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Bases ecofisiológicas para el manejo de poroto mung 1
Bases ecofisiológicas para el manejo de poroto mung [Vigna radiata (L.) Wilczek]
Ing. Agr. (Esp.) Toledo, R. E.
Cereales y Oleaginosas
Facultad de Ciencias Agropecuarias, UNC.
Mail: [email protected]
INTRODUCCIÓN
El poroto mung [Vigna radiata (L.) Wilczek] es una leguminosa cultivada y consumida
ampliamente en el sudeste y este de Asia, en el sur de Europa y en el sur de EEUU. Su importancia
esta dado por ser una valiosa fuente de proteína digestible para los seres humanos (22-24%), cuyo
uso más común es la germinación de estos porotos verdes, que da como resultado los llamados
"diente de dragón" o “brotes de soja”, comúnmente usados en platos orientales. (Infante et al., 2003).
Los principales países productores son India (destinando casi la totalidad de su producción al
mercado interno), China, Myanmar, África y Australia. En Argentina cobró importancia en los
últimos años, dado por el incremento de las exportaciones durante el período 2011-2014, con una
tasa de crecimiento anual promedio de 142%. En el año 2014 se exportaron 7.047 toneladas y hasta
octubre de 2015 el volumen exportado del poroto fue de 22.246 toneladas, lo que muestra un
incremento de la demanda de los importadores y de oferta local del mismo (Paredes et al., 2016).
Es una de las leguminosas mas importantes producida en regiones tropicales y subtropicales,
con una temperatura ambiental media óptima para el rendimiento potencial se encuentra cercano a
los 30ºC. Durante su ciclo van produciéndose cambios fisiológicos y morfológicos, e implican el
desarrollo de estructuras vegetativas, de flores, de vainas y granos. Cada característica fisiológica y
morfológica puede afectar el rendimiento de muchas maneras, cuyo efecto neto depende de otras
características -condiciones ambientales y prácticas agronómicas-. Las características morfológicas y
los componentes formadores de rendimientos deben ser mejor comprendidos si se quieren realizar y
explotar los máximos rendimientos. Se hace necesario, por lo tanto, comprender como crece y se
desarrolla el cultivo y cuales son las bases fisiológicas del mismo, una vez hecho esto, será posible
evaluar las diferentes alternativas de manejo, para lograr mejores rendimientos. (Kuo, 1994)
TAXONOMÍA
Reino: Plantae
División: Magnoliophyta
Clase: Magnoliopsida
Orden: Fabales
Familia: Fabaceae
Subfamilia: Faboideae
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Género: Vigna
Especie: Vigna radiata (L.) R. Wilczek
HÁBITOS DE CRECIMIENTO
Según el Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT) de Colombia existen cuatro
tipos de hábito de crecimiento (HC) para porotos, el correspondiente a poroto mung de origen
australiano es el denominado de tipo I:
Tipo I -determinado arbustivo- donde el tallo y las ramas terminan en una inflorescencia
desarrollada, dicho tallo es fuerte con un bajo número de entrenudos (de 5 a 10)
comúnmente cortos, cuya altura puede variar entre 30 y 50 cm, y la etapa de floración es
corta y la madurez es uniforme, se produce casi al mismo tiempo. Figura 1a.
Tipo II - indeterminado arbustivo- con un tallo erecto y sin aptitud de trepar, con pocas
ramas pero, junto con el número de nudos, superior al de Tipo I, y continua creciendo a
menor ritmo en la etapa de floración. Figura 1b.
Tipo III -indeterminado rastrero- son plantas rastreras o semirastreras con ramificación
bien desarrollada, cuya altura es superior a la de las plantas del tipo I y II (generalmente
mayor de 80 cm.), y la longitud de los entrenudos es superior respecto a los HC anteriores
y tanto el tallo como las ramas terminan en guías. Figura 1c
Tipo IV - indeterminado trepador- a partir de la primera hoja trifoliada el tallo desarrolla la
doble capacidad de torsión lo que se traduce en su habilidad trepadora, con ramas muy
poco desarrolladas, a consecuencia de la dominancia apical, con un tallo que puede tener
de 20 a 30 nudos y alcanzar más de dos metros de altura con un soporte adecuado, y donde
la etapa de floración es significativamente más larga que la de los otros HC. Figura 1d.
Figura 1: Tipos de Hábitos de crecimiento en porotos.
DESARROLLO Y ETAPAS FENOLÓGICAS
a b c d
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La determinación de las etapas de desarrollo del poroto mung, se las puede realizar a través
de dos claves de seguimiento que se detallan a continuación (Tabla 1 y 2)
Tabla 1: Clave para seguimiento de poroto. (Fuente: CIAT, 1986)
Etapas Ciclo de desarrollo
Vegetativas
V0 Germinación Absorción de agua por parte de la semilla, emergencia de
radícula y su posterior transformación en raíz primaria.
V1 Emergencia Los cotiledones aparecen sobre el nivel de suelo y el epicótile
comienza su desarrollo.
V2 Hojas primarias Hojas unifoliadas totalmente abiertas.
V3 1er
hoja trifo liada Se despliega la 1er
hoja trifoliada y aparece la 2da
trifoliada.
V4 3er
hoja t rifoliada Se despliega la 3
er hoja trifoliada y en las yemas de los nudos
inferiores se producen ramas.
Reproductivas
R5 Prefloración Aparece el 1er
botón floral.
R6 Floración Se abre la 1er
flor.
R7 Formación de vainas Aparece la 1er
vaina que mide más de 2,5cm.
R8 Llenado de las vainas Llenado de los granos, al final de la etapa los mis mos adquieren
el color propio de madurez.
R9 Madurez Fisiológica Las vainas pierden su pigmentación y comienzan a secarse.
Tabla 2: Clave para seguimiento de poroto. (Fuente: Schwartz et al., 2005)
Etapas Ciclo de desarrollo
VE Emergencia El epicótile emerge sobre el suelo.
Vegetativas
VC Etapa cotiledonar Los cotiledones visibles en el 1
er nudo, las hojas unifoliadas
desarrolladas en el 2do nudo.
V1 1er
hoja trifo liada Desarrollada en el 3er
nudo.
V2 2da
hoja trifoliada Desarrollada en el 4to
nudo.
V3 3er
hoja trifo liada Desarrollada en el 5to
nudo.
V4 4ta
hoja trifoliada Desarrollada en el 6to
nudo.
Vn N nº de hojas trifoliadas Desarrollada en el n+2 nudo.
Reproductivas
R1 Floración
Inicio de floración - Una flor abierta.
R2 50% de las flores abiertas.
R3 Formación de vainas
Una vaina alcanzo su máximo tamaño.
R4 50% de las vainas alcanzan su máximo tamaño.
R5 Llenado de las vainas
Una vaina con los granos desarrollados.
R6 50% de las vainas con granos desarrollados.
R7 Madurez
Una vaina cambia de verde al co lor de madurez.
(Madurez fisio lógica)
R8 80% de las vainas presentan color de madurez.
En la Tabla 3 se realiza un comparativo de las dos claves de desarrollo, para establecer
puntos en común, pero cabe aclarar que en los sistemas productivos de Argentina es más usual el uso
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de la clave según Schwartz et al., 2005, ya que presenta similitudes con la clave de Fehr y Caviness
(1977), utilizada para el seguimiento fenológico de Soja.
Tabla 3: Comparativo de claves de seguimiento. (Fuente: Casalderrey, 2015)
Etapas Según
CIAT, 1986
Según
Schwartz et
al., 2005
Vegetativas
V0 VE
V1 VC
V2
V3 V1
V2
V4
V3
V4
Vn
Reproductivas
R5 R1
R6 R2
R7 R3
R4
R8 R5
R6
R9 R7
R8
A continuación algunas imágenes representativas de diferentes estados de desarrollo del cultivo
© Rubén Toledo © Rubén Toledo
© Rubén Toledo © Rubén Toledo
a b
c d
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Imagen 1: a) Emergencia, b) Par de hojas unifoliadas, c) 2da hoja trifoliada, d) 3er hoja trifoliada e) Floración, f) Formación de
vainas, g) Formación de granos, h) Madurez fisiológica, i) Granos maduros.
FACTORES QUE AFECTAN EL DESARROLLO
Temperatura
El desarrollo de las plantas es sensible a la temperatura durante todo el ciclo del cultivo, e
influye sobre la duración de las etapas, determinando la duración de las mismas, es decir que dicha
longitud es menor cuando las plantas son expuestas a temperaturas más elevadas, ya que se modifica
la tasa de desarrollo (velocidad con la que transcurren las diferentes etapas). En la Figura 3a se
observa que no hay una relación lineal entre temperatura y la duración de las distintas fases, las que
pueden estimarse indirectamente como la inversa del tiempo de su duración (1/número de días).
Existen temperaturas cardinales que regulan el desarrollo del cultivo, Chahuan et al., (2010) y
Mclntosh, (2017) mencionan una temperatura base (Tb) de 8ºC, de modo tal que a medida que va
aumentando la temperatura por encima de la Tb, la tasa de desarrollo se incrementa y alcanza un
© Rubén Toledo © Rubén Toledo
© Rubén Toledo © Rubén Toledo
© Rubén Toledo
e f
g h
i
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valor máximo de 1, este se logra con una temperatura óptima de 30ºC, a mayor temperatura la tasa de
desarrollo tiende a 0, y dicho valor ocurre cuando la temperatura máxima es de 40ºC. Por lo tanto por
debajo de 8ºC y por encima de 40ºC no hay desarrollo. Figura 3b.
La relación lineal que existe entre la tasa de desarrollo y la temperatura, en el rango
comprendido entre Tb y To, ha dado origen al concepto de Tiempo Térmico (TT). El TT es
normalmente utilizado para cuantificar la duración de una fase en un ambiente determinado, y se
calcula como la suma diaria de la temperatura media del aire sobre la Tb. Un típico cultivar
australiano de poroto mung requiere unos 600ºC días para llegar a la primera etapa de floración
(Mclntosh, 2017) y unos 1200ºC días desde siembra a madurez fisiológica. (Chahuan, et al., 2010).
Figura 3: a) Efecto de la temperatura sobre la duración de fase. b) Variación de la tasa de desarrollo en función de una
temperatura base (tb), temperatura óptima (to) y temperatura máxima (tm)
Fotoperiodo
El poroto mung tiene una respuesta cuantitativa de días cortos. (Figura 4a), es decir que a
medida que disminuye la cantidad de horas de luz, el tiempo a floración se reduce hasta llegar a un
valor crítico, por debajo del cual, no hay respuesta a este factor; varios autores coinciden que dicho
valor es de 12 horas de luz (Bashandi and Poehlman, 1974; Aggarwal and Poehlman, 1977;
Fernandez and Chen, 1989). Por lo tanto a medida que se incrementa el valor por encima de las 12 hs
de luz, aumenta la tasa de desarrollo (se reduce la duración de la fase). Figura 4b. Sin embargo, las
variedades comerciales de origen Australiano, utilizadas en su mayoría en las unidades de
producción de Argentina, son insensibles al fotoperiodo (Ellis, et al., 1994), la floración se produce
en cualquier condición de largo de día, y regulada por la temperatura, a través de la acumulación de
TT.
Du
ració
n d
e f
ase
Temperatura
Ta
sa d
e d
esa
rro
llo
(1
/dìa
s)
Tb: 8º
To: 30º
Tm: 40º
ba
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Figura 4: a) Efecto del fotoperiodo sobre la duración de fase, y b) Variación de la tasa de desarrollo al variar las horas de luz
A continuación en la Figura 5, se observa la duración de diferentes etapas del cultivo, basado
en la experiencia realizada entre las campañas 2014/15 a 2016/17 con tres fechas de siembra,
prácticamente sin variación de días entre las mismas; con una emergencia promedio de 5 días, un
inicio de floración entre 32 y 42 días, y una duración promedio de emergencia a madurez entre 80 y
87 días.
Figura 5: Duración de las etapas (De izquierda a derecha): siembra a emergencia (S -E), E a prefloración (PF), PF a Floración
(F), F a madurez (M) (Campaña 2014/15 a 2016/17) Campo Escuela, FCA-UNC. (31º19’LS, 64º13’LW). Variedad Crystal.
CRECIMIENTO
El término crecimiento hace referencia a los cambios cuantitativos que ocurren durante el
desarrollo, cambios en el tamaño de células, órganos o tamaño de la planta. La biomasa total (BT) a
cosecha resulta de la acumulación neta del CO2 asimilado durante todo el ciclo de crecimiento.
Debido a que dicha asimilación resulta de la absorción de energía solar (radiación) y dado que ésta
última está distribuida uniformemente sobre una superficie, los factores primarios que afectan la BT
son la radiación solar absorbida y la eficiencia de utilización de esa energía para la fijación del CO2.
Fotoperiodo
Tie
mp
o h
ast
a f
lora
ció
n
Velo
cid
ad
de d
esa
rro
llo
12hs 12hs
5
6
4
32
38
42
7
7
11
41
36
34
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
23-ene
3-dic
2-nov
Días
FS
S-E E-PF PF-F F-M
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(Gardner, et al., 1985) Según Kuo (1994) el crecimiento en poroto mung se evalúa a través de
índices, tales como la tasa de crecimiento del cultivo (TCC), la tasa de crecimiento relativo, la tasa
de asimilación neta (TAN) y el índice de área foliar (IAF).
La TCC describe con más precisión el crecimiento, indica la acumulación de materia seca por
unidad de área por unidad de tiempo; es normalmente baja en la etapa de crecimiento temprana y
aumenta con el tiempo, alcanzando un valor máximo aproximadamente al momento de la floración, y
se puede calcular de la siguiente forma:
TCC = (Ps2 - Ps1) / ([As] x [t2 - tl])
Donde Ps1 y Ps2 son el peso seco al inicio y al final del intervalo de tiempo, tl y t2 son los
días correspondientes, y As es el área del suelo ocupada por las plantas en cada muestreo.
Debido a que la superficie foliar es el principal órgano fotosintético de la planta, a veces es
conveniente expresar el crecimiento por unidad de superficie foliar, de esto surge la TAN, que es la
tasa acumulación neta de materia seca por unidad de área foliar y se expresa como g / área foliar /
día, y se puede calcular con la ayuda de la siguiente fórmula:
TAN = (1 / Af) x (dW / dt)
Donde Af es el área foliar y dW / dt es el cambio en la materia seca de la planta por unidad de
tiempo. El objetivo de la medición de la TAN es determinar la eficiencia de las hojas de las plantas
en la producción de materia seca. La TAN disminuye con el crecimiento del cultivo debido al mutuo
sombreado de las hojas y la reducción de la eficiencia fotosintética de las hojas más viejas. Dicha
tasa es multiplicada por el IAF, el producto es la TCC, por lo tanto la TAN es una medida promedio
de la tasa de intercambio neto de CO2 por unidad de área foliar del canopeo de los cultivos.
TCC = TAN × IAF
La acumulación de BT en el espacio y tiempo, depende por lo tanto, de la cantidad de
radiación solar incidente durante el ciclo (Rinc), la eficiencia con que esa radiación incidente es
capturada (Eficiencia de intercepción, Ei) y la eficiencia con que la radiación interceptada es
transformada en materia seca (Eficiencia de uso de la radiación, (EUR)). La Ei dependerá del IAF en
cada etapa del ciclo y del coeficiente de extinción del cultivo (K), mientras que la EUR está
principalmente condicionada por el tipo de metabolismo de Carbono. El poroto mung es una especie
fotosintéticamente clasificada como C3, con menor EUR que las plantas C4 (p. ej. maíz), de modo
tal que las hojas alcanzan un nivel de saturación de luz, a menores niveles que las C4. La producción
de materia seca puede entonces estimarse a partir de la siguiente fórmula:
Bases ecofisiológicas para el manejo de poroto mung 9
BT = Rinc x Ei x EUR
Debido a que la Rinc está regulada por la oferta del ambiente y la EUR depende de la
fotosíntesis del cultivo, ambos factores relativamente son poco controlables, entonces se desprende
que la cantidad de BT dependerá principalmente de la capacidad que el cultivo tenga para capturar la
radiación disponible. Cabe mencionar en este punto aquella área foliar por unidad de superficie del
suelo que permite captar el 95% de la Rinc, y se conoce como IAF crítico, y cuyo valor en poroto
mung es de alrededor de 3 (Kuo, 1994), esto lleva a considerar que la densidad de siembra y el
espaciamiento entre surcos son factores más que importantes que afectan el rendimiento.
La curva de acumulación de materia seca sigue un patrón temporal -sigmoide típico- es decir
que a partir de la emergencia dicha acumulación es lenta. La mayor parte de su crecimiento temprano
consta en expandir su área foliar, lo que resulta en un mejor aprovechamiento de la radiación solar;
aproximadamente a partir de los 40 días de emergido se produce un incremento lineal, -50% de
floración- dicha acumulación se estabiliza durante el llenado de las vainas. (De Costa, et al., 1999)
(Figura 6a y 6b) Por lo tanto cualquier situación de estrés o baja disponibilidad de recursos, entre
dichas etapas, restringirá el crecimiento y, en consecuencia, afectará el rendimiento.
Figura 6: a) Curva teórica de acumulación de materia seca durante el ciclo, b) Curvas obtenidas por Laekemariam and
Worku, (2013)
De modo tal que a medida que el área foliar se desarrolla, la Rinc interceptada por las hojas
se incrementa. Inicialmente el área foliar aumenta a una tasa exponencial, pero ésta al comienzo es
pequeña y la radiación interceptada no es significativa por varias semanas. En floración el desarrollo
del área foliar finaliza, siendo el objetivo de las prácticas culturales maximizar la fotosíntesis del
cultivo, interceptando prácticamente toda la Rinc, es decir que en ese momento del ciclo el poroto
mung debería lograr el IAF crítico.
Días desde emergencia
Ma
teri
a s
eca
(g m
-2)
Floración
Formación de vainas
a b
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GENERACION DEL RENDIMIENTO
La formación de rendimiento surge del aprovechamiento y captura de recursos ambientales
como la radiación solar, el agua disponible y los nutrientes del suelo. Del total de recursos que se
incorporan al sistema, una parte se destina a órganos vegetativos (raíces, tallos y hojas), es decir que
sirve para la producción de BT y solo una parte de esta, representada por el índice de cosecha (IC),
constituye el rendimiento, dicho IC en poroto mung es de aproximadamente 0,30 (Chauhan, et al.,
2010; Mondal, et al., 2012; Laekemariam and Worku, 2013)
Por lo tanto a la ecuación ecofisiologica para definir la producción de materia seca, se le
incorpora el IC:
RENDIMIENTO = BT x IC
El rendimiento se va definiendo a lo largo del ciclo, y cuyos componentes se van generando
durante el desarrollo del cultivo. Particularmente existe una ecuación numérica y cuyos componentes
son:
RENDIMIENTO = Nº de plantas cosechadas por superficie x Nº de vainas por planta x
Granos por vaina x Peso unitario de los granos (PG).
Lo cual la forma simplificada de la ecuación numérica de validez universal es:
RENDIMIENTO = Nº de granos por superficie (NG) x PG
El análisis del rendimiento en función de sus componentes numéricos, es una herramienta
simple que permite identificar las distintas unidades que lo constituyen, y ante una práctica
determinada de manejo, permite visualizar cual componente se modifica, para así comprender el
impacto de dicha práctica sobre la respuesta productiva. Los distintos subcomponentes del NG se
van generando en forma sucesiva a lo largo del ciclo del cultivo (Figura 7). Con una 1er etapa
vegetativa en la cual se determina el Nº de plantas por unidad de superficie, y luego una segunda
etapa reproductiva en la cual se determina el Nº de estructuras y la cantidad de granos por estructuras
que los contienen, finalmente se define el peso de los granos.
Bases ecofisiológicas para el manejo de poroto mung 11
Figura 7: Esquema representativo de la definición de rendimiento. Fuente: Slafer and Rawson, 1994
El rendimiento se define en el período crítico del cultivo, y cualquier estrés en ese momento
afectará la respuesta productiva final, basado en el efecto negativo sobre el crecimiento. En la Figura
8 se representa una forma de visualizar la formación de rendimiento durante el período crítico, donde
a partir de la radiación Rinc, y según la disposición y cobertura del área foliar, la Ei será mayor o
menor; como se mencionó anteriormente lo ideal es que en ese momento el cultivo haya alcanzado el
IAF crítico. La Eur expresa la materia seca producida (g) por megajoules interceptados, y es un
indicador de cómo esta creciendo el cultivo durante su período crítico, y por último del total de
materia seca generada existe una partición de fotoasimilados hacia los granos, reflejado por el IC.
Por lo tanto la respuesta productiva depende de con que eficiencia se captura la Rinc en el momento
mas crítico del cultivo.
Figura 8: Esquema representativo de formación de rendimiento
De modo tal que se puede definir que el momento más crítico, para la definición del
rendimiento en poroto mung, se ubica entre floración y formación de vainas (Imagen 2), claro está
que situaciones de estrés ambiental durante el ciclo del cultivo afectaran directa o indirectamente la
definición de los distintos componentes del rendimiento, ya que un estrés hídrico, por ejemplo
Fase vegetativa Fase reproductiva
Plantas m-2
Vainas planta-1
Granos vaina-1
Peso de granosGranos m-2
Rendimiento
Rendimiento
Radiación incidente
Radiación interceptada
Crecimiento en el
período crítico
Eficiencia de intercepción
Cantidad y disposición
del área foliar
EUR
ParticiónIC
Bases ecofisiológicas para el manejo de poroto mung 12
durante la etapa vegetativa, puede afectar indirectamente la definición de los distintos componentes
de rendimiento, reduciendo la generación de hojas, que influye sobre la TCC durante el período
crítico, ya que se ve afectada la Ei.
Imagen 2: Periodo critico del cultivo -floración y formación de vainas-
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