TEJIDO MUSCULAR

El tejido muscular es el responsable de los movimientos corporales. Sus clulas estn especializadas en la contraccin. Estas clulas son alargadas y se disponen de forma paralela, de manera que actan en conjunto con eficacia para producir movimiento. Los componentes de la clula (=fibra en este tejido) muscular relacionados con la contractilidad son los miofilamentos, de los cuales hay dos tipos: uno compuesto por la protena actina y otro por la protena miosina. Los miofilamentos ocupan la mayor parte del citoplasma de la clula muscular. La actina y la miosina tambin se encuentran en casi todos los dems tipos celulares, en donde desempean un papel importante en el movimiento de la clula (p. ej. en el movimiento de las microvellosidades, de los cromosomas durante la mitosis, la exocitosis, etc.). No obstante y en comparacin con las otras clulas, la clula muscular posee una enorme cantidad de filamentos contrctiles alineados.

TIPOS DE TEJIDO MUSCULAR

Msculo estriado esqueltico: est formado por haces de clulas c i l n d r i c a s m u y l a r g a s y plurinucleadas, que presentan estriaciones transversales. Su contraccin es rpida , vigorosa y est sujeta al control voluntario. Es el msculo que mueve el esqueleto.

Msculo estriado cardaco: t a m b i n p r e s e n t a e s t r a s transversales. Est formado por clulas alargadas y ramificadas que se unen unas a otras mediante los discos intercalares. Su contraccin es involuntaria, vigorosa y rtmica.

Msculo liso: est formado por agregados de clulas fusiformes q u e n o p o s e e n e s t r a s transversales. El proceso de contraccin es lento y no est sujeto al control voluntario.

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TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO ESQUELTICO

Es el ms abundante en el ser humano, en quien constituye la musculatura somtica. Se inserta en los huesos para permitir el movimiento de traslacin y rotacin de diversas partes del cuerpo. Est inervado por neuronas motoras que provienen en ltima instancia del crtex cerebral, por lo que su contraccin puede ser consciente. Sus clulas tambin llamadas fibras, son multinucleadas, extremadamente largas y dispuestas paralelamente unas a otras.La contraccin es VOLUNTARIA.

LA CLULA MUSCULAR ESQUELTICA

Las fibras o clulas de los msculos esquelticos tienen forma cilndrica y muy alargada. Su espesor vara de 10 a 100 m, y dentro de un mismo msculo existen fibras de dimetros muy variables. Su longitud vara de 1 a 50 mm. Las fibras pueden ser muy largas y, a veces, corresponden a toda la longitud de l msculo. No obstante, en msculos muy largos, las fibras se unen en un extremo al tendn y, por el otro, al conjuntivo de algn tabique interno del msculo, sin abarcar toda la longitud.

Las clulas musculares estn tan diferenciadas y tienen caractersticas tan peculiares que sus componentes han recibido nombres especiales:

Sarcolema: as se denomina a la membrana citoplasmtica. Sarcoplasma: es el citoplasma (a excepcin de la fibras) Retculo sarcoplasmtico: a su

peculiar REL Sarcosomas: a sus mitocondrias.

Cada clula muscular contiene numerosos ncleos, alargados en el sentido de la fibra, de 7 a 12 m de longitud, los cuales se disponen en l a p e r i f e r i a d e l a c l u l a , i n m e d i a t a m e n t e d e b a j o d e l sarcolema. Durante el desarrollo e m b r i o n a r i o d e l m s c u l o esqueltico, los ncleos aparecen en el centro de la clula y despus emigran hacia la periferia. Las c l u l a s e m b r i o n a r i a s q u e posteriormente originarn las musculares reciben el nombre de mioblastos.

Al microscopio ptico algunos de los ncleos que parecen pertenecer a las clulas musculares, en realidad son ncleos de elementos celulares pequeos denominados clulas satlites. Estas se interponen entre la membrana plasmtica de la clula muscular y su capa de conjuntivo (a modo de una lmina basal). Son clulas progenitoras (stem cells) en estado latente que pueden proliferar ante la ms mnima agresin para dar nuevo mioblasto. Si una lesin no

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altera la lmina basal de la fibra, los mioblastos pueden general nuevas clulas musculares. Por el contrario, la destruccin de la lmina basal trae como consecuencia la reparacin de la herida por parte de los fibroblastos lo que genera una cicatriz de tejido conjuntivo en vez de una sustitucin de clulas.

Una de las heridas clsicas del tejido muscular en el deporte es la rotura de fibras, es decir rotura de una o varias clulas musculares. Segn el nmero de fibras afectadas la lesin va de una microrotura a una rotura ms graves.

La lesin se nota como una punzada (o, a veces, sensacin de pedrada como en el gastrocnemio) que puede ir acompaada con la percepcin de un rasgado muscular.En primer lugar, se recomienda la aplicacin de fro y luego reposo total del msculo afectado hasta que desaparezca el dolor. Luego viene un periodo de reposo parcial que oscila entre dos y cuatro semanas. Durante este periodo se pueden tomar o aplicar antiinflamatorios con los consiguientes protectores gstricos en caso de ser necesarios.El volver a usar el msculo afectado de modo normal antes de este periodo, incluso en deportistas de lite que disponen de los mejores medios de tratamiento, aumenta las probabilidades de una nueva rotura.Una vez que se ha formado el callo que ha soldado las fibras es muy recomendable ponerse en manos de un fisioterapeuta para una rehabilitacin progresiva y satisfactoria.

ORGANIZACIN DE LAS MIOFIBRILLAS Y ESTRIACIN

Tal y como se ha comentado anteriormente, las clula muscular esqueltica est repleta de filamentos de actina y miosina. Su disposicin peculiar provoca una estriacin caracterstica en este msculo ya visible al microscopio ptico (y en mucho ms detalladamente al electrnico). Con el microscopio de luz polarizada, la banda oscura es anistropa y, por tanto recibe el nombre de banda A, mientras que la banda clara o banda I es istropa. EN el centro de la banda I aparece una lnea transversal oscura, la lnea Z (de Zwischenscheibe = disco intermedio).

A grandes aumentos se puede observar tambin una banda ms clara en el centro

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de la banda A, a la que se denomina banda H, la cual, a su vez, muestra una lnea algo ms oscura en su parte central que se conoce como lnea M.

A la distancia comprendida entre dos lneas Z consecutivas se le llama sarcmera, trmino que tiene un significado no slo morfolgico, sino tambin funcional: es la unidad fisiolgica de la contraccin muscular. En el msculo relajado la sarcmera mide una 24 m.

ULTRAESTRUCTURA (= estructura al microscopio electrnico)

El microscopio electrnico permite ver que en las miofibrillas existen otras unidades longitudinales an ms elementales que son los miofilamentos. Los miofilamentos son de dos clases: unos ms delgados, de unos 6 nm de dimetro, largos y numerosos, los filamentos de actina; y otros ms gruesos de unos 14 nm, y menos abundantes (proporcin 2:1), los filamentos de miosina. De la distribucin de estos filamentos depende la estriacin transversal.

La banda I muestra nicamente filamentos finos (actina). La banda A muestra tanto filamentos finos como gruesos, de ah que se observe ms oscura. Mientras que en la banda I los filamentos de actina no presentan ninguna ordenacin peculiar, en la banda A, los filamentos de miosina se disponen constituyendo los vrtices y centros de hexgonos, y los filamentos de actina forman hexgonos alrededor de cada f i lamento de miosina , resultando un doble patrn hexagonal caracterstico.

En el centro de la banda A se observa la banda H ms clara; esto es debido a que slo contiene filamentos de miosina. Dentro de la banda H, la lnea M vuelve a ser ms oscura debido a que, aunque faltan los filamentos de actina, los filamentos de miosina estn unidos por finos puentes filamentosos transversales , los filamentos M de unos 4 nm de dimetro.

Otro de los componentes altamente especializados es el retculo endoplasmtico liso o sarcoplasmtico, tambin llamado sistema T. Su disposicin peculiar se debe a su funcin en la contraccin muscular. El retculo se organiza en redes alrededor de un grupo de miofilamentos o entre ellos (este grupo de miofilamentos forma una miofibrilla, visible incluso al MO). Donde las redes encuentran la unin entre la banda A y la banda I, el retculo sarcoplasmtico forma un conducto ligeramente ms regular que rodea a los filamentos a la manera de un anillo. Este conducto se denomina saco terminal. Entre los dos sacos terminales enfrentados, un invaginacin

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del sarcolema forma un tbulo adicional denominado tbulo T. La misin de este retculo sarcoplasmtico es la albergar el calcio indispensable para la contraccin muscular.

Adems de la actina y la miosina encontramos otras dos clases de protena que intervienen en el proceso de contraccin muscular.La TROPOMIOSINA es una molcula larga y fina, con cerca de 40 nm de longitud, que contiene dos cadenas polipeptdicas, una arrollada a la otra. Las molculas de tropomiosina se unen entre s por sus extremos para formar filamentos largos que se localizan a lo largo del surco existente entre dos filamentos de actina (en realidad constituida por dos filamentos de actina enrollados, cada uno de los cuales se denomina actina F).La TROPONINA es una protena oligomrica constituida por tres subunidades:

TnT: que es la unidad que se une fuertemente a la tropomiosina.

TnC: que tiene gran afinidad para los iones de calcio.

TnI: que es la que cubre el punto activo de la actina, donde tiene lugar la interaccin entre la actina y la miosina durante la contraccin muscular.

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FISIOLOGA DE LA CONTRACCIN MUSCULAR

PLACA MOTORALas fibras nerviosas mielnicas cuyo cuerpo celular son las neuronas motoras del asta anterior de la mdula espinal inervan las clulas musculares esquelticas. La sinapsis con la clula muscular se denomina placa motora. Unas pocas micras antes de terminar sobre la clula muscular, la fibra nerviosa motora pierde la vaina de mielina, y el axn se divide en varias ramas que quedan parcialmente rodeadas por clulas de Schwann. Cada una de las terminales axnicas se aloja en una depresin de la superficie de la clula muscular, de unas 40-60 m2 de superficie. Bajo esta hendidura se encuentran los receptores de acetilcolina (neurotransmisor liberado por las terminacin axnicas para producir el impulso nervioso); cada receptor es una protena oligomrica de 250.000 daltons, compuesta por cinco subunidades. Tambin se localiza el lugar de anclaje para la acetilcolinesterasa (enzima que degradar la acetil colina liberada) y una zona de adhesin de la terminacin axnica a la clula muscular.

MECANISMO DE LA CONTRACCIN MUSCULARLa liberacin de acetilcolina en la placa motora causa u n a i n v e r s i n e n e l potencial de la membrana que se transmite a todo el sarcolema y luego a toda la clula muscular a travs de los tbulos T. Esto provoca la liberacin de Ca2+ del i n t e r i o r d e l r e t c u l o sarcoplasmtico, en ntima conexin con los tbulos T. Los iones Ca2+ reaccionan con la troponina que, como respuesta, modifica su c o n f i g u r a c i n desbloqueando los puntos de unin de la actina con la miosina.

El ATP se une a las cabezas de miosina y stas que tienen actividad ATPasa, lo escinden produciendo la energa necesaria (que se almacena) para que la cabea de miosina cambie de conformacin y d un GOLPE ACTIVO. As los

filamentos delgados de actina son trasladados sobre los gruesos de miosina, acortndose la sarcmera de cada fibra. Al suceder este fenmeno simultneamente en todas las clulas del msculo, ste se contrae. Este proceso requiere Mg2+.

Una vez terminada la contraccin, los iones Ca2+ vuelven a almacenarse en el retculo sarcoplasmtico, la tropomiosina bloquea de nuevo los puntos de unin de la actina con la

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miosina y se produce de un modo pasivo (=porque no hay contraccin) la relajacin.

En la miastenia grave, enfermedad autoinmune caracterizada por una debilidad muscular extrema, los receptores colinrgicos del sarcolema son bloqueados por anticuerpos. De esta manera se reducen los sitios receptores funcionantes y la fibra muscular slo puede responder muy dbilmente al impulso nervioso.

La energa necesaria para la contraccin es proporcionada por el consumo de ATP mediante la conocida reaccin: ATP ADP + Pi. El ATP lo proporciona en primera instancia la fosfocreatina (en el msculo hay reserva suficiente de fosfocreatina para 100 contracciones). Cuando esta se agota se utiliza el glucgeno como fuente de energa por va ciclo de Krebs, habiendo cantidad para unas 10.000 contracciones. En condiciones de hipoxia, causada por el esfuerzo fsico continuado o falta de riego sanguneo, por ejemplo, al faltar oxgeno, el glucgeno slo puede degradarse por va anaerbica, convirtindose en cido lctico (por fermentacin lctica) y proporcionando un rendimiento energtico mucho menor (para 600 contracciones en vez de para 10.000) y agujetas cuando el cido lctico cristalice.

La fosfocreatina se produce a partir del glucgeno y de los lpidos, mediante la accin de enzimas mitocondriales. Por eso, en el msculo estriado es necesario un gran nmero de mitocondrias, con muchas crestas, abundante glucgeno y lpidos.

ORGANIZACIN DEL MSCULO ESQUELTICO ESTRIADO

Cada fibra (=clula) muscular est rodeada de una fina capa de tejido conjuntivo denominado endomisio.

Todo el msculo est rodeado por una cubierta externa de tejido conjuntivo, llamado epimisio. Del epimisio parten tabiques muy finos de tejido conjuntivo que se dirigen al interior del msculo, dividindolo en fascculos . Estos tabiques reciben el nombre de perimisio.

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EJERCICIO: elabora una diagrama que indique la secuencia de la constraccin muscular. (una vez hecho el tuyo puedes pulsar AQU)

El tejido conjuntivo mantiene unidas las fibras musculares, permitiendo que la fuerza de contraccin generada por cada una de ellas individualmente acte sobre el msculo entero, contribuyendo a su contraccin. Los vasos sanguneos penetran en el msculo a travs de los tabiques de tejido conjuntivo y forman una red de capilares que discurren entre las fibras musculares.

TEJIDO MUSCULAR CARDIACO - MIOCARDIOEl msculo cardiaco o miocardio constituye la masa principal del corazn. Est formado por una red tridimensional de clulas que se unen entre s por uniones adherentes y se comunican por uniones comunicantes.

Las clulas o fibras musculares del miocardio presentan las siguientes caractersticas que las distinguen de las del msculo esqueltico:

No se disponen paralelas, antes bien, se bifurcan y anastomosan forman una red tridimensional compleja muy resistente.

Son de menor tamao (150 x 20 m) No son multinucleadas; presentan uno o dos ncleos por clula, los cuales no ocupan una

posicin perifrica sino central. Se adosan longitudinalmente unas a otras mediante los denominados discos intercalares. El

aspecto de estos discos es el de complejos de unin muy extensos y de curso muy sinuoso. En el conjunto del miocardio adoptan una disposicin en escalera. En cada disco intercalar se encuentran tres tipos diferentes de estructuras de unin entre clulas y que son (ver asignatura de biologa): fascia adherens, gap junctions, y fascia occludens. Estas uniones son las responsables de la importante adaptacin estrucutra-funcin de modo que el miocardio

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pueda actuar como una unidad de contraccin por zonas.

En el msculo cardaco existe la misma estriacin transversal y longitudinal que en el msculo esqueltico aunque las miofibrillas no quedan tan individualizadas. Adems los filamentos de actina son de longitud desigual, y la banda H muestra un contorno irregular.

El retculo endoplasmtico liso del msculo cardaco es muy semejante al del msculo esqueltico, aunque con alguna pequea

diferencia como, por ejemplo, su mayor grosor de los tbulos T.Las mitocondrias del msculo cardaco estn an ms desarrolladas que en las fibras rojas del msculo esqueltico. Son muy largas (a veces se extienden hasta ms de 5 sarcmeras) y poseen muchas crestas mitocondriales.

Entre la clulas musculares cardacas ordinarias existen otras especiales cuya funcin es engendrar y transmitir los estmulos nerviosos de contraccin que se originan en el propio corazn (contraccin intrnseca del corazn) de modo que estos se sucedan adecuadamente. Estas clulas se denominan CLULAS CARDIONECTORAS. Estas clulas se encuentran en:

1. Ndulo (Nodo) sinoauricular: situado en la parte derecha de la vena cava superior.2. Ndu lo (Nodo ) au r cu lo-vent r i cu l a r o atrioventricular: situado en la parte central del corazn, en la unin de aurculas y ventrculos.3. Fascculo (Haz) de Hiss, fascculo aurculo-ventricular o fascculo atrio-ventricular. Comprende el tronco (en la pared interventricular), las ramas en las que se divide el tronco en el tabique interventricular, y la red o fibras de Purkinje, que dan mltiples ramificaciones

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de las ramas dentro de cada ventrculo.

Dentro de las clulas cardionectoras, las de las zonas del fascculo de Hiss y la red de Purkinje se llaman clulas de Purkinje; mientras que el resto (las de los dos ndulos y las del tronco del fascculo de Hiss) son las clulas nodales.

La fisiologa de contraccin del msculo cardaco es similar a la del msculo esqueltico estriado.

El msculo cardaco prcticamente no se regenera, excepto en los primeros aos de vida. Las lesiones del corazn se reparan mediante la proliferacin del tejido conjuntivo, que forma una cicatriz.

TEJIDO MUSCULAR LISOEl msculo liso est formado por la asociacin de clulas largas , fusiformes, que pueden medir de 5 a 10 m de dimetro por 20 a 200 m de longitud, presentando un ncleo nico y central. Estas clulas estn dispuestas en haces que forman capas, sobre todo en las paredes de los rganos huecos como el tubo digestivo, los vasos sanguneos, etc. Aparte de esta disposicin hay clulas musculares lisa entre el tejido conjuntivo que rodea a ciertos rganos como la prstata y las vesculas seminales, y el tejido subcutneo de ciertas regiones como el escroto y los pezones. Tambin p u e d e n a g r u p a r s e f o r m a n d o

pequeos msculos individualizados (es el caso del msculo erector del pelo)

Durante el embarazo, en el tero hay hiperplasia e hipertrofia de las clulas musculares lisas, llegando a medir stas hasta 500 m de longitud.

Los filamentos proteicos que se encuentran en las fibras musculares lisas son de dos tipos:

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A) Miofilamentos: que son filamentos de actina , de 6 nm de dimetro y longitud no muy definida y parecidos a los del msculo estriado, y filamentos de miosina de 15 a 30 nm de grosor y 15 a 8 m de longitud. Al estar orientadas en varias direcciones formando una red tridimensional, el msculo liso carece de bandas. B) Filamentos intermedios de desmina: en proporcin menor que los anteriores.

Adems, en el citoplasma se encuentran algunas mitocondrias, elementos del retculo endoplasmtico rugoso y grnulos de glucgeno. El complejo de Golgi est poco desarrollado. Las fibras musculares lisas no poseen sistema T y su retculo sarcoplasmtico (regulador del flujo de calcio) est extremadamente reducido. Presenta abundantes vesculas de pinocitosis que desempean un papel fundamental en la entrada y salida del ion calcio.

La contraccin del msculo liso es lenta, duradera y escapa del control voluntario del individuo.

El msculo liso presenta cierta capacidad de regeneracin. Al producirse una lesin, las fibras musculares que permanecen viables entran en mitosis y regeneran el tejido lesionado.

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Localizacin msculo liso