Batteri, appunti

7/23/2019 Batteri, appunti

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Batterio: anatomia generale

La cellula batterica delimitata da una membrana e, esternamente a questa, da una parete rigida. Alcuni batteri possiedonoanche un terzo strato di rivestimento, detto capsula. Molti sono dotati di uno o pi flagelli, strutture locomotorie lunghe esottili, comuni anche a diversi organismi unicellulari e agli spermatozoi dei vertebrati. Dalla capsula esterna emergonoestroflessioni citoplasmatiche che consentono l'ancoraggio alle superfici. Il patrimonio genetico dei batteri costituito da unanello principale di DNA e da filamenti di DNA anch'essi a forma di anello, detti plasmidi. Il mesosoma un'invaginazionedella membrana plasmatica, e funge da sito di attacco per il cromosoma circolare batterico, al momento della divisionecellulare. I batteri non possiedono organuli, eccetto i ribosomi, liberi nel citoplasma, a livello dei quali si verifica la sintesidelle proteine.


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I BatteriI batteri sono microrganismi unicellulari, procarioti, detti ancheschizomiceti, di dimensioni di solito dell'ordine di pochimicrometri, ma che possono variare da circa 0,2 dei micoplasmi finoa 30 micron di alcune spirochete. Secondo il sistema tassonomicoproposto da Robert Whittaker nel 1969, insieme alle alghe azzurre(Cianoficee) costituiscono il regno delle Monere. La pi recenteclassificazione (1990) proposta da Carl Woese riconosce tre domini:Bacteria, Archaea ed Eukarya (comprendente tutti gli eucarioti, siauni- che multi-cellulari).

I prokaryota si distinguono in due gruppi principali: archeobatteried eubatteri. I primi vivono spesso in situazioni di temperatura epH molto inospitali, ma hanno caratteristiche (metaboliche,

genetiche, strutturali) simili agli eucarioti. Gli eubattericomprendono la maggior parte dei restanti batteri; alcuni gruppisono i micoplasmi, le rickettsie, gli attinomiceti, le spirochete, lepseudomonadi, e gli azotofissatori.Fra loro si distinguono per forma in

Bacilli: a bastoncino Cocchi: a sfera; se si dispongono a coppia si chiamano

diplococchi, a catena si chiamano streptococchi, a grappolosi chiamano stafilococchi.

Spirilli: a spirale

Vibrioni: a virgola Spirochete: con pi curve

I batteri hanno in comune una struttura di base, che comprende unaparete cellulare, che una strutura caratteristica della cellulaprocariote, e, al di sotto della parete, una membrana cellulare: su diessa si trovano quasi tutti gli enzimi che svolgono le reazionimetaboliche, poich i batteri sono privi di organuli intracellulari,tranne i ribosomi 70S. Manca una membrana nucleare, poich il"cromosoma" circolare e a contatto col citoplasma; possibilepresenza di plasmidi esterni al cromosoma. Nel citoplasma sono

presenti granuli di riserva. Possibile presenza di fimbrie o di uno opi flagelli, atti al movimento. La parete cellulare pu essererivestita esternamente da una capsula, formata di regola dapolisaccaridi secreti dai batteri. Nel caso di Bacillus anthracis, la

Batteri

Escherichia coli

Classificazione scientifica

Dominio: ProkaryotaRegno: Bacteria

Divisioni/ phylum

Actinobacteria

Aquificae

Bacteroidetes/Ch lorobi

Chlamydiae/Verr ucomicrobia

Chloroflexi

Chrysiogenetes

Cyanobacteria

Deferribacteres

Deinococcus-Thermus

Dictyoglomi

Fibrobacteres/Acidobacteria

Firmicutes

Fusobacteria

Gemmatimonadetes

Nitrospirae

Omnibacteria

Planctomycetes

Proteobacteria

Spirochaetes

Thermodesulfobacteria

Thermomicrobia

Thermotogae

Helicobacter pylori

La forma allungata e ricurva giustifica il nome del batterioHelicobacter pylori, dotato di due flagelli e scoperto solo nel 1982nella mucosa dello stomaco; l'ambiente acido gastrico nonsembra danneggiare il microrganismo, qui osservato almicroscopio elettronico a scansione (SEM). La scoperta della

correlazione fra ulcera gastrica e presenza del batterio (sicalcola, nel 90% dei pazienti) ha valso ai due ricercatoriaustraliani Robin Warren e Barry Marshall il premio Nobel 2005per la medicina o la fisiologia; ma, soprattutto, ha rappresentatouna svolta importante nella cura dell'ulcera, che pu giovarsi diuna terapia antibiotica volta a debellare le colonie batteriche.
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Staphylococcus aureus

Staphylococcus aureus una specie batterica Gram-positivapatogena per l'uomo a causa sia di alcune componenti cellulari,come la cosiddetta proteina A, sia di enzimi e tossine che ibatteri riversano nell'ambiente extracellulare, quali le coagulasi ele enterotossine. responsabile di varie infezioni che colpisconola pelle, le vie respiratorie, l'apparato digerente e il sangue.Nell'immagine al microscopio ottico, si osservano cellule di S.aureus tipicamente riunite in aggregati disordinati.

capsula composta da polipeptidi dell'acido D-glutammico. La presenza di capsula conferisce allecolonie batteriche un aspetto "liscio" o "mucide", mentre quelle prive di capsula manifestano unaspetto "rugoso". La funzione della capsula di proteggere la cellula procariote dalla fagocitosi edai virus.

Per procedere all'identificazione del ceppo batterico, si usano le seguenti metodologie:riconoscimento a microscopio ottico od elettronico, la colorazione di Gram, la morfologia, l'aspettodella coltura, la mobilit, la capacit a produrre spore, l'acido-resistenza e l'esigenza di condizioniaerobiche o anaerobiche per la crescita; altre prove sono di natura biochimica, quali la valutazionedella capacit del microrganismo di utilizzare particolari terreni (con conseguente generazione diacidi e/o gas), di produrre particolari enzimi (p. es. catalasi, fosfatasi), oppure di ridurre odossidare determinati componenti.La colorazione di Gram una delle metodologie pi utilizzate e si basa sulla distinzione dellecaratteristiche della parete: una struttura con pi peptoglicani si colora, Gram positivo; una minorpresenza di peptoglicani contraddistingue i Gram negativi. Anche per questo necessario porreparticolare attenzione alla preparazione dei terreni.

I Batteri esseri procarioti

I procarioti sono organismi unicellulari (o, al pi, coloniali) composti da una cellula di dimensionidell'ordine del micrometro, senza nucleo o altre suddivisioni interne.

Le cellule dei procarioti (tra cui i batteri), oltre che del nucleo, mancano di molte delle struttureinterne tipiche di quelle degli organismi eucarioti. Pur essendo dotate di membrana plasmatica edeventuale parete cellulare, sono prive di membrana nucleare; la molecola di DNA circolare sitrova, pertanto, libera nel citoplasma, bench fissata alla membrana cellulare da una struttura dettadesmosoma.Si riproducono attraverso la scissione binaria,tale riproduzione usata anche dai

protisti.

Sono pure assenti i mitocondri, il reticoloendoplasmatico, i cloroplasti e l'apparato diGolgi. Bench generalmente non vi sianostrutture interne limitate da membrane, nei

cianobatteri si trovano numerose strutturemembranose, chiamate tilacoidi, non

contenenti clorofilla e altri pigmentifotosintetici necessari a catturare l'energia

solare per la sintesi degli zuccheri: talistrutture sono per invaginazioni della

membrana esterna.

Struttura dellacellula battericaMembrana cellulare o

citoplasmatica

La membrana cellulare ha una struttura amosaico fluido come quella degli eucarioti,

tuttavia priva di steroli. Fanno eccezione i micoplasmi, che incorporano gli steroli nellamembrana quando si sviluppano in terreni che li contengono. Le principali funzioni della
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Leptospira

La forma a spirillo, cio elicoidale, si ritrova in alcuni generi di batteriindicati genericamente come spirochete. Questi microrganismi per laloro forma lunga e sottile possono essere visualizzati soltanto conparticolari tecniche di microscopia, come il contrasto di fase chepermette di osservarli in rilievo. Nell'immagine, una spirochetaLeptospira, genere che comprende batteri aerobi capaci di muoversigrazie a due flagelli intracellulari, adattati alle acque dolci neutre oleggermente alcaline, saprofiti oppure patogeni per l'uomo.

membrana sono: barriera semipermeabile, piattaforma di supporto per enzimi della catenarespiratoria e dellebiosintesi di [fosfolipidi]di membrana, di polimeridella parete e del DNA.

Le membrane cellularibatteriche formanointroflessioni o mesosomi,di cui se ne distinguonodue tipi: mesosomi settali,che intervengono nellaformazione del settodurante la divisione

cellulare; mesosomi laterali, che costituiscono una piattaforma sulla quale si associano proteinecellulari, quali DNA ed enzimi della catena respiratoria (svolgendo una funzione analoga a quella

dei mitocondri).

Nei batteri fotosintetici, i pigmenti fotosintetici sono posti in lamelle, che sono formate dalleintroflessioni della membrana cellulare e si trovano subito sotto di essa, talora avvolgendosi aformare particelle distinte, dette cromatofori.

La membrana plasmatica di tutti i batteri contiene proteine di trasporto che utilizzano il gradientedi ioni H+ o Na+ per trasportare una variet di nutrienti nella cellula. Altre proteine di trasportoutilizzano l'energia liberata dall'idrolisi di ATP per trasportare zuccheri, aminoacidi, vitamine epiccoli peptidi. Le proteine di trasporto sono dette transporters o permeasi e sono responsabilidella diffusione facilitata [tipo canale o tipo carrier (uniporto)], del trasporto attivo primario, del

trasporto attivo secondario (tipo simporto o antiporto) e del trasporto con fosforilazione delsubstrato (fosfotransferasi). Circa la met delle proteine di trasporto dei batteri appartengono alsistema di trasporto attivo primario ABC (ATPase Binding Cassette) e al sistema di diffusionefacilitata/trasporto attivo secondario MFS (major facilitator superfamily). Le permeasi batterichesono generalmente inducibili, per cui la densit delle proteine di trasporto nella membrana regolata dalla concentrazione del soluto nel mezzo e dalle necessit metaboliche della cellula.

Il trasporto dal citoplasma allo spazioextracitoplasmatico comprende duesistemi di efflusso noti, entrambi presentinella membrana citoplasmatica: sistemaantiporto H+/farmaci e proteine dellafamiglia ABC.

Le ABC permeasi trasportano sia piccolemolecole che macromolecole in rispostaalla idrolisi di ATP. Questo sistema ditrasporto composto da due proteineintegrali di membrana con sei segmentitransmembranosi, due proteineperiferiche associate sul versantecitoplasmatico, che legano idrolizzanol'ATP, e un proteina o lipoproteinarecettoriale periplasmica (vedi sotto) chelega il substrato. Le ABC permeasi pi

Batteri flagellatiDiversi tipi di batteri flagellati,tra cui la Salmonella che quivediamo, sono responsabili dipatologie sia negli animali che

nell'uomo. La Salmonella simoltiplica rapidamenteall'interno dell'intestinodell'ospite causando graviinfiammazioni. Particolarmentecolpiti da questo tipo di batteriosono polli e galline, chepossono trasmetterlo all'uomoattraverso la carne e le uovacontaminate.
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Colonia di streptococchiNel gruppo degli streptococchi, batteri Gram-positivi,sono comprese numerose specie patogene per l'uomo,quali S. pneumoniae (pneumococco), responsabile dellapolmonite e di alcune forme di meningite, e S.pyogenes, agente di alcuni tipi di tonsillite,dell'endocardite, della febbre reumatica, dellapiodermite e della scarlattina. A seconda della specie,l'azione patogena scaturisce da componenti dellacapsula che riveste la cellula, oppure da composti chevengono riversati all'esterno (esotossine). Alcunistreptococchi trovano impiego nell'industria dellepreparazioni alimentari, come nel caso della produzionedello yogurt e del kefir, in cui si sfrutta il metabolismofermentativo di S. bulgaricus e S. termophilus.Nell'immagine, ottenuta al microscopio elettronico ascansione, visibile una colonia di S. pyogenes le cui

cellule, di forma tondeggiante (cocchi) appaionodisposte in fila, caratteristica tipica della gran partedegli streptococchi.

studiate comprendono il sistema di trasporto del maltosio di Escherichia coli e quello dell'istidina diSalmonella typhimurium. Dal momento che i batteri gram-positivi sono privi della membranaesterna, il recettore, una volta secreto, si perderebbe nell'ambiente extracellulare. Di conseguenza,questi recettori risultano legati alla superficie esterna della membrana citoplasmatica medianteancore lipidiche. Poich di frequente i batteri vivono in mezzi dove la concentrazione di nutrienti

bassa, le proteine ABC permettono alla cellula di concentrare i nutrienti nel citoplasma contro ilgradiente di concentrazione.

La superfamiglia MFS (detta anche famiglia uniporto-simporto-antiporto) comprende proteine ditrasporto composte da una sola catena polipeptidica che possiede 12 o 14 potenziali segmentitransmembranosi ad alfa elica. interessata alla diffusione facilitata e al trasporto attivosecondario (simporto o antiporto) di piccoli soluti in risposta a gradienti ionici chemiostitici(principalmente gradienti di H+ o Na+): zuccheri semplici, oligosaccaridi, inositoli, aminoacidi,nucleosidi, esteri organici del fosfato, metaboliti del ciclo di Krebs, farmaci e una gran variet di

anioni e cationi organici.

Parete cellulare

La parete cellulare presenta una struttura notevolmente diversa a seconda che si tratti di batterigram-positivi o gram-negativi, anche se il peptidoglicano costituisce la sostanza universalmentepresente nella parete cellulare dei batteri. Nei batteri gram-negativi lo strato di peptidoglicano piuttosto sottile, con uno spessore di circa 50-100 . La maggioranza dei batteri gram-positivi hainvece una parete cellulare relativamente spessa (circa 200-800 ), in cui al peptidoglicano sonocovalentemente legati altri polimeri, quali acidi teicoici, polisaccaridi e peptidoglicolipidi.Esternamente al peptidoglicano i batteri gram-negativi hanno una membrana esterna di spessoredi circa 75-100 .

Il peptidoglicano, detto anche mucopeptide o mureina, composto da un peptide complessoformato da un polimero di aminoglucidi e peptidi. Nei batteri gram-positivi, disposto inmolteplici strati, tanto da rappresentare dal 50% al 90% del materiale della parete cellulare, mentrenei gram-negativi vi sono uno o al massimo due strati di peptidoglicano, che costituiscono il 5%-20% della parete.Il peptidoglicano un polimero composto da: una catena principale, identica in tutte le speciebatteriche, formata da subunit disaccaridiche di N-acetilglucosamina e da acido N-acetilmuramico, unite da legami Beta, 1-4; catene laterali di un identico tetrapeptide, legatoall'acido N-acetilmuramico; di solito, una serie di ponti peptidici trasversali, che uniscono i
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Batterio della febbre tifoide

Il batterio Salmonella typhi responsabile della febbretifoide (o intestinale), una malattia infettiva acuta che sitrasmette attraverso ac ua latte o cibi solidi contaminati.

tetrapeptidi di polimeri adiacenti. I tetrapeptidi dei polimeri adiacenti possono essere legati, inveceche da ponti peptidici, da legami diretti tra la D-alanina di un tetrapeptide e la L-lisina o l'acidodiaminopimelico del tetrapeptide adiacente. Le catene tetrapeptidiche laterali e i ponti trasversalivariano a seconda della specie batterica.

Il peptidoglicano dei batteri gram-positivi legato a molecole accessorie, come acidi teicoici, aciditeucuronici, polifosfati o carboidrati. La maggior parte dei batteri gram-positivi contieneconsiderevoli quantit di acidi teicoici, fino al 50% del peso umido della parete. Si tratta dipolimeri idrosolubili, formati da ribitolo o glicerolo, uniti da legami fosfodiesterici. Il ribitolo e ilglicerolo possono legare residui glucidici, come glucosio, galattosio o N-acetilglucosamina, e disolito D-alanina, in genere legata in posizione 2 o 3 del glicerolo oppure 3 o 4 del ribitolo. Gli aciditeicoici rappresentano i principali antigeni di superficie dei batteri gram-positivi che li contengono.

La parete dei batteri gram-negativi notevolmente pi complessa, in quanto esternamente allostrato di peptidoglicano presente la membrana esterna; le due strutture sono legate dallalipoproteina.

La componente proteica della lipoproteina unita con legame peptidico ai residui di DAPA (acidodiaminopimelico) delle catene laterali tetrapeptidiche del peptoglicano, mentre la componentelipidica fissata con legame covalente alla membrana esterna, del cui foglietto interno unacomponente importante.

La membrana esterna ha la struttura tipica delle membrane biologiche. Gran parte del fogliettofosfolipidico esterno composto da molecole di lipopolisaccaride (LPS), o endotossina dei batterigram-negativi, formato da un lipide complesso, chiamato lipide A, a cui unito un polisaccaridecomposto da una parte centrale e da una serie terminale di unit ripetute. Il lipide A formato dauna catena di disaccaridi della glucosamina, uniti da ponti di pirofosfato, a cui sono legati

numerosi acidi grassi a catena lunga, fra cui l 'acido beta-idrossimiristico (C14), sempre presente caratteristico di questo lipide.

La parte centrale del polisaccaride costante in tutte le specie batteriche gram-negative, mentre leunit ripetute sono specie-specifiche e sono costituite di solito da trisaccaridi lineari oppure datetrasaccaridi o pentasaccaridi ramificati. Ilpolisaccaride costituisce l'antigene O di superficie ela specificit antigenica dovuta alle unit ripetuteterminali. La tossicit del LPS invece dovuta allipide A.

Fra le principali proteine della membrana esterna,le pi abbondanti sono le porine. Le porine sonoproteine transmembranose, organizzate in triplette,ciascuna subunit formata beta a disposizioneantiparallela che dannoda 16 domini inconformazione origine ad una struttura cilindricacava. Il canale consente la diffusione di molecoleidrofiliche di p.m. < 600-700 Da (fosfati,disaccaridi,ecc.), mentre le molecole idrofobiche(compresi alcuni antibiotici beta-lattamici, comeampicillina e cefalosporine) possono attraversare lacomponente lipidica della membrana esterna.
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Neisseria meningitidis

Al genere Neisseria appartengono batteri Gram-negativi di formatondeggiante (cocchi) e riuniti a due a due. Alcune specie vivononormalmente nelle mucose dell'uomo e di altri animali; N.gonorrhoeae e N. meningitidis sono invece patogene e responsabilidi gravi affezioni, rispettivamente la gonorrea, malattia venerea, ela meningite meningococcica. Nell'immagine sottoposta acolorazione artificiale, N. meningitidis al microscopio elettronico;sono riconoscibili le caratteristiche co ie di cellule.

Altre proteine della membrana esterna permettono la diffusione facilitata di numerose sostanze,quali maltosio, vitamina B12, nucleosidi e complessi ferro-carboniosi, mentre non sembra sianopresenti sistemi di trasporto attivo.

Oltre alle proteine di trasporto,sono presenti recettori per la coniugazione batterica, per i fagi e le

colicine (il recettore per il fago T6 e la colicina k anche implicato nel trasporto dei nucleosidi).

Tra la membrane interna e quella esterna compreso lo spazio periplasmico, parzialmenteoccupato dal peptoglicano con la sua porosit. In questo spazio sono presenti le proteineperiplasmiche: binding-proteins, che specificamente legano zuccheri, aminoacidi e ioni, coinvoltenell'attivit recettoriale e di trasporto; enzimi, come le betalattamasi , codificate dai plasmidi.

Metabolismo batterico

Nei batteri non fotosintetici, l'ATP viene prodotto da reazioni di ossido-riduzione.

Vi sono due meccanismi generali per la formazione di ATP negli organismi non fotosintetici: larespirazione, in cui il substrato organico o inorganico ossidato completamente (nel caso dicomposti del carbonio, es.glucosio, l'ossidazione completa produce CO2 e H2O) e gli elettroni sonotrasportati attraverso una catena di trasporto di elettroni (catena respiratoria) fino all'accettorefinale, che ossigeno, nella respirazione aerobia, o un substrato diverso (NO 3-, SO4-2, CO2,fumarato), in caso di respirazione anaerobia; la fermentazione, in cui il substrato organico ossidato parzialmente e l'accettore finale di elettroni un composto organico, senza che vi sial'intervento di una catena di trasporto di elettroni. I processi di fermentazione prendono il nomedal prodotto finale (f. lattica, alcolica, butirrica, propionica, ecc.).

Nella catena respiratoria, i portatori di elettroni sono ancorati nella membrana cellulare, in modo

tale che il passaggio di elettroni sia seguito dal trasferimento di protoni (H+) dal citoplasmaall'esterno. Poich la membrana impermeabileai protoni, questo fenomeno determina ungradiente di protoni. L'energia del gradiente diprotoni pu essere utilizzata in diversi processi,quali la generazione di ATP (modello chemio-osmotico di formazione dell'ATP) o il trasportodi soluti. L'ATP si forma quando gli H+diffondono nella cellula attraverso le ATP sintasi,il passaggio dei protoni attraverso questeproteine determina la conversione enzimatica diADP e Pi in ATP.

L' E. coli uno dei batteri pi studiati. Gli studihanno dimostrato che E. coli pu utilizzarediversi enzimi nella catena respiratoria, aseconda delle condizioni ambientali, inparticolare della presenza o meno di ossigeno, edel tipo di substrato presente in caso dicondizioni anaerobie.

In condizioni aerobie, E. coli sintetizza duedistinte citocromo-ossidasi (citocromossidasi o e
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rilascia la tossina; questa si lega a recettori presenti sulle cellule intestinali, modificandonela capacit di assorbimento dell'acqua. Tale fenomeno provoca il sintomo tipico del colera,la diarrea detta "ad acqua di riso", di colore biancastro.

d), mentre in condizioni anaerobie pu utilizzare nella catena respiratoria almeno cinqueossidoriduttasi terminali, che impiegano come accettori terminali di elettroni nitrato, dimetil-sulfossido (DMSO), trimetilamina-N-ossido (TMAO), o fumarato.

Nella catena respiratoria, un pool di chinoni (ubichinone o menachinone) accoppia l'ossidazione di

NADH ad opera della NADH-deidrogenasi alla riduzione dell'accettore terminale di elettroni daparte delle ossidoreduttasi terminali.

La citocromossidasi o l'enzima prevalente in condizioni ricche di ossigeno, ma con il diminuiredella concentrazione di O2 i livelli della della citocromossidasi o si riducono, mentre quelli dellacitocromossiadasi d aumentano. In condizioni povere di ossigeno, la sintesi degli enzimi dellarespirazione anaerobia permette di utilizzare accettori di elettroni diversi da O2, consentendo allacellula procariota di mantenere il pi efficiente metabolismo respiratorio in luogo del metabolismofermentativo.

La sintesi delle

ossidoreduttasianaerobie nitrato-dipendente, nel sensoche il nitrato l'accettore di elettronipreferenziale, per cuiquando, in condizionianaerobiotiche, la suaconcentrazione elevata, la sintesi dellanitrato-reduttasi

elevata mentre quelladegli altri enzimi

(DMSO/TMAO-reduttasi e fumarato-

reduttasi) rimane bassa. Soltanto quando il nitrato deficitario, la sintesi delle altre ossidoreduttasiaumenta. Questo tipo di regolazione degli enzimi della catena respiratoria permette di utilizzare almeglio lo spazio disponibile sulla membrana cellulare.

In assenza dei substrati alternativi delle ossidoreduttasi, la cellula utilizza la fermentazione.

In presenza di nitrato e in condizioni di anaerobiosi, la nitrato-reduttasi respiratoria (Nar)costituisce circa il 50% delle proteine della membrana cellulare di E. coli, mentre la formato-deidrogenasi ne rappresenta il 10% circa. Quindi, sebbene diversi donatori possano fornireelettroni alla Nar (es., NADH-deidrogenasi, succinato-deidrogenasi, lattato-deidrogenasi) ilsistema formato-nitrato reduttasi riveste una grande importanza fisiologica nelle suddettecondizioni ambientali. Nar composta da tre subunit proteiche: subunit catalitica NarG, cheriduce il nitrato; subunit NarH, che contiene un centro [3Fe-4S] e tre centri [4Fe-4S] e trasferiscegli elettroni tra le altre due subunit; subunit NarI, che grazie ai suoi cinque dominitransmembranosi ancora le altre due subunit alla membrana, inoltre contiene un citocromo b edossida i chinoni (ubichinone o menachinone), liberando due protoni nello spazio periplasmico. Glielettroni sono trasferiti dai chinoni a NarI, quindi attraverso i centri Fe-S di NarH a NarG.

In E. coli sono presenti due isoenzimi Nar, NarA e NarZ. Il primo isoenzima inducibile ed espresso in condizioni di anaerobiosi e in presenza di nitrato; si ritiene che sia responsabile del90% dell'attivit nitrato-reduttasica. Il secondo isoenzima presente costitutivamente e mostra una

Vibrione del colera

Il genere Vibrio, cui appartiene

l'agente responsabile del colera,comprende batteri Gram-negativi, diforma ricurva, dotati di un flagello chene permette il movimento. I vibrionisono estremamente diffusi sullasuperficie delle acque dolci e marine,che si ritengono essere il principaleserbatoio anche del Vibrio cholerae.L'azione patogena di questomicrorganismo si basa sullaproduzione di una esotossina proteica.Dopo essere stato ingerito insiemeall'acqua contaminata, il vibrione

colonizza l'intestino tenue nel quale
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modesta induzione da parte del nitrato. Il ruolo fisiologico della NarZ quello di assicurare unrapido adattamento agli improvvisi passaggi dall'aerobiosi alla anaerobiosi, in attesa che la sintesidi NarA raggiunga livelli sufficienti.

La Nar dei batteri intestinali responsabile della nitrosazione delle amine alchiliche ed aromatiche

a causa della sua debole capacit di generare NO. La formazione dei nitroso-composti una dellepossibili cause del cancro gastrico.

Sintesi del peptidoglicano

La sintesi della parete cellulare nei batteri gram positive si sviluppa in 3 stadi, che si svolgono indistinti compartimenti cellulari: citoplasma, membrane cellulare e parete cellulare.

La sintesi dei precursori della parete cellulare inizia nel citoplasma e porta alla formazionedell'UDP-AM-pentapeptide nucleotide di Park (UDP-MurNAc-L-Ala-D-iGlu-L-Lys-D-Ala-D-Ala).Inizialmente si verifica l'attacco dell'acetil-glucosamina all'UDP e quindi la conversione ad acido

UDP-muramico per condensazione con fosfoenolpiruvato e riduzione. Gli aminoacidi delpentapeptide vengono aggiunti singolarmente, con l'intervento di uno specifico enzima perciascun amminoacido.

Il nucleotide di Parker trasferito su di un lipide della membrana cellulare, in seguito al legamefosfodiestere con un undecaprenil-pirofosfato a spese dell'UDP, cos da formare il lipide I (C55-PP-MurNAc-L-Ala-D-isoGlu-L-Lys-D-Ala-D-Ala). Dopo un'ulteriore modificazione che comportal'aggiunta di un disaccaride per interazione con UDP-GlcNAc, cos da generare il lipide II [C55-PP-MurNAc(-L-Ala-D-isoGlu-L-Lys(Gly5)-D-Ala-D-Ala)- 1-4-GlcNAc], il precursore del peptoglicano,ancorato al lipide, traslocato alla superficie extracitoplasmatica della membrana cellulare.

Quindi il precursore del peptoglicano incorporato nella parete cellulare, attraverso reazioni ditranspeptidazione e transglicosilazione, con il contemporaneo distacco dal carrier lipidico.L'assemblaggio della parete cellulare catalizzato dagli enzimi PBP (penicillin binding proteins),localizzati nella membrana citoplasmatica. Si distinguono due gruppi di PBP, a basso e ad altopeso molecolare (HMW), enzimi bifunzionali comprendenti la classe A e quella B, che differisconoper i domini N-terminali.

Le PBP HMW di classe A promuovono sia la polimerizzazione del glicano dai precursoridisaccaridici (successive addizioni delle unit glicopeptidiche MurNAc(-L-Ala-D-isoGlu-L-Lys-D-Ala-D-Ala)-GlcNAc a C55-PP-MurNAc(-L-Ala-D-isoGlu-L-Lys-D-Ala-D-Ala)-GlcNAc) sia latranspeptidazione (cross-linking) dei peptici della parete. Questultima reazione consiste nellarimozione proteolitica della D-Ala alla estremit C-terminale del pentapeptide e nella formazionedi un nuovo legame ammidico tra l'aminogruppo del peptide trasversale (crossbridge) e il gruppocarbonilico della D-Ala in posizione 4. Questa reazione il bersaglio degli antibiotici beta-lattamiciche mimano la struttura della D-alanil-D-alanina. Dopo la reazione proteolitica, gli antibiotici beta-lattamici continuano ad occupare il residuo serinico del sito attivo delle PBP, inibendole.

Gli archibatteri

Le Archaea (Archaebacteria ) sono una delle maggiori divisioni degli esseri viventi. Nonostante nonsia ancora sicura la filogenia del gruppo, le Archaea, Eukaryota e Bacteria sono i fondamentali

domini degli esseri viventi. Le archaea sono, come i bacteria, singole cellule mancanti di nucleo eassieme ai bacteria sono state in passato classificate come prokaryota o monere. Originariamente
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sono state classificate esaminando gli ambienti pi estremi di vita, ma successivamente sono statetrovate in tutti gli habitat.

Storia

Nel 1977, Carl Woese e George Fox dell'universit dell'Illinois ha condotto un'analisi filogeneticacomparativa, basata sulle sequenze del DNA e dell'RNA della piccola subunit ribosomiale(subunit 16S), che ha permesso la distinzione dei procarioti in due diversi regni: Eubacteria eArcheabacteria, modificati poi nel 1990 inBacteriaeArchea.

Evoluzione e classificazione

In base all'analisi del DNA, gli Archaea sono raggruppati in tre ordini: Crenarchaeota,Euryarchaeota e Korarchaeota. Gli Euryarcheota sono i meglio conosciuti ed includono imetanoproduttori e gli alofili. I Crenarcheota comprendono microrganismi termofili, mentre iKorarchaeota sono ancora poco noti, poich di loro si conosce soltanto il DNA, ma nessun

microrganismo stato finora isolato. Il phylum Nanoarchaeota stato creato come tentativo perdescrivere alcune specie peculiari come la Nanoarchea equitans.

Habitat

Sebbene siano presenti in ambienti pi ospitali, come ilplancton, gli Archeobatteri sono gli abitatori degliambienti pi estremi ed inospitali della terra. Itermofili possono svilupparsi a temperature bensuperiori ai 100C, gli psicrofili a quelle inferiori a -10C, mentre gli acidofili e gli alcalofili crescono

rispettivamente in ambienti estremamente acidi oalcalini, infine gli alofili prediligono ambienti adelevatissima salinit, anche del 9% (l'acqua di mare hauna salinit di 3,5%).

Caratteristiche delle Archaea

Pur mantenendo le caratteristiche dei procarioti(assenza di un nucleo distinto e di organulicitoplasmatici rivestiti da membrane, presenza di ununico filamento di DNA, strutture di rivestimento picomplesse rispetto alla cellula eucariote), date lecondizioni estreme in cui

possono svilupparsi, gli Archeobatteri presentano una composizione biochimica unica delle lorostrutture di rivestimento, che conferisce loro una notevole impermeabilit e che li differenzia siadai batteri che dagli eucarioti.La parete cellulare degli Archeobatteri composta da proteine, polisaccaridi o molecolepeptidoglicano-simili, che al posto dell'acido muramico contengono acido talosaminouronico,mentre mancano i D-aminoacidi caratteristici dei batteri.Gli archeobatteri sono caratterizzati da una membrana citoplasmatica, in cui i diacil-fosfogliceridi(che rappresentano l'impalcatura fondamentale delle membrane degli eucarioti e dei batteri) sonosostituiti da lipidi contenenti glicerolo e isoprenoidi. A differenza dei diacil-fosfogliceridi, nei qualiil glicerolo unito con legami estere a due acidi grassi, negli archeobatteri il glicerolo unito conlegame etere a due isoprenoidi. Gli isoprenoidi sono lipidi costituiti da unit ripetute di 5 atomi di

Archaea

Classificazione scientifica

Regno: Archea

Phylum e Classi

Crenarchaeota Euryarchaeota

o Halobacteriao Methanobacteriao Methanococcio Methanopyrio Archaeoglobio Thermoplasmatao Thermococci

Korarchaeota Nanoarchaeota
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Archeobatterio in fase di scissione

Gli archeobatteri costituiscono un

gruppo di batteri adattati a vivere incondizioni ambientali estreme.Methanospirillum hungatii unarcheobatterio metanogeno Gram-negativo, presente in ambienti privi diossigeno di paludi e stagni; essotrasforma l'anidride carbonica inmetano. Nella foto, il microrganismo osservato mediante microscopioelettronico a trasmissione, e appare infase di scissione, ovvero mentre si stadividendo per dare luogo a due cellule

carbonio (isoprene), che formano lunghe catene sature. I pi frequenti isoprenoidi negliarcheobatteri sono il fitanolo (C20)e il bifitanolo (C40).

Si riconoscono due tipi fondamentali di lipidi: i glicerol-di-eteri o di-fitanil-glicerol-dieteri (dettiarcheolipidi), che formano tipiche membrane a doppio strato, con un foglietto lipidico esterno ed

un foglietto interno, simili a quelle degli altri due regni; i glicerol-tetra-eteri o di-bifitanil-di-glicerol-tetraeteri, (caldarcheolipidi) in cui entrambe le estremit delle molecole degli isoprenoidisono legate ad una molecola di glicerolo. I glicerol-tetra-eteri formano, caso unico tra gli esseriviventi, membrane monostrato, costituite da un unico foglietto, composto da una parte idrofobicainterna, rappresentata dalle catane idrocarboniose degli isoprenoidi, e da una parte idrofila, acontatto con gli ambienti acquosi intra- ed extracellulare, rappresentata dalle molecole di glicerolo.Poich gli isoprenoidi dei glicerol-tetra-eteri sono costituiti da bifitanolo, lo spessore dellemembrane monostrato si mantiene simile a quello delle membrane a doppio strato. Lamaggioranza dei glicerol-tetra-eteri contengono ad una estremit uno o pi residui glucidici legatial glicerolo (di solito l'estremit extracellulare) e all'altra estremit un gruppo fosfato esterificatoall'altra molecola di glicerolo (di solito l'estremit citoplasmatica).

Due specie di archeobatteri (M. jannaschii e Methanococcus igneus) contengono nella loromembrana archeoli macrociclici o glicerol-di-eteri ciclici, in cui un'unica catena isoprenoide (C40) eterificata con entrambe le estremit al glicerolo, formando una struttura ciclica.

La maggioranza degli Archeobatteri che vivono in condizioni di stress ambientale moderato hannomembrane cellulari formate da glicerol-di-eteri (Archeobatteri metanogeni e alofili), mentre gliArcheobatteri che sono esposti alle pi estreme presentano di preferenza glicerol-tetra-eteri(termofili e acidofili). Negli Archeobatteri termofili, una o pi subunit isoprenoidi dei glicerol-

tetra-eteripossono formare

strutture ciclichesature a cinqueatomi di carbonio(ciclopentano).

A differenza deidiacil-

fosfogliceridi,che alle alte

temperaturedivengono

notevolmente permeabili all'acqua e ai protoni, ilipidi degli Archeobatteri formano una impalcatura rigida che mantiene una notevoleimpermeabilit anche alle alte temperature. L'aumento di permeabilit con la temperatura causato dalla maggiore mobilit delle catene idrocarboniose, in particolare dalla maggiorfrequenza delle isomerizzazioni trans-gauche (vedi voce fosfolipidi), che provocano momentaneesoluzioni di continuit nella membrana cellulare, sufficienti per il passaggio di piccole molecole,come acqua e ioni. La rigidit della membrana degli Archeobatteri dovuta ad un minor grado dimovimento delle catene idrocarboniose dei lipidi, che conseguenza della saturazione delle cateneisoprenoidi e della presenza di legami etere invece che estere (= minor volume delle teste, vedivoci fosfolipidi e membrana cellulare-fluidit) e della eventuale formazione di anelli ciclopentanici.Dal momento che la massima mobilit delle catene idrocarboniose si ha al centro dei doppi stratilipidici (ovvero in corrispondenza delle estremit terminali delle catene idrocarboniose), lemembrane costituite da un solo monostrato di glicerol-tetra-eteri sono in assoluto le pi rigide, in
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quanto entrambe le estremit delle catene idrocarboniose degli isoprenoidi sono fissate al glicerolo,che ne limita i movimenti.

Anche la presenza di anelli ciclopentanici, a causa del loro notevole ingombro sterico, riducenotevolmente la mobilit delle catene isoprenoidi, con un effetto simile a quello prodotto dal

colesterolo nelle membrane eucariote (vedi voce fosfolipidi). Per questo alcuni termofili possonocontrollare la fluidit della propria membrana, variando il numero degli anelli ciclopentanici da 1 a8 nelle catene lipidiche. Per le stesse ragioni di stabilit, la membrana cellulare degli eubatteritermofili, che come gli Archeobatteri possono popolare ambienti ad alte temperature (>60C), qualile acque nelle vicinanze dei vulcani, contiene dialchil-di-eteri-gliceroli.

Riproduzione di un batterio

Una volta raggiunta una dimensione opportuna, ogni batterio si divide in due cellule identiche, di massa pari a circa la

met di quella originaria. A loro volta, le due cellule figlie si accrescono fino a dividersi ulteriormente. Un batterio sipu riprodurre ogni venti minuti circa, proliferando in colonie abbastanza grandi da essere visibili a occhio nudo.

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Batteri, appunti