Auxiliar do terceiro sentido, sexto

sentido, ou coisa nenhuma?

- O enigma do órgão vomeronasalElaborado por :

Ana Caetano nº 28106

Filipa Azevedo nº 28124

4ºsemestre (2ºano)

Biologia do Desenvolvimento

Licenciatura em Biologia

Humana

Júris:

Prof. Fernando Capela

Prof. Paulo de Oliveira

28 de Junho de 2012

• O órgão vomeronasal foi descrito pela primeira vez por um anatomista e cirurgião holandês Frederick Ruysch em 1703, caraterizando um pequeno órgão no nariz de uma criança de dois anos.

Mas, foi Kolliker, um anatomista suíço que deu provas da presença do órgão vomeronasal (OVN) no humano e conseguia identificar esta estrutura histologicamente tanto em embriões como em adultos

Um pouco de história. . .

• Localiza-se adjacente ao osso vómer, na mucosa da base do septo nasal, entre o nariz e a boca

• Pode ser bilateral ou unilateral• É composto pelo lúmen VN e pelo epitélio VN • Possui quimiorecetores• Tem um nervo vomeronasal que liga o OVN ao bulbo

olfactório acessório

O orgão vomeronasal - características

• Alguns estudos apontam para diferentes caraterísticas morfológicas

• como diferentes tamanhos na abertura do OVN• Diferentes formas da abertura : oval, elíptica, fissural

É considerado um órgão vestigial:

Um órgão vestigial é um órgão que não apresenta qualquer função aparente, ou que tem uma função quase nula

O orgão vomeronasal - características

É ativoDeteta feromonasEnvolvido por estrutura

ósseaLiga-se bulbo olfativo

acessório, que comunica com o hipotálamo neuroendócrino

O OVN noutras espécies

• Macacos do Novo Mundo – Platirríneos

Varia desde um tubo alongado até à

forma de um saco arredondado

Algumas espécies apresentam linhas

nervosas mas com baixa reatividade a

estímulos quimiosensoriais

Pensa-se que linhagens de Platirríneos

possam apresentar o OVN reduzido ou

mesmo vestigial

O OVN é extremamente semelhante nos humanos e nos chimpanzés, que é a espécie mais próxima ao Homo Sapiens

O OVN noutras espécies

Pouco se sabe ainda sobre o desenvolvimento deste órgão e sobre os fatores de crescimento que atuam sobre ele na fase pré-natal em humanos

O OVN humano começa o seu desenvolvimento por volta dos 37 dias após conceção – estadio 15 segundo os estadios de Carnegie

Começa com invaginações epiteliais bilaterais no septo nasal e formação de cartilagens paraseptais da zona superior em direção anterior

Desenvolvimento Pré-natal

Após as invaginações, os sulcos resultantes das mesmas fundem-se originando

Estruturas tubulares, que vão persistir durante todos os

trimestres da gestação

Evolução do desenvolvimento do OVN

Desenvolvimento Pré-natal

• Segundo Smith (1995) e Smith et al. (1996) o volume e comprimento do OVN parece aumentar durante o crescimento fetal, embora numa proporção menor quando comparado com outras estruturas da zona média da face

• Num estudo em que foram analisadas as medidas do volume epitelial e do lúmen do OVN conclui-se que a maioria do volume deste órgão é ocupado pelo lúmen, que aumenta ao longo das 16 a 30 semanas

Feto com 16 semanas

Desenvolvimento Pré-natal

• Um estudo realizado com embriões de ratinhos, foram testadas a presença e distribuição da imunoreactividade para a enzima oxido nítrico sintetase tipo I.

• Como resultado observou-se que esta enzima é expressa primeiramente nalgumas fibras nervosas extrínsecas e atingem o nervo vomeronasal por volta do 15.º dia e as áreas de desenvolvimento vascular ao 16.º dia

• O desenvolvimento dos vasos do OVN dá-se ao 18.º dia

Foi possível concluir que no ratinho a síntese de óxido nítrico é um evento precoce

no desenvolvimento das estruturas vomeronasais nervosas centrais e periféricas, representando um sinal precice da maturação

neuroquímica do OVN

Óxido Nítrico – Sinal Precoce?

Regressão

•Durante muito tempo a comunidade científica admitiu que o OVN apesar de persistir no adulto regredia ainda durante a fase fetal da ontogénese

Degeneraç

ão

•Com a realização de estudos morfométricos que mostraram que aparentemente não existia uma regressão do órgão, surgiu a hipótese de que os recetores degeneravam, tornando-se não funcionais

Regressão do OVN – verdade ou mito?

É de difícil reconhecimento, por se

confundir com estruturas da mucosa

nasal;

Facilmente apresenta secções

degradadas ou destruídas;

O facto de não existirem muitos estudos ou pelos menos estudos conclusivos sobre as funções e desenvolvimento

deste órgão é porque:

Facilmente é destruído

pelo manuseador

Complicações do estudo do OVN

• Os órgãos VN são unidades de recetores pertencentes ao Sistema Olfativo Acessório

Órgão Vomeronasal

Nervos Vomeronasais

Bulbo Olfativo

Acessório

Recetores quimiosensoriais

do epitélio olfativo

Quimiorrecetores do OVN

Existem três famílias de recetores expressos no epitélio do OVN: V1R; V2R e V3R

Os mais importantes são os V1R e V2R, e são recetores acoplados de proteínas G de 7 segmentos transmembranares, que ativam a via de transdução de sinal

Quimiorrecetores do OVN

• O Tamanho e a composição destas famílias de genes são diferentes consoante a espécie de mamífero.

• Por exemplo no caso dos V1Rs, há mais de 100 V1Rs funcionais no rato, enquanto que no humano e chimpanzé apenas 5 se encontram intactos no genoma, acompanhados de um grande número de pseudo-genes.

O mamífero que até agora apresentou o maior reportório de

genes desta família foi o ornitorrinco que conta com 270

genes intactos.

Famílias de genes V1R e V2R

Desenvolvimento Pós-natal

Dia 37 Gestação

Nascimento Estado Adulto

27 cadavéres - Septo nasal2 – 86 anos

Dissecados, descalcificados, seccionados em série, corados e examinados

A presença do vomeronasal foi reportada como uma estrutura homóloga, com uma forma semelhante a um ducto, em todas as idades

Estudos actuais

Desenvolvimento Pós-natalEvidências do estudo

Variabilidade do tamanho do orgão

Pronunciada assimetria bilateral

Epitélio ciliado pseudoestratificado, que não é quimiossensorial

Abertura das glândulas septais nasais para o interior do lúmen do OVN

Falta de correlação entre a idade pós-natal e o tamanho do orgão

Apenas é possível a visualização correta do orgão através de análises histológicas em série

Uma abertura como único elemento visível à superfície

Desenvolvimento Pós-natalAnatomia Comparada

Grande desafio relacionado com a Ontogenia e Filogenia dos vertebrados

> 200 anos

Muita confusão e imprecisões:

• Persistência• Identificação• Localização• Tamanho• Morfologia• Função

Alguns livros descrevem o OVN incorretamente ou afirmam que ele não está presente no

ser humano

Desenvolvimento Pós-natalDefinição complicada nos humanos

Leva ao ducto nasopalatino

Semelhante ao epitélio olfativo neurossensorial

Típico OVN

A estrutura, no entanto, pode ser considerada um

OVN, uma vez que é homóloga ao verdadeiro orgão, noutras espécies

Células Neuronais no OVN

Desenvolvimento Pós-natalDefinição complicada nos humanosO orgão vomeronasal humano não expõe nenhuma destas características

Podem acabar por desaparecer

mais tarde

Maioria dos estudos

Desenvolvimento Pós-natalO OVN tem sido descrito como sendo a abertura da fossa nasopalatina,

localizada no recesso nasopalatinoOVN e fossa nasopalatina são independentes

Moran et al. (1991, 1995) localizou as aberturas do OVN, 1 mm acima da base do nariz

Zbar et al. (2000) localizou as aberturas do OVN, de 1 a 3 mm acima da base do nariz

O tubo epitelial do OVN em si não pode ser observado grosseiramente

Desenvolvimento Pós-natal

2 aos 68 anos

Comprimento do OVN

< 3 mm> 3 mm

Maior OVN 3 mm

Crescimento em comprimento após nascimento

Desenvolvimento Pós-natal

Ramificações intactas dos nervos terminais e

trigémeos

Não é químiosensorial

Transporta as secreções seromucosas desde as glândulas

circundantes do septo nasalJacobson (1813)

O OVN é um orgão regressivo que assumiu uma função dutal na sua

forma atual

Desenvolvimento Pós-natalNo desenvolvimento posterior, tanto no pré-natal como no pós-natal, os OVN

humanos são estruturas tubulares que se abrem para a câmara nasal através de aberturas anteriores

Otolemur (prossímios)

DiferenteMaioria dos primatas

Semelhante

Chimpanzés

Possível diferenciação do Nervo I

FuncionamentoSistema Olfativo Hipotálamo Centros

Autonómicos

Funções Viscerais

Nervo VomeronasalNervo I

Funcionamento

Células químiosensitivas

Projeção de fibras para o bulbo

olfativo acessório

Sensibilidade a feromonas

Nervo vomeronasal

Regulam o comportamento

reprodutivo e outros comportamentos sociais

Detetam geralmente substâncias químicas

distintas, quase sempre não voláteis

FuncionamentoEm animais – não humanosO OVN nestes animais serve para detetar feromonas emitidas por certos

animais, como possíveis parceiros, predadores e/ou presas, apesar de certas hormonas serem detetadas pelo epitélio olfativo

Alguns animais usam distintos movimentos faciais para

conduzir compostos químicos a este orgão

Funcionamento

Humanos

Compostos da pele humana

Despolarização Local

Potencial recetor

Compostos da pele humana Estimulantes olfativos

Demonstraram o dimorfismo sexual

16 androsteronas e estrenos

Funcionamento

HumanosAndrosteronas

Glândula apócrina

Não há consenso científico sobre conexão neural entre o OVN de

humanos adultos e o seu cérebro

Nódulo que representa um orgão vomeronasal

funcional

Feromonas HumanasPapel Biológico

Karlson e Luscher (1959) ”substâncias que são segregadas para o exterior por um individuo e recebidas por um segundo individuo da mesma espécie, no qual exercem uma reação específica, como

por exemplo, um comportamento ou processo evolutivo, bem definidos”

Podem estar em todos os fluídos e secreções corporais e são regulados/produzidos, em parte, pelo conjunto de genes responsáveis

pelas funções imunitárias - human leucocyte antigen - HLA

Conferem um cheiro único a cada individuo, que pode ser preditivo de subtis diferenças entre genótipos

Feromonas HumanasPapel Biológico

Karlson e Luscher (1959) ”substâncias que são segregadas para o exterior por um individuo e recebidas por um segundo individuo da mesma espécie, no qual exercem uma reação específica, como

por exemplo, um comportamento ou processo evolutivo, bem definidos”

Inclui, agora, o conceito de benefícios mútuos, tanto para o recetor como para o emissor

Escolha do parceiro pelo odor

Resultante do tipo de gene leucocitário

humano

Menos taxas de aborto

Construção da cumplicidade mãe-criança

Feromonas HumanasPapel Biológico

A androestradiona ativou a parte anterior do córtex pré-frontal lateral inferior, para além das áreas olfativas e do córtex temporal superior

Atenção, perceção visual, reconhecimento e cognição

Efeitos no metabolismo cerebral, sem deteção consciente – sinais químicos

modelarão o estado psicológico, sem serem conscientemente discernidos

Feromonas HumanasPapel Biológico

Há quatro classes de feromonas:

Primárias• Afetam ciclos sexuais• Mulheres no mesmo ambiente – ciclo sincronizado

Sinalizadoras• Afetam decisões do dia-a-dia• Mãe reconhece o seu recém-nascido pelo cheiro

Modeladoras• Afetam o humor• Mulheres sujeitas a feromonas – boa disposição

De libertação• Atração sexual• Bebés são atraídos pelo cheiro dos seios das mães

Conclusão

Possível papel na deteção de feromonas

Sinalização e modulação comportamental e social intraespecífica, principalmente, sexual

Evidências frágeis, mas parecem acumular-se

ConclusãoFuncionalidade posta em

dúvida em adultos humanos

Possibilidade dos recetores serem não-funcionais em seres humanos

Na maioria são pseudo-genes

Há a hipótese de ser o próprio epitélio olfativo a reconhecer as feromonas, como acontece noutras espécies

ConclusãoA influência destes sistemas, mesmo que venha a ser

provada, deve ser subtil e indireta, dada a complexidade comportamental e social da nossa espécie

Nós temos uma vontade própria capaz de contornar determinações biológicas

ConclusãoHipótese explicativa do eventual vestigialismo do

OVNJianzhi Zhang (2003) “com o desenvolvimento de um esquema sexual de cores já não são necessárias feromonas

para perceber se a fêmea está pronta para acasalar”

23 milhões de anos Mutação Visão a

cores

Primatas com o rabo vermelho

Prontas para

acasalar

OVN perdeu importânciaDeixou de ser vital à reprodução

Reconhecer-se o modelo humano

como essencialmente

visual pode requerer alguma reconsideração

ConclusãoQuestão-chave

Onde se dá a receção das feromonas? Neuroepitélio olfativo ou VNO

Escassez de evidências convincentes que comprovem a presença de um VNO funcional

Há muito por explorar

Conclusão

Resultados extremamente variáveis – falta de consenso

Os humanos são obstinadamente diferentes

Fim! Obrigada pela

vossa atenção.

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(acedido a 25/06/2012)

Netografia