CÉLULA PROCARIOTA Características generales Los procariotas son el grupo más antiguo de organismos sobre la Tierra, como así mismo los más abundantes. Pueden sobrevivir en muchos ambientes que no toleran otras formas de vida, por ejemplo en las extensiones heladas de la Antártida, en las oscuras profundidades del océano y en las aguas casi hirvientes de las fuentes termales naturales, pueden sobrevivir sin oxígeno libre, obteniendo su energía por procesos anaerobios y si las condiciones le son desfavorables, pueden formar esporas de paredes gruesas (formas resistentes inactivas), pudiendo permanecer latentes durante años. El éxito de los procariotas se debe a su gran diversidad metabólica y a su rápido ritmo de división celular. Desde un punto de vista ecológico, son los más importantes descomponedores, que degradan el material orgánico para que pueda ser utilizado por los vegetales. Desempeñan un papel importante en el proceso de fijación del nitrógeno. Aunque este abunda en la atmósfera, los eucariotas no son capaces de utilizar el nitrógeno atmosférico, y así el primer paso crucial en la incorporación del nitrógeno a los compuestos orgánicos depende principalmente de ciertas especies de procariotas. Algunos procariotas son fotosintéticos, y unas pocas especies son a la vez fotosintéticas y fijadoras de nitrógeno como es el caso de algunas cianobacterias.

Las células procarióticas no están compartimentalizadas por membranas internas. Es decir que no posee organelos celulares membranosos como los que se encuentran en las células eucariotas. Sin embargo, contienen mesosomas que corresponden a replegamientos derivados de la membrana plasmática cercanos a las zonas de división celular y que están relacionadas con la formación del tabique transversal e intercambio de material genético, a su vez estas células pueden presentar complejos membranosos utilizados en la fotosíntesis que también son parte de la membrana citoplamática y que semejan los paquetes de membranas tilacoidales en los cloroplastos (laminillas fotosintéticas), lo cual soporta la teoría de la endosimbiosis.

Como se dijo anteriormente, se consideran células procariotas a las incluidas en los dominios arquebacteria y bacteria. Este último contempla a las bacterias verdaderas o eubacterias, micoplasmas y cianobacterias. Estas células tienen la capacidad de colonizar infinidad de ambientes en la tierra debido a que pueden utilizar diversos recursos energéticos, aún en condiciones extremas como en el caso de las arquebacterias (El nombre arquebacterias se refiere a la era arqueana, un período geológico que transcurrió hace 3900 a 2600 millones de años, el cual tenía características ambientales similares a los medios extremos que habitan actualmente estos organismos).

Clasificación En años recientes, los estudios de la ultraestructura y la bioquímica celular, han permitido a los biólogos comenzar a desentrañar las relaciones evolutivas de los procariotas y se ha propuesto que el Reino Prokaryotae (es el mismo Reino Monera, modificado según la última edición del Manual Bergey’s de sistemática de bacteriología) se separe en dos subreinos: Arqueobacterias y Eubacterias. Los miembros del Subreino Arqueobacterias, son bioquímicamente muy distintos del resto de las bacterias. La principal diferencia radica en la ausencia de peptidoglucano en su pared, también se diferencian en la secuencia de nucleótidos de RNAs de transferencia, sus RNA ribosómicos y en enzimas específicas. Las diferencias bioquímicas y metabólicas entre las arqueobacterias y otras bacterias sugieren que estos grupos pueden haberse separado entre sí hace mucho tiempo en una fase relativamente temprana de la historia de la vida. Muchos de los ambientes extremos a los que están adaptadas las arqueobacterias modernas semejan las condiciones que eran comunes en la Tierra primitiva,pero que ahora son más bien raras. Las arqueobacterias incluyen tres grupos: 1- Halófilas . Las halobacterias sólo pueden vivir en condiciones de salinidad extrema, como estanques salinos. Algunas pueden realizar fotosíntesis, capturando la energía solar en un pigmento llamado bacteriorrodopsina. 2- Metanógenas . Son anaerobias, producen gas metano a partir de dióxido de carbono e hidrógeno. Habitan en aguas de drenajes y pantanos y son comunes en el tracto digestivo del hombre y de otros animales, son las arqueobacterias más conocidas. 2 3- Termoacidófilas Crecen en condiciones ácidas y de temperaturas elevadas. Algunas se encuentran en manantiales azufrosos. Las Eubacterias se dividen en tres grupos según las diferencias en sus paredes celulares. 1- Bacterias sin pared celular 2- Bacterias con pared celular Grampositivas 3- Bacterias con pared celular Gramnegativas Descripción de las eubacterias o bacterias típicas Son unicelulares, aunque a menudo forman colonias o filamentos de células independientes. Son diminutas, su tamaño varía desde 0,1 a 5μ. Citoplasma: prácticamente no posee estructuras en su interior, tiene aspecto finamente granular por la gran cantidad de ribosomas que presenta y gránulos de almacenamiento que retienen glucógeno, lípidos o compuestos fosfatados. Los ribosomas son más

pequeños (70S) que los ribosomas eucariotas pero su forma es igual. Carecen completamente de organelos delimitados por membranas. Lo que más se destaca en el citoplasma es el cromosoma bacteriano ubicado en una zona denominada nucleoide, este cromosoma consiste en una sola molécula de DNA circular, asociado con una pequeña cantidad de RNA y proteínas no histónicas. Puede contener uno o más plásmidos, pequeñas moléculas de DNA que se replican independientemente del cromosoma bacteriano y la mayoría son portadores de genes que confieren resistencia a antibióticos. Membrana plasmática: posee una composición química similar a la de las células eucariotas, pero carecen de colesterol y otros esteroides, a excepción de los micoplasmas (las bacterias más pequeñas que se conocen). La membrana plasmática suele replegarse hacia el interior constituyendo los llamados mesosomas , considerados el sitio de unión del ADN y que parece que interviene en la separación de los cromosomas replicados durante la división celular. En el caso de las bacterias fotosintéticas, la membrana posee numerosos repliegues denominados lamelas o laminillas que contienen los pigmentos captadores de luz, también hay repliegues de membrana en las bacterias fijadoras de nitrógeno. En el caso de los procariotas que son aeróbicos, en la membrana plasmática se encuentra el mismo sistema de transporte electrónico que está presente en la membrana mitocondrial interna de las células eucarióticas. PARED CELULAR: la mayoría de las células procarióticas son hipertónicas en relación al medio que las rodea, y presentan rodeando a la membrana plasmática una pared celular que evita que estallen, los micoplasmas, que viven como parásitos intracelulares en un ambiente isotónico, carecen por completo de pared. La resistencia de la pared se debe a la presencia de peptidoglucano que consiste en dos tipos de azúcares poco comunes unidos a péptidos cortos. De acuerdo 3 a sus propiedades de tinción a las eubacterias con pared se las divide en dos grandes grupos: GRAMPOSITIVAS: absorben y conservan el colorante Violeta de Genciana, son ejemplos de bacterias Gram +: Bacillus subtilus, Staphylococcus aureus y Clostridium botulinum . GRAMNEGATIVAS: no conservan el colorante, son ejemplos de bacterias Gram -: Escherichia coli y Salmonella sp. Esta diferencia en la tinción se debe a diferencias estructurales de las paredes, las grampositivas tienen pared gruesa de peptidoglucano y las gramnegativas poseen una capa fina de peptidoglucano revestida de una capa gruesa de lipoproteínas y lipopolisacáridos que impiden la llegada del colorante. Esta diferencia afecta a algunas características de las bacterias como su susceptibilidad a los antibióticos. Las grampositivas son más susceptibles a algunos antibióticos que las gramnegativas, y sus paredes son digeridas rápidamente por la lisozima, una enzima que se encuentra en las secreciones nasales, saliva y otros fluidos corporales. Muchos

patógenos importantes pertenecen al grupo de bacterias gramnegativas, por ejemplo el causante de la gonorrea Neisseria gonorrhoeae, y Haemophilus influenzae que produce infecciones en las vías respiratorias, oído y meningitis. CÁPSULA: algunas bacterias poseen por fuera de la pared una cápsula de polisacáridos y su presencia se asocia a la actividad patogénica ya que la cápsula puede interferir con la fagocitosis que efectúan los glóbulos blancos del huésped. Por ejemplo Streptococcus neumoniae en su forma no capsulada no es virulento en tanto que su forma capsulada si lo es. FLAGELOS Y PELOS: para su movilidad muchas bacterias poseen flagelos que son estructuralmente diferentes del flagelo eucariota. Los flagelos bacterianos están constituidos por monómeros de una pequeña proteína globular llamada flagelina, que forma una triple hélice con una zona central hueca. El flagelo no está encerrado en la membrana celular como en los eucariotas, sino que sale de la célula como un filamento proteínico desnudo. En la base del flagelo hay una estructura compleja que produce un movimiento rotativo. Las bacterias suelen presentar pelos, armados a partir de monómeros de una proteína llamada pilina, son más cortos y más finos que los flagelos y a menudo existen en gran cantidad, sirven para unir las bacterias a fuentes alimenticias o a dos bacterias en conjugación (transmisión de DNAentre bacterias). Los procariotas no poseen cilios. FORMA DE LAS BACTERIAS Las bacterias presentan numerosas formaspero se las puede clasificar en los siguientes grupos: BACILOS: forma recta en bastón, pueden presentarse separadas o en largas cadenas. Ej: Escherichia coli y Mycobacterium tuberculosis (causante de la tuberculosis). COCOS: forma esférica, si se unen de a pares forman diplococos, si forman cadenas se denominan estreptococos y si forman racimos estafilococos. Estos últimos son los responsables de muchas infecciones que provocan formación de forúnculos o abscesos. ESPIRILOS: varillas largas en hélices. Ej: Treponema pallidum, causante de la sífilis. Cuando las condiciones son adversas las bacterias de muchas especies forman esporas resistentes y permanecen en vida latente hasta que las condiciones ambientales se tornan favorables. La formación de las esporas incrementa en gran medida la capacidad de las células procariotas para sobrevivir. por ej. las esporas de la bacteria que causa el botulismo no se destruyen al ser hervidas durante varias horas.

REPRODUCCIÓN La mayoría de los procariotas se reproducen por división celular simple, también llamada fisión binaria. Una vez que se produce la replicación del ADN, se forma la pared transversa por crecimiento de la membrana y de la pared celular. Cuando se multiplican los procariotas, se producen clones de células genéticamente idénticas. Sin embargo, suelen ocurrir mutaciones y estas, combinadas con el rápido tiempo de generación de los procariotas, son responsables de su extraordinaria adaptabilidad. Una adaptabilidad adicional es provista por las recombinaciones genéticas que son resultado de procesos de conjugación, transformación y transducción. En la transformación los fragmentos de DNA liberados por una célula rota son tomados por otra célula bacteriana. En la conjugación dos células con distintotipo de apareamiento, se reúnen e intercambian sus materiales genéticos, a través de las vellosidades sexuales o vellosidades F que son pelos largos y delgados, que presentan un hueco axil por el que pasan los fragmentos de DNA de una bacteria a otra. En el tercer proceso de transferencia de genes, la transducción, el material genético de una bacteria es llevado hasta la otra por medio de un bacteriófago (virus que infecta a la bacteria). NUTRICIÓN Según la forma de nutrición, las bacterias pueden clasificarse en: HETERÓTROFAS: la mayoría de los procariotas son heterótrofos (obtienen compuestos orgánicos presintetizados por otros organismos). De ellos la gran mayoría son saprobios, es decir se alimentan de materia orgánica muerta. De este modo las bacterias y otros microorganismos son responsables de la degradación y recirculación del material orgánico en el suelo, son una parte esencial de los sistemas ecológicos. Algunas de estas bacterias heterótrofas son causantes de enfermedades (bacterias patógenas), otras tienen poco efecto sobre sus hospedadores y otras son realmente beneficiosas. Las vacas y otros rumiantes pueden utilizar celulosa sólo porque sus estómagos contienen bacterias y protistas que tienen enzimas que digieren celulosa. Nuestros propios intestinos contienen diversos tipos de bacterias generalmente inofensivas que incluyen a la E. coli. Algunas suministran vitamina K, necesaria para la coagulación de la sangre .Otras evitan que desarrollemos infecciones serias. Después de una prolongada terapia con antibióticos, nuestros tejidos son más vulnerables a los microorganismos causantes de enfermedades, ya que se destruyen los habitantes bacterianos normales.

AUTÓTROFAS: algunas bacterias son autótrofas porque pueden producir sus propias moléculas orgánicas. Las bacterias autótrofas pueden ser quimiosintéticas o fotosintéticas .

a) AUTÓTROFOS QUIMIOSINTÉTICOS: obtienen su energía de la oxidación de compuestos inorgánicos. Sólo los procariotas son capaces de obtener energía desde los compuestos inorgánicos. Absorben dióxido de carbono, agua y compuestos nitrogenados simples de su ambiente y con ellos sintetizan sustancias orgánicas complejas. Algunas bacterias quimiosintéticas son esenciales en el ciclo del nitrógeno, un grupo oxida amoníaco o amonio transformándolo en nitrito, otro grupo oxida los nitritos produciendo los nitratos que es la forma en que el nitrógeno es absorbido por las raíces de las plantas. Las plantas también necesitan azufre para la síntesis de aminoácidos y la actividad bacteriana quimiosintética oxida el azufre elemental a sulfato, que es la forma que puede ser absorbida por las plantas.

b) AUTÓTROFOS FOTOSINTÉTICOS: las cianobacterias realizan fotosíntesis de una manera similar a las algas y plantas. Pero la fotosíntesis realizada por el resto de las bacterias fotosintéticas se diferencia en dos aspectos importantes de la realizada por algas, plantas y cianobacterias. En primer lugar, la clorofila de las bacterias fotosintéticas absorbe en mayor proporción la luz de la región casi infrarroja del espectro lumínico en vez de la del espectro visible. Esto permite a las bacterias realizar fotosíntesis cuando están expuestas a luz roja que parecería demasiado débil para el ojo humano. En segundo lugar la fotosíntesis bacteriana no produce oxígeno, puesto que no utiliza agua como dador de hidrógeno, sino que usan principalmente SH2. Independientemente de que las bacterias sean autótrofas o heterótrofas, la mayor parte de las células bacterianas son aerobias de modo que requieren oxígeno atmosférico para la respiración celular. Algunas bacterias son anaerobias facultativas o sea pueden utilizar oxígeno para la respiración si tienen disponibilidad del mismo, pero realizan el metabolismo anaerobio cuando es necesario. Otras bacterias son anaerobias obligadas, sólo obtienen energía a través de un metabolismo anaerobio (en ausencia de oxígeno), en algunas ocasiones estos anaerobios obligados mueren en presencia de pequeñas cantidades de oxígeno.

Funciones de la célula procariota

Por ser un organismo unicelular y autónomo, es capaz de fabricar las miles de

enzimas que necesita para su metabolismo. Al constar de una sola célula debe

realizar las funciones básicas de una célula y las funciones propias de un

organismo.

Protección - para tener mayor resistencia al ambiente externo, la

membrana plasmática está rodeada de una pared celular.

Metabolismo - las células procariotas tienen un metabolismo completo

para utilizar las sustancias nutritivas indispensables para su crecimiento

y reproducción.

Adaptación - tienen una capacidad de adaptación increíble, que le

permite sobrevivir resistiendo los cambios ambientales. Por tal razón,

estas células pueden ser encontradas en todos los ambientes. Incluso,

su capacidad adaptativa y evolutiva hacen posible la aparición de

nuevos organismos.

Reproducción - tiene una capacidad reproductiva muy elevada, pueden

mutar espontáneamente para adaptarse a las alteraciones del ambiente.

Las mutaciones que son nocivas son eliminadas rápidamente, mientras

que las útiles las multiplican con gran velocidad.

Morfología celular de las procariotas

Estos microorganismos tienen formas celulares características, influídas por el

medio ambiente, lo cual afecta su funcionamiento y estabilidad.

Cocos

Disposición de los cocos

Son bacterias redondas o ligeramente esféricas de 1 µm (micra) de

diámetro. Tienen mayor resistencia a la desecación, al distorcionarse

menos que otras formas. Según la disposición que forman al agruparse,

son denominados en: estreptococos (cuando forman una cadena, una

detrás de otra) y estafilococos (cuando se aglomeran o forman un

montón), aunque pueden estar en parejas (diplococos) o aislados.

Basilos

Son bacterias alargadas en forma de bastoncitos. Pueden medir de 1.5 a

5 µm de largo y 0.8 µm de ancho. Su forma les permite tener mayor

superficie expuesta, por lo que pueden obtener nutrientes del medio

ambiente más rápidamente.

Morfología básica de las bacterias

Espirilos

La forma de estas bacterias es espiral o helicoidal, pueden ser largos y

muy delgados. Se desplazan con un movimiento de sacacorchos.

Vibriones

Son cortos, rechonchos y en forma de coma. Miden de 2 a 3 µm de

largo.

Influencia de las procariotas en la vida del hombre

La diversidad de microorganismos existentes influye de distinta manera en los

ambientes donde viven. Algunos son patógenos (causantes de enfermedades),

otros son perjudiciales al provocar cambios en la naturaleza de las cosas. Por

ejemplo, pueden causar corrosión en materiales metálicos, acidificar la leche,

dañar los alimentos, etc. Por otro lado, muchos de estos microorganismos son

beneficiosos y de gran importancia ecológica.

Ciclo de la materia Algunas especies forman parte de la flora intestinal de los animales, necesarias

en el proceso digestivo. También son las responsables de la descomposición

de materia muerta (vegetal o animal), devolviéndole al suelo los nutrientes que

necesitan las plantas para sus distintos procesos vitales.

Cianofíceas (algas azules) Las cianofíceas, al igual que las bacterias fotosintéticas son productoras de

oxígeno, elemento esencial para la vida en la Tierra. Por lo tanto, los beneficios

que obtenemos de las células procariotas son mayores que los efectos nocivos

que puedan causarnos.

GENERALIDADES DE ARQUEA Este dominio muestra una serie de aspectos interesantes con respecto a la heterogeneidad de sus grupos y la forma como cada uno de ellos han resuelto los problemas que enfrentan en los diferentes ambientes.

Las arquebacterias están divididas en tres grupos de acuerdo con la adaptación que presentan al medio donde residen:

HALOFILICAS EXTREMAS: Estos procariotas se caracterizan por vivir en ambientes de elevada salinidad, entre ellos: salinas, los lagos salados naturales, hábitats salinos artificiales como en las preparaciones caseras concentradas de sal que se utilizan para la preservación de algunos tipos de pescado y carne, en donde se reconoce su presencia por el hecho de formar manchas rojas. La concentración de sal en dichos hábitats está cercana al punto de saturación (32%) aunque la mayoría de especies requieren 12-23% para un óptimo de crecimiento. Con referencia a su morfología pueden presentar formas similares a la de las bacterias verdaderas tales como cocos y bacilo. Todas las arqueas halofílicas son Gram negativas, poseen una pared celular compuesta de polisacáridos a base de glucosa, ácido glucurónico, galactosamina, acetato y abundantes residuos de sulfato. Se reproducen por fisión binaria, no forman esporas y su metabolismo corresponde al de bacterias quimiorganotróficas, la mayoría de las especies son aerobios obligados, pero otras pueden realizar procesos fermentativos o de respiración anaeróbica. Además, por el hecho de encontrarse en medios hipertónicos (muy salados) adquieren un comportamiento muy particular que consiste en acumular intracelularmente compuestos orgánicos denominados solutos compatibles los cuales contrarrestan la tendencia de la bacteria a deshidratarse en esas condiciones.

METANOGENAS: Este tipo de arqueas se caracterizan por sintetizar metano en condiciones anóxicas a partir de por lo menos 10 sustratos , entre otros, CO2, CO, formiatos, metanos, acetatos ,etc. Se conocen metanógenas tanto Gram positivas, como Gram negativas, por lo que no se considera una característica de validez en su clasificación, por lo cual se recurre a métodos moleculares, basados en la comparación de las secuencias del ARNr 16s. Algunas arqueas metanógenas poseen una pared celular constituida de un peptidoglicano parecido al que presentan las bacterias verdaderas al cual se le ha denominado pseudopeptidoglicano (figura N compuesto de repeticiones alternas de N-acetilglucosamina y Acido N- acetiltalosaminurónico el cual sustituye al ácido N-acetilmurámico del peptidoglicano). Además también se diferencia de las paredes bacterianas en los enlaces glucosídicos 1,3 en vez de 1,4. Habitan por lo general en los drenajes, pantanos y aparatos digestivos de los vertebrados incluyendo el hombre, que proporcionan un ambiente anaeróbico adecuado para su metabolismo.

Figura N.

TERMOACIDÓFILAS: Este tipo de organismos por lo general habita ambientes terrestres correspondientes a aguas calientes geotérmicas (>80ºC), los cuales se caracterizan por ser ricos en azufre y además por su acidez (pH<2), que puede presentarse desde moderada a extremadamente ácida, debido a la oxidación biológica del H2S y So que produce H2SO4. A su vez también se pueden encontrar algunas arqueas que habitan en lugares ligeramente alcalinos como algunas solfataras

(medios calientes y ricos en azufre). Su metabolismo productor de energía puede ser quimiorganotrófico ó quimiolitotrófico y por lo general son anaerobias estrictas , sin embargo se pueden encontrar géneros como Sulfolobus que tiene un metabolismo aeróbico activo, con facultades anaerobias en ciertas ocasiones. Pueden presentar formas muy variadas entre las cuales se pueden contemplar bacilares individuales o en grupos, esféricas solitarias o en grupos, filamentosas, esféricas lobuladas, discoidales, etc.

Según los criterios de secuenciación molecular las arqueas están más relacionadas filogenéticamente con el dominio Eukaria que con el dominio bacteria. Por lo general dentro del dominio arquea las formas varían desde esféricas, bacilares, filamentosas hasta discoidales, organizadas tanto de manera individual como asociadas en colonias. Por otra parte, las arqueas han sido de invaluable importancia en el estudio de hipótesis sobre las primeras formas de vida en la tierra, considerando su capacidad de adaptación a ciertas condiciones ambientales extremas tales como: temperaturas altas, gran actividad volcánica y una atmósfera anóxica que favorece la metanogénesis. Por tanto, las arqueas son excelentes candidatos para ilustrarnos sobre las posibles adaptaciones de las primeras células a la tierra primitiva.

Además, teniendo en cuenta los estudios realizados en su ARNr 16s se ha podido determinar un ritmo bajo de evolución con respecto a las otras bacterias y a los eucariotes, debido a la necesidad de conservar intactos los genes que les proporcionan las características fenotípicas apropiadas para sobrevivir en ambientes críticos. Por tal razón, han desarrollado una pared celular como estructura de protección, con lo cual impiden la lisis osmótica y por otra parte adquieren resistencia natural a la acción de la lisozima.

PARED CELULAR DE ARQUEA El tipo más común de pared celular entre arqueas es la capa superficial paracristalina (capa S) que también se encuentra en las eubacterias, formada de proteína o glicoproteína generalmente de simetría hexagonal. La pared celular de arqueas adquiere diferentes morfologías como respuesta a los diferentes ambientes en los cuales se desarrolla.

MEMBRANA PLASMÁTICA DE ARQUEA La membrana plasmática de las arqueas presenta características particulares con respecto al componente lipídico. A diferencia de las eubacterias y eucariotas, carecen de ácidos grasos y en su lugar tienen cadenas laterales compuestas de unidades repetitivas de isopreno (fentanilo o bifentanilo) unidas por enlaces éter al glicerol (Figura 2) que constituyen el gliceroldiéter cuando se distribuyen a manera de bicapa y el gliceroltetraéter cuando es a manera de monocapa, este último arreglo es muy estable a temperaturas altas por lo tanto, no es una sorpresa que se encuentre principalmente en las arqueas termoacidófilas.

(Figura 2)

CARACTERÍSTICAS ESPECIALES DEL METABOLISMO En cuanto a su metabolismo, las arqueas poseen características particulares. Difiere de bacterias y eucariotas en la ausencia de citocromos y quinonas para la transferencia de electrones. Además la síntesis de proteínas se caracteriza por que en el complejo de iniciación no existe la desoxirribotimidina en el ARNt y por hacer uso de Met-ARNt en vez de fMet-ARNt propio del dominio bacterias.

DOMINIO BACTERIA

GENERALIDADES DE BACTERIA

Estas células procarióticas han cambiado muy poco de forma desde el tiempo de sus ancestros fósiles, hace unos 3500 millones de años. Generalmente son muy pequeñas y su tamaño oscila entre 0.2 y 10 mm de ancho y de 1 hasta 10 mm de largo, algunas utilizan para su desplazamiento flagelos o movimientos deslizantes por flexión, otras sencillamente son inmóviles. El éxito biológico de las bacterias radica en su tamaño reducido, en su notable capacidad reproductora, su rápida tasa de mutación y su versatilidad al colonizar casi todos los ambientes: aire, agua, interior y exterior de plantas y animales, etc. El Dominio Bacteria incluye organismos procarióticos como son las bacterias verdaderas o eubacterias, las cianobacterias (denominadas anteriormente algas verdes-azules) y los micoplasmas. Exceptuando a los Micoplasmas todos poseen pared celular de peptidoglicanos y algunos secretan una cápsula gelatinosa. Su reproducción es asexual por gemación, conjugación o bipartición. En ellas no se presentan los procesos de mitosis y meiosis. Algunas células del dominio Bacteria son flageladas por lo cual tienen gran movilidad, otras presentan proyecciones sobre la membrana, los pili o fimbrias, no empleadas en la locomoción pero sí muy útiles en la adhesión y transpaso de material genético durante la reproducción por conjugación.

EUBACTERIAS

PARED CELULAR Dada la concentración de solutos que las bacterias pueden alcanzar en su interior, la presión de turgencia llega a ser tan alta como 2 atmósferas, algo así como la presión que soporta un neumático en una llanta. Para solucionar este inconveniente, las bacterias poseen una pared celular sobre la membrana plasmática para protegerlas contra daños osmóticos, proporcionarles rigidez y forma a la célula. Las eubacterias poseen una pared celular gruesa y relativamente rígida muy diferente a la que se presentan en células de plantas y de algas las cuales contienen principalmente celulosa y diferente también a la de los hongos las cuales contienen quitina. Su pared está constituida de peptidoglicano o mureína, un polímero de aminoazúcares conformado por la N-acetilglucosamina y N-acetilmurámico, unidos a un pequeño grupo de aminoácidos que incluyen L- alanina, D-alanina,

D-glutámico y lisina o en otros casos ácido diaminopimélico (DAP, azúcares aminados, carbohidratos y lípidos). Las eubacterias o bacterias verdaderas se dividen en dos grandes grupos de acuerdo con su comportamiento al someterse a la tinción de Gram que permite distinguir el tipo de construcción de la pared celular de las bacterias. Así, las bacterias que conservan el colorante violeta de genciana durante el procedimiento de tinción se denominan Gram positivas, mientras las que no lo conservan se conocen como Gram negativas. Las bacterias Gram positivas se caracterizan por poseer una pared mucho más ancha y entrecruzada que las Gram negativas, fundamentalmente constituida por un 90% de peptidoglicanos dispuestos en la mayoría de ellas en una o varias capas (hasta 25 capas), ácidos teicoicos (polisacáridos ácidos) y otros azúcares que constituyen los principales antígenos de la superficie. En las bacterias Gram negativas la capa de peptidoglicano es mucho más delgada, menos entrecruzada y representa sólo de 15 a 20% de la pared celular. Como característica notable estas bacterias también poseen en su pared fosfolípidos y proteínas que constituyen la capa lipoproteica semipermeable que la protege del ataque de la lisozima y además lipopolisacáridos, que determinan la antigenicidad, toxigenicidad y sensibilidad a la infección por fagos. El lipopolisacárido se conoce como endotoxina.

MEMBRANA PLASMÁTICA DE BACTERIA La membrana de las eubacterias al igual que la de las células eucariotas se presenta a manera de bicapa lipídica con proteínas integrales y periféricas, tiene un espesor del orden de los 7.5 nm. Sin embargo, difiere de la membrana eucariótica en que posee opanoides que al parecer cumplen la misma función de los esteroles ya que la mayoría de las bacterias carecen de ellos. Es una estructura de permeabilidad selectiva que regula el paso de nutrientes y productos de desecho dentro y fuera de la célula. Debido a que las bacterias carecen de organelos con membrana tan importante en los procesos de producción de energía como son las mitocondrias, su membrana plasmática tiene varias enzimas en las que se incluyen los citocromos, aquellas que intervienen en el transporte de electrones, en la fosforilación oxidativa y en la síntesis de ATP (Factores ATP sintetasa). El daño a esta membrana con agentes físicos o químicos ocasiona la muerte de la célula aunque no se detecten alteraciones morfológicas.

En las bacterias se deben considerar las invaginaciones y extensiones internas de la membrana plasmática denominadas mesosomas, las cuales están involucradas en diferentes procesos metabólicos y reproductivos como la formación del tabique intracelular durante la división bacteriana. En otros casos, el sistema de mesosomas establece contacto de manera compleja con uno o varios sitios del material nuclear y existe evidencia importante que indica que estas membranas intervienen en la replicación. Al parecer, el sitio en los cromosomas donde siempre se inicia la replicación está unido a la membrana así como las bifuraciones del ADN recién sintetizado ya que siempre se encuentra unido a la membrana de forma importante. Aún cuando los componentes de la membrana no participan directamente en los aspectos enzimáticos de la replicación, la unión del cromosoma con la membrana

proporciona un mecanismo directo por medio del cual los cromosomas hijos pueden distribuirse en las células hijas.

ESTRUCTURAS EXTERNAS

FLAGELOS Algunas bacterias de tipo bacilar (rara vez los cocos), llevan a cabo desplazamientos de tipo primitivo por medio de un filamento proteico muy delgado llamado flagelo (de aproximadamente 150 Å de diámetro y de 10 a 150µ de longitud) que sale a través de la pared celular originado en una estructura ganular o cuerpo basal en el citoplasma inmediatamente por debajo de la membrana plasmática y que rota en el sentido de las manecillas del reloj o en dirección contraria. Cuando la rotación es en sentido contrario a las manecillas del reloj, provoca una presión sobre el fluido en donde se encuentra la célula de manera que ella se ve impulsada hacia delante en línea recta, pero cuando la rotación del flagelo es en el sentido de las manecillas el resultado del movimiento son volteretas. Esta rotación debe también su energía al influjo de protones a través de la membrana plasmática. La composición básica de la estructura del flagelo bacteriano difiere de la del flagelo eucariótico. La parte extendida está compuesta por un polímero de la proteína flagelina que se encuentra ensamblada en la base a un anillo interno conectado con la membrana plasmática, la cual se encarga como se mencionó anteriormente en proporcionar la energía utilizada en el movimiento. Como se anotará más adelante el número y disposición de los flagelos se utiliza como característica importante para la clasificación taxonómica de las bacterias

PILI, VELLOSIDADES O FIMBRIAS Además de los flagelos algunos grupos de bacterias también tienen otras estructuras sobresalientes de forma alargada (pero más cortas que los flagelos y no utilizadas en la locomoción), llamadas pili, vellosidades o fimbrias las cuales son organelos de fijación que les permiten adherirse a ciertas superficies, como las de las células a las cuales infectan o están implicadas como sitios de adsorción para los virus bacterianos. Estas estructuras también se relacionan con el apareamiento bacteriano y con la conjugación o intercambio de material genético en ciertos tipos de bacterias Para este fin existen pili o fimbrias especiales llamadas sexuales o F, conformadas por estructuras huecas de proteína que en su interior dejan el espacio exacto para que el ADN de las células masculinas pase a las células femeninas.

CÁPSULAS Algunos grupos de bacterias secretan sobre su cubierta protectora una cápsula o capa mucosa de aspecto viscoso, constituida por polisacáridos como dextrán, levan y dextrín entre otros. Esta cápsula puede variar de espesor de acuerdo con el medio donde se desarrollan y no se difunde hacia el interior de la célula. En ciertas especies, la cápsula además de ser una estructura protectora se considera un depósito de alimento o el sitio en donde dejan las sustancias de

desecho. Por otra parte, la presencia de cápsula en algunas bacterias patógenas aumenta su capacidad infecciosa de manera que cuando la pierden disminuyen notablemente su invasividad

INCLUSIONES CITOPLASMÁTICAS DE BACTERIA En el citoplasma de las bacterias se encuentran ribosomas diminutos que coordinan la síntesis protéica, compuestos por dos subunidades que contienen ARN y proteínas. Como ejemplo se puede describir el modelo más estudiado de los procariotes, la Escherichia coli en la que se encuentran ribosomas con una subunidad grande o 50S compuesta por dos moléculas de ARN y 32 proteínas diferentes; la subunidad pequeña o 30S tiene una molécula de ARN y 21 proteínas diferentes. Dentro de las denominadas inclusiones o gránulos celulares, que sirven de reservorios de energía y como base para la para la síntesis de macromoléculas se consideran los gránulos de glucógeno, ácido polib-hiroxibutírico (frecuentes cuando la célula envejece), gránulos de polifosfato (conocidos también como gránulos de volutina o metacromáticos), gránulos protéicos y gránulos de azufre elemental a manera de glóbulos en las sulfobacterias las cuales también incluyen glóbulos de grasa que se orientan hacia la superficie celular, disuelven el azufre y lo incorporan a la célula. Se encuentran además magnetosomas que corresponden a partículas intracelulares cristalinas de magnetita (Fe3O4) organizadas en cadena las cuales se sintetizan a partir de hierro soluble que absorben del entorno, estas estructuras son propias de las bacterias anaeróbicas de habitat acuático y las utilizan para su orientación y dirección hacia el fondo. Los magnetosoamas se encuentran rodeados de una membrana constituída por fosfolípidos, proteínas y glicoproteínas.

Otras bacterias acuáticas poseen vesículas de gas responsables de su flotabilidad en el agua.

CLASIFICACIÓN DE LAS BACTERIAS

A. Según su forma y agrupación: Es la clasificación más antigua en la que se consideran: cocos, bacilos, espirilos y espiroquetas.

1. Cocos o micrococos: Incluyen las bacterias de tamaño variable, cuya forma es esférica u ovoide y generalmente son aerobios estrictos. Algunas veces estas bacterias tienden a agruparse. Cuando se presentan asociadas dos bacterias reciben el nombre de diplococos como por ejemplo el diplococo Neisseria gonorrhoeae que es el agente causal de la gonorrea, el Pneumococo que es responsable de la neumonía infecciosa, etc. En otras ocasiones los micrococos se reúnen formando grupos de cuatro elementos dispuestos en cuadro, y se denominan entonces tetracocos, tetrágenos o tétradas. Las sarcinas, son especies de bacterias cocales que se dividen en tres planos perpendiculares para formar paquetes de ocho, dieciséis, treinta y dos, o más micrococos. Son anaerobios obligados y ácido-tolerantes por lo que pueden crecer en un pH inferior a 2 después de fermentar

azúcar. Algunas especies como Sarcina ventriculi producen una capa fibrosa y gruesa de celulosa que se dispone alrededor de la pared celular y funciona como cemento para mantenerse adheridas entre sí. Esta especie habita en sitios muy ácidos como suelos, barro, heces y en el contenido estomacal. Cuando los cocos se agrupan en tres, cuatro o más células dispuestas en forma lineal reciben el nombre de estreptococos que desempeñan funciones importantes en la producción de leche ácida y otros fermentos. Para distinguir los estreptococos no patógenos de las especies patógenas, el género Streptococcus presenta tres divisiones: Lactococcus, importante en la industria láctea y Enterococcus que son principalmente de origen fecal. Algunos estreptococos se envuelven en una cubierta gelatinosa y constituyen una forma de agrupación que recibe el nombre de leuconostoc, que pueden ser heterofermentativos, y descomponen el citrato para obtener diacetilo y acetoína. Otras cepas producen grandes cantidades de dextrano (material viscoso) el cual es útil en medicina como expansor del plasma en las transfusiones sanguíneas. Cuando los cocos se reúnen de manera irregular formando racimos se conocen como estafilococos, éstos se encuentran comúnmente en las fosas nasales y piel de humanos y animales. Pueden causar graves infecciones como forúnculos, granos, neumonía, osteomielitis, meningitis y artritis. Además producen exotoxinas como la cuagulasa, que actúa sobre la fibrina presente en el plasma, para formar un coágulo. El Staphylococcus aureus produce varias enterotoxinas que secreta al medio circundante o alimento, si se come este alimento que contiene la toxina, en el plazo de una a seis horas se observarán reacciones que incluyen náuseas, vómitos y diarreas. En especial se pueden encontrar en: productos cocidos al horno y rellenos de crema o de nata, las aves, la carne, las salsas, las ensaladas con huevo y carne, los flanes y los aliños con nata para ensalada. Puede evitarse el crecimiento microbiano manteniéndolos alimentos a 4ºC. Otro tipo de asociación que utilizan las bacterias cocales es la formación de agregados compactos denominados zoogleas, en las cuales se encuentran los microorganismos incluídos dentro de una envoltura gelatinosa. La importancia de estas bacterias radica en su utilización en el tratamiento de aguas residuales donde son capaces de adherir protozoos y pequeños animales a la cubierta mucosa.

2.

1. Bacilos: Son bacterias que tienen forma de bastoncillo, se pueden encontrar en grupos de dos denominados diplobacilos, o en cadenas similares a las que presentan los cocos por los que se les llama estreptobacilos. El género más representativo de esta morfología lleva el nombre Bacillus, el cual se caracteriza por la formación de endosporas. Son útiles en la producción de antibióticos tales como bacitracina, gramicidina y polimixina, entre otros. También se han utilizado como

biocontroladores en la erradicación de ciertas plagas en cultivos de importancia económica, de las cuales son parásitos.

2. Espirilos: Son bacterias bacilares, helicoidales con movilidad flagelar, que se clasifican dentro de las Gram negativas. Para su clasificación taxonómica se utilizan criterios como la forma de la célula, el tamaño, la flagelación y las relaciones simbióticas entre otras. Los espirilos con muchas vueltas a pesar de su semejanza morfológica con las espiroquetas, se diferencian de ellas porque poseen flagelos bacterianos típicos externos mientras las espiroquetas poseen flagelos periplásmicos o filamentos axiales internos. Dentro de este grupo se pueden encontrar especies benéficas y patógenas. La especie Azospirillum lipoferum es un organismo fijador de nitrógeno, de importancia agronómica debido a que establece una relación simbiótica laxa con plantas herbáceas tropicales y con cereales cultivados. Un ejemplo de espirilo patógeno es el género Helicobacter asociado con las úlceras pilóricas en los humanos.

3. Espiroquetas: Son bacterias filiformes, flexibles, muy largas, que presentan forma de espiral con diez o más vueltas. En algunas ocasiones con un flagelo en cada extremo (como por ejemplo el espirilo responsable de la sífilis: Treponema). Habitualmente se hallan en ambientes acuáticos o en el cuerpo de animales. El cilindro protoplásmico de estas células se encuentra rodeado por una membrana de tres capas conocida como cubierta celular externa, además poseen una estructura única que le permite la movilidad llamada filamento axial, compuesta de un flagelo que atraviesa el cuerpo celular y se sitúa entre la pared delgada flexible y la envoltura externa. Las espiroquetas pueden encontrarse como parásitos en humanos mientras otras viven libres en agua o madera.

CIANOBACTERIAS

Las cianobacterias poseen las mismas características enunciadas con anterioridad para las células procarióticas pero a diferencia de las bacterias verdaderas presentan membranas internas llamadas laminillas fotosintetizadoras (lo que las hace autótrofas) dispuestas en un complejo multilaminar homologable a los tilacoides de los cloroplastos y son las responsables de realizar el metabolismo fotosintético ya que poseen toda la maquinaria necesaria para hacerlo (clorofila, pigmentos fotosintéticos accesorios, factores ATP sintetasa y en general todo el complejo enzimático).

Las cianobacterias poseen sólo una forma de clorofila, la clorofila a (lo que se considera que gran importancia en la clasificación filogenética), y todas poseen pigmentos biliprotéicos como las ficobilinas entre las que se encuentra la ficocianina, que participan como pigmentos accesorios en la fotosíntesis y son responsables del color azuloso característico de las mayoría de cianobacterias. Representan una de las líneas filogenéticas principales del dominio bacteria y al parecer tienen un parentezco lejano con las bacterias Gram positivas.

En cuanto a su pared celular no contiene celulosa pero es muy resistente debido a la presencia de polisacáridos unidos a polipéptidos. Además secretan una sustancia mucilaginosa que les confiere la defensa contra predadores ya que puede ser tóxica. Por otra parte une grupos de células formando filamentos (cianobacterias filamentosas).

Dentro de este grupo se pueden encontrar una gran diversidad de formas entre ellas: Unicelulares (como Gloeocapsa), filamentosas ramificadas (como Stigonema), no ramificadas (como Oscillatoria), con heterocistes (células vegetativas diferenciadas que se encuentran regularmente a lo largo de un filamento o en un extremo del mismo. Su función es realizar la fijación de nitrógeno a través de la enzima nitrogenasa. Por ejemplo: el genero Anabaena que posee heterocistes presenta una relación simbiótica importante con el helecho acuático Azolla, facilitándole a este último la captación de nitrógeno)..

En cuanto a su membrana plasmática es importante anotar la presencia de ácidos grasos con dos o más enlaces dobles en la cadena hidrocarbonada a diferencia de los demás procariotes que poseen ácidos grasos saturados.

A su vez las cianobacterias, en especial las especies planctónicas, se caracterizan por poseer vesículas de gas en su citoplasma que son las encargadas de mantener el organismo en flotación para ubicarse en la zona de máxima iluminación.

La importancia ecológica y evolutiva de estos organismos radica en la capacidad de generar oxígeno formado durante el proceso fotosintético, esto confirma que especies ancestrales similares a ellas fueron los primeros organismos fototróficos responsables de generar la atmósfera primitiva en el planeta. Además generan materia orgánica para otros organismos, son de utilidad económica en suelos donde se cultiva arroz, ya que al incorporar el nitrógeno atmosférico en compuestos utilizables por estas plantas, se evita la utilización de fertilizantes, se mejora la calidad del suelo y se incrementa el rendimiento agrícola. Algunas cianobacterias establecen relaciones simbióticas con otros organismos tales como, protozoarios, hongos (líquenes) y algunas plantas. Cabe resaltar un dato interesante: en los líquenes las cianobacterias carecen de pared celular y funcionan como cloroplastos que producen alimentos para el socio simbiótico.

Los hábitats preferidos por las cianobacterias son los ambientes lénticos (lagos y lagunas), suelos húmedos, troncos muertos y cortezas de arboles. Algunas especies son halófilas y habitan en los océanos, mientras que otras, termófilas se encuentran en los géiseres. La reproducción se da por fragmentación de los filamentos dando origen a hormogonios que se separan de los filamentos originales y se mueven deslizándose, además algunas especies forman células especiales con pared exterior engrosada (acinetos) que les permite permanecer latentes cuando las condiciones ambientales son desfavorables (sequía, oscuridad, congelación). Los acinetos se rompen durante la germinación para dar paso a la formación de nuevos filamentos vegetativos.

MICOPLASMAS

Son bacterias de gran interés evolutivo debido a la sencillez de su estructura celular y a su tamaño que oscila entre 0,2 y 2 µm. Están delimitadas solamente por una membrana celular flexible resistente a la lisis osmótica. Carecen de pared celular y gracias a ello pueden pasar fácilmente por filtros bacteriológicos. El nombre micoplasma se deriva de la propiedad de producir formas filamentosas, con aspecto de hongo.

MEMBRANA PLASMATICA En algunos micoplasmas los esteroles de la membrana (no comunes en los procariótas), al parecer son los responsables de su estabilidad y resistencia, en otras especies esta función la realizan compuestos como los carotenoides. Es posible encontrar en este grupo de microorganismos membranas con moléculas de heteropolisacáridos, unidos covalentemente a los lípidos formando los denominados lipoglicanos que se incrustan en la membrana para cumplir una función similar a la de los lipopolisacáridos de las Bacterias Gram negativas, como es la de estabilizar la membrana y facilitar su adherencia a los receptores de la superficie de las células de los animales. En medios protegidos osmóticamente como son los organismos de los hospedadores (en los cuales hay cierta estabilidad o equilibrio), los micoplasmas suelen sobrevivir pues no existe para ellos la posibilidad de enfrentarse a lisis osmótica como sucedería con alguna otra célula carente de pared celular. Aunque no se tiñen con la coloración de Gram, se clasifican como miembros de las bacterias Gram positivas, ya que genéticamente se relacionan con las bacterias del tipo clostridios.

DATOS INTERESANTES Poseen menos de la mitad del ADN que la mayoría de los otros procariotes y esta cantidad tan pequeña es suficiente para codificar todas las propiedades esenciales de una célula. Los micoplasmas son aerobios o anaerobios. Algunas especies se encuentran en el suelo, otras en aguas residuales y otras más viven sobre las membranas mucosas de los cuerpos de los animales o en las plantas, pero por lo general no son patógenas. Dentro de las enfermedades causadas por micoplasmas se incluyen las infecciones del tracto urinario y algunas formas de neumonía. Como presentan resistencia natural a la penicilina y a la cicloserina, se deben tratar con antibióticos que no actúen sobre la síntesis de la pared celular, sino que inhiban la síntesis de proteínas como por ejemplo con tetraciclina. En los vegetales la especie Spiroplasma citri causa la enfermedad conocida como "tristeza del naranjo" y en las plantas de maíz el "raquitismo del maíz". En los animales otras especies de Spiroplasma son responsables de enfermedades como la espiroplasmosis de la abeja melífera y las cataratas del ratón lactante. Con respecto a su metabolismo, los micoplasmas usan como fuente de energía principalmente los carbohidratos y requieren factores de crecimiento como las vitaminas, los aminoácidos y las bases nitrogenadas. Algunas especies son oxidativas y producen ATP por fosforilación a través de la cadena de transporte de electrones. Otras especies son fermentativas y utilizan azúcar para obtener ácido láctico. Poseen diversas formas debido a la carencia de una estructura rígida, lo que

también ha generado inconvenientes al momento de medir su diámetro regular. Se pueden encontrar en un mismo cultivo formas cocoides(0.2 - 0.3 µm), espiraladas, filamentosas con frecuencia ramificadas, "hinchadas", etc. Para su reproducción recurren al mecanismo de división por gemación, así las células permanecen unidas entre sí por medio de hifas.

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INTRODUCCIÓN: LA MOVILIDAD EN LAS BACTERIAS

Los procariotas capaces de moverse lo hacen por alguno de estos sistemas:

Por flagelos provistos de un motor rotatorio

Por pelos de tipo IV, que dan lugar a dos tipos de desplazamiento:

Por sacudidas o contracciones en ciertas especies (de los géneros

Neisseria y Pseudomonas) Movilidad “social” por deslizamiento sobre superficies sólidas en

mixobacterias

Por secreción de sustancias mucosas a través de “toberas” (conjuntos de

poros especiales) en la superficie celular: lo que da origen a deslizamiento

en ciertas cianobacterias y en mixobacterias, a modo de “patinaje” de la

célula sobre el moco depositado sobre la superficie.

Por un mecanismo de trinquete, responsable del deslizamiento en especies

del grupo Cytophaga-Flavobacterium. En este caso existen un doble juego

de proteínas, uno de membrana citoplásmica y otro de membrana externa.

Ambos juegos están engarzados entre sí probablemente a nivel del

peptidoglucano. Las proteínas de membrana citoplásmica se desplazan, y a

su vez provocan movimiento en las de membrana externa. Todo ello se

asemeja a una “correa sin fin” o cadena de un tanque, que al moverse en un

sentido sobre una superficie, impulsan a la célula en el sentido opuesto.

El mejor estudiado de todos esos sistemas es de los flagelos. Los

flagelos eubacterianos típicos son largos apéndices filamentosos

extracelulares, helicoidales, responsables del desplazamiento en medios

líquidos de la mayor parte de las bacterias móviles. Aunque empleamos la

misma palabra para designar a los orgánulos locomotores de procariotas y

eucariotas, ambos son totalmente diferentes, tanto en estructura como en

mecanismo de funcionamiento:

El filamento del flagelo bacteriano, que constituye su porción externa más

visible, consta generalmente de un solo tipo de proteína, y en él no se realiza

ningún trabajo quimiomecánico.

El mecanismo del flagelo bacteriano es rotatorio, con un motor reversible

(funciona en los dos sentidos de giro).

La energía que propulsa a este motor no es ATP ni ninguna otra molécula

con enlaces energéticos, sino que deriva directamente del gradiente de

protones (fuerza protón-motriz).

1.2 ASPECTOS MORFOLÓGICOS

En preparaciones en fresco a microscopía óptica normal no se pueden detectar los flagelos individuales, debido a su extrema delgadez (están ligeramente por debajo del límite resolutivo del microscopio). El microscopio de contraste de fases logra visualizar los penachos densos de flagelos de ciertas bacterias. En cambio, la microscopía óptica de alta intensidad en campo oscuro, así como la microscopía fluorescente sí logra discernir los flagelos. Pueden estudiarse fácilmente mediante impregnación argéntica en preparaciones previamente fijadas por procedimientos suaves que no destruyan la estructura (alcohol-éter) y con mordientes que la engruesan artificialmente: ácido tánico, sales de Al y Cr. (remitimos al alumno a la correspondiente práctica).

Los flagelos se observan como filamentos helicoidales largos y finos. La

longitud es variable (no está determinada de modo fijo): de 5 a 10 mm, pero su

anchura o diámetro es constante y uniforme para cada especie: en Escherichia

coli es de 20 nm. El carácter helicoidal del filamento es propio e intrínseco: para

cada especie los parámetros de la hélice (longitud de onda y amplitud) son fijos

y característicos.

Existe una serie de especies Gram-negativas (Vibrio, Photobacterium,

Bdellovibrio) que poseen flagelos muy engrosados, debido a que están

envueltos en una vaina que presenta continuidad con la membrana externa.

El patrón de flagelación (es decir, el número y localización de los flagelos)

varía entre especies, y reviste interés en la determinación taxonómica:

un solo flagelo: bacterias monotricas. Normalmente la inserción del flagelo

(en bacterias bacilares) es polar o subpolar.

dos o más flagelos formando un penacho, normalmente en un polo:

lofotricas. (por ejemplo, en Spirillum volutans hay más de 80 flagelos en el

penacho).

dos penachos de flagelos, uno en cada polo: bacterias anfitricas.

flagelos repartidos por toda la superficie: bacterias peritricas. (Por ejemplo,

Escherichia coli posee 10 flagelos, mientras que Proteus mirabilis posee

cientos, dando aspecto muy denso a la disposiciòn de éstos).

Ciertas bacterias presentan flagelos de inserción lateral, bien en penachos

densos (Selenomonas), bien diseminados (Pectinatus).

Existe una serie de especies Gram-negativas (Vibrio, Photobacterium,

Bdellovibrio) que poseen flagelos muy engrosados, debido a que están

envueltos en una vaina que presenta continuidad con la membrana externa