B-fiziologija II Dio

8/10/2019 B-fiziologija II Dio

1/66

ZIVENNA NTCUHCUACIRKULACIJ*',OI?rERrJsxoc iinr


2/66

motoridko Podueie

u

U

prena torne, srdanu aktivnost poveddi ili srnanjiti'Aldivnost se obidno poveda istodoho s pojavi5 ntvamkonstrikcije u tijelu, a smanji se kad nastLrpiinhibicija vazokonsrikcij e'

Nadzor nad vazomoloriEkim certrom iz vi5 ihZtvfanih ctntara, Velik broj podrudjau retikularrzaisumtanciii ponsa, mezulezfalona I diarcefolmc rnog'urt*itiraii iti inhibirati vbzomotoridb cenw. Ta jeretikularnr supstancija na sl" l5-2 Prfru?u1.ldifuznoosjen0an iro podrucj ern Opdenito, lamalniji i. gor nj idijelovi rdikularne supstrrcije uzrohju ekseitacij u,a medijalniji i donji dijelwi inhibiciiu.

Hipotdamas ima osobltu ulogu E nadzoru n ad, vazoionstikcijskim sustivomr jer mole snaZnoebcitirati ih fihibirati vazbmotoriIki centr' Pos te'rotateralni dijelovi hipotrlamusa ughmom nzrokujueboitaciju, i prednl{dto moZe uzrobvati urnjerenuetrcitaciiuili inhiUicgu, lto ovlsi o to$oj lokalizh'ci'

ji podralarih djesta u Predniem djelu tipotala'mu8a.

I mnogi dijelovi korevelikog mo4p mogu eksci'tirati ili i*iU-irati vazondorilki certar. PodraZirza-njc motorilke kore, ia pimjer, eksritira -\eomoto'r;dki cenx, jer impulsiodlaze prem doljc u hipo-tahnus, e otuda u vazomotoridki ccatar'

Prema tome, mnoga moZdana podruda mogusrlno utjccati na kardiovaskularna funkciju'

ULOGA ZWcINOE SUSTAYA U BRZOJKONTROI.I ARTERI JSKOG A TI.AI-{A

Jedna od najvaZnijilr frrnkcija Zir#anog $stava unadzoru nad ciikulacijom jest njegoYa sposobnost dauzrotpj;.wlo brza pove0anja arter$kog tla.t


3/66

kol iko sekundi, a desto u 5 dn t{ col..-r: _;., ;.; ;l;#; 3,.i:j: ;,' fli#,'_'jxi1,"T';:1:

l:fr:,arrerijskog traka u tiJeku

mi$iinog rada iorugih obfika stresa

_.^,lor?r, arterijskoga tlata u lijeku mi5iinog radaazan je primjer sposobmsti zi"i*og'iurtava daovisi raj rrak. ri-,lfnu,;; ;;;;;;ff je porreban mnogo vedi krvni?rot"t* Oioi"J p"*L1,1. protokaos ljedica j",un-1,::.-yazoailatic?je

lnisicnit zira1t39.kovary povecanirn r.tuuoii"rJ# misjcnihtarr i ca:, Dodatno povrg"j, ;;;;;.;i,CIta1" zoogsrodobnog porasta arterfskog ti.l"

",.il"tu radaI d ;i"'; ryl:"lf los ;il; ";;;i;i ir".r po,",,"jos dvostruko. nl piotok povecavr za pribliznoporasr

arteriirlo-C,u rlut3. u tijeku rada ugtavnomJ-"_ t_6lrjr{,:a sijededeg ati$g." liaali motoricraodrudja ilvdanoci" rs rc, r i"?,' il#""0',l;,1l.#J;'# ilfj? X,:1*:ularnog aktivaciiskog susbva mo.liaiJga Oebta,to uklju6uls i nov-edanu stimulaciju vazJkonstrik_:,1: il' p odiu dj a' v az9 m gro.ricro s ;;#":;, odm ahovisiarrerijs-ki tllk

f?l


4/66

njenr:g perifernog atpora i srdanog minutnog volu-,,irnu.-Obtnuto, nizak tlak ima stprotne udinke teuzrokuje refleksni porart tlaka prema nor.malnimvrijednostima. Budu6i da se baroreceptorsl(l suslaviupi,iittuutju povi5enju i sniZeniu arterijskog. tlak4t,esto, ga nu"iuato pttferskim suslnom za tlak'

NevnZnost sustava baroreceptorr u dtgorodnojregulacij i a rterijskog tbka. PrilaSodba barorecepfoia. garoreceptordci tontrolni sustav vjerojatnoima nnalu ili nikakvn valnost rr dugprolnoj regulac$irrteriiskog tlaka zbog veoma jedmstavnog razloga:i*o,L..p-tori se za dan ili dva adqtiraju bez obzirana to koiikom su thku'rr,loleni'

I'ladzar arterllskoga tlaka karoilnim i aorlalniim''- iemireceptirln; ' uClnak t'Irinlha klslka naarteriiskl tlak

X:,emoreceptorski relbks Cvnto je povezan s ba-roreceptorskim tusttuot za ndmr tlaka' Taj ref'ief.s ai"fu;" ugtavmm slidno kao i baroreceprorskirefleks;.razlika je utome sto umlesto receptora zaistezanje refl eks pofriu kemoreeptort'

Kemoreceptori ru kcmosenzitivne stanice osjet'liive na manjat< ki*a, suvi$ak uglii0nog dioksida it'r"iS"f vodikovih hna Smjeltcai'su u nekolikot.titt orgunu, promjera l'2 milinetra' To su dvaiio,t|iani tietes* oC toiin se po idao nalazi na bi-n rf.u"iii

"il.anicnfkarotidnih a&rija, te nekoliko

aimiin tietesaca loja sc nale uz aortu' Kemo'i".uptoti pobu


5/66

ULOGA BUBREGA UDUGOROE*J3REGULACIJI ARTERUSXCC}NTN

I

... ,. U HIPERTENZIJI.

g

I

i

I

I

II

I

,

':U,,prEthodnorn sm.o {oellvfju vidjeli da je ZivCanisustav yrlo snaZan u brioj, t*tlJr.;""i, kontroli rterij sko g t I ak a. No,,ako- ;i ;il";ji:iiffim gen;aspoio, tijekom vise san.rtr dana, Zivdani mehanizrnipostupno gube sposobnost ruprotrtuuijun;u ti,.ro mj en a ma. S to, iakle, n or*u r i., ir.lu"i.rnir, ur*ri; -roga rtaka u fiieku tiedsraiti ,j.*iir'ui#m demoff#:;ji" viaJ-eri ai ghvnu iii"e"-pritil"e ibaju

3r_'dfi#i'fi1?n j5h[di,TTEKuqNE

S us-t3v. b-u brezi_tje levre.- tekudine vrlo je jednos_ravan. Kad je u tiieiup:f,I:i+;;Gj;;*dl#;;

arterijski tlak raslte. porast.tlajiri;";;;#,:,1.:lyll?"j'.i krivuljc unosa

sereguriraarterijs;i;il j#:[g::TJi.:ffi :i$1"]:rlela gubi ekstrarenalnim r'i;c.i'f ii'r",,;;ilfit1il:"Jfrh.Hj:j

i u irueim

:Ili tlt Tipicna kriwtja bubre2nog izlucivanja_ Vidi se di__1"thg povisenog rlakr kad arrerijski rtak rasre itrad nsr_anrh vrijednosti.


6/66

je od one u ravnoteZnoj todki'

Pretpostavimo najprije da je arterijski tlak pora-stao na 20,0 kPa. Slika pokazujt da Ce na toj razinitlaka bubreZno izhdivanje vode i soli bili oko triput

vede od unosa, Pretra tome; izt$ela segubi tekuCi"na, smanjuje se krmi volumen, pa se sniiava i arte-rijski ttak. Os,im toga, ta ))ncgttivna^ ravnoteZae&p*O9,8EF.E.Eoo-JOE'Ep6.xslrE,

f''1ttillr?tltlt,l

':ll


11/66

2A

: IZVAN$TANIdNAEKUiINA$TANlCrun

ODJELJCITJELESNIH

I TEKUC|Nn; EDEnfi

Ukupna voda u tijelu

__ ^Lltcupna koliiina vtrde u_iovjel.ia pros.ieine teZirre70 [g) iznosi oko 40uk.rpe tjeresne ,norr'.'ot'

(st" 20- l)' Sto je oko 57i,

__,}o"ui uno_s vode..Najvi.ie se vode u tijeku danaFrr&r oralno. Oko dvrle tredine.te Vode uzinra se ut>rlRn.fisss vode iti ".tS g,:rsd-oiii-u.o.jiuon ,,ztnn hranom. Man ia .* dl,r*;i-?,ji::..:-":"i.k'id;;ij;;';ljliil',',If,.?ff'i',:1"1i#.i:,: jffj:medu 150 i 250 nr|- r

meraborizn,a.-n;ffi i;'T,:;'"t:#i,:Jil:t#i.Jloko 2 300 nrL vode, ukijrieujrei";"iiu,"ioja setvaru u tijelu.

^,,.}.In.qgubtjerrjc.vodc..Tabtica 20_l prikazujeuroye ko.iinra voda naprsra tSeto u .lirililim".uu.ie_tinra;Norrnalno se orj tcrtperatrtri zraka od20 C od

flll :"tf,^? i0.0 mL vodc.p^ribtiZno | 4,00 gubi lro-f ::f:', 100 f.r- znojemi ioo u,Lfrieloi,,..'p'r".or,u_:, :,.1y..r

L gu b i se i.rp a rm anj

e

n p t ;i;;i ;: ; ;,; r, " r, cttlttzijout krct= koitr.Guhljenje vocle :o untiine, i, tt ,lijektt ntiSiribnogrqdo. Kad je jako to.q|9, s1U1jgq.. ""j."i"r;r,1::: r- katkad poveiati i ni' r.S.-2.6-t;n.-* ior, s.crto moZe uzrokovati brzo srnanjenj.

"otit,irn.nuelesnih tekuiina.1, ,, ... , ::;,,"-.;;*-

- 4'? ai:::' -.i-

TABLICA.2O.I. DIIEVNO GUBUIENJE VODE

temperatura vrijeme telak,j.

mi$idniradtteos;eGolfffiel

koZadignl s0stav

MolsacaZnaiFeces

UKUPNO

t33 t 31 400 12cFj: 1400

',6b . J#,.-. 350

660500

5 000100

6 600

MiSiCni rxl povcdava.gub$enje vodc na dva nadi_ ua. prvo, pojadava di,sanje, pi, ruzur.;.nio poueca_.::1. 1::' lln:lii povccavi i iirptj;;;,;ljl oirninl u sla vo nl. Drugo, S ro 1. e ur nogb.urin i;.1-,u isien i n.rse radonr povciava rjelesna m_pfin., . pnrl;.dica jcoga poj adano z' oj enje ruk; ;i.;;' r;rfii# l;"r"rnuemperatura.

:

OOJELJCI TJELESNIH TEKUCINA

Odjeljak stanicne tekuiine'-.:Y+

_ -,u,r u rar-frir,ji ul;. r oo i irn*;;til; rUe rI" -nalazi se oko 28 od urupno.lil,;;;'ilffi;icluci_

11c l3i.lCirra koja sc nalazi u -stanicanra zajednidkisc frazrva srttnihtont. rintro"ot,tiiiii),), iiii,r,rrrr.ckuCiua syakc .slanicc sadr.Zi vla.sfitu nric5nvinumzliditih sastojaka,ati.su njjhov" r."i""iil1.l.U. "_vr1r sra.nicanra vrto stidne. tboi d;;.i,ilrn..r.,_alna tckuiina svih sl

od.ieljkorn. " - ' "r rr?llllcfl stnatra jcdnirn vcf ikitrr

Odjeljak izvanstanidne tekuGine

,,,,.,Lu:.a.k.Tine koie se. nrrJaze izva_n stanica za.ied_ I cK I se na zi v aj tr izrt u ns t a n i hton, f itr.'r,-,.),., *ii i, n u u, I c lt t t i' i tt t t u. l'e se te k uc i n. r, "*^ r.j^'.i'' .',,".-",t lt

*:

p, r a kr., I i d i r a I ; t,;il;;,fi ;i.#f; ll [:, llll.iljt,,yl,i;liiiiff,,'

iovjeka reskog ?0 kti;;;;;"o,"JiJ lf ,,

.,...lttll*ruliinase rekuiina moze podijeliri

na ne_ lt t.t I u n i ittu (int et..r t ic:i ,; ktp i r t c t / n i 1 ; 1, 1,r,,..' i,,)il'' ; 1.,,ii tri' i ,ii,l : ,,,:: J . ::ttt.\t(r'u i t(l{il[in /)t)r(,1(.U.,lnih pr,,r,),,: ,, ," "'tu+

Pluzrna, l)laz.nra .je tekr,rii dio kt.yi. Orrn.ie dio iz-

Guoucruthrbo iprE tdq

"{

::,iii'.il.i0-i shcrrr'tsLiprjlaz Iietr:srritr rckudirxr. t)rih;rz;rrrr.r';illi;liliiJiJ;li]Jlllffi ,,1

:{ittri,rc tckttdi'c. t.'ri,,',",,' r."',i i


12/66

vanstatlidlle tekr-rcitte i kroz kapilarne pofe tr 0cpl'c-f.l.it'r't* i" r.f"tjirtt s rneclustanicriom tckucinom' Volrt-

;il';il* it itituu odrasla corjeka iz'nosi sko 3litre.

Krvni volumen

Krv sadr2i ;'iz,vansttinicutr islanientr tekuribtr' ti'

ororrli, :i'liol,ieior't u{urar klvnilr stani0a' N-o'btr-

li,ici tvrri'za oznaCaranje r r.cotrr'aciju obl)ljcnih rvari rr rtr.irlulirnrui rn.rlrrsiiuCr-r qitckrrdirri ua visokoj razini. :

P.rro, krvrri plotoh u unutr.a.{iljem dijclr srZi kva;1_titntivnoje vr.Jo rnali i tvori sanro l.2Zo ukupnog krv-rroga.-protota kroz bubregc pa ic zato i uklatj.artjcotopljenih trari minimalno. , : :

Drugo, kapilare yiisa recta djeluXt.kaoprot$tr.u.i niiznrjenjiva( Sro takocJer snrahjtf e iXlllavljivrrnjr o t o_

'pljenih tvari iz. srZi na najnranjq mogriiu razinu. '|-onroTemo rarjasniti ovAko. M elratr.iz.am .ie ;rrotuslnrj rr siznrjenjiva& tekucine ona.l u kojerrrr rekucina potieCekroz flrryu, vr,lo propusnu cijev u obliku slova U, ko.i


29/66

lI

l

r1io.j, To ie zato Sro je natrij najzasrupljclri.ii pozitivnirq u jzvart.sraitittroj rekue.inj. nadatle, uvili,t< iart sc ,urulcZnnn kajtaliCjlna [cApsot biln ncki pozitivan .ion,l'L'iU)sofbitit sc i.jcdalr ncgillivil) jorr. prcnta t0,)lc- tt;d:zo()nt poz-itivniJr iorrri kontr.r:lir.a sc iutplavo i kori.cqltfitciia svjlr iona..Na gfukozu i ulcju,naizasruptjcni.

.ic t r,,,ri rrredrr n eior rski rir- cnn rotskiur iu":i,i u'urpfjr,, i-11a tq ,izvarrstunitrrqi tckuiirri. rlrpacla ,rn,,, :iZ, i,tr,,p,,,r.rsrrrolar.rrosli: e ak i tada urrja 1:roiz.vudi vrlo .slab efek.Ilriut oslnetski tlak..jcr, kr:oz .stnnicc proltiz.i toliko lakottir r)e rlzrokrlie.znatrriii osrnotski udiuak. lrrbrrra roine.ilitrUevi ion.i u izvanstaniclnoj tekucilri och.ecluirr, iz|av_rro ih p6.51.s6J1i6, visi od 908/o osnrotskoga rlak; te tcku-criuc. Zalo, opdenito uzcvli, rnojen.,o ;*foanfriro .enun;iiio nBdzofti o.snrol?irnosti i o rmdzoru uadkonccutiaci.[onrttdrijcvihiorra. ,' ,

Tri r.azlidita kor:trolna sustava djclujrr evt.sto povc_zano u

'cgulacijiosrnora'nosti izva*stanicrrc tckuiirr,-, ilioilcenttaciie natr[1'a u nioj. 't'o su: l) 51151xy

osnrot.e-lptpln i antidiuretsko.g hotnrona. Z1 rrrehanizani ZeJi i.lirlrehanizain Lelje za uzimanjenr soli,

Osmoreceptori i antidiuretski hormon kaonadzorni su.stav povratnom spregom,

-,,,Nn

,s1.,.22-2 prikazln je susuv osuroieceptori_an-r r(l uretski

_honn on. klizir suprao 6l-ickih jr:zgara.2. PodraLa.i osr))orccq){orn poritc supraopril.kc Jczgl _ (_.

s(0 ilzrokqic da str.ailii rcZani hi1miizc orpuSra-A[JFi.'i.,ADH

ltovcr.avitptopuvn).st

za vo(Ju zavr,$nih ,Jti ._lova bubrc2nog lubularnog .srrslavrr pn zbog loga ir z_roku je povccflno bubreino z-arJrlava,,je uodi.',

.,1.0.]ilzadr./-avirrlia vorlc tc z.bog .rjutrlicrrirr uirrr.iiir iurltllttr osrnotski lklivnilr,tvari rrrrlkrlcorn. r-ilzrjeduiu se nafrij i rtnr.rtc rvari u ir.*,;ri;;i;,{i tek tr_iilri te se tako ispravlja po0etna pretierana kun..rrr,_ i_ ranost i zvanstahidne tekuiine.

l

. Obnruto. akir izvanstauidlta rckuiina prxtanc pl-e_vi5c

,raa'ijcilena (hipoosmotska), stvapat: ie sc nrarllcADH pa Ccsc voda; u usporcdbi s tvarinra n,oft1.ni,.rinu rrjo.i, gubiri u vcdoj kolidini: taho ic korrcinrraci iatj,clcsnih tckudina rasri l)rl,lla n,rr,rint,iln.r vr-i-jcdnostinril

, Osmorecep(or.i. t)va l, pogn{ia rr hipoqlirnrusuvazna u nadz.oru nad lu0enierrr Al)ri i ir trrtoori Z..iil:duu u,t rrjilr

jesu rupraopiiek"le


30/66

L)toga iedi u nadzoru nad osmolarno1at i krcviscsnranji, u{inci tq smanienja na cirkubcij*,i sustav

. obuhvacaju sniZcnjc arterijskoga tlaka i pvccanjerefleksne slinrulacije simpatiCkoga Zivtanog susta-va. Oba Iinbenil(a snanjuju protok krvi koz bub-rcgc i poti&r lulcnje rcnirra. Rertin uaokqic stvara-nie an.*iotenziu l. koji se posli.ie preNara u ungi


31/66

il

tt ildz['0 ilno-ak,tu'lal ivna rarflo,el.j c I a .volurncr.r_q irn e,t u nr.],i u, r a,.1 i e _-+ ir'ih prosrora i.kr.vi rnoZc jako kolcUari.'iro wi_i ;lizidkirn obiljcZlinra cirkulaclisko-q susrnva i urcdrrs-taniirrih prosrorit. Na sl. ?2_j p.iiazu,, .ie pribliZirn

_.|.-.T*s rb r's to rb -;[' ,';* ;tVolumcn tevondlnlcno bkJ6lno (Li

llih3,.?3;1'. ?libtiian odnos Ernedu. voturnena izvanstanid_ne teKuctne t. krvnog vobmena. Vidi se da jJu cir-Jni&._Jlgllratllh vrijednosti raj osgs sotovo tlndJrJnl'i,j"0"" ,"rvnr votumen ne moZe $lie 'Ooveqgvari t


32/66

rronlralrri oclrros iz-rnecitt Yoitttletrit inanstatticnetcktri'irre i lir'vnos v(tltlrnetra. Katl sc tt ii-vartstarrie-ncrr1| p) (rslrlt'tr rrrrkrrpl.ia .str','iiali tr:kttcirrt- Sto- tTloZc

biti llosl.ictlicn plevelilir urroSenja tckttcirre ili srrrn-n jcnir irtrbre2.rros izltriivarria tektri'ine, lrnbli2no

l/6-l'l.1 tog strviska ttortnitltto oslitie tr l


33/66

bubre2nan)lurli (ii ;k;r

tekuch)a

glayn3 Ii:litry(x: I----_--_\J lubularnilt(IX,1)

'Nil r

--'>K+.

?E

FEoc

Eo$l

J

E

' '&'oc

,aJf,

-ucinrk.ldorlsroE

-rdinlr-wauLrniin

K+

,^ -, -,Jovont.snlo poglavlju v ,C navcli


34/66

llt

t$

19H

t$l

H::t.

tHIH,.,',,1.I,H

ml' mlI

nln' IU

nlnlh"Iurillilrli I

iJliil

I

t-tit TJ

rtitittiil\,ti


35/66

23REG ULACTJA AC I DO-BAZN E RAVIUOTTZ-H

MOKRENJE

r

i

w

l

l ...

- Kad se govori o rqulaciji acidobazne ravnoteZe;zapravo se misli na rqulaciju koncentraciie vodiko-vtn.lona u tjelesnim ekudinama- | vrlo rnatr odstu_panJa. koncntracije rodikovih iona :od norrnalnevruedno.sti mogu uzrolovati zndne promjene brzinekemijskih rga.kcija. u sranicama N;ke ;e reBkcijernogu usporiti, a_druEp ubrzati. Stoga je

ragulacijafj^:::^,a?-r y9-oif:ttvrr io na jcdan -oa' "aiiaz"iii[spekah nomeostaze.Normslna. koncenlracija vodikovlh ionr I nor_

malan pH tjelesnih tekuCins. Acidozs I alkato-,za. Koncentracija vodikovih iona, u izvan*aniCnojtekudini normalno se odrZava na stalnoj vriiednosti :od pribliZno 4 x^10{ mol/L; ra vrijein6t mozevarirati od I x t0'8 moVL sve do l,o i rOtroitt, .da pri tome ne nastupi smrt.

VeC se iz tih podahka moZe 4aziti dai,eizsata_vanJe koncentracije vodikovih iqra u stvarnim kon_llill"il"rywto nespetno. Stoga se za izrazavanjer9lcenlracije vodikorih ioira upotrebljava simbotpil, a odnos izmedu koncentrac$e voditovih-i-ona ipH prikazuje ova formula ltoientracila H*-irr.-Zena je u molovima po litri):

pH = logl/kons.H* = -log (korc.H') (l)

koji su najsnaZniji od svih sustava za regulaciju aq1-dobazm r av noteLc ke.ba neftolik", s.ti,-lii J# O

". "a,da-

-uspostavenorm a I n u toncen trac-ry u.

--

uJi,i L"

..,ri}'rona,

. U formuli valja zapaziti da niska vriiednost -xogovira visokoi koncentraciji vpdikovih jona, Sto-senazivaacidozoi. ob..atpg, ;t "if pi iii"""|a nis-koj-koncentiaciji vodixovrn iona, $to se wiziya ql*q-lazom.

.

,.. ITTIT pH arterijske trvi ianosi 7,3s - Z,4S y prTielu: 7,4\ a venske lcvi irmedushnidne re ku.ciry oto 7,35, zbog ve6e kolidirie ,edtno;;;f.siauod kojrsa u tim tckldinirma nastaje iEUGi iii"ii"..^1u,oza.nost9ji tad god ip pfll,+5.FUNKCIJA ACIOOBAZNIH PUFERA

Acidobazni pder iest obpina koja se sastoji ed

:::*I^",'.r:_fy-r'\ilhspo.ry"a.'p?i'f,""il"t"U,romJeae koncenfaciie.vodihovih ioni ba se otop-i:ni doda neka kisdina-ili.baza. Kireli;:;:";;; t


36/66

HCI samo neznatno sniZava pH otopine,Razmotrimo sada Sto de se dogoditi ako se u pu'

fersku otopinu koja sadrZi ugljidnu kiselinu dodajaka baza, poput natriieva hidroksida. Tada Ce seodigrati ova reakcija:

NaOH + lJtCO3 -> NaHCO3+ ll20 (3)Ta jednadZba:pokaiuje da se hidroksilnibn iz natri-jevi hidroksida spojio s vodikovim imom izugljidnekiseline tvoredi vodu; drugi je proizYod nakcije na-trijev bikarbonat. Konadan je rezultd prelazak jakebaze NaOH u slabu bazu,NaHCO3-

Na ta,linadin mjetavina. ugljidne kiscline i natrijevabikarbonata djeluje kaopufer koji spjelava znatnijiporast ili sniZenje pH. Taj;se pufer ndazj u svim tje'lesnim tekudinama, i u izvanstanihoj i u stanid'noj, i ima vaZnu ulogu tt odrlavanjr normalne aci-dobazne ravnoteZc.

Odnos koncentraciie bikarbonrta i 4ljilnogdioksida prema pH. Henderson-Haselbnhhove je"dnadlba. U svakom puferskom sustvu urijek pos-toji odredeni matematidki odnos izmodu omjera kon-centracije kisetih i baznih sastojaka,sjedne strane' ipH otopine, s druge. SljedeCa jedndfiq nazvanaH enderson-H ass elbolchov om i edna &bol' prikazujetaj odnos u bikarbonatnom puferskom sustavu:

pH = 6,1 + log HCOr/COz (4)

U toj je jednadZbi ugljidni dioksid kiscli sastojak(zbog toga sto se s vodom spaja u ugBilau kiselinu,

H?CO3), a bikarbonatni ion (HCOI) crdn'a baznisastojak. Valja zapaziti da su promjc* $t upravnorazmjerne s promjenom logaritma orfra iaetlu ba-znih i kiselih sastojaka puferskog susfaYa hema to-me, kad u tom omjeru prevladave bazf sastojak(HCO ), pH se po.ye$.va,-,5t9 zn"e{i dr p.c$ialkalo-za. Kad u omjeru prevladava kisda }g4ponenta(COz), pH 5e smanjirje, Sto oanadava ridcu

Fosfatnl puferski suslav

Fosfatni je puferski sustav jo5 jerhn pu&rski su-stav koji djeluje gotovo na isti nadin, e Iire ga sljede-

Ca dva sastavna dijela: H2PO4 i HPO4. Kad se rrmje$avinu tih dviju tvari doda jaka kiselina, poputsolne, nastat 6e sljededa reakcija:

HCI + Na2HPOr -> NaH:POr+ NaCl (5)

Konadan je rezultat te teakcije uklanianjc solne kise-line i, urnjesto nje, stvaranje dadatne koliCineNaH2POa, koji je samo slabo kiseo. herna tome, do-dana jaka kiselina odmah se zamjeniuje wlo slabomkiselinom, pa se pH promijeni razmjemo neznat-no.

Bjela nlevinski Pu ferski sustav

Najzastuplieniji su puferi u tijelu stanit'ne i pla-z.matske bjelaneevine, uglavnom slogs Sto im je kon'

cenh acija vrlo visoka.Bjelan6evimki puferski sustav djeluje na potpuse

isti nadin kao i bftarbonatni puferski sustav. Va$a sepodsjetiti da so bjelanlevine sastoje od aminokisel i 56koje su mrdumbno povezane peptidnim veama.

\s.neke arninokiseline, osobito histidin, imaju sloboclnekisele raditalekojimogu disocirati i tako stvsati slabubazu i H+,5to slilno uglji0noj kiselini, moZe poslull1lkao osnova puferskog sustava

RESPIRACIJSKA REGULACIJA ACIDOBAZNERAVNOTBZ,E

U raspravi o Henderson-Hasselbalchoroj jed.n ad Zbi nagl asili srno da pofasr honc enta c lj e rglj E n o edtokslda a tjelunin tekatinrilna s,nanjujc pH tihtekudina, j..zykiseljuje ih. Obmuto, pad konentmcijeuglJilnog digfs(a vodi poratu pH: Na osaovi'tog'ulinka reryiraeijski sustav mo2e povedavaf ilisma-njivati ptl

Ravnodr hmeilu metabolilkog strnraria ipludnog rhlarJrrja ugljilnog'dloksida, Ugljilai sedioksid u orgrnizmu oeprestano stvara u nzlilitimstan idn im metabol idkim procesima. U glj idd dioks iddifundira zatin u metlustanidnu tekudinu i u krv tese prenosi u plufa, gdje.difundiia u alveole, a iznjih pludnom vcntilacijom odlazi u aulosf,eru.No, za prijenos ugljidnog dioksida od shica doatmosfere pohebno je nekoliko minuta; *og logaje u izvanstani[nirn tekudinama uvijek mnmlnootopljeno oko 1,2 mmol/L ugljidnog dioksida.

Ako sr poveda metabolilko stvaranje ogljilnogd ioks

ida,njegova :

koncentracija u izvanstanitrn imtekudinama bkoder postaje vi5om, Obrahs; sma-njenjem mehbolizma sniZava se koncenmcija ug-ljidnog dbksids-

S dnrye slrane, poveCanjem pludne vendlacfie iz-davq4je ogljidnog dioksi{q disanjem posbt de ve-Ce, iiifCi se'sriranjiti'ktliiina ugljilnog diokskla u

"izvanstaniCnim tekuCinam a.

Wjecaj koncenbacije vodikovih iona na atveolam uventilacfu

Ne u$ede samo velidina alveolame ventilaciie nakoncentnciju vodikovih iona u tjelesnim tekr*ina-rna nego i koncentrac'rja vodikovih iona utje[e navelidinu alveolarne ventilacije. To je posliedia iz-rnna djeluanja vodikovih iona na rpqirnciskicentil u prch\enoj moi,dini koji nadzire dhanje.

Slika 23-t prikazuje promjene alveolame venti-lacije uzokovane promjenarna pH arterijske krviod 7,0 do 7,6, lz krivulje se vidi da sniZeqie pH odnormalne vrijednosti (7,4) na vtlo kisglu ruinu (7,0)moZe povehti veli0inu alveolame ventilaciic navrijednoS koja je detiri do pet puta vedr od nor-malrie vrijednosti, Nasqprgt tome, .porast pH moZesmanj iti veliCinu alveolarne ventilacije.

Mehraizrm povratne sprege kojim tcspiracij-ski sustrv nrdzlre koncentraciju vodikovih iona.Respiracijski sustav djeluje kao tipidan nadzornisustav koji povratnom spregom kontrolira koncen-traciju vodikovih iona. Kad god koncentracija

U

IJ

tBt$

rat. lt.aI'il

ffi

H

H

H

ffi

ITfls

m

B

a

InIJ

nIJ

ar

tl It.t

Iti.t

f1tlLJ

1iilii


37/66

tIE'o.'

oIo

I,. l l

vodikoiih,l::1 q9*".,. di5jJi sustav posraje aktivni-t ji, a{yggrayai, rriiraciial: ioga rT'::y:,-I1ig,,trur6".l ljffdTii'-1,,Ai:ugljidne kisetin6 u lvansEnidnim rekudinama, Stooncentracij u. vod ibiir,.-iini- rniz"va prema iror_A matnoj.fr.j;"^o_":;,r{bl.tl , t1o ,, koncentracijavodikovih iona surge ,nlzi, axuvnost respiracii_skog centra porraj"lolrc;il., u"lrrolu.n se ventili_u iJf"*:$;f:"ik-m,*11*:fi;il'#llji;. Djelotu-ornost..rqlraciJskog ,ldzoro nad kon_. 9entraclJoT--ydjk."\.raria O"iSnr.susrav ne moze,I tffili*j"q:iit?i**ti;*l,,;;:t",,#1t' promij'qt".:,:lgg

=i"t-;;;ilecaJa

rzvan tosusrava. To je zato b njrniati"irani.,, pr.ilorirjll_estajati.pojrazaj.,qfr j;'ffi;"ilao povedanje iliHi:*:?;"?'iff#*t'*i*1uffi".1,#

$ vib iona obidno.izni, ,_l"iii sil i 75To. To znatida pri naglu slir.enjrfH s"riirinorri od 7,4 na 7,0

-,.-x,;..'i3"irttj,19" vanjsliquzroru, i*ni turs, m_oze_ u Iil";:rl?:ia viatiti:vriJdnosr.pH'fi-t{fiiiii

gffr ,g#rl$#ffi f, ,ffi;itii:i,ii'$,rrh.xi:[

no, ako se filtrira vi5e, bikarbonata nego Sto se se.::?jli,::d ika, gub it c, -r" uu,ll'il ;fjilr:], c e rn onsJeccrma opisati razlidite buureznJ-;;;;r, i zrne(oJima se to posti2e.

Sekrecijavodikovih iona u hanalieima

*,,fo,lt.,,ji-ltl' ilif o'."., ol u r u b utarn o,n sus r :r v u,

#,'j::;$*',# :1fr il?:*,F{'n ;ryi::potpuno razl iditim nu",:93-tnti

ta. to -postize dvaL airr" ;.,iar,.; p".i"'i:"i llflT#:li#. "i,n

in a v r as-

*i;f'H',ifflJil''^fs:t-o: "odrke"ih io n a u"'proksirn.arnrr;-r;,il'ir,iif il?li#i":g:?,:trijj:noga kraka Henleove peitjo i-ai.i"l'1f;,il,ii,e. r".crniraju vodikove i11,",,o tubularnu tekudinu se-nndarnim aktivnim re' i; ;;ii;;;;;il,:ft"*om,'uehan

izam koj e-Vodikovi ioni se

il3ernirfiu_u kanatide mehani-utom Na'-If_toot otrllsf*1i fo rnali-au.se priutovanj u nanija iz tume'm k*; tid;.;;"fr * qy or,nnrce nabij najprije".,.i9y ili.iii"iin'io"ocuun rnatnom dije I u stan idnu.rn"lnbrar,"; -i-Joaoiro,

" un utraSnjosti stanice rodjkg"

i; "-;;# ;i1.u p

"o"e'i'fi:-,,:tr:;,;:lq*#i,,:ll::"f,*f,x:l-:,Xnrce mnogo niza neeo,

.u l"i"."r-llilii3u',..,.rr,;

ffii:J'i["j:'rTj'T,,lll.,-rya'i-i*i...'u',ii,"",;Git J"'i "i J'i,ili :1r?;H:A:'Ji.'tr,i f j,ffi*:

-Primarni aktivni prijero.l voditovih iona u za_r$nim tubularnim ses

nhr;thtrff=:*r#xitrxc.. razlikuju od susrava sek"rO.l*,igi, -u[iiinog,preJ ehostu'rfliderdarfubularn im=sqgmjirtirna.l prvo,na n1 otpada normatno marje oa}f; r"iii'irfrc"rilvodikovih iona. S druge snine, t"[*ir';r;;;r"-

i3 3fi,f#,,,i,tr^fr*NA D r(oNcE r{ TRAcr JoM ,ffit '#ffi

r..-_l

tuh:|arrtlu.rpn

Nl+ + H:q:-Na+

I""\"j*I

I.-.- CQ + H2O

,_..lupr.fj nadziru lonce4tra-ciju vodikovih iona uzvansranidnoj.tekufr,i tako sto irrrcrju.[ir.lu iliuznatu mokraCu. lzhnj uje se rJiili'ii'il.H:TJ,:t k isele -mokrade sma-ni",a.iauJiv;;F;'i,#.",.';31ffi yljiilT,T,li,till;unanjaju baze.

n"03?i'i'"f iS: ;lli? - f Pi

irn or-gan iza m od reduj e

*nll:tmllkuillfffrE:$i?ttrItran e, kroz tu bu lati .... rpit. i "u " [,*T' t". Jrricustodobno secernira ;trt broj vodikovih iona, Cimee uktanjaju kiserine llo li ,.;;;;i;;"jsr'r'ooi-

ovih ionanego Sto r brtarbonatnih iona filtrira, izzvanstanidnih Ce se tkuCina guU;ri klieline.'OU.un

S.lika 23-2. Kemijske reakcije za l) sekundarnurktivnu sekreciju iona vooifta" u ,*"lif"ii,rlio_sorpciju nalrijevih iona"oditou, ;|n,.- ,':;';uY

?ml"n' za secerniranebonatnih ;;; ; /.#,?lT: vodikovih i bikar-ugljikov dioksid i uodu.

t'tt' pri demu ttastaju


38/66

som vodikovi ioni rnogu koncentrirali Iak 900 puta'nasuprot koncentriranju mehanizmon sekundarno',ro oiii.noso koiisr se u proksimalnim kanalicimairoieiostici samo ffo5truka ili detverqstruka kon'centracija.

Mehanizam primarnoga aktivnogn-prijenosa vo:

dikovih iona prikaan je na sl. 23-3' On se odigravana luminalnom Ai;ttu membrane tub[larnih stanica,gdie se vodikovi ioni izravno prerose s pomocuioicifidne' priienosne bjelandevine' adenozin'ti'ifosfttaze (ATPa-ze) za prtienos udry'..

pii normalnom pit izvanstanidne eloCine veliEi'na ie sekreciie voiikovih iona oko 3,5 mmol/min,no ia se vrijianos PoveCava ili smanjuie razmjernoorotienu*i .izvansiani6ne koncentrrci$ vodikovihi;;;."V;tii.ina sebecije vodikovih iom u kanaliceiziizito se povecakad-se poveCa konceotracija vodi-i.otif, ionu'u izvarstanidnoj tekuCini i obrnuto, tj'u"liCinu sekrecije vodikovih iona se snanji .kad- sem.nji nittoua lioncentrasija u izvaesstitnoj teku-

Cini. .Bubreino ispravhnie acidoize

Sada, kad smo opisali mehanizme kr$ima bubreZ'ni lcanafiCi tihirqiu vodikove i bikrrbonatne .iongroz"ro razjasnii kako bubrezi u*laduju pH iz'vansianiche rckudine.kad on odstupi od normalnevrijednosti.

Razmotrimo nqiprije actdozu Poglcdamo. li jol'ieanom I ieanadzbu tai - Henderson-Hasselbalchovui.ar.Jzti" . vidjetiemo da u acidozi omjer izmetluiii it, * ai",* iao t uiforOonatnih icra u izvanstani'Siii t iicini rasta To znadi da veli&n selcreciie vo-;;i;;ii-i;;

pot4t vedom od veli&ielittraciiebi'

foitiionif r'oaa ikanatide. Posljedica je da se u k+natiCe secernira suvilak vodikovih iona, t u glomeru"i..nitnfttut utazi smanjena kolilinr likarbonatnih;;;;..iG; je prqrralo bikarbonatnih iona koji bi;;;;i;"1 i :-".4 i r6virn ionima. suv ilak vod ikovih iona.priJ r. t p"f" r.i mr u tu bularpoj"tekedi"nili-ial u duj cu-molcraCu.' ..

Bubre2no lsPravfinie alkaloze

medustanicna , stirtco tteku6lna

Slika 23-3- Primarni aktivni prijenos vodikovih ionakroz luminalnu membranu epitelnih tububmih stanica'

Vatja zapaziti da sc za svaki secerninrni vodikov ionapsorbira jedan bitorbonatni ion te da sc kloridni ion

secernira pasivno, zajedno s vodikovim imom'

U alkalozi raste ornjer izmedu bikarbonatn ihiona i molekula otopljenog ugljidnog dioksida gizvanstani0noj tekuiini. Na titracijski proces ukanaliiima to djelujp tako da se povedava loliei na:bikarbonatnih iona koja se filtrira u kanaliGe te'dase smanjuje kolidina seterniranih vodikovih iorra.

Stoga ukanatide ulazi mnogo vise bikarbonatra ih

nego vodikovih iona. Nakon tiracije vodftovitr ;biiarbonatnih iona, sav suviSak bikarbonabih icinaprelazi u. mokraCu i sa sobom odnosi natriloYe iliireke druge pozitivng ione. Tako se, dakle, natrijsv-b ikarbonat ukbnja iz izvanstanid.ne tekudine.

llt'l1,.,,itrt

F..

li{l1i5t

ffi

,m

ffiSpajanjesu,rfiika vodilovih iona s tubulamimpuferlma lhlhov prijenos u mokra6u

Kad sc u hnalide izlutuje suviSak vodikovih iona,samo se mali dio njih moZe tubulamom t*udinomprcnijeti u qpkra6u. u slobodnom obliku Razlogiome je 3to maksimalna koncentracija wdikorrihiona koju tubularni sustrv mozc postidi odgovaravrijednosti pll od 4,5.

Prema tone, da bi se suvilak vodikonih ionaprenio u nolca6u, ti se ioni moraju transportirati unekom drugom obliku, a ne kao slobodni vodi-kovi ioni. ic se postilt tako da se vodibvi ioninajprije wZu s intratubllarnirn puferima tc tla sezatim prenosc u tom obliku.

U tububrmj su tekudini dva vrlo vaZnapuferskasustava koji prenose suvi5ak vodikovih ione u mok-raCu: l) fosfetni pufer i 2) amonijski pufct.

Fosfatd prfer sastqii se od mjelavine HFOzI iH2PO4. Dog svoje rarqjerno slabc reapsorpcije izbog uklajmja vode iz tubularne tekudim' objel


39/66

fiIOKRENJE

klokrenje (mikcrja) je proces kojinr se pun mokrad_ni. mjehuL ispraZnjara. U osnovi ,e mjenu. i1 iueri5e puni, sve d.ok.napdost njegove srijenke ne pos.lane veCa.od vrijednosri praga;2J rada-se javlja 2iv-iarri refleks nazvan rrrefleksom rnokrenjau. i".j ,-ileks izaziva mokrenje.

Fiziolo3ka anatomija i iiviane vezeItokrainoga mjehua

. Mokradni rjg.h.ll, prikazan na sL.23-4, grarlen{?ro1,g_|1tkog.

miSidja, a sastoji se od dvajiglav_nrh dijelovaj l).trup, najvedeg dijela mjehura i Lo_fT-u se nakupUa mokraia Z) vra,a, koji premadolje prelazi u urelru.

.-. Clatki miliC mjehura poznat je ka m. detrusor.NJegove se mi5idne niti proteZu u svim smierovi-na, a kad se konbahlraj ,_tlu u njetruni mogukatkad_povecati i na 5,3_:E,0 tcpa. nriijslirc po-lencUal moZe proliriti cijelim detruzoroir i uaoko-vati istodobnu kontnkcfiu cij-etog motaaCnog m;iiiu-n. Na straZnjoj stijcnci mjehurao neposredio iznadp:govL.vrata, u mjehur ulaze dva mokradovoda.rrue utuevanJa u mjehur, ureteri prohze koso krozm. detrusor, a zatim prolaze jo5 t-2 cm ispod sluzni_ce mjehura.

^MiSiC u vratu mjehuradesto se nazjra unutrainjint

s.ln I:t er y. .Njegoy pf i rodn i tonus norna lno sprjeCa_va punjenje-vrata i straZnjeg dijela uretrL'mo-

,(racom I taKo onemoguduje pralnjenjemiehuraprije nego sto ttak u n;egovu i*po n""fo-.-dste aokritidnog praga. r -- r---v'

lza .svojega stralnjeg dijela uretn prolazi krozurogenitalnu (ljafrryyu u kojoj se nabzi misidni slojnTy.u1 u.lyjstiry sfinkteron mjehura. To je skeletnirnrsrc KoJr Je pod utjcajefl.,voljc; za rdku:ffi misidiarupa i yrgla mjghun koji su u cijetosi glattcf iiiSidi."*Taj vanjski mi5i6 voljno je kontr6liran #Wunim ,rr-tavom, pa.moZe spnjeiiti mokrenje eak i tada kadnadzor koji ne ovisi o volji nastoji isprazniti mje_hur.

Clavniau Livaca Sto opskrbljuju mokradni ryr ie_hur dine pelviini iit,ci. .Oni.sj-preko ,ukr.f nJeuZivdanog. rylera povezani s kratjiZnidkom mozoi_l?pl"pr.Us.ruega s njezinim segrnentima S-2 i S _:.reryrcnr zryct sadrze senzoriika i notorilka vlakna.Senzoridka vJakpa uglavnom,zamjeduju

stupanj r,qs_llqlylgtllrl'jenke mjehura. Sigrrali,,urruti r.rt" Jo_nJern srraznJog duela uretre osobito su snaZni ; ug-lavnom su odgovorni za.zapodinjanje rrnetsa f


40/66

Vdurnn (fif)

Stika 23'5. Normalan cistometrogran Vide se i akutni valoviil;l; |ispr;kiaa;f llljciluirokovini refl eksima mokrcnia.

U mjehuru se i & je moZe nakupljati jo5 200-300mL mokraCe a dasc tlak pri tome samo malo povi-si; ta stalna razinafika posljedha je vlastitog lon*astijenke mjehura. Nakuptjanjc molaade iznad vohr-mena od 300-400 mL uzrokuje vrlo brz porrsttlaka.

Refleks,mokrenia ,'Ako ponovno pomotrimo sl' 23-5, vidjet Cemo

da se piilit


41/66

2ERITROCITI, LEIJKOCITI I

OTPORNOST ORGAN IZMA PRTNACINFEKCIJ I

W%w,'O.'

&- Ovim poglavtjem poCiqjemo raspravu o kvnimstanicarna te o drugimstanicama f,oje *u siji'ma ti_

*ls^l: po""rane, rj. o stinicama malirofagno i lim-Iocltnog suskva.

ERITROCITI

, .Clavna je zadada eritrocita prijenos hemoglobinakoji.tkivima donosi kisik iz plici. N**uin'i"ru"ri_rociti bikonkavne ,ploiice

'r---'piori.cni,promjerom od oko 8 mihometara. obtil'iiiiocitamoZe se iaazito miienjati.

", niil,ouu pioi*[u tro,kapilare. Bududi- da ;e eritrocitna mernbrananormalno prevelika u,..odnos.u n. rrarzuJ'-rtunirr,promjene stanidnoe obl?p; e' i; i ;'; #

.;iliilffi I fi Jfij:1l,l'iT,?:l,tbi se s mnogim drugim sranilumu"m"lro A"Liani.

^_,.Y-:|.uu:g odraslog mu5k"arca p.orj"cun iu uro.;

err{rocira u litri krvi 5,2 x 1012, a u zdrave leie 4,,1 xl0''.

RAZVOJ Ef,|TBOC'TA

proeritroHast

I

I

It,

bazcifllnierihobtast

I,,

pol'k ornatoritrdentrobta$

I.,l.ortokromatski

erihoblsstI+

retkrdocit

I

Jorlbocltl

..'-;:tr;: :Slika 24'1. Ra-zvoie.,1ilqocih.. --,. ,ru;- .-*ri* ..orrr..: .*

Kolillnr hemogloblna u eritrocitima I prijenogkisiks.Kadsunr,ryllg$lf porro-tu-t-'r'rii"9i,i",f .v-iiormalno 40 do 4So/o) i tolitG iriro'ffoo,o, u po_edinom erirrocitu noLatni,-r,-iia'ir"i rt c.zi prosje_dl_o^ 15.0 g ternogl_obina s"iU er; lirrlg h"roglo_orna moZe vezati oko 0,06-mmoia- R,tt -;iikisika. pruna tom.e, }.p"gi"bi"';"r-iriiLu, zdrav esobe moro prenijeii "k"" ffi;;irido ir,lurit.-turipderrn.- nemiiopoctko ;;;i;" stanice;ind u ktori (pofl catetj i)-rasia t IrO"tt"iiipo$caref t)diferenc{rije. U to.stanoi ,rlt-;i# se stanicenazvane plvipotentne hemaiqocahe iiita* rt*r

"=,9 .k"ji gorjedu sve shnice u cirkulirajuco; krvi. (J,tijeku dioh tih "Tj:l n* ,, d;s;dr;iJ;gr Zivota;jedan njibor dio zdrftavaupravo onakav oHik kao irvobitne pluripotentne s-tanice; i"1runir. ostaj u koltanoj srZi i.slule t u zaiifr. -piu.ipot"n,rrif,sranica. Njihov se_b19j , aoUi *.nju:.". V;ir;;;;podijetjenil rnaridnih stanica Oil.lr "ri*i tvoridruge stanke. Iako su vec **i"i*"'" posebnestanidne vrsr (stoBa

n i ^i iiii"* mqticnestanice), ncilu stanicama na$alim u ranim *adufur;ne Togu se jo5 prepoarati razlilit."isr" krvnihstanica.

Stu p njei dfera nciJa c tje e itroda.-ri.,. ^Froe$'r6trsst,psitesary+r+St 24=.1;pry63.sthniCA

I_ _oi 3..r. .rgz". pt"po-.*i [i;r-tr" ica-ffi' pi6au".

i _trocirnoj tozi. Uz priktadan p"d;;i iz aatidnihstan ica CFU-E n as iaj e m noSt'vo- pio,iritr-oUtasta.Nakon 5ro ie nrggftrgflasr nasrao, podijeli se

:_,1_"]:t: ptll p..rii nego Sto napokon nastanu zretiernrociri. Stanice.prve gcneiacije ffi;tr- .; oz ofi

niqi

trc k I il iur r""t4"-

[#i-c n i',rluoj a, a ; uro vrijeme u stanica;na j" ,rdplj;o"urro rnulohemoglobina. No, kako-.r""iai"

ili"rfi"i,stanice:11.9:ll ryreraciji lsp.unjayaju se hemoglobino rnoo koncertracije koja je pribiiZno y%iiwgra ;mse. zgu5njava i smanjuje, u nieiini' ,sc osraciizbacuju iz stanice. iri 'toro"'"rtlupiju,' ,r.ni""prelaze u krvne t.pil*"-'-'jii?pJr_,(protiskivanjem kroz r.rU.,inrC, oore.).r*t

Oksigemcija tklvr kao *no"ni ,.g;i"t* proi-zvodnJe eritroclta, Svako sta4ic f,oi, ,iiJlo.i. ,ru-njenje koli0ine kjsika prenesen-og uikiva oUi,C* po-vedava bninu pro izvoiln; e..grirri ilu.'ii"ii_;. L, n"primjer, zboc krvarenj. ,iti_"*of jilo-g. raztogapostane vflo anemiCan,ko5tana irZ ocl-mil pocnestvarati vcliku kolidinu eritrocira. l-'nJ relikinnadmorskim visinama., gdje je koliJina i.iriiu u ,.utuznatno sm8njena, tkivima s ne prenosi dovogno


42/66

kisika, pa se eritrociti stvaraju toliko brzo da icrbroj u krvi izrazito poraste.

Razumlj ivo je, stoga, da brzinu stvaranjaeritrocila ne nadzire koncenhacija eritrocita u krri,nego funkcionalna sposobnost stanica u preno5enjukisika do tkiva, razmjerno tkivnim potrebama zaki.sikom.

Erltropoetin, njegovo stvaranje kao rerkcipna hipoksiju i uloga u regulaciji proizvodnieeritrocita.G lavn i dimbenik koj i potide proizvodnjueritrocita jest hormon nazvan eritropoetin; to 1eglikoprotein rnolekularne mase oko 34 000. Unedostatku eritropoetina hipoksija nema nikatav iliima vrlq mali udinak u poticanju proizrodnrteritrocita. S druge strane, kad je f$tkcilleritropoetinskog sustava oduvana, hipoksijauzrokuje izrazit porast proizvodnje eritropodina, aeritrop.oetin zatim povedava produkciju eritroc-*-sve dok hipoksija ne prsthe.

. Uloga babrega u stvuaniu eritropoetha. l)zdravili Uudi 8d do 90% ukupnog eritropoefianastaje u bubrezima, a ostatak nastaie uglarreorn ujetri. lpak, ne zna se to0no gdje se eritropoainstvara u bubrezima. Jedna su mogEdnwt'mezangijske stanice; one $t smjeStene na poluglomerula, a proteZu se i u snopove glomerulardhkapilara.

Ako se dovjeku odstrane oba bubrega ili ekosumu bubrezi uniSteni zbog neke bolesti, on 6eredovito postati vrlo anemiEan. Naime, l0 do 207oeritropoetina koji se stvara u drugim &ivira(uglavnom u jetri) doroljno je da pdabproizvodnju samo treCine do polovice eritro*apotrebnih organizmu.

Sazriievanie eritrocita - pofuba za vitaminom Bn(cijaiohoialaninon i fdlnon kiselinon

Za kon alno' m".i; u"ui3.

eriiio c i ti di'iU itoiti valradva vitamina, ittantn Bp i vitamin Bs (f&rukiseltna). Oba su prijeko potrebna za sintezu DNAjer je svl*i od njih, na razlidite nadine, ntdan zastvaranje timidin-hifosfata (TTP), jednog od binihsastavnih dijelova DNA. Prema.tome, pomaqiknjebilo vitamina Brz ili folne kiseline uzrokovat 6esmanjenje kolidine DNA i posljedidne poreoe{icsazrijevanja i diobe Jezgre. Nadalje, osim toga 3toeritroblastidne stanice ko5tane srZi ne prolihriqiubrzo, one postaju ve0e od normalnih i razvijqiu r utzv, megaloblasle. Nakon lto udu u hrv, tsksi lo$egrarleni mBkrociti mogu normalno predositi kisil;no, zbog svoJe krhkosti oni su kratka vijeka, tojijepolovicu ili treCinu normalnog. Stoga se kaze dazbog pomanjkanja vitamina Brz ili folne kiselinc uprocesu eritropoeze zataj i sazrijevanje.

PoremedaJl u sazriievsriu eritrocits zbo6 shbeapsorpclje vitamlna 812. Pernlcloznr aromlja.e-est je uzrok poremedaja u sazrijevanju eriuocitanemogudnost apsorpcije vitamina Brz iz probavmg

sustava.To se desto dogada u pernicloznoJ aneniil,

bolesti u kojoj je osnovni poremecaj atrofijaIeludane sluznice, pa takva sluznica ne moZeizludivati normalan Zeludani sekret, Par$etrlne

(hernogbbhflranac, o i[ B)

Slilu 24'2. Osnovnr s*tura molekule hemoglobin4prifazan je jedan oA iaqu kornpteksa. hemA -aiednopovczanih u rnolekulu lc.mqpbina-

stanice Zeludanih ilipnl.t izluCuju glikoprotein,nazvan unutrainjifut*, koji se spaja s vitaminomB12 iz hrane i onogduje ujegovu apsorpciju izcrijeva. Ol1s1t deno d-in kako se to dogarla. l)Unutra$nji faktor. tvr*: se veZe il vitaminom B,r.Tako vq?an, vitu'in: ie- zaltiden od probavnogdjelovanja probavdr rrzima.2)'Dok je joS vezan,mutra5nji se falff"Taja sa specifiInim recep-torskim 4jestima r:&tkastoj prevlaci membranaepitelnih slanica u ftrnr. 3) Tijekom nekoliko idu.d.ih sati vltbmin Bppe-si se u krv; b se dogada pro-cesom pinocitoze, lrii &mu se unutra5nji faktor za-jcdno s vitaminon pnnosi kroz membranu.

Prema tome, u ponnjkanju unutra5njeg faktoragubi se mnogo yFryir B12, i zbog enzimskog {ie---lovania.,.u,.Erj.ry,in+,.. i.,zbog.. ..n_emogunoltia9sorp9|Je.

Stvaranje hemoglobin

tJ

i$

ffi

ffi

ffi,-

ffifFr'?

?"cooH

ffi

ffi

ffi

B

ffi

ffi

IEHt

H

ffi

l1L.J

ntlItII

manluluI

0imbenlcl koSsmanlulu oksigenadlu'1. srnsrriel r/olumen krvi2, anen{a3. nlskanzha hemogloblna,f. oshdan polokfovl5. pludnabdcl

Sliks 2G3. Uloga critropoetinskog mehanizmq upovedavanju proinodi eritrocita u sludajevima kadrazl iditi dimbenici marlf u oksigenaciju tkiva.

rlt{(I

r'2lltttltt

t'-1ittllt

i

herlopoetske.mailcno stantce-------iproerfiioDlastl

+oritrocltl


43/66

I.J

Y:ls

:'dw

FAg

8

I

i-'-.'

Slika 24*4, prijenos i metabolizarn teljeza

-^j1 ,sl. .24-4-prikazane. su osnovrc faze u sinteziemoglobina. yaLansaorzi- i Jan ;ffi ' J:^:'lt-tnj *stvaanjc hetna koiirnoletuli-- terl"..r.^t"-U""u. Poslft toga svaliaporipepiianim"iin"#u'u se s wlo augatkirn

;rtut"''#l*ti'trffili*H#,#i-,

Bu.dudida svaki tanac imajednufooJltu r*u_inu herna, molekula hemoglobinr sadrZi detiri^d voj en a.ato ma Letj eza;

.suut f La-'frr, Toi,., "^tiednu motekulu kisika, {1o .zrr{i Ou=FG"il,ol"nuUnemogtobina moZe prenijeti ukupno.a iTiriir"1iliEniji[.) kisika. M6tekuiu.nu J""ril ffi?fiouinu

Vczivanje hemoqlobins .s lrl.ciLn_ N-:.,^:_

::1:ilxrlif;:r5J#jL'f"ffi :\'#Jjdr#

zmt vezrlio s bielandevinom Fansferinon, a t5 di"l11"1*&rio j e u i,'u*o,,i', i. j;,;:,, obt i ku

prijerc I rr-.po.1i*iffi.'' PonranJtvanJe Lelleza' .TiPo-",prikaiini"i - rl. ;',i'fT'H*

zeljeza u -tijeiri

ilff"iffid'ilr{is}' :il''j#'r *g*;;#ffi& li,xg;fldi#, i " y#,,;i,"^x:ii,ii;qi"-ulrT*"r.foj*11:ni,f,l."o,r"f".n:#retikutoedotelnim siani"ama"i'i,"iruroJirir.. U srar+ i dnoj se citop*am

I lgt a vnom ""r; ; bj-.-ffia ev i n s nr

K*:{ffi,i,f,";::lr"l - ri' i i'- ifi*urarn a- :

**m'*:$ad$*'9ffiezervno foljao.Kad rc tolidina_.-Zelje:a. u- plazmi izrazitr'manji, ono sc vrlo lako 6sloba


44/66

i'i{J

t.ll?rlt*J

razvol mileloclta

ffi-v- - --,--------:1.r#" -i,,fi'*#j ,,5,,=#,, ffiffitrf -#'ffifis ' ,n'i- 1" I WffiF= e#ILt+c+ +

razvoi limbcita

#'g

IHrfl

ffi,

ffi1

ffi,I

ffiTI

ffiTffil

Slika 24$. Raaroi feukocita.Itazltite Etanicarmreki'hogreda: 1' mleilast 2 promiielocit' 3' meg*adocl'4: neutrofilni

mrrebcit 5. mladi n"urrffi ildnildoor, o .1"..stiE-.tir""t 'srtrofftirnecm{elociE 7. potirnorfarr}deanf nedrofil' I'

eozinofikri miidocit, s. uoino#;6?iliul**. ro. frro,tnukt"rrtr eq'nofl, ll.-bazofihm{etocit, 12 pofmorfonukreami

;;;il1ft-i6' stadilt u raa/oiu monocita' ffi

B

ffi

H

ffi

m

fit.l

t]c-)tiLt

ukupnu koliEinu telleza -r tijelu' [ud 9t11it*:;;; ioiito zasicen zelizom da je gotovo savXiiEii,r'i i'J;r"aii1i"1potfinc;ina ve6 vezae s njim'

izrazito se smanJl otinr itpsorpciieLe$ezs u

;;ff;;";-tttt"-"i- Glavni je-railog.u tome so5iffffi; r"lir^ iz trandlrina u -tkiva postaje; zil' kad - se sav apoferitin u tijelu z'ritiz.ii"to*. zbog toga se goicro ssv transferin v.eZc sa;;i1;;; tnotit"ri'o 3e iasiena samo jedna litsoY"'#ffi4: d;;;t; i'i'iti goto"o nimalo Tnrieu izstanicaciijevnesluznice.,........-.'}r"'

Raspadanie eritrocita

Posliji prelaska. iz ko5tane srli u ktvotokeritrociti nonnalno crrkutinlu oko . | 20. dana' nakon;;;;;;tpada;u. nremda ireli eritrociti nemaju ni

i#il.'ni'-tiiottondrija ni cndoplaznatskog'.;iili". " "ii-rt""oi titofit-ttiipakjos imaenzima

ilji;il tn'Jouoii"ioti glukoai i ploizvoditi malekolidine adenozrn-rifosfin 1nre1' .ATP.. zdimil;; aa- se eritrociti otuviju' lpat" eribocitniilrri.uoficti sustavi postaju s vremenom .to.ltuPno'r"r ri""i.-lltiuni, "

itaniirpostaje sve krhkija'

Kad postane jako krhk+ eritrocitna membranapttnt pii prolaiku kroz neko suzeno mjesto uliir,urol,iii' Mnogi se eriuociti raspadaju.u slezeni

i"t t. pi",rskuji, kro" cnenu pulpu' Ukloni li seslezena, znatno se poveCa hoj nenormalnih i stariheritrocita u krvotoku.

Raspadanje hemogloblaa' Kad se hernoglobinoslobod'i iz raipalih eritrocita, makrofag-i u mnoBlm

iii.wit"" tiiila, a osobito u jetri. (Kupffemver,iii"".il'ir"i.ni'i u kollanoj srzi' odmah ga

Eeoclliraiu. U tiieku idudih nekoliko sati ili danaJr.*f"gi oslob'adaju'.feljezo iz, hemoglobinaratragu.krv; ono se zatim san$erlnon prenosr uUStiu srit, gdje se upohebljavr- za proizvodnjuHvih erirocita" ili u istru i dnrge tcivq-u l(oJlma- .emhrmiuie u oblil$ feritina. Porfrinski diolernoeiobinste molckule makrcfagi u nekoliko*adijeprewaraju u ZuInu boju &ilirubin

I.EUKOCITI I OTPORNOST ORGANIZIIA-I|rIFEKC JF.T"fa+ -NaSe je tijelo neprekidno izloleno bakterijama,

viru sima, glj iv icama-i parazitimq kojih osobilo i ma

ra koZi, -u- ustima, dilnim pubvimr, crijevnomerstayu. koniunktivana, pa 6ak i u mokradnome$stavu: Ako prodru dublje u tkiva, qnog o-d tihrgensa mogu' uzrokovati ozbiline- bolesti. Osimbgq povremeno smo izlo2eni i drugirn vrlozaiainih bakterijama i virusima" a ne samo onirnatoji se normalnsnalaze u nalem tijelu.

Nrsredu, nale tijelo ima po*ban sustav kojimruzbiia raziiuite zarane i toksiene qryM. Tuj tlnstav sastoji od krvnih leukocila (biielih .krvnihtanica) i tkivnih stanica koje poljelu.od.leukocita'ba bi iprijecile bolest, sve te slan'tce djeluju zajedno,i to na avi razlidita nadina: l) izravnin razaranjemrzrolnika Drocesom fagocitoze i 2) stvaranjemnrotutiiela i senzibiliziranih limfocita koji'pojedi-na|no ili zajedno mogu unNtiti napadaca'

rEuKoclTl (BIJELE KRVNE STANICE)

1l{.{t1.. t

{-:} ,ll l

{I


45/66

:ald

_,,",Lr*oc.iti su pokretne jedinlce a5titnog susava uUrlu. Dijetom nastaju." tostuno.ili $ianutociri i

rji;i,:"ti_rw;,r';i::ii#";{:iirrledn osr te u koc i ta. u. r1-i J,d; ffifrl ih speci-fi6o prenosi krvrlu u podrudja zahvacenate$komurplloni, dime se os,guraua brza i snaZna obrana odiio kojeg zarazno

zah'i, g agcnsa koji lf se tamo mogao

Opce osobine leukocita

Vrste leukocita. -- -zlititih vrsta leukoci,Y lT:.:t:rytoBostoii pet ra'*iiIi,';i,,',-iii"',^L),""iii,:"1#,?, ,'^;:;;rsrm toga, u krvi ima, i mnogo troilo.ciia; to sulerovimegakariocitag;f .;ilrfli,"lio"stuno;rrzi>vc rri vrste polimo.fonutteurnit te-ulo"]il zrnur,"Zi;X*';;;o.GL

24'67, zbog &sr se'lazivalu

*-&anulociti i monociti Stite o4mizam od uzro_

*$t:f,ffi#f ?i fr#*;iltffid,:l,:ilrvea s irnunoloskim *,r*r"-^l-^-ili.'":?:nlv tj li ; F;;;f 'jliilriflli*i":;1"l',,f;$iJeruJu tako Sto se ,,y12r.r .;. +rri?i.lnJ., srrrnurganizme i. razaraiu-ihl hj jL uciliistiiai uCinkuranulocita i mdnr1'3'"uffii u.' o.uiliioil'f" rl;I*fr ,:,r'.r"1#gru$avanja krvi, f ---'q u urEllu

Koncentraciia oojedinih vr*e leukocits uryi. Odrastao Cov.let;ma oko_Zxld kukociia u litrirvr. Norrnalan udio pojedinih-*i."r..ito.iootprilike je orakav: ,i'ft;: ^{:^;trA TH"":l;' ??', "fiii}i*li

,?ir.,_rirr{"rbocita(krvnih ptodica) u litri krvi oko

l.ln.kon poCinje ntjelobla$om,. na desnoj Je straei t mJ o c itno toz a koja poli":_ i ila'ui ii "il"'':'r#H:li" T'::f 1 ""j"'"''' k ostano;stvarajurrriiioii'^P,1#lr',totliHt';r-:XH::?.;:i'?*', ilT*]J' J;

nil i, 9v0]o vj,' r',,n,1 p,,,,' a,:"

a IsrZr, crdew i arrgui .tfutidno tkivo'u kosra"o-iLeukociri koii n

granulociri, oor,;uniifluil ..uk;qst.a1oj srzi, o-sob i t q

ll, ,'H'fffi;'Jl*"f11T""'l' iff":'';'#Jtiffi ?l:{; fl t" -##:d,ffi'f,:Iii'3"dH"'i?:tg'un,ro'.it.1;'""ih"l:jlr"",lfr1;iI,"oi,f IJJ"*-":J;# **" rezewa granuro"iia,i;i;,rljii* slJ;

2ivotni yij* feukocih

-,,SJ::{ i, raztog, uazodnosti .teukocira u krrziJrhov pdjcros iz koit:;*',Ykf#$1#,'3::li1t ti:""'er':g;fiiTtFJ ff -:,' f,i i":,lt:ili,"i,:f *zivorni vijd iJil'r#Xl-": infekciji ukuini seGranulociii, ;;;.^t"Tf-na samo nekotifo sati.zarazenom- p;;;;il: ^K9- napreduju premapritom r;*fi-pi"pri'uj,louuu svoiu zadacu' no- I monodi se takoJl0 do 20 sati, or;;""t*lllko.zadrzavaju u,krvi;

ilt#,,#f #ffi.ikl*,;.:'::#;"Tfi '"ffi:,lqrcqc,iiA;;,#;.ifik povedaJu i poctaiu *ivn'tc.r. i "iiiit*,i;;fiTmogu zivjeti m&sccims Pafagocihu n"ilii-r.- 'Jx ne propadnu obavtiajuci

g",E-p$iffr*ffiltlfft'i;l[ilf :*'l i3i'',lll?' ii t I l,l'qr{""e #i*r i.u-i.,mjeseci iu aigo"oinr.'; vuek limfocia nekolifoza tlm sbnhama- ro ovisi o potrebanra tijela

ggsFHA svoJsrvA NEUTRoFfLA IMONOCITA+,AKROFAGA " ''' '-^ '

.Bahuijq viruse i druge_Stetne agensc napadaju ii,:f nF# *,?t il3"$" -, 1_e

u,tr9.n r i"-' i"'il#. i t i .

unistiti bikt,;l r'ir,iiil'"1i. l'9il qlet oapasti iKrvni su *"6riii,'

".,i,:|,i,' ::1i koja ciikulira.

imaju vrlo ;;i"';;;u'"tlv' nezrele sanice koje;i ;l,',','fi y: ;nt i: *::, I' f^ti{tJJ: #'ffi ffi

r*:,U[urT; ]rutr]ijigijfrece iqunjcne zrncima. takv-e s-tanice, toje su vrloJetotvome r suzbiianiunakrofogi- uzrodnika bolenil zovu se

Ralvbiieukocita

. Uz stanice usmienta; u i ovi;e i;,;;"it",;:; ;:1X',llrl,fiill",iillififli:ocirna. Lijeva strana st. 24_i ;;ib"i;r";;;;;"il^,

F'ropusnost

mffg,n6cilB

_Slika 24-7. Cibanje neutrofilanrPh^ n{leCpnnm lkiv,rproccsorn kemotaksije


46/66

Arneboidno gibanje' Neutrofili i makrofagikreCu se kroz tkiva ameboithim gibanjem'

Mnogo razliditih kemlskih tvari ^u tkivimauzrokujJ gibanjc neutrofth i makrofaga premairrt.Jili, tih tvari' Ta je poiava, prikazana na sl' 24'7. poznata kao kemotahsy'a' Kad u tkivu llastaneuoalu. ttuuru se bar dvanaes razlieitih tpalnih prot-zvoai toji mogu uzrokovati kemotaksiju prema upa-f irnor o6arucj-u. fu se osobito ubrajaju l)-neki bak:i'";l'.ki ioksini, 2) degenerativni proizvodi samoga.rpuli"noga tkiva i 3) neki poizvodi reakc'tje.nkom-p'f,*lu l"tptementait (o Ienu se raspravlja u iducempoglavlju).

Fagocitoza neuftofilima Nutrofili koji udu utkiva ieC su zrele stanice toje mogu odmah poletifaeocitirati. Kad se pribliZi Cestici KoJu morai;;;i;i;;il,ne,utrofil si niprije pridvrsti uz nju' a"r?it " svirn smjerovira oko Cestice pruLai."uiopoaii" koji si na suprohoj sbani lesticei.Jtr"-tii-ti,"ie.

-ruto nlsh; zstwrene supljina uiff ;G no-ffi iagocitirma 6estica- $pBiou se, zatimii"ii'.-t ,i""t..s"n.1ott citoplaznatskog prostora iodvoii se od vanjskog dijda staniEne-membrane pa

;il;j; kiicitn'i"nlehtrtE (nazvan i fagosom) koiistou6Oni l-ebdi unutar cho$zrne'

Priie nego se inaktivira i propadne, neutrofilobilno moZE fagocitirati 5-20 bakterija'

Fapocitoza makrofaginn' Po5to ih imunolo5kirutir""uftinita" Sto Cino ofrati u idudem poglavljtt";;il;fagi tltt nu mnoso recu moc fagocitoze od;il;filA pa desto rfret fagocitirati cak i 100i;;#ir.'oni mogu piair*i i nnogo vece;;;i]; ;ii.i I

-

d itav i er'fu ocit"^ il i prazite malarij e'ioii'n.lronti ne mogu fagocitirati trestice koje surnnoeo veCe od bakterija Osim togr' -posto suoroU-av;ti testicu, makmf4i mogu izbaciti ostatnei ro i evode i c es to pr._g.'i vte$ iol m 11q9= InJ e s e c I'

''Enzi mska razgradnja ftgocitiranih- destica' Ne'rotttJno "tr,on

ffgoci[ue fizosomi i druga citopla'huiJt "tn"a stufaju u dodir

s fagocitnim mj.ehu'

;iffi. Membran'e - se lizosoma i fagocitnogri.i,utiet stapaju, nalon dega mnogi probavni;;;ili--i-lattdericidne tvrri prelaze u mjehuric'i'.*"titni mjetruric tako prtaji prob.mni niehurit';-?;i;" 6aman zatim polirije i probavljanjefagocitirane Cestice-

MONOCITNO-|1fiAKR(IFAGNI SUSTAV.

)RETI KULO'ENDOTEIN| SUSTAVc

Fagocitoa

NajvaZnija ie zadattnenrofila i makofaga fago-citoza.Razumtjivo je da fagociti morajl imati sposobnostoJuUito onoga Sto

-Ce f4gocitirati' jer.. bi.,,inadeoiozdirali i neke nornaLre stanice ili dijelove'"t"*imu. Tri dimbenika osobito odreduju

l'tilLJ

fnl iiltfr

IH-IB

ad

tdltE

ffiBt -

ffi

trikr 24-8. Grda slezene.

nstanak, odnosno izostanak hgocitoze. Prvo,r.ierojahrost &gocitoze veda je ako je - [esticahapave povr5ine. Drugo, vedinr tvari koje senrinalno nalaze u tijelu ima za$tiai bjelandevinskimota0 koji odbiia fagocite. Mrtra tkiva i stra.nebstice, naprotiv, desto su bez za$itnog ornotaCa., enogi medu njima imaju i jak clekridni naboj, Sto ihnkoder dini podloZnima fE8ocfuzi. Trefe' or-grnizam moZe na specifiIan n-in prepoznarzatilke strane tvari. To je frrnkdia imunoloSkogrrstava koji stvara protutiiefa protiY zaraznihlgenasa, kao 3to su npr. bakterije" 5to 6eqo opisatir-idudem poghvlju. Dio protrnijeb prianja zatim uzhkterijsku rnembranu i qko line bakterijurobito podloZnom fagocitozi

U prettrodnim smo odsjdcima prikazalimkrofage uglavnom'kao pokrcne stanice kojerogu lutati &ivima. No, vetik *-bloj monocita,p$lo utlu u tkiva i postanu nakrfagi, priEvrsti uzLiva i tako pridvrSdeni ostanu mjcecima, pa moZda * i godinaira, sve dok ne ustrehju za obavljanjespecifi0nih za5titnih funkcija. N ftova sposobnost

.Jisocitiranja -v9likih .kolidim takterija, virusa,*iTroticri-oii''"i115'6"'t.drueih suanih Cesticl, po-*Tii'iii

Jeanaka je sposobosti pokiet'tiitrrakrofaga. Kad se na prikladan nlin podrale, onise mogu odvojiti od mjesta nakoirn su pri0vr5enii postati pokretni makrofagi'

Monociti, pokretni makrobgi, pridwSceni tk i vninakrofagi te neke specijalizinne cndotelne stanicer k5tanoj srZi, slezeni i limfnin lvorovima tvoreaonocitno-mokrofagni szs cv,' on se esto naziva irctikuloendotelnim sustavom, iet * nekad smatraloda makrofagi potjedu od endotelnih stanica.

Makrofagi u limfnlm [vororima. U limfnimEvorovima itrane se desticc adrZe u sinusnojmreli oblol*noi tkivnin ndrofqima. Velik brojmakrofaga koji oblaZu sinrnc figocitiraju Iesticekoje tamo dospiju te tako oneiloguCuju njihovoSirenje po tijelu.

Alveolarnl makrofsgi. Dihi je sustav joSjedan put kojim strani orgrnizni Cesto ulaze uiijelo. Srecom, mnogo se tkivnih ukrofaga nalazi ualveolarnoj stijenci kao njezin sastavni dio. Onimogu fagocitirati lestice kojeutlru alveole, osobitobak.terije iz udahnutog zraka.

Mrkrofagi u jetrenim sinusima (Kupfferove

ffi

ffi

ffitE

ffi

ffi

B

m

H

Ittl

{-it_l

I'1t_'

ItLI

ntlt't

r1IJIItl

---_--L'-


47/66

Fi

w

sta ice). probavni je.sustav- fakoder dest put kojim 1lt91ije napadaj.u

-tijeto. MnoSrvo Oattlr6a ne_prekldno .prolazi kroz gastrointestinalnu sluznicu u

Polalnu krv, Medutim, pnje nego Sto ta krv ude u

1j1ernni,krvotok, ona mora prodi kroz jchene

stnugs . k6i1 su obloirni tkivnirn makrjfagimarrazvanim Kup/ferove stanice. T'e stanice tvorc toliko6Jebtvoran filtracijski sustav da gotovo lijednatrah erij a. iz probavnog. sustava_ne

"rFi.i.* p,iifu i iiportalne krvi u sistemni krvotok. ' r

. M.akrofagi u slezeni i u koltanoj srZi. uspije Ii:t-lri "rg,rlizam udi u sistemni krvltok, prmsialucrrrge obrambene

, crte .tkivnoga makofago6gsuslaya, osobito makrofagi u sleieni i u kolrinojs rli.

, Slezena nalikuje na limfne dvorove, sano StoKro,z nJu umjesto Iimfe protjede krv. Slika 24-& narnatom peritbrnom dijelu slezene prikazuje rjezinu.o3dg-qiidu.

vatja zapazitida mati arrer$; Fodirurz canure u pulpu slezene te zavrSaviju uskimkali larama, Kapitire. su

"rropropuine ijo'iloei^,

-cijelim krvnim sranicama "fid"J".i"-i,iuL.r i"kapifara u tradke crvene pulpe. ie si-sfinio zatimFo$pno protislatJu kroz habckularnu rnnar---uEracclma te se konadno waCaju u krvotot krozendorelnu stijenku venskih s intio. f.aUilciiJ"nen"pupe i :-venski sinusi

_ oblofpni su rElogimrnakrofagima. Takav poseban naCin prolasl f*iKroz tract(e crvene -pulpe omoguCujC djetcvomuf?qgilory noZeljenih otpadaka- iz'krvi cobitosranh I abnormalnih erinocita.

UPALA. FUNKCIJA IIEUTROfILA IMAKROFAGA

Upalniproces

Kad se tkivo o5teti iz njega se, bez obrira nato jesu -Ii 'uzrok 'b5te.6ehjri bakreHJ,e, ruornu,X:Tjrt l"ari, toptina iti nlsto drugo, ost*adajuoroJne. tvart koje u *ivu uzrokuju dranai|nesexundarne promjene. Cijeli raj skup *ivnihpromjena naziva se upalom.. >Ogradlvalje


48/66

fagocitne stanice rnogh fagocitirali, eozinofili seipak priEvrste za parazile te oslobadaju tvari kojemnoge od njih ubiju.

Eozinofili pokazuju i poscbnu sklonostnakupljanju u tkivirra u kojima se odigravajualergijske reakcije, kaoSto jc peribronhalno tkivo uplueiira astmatidnih bobsnika, ili ksla nakon kolnihilergijskih reakcija DrIi se da eozinofilidetoksiciraju neke tvafi koje uzrokuju upalu i takosprjedavaju 5 irenje lokahoga u palnog proces a.

.t,

BAZOFILI

Bazofili su u cirhrlaciji vrto sliUni velikimmastocltlma smje5turima neposrdno uz vanjskustranu mnogih kapilrr u tijelu. Obje vrste stanicaoslobadaju u krv hepqla tvar kojr moZe sprijelitizgrusavanje krvi i ubrz*i uklanjanjelestica masti izkrvi nakon masnog @kP. , , ,

Mastociti i bazofili furaju jako vtlnu ulogu u ne:kim oblicima alergii*ih reakcija. Naime, wstaprotutijela koja uzrolnju aleryijCre re$c[ie' ti.brotutijeta klase IgE, pekazuje osobitu sklonost pri'tvddivanju uz mastot* i bazofile Kad specifiIniantigen iatim reagira s protutijehm, mastociti ibazofili pucaju, pri lcau se'oslobotlaju wlo velikekoliline listamind bnift inina, sero,ionina, heparina,anafilaksijske, wari :{orog djelovanja i brojnihlizosomskih' enzima- Te tvari urokuju lol


49/66

{

J

ig,{

I

J

IMUNOST, KRVNE GRUPS?TRANSFUZIJA KRVI

BI

EII

pRrRooENArMUNosr , : ,..-_ljjdrlo se. tijeto.moZe .oduprijeti gcovo svimyfl*ru organizama i[ toksina tcoji na6iiioStetiiinlegova tkiva iti

organe...Ta," orou"inu "Ji'niiiii, a-.y 9 ci d i o i m u n olti o a go vL rai I "' f,o JJu'n"i, u n o _lo.Ski sustrv koji stvara pioturijela"i Jrii-ut* lrneo_ctte.Sto.napad4iu specifidne organiznre i toisre i ra_3arajq_if. Ta se v*ta imunosrizove ;;;;;;;;;,Postoji jos jedan, dodarni oUri*l"runortiTjii"

"is,o_sljedica ,opdih procesa, a nc procesa xqierenihprotiv specifiEnih uzodnika boteJti. ii-i"-frnAr*imunos u koju se ubra;a;u:' l. Fagocitoza bakterija i drugih Stetnih Cinbenikakoju o bav lj aj u I euko c it i i sL" i

""-r-rr't",rTi* il,makrofaga, kakoje opisano u prethodnim po-glavlju.Z

{l isjll.li e pro guran ih or gani zamatisdim Ze_. tucanlm sekretom i probavnim enzioira,3, otpornost kole na' a.ietouanje- i *-:fr*org"-nizama-4. Prisutnost nekih kemijskih sastojakau kvi kojise.spajaju sa stranim organizmima iioGinim"te ih uni5tavaju,

STECENAfMUNOST:i :: -'+'ji'ilp" '-: "-:

Uz. prirodenu imunost, .tjudski organizan molestvoriti i vrlo snainu sppihCiu irrnori,'ffinu v"-X:

r., o: t, proti v pbj edinl, si"inir,- cj*G,iir, kaosto su smrtonosne bakterije, uirusi ili iotsift,,pr-i

1,.:,i" stranosa tkiva koj6 irtj;; oJ a,ieii zi"*,DtCa.-Stedena imunost desto moZe pruZiti nlo snaZnu

iillj".Zbog .toga je .cij"pffiJl"urri-"jirl"rl"a.zarl postupak u za$titi ljuistcitr bida J ttesri itoksina.

Dva osnovna oblika stelene imunosti

U tijelu postoie dvao ur i Ia' Itei"il J

"r;',i,ri J,i

o,tn,o^:ll1 aI i t ij e;p povezan asrvamcirkuri;^jicZ'i,ii,iVl;i'lJJtlj$;m:tlIekute koje mogu napasti stetne ciri"niirS+ ."

obfik imunos6 zwe.h.umoralna imunost ili imuntosrstqnica ^8. Drugi obtik steden; i"j""".ilpostiZe sefvaranjem vctikoe b,roj.a onirmrtii-iiiii",id o,ra j;zadaia da specindo_lriist" Jr#.g",i:;{."i;t se obr ikrnunosriznve intllol posredorooi-iiiiiiia ifi imu-osl stanica T.

Uskoro deuo vidreti d, i h, +,.r::-r^ :, i m roci ti. il';; {ffitlllff-tiiii"il##iil ajprij e kako it t ise i-*p#;fi ilil;i"ii,?01o".

".-

-

Anfigeni

Buduii da se strdcna j1:-Torr n,e..1ole razviti p";"rvog napada stranog organiznra iti i;6"; razun:r;J:y,"*, : 9 :,t rja.o ngra p;;j ;d ;;;i' n'"-rli,n}, un i=. rnoJrm prepoznrje takav napaA. Svaki-iotsii i syat


50/66

l'jlltt--.1

ffi-

Napokon, limfatidnotkivo u slezeni i u ko5tanoj srZiima specifrdnu ulogp u zaustavljanju antigenidnihagenasa koji su uspjdi prodrijetiu krv'DviJe vrste tlmfsita koje ostraruju imunost po-sredova n u stanlcann od nosno hrmoralnu imu nost.Llmfociti T I B. Pnnda,se'Vedili limfocita iz nor-malnoga limfatidnogrtkiva pod: nikroskopom ne ra-zlikuje, te se stanict mogu jasno podijeliti u dvijeodvojene populacije Jedna je od njih odgovorna zastvaranje aktiviranih tirnfocita koji omogil6uju imu'nost posredovanu stilicama, a drlga je odgovorna zastvaranje protutijeh koja'su no^s$g| humoralneimunosti, , .,', i

Obje se vrste stdca razvijaju uiembriju iz pluri'Dotentiih hematopod+ih matlCnih stciiica koje se di-?ceneiraju i usmjerfi da postanr limfociti. Stvoreni

limfociti dolaze kordno u limfalidno tkivo' noprije

toga moraju se daljeGferencirati ili nprelhodno obra-ilitirt, na sljedeCi naEr (sl. 25'l);

Limfociti koji suodredeni dakona[no postanu T-timfociti najprije odbe u /irzas (prsnu Zlijezdu) gdjc

se pretho&o obraduju; oni se stoga i zovulinfociti ? Ti su limbciti odgovorni za imunost po-sredovanu stanicama-

Druga populacija Imfocitq o&edena zn stvaranjeprotutij;la, obraduje b sredinom fttalnog I'ivota u je.iri, a potkraj fetalnq fivota i nrkon rotlenja u ko'Stanoj'srli. ii se tidficiti'nazivaju linfocitima B, aodgovorni su za hulpralnu imunost.

Prethodna obrada lhfocita T lB

Iako svi limfociti u tijelu potjcdu iz embrionalnihlimfocitnih usmjerefi matitrnih stanica, te matidn

stanice ne mogu stvarati ni aktivirane limfocite niprotutijela. Prije nego Sto touzmognu, one se mora,ju

nastaviti diferencirati u plikladnom timusnom If,o-drudju za obradu Iirnfocita. :Uloga timusa u prethodnoj ,obradi limfocita T.

Najveii dio prethodne obrude,llmfocita T u tirnrrsuodigrara se u'iazdoblju ko$ fioEinje kratko vrijeirneprije dltetova rodenja i trajc nekoliko mjeseci nakonrotlenja Stoga uklanjanje tilusa nakon tog razdotrljaobidno neie o4Qi[ini;ifporeutiti sustav lirnfocita. T,potfebrn 2a irnunost posredovanu stanisama. Medu-tim, ullanjanje timusa neko$rg mjeseci prije rodenjamoZepotpuno omesti razvtf tog oblika imunosti.

Tinusni hormon. Neki irtraZivadi dric da timus,osim bga Ito prellrodlg obntluje limfocile,T, l$i .;e-dan ili vi3e stimulacijskih Embenika, zajednidkr na-zvanih,timasni hormon,, Prttpostavlja se da taj hor-mon odlazi u tjelesne teku&e i povedava aktivnostlimfo*a T koji'su ved,naSili timus i',nasclill se ulimfatitrnome tkivu. Smatrarc da taj hormon uzrokujedaljnjr proliferaciju i,povdnnjc ahlvnosti tih lirnf6-cita. Malo se zna o prirodiib funkciji tog h'oiinona.

Nereljavanje zretih llfocita u limfatlEnomtkivu. Nakon obrade u frnusu (limfociti T)' itikoStamj srZi i jetri (limfuiti B), limfociti najprijenekolilo sati slobodno ciiluliraju u krvi, a nakontoga tfvaju uhvaCeni u.limfli&rome tkiw. Limfociti,prema tome, ne nastaju pimarno u limfatiEncimetkivu, ve6 onamo stiZu iz rtd navedenih podruCja zapretho&ru obradu,

Specffdnost llmfoclta T ipotutflela - ulogalirnfocfurlh klonova

Kad specifidni antigen dode u dodir s limfocitima

ffi-

ffi

ffi

B

t: _. if., ' ),...,_;?:$ -r

ffi

w

ffi

B

H

H

ffi

n

ntl

tl

, rr/

watl0ng stanlcq\

Sllka 2E-1, Stvaranje potuiijela i aktiuiranih limfocita u limfisne 6voru km reakclia na antigene.lfa slicile prikazano i

podrleflo timusnih (T) ibuzalnih (B) timfocita odgovomih zastanidni i humoralni proces u limfnome Ciloru.

lhntocit T

?feialna letra.koStans grl

humordnalmmost

{;ti

Urrus


51/66

qJ

-f:laltls

ffi

ffi

ffi

ffi

'T i B u limfatidnome tkivu, neki se limbciti T ak.tiviraju i rvore ,stanice T


52/66

lanaca, pa je njihova molekularm masa mnogo veia.

Ipak, u svakoj je irnunoglobulirrkoj molekuli uzje'

dan kraj svakoga teikog lanca rsporedo postavljen ijedan laki lanac, pa tako nastaju parovi te3kih. i lakihianaca. U svakoj

-imunoglobulinskojmolekuli uvijek

su bar dva takva para, Zavr5ni dio srakoga lakog isvakoga teskog lanca 5to je posbno oznadeno na sl.25-2,- nazivanro pronJenliivim diielom, -a oslataksvakog lanca stdlnin dtielom. nomjgtjiylje dio'zasvako protutijelo zadane specifi&rosti razlidit; upravose tai dio specifidno vehe uz odrdenu vrstu antigena.Stalni dio protutiiela odre&je rhuga svojstvaprotutijela; o'tbrn dijelu ovisi spmobncst difundiranjaprotutijeta u tkivima, njgg.no g,tlanjanlg uzaioecifrdne strukture u tkivira, lakoda kojompiotutijela prolaze kroz mcrnbrane te drugeb ioloSke osobi ne Protutu ela.

Specifilnost protutfiela. Sv*o je Protutijelo spe-cifiCno za odredeni mtigen. Radog jc ome jedinstve-nd strukturna organizacija aminkiselira u F9mi9n-liivlm diielovima lafih i teSkih ktaca- Tt dijclovi la-naca imiiu razlidit prostorni ob[k za svaki odredenianticen. Frematomc, kad nekirntigar dode u dodirs pritutijelom, prostetske skupir na otigenu poklo-ne se pobut zrcrlne slike s onisr na Fotutiielu, Cimeie ostvai"rle brzo vczivanje probtijele s antigenom.Kad je protutijelo vrlo specifiEnq toliko je mnogo ve-znih-mjesta da je povezanost potutijela i antigenavrlo dwsta.

Na sl. 25-2 valja zapaziti da grikaano protutijeloima dva promjenlji.ra mjesta za bja sc,velu Mtigeni;takva se vrsti prbtutileta nazin bivdentnom. lpak,mali dio protutiicla koja se sasbje od l0 lakih i l0teskih lanaca ima ak l0 veenilmjesta.

M e h a n tzm i djelwa rh wotut id?,, ",,, Prgtutijela uglavnom. na dvro"iicit" naeina StitebiOinizam od Stetnih dimbenib: l) izravnim napa-dom na te dimbenike ili 2) aktiuiranjon komplemen-tnog sustaya koji zatim uniStan naprdada'

Izravno djelovenje protutit:la nr Stetnc [imbe-nike. Zbog bivalen[re naravi potut'ljela i zbog broj'

nih antigenskih mjcstana ve6id linrbenika koji na-

padaju organizam, protutijela mogu inaktivirati tedimbenike na jedan od nekoliko naeina:

l. aglutinaciionr, kad se mn0g0 velikih dostica kojena svojoj povrsini imaju adigene (npr. bakterijeili eritrociti) povelu u hrPu;

2- precipitaction, kad kompleks molekula topl, i'vog, antigena (nPr. tetan|sni totsin) i protuti-jela postane prevelik; to ge ini netopljivim panastaje talo2enje;

3, neulializaciion, kad protntijetr prekriju toksi-6na mjesta na Stetnorn agcnsu;

4.Iizom,- kad pojedina vrlo snebra protutijelaizravno napadaju membrute stanih stanica te

uzrokuju rasPadanje stanica.

n.-..-. Pos$ne^raagejke sustaya lirnfocihf u

aktiyrang ilani& T I ipunogt posredwamsta{gema , .r.-r U

Ipak, neposredno djelovanje protutijela na 5ts1ne

iimbenike nrjg u normaluim okolnostima dovo ljnojako da bi irnalo vede znalenje u zaStiti organizrna 06tih dimbenika. Vedi dio zaltite omogutuje amplifika-cy's,to djelovanje komplementnog sultav4 o [Lrnu 6ssada biti govora.

Komplementti sushv i fielov anje prctutijela

>Komplement< je zajednidki naziv za s$ta\,, oddvadesetak razliditih bjelandevinq medu kojima sumnogc proqnzimi. Glavni su sudionici tog sustava I Ibjelanfevim oznadenih Cl-Cg, B i D, ltoprikazujesl. 2 3. Syi su oni normalno prisutni medp bjelair-devinrma plazme, kao i mcdu onim bletanEevinamaplazrrc kojc iz kapilara idaze u tkivnc prostore. Pro-enzimi su nortlralno neaktivni, ali se reakcijom izmeduantigeaa i potutijela mogu aktiviratl, Krda sc, naimc,protrfielo vele s antlgeoqn, na r>stalrorx< dijeluprotulf'ele otlaiva se ili altivira specifi&ro maktivnomjesb kojc se zatim izravno vele s molekillom Clkomtrmednog sustava. Time se pokrcde >laskadaamplifikactska( rcakcija.Kao So sc vidi na slici, pri'tome,nasu$r bmjni ko-naEni proiaodi; neki medn njima imaju va2r: udinkekoji pomalu u spjedavanju o5tedenja koja bi moglanastai djelovanjrn stranih organizarn ili toksina.Navest Ceno najvaZnije metlu tim udincimr.

OtpuShnje aktlviranih limfocita T iz limfati-lnogt tklre I rtvrranjc nemorijskih rNanie. Nakonizlagrnja odredenom antigenu koji im predodujuokolni makrofagi, limfocili T'u limfoilnome tkivuproliferiraju, pa se otpulta mno3tvo altivimnih sta-nicaT, sli[no kao Sto se dpu3taju prohrtijela. Clavnaje rozlika B tome Sto se umjesto protnijela stvarajui u limfu otpu$taju Eitave aktivirane stanice T. Onezatim prellze u cirkulaciju i raspodjeljuju se p0 tje"lesnirn tekuCinama, prolazeCi kroz kapilarnn stijenkuu tkivne prostorc, a zatim natrag u lirrfu te opet ukrv; tako neprekidno cirkuliraju tijelom, So katkadtraje mjesccima, pa Cak i godinama.

Osim togn, rtvaraju sei memortjsk stqnice limfl-citaT, na isti nadin na koji se stvaraju i mcmorijskestanice suslava humoralnih protutijela" To znadi da jeposlije s[icdedeg izlagaqjr istom antigcnu, otpu$tanjeaktiviranih stanim T zratno brie i snalnije nego u ti-jeku prve reakcije.

Receplori zn antigen oa limfocitine T. Antigeni

ffi

r3

IHt+t

H

ffi

ffi

ffi

ffi

ffi

B

a

n

ntltt

nIIL-J

('-1tltl

I

r'lt.lIJ


53/66

seveZu uz receDtorcke..uolekule na poy$j,,i ljmfocitaI na isti nadin na ko.yi se veiu uz probtiiela, Te se

;siiiti .ryyfi r['i lj:il?lff :i'nti:n il]fsod,.snovnog dijela lo;iiu e"rsto;;; # sranidnu:::T;brany, , nJ".rplo."^lj_ie molekule, pril,u ton,e,tkad ne izluduiu irs * i o:'i, niJ Ti il'dl l;f d o',,:';jJiltlr,il:,] ;

, Ftaztidite vrste stantea T I njihove ftr*cie

I ,;;U*l1ojlrrilr..19 9r,itq godina postab jc jasno da na mnogo razt idirih notirti"ioJi].&ri,rlu.r,rn,u tri gfavne skuoine:,l) ponagacke ,itii zl"t_

totoksicne stanici r iq iupresiste rtiilr-iunkcijes veke od ti h skupina d;;;;ffi;#;f";".i i,ilfil'

Pomagad


54/66

tus u vrijeme kad se njegovi limfociti obracluju u na-vedenim podrudjima onemoguduie da se u limfatidno-

rne tkivu razvilu klonovi linfocita specifrdniza

uStrcani antigen. Nadalje, pokusi su pokazali da sespecifidni neZreli limfociti u tirnusq-loltg. se izloZenekom jakom antigenu, pretvaraju u limfoblaste, sna'Zno proliferiraju te se zatim spajil s podraZajnim an-ticenom. DrZi se da to uzrokujc da timusne epitelne.tinic. uniSte limfocite prije nego lto oni migrirajui nasele limfatidno tkivo.

Vieruic se. dakle, da za vriiane obradivanja lim-fociii u-timusu, odnosno u podrudju za obrrdivanje 'iimfocita B, svi ili vedina li;fodtfiih klonova speci- If*nin uvlastita tkiva propadaju zbog njihova nepres-tanog dodira s antigenima organizrm'

Poreme{ail u mehaniamu tolennclje' Au-toimu-ne bolestl. Nlialost, u ljudi se Ccsto izgubi dio imu'notos[" totoancije premi vlastilim *ivima, 3to znadiI" iu rw"o lmuiost na neka od lih tkiva' T1 poiavlkoia se zove auoimunos4 lesde nrsaje u starijih ljudi'i.i r" oUieno dogada nakon razrnrjr nekog tkiva; pritome 3e oslobadaju velike kolilim atigena koJe crr'6ll;"j-r'; po tijelu-i vjerojatno *qfnjg stedcnu iml';;;1. "bilJ u o'olitu alitiviianih stanicr T bilo u oblikuprotutijela'

Medu bolesti koje su posliedrca autoimunostiubraiaiu sereumatska groznica, riktioj organizam na-[on"iii"gunj" posebnoj vrsti sbgokoknog toksina'Dostane imuniziran protiv tkin u zgloboYlma l. u t"u-

"-otoUitou srdinim zalisina; jednq yrsta gI9'

iZii""Triiita, u kojemu se Eorlet imunizira protiv

;;;;;';;bianeglimerub; rtdadia sranis, u ko-

ioi-se razvija imunost protiv reccploskih bjelanlevina-zi acetilkolin u neuromuskularcmre spoju' sto uzro"[ul" outati"u: Iupus eritemato&t krd osoba pootaneiri*itit"n"protiv viSe razlididr tliva istodobno; taLoi.tiutiot uie opseZna oStefelis i Eesto brzu smrt'

? ' .- 'ii:lil'

Cijepljenje.

Ciiepljenje (vakcinacija) vef mnogo godina slulit"o-J*'iip.[ tolim-se posiize sbEena imunost protivoArehcnitr'botesii' eovjek se no[e cijepiti ustrcava'ii"t rntttift uzrodnika-koji vi3c ne mogu uzrokovati6irl.t,'"ii koji jos uvijekladrle svoje-kemiiske anti'

;;;;.-Til s"-nacinot cijepljenja pq*ize zastita od ti'F;;;; h;i;";"a, difterije i "i'"tsih &ugih bakterijskihbolesti. imunost se moZe Posti6i i potiv toksina kojiru-oUraatni kemijskim sr;dstYima tcko da im toksi'Cnc osobine nestanu, a antigeni poEtbni za sw0ranjimunosti ostaju nedirnuti. Taj sepotupak primjenjujgori ciieplieniu protiv tetanuse, bdulizma i drugih

"iicnifr

tdt"=,i uzrokovanih toksinima' Napokon, ci'ieolienie se mole obaviti i ultrcavanjem Zivih, aliirdsiablieniht( mikroorganizama. T0 znadi da su mikro-

oiguniiti uzgajani na posebnim podlogama, ili. suorEsadivani iz Zivotinje u livotinjq svc dok se nlsuloliko promijenili da su izgubili-sposobnost uzroko'vania botesti. ali su zadrlali specifiElc antigene' Takav

.. iorluptf'primjenjuje u zistiti od djecjeparalize'

Zute groz&ica, ospica, velikih boginja i nnogih drugihvirusdh bolesti,

KRVTE GRUPE I TRANSFUZIJA KRU

}(RVIG GRUPE SI'STAVA O.A:B

AntigpniA i B - aglutinogeni

tt povrlini erirrocita u velikog dijeh strnovniStvanalazr sc dva srodna antigena - A i B.Prema nadinunasljcdivanja, dovjek na svojip stanicrme ne rnoraimatinijcdan od 6h dveju antigena, mde irrati sarnojcda+ ili oba istodobno.

J*a potuiijele koja specifidno reagiaju s antige-nomA ili B gotoro se uvijek nalee aploni osobakoje n'stojim eritocitima nemqju dh tigena Ta seprotdjda veZu s eritrocitnim antigenla i uzrokrrJuaglu&a{u eritrocita. Preme tom, antileni A i B na-zivai sc aglutinogenim4 a protutiiela r plazmi kojauzrohrJu aglutinaciju nazivaju se aSfuirOdrra. Naosnori prisutnosti ili odsutnosti aglutiDgcna na eri-trociimq krv seza potrebe transfuzijcdijeli u poje-dinelrvne grupe.

&tiri glavne krvne grupe sustarr'0-A-8. l(-rv'dav*fe i primate$a obidno se, ral trrnsfuzije,svrs*a u 4 glavoe grupe sustava 0-A+.'5fo ovisi oprisrno*i ili odsutnosti dvaju aglutirgcta" To je

prikano u labl.25-1. Kadnema ni qlntdnogena

An; ogfqiuogsna B, h pripada lemnoJ gnpl0. Kad jeprisrrrr samo aglutinogen A, kw pripa& ftnnoi grupil. IOd jc prisutan samo aglutinogen t, knr pripadakrtng gmpi B. Ktd su prisutna oba agftimgeoa, krvje l,ane grupe A8.

Inunq reakcile kn l

u

ffi

t3

ffi

ffi

H

H

ffi

n

n

nu

Prvi poku5aji ransfuzije krvi od jclte osobe dru-goj latkad su uspijevali, ali se u v$ni slu6ajevaodnntr iti posllje pojavljivala aglutineija i hemolizaerib,ocitr. Uskoro se ustanovilo da krrradiEitih oso-ba ofiCno posjeduje razliEite antigensb i imunoloSkeosohe, tako da prormijela u plazmi idnc osobe re-aginiu s antigenima na povrSini eritrcitadruge oso-ba. Osim toga, antigeni i protutijela jdhe osobe nisugotwo nikad potpuno isti kao antigti i protutijelanekc druge osoh. Zbog toga se lakonoie dogoditida jc kn davatclja inkompatibilna s grimateljevomkrvlju No, ako so primijene potrebncmjere opreza,moicse unaprijed uwrditi postoje li rkrvi davateljai pfinatclja takva protutiiela i antiged koli bi mogliuzrolovati reakciju. Aho se, naprotirr mjore oprezane pimijcne, desto se pojavljuje razliH strpanj aglu-tinadje eritrocitE i hemoliza, sto realtiil tipidnomtraSaz{skom reakcijom koja moZe uznkovati i srnrt.

Mnqgostrukost antlgenr na krvnil strnicamn.Na hvnim stanicama u dovjeka, a osolto na povr3ini

-l

(:I

U

nu

llI'J

ntl{.J

fttl{_J

r1tri

nl1t'1l,I


55/66

Is,

I

IJ

statidnih m.erybr.ana otkriveno je barantrgena, od kojih svaki moZe ka&adrearciJu s protutijelima

(Igivl)' iedna morekura aglutiaina rnoze se istodobpeprid.vrstiti uz dva ili vile ,ritro.iir,- fto',ingcus,gnno--rrj.priir*;.- ;i;;;"' # #:[U:akupljanjc eritrocita u h1r.e,t


56/66

ostalih antigena Rh. Prema torne,za svaku csobu kojaima taj antigen kaZe se da je Rh'pzitivna, a za osobe

koje nemaju taj antigen kaZc se da su Rl-rcgativne,No, valja istaknuti da lak i u Rhaegativnih osoba ne'ki drugi antigeni Rh ipak mogu uzrokovati transfu-zijske reakcije; iako obidno mnqo blaZe'

Oko 85%o svih bijelaca je Rhaozitivno, a l5% ihje Rh-negativno. Medu ameridkir crncima irna oko95dlo Rh-pozitivnih osoba, dok in je mdu afridkimcrncima gotovo 100%.

' . ],.':lmunoloika reakcifa na anflgen Rh

StvaranJe aglutlnina arti'Bl. Ako se critrocitikoji sadrZe Rh-faklor uStrcrju osobi koja ncmq taj

fa[tor, dakle Rh-negativnoj oso5, aglutinini anti'Rhstvarat Ce sc vrlo sporo: vr{nn* njihovc koncenha-ciie nastupit Ce otprilike nakon dra do ddiri njeseca.Ti je lmuirololka ieakcija u nektr ljudi snalnfla negou drugih. Nakon udestalih dodirrs Rh-fahomm, Rh-negativna osoba moZe napoton p$ari wlo xenzibi'liziranaa na nj.

Osobine transfuziiskih reabija ns Rh'faktor.Ako neka Rh-negativna osota nilad prije niic bila udodiru s RFpozitivnom krvi, trrsfuzija Rhaozitiv-'ne krvi neds,stvoriti nikakvu nrposrednu rcakciju.No, u nekih ie se osoba u deku idudih'dvaF do de-tiriju tjcdanr razviti dovoljnr koffina prctutijela anti-Rh koja Ce aglutinirati unescne critrocitc ko se j-o5nalazc- u krvi. Sustav tkivnih m&ofaga zatin de fa-.

gocitirati tc stanicc. Prema tome nastuPlt 6a kasna,iako obidno blaga transfuzij*a rakcija. Meddim' priidudoj transfuziji Rh-pozitivne krri takvoj oso-bt, kojaie sad imunizirana protiv Rbfahora, transfinijska je?eakcija znatno pojiIana; one mde biti toliko Zesto'ka kao i reakcije koje nastaju s lrvnim grupuna A iB. :*e?r

Fetalna efitoblastoze

Fetalna eritroblastoza bolest je fetusa i novoro'dendeta, a obiljeZena je sve jadoa aglutinacijom te fa-gocitiranjem eritrocita. U vedini sludajeva febtnc eri't-roblastoze majka ie Rh-negatirnq a otsc RFpoziti-van; dijete je od oCa naslijedilo f,fi-pozitivne.rntigene,pa je inaiia stvorila aglutinine rti'Rh koji difundi-iajti troi poste[icu u fetu i aokuju aglutinacijueritrocita.

DJelovanJe majlinih ptltutills na fetu* Protu-tijela anti-Rh, Sto ih Je stvorila njka, diftrndiraju po-lako kroz posteljidnu membratn u krY fetuss' kojuaglutiniraju. Aglutinirane shnict postupno se hemo-liliraju oslobadajuCi u krv henglobin' Makrofagipretvsraju zatim hemogtobin u blirubin, Ito uzrokujelutu boju koZe (Iuticu). Protut$la vjerojatno napa'daju i o5teCuju i neke druge sta*ee u tiielu.

Klinilka slika eritrobhstoza NovorotlenCe koje

bolujc od eritroblasti6ne Zutice najdelceje nakon rq-denja anemino, a majiini aglutinini anti-Rh obitgno

cirkuliraju u njegovoj krvi jedan do dva rnjeseca nn-kon rodenja i raanraju sve vi5e i viSeeritrocita.Ilcmitopoetska tkiVa u djeteta nasbje nadornj ss-

titi hcrrolizirane eritroqite. Jetra i steaaa iztazito sepoverju; u njima se stvaraju eritrociti na isti nadinkro lto. Se to nolfialno dogada sredimm trudno46.Zbogvrlo brzog slvaranja tih stanic4 utrvotok ula2ei rnnogi:,njihovi,mladi. oblici; ukljuUp$Ci i razliEireblastilne oblikc s jezgrom. Zbog njihove prisutno5lita sebolest i zove fetalna eritroblastoa.

''' '' .'''tPrcmda je teika anemija u fetelEij,eritroblastozi

obidu uzrok smrli, mnoga djeca kojajedva pre2ivs,aneniju imaju trajne mentalne poretq$je ili oltee-nje irotorilkih moZdanih podrudja" Rnlog je tornet4otcale billrutins u neuronimq 5t6:urOkuje uniste-njofrstanica., . : ,4, :

Iiielenje djelcte s eritrobtastcor. Uobitajenoliienceje novorodendeta s fetalnorl eritroblastozomobuhreda zamjenu njegove krvi krvlju hoja je Rh-ne-gtinr- Okq a00 mL Rh-negativne hvi u5trca se dje-tetu r nrzdoblju od 1,5 sat ili vi$a,,s,ricgova se R.h-pozilivna krv &lanja Taj se postupak.u tijeku prvihticdra l,ivota mole ponoviti.nekqliko put{ uglav-nom da bi se razina billrubinE odrlela:nbkom i takosprijolilo ofteCcnj mozga- S vremRon se transfun-diran Rh.nggativne stanioe nadonjerrc djetetowimRh-pcitivmm srdnicama; za to je pou6ito 6 ili rriletjedm, a to je razdoblje u kojemu rglcinini anti-Rh,

dospi*i iz majke, nestaju.

-sr-+*l:;::

ffi,.s' Iffit

tli

t'-l

ilt.j

IAEfl

ffi'-

tittla-J

r1litit]

ii

ffi

ffi

ffi

ffi

ffi

ffi

ffi

ffi

n

nII

IJ


57/66

it ...':?r?jj:v,1

n

tg

7II

sdl 26H EMosJl, zA r zGRusnvnNJE xn

IJI

1

T

3

T

FI

Iq

y

J

f

1

ZB]VANJA PRI HEMOSTAZI

lztaz hemostazf $i?,, :, ^itr{,,ff ,iuffi kl* lffi :X,,: pornodu nekoliko raztidiiih 'n,"t *iil-,iu, kao Srosu l) Zitni sDazalll 3l siyaran;""iio,iuo.itnoeEepa, 3) krviio zeru$avanje. (koagulacija) i 4)onadno urastanie

fibroznogi *i"u ,if.r*i ugrulakda bi se Zitno osiedenje t u;i'o"uiuirifo.

".

Zllni spazam

Odmah nakon pr

i"".'fn#eTi,,f'T,:,'f'i:i:.lIl:i jh#l*,liiotjecanje krvi. Kbnrrafci.iu - nart"ij"**Zivdanihll}tf, Iokatnoga mrogenog spazma, te tokatnihn umoratnih fakrora {z AU"O",iig tkiva irombocita.

;'

Stvaranje trom bocibrog depa

_ ^ llo j" ozljeda krvne rile wlo mata (svakodnevnol ;lH s U::" :i1'j. :#:ldr" r-i'iii iiil';' ir,krvnim ugruskom. '::' '::: *i*im cep.om, a ne'rnipiti'.*,'.?H:;;ii';,4fft "ei'"T'eifi l?;* o"i:,i',,i:o" n

Fizikalne i kemijske osoline tronbocitaTrombociti su male okrugle ili ovalne plodice

3_romjerl ?-a t^. Nastaju-u r."si"i.ii toi i, egakariocita, j ako ve tikitr- s tanic" l rr.ir"prroL"greda, koje se rasoadaju u trombocite u lostanol

::1^ Li odmah nakon utaska u krv, Normarnaroncentracija trombocita u titri krvi i"""ri ,sO-400 x l0e._ - U^ citgpllzmi trombocj ta nalaze se aktivni faktorioput r) aktinskih i mio.zinski ;;i"'kui;,' rlicnit,nima koje se nalaze u misiJnim'sta;ffi;, ..roruzrokovati kontrakciiu, t.rfo.iru,'-ji"'itu,ufu:i,1,:{,i;#:"P:,,{,i{4:,[{;ig;i*^ft

#a.f,ruoliCine iona kalciia.:l:Ita\;i;-;r;;;'l;; i ,,2lliXi iijiyi,fr,,,ffl, , .adenozin-diftsfat (ADp), +) eniir*liillii*" rol'iIntetiziraju prostazlandine,'

i"t.lr."r,r"rrniri L";izrokuj u mn ogo razt ic it itr vrsta vask u larn iii "i. i.uei l,okalnih tkivnih reakcrya i S) faktor stabilizaciie

t :::_9 {ojem. cemo pstije govoriti u vezi srvntm zgruJavanjem.*,, ^t:rl tome, rrombo?ij." lr] g akrivna srrukrura.N,,egov je potuvijek u-r.rri.e_ri J"ir,'; "Ji.*:tr;:'fi: fri:''",j"#;;ol zi votli

-p*i"i'ioci.,j i

11;x,f *i*rflJJjnJT[',#i1J,'"'fr ?i:isMehanlzan nasdailka toffi citnog 6epa

Sff ":t""*}3li_j_dl,u dodir s ostecenorn

##r1"":lil"';.I.1^i,: uml#' lu ;;t ^fr':'.rombocitni dep ,oi" i"_-";r^:::^ ":-.Iuru,t(rvrrenia ari b^s r^ --? Jam.. potpuno zaustavitifilffi,;,*llm*l*:iilrp'.li,:,i?j:',li'j:krvarenja potrebno da s' -- 'v"'e < acusrnvllolll Jgkrvni rronr*or, r, ^_^13

tg trombocitni cepiwori I[:#ilq;;,,1"y'-ff "'o-:I?ii.#:Tli,'",l.il"ii,,jllgl::l i^,l.:l1l, ooi6uno''",','##"' ;?iiCrvarenja pod koZdm ' r*'vr"v urotlne mallh

se ne ,noorra .. -^-*^, -u rnutralnjim tkivima, Stoe ne dogada u normalne osobe-

ZgruSavanje krvi u ozlijeCenoj iiliTredi mehanizam koiim se Trrsrevli, L^,^-__:- .

$rfl,ffi"ldrilf*'T-fri,il:i;4,',"i,il;;

lliliu; _p.T.us. zgrula.van;r. . zapod inj u atirivac iJ s k evan rz osrecene Zilne stijerike i"-,r*itrrirl"Jelandevine iz krvi koje pninia;u ". "SnC."" ,Tilrc

Ako otvor na Zili nije prevelik, za tri doSest mi_


58/66

. grotrombinI

aktivator Protrombina- - lca+

+

I

Y

l..il1t-.J

B_

ffi '.-

nuta nakon ozljede ugru5ak ispuni otvor ili rastrgani[i"i zir.. Nakon 20 minuta db jednog.sata ugrulakt.lttt"ftitu; tit" tt Zila joS viSe zatvor.i'.Tro-mbocitii;;i;-;;t;" ulogu u retrakciji (skvrdavanju)

"e.i5tt,

sto cemo iakoder opisati poslije'

MEHANIZAM ZGRUSAVANJA KRVI

Osnovna teorija. U krvi i u tkivima nadeno jevise oJlo vaZnihivari koje imaju udjela o krvnonir*w*:r. Neke od tiir tvaii koje pspjeSujui:;;;i;; iziiarno prokoagutansi' a &uge' kojg jeiffi. iali";ii anti*oogulinsl..uoc1 li.,' \iv;ili#-ilt ;", o"iti o rivnotezi izme'lu tih dvijuskupina tvari.

Ondl mehaniean. Svi istraZivafi kojl sc bave

f."it"gt"Jauuni.t

slaZuse da se ono-diiva u hi

;il;';i;d'ii ;, I i r'ioton preltidanj a.2i le. ili ostedenja

Ziini 'stijinfu stvara se lompleks tvai -nazvan-"iii o ii ii, t * i a kt lv a t o r' 2 ) Proirombinski aldiv ator

"k:;;;i;i:;'';i"t"o.uu protiiombina u trotbfrt' 3)i;;;il 'jeluje k'ao cnzim Pri PrGilorbii;;;;;s"r'-i. iiuri*tte niii koJe.u svgiu mrezuupledu tromboctre, krvne sianice i plazmusivarajudi ugrusak'Naioriie cemo razmotriti mehanizam kojim se;i;';;;il kt"ni usrusals apociniemo prtlvo$omoiotiottinu u trombin' Nakon toga cenc seIiliitfii" p"6etne stadiie q Plo:e:su.zsrusrvaoja ukojima se stvara prohombinski aktivator'

Ptetvorba Protrombina u hombin

Po5to se stvorio protrombinski aktivabr.kao po-

,ti;il;;ij;;; Fry;' zile ili oste6enja pcehih ak-tivatora u samoJ *t"i-on uda uzrokuje preilvorbupioiromuina u- tro;bin*+(s ' 26-l)' u tij-eku'.'.li"iiJirr r0 do 15 settnirai trombi .uzbkuje"t;l;il;;;."i;u rnotetiula fibrinogena u fibrimfte nitiItvarajuci sam ugrulak'

prlotrombin i tronbin' Protombin jebieianievina plazme, alfar-gtobulin' rnolekularne#isl.ii itio. i".i. nestabiha bjelandeviaa' koja-19

il;*,i*'l-iil*hT'?ffiHl? ;i1 ii":l#'i;;t""" ' tocno polovicu molekularrc rnaseProtrombina.

Protrombin se neprestano stvara u jdri i stalnose upotrebljava za zgru3avanje krvi.posvuda u tijelu'

Ako' jetra ne stvara pro-trombin' .nJegoYa sefon""'nttacij a u 24 sata ioliko snizi da se krv ne*oZ" nortutno zgruSati' Da bi jetre normalno,inu..tu protrom[in i tri druga dimbenika

""rrst""tiio t olimt demo govoriti poslije'

;t;;b; i. vitamin k. zuog toga nestalka vitaminak- ii ii.t*ita bolest koj a spr.lcdava normalno. stvaranj eorotrombina, Cesto moZe toliko snizili raztnu'p..i.tUit'. da nastane sklonost krvrenju'

Pretvorba fibrinogena u fibrin '

f

trombln

t+I librlnogenl(t srlnske nltitorrbin* aktivtrari I

taktor stabilizaciie-> |tlhxina Ii

flbrlnskl monomer

unalrsru. govezane f lbrlmke nltl

Slfa 25-1. Shcma pttvorbe prorombina ltrombin ipotinrrizacije fibrim u fi brinske niti.

stvaranfriugru{o

Fibrinogen. Fibrinogen je bjclandevina velikemolekularnJ masc (340 000)' U phzrni se naLazi ukoncentraciji l:t EL. Fibrinogen ss stvara u jetri, aietrena bolest katkad srnanjujc koncntraciju-ftrinogena u lrni, kao Sto uzrokrije i smanjeqiekoncentracije pmtrombina, kaho smo prijqmglasili.

Zbog njegove velike molekulame . mase"normaln'o vrlo malo fibrinogem prolazi 'krozkrpilarne pore a medustanidnu teln6inu. Budu6i daic'on ieian od bitnih dimbenika u proccsu'zgruSavinja, nrc


59/66

I

d

I,-l''ftt

J

J

I

I

l

t

naZiti pa rako sprijedi kr.varenje.

-. Retratrcije u,gflSrtar. Nekolito minura posto ie1,.r9.^rn, .

uerusak-se pod inje rii*ti' i :.Ui ir; ; i;q 60 ,ninuta istou u i na,tup' ;,'J :J;ffffJl,,';:ll'"llJ#["

t rorn boc i t i Za[o j e,izostaj anj e "ir,*lri;, ugruika7i \ dlj,e. br.oj. trombocira i ti, "li.i. prema snim_ilffilo:3' ":n'?.:l: 'on't'i*'lt'o'i,;p"'; il;-i, r' in,r, "ni li ;I J^i"

=',i,

j:# ld;,l_,i]ff I_ tnsom. *uou,':...,r:rbFllt -k"ji1ir Juhvacen;ugruSak nastavlirx"r=i'.":;"i'?;ii,iji{Jdi,?i:,iiffi.fr:Tl';,X,liuaokuje sve viS

surjednih riu.insiittri5e ukriZenih veza izil;;

Rehakciiom :glustl pribtiZavaju $e krajevirekinure {r*. lil{--il*J';;'fi-;se pridonosikonadnom stanju nemostaze.PoEetak zgruSavanja:

stvaranJe kompleksaprotombfnskog aktivatora'' ---"'F'vn

Upravo smo razmotrili proces zgru5avanja fojio|inje srvaranjemtr_ombt"il" iilt fiiiii,a; sadr senoramo vratiti na3

krivj.rqi u'''ffi l;fffir" ;:""l*:,fr;l* i1T*,jjronrbina. Ti se yerr.ani.ali-;ffi pokrerritio ztjedom . Zitne st j i enke -l il"i" f r,"liiJ", oztjedomcrvi iti dodirom kivi s o5rcdenir.riiunii,rtanicarau svakom..sludaju, oni uzrokr.rju rfi;il Lnphtsarotrcmbinskos atLlyyt7ia, - lgji pai uzroru

Documents

B-fiziologija II Dio