de sistemas enzimáticos, los agregativos y no agregativos.
Sistemas agregativos. En las bacterias anaerobias Clostridium thermocellum y C.
cellulovorans se ha demostrado que las enzimas que participan en la degradación de
celulosa y hemicelulosa se encuentran localizadas en la superficie de estas formando
complejos multi-enzimáticos de alto peso molecular. El sistema agregativo más
ampliamente descrito es el de C. thermocellum.
Sistemas no agregativos. Estos sistemas están compuestos principalmente por tres tipos de
enzimas: β-1,4-endoglucanasas; las cuales se unen en las porciones amorfas de las fibras
de celulosa y rompen los enlaces β-1,4 glucosídicos incrementando la disponibilidad de los
extremos no reductores de las fibras de celulosa, celobio-hidrolasas; las cuales liberan
unidades de celobiosa a partir de los extremos no reductores de la celulosa y β-
glucosidasas; que hidrolizan las unidades de celobiosa dando lugar a monómeros de
glucosa. Estos tres tipos de enzimas actúan en forma cooperativa en la degradación de la
celulosa.
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CICLO DEL NITRÓGENO
El nitrógeno es uno de los elementos clave de las unidades estructurales que conforman a
las proteínas, las cuales son indispensables en la formación y función de plantas, animales y
microorganismos.
Debido a la posición crítica del suministro de nitrógeno en la producción de cultivos y en la
fertilidad del suelo, una marcada deficiencia reduce la producción y calidad de las
cosechas; y también a causa de que es uno de los pocos nutrientes del suelo que se pierde
por volatilización así como por lixiviación, requiere de mecanismos de conservación y
mantenimiento (Alexander, 1981).
AMONIFICACIÓN
En el ciclo del nitrógeno participan microorganismos, que durante el proceso de
degradación de materia orgánica, transforman el nitrógeno orgánico hasta amoniaco (NH3)
entre las que se encuentran bacterias y hongos amonificantes (Alexander, 1981).
NITRIFICACIÓN
El amoniaco puede ser llevado a una forma oxidada hasta nitratos por el proceso de
nitrificación, en la que participan dos grupos principales de bacteria, el grupo nitroso y el
nitro. El primero, cataliza la transformación de amonio a nitrito, éste a su vez es sustrato
para el segundo grupo que lleva a cabo la transformación del nitrito a nitrato (Campbell,
1987). El Primer grupo es representado principalmente por bacterias de los géneros
Nitrosomonas, Nitrosospira, Nitrosococcus, Nitrosolobus y las bacterias representantes del
grupo nitro son Nitrobacter, Nitrococcus y Nitrospira (Parés y Juárez, 1997).
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DESNITRIFICACIÓN
La desnitrificación es el proceso contrario a la nitrificación en la cual el nitrato es
convertido en nitrito y luego en nitrógeno u óxido nitroso, dando como resultado la
liberación de gas nitrógeno a la atmósfera (Campbell, 1987).
La reducción desasimilatoria de nitrato la realizan principalmente bacterias anaerobias
facultativas que lo utilizan como último aceptor final de electrones en su cadena
respiratoria. Por ejemplo, Thiobacillus desnitrificans y algunas especies de Pseudomonas,
Bacillus, Micrococcus y Achromobacter. El proceso se lleva a cabo en suelos inundados, o
en zonas donde la descomposición rápida de la materia orgánica de origen a micro-
ambientes anaerobios. La reacción es catalizada por un complejo enzimático llamado
nitrato-reductasa, el cual no es reprimido por el amonio (Campbell, 1987).
CICLO DEL AZUFRE
El azufre en el suelo se encuentra en forma orgánica e inorgánica. Este elemento puede
existir en muchos estados de oxidación, y los microorganismos pueden realizar
conversiones entre ellos (Fig. 10), (Campbell, 1987).
MINERALIZACIÓN DEL AZUFRE
Las plantas superiores dependen en gran medida de la mineralización microbiana del
azufre. Gran parte de este se encuentra en forma de materia orgánica, de la cual el azufre es
lentamente liberado durante su descomposición, liberando sulfatos si la mineralización se
lleva a cabo en condiciones aerobias y H2S en anaerobiosis donde las bacterias que
participan principalmente Clortridium sporogenes y Pseudomonas sp (Alexander, 1981).
El ácido sulfhídrico producido por la descomposición anaeróbica puede precipitar como
sulfuros metálicos, los cuales son la causa del color negro de muchos lodos anaeróbicos
(Campbell, 1987).
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S2- + 2 O2 → SO4
2-
4H2S + O2 → 4 S º + 2H2O S
0 + H2O + ½ O2 → SO42-
+ 2H-
S2 O32- + H2O + 2 O2 → 2 SO4
2- + 2H-
OXIDACIÓN DEL AZUFRE
Quimioautótrofos tales como Thiobacillus thioparus, Thiobacillus thioxidans, Thiobacillus
ferrooxidans, Beggiatoa spp., Thiothrix spp., Sulfolobus spp. y Acidianus spp., entre otros,
oxidan el azufre elemental originando sulfatos.
Los compuestos más comúnmente oxidados son el ácido sulfhídrico (H2S), el azufre
elemental (S0) y el tiosulfato (S2O3-2). En muchos caso, el producto final de la oxidación es
el sulfúrico SO4-2 (Fig. 1), (Alexander, 1981).
Figura 1. Reacciones llevadas a cabo en la oxidación de las diferentes formas del azufre
REDUCCIÓN DE SULFATOS
La reducción desasimiladora de sulfato (y sulfito, tiosulfato y tetrationato) la realiza
generalmente Desulfovibrio desulfuricans que es una bacteria anaerobia obligada, y la cual
produce ácido sulfhídrico en presencia de sulfato, ya que utiliza a este anión como último
aceptor final de electrones en su cadena respiratoria (Campbell, 1987).
MICORRIZAS
La micorriza es la asociación mutualista entre algunos hongos del suelo y la raíz de la
mayoría de las plantas (Sieverding., 1989). Actualmente se entiende como una estructura
especializada con diversas funciones, la cual se origina al asociarse, en forma mutualista,
diversos grupos de hongos específicos con el sistema radical de las plantas (Ferrera y
alarcón, 2007)
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Esta asociación provee de grandes beneficios a la planta; físicamente se puede considerar
que el hongo es una extensión de la raíz, con lo que se mejora la absorción de agua, sales
minerales, entre otros beneficios como la resistencia al estrés hídrico, exclusión de
patógenos radicales y tolerancia a metales pesados (Xoconostle y Ruiz, 2002).
Esta simbiosis mutualista está ampliamente distribuida entre las familias vegetales y parece
haberse dispersado y evolucionado junto con las primeras plantas terrestres (Allen, 1991)
En la naturaleza, pueden reconocerse diversos tipos de micorriza, los cuales se presentan en
el ecosistema en función de características relacionadas con la presencia de fósforo y
nitrógeno, tanto orgánico como inorgánico, y su relación con el tipo de vegetación
dominante. Dentro de éstos, se encuentran: a)micorriza arbuscular (antes vesículo
arbuscular); b) ectomicorriza, c) micorriza orquideoide; d) micorriza ericoide; e) micorriza
monotropoide y f) micorriza arbutoide (Ferrera y Alarcón, 2007)
Desde el punto de vista agrícola, las micorrizas arbusculares son las de mayor importancia
y las que se encuentran ampliamente distribuidas (Hernández, 2004).
MICORRIZA ARBUSCULAR
Los hongos formadores de este tipo de micorriza datan desde el Devónico, es decir hace
400 millones de años (Simon et al., 1993; Taylor, 1995). Estos hongos se consideran
biotrofos obligados, ya que para su desarrollo y reproducción requieren el sistema radical
del hospedero, de modo que pueden satisfacer sus requerimientos energéticos,
proporcionados por el sistema fotosintético de la planta. Los hongos micorrízicos
arbusculares mantienen por mayor tiempo la funcionalidad de las raíces ya que genera una
extensa red de hifas en el suelo que permite a la raíz la mayor capacidad de absorción tanto
de nutrimentos como de agua, en comparación con aquellas raíces que no tienen la
simbiosis establecida, además de aportar el mejor aprovechamiento de fósforo cuando éste
es limitado (Ferrera y Alarcón, 2007). La micorriza arbuscular se encuentra en condiciones
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naturales en la mayoría de los cultivos tropicales y subtropicales de interés agronómico
(Sieverding, 1991)
Los hongos micorrízicos pertenecen al Phylum Glomeromycota propuesto recientemente
por Schüβler et al (2001) para separarlos de los Zygomycota, y a la clase Glomeromycetes,
sus órdenes y familias se muestran en la Tabla. 1, (Ferrera y Alarcón, 2007). Las especies
incluidas en el Phylum, son hongos simbióticos obligados, potencialmente formadores de
micorriza arbuscular, se caracterizan por presentar micelio cenocítico y carecer de
reproducción sexual.
Las esporas asexuales son grandes (hasta más de 800μm) y poseen una pared celular gruesa
formada por varias capas. Las esporas germinan en el suelo y forman uno o varios tubos de
germinación que emergen directamente de la pared de la espora o a partir de estructuras
especiales (Ferrera y Alarcón, 2007).
Tabla 1. Ubicación taxonómica y géneros de hongos formadores de micorriza arbuscular (Schüβler et al.,2001; Walter et al., 2004; Oechl y Sieverding, 2004; Walter y Schüβler, 2004).
Phylum Clase Orden Familias Géneros Glomeromycota Glomeromycetes Glomerales Glomeraceae Glomus Paraglomerales Paraglomeraceae Archaeosporales Archaeosporaceae
Geosiphonaceae* Archaeospora Geosiphon
Diversisporales Acaulosporaceae Gigasporaceae Diversisporaceae
Acaulospora Entrophospora Gigaspora Scutellospora Diversispora spurcum G. etunicatum** G.versiforme**
Pacisporaceae Pacispora cintillas P. chimonobambusae
*Familia que no agrupa a hongos micorrízicos arbusculares **De acuerdo con el código de Nomenclatura Botánica, no puede haber miembros de un género en dos familias diferentes, por lo que el género de estos hongos deberá cambiar. Actualmente estas dos especies de hongos micorrízicos arbusculares están en estudio para su reclasificación (Ferrera y Alarcón, 2007).
Hasta finales del año 2000, los hongos micorrízicos arbusculares formaban parte de la clase
de los Zigomicetos, y se agrupaban en un solo orden, los Glomales. Este orden estaba
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constiuído por dos subórdenes (Glominae y Gigasporinae), tres familias (Glominae,
Acaulosporaceae y Gigasporaceae y seis géneros (Glomus, Sclerocystis, Acaulospora,
Entrophospora, Gigaspora y Scutellospora) (Morton y Benny, 1990; Walter, 1992).
Apartir del año 2001, Morton y Redecker propusieron que el género Sclerocystis formara
parte de Glomus y además, con base en la característica de formación de esporas y análisis
de ácidos grasos de algunas especies de Glomus y Acaulospora, crearon dos nuevas
familias (Archaesporaceae y Paraglomaceae) cada una con un género (Archaeospora y
Paraglomus, respectivamente), la clasificación actual se presenta en el la tabla 1. (Ferrera y
Alarcón, 2007).
El hongo micorrízico arbuscular usualmente forma esporas relativamente grandes (de 30 a
900 μm de diámetro), solitarias o en grupos en el suelo. Debido a su tamaño y ubicación,
estas esporas no pueden ser diseminadas por el viento (Harley y Smith, 1983).
Las esporas se consideran como los principales propágulos de reproducción y
supervivencia de los hongos cuando están expuestos a condiciones adversas. Estas
estructuras se caracterízan por ser multinucleadas y mediante estudios de amplificación de
DNA se ha comprobado que las esporas son heterocarióticas (Ferrera y Alarcón, 2007).
Figura 2. Esporas de hongos micorrízos, vistas a microscópio estereoscópico a 6X.
El establecimiento de la asociación micorrízica depende fundamentalmente de la existencia
de propágulos fúngicos en el suelo y de la presencia de plantas con potencial de asociación
con el hongo (Harley y Smith, 1983). El inicio de la colonización comienza con la
germinación de las esporas formando uno o varios tubos de germinación que emergen
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directamente de la pared de la espora o a partir de estructuras especiales y esta es
independiente de la presencia de la raiz del hospedero, puede estar determinada por
diversos factores edáficos, de manera que permitan el desarrollo del micelio, se ha
considerado que ésta no es un proceso dependiente de la presencia de la planta (Smith y
Read, 1997). Sin embargo, la presencia de algunos exudados de las plantas no micotróficas
(dependientes de micorriza) es determinante en el retraso de la germinación y la reducción
de la colonización. Asimismo, la presencia de la raíz es determinante para que el micelio
pueda originarse hacia ella y de este modo, reconocer, mediante la secreción radical, sus
diversos compuestos involucrados en la estimulación o inhibición de la formación de
micorriza en el hospedero (Ferrera y Alarcón, 2007).
Una vez que las esporas germinan forman un micelio capaz de colonizar a las raíces de las
plantas. En ausencia de una planta hospedera, el crecimiento inicial de las hifas producidas
por una espora germinada se detiene y la hifa muere (Bonfante y Bianciotto, 1995). Una
vez que las hifas penetran hacia la raíz mediante un apresorio, enseguida el micelio se
ramifica entre las células corticales más externas. En las capas más internas del parénquima
las hifas penetran a las células corticales invaginando el plasmalema y ramificándose dando
lugar a sitios de intercambio de metabolitos denominados arbúsculos el hongo y la planta
(Ferrera y Alarcón, 2007). Los arbúsculos pueden durar de 4 a 15 días, éstos son
degradados por la célula huésped, sin embargo la formación y degradación de éste ocurren
simultáneamente de tal forma que pueden observarse varias etapas de formación, dentro de
la raiz (Sieverdding., 1989).
La micorriza es importante para la planta en la adquisición de fósforo especialmente
inorgánico, ya que en las plantas micorrizadas se incrementa el volumen de exploración de
suelo mediante la extensa red de hifas que se forman (Smith y Read, 1997).
La aplicación de los hongos micorrízicos puede enfocarse a dos grandes y diferentes
aspectos: 1) Ecológico y 2) Manejo biotecnológico en los sistemas de producción de
plantas (Ferrera y Alarcón, 2007).
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JUSTIFICACIÓN
HHooyy eenn ddííaa llaa aaggrriiccuullttuurraa oorrggáánniiccaa ffoommeennttaa yy rreeaallzzaa llaa ssaalluudd ddee llooss aaggrrooeeccoossiisstteemmaass
iinncclluussiivvee llaa ddiivveerrssiiddaadd bbiioollóóggiiccaa,, llooss cciiccllooss bbiioollóóggiiccooss yy llaa aaccttiivviiddaadd bbiioollóóggiiccaa ddeell ssuueelloo..
UUttiilliizzaa eessttrraatteeggiiaass eeccoollóóggiiccaass aaddeeccuuaaddaass aall mmaanneejjoo ddeell ssuueelloo ccoonn vviissttaass aa mmaanntteenneerr yy
mmeejjoorraarr ssuu ffeerrttiilliiddaadd yy eessttrruuccttuurraa,, qquuee eess llaa bbaassee ddee aauummeennttaarr llaa pprroodduuccttiivviiddaadd,, rreedduucciirr
ccoossttooss ddee pprroodduucccciióónn yy aauummeennttaarr llaa ccaalliiddaadd ddee llooss aalliimmeennttooss..
DDee ttaall mmaanneerraa qquuee ssee llooggrraa llaa ssoosstteenniibbiilliiddaadd aaggrrííccoollaa ccuuaannddoo ssee ccoonnjjuunnttaa llaa ééttiiccaa,, cciieenncciiaa yy
pprroossppeerriiddaadd..
Sin embargo se requiere evaluar el efecto de ésta adición de materia orgánica sobre las
características físicas y químicas del suelo. Y determinar el aumento ó disminución de las
poblaciones microbianas con respecto a ésta adición. Así como en los hongos benéficos que
forman simbiosis mutualista hongo-planta
OBJETIVO GENERAL
Evaluar el efecto de la adición de materia orgánica sobre las características físicas y
químicas del suelo. Así como el impacto de ésta técnica sobre la microbiota del suelo,
como: bacterias, actinomicetos y hongos y las diferentes poblaciones microbianas que
participan en los ciclos biogeoquímicos del carbono, nitrógeno y azufre y la población de
hongos formadores de micorriza arbuscular.
OBJETIVOS PARTICULARES
• Determinar las características físicas y químicas del suelo
• Realizar recuento de microorganismos heterótrofos aerobios.
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• Determinar el número de microorganismos celulolíticos y medir actividad
microbiana por la liberación de CO2
• Evaluar a las Poblaciones microbianas de Amonificadores, Nitrificadores,
Desnitrificadores, Mineralizadores de azufre, Oxidadores de azufre y Reductores
de sulfatos por el método del NMP.
• Cuantificar el numero de esporas de hongos micorrízicos arbusculares.
• Cuantificar el número de propágulos infectivos de hongos micorrizógenos
arbusculares.
MATERIALES Y MÉTODOS
MUESTRAS
Se colectaron muestras compuestas de parcelas en las comunidades de Adolfo López
Mateos y San Fernando de Palma, regiones pertenecientes a la reserva de “Los Tuxtlas”,
durante febrero del 2006 y marzo del 2006, Ambas regiones adicionaron materia orgánica a
sus parcelas, utilizando vermicomposta de cáscara de café. Por tanto se obtuvieron muestras
de suelo agrícola sin la adición de materia orgánica y con adición de ésta. El total de
muestras analizadas fueron cuatro dos de cada región sin materia orgánica y con materia
orgánica. Las muestras colectadas fueron almacenadas a 4°C para su análisis.
En la Tabla 4. se citan las principales características de los tres ejidos, los cuales presentan
diferencias en altitud, tipo de suelo, pH, precipitación pluvial media, cobertura y tamaño
del bosque tropical.
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Tabla 4. Características generales de los Ejidos Adolfo López Mateos y San Fernando
pertenecientes a la Reverva de los Tuxlas Veracruz.
Variable Adolfo López Mateos San Fernando
Clima Cálido y húmedo (>22°C) Cálido y húmedo (>22°C)
Tipo de suelo Andisol Acrisol Precipitación (mm) 2000 y 2500 1182.7
Principal uso de suelo Conservación del bosque Tropical
Plantaciones de café
Cobertura de bosque tropical 76.85% 49.55% Tamaño del ejido 571.99 Ha 2192.32 Ha
CARACTERÍSTICAS FÍSICAS Y QUÍMICAS DEL SUELO
MEDICIÓN DE pH
Se determinó pesando 5g de cada muestra de suelo y se suspendieron en 10 mL de agua
(1:2 p/v). Utilizando un potenciómetro previamente calibrado (Jackson, 1970).
Es una propiedad química importante para un suelo destinado al cultivo de plantas (Tabla
5.). Éste factor es importante debido a que selecciona la microbiota dominante en el suelo.
Tabla 5. Clasificación del suelo en cuanto a su valor de pH
CLASIFICACIÓN pH
Fuertemente ácido <5.0
Moderadamente ácido 5.1-6.5
Neutro 6.6-7.3
Medianamente alcalino 7.4-8.5
Fuertemente alcalino >8.5
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HUMEDAD RELATIVA
Se pesaron 10g de suelo en una caja Petri y se colocaron en una estufa a 80°C hasta peso
constante. Con la diferencia de pesos, se calculó la humedad relativa (Jackson, 1970).
El desarrollo máximo de los microorganismos aerobios del suelo, responsables de algunos
de los procesos más importantes de éste, tiene lugar cuando el contenido de humedad
relativa es mayor a las dos terceras partes de la capacidad máxima de retención de agua del
suelo.
Cálculo del porcentaje de humedad
10010
PPHumedad % fi ×⎥⎦⎤
⎢⎣⎡ −
=
donde: Pi= Peso inicial en gramos
Pf = Peso final en gramos
Se determinó Capacidad de retención de agua, Textura por el método de Bouyoucos,
Capacidad de intercambio iónico, Materia orgánica por el método de Walkey Black,
Nitrógeno Total por el método de Kjeldahl, Determinación de fósforo asimilable por el
método de Olsen.
DETERMINACIONES MICROBIOLÓGICAS DEL SUELO.
RECUENTO DE BACTERIAS HETERÓTROFAS AEROBIAS
Se determinaron las Unidades Formadoras de Colonias (UFC/g suelo seco), por medio de
una cuenta viable. Realizando diluciones en base 10. Se sembró por espatulado un inóculo
de 0.1 mL en el medio correspondiente. El agar nutritivo se utilizó para el crecimiento de
bacterias, agar Rosa de Bengala para Hongos y el medio Czapec para actinomicetos,
consultar. En el caso de las bacterias se logró contar colonias a las 48 horas, en el caso de
actinomicetos fue en aproximadamente 72 horas, en el caso de los hongos se dejó incubar
por 5 días para poder realizar la cuenta viable.
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DETERMINACIÓN DE MICROORGANISMOS CELULOLÍTICOS POR LA
TÉCNICA DEL NÚMERO MÁS PROBABLE
Se preparó medio Omeliansky. A partir de las muestras de suelo se realizaron diluciones en
base 10 hasta 10-5. Se inoculo1 mL de cada dilución por triplicado a cada tubo con su tira
de papel filtro impregnada por capilaridad por el medio de cultivo. Se incubó a temperatura
ambiente en condiciones de oscuridad durante 20 días. Se observó crecimiento sobre la
superficie del papel remanente del medio. Tomándose una lectura positiva al crecimiento y
negativa al contrario. Se utilizaron las tablas de Mc Grady para obtener el número de
microorganismos celulolíticos por gramos de suelo seco.
Se determinó CO2 producido por actividad respiratoria por el Método de Winkler
CUANTIFICACIÓN DE MICROORGANISMOS QUE INTERVIENEN EN EL CICLO DEL NITRÓGENO POR LA TÉCNICA DEL NÚMERO MÁS PROBABLE (NMP)
De los diferentes grupos fisiológicos microbianos participantes en este ciclo. Se preparó
medio de cultivo para amonificadores, nitrificadores y desnitrificadotes. Se realizaron
diluciones en base 10 a partir de la muestra de suelo, se tomo una alícuota de 1 mL para la
inoculación por triplicado de cada dilución en los medios correspondientes a cada grupo
fisiológico, al cabo de 21 días de incubación a temperatura ambiente, se tomaron lecturas
utilizando el reactivo de Nessler para interpretar la presencia (+) ó ausencia (-) de
amonificadores, el reactivo de Griess para detectar la formación de nitritos y el reactivo de
difenilamina sulfúrica para revelar la ausencia de nitratos. Por medio de las Tablas de Mc
Grady se obtuvo el NMP/g de suelo seco.
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MICROORGANISMOS QUE INTERVIENEN EN EL CICLO DEL AZUFRE POR EL MÉTODO DEL NMP
De los diferentes grupos fisiológicos microbianos participantes en este ciclo. Se preparó
medio de cultivo para mineralizadores, oxidadotes de azufre y reductores de sulfatos. Se
realizaron diluciones en base 10 a partir de la muestra de suelo, se tomo una alícuota de 1
mL para la inoculación por triplicado de cada dilución en los medios correspondientes a
cada grupo fisiológico, al cabo de 21 días de incubación a temperatura ambiente, se
tomaron las lecturas correspondientes para cada grupo de microorganismos. Por medio de
las Tablas de Mc Grady se obtuvo el NMP/g de suelo seco.
EXTRACCIÓN DE ESPORAS, UTILIZANDO EL MÉTODO DE TAMIZADO HÚMEDO Y DECANTACIÓN PROPUESTO POR GEDERMAN Y NICOLSON (1963) MODIFICADO
Se pesaron 25 g de suelo, y se suspendieron en 100 mL de agua (Fig. 29). Se agitó durante
un minuto, se deja reposar durante un minuto, se hace pasar a través de cuatro tamices
correspondientes a 500 micras, 177 micras, 105 micras y 68 micras de diámetro de poro.
Este procedimiento se repite 4 veces más (Fig. 28). Se trabajó con los dos últimos
tamizados para realizar un gradiente de sacarosa utilizando 16 mL de sacarosa al 2% y 17
mL de sacarosa al 60% para eliminar materia orgánica y extraer la mayor cantidad de
esporas, se centrifuga durante 1 min. a 3000 rpm. Se recupera de inmediato el
sobrenadante, se lava con abundante agua. Se pasa a un papel filtro de celulosa
cuadriculado para la observación y cuantificación de esporas M.A características. La
ventaja de éste método es que en papel filtro se puede guardar en refrigeración de 4°-10°C
por vario días. El número de esporas se calcula por gramos de suelo seco (Gederman y
Nicolson, 1963).
19
250g de suelo más 100 mL de
agua
Agitar 1 min, dejar reposar 1 min
Vaciar por tamices en el siguiente orden:
500µ 177µ 105µ 68µ
Repetir este paso por cuatro veces
Realizar un gradiente de sacarosa al
contenido del tamiz de 105µ y centrifugar
Realizar un gradiente de sacarosa al
contenido del tamiz 68µ y centrifugar
Lavar por separado
Vaciar el contenido sobre un embudo con papel filtro correspondiente al número de tamiz
Contar el número de esporas y obtener el número de esporas por gramo de suelo
20
NÚMERO MÁS PROBABLE DE PROPAGULOS INFECTIVOS DE HONGOS
FORMADORES DE MICORRIZA ARBUSCULAR EN EL SUELO POR EL
MÉTODO DE PORTER (1979) Y POWEL (1980)
Se realizaron diluciones en base 4 de suelo fresco tamizado y arena estéril, en una relación
1:4 (V:V). Se midieron 250 mL de suelo y 750 mL de arena estéril, se mezcló, teniendo así
la primer dilución 4-1, posteriormente se tomó de ésta mezcla 250mL de suelo (mezcla de
suelo-arena), volviéndose a mezclar con 750 mL de arena estéril para obtener la dilución 4-2
para obtener de ésta manera cuatro veces menos suelo con propágulos que en la anterior
dilución. Se trabajó hasta la dilución 4-5. Se utilizó por triplicado cada dilución de suelo
colocándolas en macetas (fig.31). Para cada maceta se sembró plantulas de maíz
desinfectadas para su posterior crecimiento en condiciones de invernadero durante seis
semanas (Porter, 1979).
TINCIÓN DE RAÍCES
El método ampliamente usado con ligeras modificaciones para visulalizar la micorriza V.A
es el de Phillips y Hayman, 1970; Kormanik, et al; 1980; Kormanik y Mc Graw, 1982,
Este procedimiento involucra: a) clareo, b) blanqueo, c) acidificación, d) tinción, y e)
decoloración (Fig.32). La raíces libres de suelo se colocan en viales, se agrega suficiente
KOH al 10% (clareo), se deja reposar durante un día, el KOH es retirado se procede a
enjuagar con abundante agua, se agrega HCL al 1% se deja actuar durante 15 minutos
(blanqueo), se elimina el ácido y sin enjuagar se procede a la tinción con azul de tripano
0.05% en lactoglicerol (acidificación), se deja actuar durante 24 horas (tinción) y se elimina
el exceso de colorante con glicerol (decoloración). Posteriormente se realizaron
preparaciones entre porta y cubre objetos de raíces teñidas para la observación de la
colonización característica por la micorriza arbuscular y calcular el número de propágalos
infectivos
21
RESULTADOS y DISCUSIÓN pH
Tabla No 6. Valores obtenidos de pH a partir de las diferentes muestras de suelo.
*A.L.M = Región de Adolfo López Mateos, S.F = Región de San Fernando, Con materia orgánica (c/m.o),Sin materia orgánica (s/m.o)
De acuerdo a los valores de pH obtenidos, la Región Adolfo López Mateos no varía
deacuedo a la clasificación dada. Sin embargo la región de San Fernando aumenta muy
notablemente hacia la alcalinidad. De acuerdo a la literatura consultada, la vermicomposta
tiene pH neutro y también se reporta que la lombriz californiana secreta iones calcio a
través de su aparato bucal y de digestión, lo cual sugiere que la vermicomposta influye
significativamente en el caso de la Región de San Fernando, sobre la alcalinidad de éste
suelo. Sin embargo no se tiene el dato del pH original de la vermicomposta.
HUMEDAD RELATIVA
Tabla No7. Valores obtenidos humedad relativa a peso constante a 80°C
Región pH Clasificación
ALMSMO 6.1 Moderadamente ácido
ALMCMO 6.4 Moderadamente ácido
SFSMO 6.3 Neutro
SFCMO 7.5 Medianamente alcalino
Suelo %H
A.L.M s/m.o 31%
A.L.M c/m.o 42%
S.F s/m.o 28%
S.F c/m.o 36%
*A.L.M = Región de Adolfo López Mateos, S.F = Región de San Fernando, Con materia orgánica (c/m.o),Sin materia orgánica (s/m.o)
22
De acuerdo a los resultados rescpecto al porcentaje de humedad, todos los suelos presentan
agua aprovechable. Cabe notar que en ambas regiones, se incrementa éste parámetro a la
adición de materia orgánica.
CAPACIDAD DE RETENCIÓN DE AGUA
Tabla 8. Valores obtenidos de la Capacidad de Retención de agua
Región %C.R.A
ALMSMO 30
ALMCMO 31
SFSMO 27
SFCMO 32 *A.L.M = Región de Adolfo López Mateos, S.F = Región de San Fernando, Con materia orgánica (c/m.o),Sin materia orgánica (s/m.o)
En ambas regiones se ve favorecido el incremento del suelo por retener agua. Esto es de
gran interés ya que puede reducirse el agua de riego. Sin embargo, es muy notable que en la
región de San Fernando éste parámetro aumente considerablemente.
TEXTURA
De acuerdo a la Textura obtenida para cada suelo, con adición y sin adición de materia
orgánica. Todos los suelos presentaron Textura tipo Arcilla, lo cual sugiere que la Textura
no es alterada por la adición de materia orgánica. Pues la Textura está en función de la
formación de Minerales que la constituyen.
23
CAPACIDAD DE INTERCAMBIO IÓNICO
Tabla 9. Valores obtenidos de la C.I.C.T
Región Ca meq/100g suelo
ALMSMO 19.18
ALMCMO 24.08
SFSMO 23.24
SFCMO 28.98 *A.L.M = Región de Adolfo López Mateos, S.F = Región de San Fernando, Con materia orgánica (c/m.o),Sin materia orgánica (s/m.o)
De acuerdo a los valores reportados del C.I.C.T, los valores obtenidos de ambas regiones
se consideran altos. Sin embargo hay un incremento notable en ambas regiones por efecto
de la adición de materia orgánica.
MATERIA ORGÁNICA Tabla 10. Valores obtenidos del porcentaje de materia orgánica y la clasificación de éste suelo en
base a la bibliografía.
Región Materia
orgánica (%)
Clase
ALMSMO 3.2 Medio
ALMCMO 4.5 Alto
SFSMO 1.0 Bajo
SFCMO 2.2 Medio *A.L.M = Región de Adolfo López Mateos, S.F = Región de San Fernando, Con materia orgánica (c/m.o),Sin materia orgánica (s/m.o)
De acuerdo a la tabla No. 10, inicialmente la región ALMSMO se clasifica como clase
media, sien embargo SFSMO, se clasifica como baja. La región ALMCMO aumenta de
clase a alta, siendo que San Fernando incrementa a clase media. Sin embargo en la grafica
No.6 se observa que hay un notable incremento en la región de San Fernando. Lo que
24
sugiere que, éste suelo es más “pobre” en comparación con ALM que sugiere ser un suelo
más estable, a comparación del suelo de San Fernando.
NITRÓGENO TOTAL
Tabla 11. Resultados obtenidos de Nitrógeno por el método de Kjeldal para las dieferentes regiones estudiadas
Región % Nitrógeno
ALMSMO 0.53
ALMCMO 0.69
SFSMO 0.09
SFCMO 0.33
La muestra proveniente de San Fernando adicionado con materia orgánica, muestra un
notable aumento del 266%, mientras que en Adolfo López Mateos aumenta sólo el 30%.
Sin embargo los niveles de éste en Adolfo lópz Mateos son altos en comparación con los
de San Fernando, Sin embargo no se observan cambios tan drásticos a la adición de materia
orgánica en ALM a diferencia de SF.
FÓSFORO ASIMILABLE
Tabla 12. Datos, para la realización de la curva tipo
Concentración PO4-3 (ppm)
Solución estándar
Absorbancia 3360 nm
20 0.260
40 0.297
80 0.442
160 0.940
200 1.330
240 1.570
*A.L.M = Región de Adolfo López Mateos, S.F = Región de San Fernando, Con materia orgánica (c/m.o),Sin materia orgánica (s/m.o)
25
En ésta determinación no se observa un patrón similar a los anteriores. En este caso en la
Región de ALM se observa un incremento de fosforo asimilable a la adición de materia
orgánica. Sin embargo en la región de San Fernando se observa que hay una disminución.
Posiblemente en el caso de SF, la materia orgánica “diluyo” los nutrientes en el suelo,
determinándose poco.
Hasta el momento ambas regiones tienen diferentes comportamientos a la adición de
materia orgánica. No es muy factible comparar una región con la otra ya que cada región
esta dada por un sistema dinámico en el que influyen varios factores, principalmente
medioa ambiente, clima, etc. Mas si embargo en la gran mayoría de los casos, los
parámetros físicos evaluados, se ven elevados a la adición de materia orgánica a excepción
del Fósforo y pH en el caso de SFCMO pudiendo ser perjudicial para hongos, que viven
preferiblemente en condiciones de acidez.. La fertilidad del suelo no sólo está en función de
las propiedades físicas y químicas del suelo sino también de las microbiológicas, que más
adelante se discutirá.
CARACTERÍSTICAS MICROBIOLÓGICAS DEL SUELO
RECUENTO DE BACTERIAS, ACTINOMICETOS Y HONGOS
Tabla No 13. Unidades formadoras de colonias de Bacterias, Hongos y Actinomicetos, para diferentes muestras de suelo. Dil. 1:10, alícuota 0.1mL
Unidades Formadoras de Colonias (UFC/g suelo) Microbiota
Suelo 1 A.L.M
s/m.o
Suelo 2 A.L.M
c/m.o
Suelo 3 S.F
s/m.o
Suelo 4 S.F
c/m.o
Bacterias 4.4 x 106 5.7 x 107 3.4 x 107 1.3 x 105
Actinomicetos 4.2 x 104 3.6 x 105 3 x 104 3.7 x 107
Hongos 5.3 x 104 6 x 104 4.2 x 104 1.4 x 104
*A.L.M = Región de Adolfo López Mateos, S.F = Región de San Fernando, Con materia orgánica (c/m.o),Sin materia orgánica (s/m.o)
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Como se observa en la gráfica No 9. Las poblaciones de bacterias y actinomicetos en
general se ven aumentadas, en ambas regiones. En ALMCO se observa un aumento
ligeramente del 1.1% de la población de hongos. Sucede lo contrario en la región de S.F
con una notable disminución del 11% en ésta población, sugiriendo la causa de ésta
disminución, alcalinidad del suelo.
MICROORGANISMOS CELULOLÍTICOS
Gráfica 10. Relación de Microorganismos celulolíticos participantes del ciclo del carbono, a la adición de materia orgánica
*A.L.M = Región de Adolfo López Mateos, S.F = Región de San Fernando, Con materia orgánica (c/m.o),Sin materia orgánica (s/m.o)
En ambas regiones se observa un aumento de éstas poblaciones. Siendo que el sustrato
usado para la vermicomposta fue cáscara de café, siendo un sustrato muy rico en celulosa.
Siendo éste efecto más prominente en la región de SFCMO
27
ACTIVIDAD MICROBIANA POR LA LIBERACIÓN DE CO2
Tabla 14. Concentración en micromoles de CO2
Región μ moles CO2
ALMSMO 113.30
ALMCMO 126.60
SFSMO 55.00
SFCMO 103.30
*A.L.M = Región de Adolfo López Mateos, S.F = Región de San Fernando, Con materia orgánica (c/m.o),Sin materia orgánica (s/m.o) De acuerdo a la gráfica la actividad microbiana, ésta incrementa no muy notablemente en la
comunidad de ALMCO, a diferencia de SFCMO en la que se incrementa un 87.8%,
Sugiriéndose actividad en el Ciclo del carbono, por microorganismos heterótrofos,
degradadores de materia orgánica, liberando CO2
CUANTIFICACIÓN DE MICROORGANISMOS QUE INTERVIENEN EN EL
CICLO DEL NITRÓGENO POR EL MÉTODO DEL NÚMERO MÁS PROBABLE
Tabla 15. NMP de microorganismos que participan en el ciclo del nitrógeno, utilizando las Tablas
de Mac Grady, para cada uno de los suelos obtenidos NMP/g suelo
A.L.M s/m.o A.L.M c/m.o S.F s/m.o S.F c/m.o
Amonificadores 1.1 x 1010 2.0 x 109 1.4 x 1010 1.4 x 1010
Nitrificadores 1.4 x 105 3.5 x 105 3.5 x 104 1.4 x 106
Desnitrificadores <100 000 1.5 x 106 <100 000 3.5 x 105
*A.L.M = Región de Adolfo López Mateos, S.F = Región de San Fernando, Con materia orgánica (c/m.o),Sin materia orgánica (s/m.
28
En el caso de los amonificadores no se observó cambio, Los nitrificadores se vieron
disminuidos en ambas regiones, pues los nitrificadores requieren para su crecimiento
condiciones de aerobiosis, misma que puede ser interferida por la materia orgánica,
provocando condiciones de anaerobiosis, Al contrario los desnitrificadotes aumentó su
población en ambas regiosnes, pues los denitrificadores, requieren para su crecimiento
condiciones de anaerobiosis.
CUANTIFICACIÓN DE MICROORGANISMOS QUE INTERVIENEN EN EL
CICLO DEL AZUFRE POR EL MÉTODO DEL NÚMERO MÁS PROBABLE
Tabla 16. NMP, para microorganismos que participan en el ciclo del azufre, utilizando las Tablas
de Mac Grady, para cada uno de los suelos obtenidos NMP/g suelo
A.L.M s/m.o A.L.M c/m.o S.F s/m.o S.F c/m.o
Mineralizadores 4.5 x 103 9.0 x 104 7.5 x 105 7 x 105
Oxidadores 4.5 x 104 3.5 x 105 1.1 x 105 1.4 x 106
Reductores de sulfatos
1.5 x 104 1.5 x 106 2.0 x 105 4.5 x 106
*A.L.M = Región de Adolfo López Mateos, S.F = Región de San Fernando, Con materia orgánica (c/m.o),Sin materia orgánica (s/m.) En el Caso de los mineralizadores en SF no se observó cambio, en ALM, se vio disminuida,
se observó un aumento en las poblaciones de oxidadores de azufre y reductores de sulfatos.
CUANTIFICACIÓN DE ESPORAS MICORRÍZICAS
Tabla 17. Cantidad de esporas micorrízicas, vistas al microscopio estereoscópico. Por medio de la
obtención del método propuesto por Gerdeman y Nicholson, 1963
Tamaño de tamiz Suelo 105µ 68µ
TOTAL
A.L.M s/m.o 41 215 256 A.L.M c/m.o 37 269 306
S.F s/m.o 32 228 260 S.F c/m.o 39 187 226
*A.L.M = Región de Adolfo López Mateos, S.F = Región de San Fernando, Con materia orgánica (c/m.o),Sin materia orgánica (s/m.)
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CONCLUSIONES
• El pH, la humedad relativa, la capacidad de retención de agua, la capacidad de intercambio iónico, la materia orgánica y el nitrógeno en los suelos de ambas regiones aumentaron con la adición de vermicomposta.
• El fósforo aumentó su concentración sólo en el suelo de Adolfo López Mateos y
disminuyó en San Fernando.
• El ejido de San Fernando presentó un suelo pobre que con la adición de vermicomposta modificó favorablemente algunas de sus características
• La región de Adolfo López Mateos no presentó éstos cambios ya que es un suelo de
por sí con características adecuadas para el desarrollo de las plantas.
• En ambos suelos la cantidad de bacterias y actinomicetos aumentó, con la adición de materia orgánica mientras que los hongos disminuyeron notablemente en San Fernando, referente al ciclo del carbono, aumentó la actividad microbiana y cantidad de microorganismos celulolíticos, con la adición de materia orgánica sobre todo en San Fernando.
• Se observó que las poblaciones de amonificadores no presentaron cambio, los
nitrificadores disminuyeron y los desnitrificadores aumentaron, al adicionar materia orgánica en ambos sitios.
• Se encontró un aumento en la cantidad de oxidadores de azufre y reductores de
sulfatos en ambas regiones, mientras que los mineralizadores no presentaron cambio en San Fernando y se vieron disminuidos en el suelo de Adolfo López Mateos.
• La cantidad de esporas y propágulos infectivos pertenecientes a hongos
micorrizicos se vieron aumentados en ambos casos al adicionar materia orgánica en la Región de Adolfo López Mateos
• En la Región de San Fernando se observó una disminución tanto de esporas como
de propágulos infectivos de MVA
IMPACTO
Los resultados de este trabajo les demostró a los productores de palma camedor de la región de los Tuxtlas, la importancia que tiene la aplicación vermicomposta en la actividad microbiana del suelo que utilizan como base se su producción y así mejorar su rendimiento. Ya que la actividad microbiana hará que se incremente la disponibilidad de nutrientes y mejore por lo tanto la calidad del suelo.
