Atlas Jover de Los Fosiles

1,

EL AUTOR

PRLOGOEl polvoquehollamosfueotroraviviente... escri-

baLord Byronhacesigloy medio,y suafirmacincon-tina siendocierta.Bajo nuestrospies,en las rocasse-dimentarias,se contienecodificada en clave mineraluna inagotableinformacinsobrela historiadela vidaen nuestroplanetaTierra.

LosestratossonpginasdelgranLibro dela Vida-haba escritoCharlesDarwin enEl OrigendelasEs-pecies- peroesun libro incompleto,al quelefaltan le-tras,palabrasypginas.Aun as, lospaleontlogossoncapacesdedescifrarelcomplejojeroglficodefsiles,se-alesy restosmineralizados.

EsteAtlas deFsilesnopretendeserun libro tcnicodePaleontologa.TampocoesunaguadecampodelosfsilesdeEspaa o delmundo.Pretende-dentro delalnea deestacoleccin- acercaral aficionadono es-pecialistaal portentosomundode la Vida delPasado.Los fsiles,no lo olvidemos,son restosdeantiguasfor-masvivientes.Muchas deellasseperdieronpara siem-pre,pero algunashan logradomineralizarsey fosili-zar.No slo constituyenuna CienciasituadaentrelaBiologa y la Geologay cuyaenseanzay difusin co-rrespondea las Universidadesy MuseosdeHistoriaNa-tural. Son tambinparte denuestropropio pasadore-moto.Vocesque,desdemillonesdeaosatrs,nosgri-tan la historia fantsticadelprocesodeevolucinbio-

.lgicadenuestroplaneta. -Se ha intentadohuir del lenguajetcnicoque con-

viertela cienciaenunareliginplagadademisterios.Alsimplificar el lenguajehabr imprecisiones.Ruego alexpertoquelasexcusey comprendaqueel aficionadotienetambinderechoa la informacin.

Este Atlas, adems,estrespaldadopor la SociedadEspaoladePaleontologa,asociacindelospaleont-logosdenuestropas, y uno decuyosobjetivosesla di-fusin de la ciencia de la vida delpasado.Difundir noesexcitarel deseodel coleccionismoy menosan elmercantilismoque, desgraciadamente,se va exten-diendocon el consiguientedeterioroy expoliodelosya-cimientosdefsiles.

Al difundir estosconocimientoshacemosuna lla-madaal lector:respetarlosyacimientosdefsilesesres-petar el patrimonio de toda la humanidad.Un patri-monio que nunca debeser objetoded~struccinni deventa.

[[[IL l

Imgesa.Alarcn. 13- San Adrin del Bess (Barcelona)

Es una publicacin de Ediciones Jover, S.A.San Pedro Mrtir, 18. 08012Barcelona

Reservados todos los derechos de reproduccin total o parcial de este libro,por cualquier medio, sin el permiso previo y por escrito del editor.

Edicin 1989

Printed in SpainEdicionesJoverISBN 8470933477 DepsitoLegal: B.24.322-89

~o

;;-..,.J J/'IS1"NUI.l'n:.J"J',./:

ATLAS de los FOSILESPOR L. SEQUEIROS, CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA

LA PALEONTO(OGIA y [OS-FOSI(ES-

QUE ES LA PALEONTOLOGIA

Fig.3- Primeraspublicacionesespaolascon lminasdefsiles: a la izquierda,fsilesde braquipodosy belemnitesde Jos Torrubia (1754)en su Aparato para la Historia NaturalEspaola.A la derecha,erizosfsilli'sdibujadospor Antonio Jos Cavanilles(1797)en su HistoriaNaturaldel Reinode Valencia.

Fig. 1 - Reconstruccin de Cuvier (1806)del Fig.2- TiustraindeConradusGesner(15581de unmastodontefsil. fsil" y de un tiburn.cuyosdientes recordaba.

lL.'[

[[~J

[

[[

Lascitasmsantiguasreferidasa f-silesenEspaay LatinoamricasondePedrodeCieza(1554)ensuCrnica delPer. TambinlasdeJosdeAcostaensuHistoria Natural y Moral de las Indias(1590)y DiegodeAvalosensuMiscell-neaAustral(1602).

Las ilustracionesdefsilesespaolesmsantiguascorrespondenaJosTorru-bia (1754)y a AntonioJos Cavanilles(1797)querecorriel ReinodeValencia(fig.3).

La Paleontologaespaolay latinoa-mericanatienenunapocadeesplendorenel sigloXIX. Lasexigenciasdela mi-nerapidenmapasgeolgicosmsdeta-llados.Para ello es necesarioconocerbienlos fsilesparadatarla edaddelosterrenos.En Espaadestacala labordeLucasMallada,JuanVilanovayPiera,y JaimeAlmera.FaustodeElhuyar,rio-janodenacimiento,realizunaingentelaborenmuchospasesdeLatinoamri-ca. ComoescribeMaffei:difundielamoralasCienciasNaturalesporelnue-vomundo.

naturalistaGeorgesCuvier(1769-1832)comoel fundadordela Paleontologacientfica.Recogiabundantesrestosf-silesde la cuencade Pars,sobretodohuesosdeanimalesvertebradoshoyex-tinguidos.A partirdelosrestosdesper-digados logr reconstruir animalesenteros,como el famosoMastodonte(fig.1).

Sinembargo,antesdeCuvieryaseha-bianestudiadolosrestosfsilese inter-pretadocomofragmentosde animalesextinguidos.As,ConradusGesner(1558)eselprimeroquerelacionaenundibujounfragmentoextraoconeldientedeuntiburn(fig.2).

En la pocamodernahasidoel natu-ralistabritnicoCharlesDarwin(1809-1882)quienharevolucionadola Paleon-tologa.La introduccinenlasCienciasde la Naturalezade las ideasevolucio-nistasha sidofundamentalparael de-sarrollodelaPaleontologa(verSerieB).

LA PALEONTOLOGA EN ESPAAY LATINOAMRICA

Desdehacecientosdeaoslosfsileshan sidoutilizadospor el hombre.Entumbasetruscasaparecenfsilesem-pleadoscomoobjetosmgicos,adornosyamuletosdela suerte.Inclusollegaronautilizarseenalgunasculturascomomo-nedas.

La Paleontologa,comocienciade losfsiles,no aparecehastalos primerosaosdelsigloXIX. Sesueleconsideraral

Se conocenen la actualidadmsde1.500.000especiesvivientesdeanimalesy vegetales.Peroesteesun nmerope-queosi secomparaconlosanimalesyplantasquehanvividoa lo largode lahistoriadela Tierray quehoysehanex-tinguido.El clculoesdifcil,perosehanestimadounos500.000.000(quinientosmillones!)deespeciesextinguidas.

Deellasconocemosunapartepeque-a.Sehanconservadoenlasrocassedi-mentariasquecubrennuestroplaneta.A esosrestoslosdenominamosfsiles,ysonlabasedeunacienciasorprendente:lapaleontologa.

HISTORIA DE LA PALEONTOLOGA

Deunmodosencillosepuededecirqueesla cienciaqueestudialosfsiles.Unadefinicinmscompletaesesta:

Paleontologaesla cienciaqueestudialosseresvivosquehanpobladolaTierraconanterioridada la pocaactual,susrelacionesmutuasy suordenacineneltiempo,medianteuna adecuadainter-pretacindelosfsiles.

La paleontologaesunacienciabiol-gica, porquepretendeconocerla zoolo-gay la botnicadelpasado,la ecologade los fsilesy su distribucingeogr-fica.

La paleontologaesunacienciageol-gica, porquepretendeconocerla distri-bucinenel tiempode los organismosdelpasado,susorgenes,extincinyevo-lucina lo largodelaserasgeolgicas.

QU ES LA PALEONTOLOGA?

LA PALEONTOLOGAy LOS FSILES

Nm._ 2

~

Fig. 2- Delorganismovivo al registrofsil.

Fig. 5 - Los estratosson pginas del Gran Librode la Historiade laVida.

LOS FOSILES: QUE SON, DONDE SE ENCUENTRAN


lAn PALEONTO(OGIA Y.. LOSTOSI(!S_" __

Fig. 1 - Algunos fsiles estn muy bien conser-vados.

Fig. 4- Algunas rocasson muy ricasen fsiles: elCretcicode Teruel.

Juntoconestosmaterialespuedenente-rrarseloscadveresdeanimaleso plan-tas.Despusdeunlentoprocesofsicoyqumico(llamadodiagnesis)los mate-rialesy los cadveresincluidosconsti-tuyenunarocasedimentaria.

Por tanto,al quererbuscarlos fsileshayqueevitarotrotipoderocas(plut-nicas,comoelgranito;volcnicas,comolas lavas;metamrficas,comoel gneis)quenuncapuedencontenerfsiles.

No todaslasrocassedimentariastie-nenfsiles:un errorfrecuenteescreerquetodaslasrocassedimentariascontie-nenrestosfsiles.En muchasocasioneslascondicionesdeformacindela rocasedimentariahadestruidotodorestoor-gnico.Hayvecesenquenoexistanor-ganismoseneselugary porellonoen-contramosevidenciasfsiles(fig.4).

Antesdelanzarsealcampohayquein-formarse:muchosdescubrimientosim-portantesenel mundodela Paleontolo-ga se realizaronpor casualidad.Peroestonoeslomsfrecuente.Antesdelan-zarseal campoa buscarfsilesesnece-sario informarsesobredndebuscar(fig.5).

La informacinpuedetransmitirsedeformaoral,pormediodeotroaficionadooespecialista.Perolomsseguroesacu-diratrabajosespecializados.El InstitutoGeolgicoy MinerodeEspaatienepu-blicadaslashojasgeolgicasdenuestropas.Lo mismopuededecirsedeotrospasesdelmundo:losorganismosoficia-lespublicanhojasgeolgicas.Las mstilessonlas deescala1:50.000,cons-truidassobrelosmapasgeogrficosdelejrcito.Suelenir acompaadasdeunamemoriadondeseapuntanlosmateria-lesy yacimientosdefsilesmsimpor-tantes.

Losfsilesformanpartedelpatrimo-nio cientficoy culturaldeun pas.Porello,el aficionadodeberespetarlos,nodestruirelyacimientoy menosanacu-mularfsilesparadestinarlosa laventa.

Porotrolado,casitodoslospasesdelmundotienenuna legislacinmuyes-trictaqueprohbesacardelpas,sin elcorrespondientepermiso,losrestosfsi-lesencontrados.

Del organismo vivo al registrofsilEl registrofsil representaslo una

mnimapartedelosorganismosquehanexistidoa lo largodelostresmil millo-nesdeaosquellevalavidasobrelaTie-rra. La mayorpartedela faunay floradel pasadono ha dejadorestoalguno.Por lo tanto,el registrofsilesslounapartepequeade lo quefuela vidapa-sada.Adems,la mayorpartedelosor-ganismospasados,al tenercuerpobl;m-doysinpartesduras(concha,esqueleto,dientes...) difcilmentesehapodidopre-servarfsil.Se puededecirqueesunasuertequeunrestoorgnicosehayacon-servadoypuedaserencontrado(fig.2).

Dndese encuentranlos fsiles

Sin embargolos fsilessonrelativa-menteabundantes.Conunascuantasin-dicacionescualquierpersonapuedeen-contrarfsilesnodemasiadolejosdesucasa.

Los fsilesseencuentranenlasrocassedimentarias:lasdosterceraspartesdela superficiedenuestroplanetaestcu-biertaporrocasllamadassedimentarias:rocasprocedentesdel lentodepsitodematerialesquese van acumulandoenunacuencasedimentaria(fondodelmar,desembocaduradeun ro, orilla deunlago,fangodelospantanos,etc.)(fig.3).

Qu es un fsil

Un fsilenun sentidoamplioescual-quierobjetoquepuedeencontrarseen-terrado:desdeuntrozodemineralhastaunamoneda.Enunsentidomsestricto,la palabrafsilseaplicaa todorestodeanimalo vegetalquevivienpocaspasadasyhaquedadoincluidoenlasro-cassedimentarias(fig.1).

Lospaleontlogossuelenhablardere-gistrofsil paradesignara losrestospre-servadosy reconociblesdelafaunay flo-ra delpasadoy queseutilizaparala.re-construccindela historiadela vidaso-brela tierra.

LOS FSILES: QU SON. DNDE SEENCUENTRAN

A 3Nm ..

Serie:

Las valvas se handisuelto.Moldeex-terno.

Las valvas se handisuelto. Quedamoldeinterno.

Fig. 5 - Fsil viviente: camalen: Puerto Santa Mara(Cdiz).

Fig. 3 - Molde: fragmento de amnonites.Jursico (Za-ragoza).

Sedimentoenel in- Valvasseparadas.terior.

TIPOS DE FOSILES y FOSILlZACION


LA PALECYNTOLOGIA Y~LOS'FOSILES

No ha penetradosedimento en elinterior; ste estrecristalizado.

Fig. 1- Procesosde fosilizacin.

Fig. 2- Fsil corporal:braquipododel Ju-rsico (Teruel).

Fig. 4 - Resto de actividadorgnica: huevode dinosaurio.

[

piesepuedencitarstoscomomssen-cillos:

1.Procesodecalcificacin:tienelugarcuandounrestoorgnicoquedaenterra-doensedimentosricosencarbonatocl-cico,componentede lasrocascarbona-tadas(calizas).El materialdelorganis-moesreemplazadoporcarbonatoclci-co,tal comosucedeen loscorales,bra-quipodos,equinodermosy muchosmoluscos.

2. Proceso de silicificacin: en estecaso,el materialoriginaldelorganismoesreemplazadoporslice.Estereempla-zamientoescomplejoy serealizasobretodoenmediosenlosqueel aguatieneabundanteslicedisuelta.Alfinal,elfsilessiliceoconservandocongranperfec-cinlas estructurasorgnicas.Tal pro-cesoseobservaenalgunosvegetalesf-silesy tambinenmoluscosy braqui-podas.

3.Procesodecarbonizacin:esunpro-cesomedianteel cualunasustanciaor-gnica,animalovegetal,ricaencarbono(celulosa,quitina...) sealteradurantelafosilizacin.Se desprendemetano,an-hdridocarbnicoyagua,conlo cuallaconcentracinencarbonomineralesma-yor.Assehanconservadomuchosrestosdeplantasy tambinalgunospeces,ar-trpodosy graptolites.

4. Proceso de piritizacin y limoniti-zadn: cuandoun organismosepudredesprendediversosgases,entreellosci-dosulfhdrico.stereaccionaconelhie-rrodisueltoenelaguayprecipitasulfurodehierro(pirita)queocupalosporosdelfsil.Estapirita puedeoxidarseencli-mashmedosdandolugara limonita(decoloramarilloterroso).Sehaobservadoenalgunoscrustceos(cangrejosfsiles),moluscos(ammonites),vegetalesygrap-tolites.

En los pasesLatinoamericanosy enEspaahayyacimientosdefsilesdeex-traordinariacalidad.Losyacimientosdemamferosfsilesde Argentinay Uru-guay(estudiadosporAmeghinohacecasiun siglo),losammonoideosy otrosmo-luscosfsilesde losAndesChilenos,losfsilesdelaeraPrimariadeBoliviay losextraordinariospecesfsilesde Brasilsonotrabuenamuestra.Enestosltimosaosestnsiendomuyestudiadoslosf-silesdeMxicoy Colombia.

Tipos de fsiles

Sediferenciancuatrotiposdiferentesdefsilessegnsupreservacin(fig1):

1.Fsilescorporales:sonrestosdepar-tesdurasde un organismoquesehanpreservadocomotales.Sonfsilescor-poraleseldientedeuntiburn,unacon-chaenterao un hueso.Muyraravezsepreservanpartesblandas:insectoscon-servadosenmbar,lasranasfsilesdeLibros(Teruel)...(fig.2).

2. Moldes: con frecuencia,los fsilescorporaleshandesaparecidoy slohanllegadohastanosotroslosmoldesdelasconchas.Esosmoldespuedenserinter-noso externos.Assehanpreservadolamayorpartedelosammonites,cuyafinaconchasedisuelvepronto(fig.3).

3. Restos de actividad orgnica: enocasiones,el organismonosehapreser-vadoy slohan llegadohastanosotrossuspisadas,o losexcrementos,ola trazadesupaso,o la huelladela dentellada.As,sehanpreservadolashuellasyhue-vosdelosdinosaurioso laspistasdetri-lobiteso gusanos(fig.4).

4.Fsiles vivientes:selessuelellamarasa organismosconescasarepresenta-cin entrelos vivientesactuales,peroquefueronimportantesenunpasadole-jano.Se lessueleconsiderarfsilesvi-vientesalaLatimeria(pezdelndicoquesecreaextinguidodesdehacecasi500millonesdeaos),al Nautilus(cuyosre-presentantesfsilesseremontana la EraPrimaria)(fig.5).

Fosilizacin

Se denominaas al conjuntodepro-cesosfsicosy qumicosquesufreunor-ganismodesdequemuerehastaqueelpaleontlogolo encuentracomofsilen las rocassedimentarias.Comofcil-mentepuedeentenderse,los procesossonmuycomplejos.Deunamanerasim-

Entre un dientede tiburn,un am-monitesy unapisadadedinosauriohaydiferenciasnotables.Unadeellasesquesontiposdiferentesdefsiles;otra,quehanpasadopordistintosprocesosdefo-silizacin.

TIPOS DE FSILES Y FOSILlZACIN

, '"y

ANm .. 4

Sene"

Cuadernode notas

1 rT _--

Fig.2- Algunos elementosdel equipodel paleon-tlogo.

Fig.6-Los estratosson laspginasdelGranLibrode la Historiade la Vida. El paleontlogolee eselibr) a partirde los fsiles que recoge.

c:;;rD~

TRABAJO DE CAMPO DE PALEONTOLOGIA


LA PALEONTOLOGIA y LOS FOSILES

{. - - .-. I

Fig. 1- Diversostipos de martillode gelogo,ti-les para la extraccinde fsiles de rocas duras.

cx:o

Fig. 3 - Una serie sucesivade estratosrepresentauna secuenciade m;lonesde aos.

Fig. 5- Un buentrabajode paleontologarequiereun trabajogeolgico previo. En la foto, las rocasde edadJursica de Obn (Teruel).

i.-J

J

J

[~][~]

[~][~]

[[~J

Cmo se trabaja en el campo

Losfsilesseencuentranen lasrocassedimentariasquecubrenlamayorpartedela superficiedelplaneta.Peronoto-daslasrocassedimentariascontienenf-siles.Portanto,nosetratadeempezarabuscary romperpiedrasencualquiersi-tio.Losfsilessuelenestaragrupadosenreasconcretasa lasquesellamanya-cimientos.

Dndehayyacimientosdefsiles?Lomejoresinformarseporlosespecialistaso por otrosaficionadosy tambincon-sultarlosmapasy trabajoscientficosdelosServiciosGeolgicos.Todoslospasesde!mundotienenpublicadosmapasgeo-lgicosdestinadossobretodoal conoci-mientodelasrocas,minasy estructuradelsueloparaobraspblicas.En estosmapasysusmemoriasseencuentranda-tos abundantes.Bastacon adquirir oconsultarel mapageolgicoapropiadoparaobtenerinformacin.

El paleontlogoaficionadodebesaliral campoconun mapadela zonaa re-correr,unamochila,bolsasdeplstico,rotuladores,un cuadernodecampo,pe-gamentoy, porsupuesto,un buenmar-tillo degelogo.Haydiversosmodelosymarcasdelosquepuedeobtenerseinfor-macinenunabuenaferreterao tiendaespecializadaen material geolgico(figs.1y 2).

Cuandoenel camposerecogeun or-ganismofsilesnecesarioanotarcuida-dosamenteel lugar,tipoderocaqueloenglobay, siesposible,qusituacinte-nadentrodela seriegeolgica.

Cadaejemplarqueseextraedelasro-cassedimentariasdebesertratadocui-dadosamente.Nohayquepreocuparsesie!fsiltieneabundantegangaadherida:ya selimpiarconcuidadoenel labo-ratorio(figs.3,5 y 6).

Cadaejemplardebeenvolverseenpa-pel deperidico,aadirleunaetiquetaconunnmerodeidentificaciny guar-darloenunabolsadeplstico.En elcua-dernode campo,junto al nmerodeidentificacin,seharnlasanotacionesconvenientes.

Sonmuydifcilesdeencontrarlosf-siles?Dndepuedobuscarlos?Cmose arrancande las rocas?Podryo,comosimpleaficionado,sertambinpa-leontlogo?...

Estasson preguntasque siempresehaceel quese iniciaen la aficina losfsiles.Le parececasiimposibleencon-trarrestosfsilesycreequeslolasuerteo unaespeciedesextosentidodelpro-fesionalpermitenhallarlos.

Peroestonoesas:cualquierpersonapuedeencontrarfsilessi sabedndebuscarlosycmorecogerlosene!campo.

Consejos tiles para empezar

El primerconsejoesste:la Paleon-tologaesunaciencia,comodijimosalprincipiodeesteatlas.Por tanto,losf-silessonlosrestosquenospermitenre-construirlo quefuelavidaene!pasado.LaPaleontologa,quedaclaro,nopreten-de coleccionarfsilescomosi fueransellos,y menosan comerciarconellos.El paleontlogoaficionadoy pro-fesionalrecogedeun yacimientodef-silesaquellaspiezasquele sonimpres-cindibles.No tratadeagotarloy menosandedestruirlo.Losyacimientosdef-silesformanpartedelpatrimoniocien-tficoy culturaldeunpas,debenestarprotegidosporla leyy losciudadanosde-bemosrespetarlos(fig.4).

Por eso,e! aficionadodebeprocurardestrozarlo menosposible.Recogeral-gunosejemplaresynopretenderllevarsetodoese!primerconsejo.

El segundoconsejoesste:cuandounaficionadoencuentraalgnrestofsilquefcilmentesedesmoronaal extraer-lo, o queesmuygrandeo seconsiderararodebeacudirinmediatamentealespecialista.Los especialistasestnenlas Universidades(Facultadesde Cien-ciasbiolgicasogeolgicas)yenlosMu-seos.Estosespecialistasayudarnal afi-cionadoen sus primerospasospor lacienciadelosfsiles.

TRABAJO DE CAMPOEN PALEONTOLOGA

....\\~'=::':: __ ..:

1; .. ,', ;',:"",,--

\/ :~'OO

.JI

Fig. 5- Para endurec.erel fsil se sueleutilizarpegamen-to disueltoen actona'y administradocon un pincel.


LAJ~ALEONTOlOGIAy LOS~m5'TRABAJO DE LABORATORIO: PREPARACION DE FOSILES

Fig. 7 - Los fsiles pequeosse montansobre una plas-tilina no grasade largaduracin.

Fig. 3 - Las impurezasrocosas pueden desprenderseconmartillosfinos y cinceles.protegiendoel fsil con una bolsade arena.

Fig. 1- Las muestrasfsiles suelente-ner adheridasdistintasimpurezas.

~

;.b ~

LOS FSILES Y LA HISTORIADE LA VIDA

DarwinescribienEl OrigendelasEs-peciesquelasrocassedimentariassonlaspginasenqueestescritalahistoriadela vidasobrela Tierra.Pero-aadi--esaspginasestnplagadasdeerroresdeimprenta:faltanletrase inclusopala-bras.Hayfrasessinsentidoyotraserr-neas.InclusomuchasdelaspginasdelGranLibrosehanperdido.En resumen:la informacinquelosfsilesnosdanso-brela historiadela vidasobrela Tierraesmuyincompleta.Aunas,lospaleon-tlogoshoy soncapacesde leermu-chascosasenel registrofsil.

ORIGEN DE LA VIDAY DE LOS FSILES

Qusabemosdel origende la vida?Cmoeran los primerosorganismos?Dndesurgila vida?Cundoocurriesteacontecimiento?

Los bioqumicossiguenespeculandosobrelascondicionesnecesariasparalasntesisdelavida.Inclusoennumerosasocasioneshanpretendidocrearlavidaenlaboratorio.Hastaelmomento,pesealos grandesavancesen la .sntesisdegrandesmolculasen tubosdeensayo,an estamosmuy lejosde poderdecirquepuedaserposiblela sntesisdeunamacromolculacapazdecrecery multi-plicarsepors misma.

Losnaturalistasantiguoscreanquelavidaaparecapor generacinespont-nea:inclusoseconocenrecetasparala fabricacindecucarachasapartirderopavieja,o deratonesa partirdeba-sura.Inclusopensabanquelasranassur-genenloscharcosdeformanatural.Has-taPasteur,bienentradoelsigloXIX, tenaelconvencimientodequelasbacteriasymohosurgenespontneamenteenlapu-trefaccin.

En el mundocientficohoynadiecreeenla generacinespontnea.Todoor-ganismovienede otro organismoqueexisticonanterioridad.Pero,sinduda,algunodebiserel primero.

El registrofsiltienehoyalgunasres-puestas:los primerosfsilesconocidos

procedende Australiay tienenunos3.500millonesdeaos.

LA HISTORIA DE LA TIERRAY LOS FSILES

En el Atlas de GeologapublicadoenestamismacoleccinpuedeencontrarseunresumendelahistoriageolgicadelaTierra.Losgelogosy lospaleontlogoshantrabajadojuntosparareconstruirlosacontecimientosmsimportantesa lolargode los 4.500millonesde aosdenuestroplaneta.

Losfsileshansidounelementomuyvaliosoa la horade identificarla edadaproximadade lasrocas.Ya en e!ao1708el naturalistaScheuchzerafirmaquelosestratosserntantomsantiguoscuantomsdiferentesdelosorganismosactualesseanlos fsilesquecontienen.Fue e!britnicoWilliam Smith(1769-1839)quienprimerodemostrquelasro-cassesucedenene!tiempoconunordeny cadacapaestcaracterizadaporunosdeterminadosfsiles.Por lo generalsonlosfsileslosquecaracterizanlosdistin-tos pisosgeolgicos:Jursico,Cret-cico,Carbonfero,etc...

La multiplicidaddenombresintrodu-jo unagranconfusinenlageologa,porloquePhillipsproponeene!siglopasadolasexpresionesperodoPaleoloico(oeraPrimaria),Mesozoico(oeraSecundaria)y Cenozoico(queincluyelaserasTercia-ria yCuaternaria).

Conposterioridad,ydadoquelosge-logosencontrabanan largasseriesderocasdebajo(msantiguas)delPaleo-zoico,huboqueintroducirotrotrmino:perodoArcaico (oeraPrecmbrica).An-tessepensabaquetal perodono tenafsiles(locualsehademostradoquenoesverdad).Ademssehapodidoestimarla edaddeestasformacionesgeolgicas:elperodoArcaicodurmsde4.000mi-llonesde aos(un 84%de!totalde laedaddela Tierra).El perodoPaleozoicodur345millonesdeaos,el Mesozoico160millonesy el Cenozoicoesrelativa-mentecorto:slo65millonesdeaos.

En la lminaadjuntasehanrepresen-tadolosgrandesmomentosdelahistoriadela vidaaunaescalacomprensible:si suponemosquela Tierratieneunaodeedad,cadadarepresentamsde12millonesdeaos.

[~][

[~]

ATLAS de los FOSILESPOR lo SEQUEIROS, CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA

LOS FOSILES y LA HISTORIA DE LA VIDA

ORIGEN DE LA VIDA Y LOS FOSILES

NOViEMBRE:

123456

8 '811121

1415'6 '1" \'\~

2., 211~1~15'lb'D

7.'\@

oiciEMBRE

12.34

5678CJlOJJ

121314@16 17@)

/9 202/22232.425/2627~2'J.30

Fig. 1 - El calendario de la evolucin. Cada da equivale a 12 millones de aos.

Serie

BNm .. 1

ACONTECIMIENTOS

Iltl.llOIIIlII

RADIACIN DE LOSMAMIFERQS

Serie:

B 2Nm ..

Fig. 4 - El final de la era Secundariaestmarcadopor la extincintotalde los gran-des dinosaurios.

250 PERMICO

,~

300gffiPENSlLVAN1ENSE PRIMEROS REPTILES

~'= ouZ

MISI$IPIENSEAlTAlES.~ PTERIOOSPERMASZ 350oo u DI~r~~I~f~ASc~Jt8~O~os" IOEVNICO PECES CON MANDIBULASu ~ 400~ SllRICOPRIMERAS PLANTASVASCULARES TERRESTRES450 ORDQV1CIENSEGRAN DIVERSIFICACiN DELAS FAMIUAS DE METAZOOS500 cAMBRICOPRIMEROS PECESPRIMEROS COADADOS550 PRIMEROS ELEMENTOSESOUElETlCOS

600J 11

IEOtACAR1ENSE

"651 i700L--Fig. 2 - Acontecimientosdestacadosen lahistoria evolutiva de los organismos mul-ticelulares,en los ltimos 700millones deaos, escalonadoscronolgicamente.

~MoIJclonius

~Triceratops

Arrhinoceratops

LA EVOLUCION BIOLOGICA y LA PALEONTOLOGIA


LOS FOSILES y LA HISTORIA DE LA VIDA

Fig. 1- CharlesR. Darwin (1809-1882),padre de las mo-dernas ideassobre la evolucinbiolgica.

[[

[

pez).De ellos evolucionaronlos anfibiosy destoslos reptiles.Al principio delJu-rsico, en la era Secundaria,pareceserque se diferenciaronlas primitivas avesy luegolosmamferos.Su aparicinenelregistrogeolgicoessucesivo(fig. 2).

2. Los fsilesy las filogeniasparcialesEn biologa sedenominafilogeniaa

la sucesinen el tiempo de una pobla-cin que evoluciona.El registro fsil, alpoderser estudiadoen una serieestrati-grfica,proporcionaindicios muy valio-sossobreel cambioa lo largodel tiempodemuchosgruposdeorganismos.As, sehapodidoestudiarla evolucindelosca-ballos en el terciario de Norteamrica,ola de muchos grupos de erizos de mar,trilobites y ammonites.A lo largo de al-gunosmillones de aoshay variacionesmuy significativasen los caracteresob-servablesde las poblacionesdel pasado.

3. Los fsiles miden el ritmo de laevolucin

En aquellasocasionesenqueseha po-dido seguir a lo largo de un perodo detiemporelativamentecorto la evolucinde una poblacin, se ha podido medirtambinel ritmo (o tasa)de su evolu-cin. Un ejemplo clsico (fig. 3) lo pre-sentanlos dinosauriosceratpsidos(concuernos)en el continenteamericano:losmsantiguostenanun tamaopequeoy sepuedemedirel ritmo deaumentodetamaoen funcin del tiempo.

4. Los fsiles y el problemade la ex-tincin de las especies

Uno de los grandesproblemas de labiologaevolutivaeselhechodela extin-cin de las especiesde animalesy plan-tas. Hoy los ecologistasclaman porquemuchas especiesse estn extinguiendopara siempredelplaneta.Peroesteesunfenmenoampliamenterepetidoa lo lar-go de la historia de la Tierra. Ms del90%delas especiesfsilesno tienennin-gn representanteactual. Se han extin-guido sin dejar descendientes.

Peroel registro fsil ponedemanifies-toun hechosorprendente:ha habidomo-mentosen la larga marcha de la evolu-cinenloscualesla extincindeespecieses masiva, casi se podra llamar catas-trfica (fig. 4).

LA EVOLUCiN BIOLGICAY LA PALEONTOLOGA

La teora de la evolucinesla basedelas cienciasdela vida. Desdehaceun si-glo los naturalistas aceptanque los or-ganismosque pueblan la Tierra evolu-cionan. Qu significa este concepto?Significa quelas poblacionesdeorganis-mos de una misma especie,en interac-cin con el medio ambiente,van selec-cionando de forma natural aquellosca-racteresmsadaptadosa sobreviviry re-producirse.Esta ideaunificay dirigehoyel trabajo en una gran cantidadde cien-cias, desdela medicinaa la geologa.Elpadrede estasideasesDarwin (fig. 1).

Los primeros partidarios de la evolu-cin biolgica tuvieron que luchar du-ramentepara convencera la comunidadcientficadeestaideatanrevolucionaria.Desdeelprincipio acudierona los fsiles,como restosde la vida del pasado,parademostrarel hechodela evolucin.

Hoy los evolucionistasno son tan op-timistas sobre el argumento de la Pa-leontologa para demostrarel hechoevolutivo.Aun as,el registrofsil aportadatosdeindudableimportanciapara ilu-minar el largocaminodela evolucindelas especies.

1. La aparicin sucesivade los gran-desgruposde organismos:el registrof-sil pone claramente de manifiesto, talcomose vio en el tema anterior, que losgrandesgruposdeplantasy animalesnoaparecentodosdesdeel principio. Existeunaaparicinsucesivadegruposa lo lar-go del tiempo geolgico.Ms an: losgrupos ms primitivos, consideradosmenosevolucionadosaparecenen elregistro geolgico antes que los msevolucionados. Los primeros son lasbacterias,luegolas algasy otros fotosin-tticos.Ms adelantesurgenlos organis-mosconncleodiferenciadoy haceunos700millones de aosya vivan animalesde muchasclulas.

El recorrido evolutivode los animalescon vrtebrases tambin muy claro: alprincipio dela era Primaria aparecenlosprimeros pisciformes(con aspectode

Trlseriado

e = Particionesinteriores

BiseriadaUniseriada

a = Embrin macrosfrico

b = Tabiques radiales

ftUJ

ro

~~ro

-g" , @f",

Cavidadatrial

Porosinhalantes

lula vulo

,Conducto inhalanteClula ameboideerrante

Conducto/"exhalante

sculo


LAS ESPONJAS V LOS CORA[ESESPONJAS ACTUALES Y ESPONJAS FOSILES. ARQUEOCIATOS

A

Fig. 1 - Espongiarios: Euspongia offieinalis ac- Fig. 2 - Corte de un canal interiorde esponjatapi-tual. zadode coanocitos.

Fig. 3~ Los tres tipos fundamentalesde organizacinde las esponjas:en A, el tipoAseon: en B, el tipoSicon, y"enC, el tipo Leueon.

Fig.4 - Esponjahexactinlidadel Jursico de laCor- Fig. 5 - Estructurageneralde un Arqueociato.dillera Ibrica,con el sculo muyabiertoy forma decopa.

IJ

ARQUEOCIATOS

DurantemuchosaosseconsideraronesponjasunosfsilesmuyabundantesenLasErmitas(muycercadeCrdoba,enAndaluca)pertenecientesal iniciodelaeraPrimaria.Poseenunaformacnicayun esqueletogeneralmenteformadopordosmurallasconcntricas(externae in-terna)separadaspor un espacio(inter-valo)deanchurauniforme.El intervalotienetabiquesde disposicinradial amodode particioneslongitudinaleslla-madasparedes.Todoelesqueletoapareceperforadoporporosgrandesy pequeos(fig.5).

Slo se conocenArqueociatosproce-dentesdelosnivelesdelCmbricoinfe-riordeEspaa,Sonora(Mxico),Nortea-mrica,UninSovitica,Siciliay surdeAustralia.Nosesabecmoerasuformadevida,perosesuponequevivanfijosal fondo.

troduceenlacavidadpseudogstricapa-sandopreviamenteporel tapizdecoa-nocitos(el coanosoma)queabsorbelassustanciasnutritivas.

Sin embargo,el sistemaesmscom-plicado.Sepuedendistinguirtrestiposdiferentesde organizacinde acuerdoconla disposicindeloscanalesy coa-nosoma(fig.3):

a) Tipo Ascon: concoanosomaen laparteinteriorde la cavidadpseudogs-trica(oatrial).

b)TipoSicon: conelcoanosomareple-gadoregularmentey porosinhalantesyexhalantes.Lasesponjashexactinlidassuelenpresentarestaorganizacin.

c)TipoLeucon:esla mscompleja,yposeeel coanosomaalojadoencmarassituadasenel interiordelcuerpode laesponja.Las demospongiassuelenpre-sentarestaorganizacin.

Registro fsil

El registrofsildelasesponjassuelere-ducirsea lasespculas.stastienenvalorcientfico,aunquesu extraccinescom-plejaparaelsimpleaficionado.En deter-minadascondicionesesposiblerecogerbuenosejemplaresdeesponjascompletas(hexactinlidas)a vecesde50cmdedi-metro.

Lasesponjassonorganismosmuype-culiaresa losqueloszologosllamanPo-riferos (portadoresdeporos).No tienentejidospropiamentedichos,sino slouna organizacincelulardiferenciada.Lasesponjas(fig.1)tienenunaformase-mejantea un saco,fijo por la partein-feriory conunaampliaabertura(els-culo)enelejeopuesto.Notienenbocanitubo digestivo.Tampocohay rganos(sentidos,apndices...). El cuerpoespo-rosoycomunicaconel interiormedianteunacomplejareddecanales.El interiorde la cavidadpseudogstricaesttapi-zadoporunasclulasespecialesllama-dascoanocitos.La redde canalescon-duceelaguadesdeelexteriorhaciaelin-teriordela cavidad(fig.2).

Se distinguentrestiposestructuralesdeesponjas:

a) Las esponjascalcreas,quetienenunrudimentodeesqueletoembebidoenla paredde la esponja,constituidoporagujillas(espiculas)decarbonatoclcicosueltasenunamasagelatinosa.

b) Lasesponjassilceaso Hexactinli-das,cuyoesqueletoestformadopores-pculasquetienenformatridimensionaly sesueldanunasconotrasconstituyen-doredesmso menosrgidas(fig.4).

c)Lasdemospongias,o esponjasdees-queletoformadopor espculassilceassueltas.Fosilizanlasespculasperonoseconservalaformaoriginaldelorganismo.

Organizacin de las esponjas

El mododevidadeunaesponjaesmuysimple:inhalaaguaporlosporosy la in-

ESPONJAS ACTUALESY ESPONJAS FSILES

Laslminasquesiguenacontinuacinserefierenagruposdeorganismosfsiles(conrepresentantesactuales)quetienenencomnserdevidaacutica(casitodosmarinos)y muchosdeellosvivenenco-loniassedentariassobreel fondo.Seco-nocendesdemuyprontoenel registrogeolgico(desdeel Cmbrico,hace600millonesdeaos).

LAS ESPONJASV LOS CORALES

Sene , I

Nm .. 21I

Fig. 8 - Ran-gea. Precm-brico de Edia-cara (Austra-lia).

Tentculos

Disco bucal

Fig. 2 - Estructura de una rama de coralrojo. muy aumentada. Puede observarsesu esqueleto calcreo envuelto en unamasa esponjosa de tejido vivo (cenosar-

col donde se insertan los P~Up'os.

Fig. 7 - Conularia. Posiblemedusa. Oruro (Bolivia).

Fig. 6 - Lorenzinia. Me-dusa fsil conocida desdeel Jursico.

LOS CELENTEREOS: POLlPOS y MEDUSAS FOSILES

Plipo

Al>- ~

Medusa


LAS ESPONJAS Y LOS CORALES

Fig. 5 - Brooksella. Me-dusoide del Cmbrico deWyoming (USA).

Fig. 3 - Generacin alternante de los Celentreos.

Fig. 1 - Celentreo vivo con la corona de tentculos.

[[- --!

cavidadgstricaestdivididaencom-partimentospor mediode tabiquesra-dialeso septos.Las primerasmedusaspropiamentedichasson del Jursico,comoLorenzinia(fig.6).

Ciertosfsilesenformadepirmide,de esqueletoquitinosoy fosfatado,lasConularias,sonincluidasenestegrupopormuchospaleontlogos.Poseencarasestriadastransversalmentey parecequepodranposeertentculosbajolaestruc-tura piramidal.Se conocendesdeelCmbricohastaelTrisicoyhayintere-santesyacimientosen Bolivia y otrospasesandinos(fig.7).

Primeros coralarios

El extensogrupodeloscoralessein-cluyedentrodelgrupodelosAntozoos(animales-flor).Son plipossin trazasdelestadomedusoide,loshaysolitarioso colonialesy todossonmarinos.Pro-ducengametosquedespusdela fecun-dacinoriginanlarvasplnulasquedanlugardirectamentea unanuevagenera-cindeplipos.Generalmentevivenad-heridosaunsustratoduroporelextremoopuestoa laboca.Poseenunaespeciedefaringe(estomodeo)queseabrea la ca-vidadgastrovascular.staestdivididaradialmenteencompartimentosporme-dio de septoscompletoso incompletos(mesenterios)tpicosdecadagrupodeco-rales.

Los quesegreganun esqueletocalc-reodurosoncapacesdeformargrandesarrecifesdegranimportanciageolgicaporsertrampasparapetrleoy gasytambinsustanciasminerales.Dentrodelos antozoosse incluyengruposde as-pectoexternomuydiverso(corales,an-monasmarinas,gorgoniasy plumasdemar)perocuyoscaracteresestructuralesobligaa incluirlosaqu.

En el yacimientodeEdiacara(Austra-lia) seha identificadounaforma(Ran-gea,fig.8)comoplumademar(Penna-tlido).

Loscoralesmsfrecuentesenelregis-tro fsilpertenecena tresgruposzool-gicos.De ellos,dos estnextinguidos(Rugososy Tabulados)y el otro(Escle-ractiniarioso Hexacoralarios)aparecenal iniciodelaeraSecundariay pervivenhastahoy.Deellosnosocupamosenlaspginassiguientes.

LOS CELENTREOS: PLlPOS yMEDUSAS FSILES

Todoshemoscontempladoalgunavezenlarealidadoenfotografasyvdeoselmundofascinantedelosarrecifesdeco-ral,delasmedusasy lasanmonas(fig.1).Todosellossoncelentreos.

Loscelentreossonanimalesconunaverdaderaorganizacinde tejidos.Lasformasmssimplesposeenunasimetraradiadaen tornoa un ejequeva de labocaa la placabasal.El cuerponotienereginceflicani rganosde locomo-cin:consisteenun sacodedoscapas(ectodermoy endodermo)entrelas quehayunacantidadmayoro menordete-jido muy acuoso(mesoglea).Este sacoestabiertopor su partesuperior(laboca)dejandounagrancavidadinterior(gastrovascular).La bocaestenel cen-trodeundiscobucalrodeadodeunaco-ronade tentculos(fig.2).El extremoopuestoestcerradoyenloscelentreossimplesseadhiereal sustratomediantela placabasal.La mayoradeellospo-seenrganosurticantesprovistosdesus-tanciasqumicasparainmovilizary ma-tarasusenemigoso a suspresas.

Sonacuticosyengranpartemarinos,encontrndosesusfsilesdesdeel Pre-cmbrico(hace700millonesde aos).Puedensersolitarioso colonialesy fre-cuentementepresentangeneracinalter-nantedepliposy medusas(fig.3).Pue-denteneresqueletocalcreoo bienor-gnico.Medusoides

En 1947sedescubrienEdiacara,alsurdeAustralia,unyacimientofosilferosensacional:contenala faunademeta-zoosmsantiguadelmundo:700millo-nesde aos.Casi todospertenecanalgrupode losMedusoidesy losprimerosplipos.En total,unos1.400ejemplaresde30especiesdiferentes.

Se han denominadoMedusoidespor-que los caracteresno sonexactamentelosdelasactualesmedusas(fig.4),y sonsimilaresaotrasfaunasmsrecienteses-tudiadasen el Cmbricode Wyoming(USA),comoBrooksella(fig.5)yLaortina.

Medusas

Celentreosconformadecampanaosombrillay abundantemesogleay cuya

Nm .. 3Sene"

rFig. 9 - Favosites. Coraltabulado colonial masi-vo. Devn ico.

Fig. 6 - Calceola sandali-na. Rugoso solitario asi-mtrico con oprculo pro-tector. Devnico.

Pate"oide

-:~~. Cilindroidef

~rmas diversas d~corales ru-gosos solitarios.

Corte transversal

Fig. 8 - Hexagonaria. Rugosocolonial masivo.

LAS CORALES DE LA ERA PRIMARIA

ATLAS de los FOSILESPOR L. SEQUEIROS. CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA

LAS ESPQNJA$ y LOS CORALES

Fig. 1 - Corte de un coral fsil.Obsrvense los tabiques. so-porte esqueltico de los me-senterlos.

Fig. 4 - Zaphrer;tis. Rugoso ~o- Fig. 5 _ Clisiophyllum. Rugoso del Car-litario del Devonlco-Carbonlfe- bonfero-Prmico. Cortes transversal yro. ---- ---- axial.

biquesy cuyoconjuntoformaun anillomarginalo disepimentario.Es Devnico-Carbonfero.

Clisiophyllum(fig.5)esuncoralcera-toideo cilindroidecon disepimentariobiendesarrollado.Ademsposeeunases-tructurasenformadevrticeenel ejecentralmuycaractersticas.Se encuen-trasloal finaldela eraPrimaria,enelCarbonferoy Prmico.

Calceola(fig.6)esunodelosrugososmscaractersticos.Viva recostadoso-breunlado,porloqueesasimtrico(for-madebabucha)y protegasuspartesblandasenmomentosdepeligrotapn-dolasconunoprculo.La especiemst-pica,Calceolasandalina,esdelDevnicoy muyabundanteenelSahara.

Rugososcoloniales:sonformasmasi-vas,a vecesconstruyendoedificiosdegrantamao(arrecifes).Debieronvivirenzonasdepocaprofundidadydeaguaslimpias,clidasy oxigenadas.Lascolo-niastienenformasmuydiferentes,des-tacandolosramificados(estructurasar-borescentes)y los masivos(estructurascompactas).

Acervularia(fig.7)esunaformacolo-nial masivaconunamurallabienmar-cadaentrecadaindividuo(polpero)yunadepresincentralencadauno(lla-madaaulos).Es Silrico-Devnico.

Hexagonaria(fig.8) esuna formasi-milar,perosinaulasmarcadosyconmu-ralladecontornohexagonal.Es Devni-co.CoralesTabulados

Recibenestenombreloscoralescolo-nialesconpolperosdepequeotamao,disposicinde losmesenteriosdescono-ciday septoscortos,igualesy espinosos.Las coloniastienenformasmuyvaria-das,adaptndosemuchasvecesal tipodesustratosobreel quevancreciendo.SeconsideraquetodoslosTabuladosseextinguieronal finaldela eraPrimaria,aunquese citan formasdudosasen elCretcicoe inclusoenel Eoceno.

Favosites(fig.8)esunaformacolonialmasiva,conpolperospoligonalesy ta-biqueshorizontales(tbulas)bienmar-cadas.EsfrecuenteenelDevnicomedioenEspaay Piani(Brasil).

La eraPrimariaconoclOunaenormeproliferacindetiposdecorales,solita-riosycoloniales,conunslidoesqueletocalcreoqueleshapermitidofosilizaryllegarhastanosotrosenel registrogeo-lgico.La diversidaddecoralesenestetiempocreciconrapidezdesdeelCm-bricohastaelCarbonfero.Sinembargo,a partirdeestemomentodecrecerpi-damentesu expansiny diversificacinevolutivahasta extinguirsecompleta-mente.

Corales rugosos

El grupodecoralesmsflorecientedu-rantelaeraPrimariafueeldelosRugosa(coralesrugosos).Se incluyenaquco-ralessolitariosy tambincolonialesconesqueletocalcreocompacto.Cadaindi-viduotienesimetrabilateral(unplanodesimetralo divideendospartesigua-les)y lostabiquesradialesestnbiende-finidos(fig. 1)Y presentanun ritmodedisposicinmltiplode 4 (tetracorala-rios)..

Rugosossolitarios:sonformasaisladas,de formageneralmentecnica(fig. 1)y quedebieronvivir enfondosbastanteprofundos,blandosy deaguasturbulen-tas.El organismovivosealojabaenelcliz y sedesplazabahaciaarribaconelcrecimientodelesqueleto.Los tabiqueseranelsoporteesquelticodelosmesen-teriosypresentanunaf6suladedifcilin-terpretacinbiolgica.

En el exteriordelesqueletosemarcala trazade lostabiques(septos)y tam-binotroselementoshorizontales(tbu-las).

La formaexternadelesqueletopuedeser muyvariable(fig. 3), dependiendotantodela informacingenticacomodelas diversasadaptacionesmorfolgicasal medioambiente.Porello,la formanoesun elementoimportanteparasucla-sificacin,sinola disposicinde los ta-biquesy otroselementosesquelticos.

Zaphrentis(fig.4)esuncoralceratoideconunafsulacardinalmarcada.En uncortetransversalse observanunasla-minillasconvexassituadasentrelosta-

LOS CORALES DE LA ERA PRIMARIA

/Nm .. 4Sene.

Fig. 6 - Dendrophyffia.Escleractinia colonialramificado.

~

B

Fig. 3 - Placosmifia. Esclerac-tinia solitario del Cretcico su-perior.

LOS CORALES DE LAS ERAS SECUNDARIA Y TERCIARIA


lAS ESPONJAS y lOS CORAlES

Plipo susrato A~~--+_~~::-",--iI" _'h foJ---~ -"--

Fig. 1 - Desarrollo del esqueleto de un coral moderno. A: placa basal: B: epiteca; C: septos.

Fig. 2 - Cic/ofites. Escleractinia solitario delCretcico superior.

Fig. 4 - Diplotecnium. Escleractinia solita- Fig. 5 - Estructura meandroiderio del Turonense. de un escleractinia colonial.

J

quehacepeligrarsuexistencia,talcomosucedeenAlborn.

Los coralesmodernossoncapacesdeconstruirslidosedificiosresistentesaloleaje,dondelasacumulacionesdealgascalcreasy briozooscontribuyena en-grosarla masadecarbonatoclcico.

Corales modernos solitarios

La clasificacinde estoscoralesesmuydifcil,debidoa quesebasaen latexturadelostabiques,ymsenconcre-to en las piezasaragonticasalargadas(trabculas)queformansuarmazn.Porelloslocitamoslasformasmsclsicas:

Ciclolites (fig.2): formasolitariaconpolperosmuygrandes,baseplanaocn-cavaypartesuperiorconvexaconseptosagudos.Lostabiquestienenmuchastra-bculasy estnperforados.El CiclolitesesCretcicosuperior.

Placosmilia(fig.3):formasolitariatro-coide,conla formadelclizelptica,yaquedebavivir recostadosobreun ladoyhaperdidolasimetraradial.Tabiquesconmuchastrabculasquenoestnuni-dasy bordesdentados.SeencuentraenelCretcicosuperiordeCatalua.

Diplotecnium(fig.4):formadeabanicomuycaractersticay fcilmenteidentifi-cable,debidoa su especialadaptacin.Estructuralmenteessemejanteal ante-rior. Es de edadTuroniense(final delCretcicosuperior).

Corales modernos coloniales

Losindividuosdela coloniaestnin-tercomunicadosentres comoresultadodelarepetidadivisinasexualdelosp-lipos.Lasformasdelascoloniassonsi-milaresa lasdelospaleozoicos,alosqueseaadenlosdetipomeandroide:losco-ralitossedisponenenserieslinealesenlosquefaltanlasmurallastransversalesdescribiendounaseriedecurvas.(fig.5).

Dendrophyllia(fig.6):coralcolonialdeformaarborescenteconloscoralitosmuyespaciadosy alternantesa lo largodeuntroncoramificadoconmaterialesponjo-sointermedio.Tabiquesconmuchastra-bculas,perforados.Eoceno-Actual.

Al finaldelaeraPrimariaseextinguenloscoralesrugososy tabulados.El iniciodelaeraSecundariacoincideconlaapa-ricindeunnuevogrupodecorales:losEscleractiniao coralesmodernosquecontinanhastala actualidad.

Los coralesmodernos,pesea su apa-rente semejanzacon los paleozoicos,muestranotroscaracteresendiscontinui-dadconellos:tabiquesconun ritmo6(hexacoral

Lofforo

Nm .. 1ESene:

Valva braquial

Fig. 4 - Esquema de un individuo(zooidel de briozoo protegidopor un esqueleto rgido (paredl.Al exterior slo se abren dosaberturas: la del lofforo y bocay la del ano.

Fig. 2 - Esquema del bombeo de agua en un filtrador t-pico (un braquipodo). El lofforo es doble y espira lado.La apertura de las valvas produce la absorcin de aguaque '11Taviesael lofforo y sale limpia por delante.

BRIOZOOS O ANIMALES-MUSGO


LOS ANIMALES FIL TRADORES FOSILES

Partculastransportadas ala boca

ase desustenta-cin

Fig. 1 - Esquema de un lofforo, con el ejede sustentacin (braquidium)y las fibrasvibrantes.

Fig. 3 - Esquema dellofforo y su funcionamiento: la corriente de~gua,es filtrada por las fibras que no dejan pasar las partculas.Estas son transportadas hacia el braquidium.Desde aqui, por unsurco, llegan hasta la boca.

;!.i;1j;'}.NIl/~I;fi~~1..ij;mi,

~..;....~V',,\,..#i~,"1;'.r.:

~'*':o'"'1#yJ,. J',',j";'.~. fzj;Fig. 5 - Colonia de Fenestella, briozoo laminar del Devnico y Carbonfero. Vista de detalle.

~';~ CorteJ.t./ol'~l~~~",,, ~~.~ .. ;~; .' ~~~ . ,J!~i" !.." . ti" ":lO ~cJi~4~~'t.J~(~;-~,4)~"~"~,,~,

.}'....;;)v"'.) .1 .:1,#,#'),,'i.):.Q'~!J4..~.:J11'!.:~1i~;;f.

Num .. 2

Episulcada

Serie:

Intraplicada

Valva peduncular o ventral

Antiplicada

Uniplicada

Fig. 2 - Braquipodoarticuladotpico del Jursico:Zeillerade la CordilleraIbrica(Espaa).

Suleada

Suleiplieada

Rectimarginada

BRAQUIOPODOS


lOS ANIMALES Fll TRADORES FOSllES

Gnada dorsal

Lofforo

Valva braquial o dorsal

oU6NOUlw::;

OU5Nw...J~O-

~~wOUN

Fig. 1 - Evolucin en el tiempo del nmero degrupos de braquipodos.

Fig. 3 - Corte longitudinalde un braquipodo (Terebratula) con los elementosmorfolgicos ms im-portantes. ._

Fig. 4 - Vista anteriorde las valvasde un braquipodo.Diferentestipos de unin entre las valvas (co-misuras)con su nomenclatura.

[-1J

[:-J

[=]

[:]

aventajaal vetustosistemafiltrador.Lacompetenciaecolgicaentreellos,queocupanunmismoespacio,seinclinafa-vordelosbivalvosquevansustituyendoa los braquipodosdentrodelecosiste-ma.

Biologa de los braquipodos

Los braquipodosson invertebradosfiltradoresconunamorfologapococo-mn(fig.2): tienenel cuerpoprotegidopordosvalvascalcreas(enalgunosqui-tinofosfatadas)perforadasquesearticu-lanentres medianteunabisagra(char-nela) (fig.3).Lasvalvasseabrenmedian-te un complejosistemade msculosypermitenlaentradadelaguaqueserfil-tradaen el lofforo.La simetrade lasvalvasdivideel cuerpoen dospartesiguales,perolasvalvassonmuydesigua-lesentamaoy funcin(fig.4).Unadeellas(valvabraquialo dorsal)esdeme-nortamaoy llevaadheridoensuinte-rior el extremodelbraquidiumdellof-foro.stasearticulay encajaperfecta-menteenla valvapeduncularo ventral,demayortamaoy provistadeunorifi-cioporelquesalealexteriorunpiemus-culoso(pednculo)conel queseadhierealsustrato.Laspartesblandastienendoscavidades:lacelmica(queocupalapar-teposteriordelcuerpoy alojalosrga-nosdbiles)y la braquial,queseabrealexteriory alojaellofforo.

Los braquipodosposeenun sistemacirculatorioabiertoconvasosramifi-cadosquedejanhuellasenel interiordelasvalvas.Los sexosestnseparadosyhaydosgnadas(dorsaly ventral).

Todoslosbraquipodossonmarinos,por lo generalbentnicosy fijosal sus-trato(porel pednculoy enotroscasospor otros mecanismos)constituyendogruposgregarios.Algunosbraquipodospudieronserepiplanctnicos(al menosduranteuIlapocadesuvidavivanad-heridosa algasflotantesqueeranlleva-daspor las corrientes).Dentrode lasreasmarinaslos braquipodosvivanen lasplataformascontinentales,a unaprofundidadno superiora los 200m,perotambinloshubodezonasmspro-fundas.

LOS BRAQUIPODOS: UNAANATOMA POCO COMN

Los librosde zoologasuelenhablarmuypocode losbraquipodos.Inclusosesilenciancompletamenteestosfiltra-dores.Y no sin razn:en la actualidadapenasquedanunas200especiesmuyre-sidualesquevivenenreasgeogrficasreducidas(cercadealgunasislasdelMe-diterrneo,porejemplo).

Sinembargo,enelpasadolosbraqui-podostuvieronunaenormeimportanciabiolgica:seconocenmsde30.000es-peciesfsiles,distribuidospor loscincocontinentesy presentesen el registrogeolgicodesdeelprincipiodelaeraPri-mariahastahoy.

La historiaevolutivade los braqui-podosesmuyinteresante:lasprimerasformassondelCmbrico,peroensegui-dagozandeunaenormediversificacindeformasy adaptacionesal medioma-rinodelasquehablaremosmsadelan-te.El nmerodegruposdiferentes(fa-milias)crecesin cesarhastael finaldelCarbonfero.Es entoncescuandounagravecrisis biolgica(debidaposible-mentea lacrisisclimticaquesec"lasplataformascontinentalesal descenderel niveldelmar)extinguibruscamenteun buennmerodegrupos.Es la crisispospaleozoica.

Sin embargo,y a partirdelosgruposresidualesquesobrevivenal iniciodelaera Secundaria(Mesozoico)seproduceunanuevadiversificacin:es la expan-sin mesozoica,con familiasy gruposnuevos.

La crisisbiolgicadel finaldelMeso-zoicoafecttambina losbraquipodosqueinicianunlentodecliveevolutivodu-rantelaeraTerciariahastallegara lasi-tuacinactual:las formasvivientessonlossupervivientesltimosdelascrisis.

Lospaleontlogosespeculansobrelascausasdel declivebiolgicode losbra-quipodos.La hiptesismsaceptadaesesta:al final de la eraSecundariaapa-recenmoluscosbivalvosespecializadosen la vidadeplataformacontinentalycon un sistemade alimentacinque

Serie:

E 3Nm ..

B

Fig. 5 - Spj';itef. Braq::'ipodode fondosblandos.A: vista anterior,con comisuraplegada; B: vista posterior,con linea decharnelarectay larga.CordilleraIbrica.

Fig.3- Orthis. Braquipodocalizo.Asturiasy Cor-dillera Ibrica.A: valva braquial; B: perfil.

Fig. 7 - Leptaena en posicin de vida (reconstruccinsu-puesta).VV: valva ventralo peduncular;VD: valva dorsalo'braquial.

Fig. 9- Rhynchonefla. A: vista lateral(VV: valva ventral;VD: valva dor-sal); B: vistadesdevalva dorsal;C: vistaanteriorcon plieguesen la co-misura. Era Secundaria.

LOS GRANDES GRUPOS DE BRAQUIPODOS. SU ECOLOGA


LOS ANIMALES FILTRADORES FOSILES

Fig.l-Lngula. Bra-quipodo, sin ori-ficio peduncular.

Fig. 6 - Leptaena. Braquipodode fon-dos blandos.Asturias.

Fig. 4 - Terebratula. Braquipodocalizo de la era Secun-daria.

Fig.8 - Rhynchonella. Bra-quipodo calizo. Jursicode la Cordillera Ibrica.

]

[]--[JJ[J

[- J

[~J

[=J

[=]

Braquipodos calizos de la eraSecundaria

Losbraquipodoscalizosdela eraSe-cundariasonmuydiferentesa losde laPrimaria.Tienenunasvalvasmuygrue-sas,y por lo generalestnbienadapta-dosa fondosduros.

Terebratula(fig.4)presentaunaformaalmendrada,conorificiopeduncularre-dondoygrande,queindicafijacinafon-dosduros.La nicaornamentacinsonlas lneasdecrecimiento.LasprimerassondeliniciodelaeraSecundariay lle-gana la actualidad.

Rhynchonella(figs.8 y 9)poseeformadetetraedro,conunavalvapeduncularpequeay la braquialmuyengrosada.Costillasmuyfuertesylacomisuradelasvalvasconmuchospliegues.Estesiste-maparecequefavoreceun mximodesuperficiedelasvalvasabiertasperode-jandounaestrechaaberturaparaquenopenetrengranosdearenayotroselemen-tosdemasiadograndesparaunfiltrador.SeextiendenportodalaeraSecundaria.Posiblementevivanenreasdeplata-formaprofunda,puesseencuentranaso-ciadasconammonitesy otrasfaunasdeesemedio.

Ambosgnerosseencuentranen Es-paay tambinen Latinoamrica(Ar-gentina,Brasil,Mxico...).

Spirifer (fig. 5) presentacaracteresmorfolgicostpicos:lasvalvassonalar-gadaslateralmenteen formade alas.Costulacinfuertey ampliosurcoenlacomisura.Posiblementeestabanadap-tadosa vivirenfondosblandos(elorifi-cioparaelpednculoesmuypequeo,loqueindicaunaatrofiadelmismo).Vivie-ron desdeel Silricohastael Prmico.Sonabundantesenla CordilleraIbricayAsturias,enPiani(Brasil)yChubut(Ar-gentina).

Leptaena(fig. 6) es un braquipodotambinmuytpico.Decontornosemi-circulary costulacinconcntricay ra-dial, lneadecharnelamuyrectay unsistemadeanclajeoriginal:lavalvaven-tral (fig.7) tieneun engrosamientoenformadequillaquelepermitaunasus-tentacinfuerteen los fondosblandos.Esunaformafrecuenteenel OrdovcicomedioyDevnicodeEspaayEuropa,yenCochabamba.

LOS GRANDES GRUPOS DEBRAQUIPODOS V SU ECOLOGA

La clasificacinde los braquipodospresentatambinno pocasdificultadesparalosnoiniciados.

Loscriteriosquedebenutilizarseparallegara identificarunbraquipodonosefundamentanenla formani enel tama-o,sinoendeterminadoselementoses-quelticos.

Braquipodos fosfatados

El primercriterioesel dela composi-cindelasvalvas.Losbraquipodosmsprimitivostienenunacomposicinfos-fatadafcilmenteidentificable.Ademslasdosvalvassearticulanentresidema-nerasimple:no haycharnelaconunosdientecillosqueencajanenalvolosofo-setas.

EntrelosbraquipodosfosfatadoslosmsconocidospertenecenalgrupodelaLingula (fig.1)queyaseencuentraenro-casdelCmbricoyquehoyseconsiguenengrandescantidadesenlascostaspa-cficasenterradosenel fangodelaorilladelmar,y adheridosal fondomedianteun largo.pednculomusculoso(fig. 2)queemergede la parteposteriorentrelasvalvas(nohayorificiodesalida).

Braquipodos calizos

Los braquipodosmsevolucionados(quesonla granmayora)tienenlasval-vasdecomposicincalctica.Adems,laarticulacindelasvalvasserealizame-dianteunacharnelaprovistadepeque-osdientesqueencajanenalvolosofo-setas.

Braquipodos calizos de la era Primaria

Durantela eraPrimarialos braqui-podasdevalvascalizasseadaptanaam-bientesmuydiferentes,tantodefondodurocomodefondoblando.Paraellode-berndesarrollarsistemasdefijacinyanclajequelespermitanohundirseenelfangoy permanecerfijos.

Orthis(fig.3)esunbraquipodobicon-vexoy valvassemicircularesconorna-mentacindecostillasfuertesradiales.La valvapeduncularmuestraungancho(umbo)acentuadobajoelqueestelori-ficioparala salidadelpednculo.Esteorificioessencilloydeformatriangular.EstegneroespropiodelOrdovcico.

Boca

Fig.2- Neopifina, antecesordelos Moluscos.A: vistaventral;B: vistalateral.

CEFALPODOS

ATLAS de los FOSILES

Poliplacforos

ORIGEN DE LOS MOLUSCOS

//

MONOPLACFOROS

Aplacforos

Fig. 1- Modelo supuestode la diversificacinde los Moluscosa partirdel ancestralhipotticoo protomolusco(en el centro) no especia-lizado.

[

[

[l

[--L[-L[~[

Estos caracterescorrespondena unmoluscoquenoexiste,y al queloszo-logosy paleontlogosdenominanances-tral hipotticoo protomolusco,no espe-cializadoenningunadireccin.A partirdel,y por seleccinnaturaldecarac-teresadaptativosamediosambientesdi-ferenteshabranaparecidotodoslosde-msgrupos(fig. 1):cavadores,nadado-res,reptadores...

Esteprotomoluscoseha identificadonormalmenteconla Neopilina, un mo-noplacforo(conchaconunasolaplaca)actualmuyprimitivo,deaspectosimilara unalapa(fig.2)quesedescubrien1953,y consideradocomoun fsilvi-vientepormuchos.

Muchospaleontlogos,sin embargo,noestndeacuerdoconestaopinin.La diversificacin de los Moluscos

LosdistintosgruposdeMoluscosyaes-tabanbienseparadosal principiodelaeraPrimaria.LosMonoplacforos(comolaPilinia y otrosmoluscossegmentados)recuerdana los antecesoresgusanos.Hoy, consideradoscomofsilesvivien-tes,vivenenaguasmuyprofundas.

Los Poliplacforos(comoel Chitn,conmuchasplacas)aparecenenelCm-bricosuperiorysonparientesdeunafor-ma actual (aplacforos),denominadosAnfineuros.

LosEscafpodos(Dentaliumopipasdemar)y Bivalvos(almejas)aparecenporvezprimeraen el Ordovcico.Sin em-bargoloscaracoles(Gasterpodos)y losantecesoresde los pulpos(Cefalpodos)yaestabanpresentesenelCmbricosu-perior.

Laplasticidadgenticadeestosgruposesgrande.La seleccinnaturaltrabaja favordepreservarestructurasadapta-dasa la conquistademediosmuydife-rentes:los gasterpodosse adaptanareptarsobreelfondo,loscefalpodosde-sarrollantabiquesenlaconchaquepue-denllenardegaseso lquidoparasubiro bajaren la columnadeagua.Losbi-valvosaprendieronbienprontoa cavarenlosfondosgraciasaunamodificacindelpieenrganocavador,y losescaf-podosprotegieronsusblandasestructu-ras en tuboscalcreosclavadosen losfangosmarinos.Todoun programadetcnicasdesupervivencia.

En el Cmbrico,al principiodela eraPrimaria,hace600millonesdeaos,yase encuentranconchasy caracoles,asicomootrasestructurascnicasquede-benseratribuidasa Moluscos.En la ac-tualidadseconocencercade60.000es-peciesdiferentesdeMoluscos,peroelre-gistrogeolgicohadadounas35.000es-peciesfsiles.Setrata,por tanto,deungrupodeorganismosenplenaexpansinevolutiva.

A primeravista,muchasformasin-cluidasenel grupode losMoluscosnoparecentenerparecidoentres. Encon-tramosdesdebabosasy caracoles(Gas-terpodos)a pulposy calamares(Cefa-lpodos)pasandoporconchas(Bivalvos),quitones(Poliplacforos)y dentalios(Es-cafpodos).

Losmoluscossonun grupoprincipal-mentemarino(las adaptacionesa me-diosdeaguadulceo continentalessonmodernas)congruposfsilesdegranin-ters,comolosammonitesy belemnites.Culeselorigendetodosellos?Seco-nocealgnantecesorcomn?

LOS MOLUSCOS FSILES

Antetodohabrquedefinirquesunmolusco.Seconsiderandentroejelgrupodelosmoluscos(mollis=blando)todosaquellosanimalesdesimetrabilateralconelcuerpogeneralmentecorto,reginceflicadesarrolladay tamaosmuydi-versos(algunospuedenalcanzarvariosmetros).La superficieventraldelcuerpoestprotegidaporunmantodelgadoqueen la mayorpartesecretauna conchacalcrea.La superficieventraldelcuerpoesmusculosay modificadaparaformarelpie (rganodelocomocinparareptar,excavar,nadaro capturarlas presas).Debajodelmantoseencuentraelcuerpo(vsceras)quedesembocaen la cavidadpaleal (dondeestnla boca,ano,bran-quiasy gnadas).

El aparatodigestivoescompleto,conun sistemamasticadorquitinoso(rdu-la), sistemanerviosoperfeccionado,re-produccinsexualcon sexosseparados(salvoalgunoshermafroditas)y respira-cinpormediodebranquias.

EL ORIGEN DE LOS MOLUSCOS:DATOS PALEONTOLGICOS

Fig. 6 - Trigonia, bivalvo del Jursico-Cretcico. Cordillera Ibrica (Espaa), Ar-

gentina y Chile.

Fig. 5 - Rudista, bivalvo muy modificadoa la vida recital. Pirineo de Catalua

Fig. 2 - Lithodomus, bivalvofondo por medio del byso.

Fig. 4 - Ostra, bivalvocementado al fondo.Terciario de Mxico,Per y Argentina. Tam-bin en Espaa.

~!./Fig. 8 - VisTa exterior e interior de las valv~~~~~"'::iO ma-rino de Huelva (Espaa).

5ifteXQ~lante

Sifninhalante


MOLUSCOS CON DOS VALVAS SEMEJANTES: BIVALVOS

Fig. 7 - Esquema de un bivalvoadaptado a la vida de infauna.Obsrvense los sifones inha-lante y exhalante.

Fig. 3 - Pecten, bivalvo de vidalibre. Terciario de Huelva (Es-paa).

Palpo Pie Manto Branquias

Fig. 1 - Morfologa externa de un bivalvo de ro (Uniopictorum). Se ha cortado parte del manto.

'1-..

l[=]

mus (fig.2)queesgregarioy seadhierea lasrocasdelfondo.

Otrasformas,comoel Pecten(fig.3)tienenvidalibre,perodescansansobreelfondoy puedenhuir a granvelocidadabriendoy cerrandoconfuerzalasval-vas.Seconocenfsilesdesdela eraSe-cundaria,distribuidospor Europa yAmricadelSur.

Las ostras(comoel gneroOstrea)(fig.4)seprotegensecretandounagrancantidadde carbonatoclcicoque lascementaal fondoyhacedesusvalvasuna armaduracasi impenetrablea losvoracescaracolesdepredadores.Se co-nocenfsilesentodoel mundo.

En el Cretcicoproliferarontambinunosbivalvosmuybienadaptadosa lasupervivenciasobreel fondo.Susvalvasestntanmodificadasqueparecenirre-conocibles:msseasemejana un coralqueaunaalmeja.Tienenformacnicayunadelasvalvassirvedetapaderaparalaotra.Demodogeneralrecibenelnom-bredeRudistasy constituyeronampliasreasrecifales.La crisisbiolgicadelfi-nal de la era Secundarialos extinguiporcompleto(fig.5).2. Los bivalvosde infauna

DurantelaeraSecundariaungrupodeBivalvosdesarrollaotraestrategiaadap-tativa:vivirenterradosenel fondoparaaspasardesapercibidosa susdepreda-dores.

Losprimerosdebieronvivirsemiente-rrados,comola Trigonia (fig. 6) peroprontodesarrollansifones,modificanlaformadela concha(quesevahaciendoalargada).En lapocaTerciariatendrnungranxitobiolgico,si nosatenemosa losabundantesyvariadosrestosfsiles(Andeschilenos,Neuquenen Argenti-na...)

La mayoradelasalmejascomesti-blespertenecenala infauna(berberecho,almejafina,coquina...).Sealimentandepartculasdetamaopequeoquecap-turanmediantela inhalacinde aguaporun sifn(fig.7).Unadelas formasfsilesmscorrientesseinduyeconelnombreampliodeVenus(fig.8)conoci-dasdesdeel Terciariohastala actuali-dadentodoel mundo.

Losbivalvosfsilestienengranintersparareconstruccinde las condicionesecolgicasqueenelpasadoreinabanenundeterminadolugar.

LosBivalvossonmoluscosconelcuer-pocomprimidoyprotegidoporunacon-chaduracompuestapordospiezasoval-vas.stassearticulanmedianteunabi-sagra(lacharnela)ypuedenabrirseyce-rrarseporaccindeunoo dosgruesoshacesmusculares(fig.1).

Las vscerasestnprotegidaspor untejidofuerte(elmanto)quesecretaelcar-bonatoclcicoparala fabricacindelaconcha.Los Bivalvosno tienencabezadiferenciada,ni tentculos,ni ojos nimandbulas.El pie (tpicodelosmolus-cos)estcomprimidoy tieneformadehacha(porelloselesllamatambinPe-lecipodos,yaqueengriegopelekis=ha-cha).

Losbivalvossehanadaptadoamediosde vida muy diferentesdentrode lasaguasdelmar,lagos,rosobahas.Estasadaptacioneshanhechoquelaformaex-ternade lasvalvasseamuyvariada,yqueelmismomantosemodifiqueenmu-choscasosparaformarunostubosalar-gados(lossifones)quepermitenaunbi-valvaenterradocomunicarseconel ex-terior.

El tamaodelosbivalvosesmuyva-riable,yaquelosadultosmspequeospuedentenerunosmilmetrosy losmsgrandesmsdemetroy medio.

Adaptaciones ecolgicas de losbivalvos

Losbivalvosmsprimitivosdebanserformasdevidalibre,quesearrastrabanporelfondodelosmares.Evidentementeeranunapresafcil para los depreda-dores(comoporejemplolasestrellasdemar)y la seleccinnaturalprotegide-terminadasmodificacionesqueresulta-ron enormementetilespara la super-vivencia.1. Los bivalvosde epifauna

Sedenominanasa losbivalvosquesemantienensobreel fondo del medioacuticoenqueviven.Unmecanismodeadaptacinal fondoconsisteenfijarseal medianteun sistemade racesfa-bricadasporunaglndula(elbyso).Estemecanismolohemosvistomuchasvecesenlosmejillones,y tambinenLithodo-

MOLUSCOS CON DOS VAL VASSEMEJANTES: BIVALVOS

Fig. 8 - Paludina. Gas-terpodo de vida la-custre.

Fig. 4 - Strombus. Gasterpodo de aguas marinascosteras de climas muy clidos.

Fig. 2 - Corte de la concha enrollada de un gas-terpodo. Obsrvese la columnilla central.

Fig. 6 - Cerithium. Gasterpodo marino de aguas cenagosas.desde el inicio de la poca Terciaria.


MOLUSCOS CON CONCHA ENROLLADA: GASTE ROPO DOS

Fig. 7 - Nerinea. Gasterpodo de gran tamao adaptado a la vida recifal. Cre-tcico del Levante espaol, desde Cazorla a Alicante. Tambin en Chile y M-xico.

Fig. 3 - Patella, gasterpodo simple de zonas ma-rinas costeras. Comn en Espaa y Amrica delSur.

Fig. 5 - Natica. Gaster-podo de zonas marinas defondo arenoso. Voraz car-nvoro conocido desde elTerciario. Comn en todoel mundo.

Fig. 1 - Charonia nodifera. Gasterpodo marinoactual. Obsrvese la posicin de la concha enro-llada.

En zonasmarinascosteras,perodeaguasclidasy claraspocoagitadasporel oleaje,esmuytpicoel Strombus(fig.4).Esunaformagrandeypesada,decon-chagruesay aberturaampliaparala sa-lida deun cuerpomuycarnoso.Sont-picosdereassemitropicales,comolasIslasCanariasyseconocendesdeel finaldelperodoTerciario.2) Gasterpodosdezonasmarinasms

profundasEntreunaprofundidadde5 metrosy

100metrosexisteunaampliagamadegasterpodosactualesy fsilesquecon-vivenenunamismacomunidadconlosBivalvos.Dadoquevivenenrelacinconel fondo(dondeencuentransualimento)son muy exigentesy estnmuy bienadaptadosal tipodesustrato.

En fondosarenososvivierondesdeelTerciariomuchosgnerosdistintosdegasterpodos.La Natica es muyabun-dante,poseeuntamaopequeo,formacasiesfrica,pocasvueltasde espirayunaltimaespiramuyanchaconaper-turasemicircular.La Natica (fig.5) fueunvorazcarnvoroqueperforabalacon-chadesuspresas,inclusodesumismaespecie.Es un ejemplopatticodel ca-nibalismo,propiode los Gasterpodos.SeconocendesdeelfinaldelPliocenoenmaterialesarenosos,comoen Huelva(Espaa)y Catalua.

Enfondoscenagososvivenformasmuyalargadasconornamentacinfuertequelesimpidehundirseenel fondo.TaleselcasodelCerithium(fig.6)conocidodesdeelprincipiodela eraTerciaria.3) Gasterpodosdevidarecifal

Tambinalgunosgasterpodossehanadaptadoa vivir cercadearrecifes(ge-neralmentedemasasdealgas)ypuedentenerungrantamao(hasta50cm).Ne-rinea (fig.7)esunaformadelCretcicodelaSierradeCazorlaytambindeChi-le.4) Gasterpodosdeaguadulce

Al finaldela pocaTerciariahaygru-posdegasterpodosqueseadaptana lavidadeaguadulce,e inclusoa la vidacontinental.LaPaludina(fig.8)esunpe-queogasterpodomuyfrecuenteenro-cascalcreasdeorigenlacustre.

Los Gasterpodossonmoluscoscuyaconchatieneunapeculiaridad:esten-rolladaadoptandoformasmuydiversas.Sonconocidosbajoel nombredecara-coles,aunquedentrodetal denomina-cincabenmilesdeespeciesdiferentes.El pie delosGasterpodosestmuypocomodificado,y normalmenteles sirveparareptarporel suelo(fig.1).

La concha del caracol

Los paleontlogosestudianla conchadelosgasterpodos(fig.2).Estconsti-tuidaporunconomsomenosalargadoqueseenrollaentornoaunejecentralocolumnilla.Estohacequelasvscerasdelmoluscoestnenrolladasenespiralocu-pandotodoel huecodisponible.Hoyseconocenunas35.000especiesvivientesymsde 15.000fsiles.La mayorasonmarinos,perotambinloshaydeaguadulcee inclusoterrestres.stos,apesardeserlosmsconocidos,slorepresen-tanun grupomuypequeoy casiex-ticodentrodelosgasterpodos.

Loszologosbasanla clasificacindelos gasterpodosen la posicinde lasbranquias,ytambinenlaestructuradelaparatomasticadoro rdula.Nosotrosnoslimitaremosaqua presentaralgu-nosgasterpodosmsimportantesinsis-tiendosobretodoensuinterscomoin-dicadordela ecologa.1)Gasterpodosde zonasmarinascos-

terasLosaficionadosa la playahabrnen-

contradoconfrecuenciaabundantesgas-terpodosvivoso susconchas.

Un gasterpodoqueseencuentravivoy tambinfsilesla Patella(fig.3)tam-binllamadavulgarmente

BFig.5- Nautiloideofsil de laeraPrimaria.Ob-srvenselas lneasde sutura.

Prostraco

Fig. 2 - Rostro de un Belemnites.A: corte longitudinal,dondese observanlasfinas agujasdecarbonatoclcicodirigidashaciael eje central.B: cortetransversal.

ar la posicin de vida.

MOLUSCOS CONCHA TABICADA: LEFALOPODOS

ATLAS de los FOSILESPOR L. SEQUEIROS. CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA

~Sifn

Fig. 1- Reconstruccinsupuestade un Belemnites,a partirde los calamaresactuales.Observarlacon-cha interna,compuestapor el rostro,el fragmoconoy el prostraco.

Fig. 3 - Esquema de la conchadeun Ammonites, con concha enro-llada y tabiques internos muy re-cortados.

Fig.

Los restos fsiles: la concha

Los paleontlogosestudianlosrestosfosilizadosdela conchadelosCefalpo-dos.Peroquanalogaexisteentrelaconchadeunbelemnitesy la deunNau-tilus?En elprimercaso,laconchaesin-terna,mientrasqueenelsegundocasolaconchaesexterna.Perounoyotrotienenmuchoscaracteresencomn.1. La conchadelosBelemnites

Laconchadelassepiasycalamaresac-tualesesinterna.Losbelemnitesdebie-rontenerunamorfologasimilar,sinqueestosupongalgicamentequeseansusantecesores(fig.3).En lasrocasdelJu-rsicoyCretcicodeEspaaydetodalaCordilleraAndinaesfrecuenteencontrarunaspiezascompactas,deformaalar-gada(

Oxicono

~

Serpenticono

Fig. 10 - Dactylioceras. Serpen-ticono con costillas finas y den-sas. Jursico inferior, Espaa yChile.

Platicono

Fig. 9 - Hildoceras. Platiconocon quilla del Jursico infe-rior. Espaa, Chile y Mxico.

Cadicono

EL FABULOSO MUNDO DE LOS AMMONITES (I)Esferocono

Fig. 5 - Phyl/oceras. Esferoconocon sutura filoide. Mar deTethys."


Fig. 1 - Diversos tipos de enrollamiento de los Ammonites.

Fig. 2 - Goniatites.-i\mmonites dela Era Primaria. Observar la lneade sutura.

Fig. 8-Grammoceras. Platiconocon quilla del Jursico infe-rior. Espaa, Chile y Mxico.

, .L

[

IJ

rLI.,

I

r

[

Los Ammonites de la era Secundaria

Sonlosmsabundantesy losmsco-nocidospor los paleontlogosaficiona-dosy profesionales.Porello lesdedica-mosmsespacioenesteAtlas.La lneadesuturaesya mscompleja(Ceratiti-na)y claramenterecortadaen los msevolucionados(Amrrionitinaen sentidoestricto)(fig.3).

Ceratites(fig.4) esunaformagrandecon ornamentacinfuerte.Sutura detipoceratitoide.Vividurantee!Tri-sico(aliniciodelaeraSecundaria)ysloseencuentraenEuropa.En Espaa,enlasislasBalearesy Catalua.

Phylloceras(fig.5)esunaformaesfe-roconacasisin ornamentaciny unal-neadesuturamuyparticular(conlbu-losenformadehoja).Vividurantetodoe!lursicoyCretcicoenmaresbastanteprofundos,sobretodoenel antiguoMe-diterrneo(elmardeTethys)queseex-tendadesdeAmricacentralhastalascostasde lapn (Andaluca,CualacenMxico).

Lytoceras (fig. 6) y Nannolytoceras(fig.7)sonformasplaticonaso serpenti-canas,conseccinredondeada.Los se-gundostienenestrangulamientos

Fig. 9 - Euaspidoceras.Forma de gran tamao.Jursico superior.

Fig. 4 - Skirroceras. Serpenticono con tubrculosde los que salen las costillas. Espaa y Mxico.

Fig. 6 - Reineckeia y formas afines sudamerica-nas. Platicono con espinas y costillas gruesas. Es-paa, Argentina (Neuquen), Mxico, Chile.

.~~~

1 ~;i ."~-.\

Fig. 2 - Hecticoceras. Platicono con ornamenta-cin de costillas y tubrculos. Jursico medio.

EL FABULOSO MUNDO DE LOS AMMONITES (11)

Fig. 3 - Oppelia y formas afines. Oxicono de cos-tillas flexuosas.

Fig. 5 ~acrocephalites y formas afines suda-mericanas. Esferocono. Calloviense en Espaa ytal vez Bathoniense en Sudamrica.

fe", l-~~~'. _ 411I

ATLAS de los FOSILES

Fig. 1 - Bullatimorphites. Esferocono excntricodel Jursico medio de Espaa y Mxico.

Fig. 7 - Perisphinctes. Platicono. Ju-rsico superior de Espaa, Cuba, Chi-le, Mxico, Ecuador, Per ..

]

]

]

]

]

]1

[~]

[--]

[~J

seccinmsomenospoligonalyquillabienmarcada.Costulacinsencilla,nor-malmenterectay fuertecontubrculospequeos(parecidosaperlas).Formassi-milaresseencuentranenelBathoniensey CalloviensedeEspaa(Ibricay An-daluca)y Sudamrica(Chiley Argenti-na,CualacenMxico).

Oppeliay formasafines(fig.3)esungrupodeoxiconosdedifcilclasificacin.La costulacinesnormalmentefinaconcostillasflexuosasquepuedendividirseenvarias.

Skirrocerasy formasafines(fig.4)esunserpenticonomuyclaro,con ornamen-tacinmuyregularabasedetubrculossituadosenla parteinferiordelflancoydelosquesurgenvariascostillasgruesasy radiales.Esabundanteene!Bajociense(Jursicomedio)deEspaa,Mxicoy losAndesdeArgentina-Chile.

Macrocephalitesy lasformasamerica-nassemejantes(fig.5)esun esferoconoconcostillasagudasalgoflexuosas.Espropiodel CallovienseenEspaa,peroposiblementeen Sudamricapuedanaparecerantes(enelBathonienseenCa-racolesenChile,ParasenPer).

Reineckeiay formasafinessudameri-canas(fig.6)esun platiconoconorna-mentacinfuertede espinasgruesasycostillasqueseinterrumpenenla partealtadela espira(reginventral).Es t-picodelCallovienseenEspaay Suda-mrica(esclsicoel yacimientodeNeu-quenenArgentinay tambinlosdeM-xico [Cualac],Chile [Caracoles]y Per[PunoyArequipa]).c) Ammonitesdel Jursicosuperiory

CretcicoLosperisphinctidosaparecenyaenel

Jursicomedio(fig.1)perotienenmsimportanciaene!Jursicosuperior.

Perisphinctes(fig. 7) es un platiconocon costillasfinas divididasen dos.Abundaen el Jursicosuperiorde Es-paa(Oxfordiense)y hayformassimila-resenSudamrica(Cuba,Chile,Mxico,Argentina,Ecuador,Per...).

Euaspidoceras(fig. 9) se caracterizaporserdegrantamaoyposeerdosfilasderobustasespinassalientes.

Continuamosen estalminala des-cripcindealgunosammonitesmsco-munesenEspaay Sudamrica.a) LosammonitesdelJursicoinferior

En el Jursicoinferiorlosammonitesmsfrecuentestienenla conchaconunaquilla que posiblementeles servacomorganodeequilibrio.Los paleon-tlogosdenominancarenaa estaestruc-tura.

Grammoceras(fig.8)esunaformapla-ticona,seccinojivaly unaornamenta-cin muysimple:costillassuavementesinuosassin dividirseenel flanco.Fue-ron abundantesen el antiguomar delTethysy seencuentranenEspaa(Ib-ricay Andaluca)y enChiley Mxico.

Hildoceras(fig.9)esunaformaplati-conacon seccincuadraday quillabienmarcada.Laornamentacinesfuer-te,a basedecostillasenformadeSquesevandesdibujandoenla partein-feriorde!flancodela concha.Estam-pliamenterepresentadoenEspaa(Ib-ricay Andaluca)y enSudamrica(Chi-le,Mxico)y vividuranteelToarciense(enel Jursicoinferior).

Dactylioceras(fig.10)notienequillay esserpenticonoconornamentacindecostillasfinasy densas.Seencuentraene!JursicoinferiordeEspaay Chile.b) AmmonitesdelJursicomedio

TantoenEspaacomoenSudamricasonmuyabundantesy variadoslosAm-monitesdelJursicomedio.Esnecesariohacernotarque,aunperteneciendoalmismogrupotaxonmico,sin embargomuchosgnerossondiferentes.

Bullatimorphites(fig.1)y formasafinessudamericanasesunAmmonitesglobu-losoconun ciertoenrollamientoexcn-tricoqueledaunaspectopeculiar.Laor-namentacines de costillasgroseraspocosalientes.PertenecealBathoniensey CalloviensedentrodelJursicomedioy seencuentraenEspaa(Ibricay An-daluca)y enMxico.

Hecticoceras(fig.12)esunplaticonode

EL FABULOSO MUNDO DE LOSAMMONITES (11)

Ostolo

Corazn

Esfago

Hepatopncreas

Serie:

Intestino medio o

estmago glandular

Conducto deferente

Intestino posterior

13.0 par de apndices(5.0 par de pereipodoso4. par de patasambulacrales)


ARTROPODOS VIVOS y FOSILESQUE ES UN ARTROPODO

2. par de apndices

(antenas) \

10.0 par de apndices(2.0 par de pereipodos

~." par de patas ~

ambulacrales)

TestculO~ ~

~

19.0 Y ltimo par de apndices o 6.0par de plepodos (urpodos). Estepar constituye una aleta caudal

Fig. 1 - Anatoma interna y externa del cangrejo de ro (Astacus f1uviatilis). Se han extrado las vsceraspara su mejor observacin.

IJ

ciadoentresregiones:ceflica(lacabe-za),torcica(dondeestnlosapndices)y abdominal.

LosArtrpodosdebensunombrea lapresenciadeapndicesarticulados,carc-terqueformala constantedesuorgani-zacin(delgriegoarthros=articulacinypodos=pie).Talesapndices(entrelosqueseincluyenlasmandbulas)sonmuynumerososy de mltiplesfunciones(masticacin,capturadepresas,despla-zamiento,defensa...).

Las partesblandasestnacoraza-das,protegidasporelexoesqueletoqui-tinososecretadopor la epidermis.Esteexoesquletodeberecambiarsealo largodela vida,cuandoel animalcrecey ne-cesitaotro mayor.Es frecuenteencon-trarenelregistrofsil(sobretododeTri-lobites)las mudasabandonadas.Confrecuencia,la quitinadel exoesqueletotienecarbonatoclcicoembebido,loquefavorecela fosilizacindelanimal.

La respuestaa losestmulosexterioresesmuyrpidadebidoa la presenciadeagudossistemassensorialesy sistemanerviosoconectadoconmsculosestria-doscomplejoscapacesdecontraerseconrapidez.

La reproduccinessexual,consexosseparadosy demorfologadiferente.Lafecundacinesgeneralmenteinternay lahembraponeunagrancantidaddehue-vecillos(queinclusosehanhalladoenes-tadofsil).

DegranintersesenlosArtrpodoseldesarrollodelas larvashastael estadioadulto.A travsdeuncomplejoprocesode metamorfosissepasadelestadiodelarvaaldeadulto,avecesconnumerosasetapasintermedias.Estoha podidoserestudiadotambinen algunosartrpo-dosfsiles,comoenTrilobites.

Grandes grupos de Artrpodos

Desdeel puntodevistasistemticosepuedenseparar4 grandesgruposdeAr-trpodos:los Trilobitomorfos(extingui-dostodosal finaldelaeraPrimaria),losQuelicerados(araasy similares,cono-cidosdesdela eraPrimaria),losMandi-bulados(insectos,ciempis..., conocidostambindesdela era Primaria),y losCrustceos(casitodosacuticos,comolos cangrejos,balanosy ostrcodos,seconocentambindesdela eraPrimaria).

ARTRPODOS VIVOSY FSILES

Los Artrpodos(insectos,crustceos,arcnidos...) constituyenhoy el grupoms pujantede animalesde nuestromundo.Seconocenmsdeunmillndeespeciesdiferentes,y los clculosreali-zadosmuestranquequedaanun 40%mspor descubrir.Tal gradodediver-sidadespecficademuestraclaramentequelosArtrpodosestnenplenodesa-rrolloevolutivoy adaptativo.La presen-ciadeuncaparazn(oexoesqueleto)qui-tinosoy apndicesarticuladosdemlti-plesusos,ascomola posibilidaddevo-lar y reaccionarconrapidezanteloses-tmulosexternoshacedeellosun grupofloreciente.

Perosi nosdirigimosa losArtrpodosfsiles,la situacinesmuydiferente:elgrupofsil msabundanteesel de losTrilobites(extinguidosal finaldela eraPrimaria)mientrasque de los demsgrupos(sobretododeldelosinsectos)elconocimientoesescasodebidoa la difi-cultadparafosilizar.Por tanto,hayquereconocerquelos Artrpodosen el pa-sadogeolgicotuvierongranimportan-cia,perosuregistrofsilesmuyincom-pleto.

Qu es un Artrpodo

En la lminaadjuntasedescribenloselementosanatmicosmsimportantesdeun Artrpodoqueesnecesariocono-cerparainterpretardemodocorrectolosrestosfsilesdelmismogrupo.

LosArtrpodossoninvertebradospro-vistosdeceloma(cavidadinteriorparalasvsceras)y quepresentanpor lo ge-neralunasimetrabilateral.Unplanodi-videal animalendospartessimtricasdesdela cabezaal extremoposterior.

Un elementoanatmicode granim-portanciaes la presenciadeun cuerposegmentado(divididoenpiezasequiva-lentes,comovagonesdeunferrocarril)loque sugiereen seguidasu parentescoevolutivoconlosgusanosanlidos.Cadaunodeestossegmentos(somitas)puedeobservarseindependientemente,aunqueconfrecuenciavariosdeellossefusionanenunosolo.

En unArtrpodoclsico(comoelcan-grejodero)elcuerpoestbiendiferen-

II

// Aglspidos

,TRILOlITOMORFOS,

I

Myriapoda

Aysheaia

'\\\\\

MANDIBULADOS

Antecesoresdesconocidos

Filocridos


ARTROPOOqS VIVOS y FOSILES IORIGEN Y EVOLUCION DE LOS ARTROPODOS

ou:"'::;:.uUJa:a.

:ua:UJf-ffi I Crustacea

:oz::JUUJ(f)

a:UJ

CUATERNARIA

Fig. 1 - Esquemasimplificadodel origeny evolucinde los Artrpodos. Se han incluido los Trilobito-morfos como grupo independiente.

[_l

[

[

[

[

rJ

[

[-J[-J

[J

[J

[J

[JJ

[JI

los precursoresde las modernaslangos-tasy gambas(los Crustceos).

e) una tercera lnea evolutiva tienecornoantecesoresa losAglspidos,artr-podos del inicio de la era Primaria, conel cuerpodividido slo en dospartes:e!prosomao cefalot6rax(quecomprendelacabezay el trax) y e! opistosomao ab-domen.Es caractersticala presenciadeun par de prolongacionescurvas que searticulan corno una tenaza (queliceros)delantede la boca.

Se incluyenen estalnea evolutiva losactualescangrejosy sus representantesfsiles, los escorpionesmarinos,de aguadulce y terrestresy las ar

Nm .. 3Sene"

G

Fig. 3 - Condv/opige. Trilobitesde pequeo ta-mao (variosmm) del Cmbri-co inferidr (Sie-rra Morena;'"'ES'~ "paal.

Fg. 7 - 'Unnia. Trilo-bites de pequeo ta-mao. Ordovcico ySilrico.

Fig. 10- Phacops. Trilobites delSilrico y Devnicode EspaayBolivia.

Fig. 6 - f1/aenus. Tri-lobitesde gran tama-o del Ordovcico deEspaa(Asturias,Sis-tema Ibrico, MontesdeToledo, Sierra Mo-rena).

Fig. 9 - Da/manites. Trilobites del Orodovcicode Espaa(SistemaIbrico).

~ Pleura'0

f-lSurcopleuralo~'"o:

L -----Fig.2- A: caracteresmorfolgicode la anatoma de los Trilobites.B: la mismaformaen posicinde-fensiva.

r Surcos glabelaree Surco axial:9'"QU


ARTROPODOS ,yIVOS y FOSILESLOS TRILOBITES

Fig.4- Paradoxide_,Trilobitesde granta\maa del Cmbricmedio de Espaa(Asturias, norte deLen, Sistema Ibri-co, Sierra Morena).

Fig. 8 - Neseuretus. Ce-faln de tamao medio/muy abundanteen el Or-dovcico medio de Espa-,a (Asturias, Galicia,\Len, Sistema Ibrico,Salamanca, Montes deToledo, Sierra Morena).

Fig. 1 - Trilobitestpico. U.5A

]

J

=rJ.L-J

[J J

SJ[][1,[J

SJ J[JrJlL,]

Trilobites ms frecuentes

Los Trilobites,al serformasgeneral-mentedepocaprofundidadyvidaseden-taria en el fondo,presentanuna granprovincialidad:cadaespeciesuelete-nerunterritorioreducidoyslounaspo-cassoncosmopolitas(vivenentodoelmundo).A estasltimasnosreferiremospreferentemente..

LosprimerosTrilobitesqueseencuen-tranenelregistrogeolgicosondelCm-bricoinferior(labasedelaeraPrimaria).Sondetamaomuypequeo(variosmi-lmetros)y elcefalnessemejanteal pi-gidio.Condylopige(fig.3)poseeslodossegmentostorcicos.

LasformasdeCmbricomediosondetamaomuchomayor(hasta25cm),mu-chossegmentostorcicosyunpigidiore-ducido.Paradoxides(Hg.4)esunaformacosmopolitaconglabelamazuday doslargasespinasen las librigenasde Es-paa,Bolivia y Venezuela.Solenopleu-ropsis (fig.5)tieneel cefalnsemicircu-lar y glabelafusiforme,ascomogranu-lacionesenlasmejillas.

Los Trilobitesdel Ordovcicotienenformasmsvariadas,Illaenus(fig.6)tie-neel cefalny el pigidiosemicircularescasiiguales.Neseuretus(Hg.8)secarac-teriza por la glab'elatrapezoidalconfuertessurcos.AbundanenAragn,Pa-raguayorientaly Piani(Brasil).LosDal-manites(fig.9)poseenunaespinaenelbordeanteriordelaglabelayunaespinalargaenel pigidio.Cochabamba,Para-guay.

Onnia (fig.7)esunaformadegrance-falnterminadoen largasespinasy or-namentadoconpstulas,Pocossegmen-tostorcicosypigidioanchoy corto.Vi-vienel Ordovcicoy Silrico.

Phacops (fig. 10) tieneuna glabelagruesaconpstulas,ojosmuygrandesysalientesypigidiosemicircular.EstpicodelDevnicodeEspaa(Len,Asturias,Pirineos)y tambinenlosAndescentra-lesbolivianos.

formay lapresenciadeespinasesunele-mentoimportanteparala sistemtica,

Morfologa generalde los Trilobites

El nicocriterioparaestablecerunaclasificacindelosTrilobitessebasaensus elementosanatmicos.El nombretrilobites(fig.1)serefierea ladivisindelcuerpoentreslbuloslongitudinales.Estoslbulosestndivididostransver-salmenteentresregiones(fig.2,A):elce-faln, el traxy el pigidio.

El cefalncorrespondea la regince-flicay formaunapiezanicaporfusindevariossegmentos.Por lo generalpre-sentaun contornosemicircular.La re-gincentralesglobulosa(glabela)y suformay surcossoncaracteressistemti-cosdeinters.A ambosladosdela gla-bela presentaexpansionessimtricas(mejillas)consendaspiezasmviles(me-jilla libreo librigena)unidaa la fijaconunasutura(suturafacial).

No todoslosTrilobitestienenrganosdevisin:los hayciegoso conojosnofuncionales.Los ojos de los Trilobitessuelensercompuestos(comoenotrosar-trpodos)y a vecessonmuysalientes.

El traxestconstituidoporunaseriedesegmentosarticuladosquepermitenque,enmuchoscasos,adquieranunapo-sicindefensivaenrollada(fig,2, B).Elnmerode segmentostorcicospuedeserelementosistemticodeinters.

El pigidiooregincaudalsueleserunapiezanicaconstituidaporla fusindeun nmerovariablede segmentos.Su

LOS TRILOBITES

Los Trilobitessonlos Artrpodoses-pecializadosmsantiguosdelosqueseconservaregistro.Siemprese encuen-tranenrocasdepositadasenmedioma-rinoysusadaptacionesy diversificacinfuerongrandes.Seconocenmsde1.500gnerosy variosmilesdeespecies.Posi-blementefueronlas formasdominantesdelosecosistemascosterosbentnicosenlos tiemposPrimarios.Sin embargo,apartirdelCarboniferoseiniciasudeclivebiolgicohastasu extincintotalenelPrmico.

Nm.: 4Serie:

G

Fig. 5 - Arcnidos merostomados:Eurypte-rus, fsil del Silrico al Prmicodel Mar Bl-tico. (Escorpinmarino de gran tamao.)

Fig. 7 - Insectos fsiles: Fig. 8 - Phylloblatta, cucara-Mischoptera. cha del Carbonfero.

ARTROPODOS TERRESTRES Y ACUATICOS FOSILES


ARTROPODOS VIVOS y FOSILES

Fig. 6 - Insectoconservadoen mbar.

. ~

__~,"",",'r"i.~'~,_'~~,' '~,',',Jt'" Flg. 2 - Crustceosdecpodos.A: caparaznde Co/nep-'~"_ ;,;~ 11'~ . , . ~. tunus. Eoceno mediOcataln.B: Harpatoc"rcinus.. " ,J:::!P ~' B .~, "Flg. 1- Estructuradel caparaznde un Os-trcodo. A: valvas cerradas.B: interior delas valvas.

Fig. 3 - Arcnidos merosiomados: Limu/us (cace-rola de las Molucas)en vistadorsal.Actual.

[[

]

[

[~-J

C.;J D~

Insectos fsiles

Detodoslosartrpodosadaptadosa'larespiracinarea,los insectosson losmsmodificados,tantoa la vidaterres-tre comoal vuelo.Los insectosfsilesmsantiguossondel perodoCarbon-feroyparecequelasalasslotenanfun-cinplaneadora(fig.7).

Algunasformasde insectosactualesdebenconsiderarsetambincomoautn-ticosfsilesvivientes.Taleselcasodelassimplescucarachas,conocidascomotaleshaceya300millonesdeaos.Phy-lIob/atta(fig.8)esunaformaencontradaene!CarbonferocontinentaldeValdeao(Portugal).

Tambinenel Carbonferoseencuen-tranformascuyaanatomahasidocon-servadahastanuestrosdas:Oedischiatienesu repr~sentanteactualenel sal-tamontes,Meganeuraenla liblulayEu-b/eptusenlasefmeras.Mariposasy po-lillas se conocendesdeel J ursicoenSolnhoffen(Baviera)y tambinenSantaMaradeMei,enelMontsechdeLrida.En los materialesde edad Oligoceno(Terciarioinferior)de Ribesalbes(Cas-telln)sehanencontradoabundantesf-silesdedpteros(moscasy mosquitos).

desdeelSilrico(hacialamitaddelaeraPrimaria).

El Merostomamejorconocidoes e!Eurypterus(fig.5)quevivienlaeraPri-maria(SilricooPrmico).Seconsideraun-escorpinmarinode grantamao,cone!cuerpoalargadoy deprimido.Laregindela cabeza(prosoma)estpro-tegidaporuncaparazncontinuodondesesitanlosojos.Losseisprimerosseg-mentoslibreserananchosperocortos(preabdomen)y losotrosseiseranestre-chosy largos(postabdomen).Estaltimaparteno tenaapndicesy terminaenunapiezaenformadeaguja(te/son).Enla carail)feriordelprosomahay6 paresde apndices,siendolos ltimosmuygrandesy enformaderemoparanadaro excavar.

La adaptacinde los arcnidosa lavidaterrestredebirealizarsea lo largodelperodoCarbonferoy sonlosescor-piones.El escorpinactualesun fsilvivientequeha conservadolos carac-teresancestralesdelasformasacuticas.

Si exceptuamosa losTrilobites,el ha-llazgode buenosejemplaresfsilesdeArtrpodosesbastantedifcil. Existen,tantoen Espaacomoen Sudamrica,yacimientosricosendeterminadosgru-posdeArtrpodosacuticoso terrestres.Sin embargo,el coleccionismoy la de-predacinincontroladoshan destruidola mayorpartedeellos.Crustceos fsiles

Loscrustceosyaestabanmuydiver-sifcadosen la eraPrimaria.Muchosdeellosguardanya estrechassemejanzasconlosactualesy recibenla denomina-cin de malacostrceos.TambinseconocenyalosprimerosOstrcodos(fig.1,A, 1,B),crustceosprotegidospordosvalvascalcreas,generalmentedemuypequeotamaoy adaptadosa mediosacuticosdemuydiversasalinidad.

A partirdelaeraSecundaria,losCrus-tceostomanaspectomoderno,adap-tndoseunosa la natacin(antecesoresdegambasy langostas)y otrosa la rep-tacin.Hacialamitadde!Jursicoelce-falotraxdestossereducegrandemen-te.Todosellosseincluyenbajoel ttulode Decpodospor los 5 paresdeapn-dicesambulatoriosonatatorios.

Co/neptunus(fig.2,A)Y Harptocarci-nus (fig.2,B) sondosdelosgnerosqueseencuentranenlasmargasmarinasdela edadEocenomediodeCatalua(Es-paa).Arcnidos fsiles

La ideaquehoytenemosdelosarc-nidosnocoincideconla informacinsu-ministradaporelregistrofsil.Enelpa-sado los arcnidosdominanteseranacuticosy degrantamao,antecesoresdeun verdaderoFsilviviente:la ca-ceroladelasMolucas(fig.3)cuyonom-brecientficoesLimu/us. Vive semien-terradoenfondosarenososdepocapro-fundidadysuvidaescasisedentaria.Unantecesordehacemsde200millonesdeaoshasidoencontradoenla canteradeMontral(Tarragona)(fig.4).Su nombrecientficoesHetero/imu/usgadeai.Ambosseincluyendentrodelasllamadasara-asacuticaso Merostomas,conocidas

ARTRPODOS TERRESTRESY ACUTICOS FSILES

/EOUINODERMOS VIVOS Y FOSILES


OS~o.U1NODERM(jS~Y[OS ElflZ(rS~[fEMAR

Fig. 3 - Morfologa y estructura interna del erizo de mar IStrongylocentrotus Iividus} a partir de la di-seccin. Se ha cortado por el ecuador para observar mejor los rganos.

Fig. 1 - Equinodermos. La estrella de mar Metasterias glacialis, una forma bentnica, voraz carnvora.

Fig. 2 - Seccin esquemtica s-egn un corte desde el ano a laboca de un erizo de mar tpico: Strongylocentrotus Iividus. Ob-srvese el sistema vascular acufero.

Ano - a . ,Estmago

]

J

]

J

rJ

LJ

[-J

[ I

[JrJ

ano de tamaograndey perforadaamododecriba)ydesciende,enelcasodeloserizoshacialaregindela boca.A laalturadelesfagoformaunanillo(collarambulacral)apartirdelcualsedivideen5 ramalesqueasciendenpor la carain-ternadelesqueleto.Peridicamentesaleal exteriora travsde losporosde lasplacasllamadasambulacrales.La pre-sindelaguahacequeestasprolonga-cionesfuncionencomoverdaderospiesquemueventodoelcuerpo.

El aguaquepenetraporla placama-drepricapresionasobreestareddetu-bosalargandoo contrayendolospedice-lios ambulacrales.A vecesestntermi-nadosenunaventosaquefavorecela fi-jacindelerizosobrefondosduros.Sistemas de rganos

Los distintosrganosde los equino-dermosfsileslosconocemossolamenteporcomparacinconlosactuales(fig.3),aunquestos,enmuchosaspectos,sonmuydiferentesenanatomay mododevida a los del pasado.El grupode losequinodermosfsiles,esunodelosmsdifcilesdeinterpretardesdeelpuntodevistabiolgicoyaquemuchasestructu-rasdelesqueletonotienenanalogasconlosactuales.

El sistemanerviosodelosequinoder-mosnoestcentralizadoenunrganosi-milar a un cerebro.Est compuestopor tresnerviosenformadeanillo,si-tuadosalrededordeltubodigestivo.Delanillopartennerviosperifricosquepue-dentenerprolongacionessituadasendi-versaszonasdel cuerpoy cumplenlafuncinderganostctiles.

Noexisteunsistemaexcretor,yel'sis-temavascularacuferoseencargadeex-pulsara travsde lospodialassustan-ciasdedesecho.

El aparatoreproductores tambinmuyrudmentario:estreducidoa bol-sasconteniendovuloso espermatozoi-des(segnelsexo)queexpulsanalmedioacuticodondeseproducela fecunda-cin.

El aparatodigestivoescompleto,salvoen algunos(comolas estrellasde mar)quenotienenanodiferentea la boca.

Sistema vascular acufero

Estesistema,verdaderainnovacindelosequinodermos,poseeextensionesqueemergendelesqueletohaciael exterior(sonlospediceliosambulacralesopodios).stosdesempeanfuncionesrelaciona,dasconla locomocin

Documents

Atlas Jover de Los Fosiles