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Aspetti di Anatomia e Fisiologia del Sistema Nervoso

Marcello Andriola†

Permalink: http://www.neuroscienze.net/?p=1077 Abstract Si può paragonare il tessuto nervoso, da una parte, ad un sistema di collegamento telematico, che trasporta le informazioni lungo tutto l’organismo, e dall’altra ad un impianto elettrico, che fornisce l’energia necessaria al suo funzionamento. E’ chiaro che gli ordini partono dal sistema nervoso centrale, che dal cervello via via finiscono al sistema nervoso periferico. Non è chiaro, e qui il senso di questo lavoro, come i neuroni trasmettano ordini per il corretto funzionamento di un organismo che interagisce nel suo ambiente. Da un punto di vista evoluzionistico le prime cellule che possono definirsi funzionalmente di tipo neuronale si trovano nei Cnidari, dove all’interno dell’epitelio di rivestimento si differenziano cellule con prolungamenti che si connettono direttamente con cellule contrattili. Sempre nei Cnidari è possibile individuare anche la struttura più elementare del sistema nervoso, l’«arco riflesso diretto»: una cellula sensitiva che stabilisce una sinapsi con una cellula effettrice (neurone) che a sua volta contrae rapporto con una cellula contrattile (muscolare). È caratteristico degli Invertebrati più complessi l’«arco riflesso indiretto», dove compare il neurone associativo, il cui compito principale è quello di stabilire il maggior numero possibile di connessioni tra le cellule recettoriali e le cellule effettrici. L’aumento dei neuroni e delle cellule di associazione favorisce la ridistribuzione territoriale: le cellule nervose si raggruppano in gangli, aprendo la strada alla costituzione di sistemi Nervoso non più diffusi ma centralizzati, da quelli più elementari (negli Artropodi), a quelli più complessi di tipo assiale (Cordati). Parole chiave: neuroni bipolari e unipolari, nucleo, dendriti, soma, sinapsi, glia, sostanza nigra, locus coeruleus, centrioli, corpi di Nissl, flusso assonico, la mielina.

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Dipartimento di Biologia Animale e Genetica “Leo Pardi”, Laboratori di Antropologia e Etnologia, Sezione di Antropologia Cognitiva, Facoltà di Scienze Naturali, Fisiche e Matematiche. Università di Firenze, Via del Proconsolo 12, 50122 Firenze (Italia). e-mail:marcello.andriola0@alice.it

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Sommario  

Introduzione ................................................................................................................................. 4 

1.1 La struttura e la funzione dei neuroni .................................................................................... 8 

1.2 Le parti del sistema nervoso ................................................................................................... 9 

1.3 Il sistema nervoso negli animali........................................................................................... 10 

1.3.1 Il sistema nervoso nell'uomo: anatomia e fisiologia ......................................................... 10 

1.3.2 Il Sistema Nervoso Autonomo .......................................................................................... 11 

1.3.3 Il Sistema Nervoso Simpatico ........................................................................................... 12 

1.4 Sistema nervoso periferico ................................................................................................... 13 

1.4.1 I sistemi simpatici e parasimpatici .................................................................................... 14 

1.4.2 Il cervello .......................................................................................................................... 16 

1.4.3 Il midollo spinale e la spina dorsale .................................................................................. 16 

1.4.4 Materia bianca e grigia del midollo spinale ...................................................................... 18 

1.4.5 I percorsi sensoriali del midollo spinale ........................................................................... 18 

2.1 Il tessuto nervoso ................................................................................................................. 20 

2.1.1 Proprietà della cellula nervosa .......................................................................................... 20 

2.1.2 Classificazione delle cellule nervose ................................................................................ 20 

2.2 Neuroni Bipolari .................................................................................................................. 21 

2.3 Neuroni multipolari .............................................................................................................. 22 

2.4 Morfologia del corpo cellulare ............................................................................................. 23 

2.4.1 Nucleo ............................................................................................................................... 23 

2.4.2 All’interno del citoplasma si trovano ................................................................................ 23 

2.4.3 I corpi di Nissl ................................................................................................................... 24 

2.5 Flusso assonico .................................................................................................................... 24 

2.5.1 Meccanismo del flusso assonico ....................................................................................... 25 

2.5.2 I prolungamenti: I dendriti ................................................................................................ 25 

2.5.3 I prolungamenti: l’assone .................................................................................................. 25 

2.6 La fibra nervosa ................................................................................................................... 26 

2.6.1 La fibra completa .............................................................................................................. 27 

2.6.2 La fibra mielinica .............................................................................................................. 28 

2.6.3 Le fibre amieliniche .......................................................................................................... 28 

2.7 Il nervo ................................................................................................................................. 29 

2.8 I nodi di Ranvier .................................................................................................................. 29 

2.9 Colorazione delle fibre nervose con il nitrato di Argento .................................................... 30 

2.10 Composizione della guaina mielinica ................................................................................ 31 

2.11 Composizione chimica della mielina ................................................................................. 31 

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3.1 La Sinapsi ............................................................................................................................. 32 

3.1.1 Le sinapsi chimiche centrali .............................................................................................. 33 

3.2 Tipi classici di sinapsi a seconda della struttura postsinaptica ............................................ 33 

3.3 Cenni sul meccanismo della trasmissione dell'impulso nervoso ......................................... 34 

3.4 I Neurotrasmettitori .............................................................................................................. 35 

3.4.1 Il Glutammato ................................................................................................................... 35 

3.4.2 Acetilcolina ....................................................................................................................... 36 

3.5 Ritorno alle condizioni di riposo .......................................................................................... 37 

3.6 La nevroglia ......................................................................................................................... 37 

3.7 Astrociti ................................................................................................................................ 38 

3.7.1 Funzioni degli astrociti...................................................................................................... 38 

3.8 Oligodendrociti .................................................................................................................... 39 

3.9 Cellule ependimali ............................................................................................................... 40 

3.9.1 Ruolo delle cellule ependimali nella produzione del liquor ............................................. 40 

3.10 Cellule satelliti ................................................................................................................... 41 

3.11 Cellule della microglia ....................................................................................................... 41 

Bibliografia ................................................................................................................................ 42 

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Introduzione

Cercare di capire i meccanismi neuronali che sono alla base del sistema cognitivo e motorio, in

senso evolutivo, è il compito dell’Antropologia Cognitiva. Spero che questo lavoro aiuti in qualche

modo ad integrare i tasselli del mosaico più grande che la Sezione di cui mi onoro di appartenere,

sta cercando di comporre. Il nostro collaboratore prof. Jacopo Annese (direttore del Brain Institute

dell’Università della California) è impegnato in un lavoro immane, ha avuto l’incarico di sezionare,

fetta dopo fetta, il cervello di H.M. (il caso più studiato nelle Neuroscienze) e colorare, fotografare,

ingrandire, scannerizzare, tutte le immagini del cervello in questione. In seguito, tramite una banca

dati mettere a disposizione le immagini a tutti gli scienziati del mondo che ne facciano richiesta. Ci

ha raccontato, nell’ultimo incontro tenutosi a Firenze, che sarà simile Google Hearth, sarà possibile

“zoomare” l’immagine dalla grandezza naturale alle dimensioni infinitesimali. Si aprirà così una

nuova frontiera delle conoscenze scientifiche sul cervello, le sue funzioni, le sue patologie.

Figura 1. Insieme degli elementi di un organismo animale deputati alla ricezione degli stimoli, alla trasmissione degli impulsi nervosi e all'induzione della contrazione muscolare.

Il paziente HM Colpito da una gravissima amnesia dopo un'operazione al cervello, è stato il caso più studiato nella

storia delle neuroscienze. Che a lui devono molti dei loro progressi.

Il 2 dicembre 2008 è morto Henry Gustav Molaison, meglio noto come HM, la persona più studiata

nella storia delle neuroscienze. Nato nel 1926 ad Hartford, nel Connecticut, è stato il protagonista di

almeno un centinaio pubblicazioni scientifiche, un mirabile esperimento vivente il cui studio ha

aperto la strada alla comprensione dell'organizzazione funzionale e delle basi nervose della

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memoria, facendo emergere allo stesso tempo, per circa mezzo secolo, nuovi programmi di ricerca

sul tema.

L'amnesia di HM era conseguenza di un intervento eseguito per trattare l'epilessia di cui soffriva da

quando aveva 9 anni e che, da adulto, era arrivata a causargli circa una decina di accessi alla

settimana. La sua condizione neurologica non rispondeva a nessun trattamento farmacologico allora

esistente. Per questo nel 1953, dopo averlo visitato all'ospedale di Hartford, il neurochirurgo

William Beecher Scoville aveva proposto di tentare una radicale terapia chirurgica. All'epoca, il

trattamento dell'epilessia era il principale campo di applicazione della neurochirurgia, che aveva

avuto una straordinaria espansione a partire dalla seconda metà degli anni trenta nel tentativo di

trattare taluni disturbi mentali rimuovendo parti o interrompendo vie di connessione del cervello.

Scoville era tra i più attivi neurochirurghi del periodo, ma si riteneva insoddisfatto dei risultati

ottenibili con la leucotomia prefrontale, e lavorava alla sua revisione. Grazie anche alle ricerche

condotte su pazienti epilettici, in quel periodo si era diffusa l'idea del coinvolgimento delle strutture

temporali nelle condizioni psicotiche. Questa convinzione peraltro era suffragata da una serie di

evidenze anatomo-funzionali sulle relazioni tra queste strutture e la corteccia orbitofrontale, oggetto

della disconnessione negli interventi di leucotomia. Per queste ragioni, Scoville pensava di poter

ottenere effetti terapeutici più marcati con l'ablazione delle strutture della corteccia mediale

temporale. Ciò prevedeva una lobotomia bilaterale della corteccia temporale mediale estesa per

diversi centimetri verso l'interno del cervello e fino a comprendere l'amigdala, la corteccia

entorinale e una buona parte dell'ippocampo. (S. Canali, 2008)

I vertebrati sono dotati di una colonna vertebrale ossea e di un cranio in cui è alloggiata la parte

centrale del sistema nervoso, mentre la parte periferica si estende per tutto il resto del corpo. La

parte del sistema nervoso situata nel cranio è il cervello, mentre quella presente nella colonna

vertebrale è il midollo spinale. Il cervello e il midollo spinale non presentano soluzioni di continuità

grazie a un foro posto alla base del cranio e sono, inoltre, a contatto con altre parti del corpo per

mezzo dei nervi. La distinzione tra sistema nervoso centrale e periferico si basa sulle diverse sedi di

due parti intimamente collegate dello stesso sistema. Alcuni prolungamenti dei corpi cellulari

conducono le percezioni sensoriali mentre altre conducono le risposte muscolari, i riflessi come

quelli provocati dal dolore.

Nella pelle si trovano cellule di diverso tipo (recettori), ciascuna specializzata per recepire un

particolare tipo di stimoli. Le terminazioni nervose sensibili al dolore sono libere e quando vengono

attivate inviano impulsi alle placche neuromuscolari del sistema nervoso centrale. I prolungamenti

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di queste cellule portano gli impulsi alle terminazioni motorie all'interno dei muscoli che provocano

la contrazione muscolare e il movimento conseguente. Il percorso compiuto dall'impulso nervoso

per effettuare questa semplice risposta assume la forma di un arco, costituito da una coppia di

neuroni che origina e termina in periferia. Molte azioni del sistema nervoso possono essere spiegate

sulla base di questi archi riflessi, che sono catene di cellule nervose collegate tra loro, stimolate a

un'estremità e in grado di provocare il movimento o la secrezione ghiandolare all'altra estremità.

Il sistema Nervoso dei Vertebrati consta di tre componenti funzionalmente correlate fra loro: il

sistema Nervoso centrale o nevrasse, il sistema Nervoso periferico e il sistema Nervoso autonomo o

vegetativo. Il sistema Nervoso centrale (SNC) riceve le informazioni provenienti dai recettori

sensoriali ed elabora le risposte. Esso è costituito da un tubo che decorre dorsalmente alla colonna

vertebrale (il midollo spinale) e che anteriormente si allarga a formare l’encefalo. Il tessuto nervoso

è separato da quello scheletrico da una serie di membrane connettivali, dette meningi, che

avvolgono il nevrasse. Il sistema Nervoso periferico è costituito dai nervi che trasmettono impulsi

dai recettori sensoriali ai centri nervosi (nervi sensoriali) e da questi agli organi effettori (nervi

motori). In relazione alla loro emergenza dal sistema Nervoso centrale i nervi si classificano in

spinali o rachidei e cranici. I nervi spinali, segmentali e pari, emergono dal midollo spinale con due

distinte radici per ciascun lato: una ventrale, con fibre efferenti che traggono origine dai neuroni

motori della sostanza grigia del midollo spinale, e una dorsale, con fibre afferenti che traggono

origine dai neuroni sensoriali situati in un ganglio posto lungo il decorso della stessa radice dorsale.

Queste due radici nei Petromizontiformi danno origine, per ciascun lato, a due distinti nervi, uno

dorsale e uno ventrale, che non si fondono mai. Nei Missiniformi, nei pesci ossei e cartilaginei,

negli Anfibi le due radici formano un nervo unico che poi si divide in tre rami: uno dorsale, che va

ai muscoli epiassiali, uno ventrale, che si dirige alle appendici e ai muscoli ipoassiali, e uno

viscerale, che va ad innervare i muscoli delle branchie, dei visceri e le ghiandole. A livello delle

appendici pari i rami ventrali formano dei plessi, rispettivamente plesso brachiale e plesso

lombosacrale. Negli Amnioti le due radici di ciascun nervo spinale si riuniscono prima di emergere

dal canale vertebrale, le fibre viscerali emergono tutte con la radice ventrale ed i plessi sono più

complessi che negli Anamni. I nervi cranici emergono dall’encefalo ed escono dal neurocranio

attraverso forami. Negli Anamni sono dodici paia. Negli Amnioti si aggiungono altre due paia,

l’ultimo dei quali è di origine spinale. Il nervo 0 (nervo terminale), assente nei ciclostomi, negli

Uccelli e in alcuni Mammiferi, fra cui l’uomo, innerva l’epitelio nasale. I nervi I (nervo ottico), II

(nervo olfattorio) e VIII (nervo stato-acustico) sono sensoriali somatici. I nervi III (nervo

oculomotore), IV (nervo trocleare) e VI (nervo abducente) sono motori somatici e innervano la

muscolatura estrinseca dell’occhio. Il nervo V1 (nervo oftalmico profondo), sensoriale somatico, e

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il V2 (nervo massillo-mandibolare), misto, nei Mammiferi si fondono a costituire l’unico nervo V

(nervo trigemino). I nervi VII (nervo facciale), IX (nervo glossofaringeo) e X (nervo vago) sono

nervi misti, con fibre sensoriali somatiche e viscerali e motorie viscerali. Il nervo XI (nervo

accessorio) è un ramo del X che negli Amnioti diviene indipendente. Il nervo XII (nervo

ipoglosso), di origine spinale, presente solo negli Amnioti, è somato-motorio e innerva la gola e la

lingua. Il sistema Nervoso autonomo è devoluto esclusivamente alle funzioni involontarie del corpo.

Esso innerva, con fibre motorie e sensoriali, cuore e vasi, organi respiratori, ghiandole, tubo

digerente, organi urogenitali, cromatofori e la muscolatura intrinseca degli occhi e della pelle. Nei

Mammiferi, le fibre viscerali motorie sono costituite da due tipi di fibre ad azione antagonista, che

costituiscono due sistemi diversi, il sistema simpatico (o ortosimpatico) e il sistema parasimpatico.

Il primo determina risposte di allerta, eccitamento, allarme; il secondo ha l’effetto opposto. (M. T.

Vinciguerra, 2005)

Figura 2. Nervi cranici. Mentre la maggior parte dei nervi emerge dal midollo spinale, le 12 paia di nervi cranici si dipartono direttamente dal cervello. Undici di essi trasmettono informazioni di tipo motorio e/o sensoriale, mentre il nervo vago regola funzioni viscerali come la frequenza cardiaca, la vasocostrizione e la contrazione della muscolatura liscia delle pareti della trachea, dello stomaco e dell’intestino.

I nervi cranici entrano ed escono dal cervello passando attraverso fori del cranio, mentre i nervi

spinali raggiungono il midollo spinale attraverso fori della colonna vertebrale. Sia i nervi cranici

che quelli spinali sono formati da un gran numero di prolungamenti che convogliano gli impulsi al

sistema nervoso centrale e portano i messaggi verso la periferia; i primi si chiamano afferenti, i

secondi efferenti. Gli impulsi afferenti sono chiamati sensoriali, quelli efferenti, motori somatici o

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viscerali, a seconda della parte del corpo che raggiungono. La maggior parte dei nervi è di tipo

misto, formata sia da elementi sensoriali che motori.

I nervi cranici e spinali sono simmetrici e nell'uomo sono rispettivamente 12 e 31 paia. I primi sono

tutti distribuiti nelle regioni della testa e del collo, a eccezione del decimo nervo cranico o nervo

vago, distribuito anche nel torace e nell'addome. La vista, il gusto e la sensazione uditiva e

vestibolare sono mediati, rispettivamente, dal secondo, dal settimo e dall'ottavo nervo cranico. I

nervi cranici mediano, inoltre, le funzioni motorie della testa, degli occhi, del viso, della lingua e

della laringe, oltre a quelle dei muscoli coinvolti nella masticazione e nella deglutizione. All'uscita

dai fori vertebrali, i nervi spinali sono distribuiti a fascia alle varie regioni del tronco e degli arti.

Dotati di ampie interconnessioni, essi formano il plesso brachiale che decorre verso gli arti

superiori, e il plesso lombare che passa a quelli inferiori.

Il sistema nervoso è costituito da una rete di cellule nervose (neuroni) che attraversano il corpo. I

neuroni sono raggruppati in circuiti e inviano messaggi da una parte del corpo all’altra attraverso

segnali elettrici. Per aiutare a comprendere le complicate questioni relative a una lesione midollare,

questa sezione offre un insieme di informazioni sul sistema nervoso, in particolare su:

la struttura e la funzione dei neuroni;

le parti del sistema nervoso;

il sistema nervoso centrale;

il sistema nervoso periferico.

Figura 3. Struttura del neurone.

1.1 La struttura e la funzione dei neuroni

I neuroni sono cellule eccitabili specializzate nella ricezione di stimoli e nella conduzione degli

impulsi provenienti dai nervi e servono a trasmettere informazioni ad altre parti del corpo. Il sistema

nervoso si suddivide in due parti principali: il sistema nervoso centrale e il sistema nervoso

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periferico. Il primo è costituito dal cervello e dal midollo spinale (possiamo pensare al midollo

spinale come un'estensione del cervello), il secondo invece è composto dai nervi craniali, che

fuoriescono dalle cellule neurali, e dai nervi spinali che si propagano dal midollo spinale. Sebbene i

neuroni possano essere di varie grandezze e tipologie, come altre cellule, essi hanno una dimensione

e una funzione ben caratteristica, ovvero quella di trasportare stimoli ed impulsi. Mentre una delle

differenze principali tra i neuroni e le altre cellule è che i primi non si possono dividere e formare

nuove cellule: ciò impedisce che la struttura equilibrata del sistema nervoso venga distrutta dalla

creazione di nuovi circuiti, ma significa anche che se un nervo viene danneggiato, questo non può

essere sostituito in alcun modo. Ciascun neurone ha un corpo cellulare coperto da centinaia di brevi

e ramificate estensioni, chiamate dendriti, che ricevono informazioni da altri neuroni, e una lunga

estensione, chiamata assone (o neurite), che trasmette il messaggio ricevuto ad un altro neurone o

verso le cellule di destinazione (ad es. le fibre muscolari) per mezzo di un singolo impulso (vedi la

figura “Struttura di un neurone”). Ci sono due tipi di neuroni: mielinico e non mielinico. La mielina

è una guaina protettiva di materiale bianco isolante che circonda alcuni assoni. Le fibre degli assoni

isolate dalla mielina possono trasmettere messaggi elettrici a una velocità di 90 metri al secondo,

mentre le fibre senza mielina possono solo inviare messaggi a una velocità di uno o due metri al

secondo. Leggendo articoli sulla lesione midollare vi potrà capitare di leggere espressioni del tipo

“materia bianca” o “materia grigia”; la materia bianca contiene principalmente assoni mielinici

mentre la materia grigia contiene corpi cellulari nervosi e assoni non mielinici.

1.2 Le parti del sistema nervoso

Il sistema nervoso è diviso in due parti: il sistema nervoso centrale e il sistema nervoso periferico

(entrambe le due parti possono essere suddivise in ulteriori categorie, come mostrato nella figura 4).

Le due sezioni che seguono descrivono le parti del sistema nervoso con maggiori dettagli.

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Figura 4. Schema del Sistema nervoso centrale (SNC).

1.3 Il sistema nervoso negli animali.

È il sistema anatomico che svolge la funzione di percepire stimoli e di trasmetterli a varie parti del

corpo perché ad essi venga risposto; pur essendo una proprietà generale delle cellule, negli animali

è particolarmente sviluppata e su di essa è fondato tutto l’andamento evolutivo dei metazoi. A tale

fine il sistema Nervoso si è venuto realizzando e perfezionando affinché le informazioni provenienti

dall’esterno vengano integrate e correlate fra loro ed infine i messaggi risultanti vengano trasmessi

ad un appropriato apparato effettore, che può essere costituito dall’apparato muscolare o da quello

ghiandolare. Gli elementi strutturali del sistema Nervoso sono i neuroni ed il tessuto nervoso. (M.

La Greca, 2005) Il sistema nervoso centrale è formato dal cervello e dal midollo spinale.

1.3.1 Il sistema nervoso nell'uomo: anatomia e fisiologia

Il sistema Nervoso (SN) umano è diviso in due settori aventi diverso significato anatomo-

funzionale: Il sistema Nervoso centrale (SNC) e il sistema Nervoso periferico (SNP). Il SNC è

composto dall’encefalo cervello, cervelletto, tronco dell’encefalo (ponte e bulbo o midollo

allungato) e midollo spinale. Caratteristica del SNC umano è lo sviluppo e l’alto grado di

specializzazione della corteccia (cervello) che è deputata ad analizzare gli impulsi sensoriali e

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viscerali, integrare le informazioni trasformandole in risposte muscolari e ghiandolari efficienti. È

sede inoltre delle attività superiori: memoria, ragionamento, apprendimento. Il cervelletto è la

struttura nervosa deputata a rendere armonici i movimenti, a coordinarli e ad adeguare ad essi la

postura generale dell’organismo. Il tronco cerebrale controlla fondamentali attività vitali, come il

respiro, il ritmo sonno-veglia e importanti aspetti dell’omeostasi dell’organismo. Il midollo spinale

è il centro di smistamento per gli impulsi da e per la periferia, dal collo in giù e sede di integrazione

di atti riflessi (arco). Il SNC è avvolto per intero da una membrana tristratificata costituita dalle tre

meningi (pia madre, aracnoide, dura madre, dall’interno all’esterno), di significato protettivo. Tra

aracnoide e dura madre, così come all’interno del canale midollare e nei ventricoli cerebrali è

contenuto il liquor o liquido cefalo-rachidiano (Liquor cerebro-spinale). Il SNP consta di 12 paia di

nervi cranici e di 31 paia di nervi spinali. Tutti i nervi cranici (eccetto uno: il nervo vago, che

innerva numerosi organi viscerali) intervengono nelle attività motorie e sensoriali del capo e del

collo . I nervi spinali svolgono le stesse funzioni per l’organismo dal collo in giù . Il sistema

Nervoso nel suo complesso si compone di due grossi sottoinsiemi: Il sistema Nervoso somatico che,

controllato dalla corteccia, presiede a tutte le attività volontarie; e il sistema Nervoso autonomo o

vegetativo, distinto a sua volta in Sistema Simpatico e Parasimpatico, che controlla le attività vitali

involontarie: cuore, ghiandole, muscoli lisci del tratto digerente e dell’apparati respiratorio,

escretorio e riproduttivo. Simpatico e parasimpatico agiscono sugli stessi organi, in genere con

azione antagonista (p. e.: il simpatico aumenta la frequenza cardiaca, mentre il parasimpatico la

diminuisce).

1.3.2 Il Sistema Nervoso Autonomo

L'"interno" (i "visceri") del nostro corpo, come il cuore, lo stomaco e l'intestino, è regolato da una

parte del Sistema Nervoso chiamato Sistema Nervoso Autonomo (SNA). Il SNA appartiene, in

parte, al Sistema Nervoso Periferico e controlla molti organi e muscoli del nostro corpo. Non siamo

quasi mai coscienti dell'attività del SNA, in quanto esso funziona in modo involontario e riflesso.

Ad sempio, non ci accogiamo quando i nostri vasi ematici cambiano di diametro o quando il nostro

cuore batte più in fretta. Ciò nonostante, alcune persone possono allenarsi a controllare alcune delle

funzioni del SNA, come la frequenza cardiaca o la pressione del sangue nelle arterie.

L'attività del SNA è particolarmente importante in almeno due situazioni:

le situazioni di emergenza che causano stress e che ci richiedono di

"attaccare" o "fuggire"

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e le situazioni di calma che ci consentono di "riposare" e "digerire Il SNA regola:

I muscoli lisci

o della pelle (intorno ai bulbi piliferi)

o dei vasi ematici

o dell'occhio (pupilla)

o dello stomaco, dell'intestino e della vescica

Il cuore

Le ghiandole

Il SNA è suddiviso in tre parti:

Sistema Nervoso Simpatico

Sistema nervoso parasimpatico

1.3.3 Il Sistema Nervoso Simpatico

E' una bella giornata di sole e stai facendo una piacevole passeggiata nel bosco. Improvvisamente

un orso affamato ti compare davanti. Ti fermi e lo attacchi oppure ti volti e scappi via? In entrambi i

casi, si tratta di una situazione di "attacco o fuga", in cui il Sistema Nervoso Simpatico si mette in

azione attivando le risorse energetiche, aumentando la pressione sanguigna e la frequenza cardiaca e

rallentando i processi digestivi.

Come è mostrato nella figura a sinistra, il Simpatico nasce nel midollo spinale. Qui, i corpi cellulari

del primo neurone (il neurone pregangliare) sono localizzati nei tratti toracico e lombare. Gli assoni

che originano da questi neuroni si portano ad una catena di gangli situata ai due lati della colonna

vertebrale (la catena gangliare latero-vertebrale). Nella catena gangliare, la maggior parte dei

neuroni contrae sinapsi con un altro neurone (il neurone post-gangliare). Alcune fibre pregangliari

si portano ad altri gangli, al di fuori della catena simpatica, e vi contraggono sinapsi. Il neurone

post-gangliare proietta quindi al "bersaglio": un muscolo (liscio o cardiaco) o una ghiandola.

Ancora due informazioni sul Sistema Nevoso Simpatico: il neurotrasmettitore della sinapsi

gangliare è l'acetilcolina, mentre quello della sinapsi post-gangliare è la noradrenalina.

(Naturalmete, c'è anche un'eccezione: il neurone simpatico post-gangliare che termina sulle

ghiadole sudoripare usa acetilcolina).

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1.4 Sistema nervoso periferico

Il sistema nervoso periferico è il termine usato per descrivere tutti i nervi che si trovano all’esterno

del sistema nervoso centrale (SNC). Esso trasporta l’informazione sensoriale da tutto il corpo al

SNC, e porta i comandi dal SNC di nuovo ai muscoli, agli organi e alle ghiandole. I nervi che

raccolgono l’informazione dal SNC sono chiamati nervi efferenti o motori. I nervi periferici sono

connessi al SNC in coppia, emergendo tra le vertebre come nervi spinali. Ogni nervo spinale

contiene un sensore ed un nervo motore (vedi la figura “I percorsi sensoriali del midollo spinale”).

Ci sono 31 coppie di nervi spinali connessi al midollo spinale. Inoltre, ci sono 12 coppie di nervi

cranici che connettono il tronco dell'encefalo e altre regioni del cervello. I nervi spinali che entrano

ed escono dal midollo spinale sono numerati come le vertebre che vi passano attraverso (vedi la

figura 9).

Figura 5. L'immagine qui sotto mostra quali nervi spinali controllano le differenti parti del corpo.

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Il sistema nervoso periferico è diviso in base alla funzione del sistema nervoso somatico (o

volontario) ed il sistema nervoso autonomo. Da ricordare che il SNC coordina e controlla questi due

sistemi.

Il sistema somatico controlla tutte le nostre attività volontarie e consce, le quali principalmente

comportano movimenti (cammino, corsa, ecc).

Il sistema autonomo controlla invece tutte le funzioni del corpo che normalmente non sono sotto

un controllo conscio, come il battito cardiaco, la respirazione, la digestione e così via, anche mentre

siamo addormentati. questo sistema è composto fondamentalmente da due cordoni che corrono

paralleli alla colonna vertebrale, collegati tramite una fitta rete di nervi con tutti gli organi del

nostro corpo.

1.4.1 I sistemi simpatici e parasimpatici

Il sistema nervoso autonomo è inoltre diviso nel sistema parasimpatico e simpatico (vedi la figura

10). Le funzioni di routine del corpo, come il battito cardiaco, la respirazione e i movimenti lenti e

regolari che muovono il cibo attraverso il tratto digestivo sono principalmente controllati dal

sistema parasimpatico.

Figura 6. Ogni fascia muscolare è collegata al SNC dal quale viene coordinato.

Nel caso di emergenze o pericolo, il sistema parasimpatico stimola l’attività del cuore e dei

polmoni per aumentare l'ossigeno all'interno del sangue (aumentando di conseguenza l'energia a

disposizione dei muscoli) e quindi prepara il corpo allo sforzo/emergenza.

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E' una bella giornata di sole e stai facendo una piacevole passeggiata nel bosco. Questa volta metti

in atto una risposta di "riposo e digestione". Adesso entra in azione il parasimpatico, che risparmia

energia, diminuisce la pressione del sangue e la frequenza cardiaca ed avvia i processi digestivi. I

corpi cellulari del primo neurone parasimpatico sono localizzati nel midollo spinale (regione

sacrale) e nel bulbo. Nel bulbo, i nervi cranici III, VII, IX e X contengono le fibre pregangliari. Le

fibre pregangliari del bulbo e del midollo spinale terminano in gangli che si trovano molto vicini al

bersaglio finale e vi contraggono sinapsi. Qui il neurotrasmettitore è l'acetilcolina. Il neurone post-

gangliare parte da questi gangli e si porta all'organo bersaglio dove libera, nuovamente, acetilcolina.

Di seguito sono riportati alcuni degli effetti della stimolazione simpatica e parasimpatica. Gli effetti

sono generalmente opposti: quando un sistema è eccitatorio l'altro è inibitorio, e viceversa.

Azioni del Sistema Nervoso Autonomo

Struttura Stimolazione del Simpatico Stimolazione del Parasimpatico

Occhio (Iride) Dilatazione della pupilla Constrizione della pupilla

Ghiandole salivari Riduzione della salivazione Aumento della salivazione

Mucosa orale Riduzione della produzione di muco Aumento della produzione di muco

Cuore Aumento della frequenza dei battiti

e della forza di contrazione

Diminuzione della frequenza dei battiti

e della forza di contrazione

Polmoni Rilassamento dei bronchi Contrazione della muscolatura bronchiale

Stomaco Riduzione della motilità Secrezione di succo gastrico e aumento

della motilità

Intestino tenue Riduzione della peristalsi Aumento dei processi digestivi

Intestino crasso Riduzione della motilità Aumento della secrezione e della motilità

Fegato Aumentata glicogenolisi

Rene Diminuzione della diuresi Aumento della diuresi

Midollare surrenale Secrezione di Adrenalina e

Noradrenalina

Vescica Rilassamento della parete e

chiusura dello sfintere

Contrazione della parete e

rilasciamento dello sfintere

16

Il Sistema Nervoso Autonomo è SEMPRE in attività, e non soltanto durante le reazioni di "attacco o

fuga" o "riposo e digestione". Il SNA agisce, infatti, per mantenere normale l'attività degli organi

interni e lavora collaborando col Sistema Nervoso Somatico.

Il Sistema Nervoso Enterico è la terza suddivisione del SNA ed è costituito da plessi di fibre che

innervano il tratto gastgrointestinale, il pancreas e la cistifellea.

1.4.2 Il cervello

Il cervello, che è formato da miliardi di neuroni, consiste di tre strutture principali: il prosencefalo

(cervello), il cervelletto e il midollo allungato. Naturalmente intorno al cervello vi sono le ossa

protettive del cranio.

Nel cervello ha origine la nostra intelligenza e personalità e controlla e coordina tutte le attività del

corpo indipendentemente dalla nostra coscienza. Il cervello riceve le informazioni dai nostri sensi e

le usa per guidare le nostre attività quotidiane: controlla i muscoli coinvolti nel movimento

volontario, così come tutti i muscoli involontari (ad esempio il battito cardiaco, le attività

ghiandolari, i tessuti digestivi, ecc.)

1.4.3 Il midollo spinale e la spina dorsale

Il midollo spinale è costituito da un fascio di nervi che si estende dal cervello e stabilisce delle

connessioni tra questo e il resto del corpo. Così come il cervello è protetto dal cranio, il midollo

spinale è protetto dalla spina dorsale. Questa è formata da anelli ossei posti uno sull’altro, separati

da dischi di tessuto denso, chiamato cartilagine: questi anelli posti uno sull'altro sono chiamate

vertebre. Queste sono formate da un corpo e da una serie di protuberanze (o prolungamenti) ossee

verso la parte posteriore in cui si inseriscono dei legamenti di supporto. All'interno di ogni vertebra

si trova il canale spinale che circonda e protegge il midollo spinale. Delle intercapedini poste tra le

vertebre consentono ai nervi (che soni dei fasci di neuroni) di connettere il midollo spinale in modo

da trasportare le informazioni dal cervello al muscolo e/o agli organi sensoriali e viceversa (vedere

la figura 3.)

17

Figura 7. Le vertebre, progettate cave per proteggere la parte più delicata dell'organismo, il sistema di trasmissione dati.

Complessivamente vi sono 33 vertebre (come mostrato nella figura “midollo e colonna spinale”).

Quelle nel collo sono chiamate vertebre cervicali: esse sono numerate C1-C7, dall’alto verso il

basso.

Figura 8. Il sistema delle vertebre consente il passaggio dei nervi lungo tutta la colonna.

Le vertebre della parte inferiore della colonna spinale, e di tutto il torace, sono chiamate vertebre

toraciche. Queste vertebre sono numerate T1-T12. Le vertebre nella parte posteriore più bassa sono

conosciute come vertebre lombari e sono numerate L1-L5. Sotto queste vertebre si trova la regione

18

sacrale (contenente l’osso sacro) che è un osso triangolare formato dall’unione di cinque vertebre

sacrali (S1-S5). Infine, le vertebre (di solito quattro) formano il coccige. Il midollo spinale va dalla

base del cervello ad L1. Tra T11 ed L1, il midollo spinale ha una forma conica (vedi la figura, “Il

midollo e la colonna spinale”): quest’area è chiamata cono midollare. Sotto il cono midollare ed L1

un grosso numero di nervi si diffondono ad arco ed assumono la forma di una coda di cavallo:

questo particolare dà all’area il suo nome particolare, ovvero cauda equina.

1.4.4 Materia bianca e grigia del midollo spinale

Il midollo spinale è composto da una sezione interna di materia grigia (che assomiglia molto alla

forma di una farfalla) ed è circondato da materia bianca. tutto il midollo spinale è composto in

questo modo ed i nervi che si propagano dal midollo spinale si connettono tutti nella sezione

composta da materia grigia (vedi la figura “I percorsi sensoriali del midollo spinale”).

1.4.5 I percorsi sensoriali del midollo spinale

Figura 9. Il percorso delle informazioni e degli ordini.

Il midollo spinale, e gli impulsi che vi passano attraverso, possono essere distinti in due gruppi:

1) percorso sensoriale ascendente

19

Questo percorso trasporta informazioni ricevute da tutto il corpo verso specifici livelli del

midollo spinale e successivamente verso il cervello. L’informazione proviene da cellule

specializzate, come i sensori nella pelle (che si occupano del tatto, del dolore o dei cambiamenti

ambientali) e i sensori che monitorano gli organi interni (ad esempio cuore, polmoni, intestino

ecc).

2) percorso sensoriale (motorio) discendente

Questo percorso controlla sia i muscoli degli organi interni (es. cuore, stomaco, intestino, ecc.)

sia i muscoli coinvolti nei movimenti. Il percorso discendente inizia dai nervi localizzati nel

cervello i quali spediscono segnali elettrici al midollo a livelli specifici: qui poi i neuroni

trasmettono gli impulsi a parti specifiche del corpo.

Il midollo spinale contiene anche parti di circuiti neuronali che sono coinvolti nei riflessi

spinali. Questi circuiti coinvolgono i messaggi che sono stati ricevuti dai nostri organi di senso,

che sono arrivati al midollo spinale, e dal quale è partita una risposta diretta ai muscoli senza

necessariamente che il cervello sia stato coinvolto con una decisione. Un esempio classico è il

riflesso rotuleo: quando il ginocchio viene toccato il riflesso spinale causa un movimento

automatico (e quindi di riflesso) della gamba che così si estende. In questo caso non è il cervello

che dice alla gamba di muoversi ma è il riflesso spinale che consente il movimento: tuttavia al

cervello viene inviato un messaggio per informarlo di quello che è successo (vedi la figura 6).

Figura 10. Il riflesso spinale.

20

2.1 Il tessuto nervoso

Il tessuto nervoso è composto da: cellule nervose o neuroni. Esse sono unità morfologiche e

funzionali del sistema nervoso cellule della nevroglia: svolgono il ruolo che negli altri organi è

svolto dal tessuto connettivo, non presente nel sistema nervoso. A scopo didattico descrittivo in una

cellula nervosa si possono distinguere alcuni distretti e parti e sono:

il corpo cellulare o pirenoforo o soma, è il centro metabolico del neurone caratterizzato dalla

presenza del nucleo e degli organuli citoplasmatici i dendriti: arborizzazioni in genere molto

numerose originate dal corpo cellulare come vere e proprie espansioni della cellula,

costituiscono l’apparato di ricezione del neurone. Da un punto di vista funzionale

conducono l’impulso nervoso verso il corpo cellulare (conduzione cellulipeta o centripeta);

assone: unico, appare di solito come prolungamento nettamente definito. Da un punto di

vista funzionale conduce l’impulso nervoso lontano dal corpo cellulare (conduzione

cellulifuga o centrifuga).

Le cellule nervose sono in rapporto tra di loro e formano reti estremamente complicate: il rapporto

che si viene a stabilire tra parti di cellule è un rapporto di contiguità (non di continuità morfologica)

definito sinapsi.

2.1.1 Proprietà della cellula nervosa

Le cellule nervose sono accomunate dalle seguenti proprietà:

Irritabilità, capacità di stabilire una d.d.p. tra interno ed esterno, (da -70 a + 20,+30 mV);

Conducibilità, proprietà di propagare l'impulso lungo tutta la membrana;

Comunicazione, l’impulso può essere trasferito mediante sinapsi (chimiche) o nexus

(elettriche) ad altre cellule. secrezione: (neurotrasmettitori, neuromodulatori etc.);

Perdita della capacità replicativa (cellula perenne?)

2.1.2 Classificazione delle cellule nervose

Si è cercato di raggruppare le cellule nervose in base a dei criteri comuni ad altri tessuti. Esiste

difficoltà dovuta al fatto che le cellule nervose possono avere forma e dimensioni estremamente

variabili. Il criterio utilizzato tiene conto sia di aspetti morfologici che funzionali. Si distinguono tre

categorie di cellule nervose:

21

sensitive;

neuroni bipolari;

neuroni multipolari.

Le cellule sensitive sono i cosiddetti recettori di senso specifico; si trovano negli organi di senso.

Sono cellule altamente differenziate, predisposte per percepire stimoli di varia natura, (luminosi,

onde sonore, segnali chimici ecc.) e si dividono in:

cellule sensitive primarie (olfattive e le visive) sono dotate di un prolungamento che

corrisponde all’assone. Le cellule sensitive primarie, avendo un prolungamento nervoso

proprio, sono da considerare neuroni a tutti gli effetti, neuroni unipolari;

cellule sensitive secondarie (acustiche, statocinetiche (dell’equilibrio) e gustative) non

hanno un proprio prolungamento ma si mettono in comunicazione con prolungamenti

provenienti da altre cellule nervose stabilendo con esse collegamenti sinaptici che vengono

definiti giunzioni citoneurali o neurosensoriali. Le cellule sensitive secondarie, che non

hanno un proprio prolungamento, appartengono ai cosiddetti epiteli sensoriali.

2.2 Neuroni Bipolari

I neuroni bipolari costituiscono i neuroni afferenti che si trovano nei gangli spinali e nei gangli o nei

nuclei dei nervi cranici. Questi neuroni si dicono bipolari in quanto sono dotati di due

prolungamenti, identici dal punto di vista morfologico, con i caratteri tipici di un assone. Dal punto

di vista funzionale uno dei due prolungamenti conduce l’impulso in direzione centripeta e uno in

direzione centrifuga. Durante la vita embrionale i neuroni bipolari hanno i due prolungamenti in

posizione opposta e prendono il nome di neuroni bipolari oppositopolari nell’organismo adulto

hanno i prolungamenti dalla stessa parte rispetto al corpo cellulare e per un certo tratto essi

decorrono appaiati per poi allontanarsi in uguale direzione ma con verso opposto, sono i cosiddetti

neuroni bipolari pseudounipolari a T. Esiste anche una forma intermedia tra la forma embrionale e

la forma adulta: viene detta neurone pseudounipolare a V nella parte iniziale i due prolungamenti

non sono completamente appaiati. L’avvicinamento dei due prolungamenti ha un preciso significato

funzionale: il segnale passa direttamente dal prolungamento dendritico a quello assonico senza

dover percorre tutto il corpo cellulare. Nell’organismo adulto permangono neuroni bipolari

oppositopolari a livello dei gangli annessi all’ottavo paio di nervi encefalici. (l’avvicinamento dei

due prolungamenti non avviene perché i neuroni sono contenuti in una matrice che formerà

dell’osso, e ciò impedisce l'avvicinamento dei due prolungamenti).

22

Figura 11. Schema di un neurone e, nel riquadro in basso a sinistra, ingrandimento di un bottone sinaptico che mostra come i neurotrasmettitori vengano immagazzinati in vescicole e trasmesse per mezzo della sinapsi.

2.3 Neuroni multipolari

I neuroni mutlipolari presentano numerosi prolungamenti (fino a varie decine di migliaia) tutti

quanti rappresentati da dendriti eccetto uno che è l’assone. Si distinguono i neuroni multipolari ad

assone lungo o del I tipo di Golgi ad assone breve o del II tipo di Golgi. Nella classificazione non si

tiene conto dell’effettiva lunghezza dell’assone bensì dei rapporti che esso ha con le varie parti del

sistema nervoso:

1° tipo del Golgi: gli assoni escono dalla sostanza grigia;

2° tipo del Golgi: l'assone non esce mai dalla sostanza grigia.

23

2.4 Morfologia del corpo cellulare

A scopo didattico il neurone può essere scomposto in: corpo cellulare o pirenoforo o soma o cellula

nervosa in senso stretto prolungamenti nervosi. A livello del corpo cellulare si trovano: nucleo e

organuli tipici di tutte le cellule. Inclusioni Pigmento melanico (sostanza nigra e locus coeruleus)

lipofuscina (pigmento ad usura) accumulo di natura lipidica che aumenta con l’avanzamento

dell’età.

2.4.1 Nucleo

Il nucleo è piuttosto grande, voluminoso, di forma rotondeggiante o ellissoidale caratteristica

principale è la scarsa colorabilità, appare chiaro, di aspetto vacuolizzato e al suo interno appare

molto evidente la presenza del nucleolo. Al contrario di quanto ritenuto in passato tale aspetto del

nucleo è da correlare ad intensa trascrizione genica. Nonostante la cellula nervosa differenziata sia

incapace di riprodursi (?) (sono repressi i geni che codificano per la duplicazione) essa può

compiere le funzioni di sintesi.

2.4.2 All’interno del citoplasma si trovano

Mitocondri: svolgono come sempre funzioni respiratorie. L’unica differenza da rilevare è che i

mitocondri delle cellule nervose, più spesso di quelli delle altre presentano le creste mitocondriali

dirette in senso parallelo rispetto all’asse maggiore anziché in senso perpendicolare. Lisosomi:

contengono enzimi proteolitici e idrolitici; non sono abbondanti. Centrioli, a volte una sola coppia,

a volte anche due. Si riteneva che i centrioli fossero unicamente responsabili dell’organizzazione

delle fibre del fuso mitotico (non necessario nel neurone differenziato) il significato della loro

presenza è legato ai centri di organizzazione microtubulare (vedi microtubuli). Apparato del Golgi:

è un sistema di vescicole citoplasmatiche che si trova in vicinanza del nucleo, nelle cellule nervose

circonda tutto quanto il nucleo. Nelle cellule nervose ritroviamo anche tubuli e vescicole del

reticolo endoplasmatico liscio (REL) reticolo rugoso (RER).

24

2.4.3 I corpi di Nissl

I corpi di Nissl sono presenti nel corpo cellulare e anche nei dendriti, mancano nell’assone (possono

essere presenti nella parte iniziale dell’assone o cono di emergenza). La microscopia elettronica

dimostra che i corpi di Nissl sono ribosomi. I ribosomi possono trovarsi in forma isolata oppure

aggregarsi tra loro in forma di poliribosomi oppure distribuirsi sulla superficie del RER. Sono

impegnati nella sintesi di proteine strutturali e funzionali:

Strutturali: possono essere rilasciate liberamente nel citoplasma;

Funzionali: sono sintetizzate nel RER cosicché una volta sintetizzate rimangono racchiuse

nelle membrane del RER, nel Golgi e poi nelle vescicole; sono compartimentalizzate

rispetto al materiale citoplasmatico. Le proteine strutturali sono quelle che costituiscono il

citoscheletro o strutture di membrana (integrine ecc). Le proteine funzionali sono proteine

enzimatiche impiegate nella sintesi o degradazione di altre sostanze come i mediatori

chimici.

2.5 Flusso assonico

Lungo l’assone e alla sua terminazione non ci sono corpi di Nissl quindi a tale livello non avviene

sintesi proteica. L’assone necessita di proteine strutturali e proteine funzionali anche alla sua

terminazione.

Esiste un sistema di trasporto. Il processo di trasferimento prende il nome di flusso assonico e per

mezzo di esso un quantitativo di citoplasma pari a tre volte il contenuto del corpo cellulare si

trasferisce in un giorno dal corpo cellulare alla terminazione nervosa. Oggi si conoscono due

componenti del flusso assonico:

anterogrado, dal corpo cellulare alla terminazione;

retrogrado, dalla terminazione al corpo cellulare.

Nell’ambito del flusso anterogrado possiamo distinguere:

il flusso lento: interessa principalmente le proteine strutturali e si sposta ad una velocità

compresa tra 0,3 e 8 mm al giorno ( interviene nel ricambio dei costituenti strutturali e nei

processi riparativi dell'assone a seguito di lesioni);

il flusso veloce: procede alla velocità di 50 400 mm al giorno e interessa le proteine

funzionali (enzimi, mediatori chimici ecc. perciò interviene nelle attività funzionali della

cellula nervosa).

25

La componente retrograda procede ad una velocità di 200 400 mm al giorno; riporta al corpo

cellulare cataboliti che possono essere riutilizzati dalla cellula.

2.5.1 Meccanismo del flusso assonico

La spinta che fa procedere il flusso è dovuta a proteine che scorrono sui microtubuli del

citoscheletro. Quello veloce si verifica grazie all’attività di proteine che funzionano da veri e propri

motori citoplasmatici, la chinesina per il flusso anterogrado la dineina per il flusso retrogrado.

Questi motori da un lato legano le vescicole contenenti altre proteine e materiali e dall’altro

scorrono su dei veri e propri binari costituiti da microtubuli e dai filamenti intermedi del tessuto

nervoso, i neurofilamenti.

2.5.2 I prolungamenti: I dendriti

Sono vere e proprie espansioni del corpo cellulare rappresentano l’apparato ricevente del neurone e

sono sede dei contatti sinaptici la loro funzione è quella di ampliare la superficie della cellula così

da rendere possibile un numero più elevato di sinapsi da parte di terminazioni provenienti da altre

cellule originano con un calibro piuttosto ampio poi tendono a degradare diventando molto sottili

all’estremità. Sulla superficie dei dendriti ritroviamo escrescenze dette spine o gemme o gemmule,

a volte sono l’unico carattere distintivo tra il dendrite e l’assone presentano ramificazioni

secondarie che si dipartono ad angolo acuto rappresentano i punti dove avviene il contatto sinaptico.

A volte un’unica cellula può stabilire decine di migliaia di contatti grazie all’estrema ramificazione.

Sulla superficie esterna dei dendriti non sono presenti delle vere e proprie guaine di rivestimento,

comunque all’esterno dei dendriti troviamo sempre della nevroglia (cosa che vale anche per il corpo

cellulare). All’interno dei dendriti si ritrovano i corpi di Nissl e sono presenti le neurofibrille

disposte in maniera casuale.

2.5.3 I prolungamenti: l’assone

E’ detto anche cilindrasse o neurite è unico e presenta poche ramificazioni lungo il suo decorso che

formano angoli di 90° con il tronco principale il calibro dell’assone è uniforme tranne che nella sua

parte iniziale, il cono di emergenza, che ha una forma a imbuto. Il tratto successivo prosegue con un

diametro pressoché costante. La membrana plasmatica dell’assone prende il nome di assolemma.

26

La superficie dell’assone è liscia, non presenta le spine e al suo esterno troviamo delle guaine con il

compito di isolare l’assone e di favorire la progressione del potenziale d’azione. All’interno

dell’assone non sono presenti i corpi di Nissl ad eccezione del cono d’emergenza in particolari

situazioni (lesioni assonali) sono invece presenti neurofilamenti e neurotubuli con disposizione

regolare e parallela all'asse maggiore dell’assone.

2.6 La fibra nervosa

Fibra nervosa: è l’assone rivestito o meno da guaine di due tipi:

la guaina mielinica;

la guaina di Schwann o nevrilemma.

A seconda della presenza e della combinazione delle due guaine le fibre nervose possono essere di 4

tipi diversi e questo consente di fare una classificazione. Possiamo distinguere:

assone nudo;

fibra completa;

fibra mielinica;

fibra mielinica;

l’assone nudo è l’assone privo di guaine si trova nella sostanza grigia del sistema nervoso centrale

questa definizione non va presa alla lettera: il concetto di "nudo" vuol dire che non ci sono né

guaina mielinica né guaina di Schwann ma un rivestimento di nevroglia (astrociti) è sempre

presente in quanto se due assoni entrassero in contatto tra di loro si avrebbe un corto circuito.

27

Figura 12. L'assone è rivestito, con l'eccezione del segmento iniziale e delle parti terminali, da un avvolgimento specifico formato da cellule di glia, in forma di struttura tubulare segmentaria di considerevole spessore, la guaina mielinica (assoni mielinici o mielinizzati), come verrà più oltre descritto, o in forma di sottile lamina citoplasmatica (assoni amielinici).

La fibra completa ha entrambe le guaine si trova nel sistema nervoso periferico: si tratta del tipo di

fibra che costituisce in prevalenza i nervi spinali e i nervi cranici. La fibra mielinica ha solo la

guaina mielinica costituisce la sostanza bianca del sistema nervoso centrale. La fibra amielinica ha

solo la guaina di Schwann si ritrova in alcuni fasci nervosi che costituiscono le diramazioni del

sistema nervoso autonomo. Nelle sezioni successive vedremo l’istogenesi dei vari tipi di fibra

nervosa.

2.6.1 La fibra completa

Durante lo sviluppo embrionale, quando il prolungamento di una cellula di moto, esce dal midollo

spinale o quando i prolungamenti dei neuroni afferenti gangliari fuoriescono dai gangli, vengono

avvicinati da alcune cellule che derivano dalle creste gangliari definite lemnoblasti i lemnoblasti

rappresentano i precursori della cellula di Schwann, responsabile della formazione di entrambe le

guaine man a mano che i prolungamenti nervosi si allungano vengono avvicinati da nuovi

lemnoblasti e ciascun lemnoblasta accoglie l’assone che sta crescendo in una specie di insenatura a

poco a poco il lemnoblasta circonda tutto quanto l’assone e alla fine la membrana che riveste il

lemnoblasta si trova raddoppiata laddove i due lembi del lemnoblasta si avvicinano tra di loro al di

28

sopra dell’assone dove i lembi si uniscono si forma il mesassone con membrana cellulare

raddoppiata. A livello del mesassone comincia una proliferazione della membrana questa membrana

si allunga cosìcchè un lembo si insinua tra il mesassone e il lemnoblasta. Questo processo di

avvolgimento si chiama mielinizzazione. Una volta raggiunto il numero di spire desiderato termina

l’allungamento del mesassone e il citoplasma all’interno delle spire viene spremuto e sospinto nella

parte periferica del lemnoblasta a questo punto il lemnoblasta è diventato cellula di Schwann. si

sono costituite: la guaina mielinica, più interna formata dall’accollamento delle membrane delle

varie spire la guaina di Schwann, formata dalla parte periferica della cellula di Schwann che

contiene il nucleo e il citoplasma che è stato spremuto a livello della guaina mielinica. Man a mano

che l’assone si allunga nuovi lemnoblasti si dispongono in successione al primo e compiono a loro

volta il processo di mielinizzazione. Quando l’assone raggiunge la sua lunghezza definitiva è

ricoperto per tutta l’estensione dalle due guaine.

2.6.2 La fibra mielinica

In questo caso la guaina mielinica viene formata da un tipo di cellule che appartengono alla

nevroglia e si chiamano oligodendrociti si comportano in maniera diversa rispetto al lemnoblasta:

l’oligodendrocita presenta un corpo cellulare dal quale si originano alcuni prolungamenti ciascuno

dei quali si porta in vicinanza dell’assone. Ciascuno dei prolungamenti forma un mesassone che

prolifera, formando delle spire; successivamente il citoplasma viene spremuto dalle spire e anziché

rimanere all’esterno e costituire la guaina di Schwann o nevrilemma torna nel corpo cellulare che è

rimasto estraneo al processo di avvolgimento.

2.6.3 Le fibre amieliniche

Nella loro formazione entrano ancora in gioco i lemnoblasti: circondano gli assoni, anche più di un

assone per ciascuna cellula costituiscono un mesassone per ogni assone ma il mesoassone non

prolifera non ha luogo quindi la mielinizzazione per cui ciascun assone rimane rivestito da un unico

strato della membrana del lemnoblasta questi assoni e le fibre che ne derivano sono più sottili degli

altri.

29

2.7 Il nervo

Un nervo risulta costituito dall’insieme di molte fibre nervose complete (sistema della vita di

relazione) e amieliniche (sistema vegetativo). Nella costituzione di un nervo le fibre che lo

compongono sono tenute assieme da tessuto connettivo; all’esterno di un nervo si osserva una

capsula di rivestimento formata da un tessuto connettivo fibrillare denso denominata epinevrio.

Dall’epinevrio si dipartono dei setti diretti verso l’interno del nervo scomponendolo in tanti fascetti

di fibre nervose; tali setti sono costituiti da un connettivo fibrillare sempre più lasso e nel loro

insieme costituiscono il perinevrio. Infine dal perinevrio origina una rete delicata di connettivo

reticolare che va a rivestire esternamente ogni singola fibra nervosa; questo connettivo più delicato

che avvolge ogni singola fibra è detto endonevrio. Le fibre che compongono il nervo possono essere

fibre di moto o efferenti e fibre di senso o afferenti (arco riflesso) i nervi spinali sono in genere

nervi misti motori e sensitivi mentre nel caso dei nervi cranici si verifica che alcuni sono quasi

esclusivamente motori come il nervo facciale mentre altri sono quasi esclusivamente sensitivi come

ad esempio il nervo trigemino.

Tecniche per visualizzare il nervo e osservazione al microscopio. La metodica più frequentemente

usata è la colorazione con acido osmico, un fissativo largamente impiegato per la microscopia

elettronica e dotata di affinità per i materiali lipidici della componente mielinica colorandoli in nero

(le singole fibre danno luogo a tanti anellini scuri). La colorazione può essere più o meno intensa a

seconda dello spessore della guaina ed anche a seconda del livello al quale la fibra viene colpita

dalla sezione. Tecnica delle fibre dissociate si possono studiare fibre dissociate da un nervo (non

una vera e propria sezione longitudinale) colorate con acido osmico, si osservano delle formazioni

allungate che corrispondono alle fibre, ciascuna delle quali presenta una porzione centrale colorata

meno intensamente e delle linee più scure che la delimitano lateralmente.

2.8 I nodi di Ranvier

Lungo ciascuna fibra, a intervalli regolari, si osservano dei restringimenti a livello dei quali si

interrompe la colorazione nera. Questi restringimenti sono detti nodi di Ranvier e corrispondono

alla zona dove termina una cellula di Schwann e ne inizia un'altra una volta individuati i nodi, si

vede che in ogni fibra la distanza tra di essi è pressoché costante, questa distanza si chiama

internodo o segmento internodale in media può avere una lunghezza che si aggira intorno ai 100-

200 micron tale lunghezza ha rilievo per quanto concerne gli aspetti fisiologici della fibra

30

(conduzione saltatoria dell’impulso nervoso) la velocità di conduzione è direttamente proporzionale

alla distanza internodale ed anche dal calibro della fibra.

2.9 Colorazione delle fibre nervose con il nitrato di Argento

Colorando la fibra con il nitrato d’argento si mettono in evidenza delle formazioni che assumono

l’aspetto di croce e sono situate in prossimità di ciascun nodo di Ranvier (croci di Ranvier) I nodi di

Ranvier sono zone ad elevata permeabilità.

Figura 13. Vari tipi di neurono colorati per essere visibili.

Questo fatto fu interpretato come un ulteriore prova della teoria saltatoria nella conduzione

dell’impulso poiché dimostra che solo nei nodi di Ranvier esiste una permeabilità e quindi solo a

questo livello sono consentiti gli scambi ionici necessari per la generazione del potenziale d’azione

Le strie di Schmidt Lantermann al microscopio ottico si possono osservare nell’ambito della guaina

mielinica colorata con acido osmico delle linee ad andamento obliquo (strie o incisure o fessure di

Schmidt-Lantermann) rappresentano delle zone a livello delle quali il citoplasma non è stato

completamente espulso dalle lamelle durante il processo di mielinizzazione si tratta di canalicoli

citoplasmatici che si portano in maniera elicoidale dalle lamelle più esterne verso le più interne e

nel complesso somigliano ad una specie di avvolgimento elicoidale che assume una forma ad

imbuto Il significato delle strie è mantenere una comunicazione tra il citoplasma più esterno e uno

strato di citoplasma che rimane in prossimità dell’assone (lamella più interna nella quale la

31

mielinizzazione non provoca accollamento delle membrane (strato adassonale). Le strie consentono

il passaggio di sostanze nutritizie dall’esterno fino allo strato adassonale e da qui verso l’assone la

fibra nervosa completa al Microscopio Elettronico a trasmissione al microscopio elettronico una

fibra completa mostra in sezione: l'assone, procedendo dall’assone verso l’esterno troviamo lo strato

adassonale, cioè la lamella più interna da cui non è stato espulso il citoplasma ancora più

esternamente si trovano diverse lamelle formate da strati di membrane accollate (guaina mielinica)

infine lo strato di citoplasma della cellula di Schwann che forma la guaina di Schwann o

nevrilemma. Aspetto della guaina mielinica al microscopio elettronico a trasmissione all’interno

della guaina mielinica si trovano linee chiare e linee scure che si alternano tra di loro con regolarità

la linea scura è detta linea densa maggiore (diametro di 30 A°)

la linea o banda più chiara ha uno spessore di 110-130 A°, all'interno della banda più chiara si trova

un’altra linea scura, più sottile, che viene detta linea intraperiodo o anche linea densa minore, ed ha

uno spessore di 10 A°.

2.10 Composizione della guaina mielinica

Le linee chiare corrispondono ai materiali lipidici accollati tra di loro i lipidi hanno preso il

sopravvento nella guaina nei riguardi delle componenti proteiche di membrana ciò è necessario

poiché la funzione della guaina è quella di permettere il funzionamento dell’assone isolando gli

assoni vicini tra di loro: i lipidi sono i più idonei per garantire l'isolamento le linee scure derivano

dall’accollamento degli strati scuri che normalmente si vedono allo studio con il microscopio

elettronico sul versante esterno e su quello citoplasmatico della membrana cellulare: la linea densa

maggiore risulterebbe dalla somma degli strati scuri interni e dall’unione delle lamelle avvicinatesi

dopo l’espulsione del citoplasma la linea densa minore o intraperiodo è il risultato

dell’accollamento degli strati esterni.

2.11 Composizione chimica della mielina

La mielina ha una composizione chimica simile a quella delle membrane plasmatiche di altri tipi

cellulari e risulta costituita da lipidi e proteine; si differenzia però per qualità e quantità delle due

categorie di composti chimici. I lipidi costituiscono circa il 70% del peso secco della mielina. Tra i

lipidi sono presenti colesterolo, fosfolipidi e glicolipidi. Tra i glicolipidi si trova un cerebroside che

rappresenta il 20% del peso secco totale della mielina. L'alto contenuto in lipidi rappresenta una

barriera per l'acqua e gli ioni idrosolubili quali il sodio e il potassio, favorendo in tal modo la

32

funzione di isolamento della mielina. Il contenuto in proteine è inferiore a quello di altre membrane

cellulari ed, inoltre, esiste un numero minore di classi proteiche. Sono del tutto assenti le proteine

che facilitano il passaggio degli ioni attraverso lo strato bimolecolare lipidico. Anche questo fatto

contribuisce a rendere impermeabile agli ioni la guaina mielinica.

3.1 La Sinapsi

Il compito della sinapsi è quello di trasmettere l'impulso da una cellula ad un’altra, rappresenta

quindi il punto in cui la cellula stabilisce rapporti di contiguità con un’altra struttura cellulare che

può essere: una nuova cellula nervosa e in tal caso siamo di fronte ad una cosiddetta sinapsi

centrale, cellula di altri tessuti (es. muscolare), siamo di fronte ad una sinapsi periferica. Si

distinguono le sinapsi anche in:

chimiche: funzionano con l’impiego di mediatori, sostanze chimiche;

elettriche: sono dei nexus o giunzioni comunicanti o gap junction.

I neuroni, al pari di altre cellule eccitabili quali le cellule e le fibre muscolari, sono dotate di

una membrana plasmatica che mantiene, in condizioni di riposo, una differente

concentrazione di ioni (Na +, K +, Cl ─, Ca ++) sui suoi due versanti tale da produrre un

potenziale di membrana o potenziale di riposo. Se si introduce un microelettrodo all'interno

di una cellula Nervoso in condizione di riposo e si misura la differenza di potenziale rispetto

ad un microelettrodo indifferente posto all'esterno, si registra una differenza di potenziale di

ca. ─70 mV all'interno della cellula.

Il valore del potenziale può, in conseguenza dell'applicazione ad un punto della membrana

di stimoli meccanici, elettrici o chimici, scendere a livelli più bassi di negatività (─100/

─120 mV) (iperpolarizzazione), oppure risalire a livelli più prossimi o superiori a 0 mV

(depolarizzazione). Se si applica alla membrana uno stimolo (elettrico mediante una

corrente a basso voltaggio, o chimico con un composto quale l'acetilcolina), il potenziale di

membrana, o potenziale di riposo, passa bruscamente ad un valore positivo di +10/+30 mV

per ritornare rapidamente al valore iniziale di ─70 mV.

Questo fenomeno prende il nome di potenziale d'azione e dal punto in cui è stato generato si

può propagare alla membrana dell'intero neurone determinando la produzione di un impulso

Nervoso, vale a dire (per la maggioranza dei neuroni) in un'onda di depolarizzazione che

viene propagata lungo il neurite sino alle sue estremità, là dove esso termina in bottoni

33

sinaptici. In questi punti la membrana di ciascun bottone si accosta a quella di una seconda

cellula formando con questa una giunzione sinaptica, o sinapsi.

La membrana del neurite a livello della terminazione viene indicata come membrana

presinaptica ; la membrana della seconda cellula viene indicata come membrana

postsinaptica. La sinapsi costituisce un dispositivo specializzato a livello del quale si ha la

trasformazione del segnale elettrico in segnale chimico: la depolarizzazione della membrana

della terminazione nervosa determina infatti la liberazione dal suo interno di una sostanza

specifica, mediatore chimico o neurotrasmettitore.

Il neurotrasmettitore liberato dalla terminazione può legarsi al suo recettore specifico

presente sulla membrana postsinaptica e determinare un effetto, variabile a seconda del tipo

di cellula considerato: la depolarizzazione o iperpolarizzazione della membrana di un

secondo neurone, la depolarizzazione e la contrazione di una cellula muscolare, l'attivazione

di una cellula ghiandolare. In un numero relativamente scarso di sistemi neuronali si ha

invece la formazione di sinapsi elettriche, costituite dalla apposizione stretta ─ per

riduzione dello spazio extracellulare a valori di 2-4 nm ─ della membrana presinaptica a

quella postsinaptica.

In queste condizioni la depolarizzazione della membrana del primo neurone si propaga

direttamente a quella del secondo neurone come se quest'ultima ne fosse la continuazione

diretta. Per ulteriori notizie sulla morfologia e fisiologia delle sinapsi.

3.1.1 Le sinapsi chimiche centrali

Quando si studia la sinapsi da un punto di vista morfologico si deve distinguere: Una struttura pre-

sinaptica, a livello della quale si è generato il potenziale d’azione il vallo o spazio sinaptico (o

fessura sinaptica) la struttura post-sinaptica, che deve ricevere il segnale.

3.2 Tipi classici di sinapsi a seconda della struttura postsinaptica

La massima parte delle sinapsi centrali presenta una struttura presinaptica rappresentata dal

terminale assonico. A questo livello l’assone subisce diverse ramificazioni, ciascuna delle quali

termina con uno slargamento che prende il nome di bottone sinaptico a seconda del punto in cui il

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bottone sinaptico prende rapporto con la struttura post-sinaptica si può fare una distinzione delle

sinapsi si dice sinapsi asso-somatica la sinapsi in cui la struttura post-sinaptica è rappresentata dal

corpo cellulare di un’altra cellula nervosa. Si chiama asso-dendritica la sinapsi nella quale la

struttura post-sinaptica è costituita da un dendrite. Si chiama asso-assonica quando il rapporto

sinaptico viene costituito tra il terminale di un assone e un altro assone.

11)) uullttrraassttrruuttttuurraa ddeellllaa ssiinnaappssii cchhiimmiiccaa:: bboottttoonnee ssiinnaappttiiccoo

All’interno della membrana pre-sinaptica, nel bottone sinaptico, si riscontrano dei mitocondri,

neurofilamenti e microfilamenti ma in particolare abbondano le vescicole sinaptiche: le vescicole

sinaptiche hanno un diametro di 500-600 A, sono delimitate da una membrana simile a quella

plasmatica e contengono al loro interno uno o più mediatori chimici. Questi ultimi sono costituiti da

molecole di varia natura; tra queste le più studiate sono: adrenalina, acetilcolina, acido gamma-

amminobutirrico (GABA) serotonina, endorfine, ossido nitrico ecc.

22)) ssppaazziioo oo ffeessssuurraa oo vvaalllloo ssiinnaappttiiccoo

È compreso tra la membrana presinaptica e la struttura post-sinaptica (ampiezza 200 a 400 A°)

contiene materiale elettrodenso, simile al glicocalice in genere costituito da glicoproteine. Questo

materiale contiene enzimi capaci di degradare in maniera specifica il mediatore chimico.

3)) ssttrruuttttuurraa ppoosstt--ssiinnaappttiiccaa

A livello della membrana postsinaptica si trovano concentrati dei recettori per i mediatori chimici.

Tali recettori sono costituiti generalmente da proteine transmembranali spesso disposte a formare

dei canali ionici i quali si aprono al legame con il mediatore chimico. All’interno della membrana

post-sinaptica si può trovare un maggiore addensamento di mitocondri e di acido ribonucleico

mentre non sono presenti vescicole sinaptiche.

3.3 Cenni sul meccanismo della trasmissione dell'impulso nervoso

Quando giunge il potenziale d’azione in prossimità della terminazione assonica viene attuato un

blocco delle pompe del calcio che in condizioni di riposo tendono ad estromettere calcio dal bottone

sinaptico e a concentrarlo maggiormente all’esterno dell’assolemma. A seguito di questo blocco gli

ioni calcio diffondono all’interno del bottone terminale e il loro ingresso favorisce l’avvicinamento

delle vescicole alla membrana pre-sinaptica e l’esocitosi del mediatore chimico nello spazio

sinaptico il mediatore raggiunge la membrana post-sinaptica, si lega al recettore specifico e lo

attiva: il canale ionico si apre e aumenta la conduttanza del Na+ ; gli ioni Na+ entrano nella

struttura post-sinaptica che inizia a depolarizzarsi: la struttura post sinaptica diventa sede di un

potenziale d’azione segue l’apertura dei canali per il K+ con ripolarizzazione lenta della membrana

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plasmatica e ripristino del gradiente elettrico trans membrana la pompa Na/K temporaneamente

bloccata riprenderà la sua funzione consentendo di ripristinare anche il gradiente chimico trans

membrana Il potenziale d’azione si trasmetterà lungo la membrana cellulare.

3.4 I Neurotrasmettitori

I neurotrasmettitori sono una classe di piccole molecole deputate a trasmettere il segnale elettrico

proveniente dalla terminazione nervosa attraverso la regolazione dell’apertura di particolari canali

ionici sulla superficie della cellula postsinaptica. I Neurotrasmettitori, racchiusi nelle vescicole del

bottone terminale della fibra nervosa, vengono liberati nello spazio sinaptico e raggiungono

rapidamente il sito di recezione dei canali ionici posti sulla membrana plasmatica della cellula

bersaglio (sinapsi). I Neurotrasmettitori si distinguono in eccitatori e inibitori. I primi si legano a

canali cationici provocando un flusso verso l’interno di ioni Na+ capace di innescare il potenziale

d’azione elettrico sulla membrana postsinaptica. I secondi invece si legano a canali anionici

provocando un flusso di ioni Cl- che, mantenendo polarizzata la membrana postsinaptica,

sospendono l’eccitabilità. Appartengono alla famiglia dei Neurotrasmettitori eccitatori le molecole

dell’acetilcolina, dell’acido glutammico e della serotnina. Sono invece Neurotrasmettitori inibitori

l’acido g-amminobutirrico (GABA) e la glicina. (G. Barbiero, 2005)

3.4.1 Il Glutammato

Il glutammato è il principale neurotrasmettitore eccitatorio del Sistema Nervoso Centrale (SNC).

Accanto alle sue molteplici funzioni fisiologiche (mediazione della trasmissione sinaptica rapida,

modulazione della plasticità sinaptica, ruolo stimolatorio nello sviluppo neuronale), il glutammato,

quando presente a concentrazioni troppo elevate nello spazio extracellulare, può rappresentare uno

stimolo neurotossico e determinare morte neuronale, un meccanismo patogenetico comune alla

maggior parte delle malattie neurodegenerative.

Il glutammato esercita le sue azioni fisiologiche e “patologiche” interagendo con i “recettori”

localizzati sulle membrane delle cellule nervose. Alcuni recettori denominati “ionotropici” formano

canali ionici e mediano la trasmissione sinaptica eccitatoria. Altri recettori, denominati

“metabotropici” (o mGlu), modulano la trasmissione sinaptica attraverso l’intervento di alcune

proteine di membrana (le proteine “G”) e regolano la soglia di attivazione delle cellule nervose. Per

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tale caratteristica i recettori mGlu - suddivisi in otto sottotipi – sono oggi considerati un bersaglio

ideale per farmaci innovativi di potenziale impiego in patologie neurologiche e psichiatriche.

In particolare, i farmaci che attivano i sottotipi mGlu2/3, sono efficaci nel trattamento della

schizofrenia, dell’ansia generalizzata e degli attacchi di panico. Hanno una potenziale utilità nel

trattamento del dolore cronico e delle tossicodipendenze. Farmaci che bloccano l’attività del

sottotipo mGlu5 sono efficaci nel trattamento dell’emicrania. Inoltre il loro impiego si estende alla

sindrome del cromosoma X-Fragile, la più frequente causa di ritardo mentale di origine genetica

dopo la sindrome di Down e al reflusso gastro-esofageo, patologia ad elevato impatto sociale che

colpisce il 14% della popolazione europea. Infine, farmaci che attivano il sottotipo mGlu4 sono di

grande attualità nel trattamento sperimentale della malattia di Parkinson perché non solo correggono

i sintomi motori, ma sono anche in grado di attenuare la degenerazione dei neuroni della sostanza

nera, tipica della malattia.

3.4.2 Acetilcolina

Sostanza biochimica derivata dalla colina per esterificazione con acido acetico. Si trova in diversi

organismi viventi (batteri, vegetali, animali), nei quali svolge importanti funzioni biologiche. La

sintesi dell'Acetilcolina avviene, in vivo, per azione di un enzima specifico, la colino-O-

acetiltransferasi, a partire da due precursori largamente diffusi nei tessuti: la colina e l'acido

acetico. Essa richiede la formazione, mediata da un apposito enzima, di un particolare composto

intermedio: l'acetilcoenzima A. Anche l'inattivazione metabolica dell'Acetilcolina, che riguarda le

molecole della sostanza liberate nello spazio intersinaptico durante la trasmissione dell'impulso

nervoso (vedi oltre), è catalizzata da specifici enzimi tessutali, in questo caso del gruppo delle

colinesterasi. Il principale tra questi è l'acetilcolinesterasi, che idrolizza appunto l'Acetilcolina nei

suoi costituenti colina ed acido acetico. Nei Vertebrati e nell'Uomo l'Acetilcolina è presente

prevalentemente nel sistema nervoso centrale e periferico, soprattutto in corrispondenza delle

estremità terminali dei neuroni colinergici (sinapsi), dove si trova immagazzinata all'interno delle

vescicole sinaptiche. Al sopraggiungere dell'impulso nervoso, l'Acetilcolina contenuta nei neuroni

presinaptici fuoriesce nello spazio intersinaptico e interagisce con specifici recettori della

membrana postsinaptica, modificando la permeabilità ionica di quest'ultima e determinando, in

ultima analisi, la trasmissione transinaptica dell'impulso stesso. L'Acetilcolina svolge quindi

essenzialmente un ruolo fisiologico di mediatore chimico della trasmissione dell'impulso nervoso

tra cellule contigue, che possono essere due cellule nervose (neuroni), come avviene a livello delle

sinapsi, oppure un neurone e una fibrocellula muscolare, come avviene in corrispondenza delle

37

giunzioni mioneurali. Nell'Uomo, più esattamente, l'Acetilcolina funge da mediatore chimico della

trasmissione nervosa in tutte le terminazioni periferiche del sistema parasimpatico; in alcune

terminazioni periferiche del sistema simpatico (fibre vasodilatatrici, fibre sudoripare, fibre che

innervano la ghiandola surrenale); in tutte le fibre presinaptiche dei gangli nervosi sia parasimpatici

che simpatici; nelle terminazioni delle fibre motorie che innervano i muscoli striati; in alcune zone

del sistema nervoso centrale. Gli effetti biologici che conseguono alla liberazione di Acetilcolina in

corrispondenza dell'estremità delle fibre nervose colinergiche sono numerosi e complessi. A

seconda del tipo di recettore postsinaptico implicato, essi vengono classicamente distinti in

muscarinici e nicotinici. Gli effetti muscarinici, riproducibili con la somministrazione dell'alcaloide

fungino muscarina e bloccati dall'atropina, comprendono le azioni sugli organi effettori autonomi,

cioè i muscoli lisci involontari e le ghiandole. Tra gli effetti nicotinici, riproducibili con la

somministrazione di nicotina e bloccati dai curarici e dai ganglioplegici, si annoverano invece le

azioni sui gangli del sistema nervoso autonomo e quelle sui muscoli striati volontari.

3.5 Ritorno alle condizioni di riposo

Per riportare la sinapsi alle condizioni di riposo intervengono diversi meccanismi. In primo luogo

tornano ad essere attive le pompe del calcio che così estromettono gli ioni dal bottone terminale a

livello dello spazio sinaptico entrano in gioco gli enzimi che possono degradare il mediatore

chimico, lo scindono nelle sue componenti e lo rendono inattivo alcune componenti molecolari

vengono recuperate all’interno del bottone oltre a ciò avviene un recupero di membrana mediante

un meccanismo di endocitosi; piccole porzioni di membrana sinaptica si invaginano e formano delle

piccole insenature che poi si richiudono di nuovo a formare vescicole. Queste vescicole vengono

successivamente riempite con nuovi mediatori mediante processi metabolici di sintesi che possono

avvenire anche localmente nel terminale assonico.

3.6 La nevroglia

La nevroglia rappresenta un tessuto a sé stante che si frappone agli elementi nervosi riempie gli

spazi che si vengono a formare tra le cellule nervose e le loro varie componenti, dendriti e assoni.

Nell’ambito del tessuto nervoso svolge le stesse funzioni che il connettivo svolge nei confronti di

tutti gli altri tessuti le funzioni si possono riassumere come:

sostegno meccanico;

sostegno trofico;

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difesa capacità di modulare le attività delle cellule nervose regolazione della concentrazione

degli ioni;

smaltimento dei mediatori chimici.

Le cellule della nevroglia si diversificano per morfologia, funzione, origine e sono:

derivate dal neuroectoderma (spongioblasti):

astrociti;

oligodendrociti;

cellule ependimali;

derivate dai monociti del sangue:

cellule della microglia derivate dalle creste gangliari:

cellule di Schwann;

le cellule satelliti.

3.7 Astrociti

Sono le cellule più numerose nell’ambito della nevroglia e contengono abbondanti strutture

filamentose dette gliofibrille, scomponibili in gliofilamenti di 100-130 A° di diametro appartenenti

alla categoria dei filamenti intermedi e costituiti da una proteina acida detta proteina acida

gliofibrillare (GFAP) Sono distinguibili 2 tipi morfologici:

astrociti fibrosi sono più abbondanti nella sostanza bianca presentano dei prolungamenti più

sottili e più lunghi che a volte assumono l’aspetto di lamine che si insinuano negli spazi

esistenti tra le altre cellule contengono abbondanti gliofibrille;

astrociti protoplasmatici sono più abbondanti nella sostanza grigia hanno prolungamenti più

corti e grossolani (tozzi) delle fibrosi sono meno ricchi di gliofilamenti.

Possiedono molti organuli simili ai lisosomi, cioè vescicole rotondeggianti molto elettro dense

(gliosomi.)

3.7.1 Funzioni degli astrociti

Gli astrociti hanno la funzione di:

aa)) ssoosstteeggnnoo mmeeccccaanniiccoo ee rriivveessttiimmeennttoo

39

gli astrociti di entrambi i tipi si mettono in rapporto gli uni con gli altri con i loro prolungamenti

(anche mediante nexus) formando una rete che accoglie i corpi cellulari, i dendriti e le prime

porzioni degli assoni delle cellule nervose. Alcuni astrociti, più vicini alla superficie del sistema

nervoso centrale e in particolare dell’encefalo, mandano dei prolungamenti in direzione della

superficie esterna del sistema nervoso centrale dove si slargano e diventano simili ad un epitelio

appiattito, saldano i propri margini e formano una specie di rivestimento nei confronti del tessuto

sottostante (membrana limitante gliale.)

bb)) ssoosstteeggnnoo ttrrooffiiccoo ee bbaarrrriieerraa eemmaattoo--eenncceeffaalliiccaa

Gli astrociti più vicini ai vasi sanguigni inviano alcuni loro prolungamenti ai vasi stessi

avvolgedoli: le sostanze nutritizie, per raggiungere le cellule nervose, devono attraversare la parete

dei vasi e le strutture di rivestimento formate dagli astrociti (barriera emato-encefalica). L’esistenza

di questa barriera è dimostrata dal fatto che molti farmaci, anche se iniettati in circolo (endovena)

non possono raggiungere le cellule nervose. Il ruolo preponderante nella costituzione della barriera

è però svolto dalle cellule endoteliali: infatti, le cellule endoteliali dei capillari delle cellule nervose

presentano i loro margini strettamente legati da specializzazioni del tipo della zonula occludens

mentre nella maggior parte dell’organismo le cellule endoteliali lasciano fra i loro margini delle

fenestrature. Gli astrociti contribuiscono alla barriera endoteliale producendo fattori della matrice

extracellulare (glicoproteine: ecc) che inducono le caratteristiche tipiche di queste cellule

endoteliali.

cc)) cciiccaattrriiccii gglliiaallii

Gli astrociti entrano in gioco quando sopravvengono dei fenomeni che portano a distruzione il

tessuto nervoso (processi infiammatori, emorragie, ischemie o neoplasie cerebrali) quando il tessuto

nervoso si è distrutto le cellule nervose non possono rigenerarsi (?) e lo spazio vuoto viene occupato

da proliferazione degli astrociti: si costituisce una cicatrice gliale.

dd)) RRuuoolloo nneellllaa ttrraassmmiissssiioonnee ssiinnaappttiiccaa

Recentemente si è visto che le cellule astrocitarie possono regolare la concentrazione degli ioni K+

negli spazi sinaptici e possono riciclare mediatori chimici.

3.8 Oligodendrociti

Sono le cellule già studiate nella costituzione della fibra mielinica della sostanza bianca.

40

3.9 Cellule ependimali

Epitelio cubico/cilindrico le cui cellule possono essere più o meno alte (il loro aspetto ricorda allora

un epitelio cilindrico pseudo stratificato; tappezza la cavità interna del sistema nervoso centrale nel

versante libero le cellule ependimali presentano dei microvilli piuttosto irregolari e in certi casi una

o più ciglia vibratile. La parte prossimale (che è quella verso il tessuto nervoso circostante) presenta

(specialmente nel periodo embrionale) un lungo prolungamento detto fibra ependimale. Questo

lungo prolungamento può attraversare lo strato del tessuto nervoso e raggiungerne la superficie

esterna, a questo livello si comporta come i prolungamenti degli astrociti, costituendo con essi la

membrana limitante gliale.

3.9.1 Ruolo delle cellule ependimali nella produzione del liquor

Al livello dei ventricoli cerebrali, le cellule ependimali, oltre che formare il rivestimento più interno

del sistema nervoso, entrano nella costituzione dei cosiddetti plessi coroidei. Infatti, in prossimità

della volta dei ventricoli accade che, durante lo sviluppo embrionale, non si verifica proliferazione

di cellule nervose in conseguenza di questo fatto la meninge più interna (Pia Madre ricca in vasi

sanguigni) si viene a trovare in stretta vicinanza con le cellule ependimali i capillari derivati da

questi vasi , in queste sedi, diventano più abbondanti e formano dei ciuffi di anse capillari che si

spingono all’interno delle cavità ventricolari rimanendo rivestiti da uno strato di cellule ependimali

queste strutture formate da capillari sanguigni rivestiti dall’ ependima sono i plessi coroidei e nel

loro insieme costituiscono la tela corioidea il plasma sanguigno, passando attraverso la parete del

capillare e le cellule ependimali, modifica la concentrazione in proteine, sali e diventa liquido

cefalo-rachidiano o liquor quindi i plessi corioidei sono la sede di produzione del liquido

cefalorachidiano e le cellule ependimali con molta probabilità partecipano alla produzione del

liquor stesso questo è dimostrato dal fatto che le cellule ependimali dei plessi corioidei sono ricche

di mitocondri e di strutture microvillari

Il liquor prodotto a livello dei ventricoli cerebrali circola nelle cavità interne del sistema nervoso e a

livello del quarto ventricolo, mediante i forami di comunicazione, può portarsi dalla cavità interna

allo spazio sub aracnoideo, compreso cioè tra pia madre e aracnoide all’interno dello spazio sub

aracnoideo Il liquor costituisce una specie di cuscinetto idraulico che serve a proteggere il tessuto

nervoso.

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3.10 Cellule satelliti

Derivano dalle creste gangliari e si dispongono attorno ai corpi cellulari dei neuroni gangliari sono

molto sottili e non sempre evidenti nelle sezioni dove lasciano semmai intravedere il loro nucleo.

3.11 Cellule della microglia

Sono cellule con origine completamente diversa rispetto alle altre perché derivano dai monociti del

sangue e raggiungono il sistema nervoso proprio quando si verifica l’inizio della vascolarizzazione

come altre cellule derivate dai monociti svolgono funzioni fagocitarie. Si tratta di cellule dotate di

un piccolo corpo cellulare contenente il nucleo e di alcuni prolungamenti che si ramificano

notevolmente fra gli spazi compresi fra le altre cellule per la loro attività fagocitaria intervengono

ogni volta che nel sistema venoso si verificano dei processi distruttivi, infiammatori, necrotici,

emorragici (spazzini del sistema nervoso) come i macrofagi del connettivo, hanno capacità di

presentare l’antigene e quindi sono responsabili di processi immunologici.

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Esempi:

Articoli pubblicati su Giornale: Gillberg, C. (1990). Autism and pervasive developmental

disorders. Journal of Child Psychology and Psychiatry, 31, 99–119.

Libri: Atkinson, J. (2000). The developing visual brain. Oxford: Oxford University Press Oxford Psychology

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Contributi a Libri: Rojahn, J, e Sisson, L. A. (1990). Stereotyped behavior. In J. L. Matson

(Ed.), Handbook of behavior modification with the mentally retarded (2nd ed.). New York: PlenumPress.

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