1

BIO 101 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΖΩΟΛΟΓΙΑ

∆ΙΑΛΕΞΗ 1. ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ

∆Ι∆ΑΣΚΩΝΜιχάλης Παυλίδης (pavlidis@biology.uoc.gr)

Ηράκλειο, Νοέμβριος 2012

ΘΕΜΕΛΙΩΔΗ ΕΡΩΤΗΜΑΤΑ ΤΗΣ ΑΝΑΠΤΥΞΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ

• Πως από το γονιμοποιημένο αυγό φτάνουμε στο ενήλικο σώμα;

• Πως το ενήλικο σώμα παράγει ένα νέο σώμα;

2

ΤΑ 2 ΕΡΩΤΗΜΑΤΑ ΓΙΝΟΝΤΑΙ...6

• ∆ιαφοροποίησηHow can the fertilized egg generate so many different cell types ?

• ΜορφογένεσηHow can the cells form tissues & organs ?

• ΑύξησηHow is cell division so tightly regulated ?

3

• ΑναπαραγωγήHow are these cells set apart to form the next generation ?

• ΕξέλιξηHow do changes in development create new body forms ? Which heritable changes are possible, given the constraints imposed by the necessity of the organism to survive as it develops ?

• ΠεριβάλλονHow is the development of an organism integrated into the larger context of its habitat ?

4

Ο ΚΥΚΛΟΣ ΖΩΗΣ ΕΝΟΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥ

5Πηγή: Developmental Biology, 6th Ed, Gilbert

6

Τα βλαστικά κύτταρα ξεχωρίζουν από τα σωματικά, μεταναστεύουν στις γονάδες, διαφοροποιούνται στους γαμέτες & ωριμάζουν (ωάρια, σπέρμα)

Σύντηξη ωαρίου & σπερματοζωαρίου

Ταχείς μιτωτικές διαιρέσεις του ζυγωτού → βλαστομερίδια

Αυγό → Βλαστίδιο

Μετακίνηση των βλαστομεριδίων & σχηματισμός των βλαστικών στιβάδων

Βλαστίδιο → Γαστρίδιο

Κυτταρικές αλληλεπιδράσεις, διαφοροποίηση & σχηματισμός οργάνων

Αύξηση του μεγέθους των οργάνων, σχηματισμός ενηλίκου σώματος

Γαμετογένεση

Γονιμοποίηση

Αυλάκωση

Γαστριδίωση

Οργανογένεση

Αύξηση

Aναπαραγωγή

7

ΤΡΟΠΟΙ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗΣ

ΑΓΕΝΗΣ ΕΓΓΕΝΗΣ• Συνήθως δύο γονείς

• Υπάρχουν εξειδικευμέναγεννητικά κύτταρα

• Απόγονοι που λαμβάνουν γενετικό υλικό και από τους δύο γονείς, αλλά φέρουν καιχαρακτηριστικά που τους διαφοροποιούν απ’ αυτούς

• Ένας γονέας

• ∆εν υπάρχουν εξειδικευμένααναπαραγωγικά όργανα ή κύτταρα

• Απόγονοι γενετικά πανομοιότυποι του γονέα

8

Κυριότεροι Τύποι Αγενούς Αναπαραγωγής

1. ∆ιχοτόμηση (Binary fission)

2. Πολλαπλή διαίρεση (Multiple fission)

3. Εκβλάστηση (Budding)

4. Σπορίωση (Gemmulation)

5. Κατάτμηση (Fragmentation)

9

Είναι σπάνια η αγενής αναπαραγωγή στο Ζωικό Βασίλειο;

• Βακτήρια• Μονοκύτταροι ευκαρυωτικοί οργανισμοί• Κνιδόζωα• Βρυόζωα• ∆ακτυλιοσκώληκες• Εχινόδερμα• Ημιχορδωτά

10

Διχοτόμηση

• Το μητρικό κύτταρο διαιρείται με μίτωση, σε δύο ίσα περίπου τμήματα

• Κάθε τμήμα αναπτύσσεται σε έναν νέο οργανισμό παρόμοιο με τον γονέα (ΚΛΩΝΟΙ)

• Η διχοτόμηση μπορεί να γίνει κατά μήκος (μαστιγοφόρα πρωτόζωα) ή εγκάρσια (βλαφαριδοφόρα πρωτόζωα)

11

Simple binary fission

Longitudinal binary fission

Πηγή: http://www.tutorvista.com

12

Παράδειγμα Υποβοηθούμενης Διχοτόμησης (!)

13

Πολλαπλή Διαίρεση

• Πολλαπλές διαιρέσεις του πυρήνα πριν από τη διαίρεση του κυτταροπλάσματος

• Tαυτόχρονη δημιουργία μεγάλου αριθμού θυγατρικών κυττάρων

• ∆ημιουργία σπόρων (σπορογονία, π.χ. παράσιτο ελονοσίας)

14

Πηγή: http://www.tutorvista.com

A – C: Cyst Formation and Multiple Fission in Amoeba

D – F: Multiple Fission in Malarial Parasite

15

Εκβλάστηση

• Άνιση διαίρεση ενός οργανισμού

• Ο θυγατρικός πυρήνας μεταναστεύει μέσα σε ένα προεκταμένο τμήμα του κυτταροπλάσματος

• Ο νέος οργανισμός προκύπτει με τη μορφή βλαστήματοςή φύτρου που αυξάνεται πάνω στο σώμα του αρχικού οργανισμού

• Σε κάποια αποκόπτεται (π.χ. μέδουσες, εχινόδερμα),ενώ σε άλλα δημιουργούνται αποικίες (π.χ. κοράλλια)

16

Παράδειγμα Εκβλάστησης (Hydra)

Βλάστημα (budd)

17

Σπορίωση

• H δημιουργία ενός νέου ατόμου μετά από την απελευθέρωση κυττάρων τα οποία είναι συγκεντρωμένα μέσα σε μια ανθεκτική κάψα (αποβλάστημα)

Σπόγγοι

Κατάτμηση / Αναγέννηση

• ∆ιάσπαση ενός πολυκύτταρου οργανισμού σε δύο τμήματα από τα οποία προκύπτουν δύο νέοι οργανισμοί (κατάτμηση)

• Αν ένα τμήμα αποκοπεί, τότε έχει τη δυνατότητα να αναπτυχθεί σε ένα πλήρες άτομο (αναγέννηση)

Planaria Sea star

19

Τύποι Εγγενούς Αναπαραγωγής

Α. Παρθενογένεση

Β. Ερμαφροδιτισμός

Γ. Αμφιγονική

20

Παρθενογένεση

• Η ανάπτυξη ενός εμβρύου από ένα μη γονιμοποιημένο ωάριο ή

• ενός εμβρύου στο οποίο ο αρσενικός και θηλυκός πυρήνας δεν ενώνονται μετά τη γονιμοποίηση

21

Τύποι Παρθενογένεσης

1. Αμειωτική (αγενής)

2. Μειωτική

3. Απλοδιπλοειδισμός

22

Αμειωτική Παρθενογένεση

• Απουσία μείωσης & σχηματισμός ωαρίου με μιτωτική κυτταρική διαίρεση

• Οι απόγονοι είναι κλώνοι του αρχικού οργανισμού

• Πλατυέλμινθες, τροχοφόρα, καρκινοειδή, έντομα

23

Μειωτική Παρθενογένεση

• Σχηματισμός ωαρίου με μείωση (απλοειδές)

• Ενεργοποίησή του ή μη μετά από την επίδραση σπερματοζωαρίου

• Η διπλοειδής κατάσταση αποκαθίσταται με διπλασιασμό των χρωμοσωμάτων

• Πλατυέλμινθες, τροχοφόρα, δακτυλιοσκώληκες, ακάρεα, έντομα, ψάρια, ποντίκια, γαλοπούλες

24

Απλοδιπλοειδισμός

• Το θηλυκό (βασίλισσα) μπορεί να Γονιμοποιήσει τα ωάρια, καθώς τα γεννά ή Να τα αφήσει αγονιμοποίητα

• Γονιμοποιημένα ωάρια → ∆ιπλοειδή θηλυκά (βασίλισσες ή εργάτριες)

• Αγονιμοποίητα ωάρια → Απλοειδή αρσενικά (κηφήνες)

• Μέλισσες, σφήκες, μυρμήγκια

25

Παρθενογένεση - παραδείγματα

Daphnia

Aphid

Honey bee

KomodoDragon

26

Ερμαφροδιτισμός

• Μόνοικοι οργανισμοί

• ∆ιαθέτουν τόσο αρσενικά όσο και θηλυκά αναπαραγωγικά όργανα στο ίδιο άτομο

• Το ίδιο άτομο ωριμάζει τόσο ως όσο και ως την ίδια ή διαφορετική χρονική περίοδο

• Υδρόζωα, πλατυέλμινθες,, δακτυλιοσκώληκες, θυσσανόποδα, καρκινοειδή, πνευμονοφόρα γαστερόποδα, ψάρια

27

Αμφιγονική Αναπαραγωγή

• ∆ίοικοι οργανισμοί

• Ο κάθε γονέας έχει το δικό του σύστημα αναπαραγωγής & παράγει μόνο ένα είδος γενετικών κυττάρων, ωάριο ή σπερματοζωάριο

• Η δημιουργία απογόνων γίνεται μετά από την ένωση γαμετών που προέρχονται από δύο γενετικά διαφορετικά άτομα

• Μερικά ασπόνδυλα, σπονδυλωτά

28

Κύκλος Ζωής Εγγενώς Αναπαραγόμενων Οργανισμών

29

Αμφιγονική vs. Αγενούς Αναπαραγωγής

(-) 1. Υψηλό κόστος σε ενέργεια2. Υψηλό κόστος σε χρόνο3. Υψηλό βιολογικό κόστος

«κόστος της μείωσης» δημιουργία πολλά από τα οποία δεναναπαράγονται επιτυχώς

μικρός αριθμός απογόνων4. Πολύπλοκη σεξουαλική συμπεριφορά

(+) Ποικιλομορφία (μέσω της ανακατάταξης & τουανασυνδυασμού του γονιδιώματος)

30

ΦΥΛΕΤΙΚΟΣ ΚΑΘΟΡΙΣΜΟΣ -ΔΙΑΦΟΡΟΠΟΙΗΣΗ

• Φυλετικός καθορισμός (Sex determination)Μηχανισμοί που κατευθύνουν τη φυλετική διαφοροποίηση

• Φυλετική διαφοροποίηση (Sex differentiation)Ανάπτυξη όρχεων & ωοθηκών από αδιαφοροποίητη ή αμφιδυναμική γονάδα

31

Οντογένεση των Γονάδων στα Σπονδυλόζωα

• Κόκκινο: Eπιθηλιακές δομές • Μπλέ: Μεσεγχυματικές δομές• Γραμμώσεις: Γεννητικό έπαρμα (GR : genital ridge)• WD: Αγωγός Wolff; MD: Αγωγός Müller

MT: Μεσονεφρικά σωληνάρια; UB: ουρητικός κάλυκας; CE: σπλαχνικό επιθήλιο

32

Γεννητικό Έπαρμα & PGCs

A. Γεννητικά επάρματα (*) σε διαγονιδιακή ιριδίζουσα πέστροφα. Κοιλιακή κάτοψη της σωματικής κοιλότητας (το πρόσθιο άκρο του ψαριού είναι αριστερά)

Αρχέγονα Γεννητικά Κύτταρα (βέλη)(Primordial germ cells – PGCs)B: 70-σωμίτες έμβρυο (14 dpf)

D: έμβρυο στο στάδιο του οφθαλμού(25 dpf)

(Takeuchi et al., 2002. Biol. Repro., 67, 1087-1092)

33

Πρωτογενής Φυλετικός Καθορισμός

• Ενδιάμεσο Γεννητικό έπαρμα Αδιαφοροποίητημεσόδερμα γονάδα

• Ενδόδερμα PGCs Bλαστοκυτταρική σειρά

• Εμφάνιση δύο διαφορετικών αγωγών:

Aγωγός Wolff (παροχέτευση του εμβρυικού μεσόνεφρου), Αγωγός Müller (καμία ειδική εμβρυική λειτουργία)

34

Διαφοροποίηση των Αγωγών

Αγωγός Αρσενικά Θηλυκά

Wolff 1ΕπιδιδυμίδαΕκφορητικός αγωγόςΣπερματοδόχος κύστη

2Εκφυλίσεται

Müller 3Εκφυλίσεται 4Ωαγωγοί, Σάλπιγγες, ΜήτραΤράχηλος, Kόλπος

1Λόγω της παραγωγής τεστοστερόνης από τα κύτταρα Leydig cells2Λόγω της απουσίας τεστοστερόνης3Λόγω της παραγωγής AMH (ή MIS) από τα κύτταρα Sertoli4Λόγω της παραγωγής οιστραδιόλης από την εμβρυική ωοθήκη

35

Μηχανισμοί Φυλετικής Διαφοροποίησης

• Γενετικοί

• Ενδοκρινικοί & μοριακοί

• Περιβαλλοντικοί

• Κοινωνικοί

36

ΓΑΜΕΤΟΓΕΝΕΣΗ

• Η διαδικασία που έχει σαν αποτέλεσμα τη δημιουργία ώριμων γαμετών

• Σπερματογένεση = η διαδικασία παραγωγής στους όρχεις, σπερματοζωαρίων από σπερματογόνια

• Ωογένεση = η διαδικασία παραγωγής στις ωοθήκες ωαρίων από ωογόνια

37

Σπερματογένεση

Εγκάρσια τομή σπερμα-τοφόρου σωληναρίου

Εκφορητικόςαγωγός (Wolf)

Απαγωγό Αγγείο

Κύτταρα SertoliΜίτωση 1

4

Επιδυδιμίς

Μεγάλη μείωση του κυτταροπλάσματος Σχηματισμός μεσαίου τμήματος Συμπήκνωση του πυρήνα στην κεφαλή ∆ιαμόρφωση ουράςΑκρόσωμα

1. Όρχεις• Σπερματοζωάρια • Ανδρογόνα

2. Επιδιδυμίδες• Προσωρινές αποθήκες

σπερματοζωαρίων• Παραγωγή εκκρίματος

3. Έκκριμα• Διευκολύνει την κίνηση των σπερματοζωαρίων• Παρέχει θρεπτικά συστατικά• Περιέχει προσταγλανδίνες οι οποίες διεγείρουν τη σύσπαση των λείων

μυικών ινών της μήτρας και βοηθούν στην προώθηση του σπέρματος

4. Σπερματικός πόρος• Αγωγός που οδηγεί τα σπερματοζωάρια στην ουρήθρα

5. Σπερματοδόχος κύστη• Τυφλή προεξοχή του 4 που

παράγει έκκριμα

6. Προστάτης• Παράγει το προστατικό υγρό,

το μέσο δηλαδή όπου θα κινηθούντα σπερματοζωάρια

7. Αδένες Cowper• Εξωκρινείς αδένες που παράγουν έκκριμα, το οποίο εξουδετερώνει

όσα (όξινα) υπολείμματα ούρων έχουν παραμείνει στην ουρήθρα

40

Ωογένεση

Σάλπιγγα1

1

- Η διαδιακασία της ανάπτυξης διακόπτεται στην Πρόφαση Ι της 1ης μειωτικής διαίρεσης- Η μείωση συνεχίζεται (i) Ωορηξία (πτηνά & περισσότερα θηλαστικά) ή (ii) αμέσως μετά τη γονιμοποίηση (πολλά ασπόνδυλα, τελεόστεοι, αμφίβια, ερπετά)

Ο Έμμηνος Κύκλος

41

FSH Αύξηση ωοθηλακίου &Παραγωγή E2

Ε2 GnRH LH

LH Ωορηξία

Ωχρό σωμάτιο PRG, Ε2

4343

Εσωτερικόπεριβάλλον

Εξωτερικόπεριβάλλον

ΚΝΣ / Υποθάλαμος

GnRH

Υπόφυση

FSH / LH-RH

Ωοθήκες Όρχεις

Ωάρια Σπέρμα

Οιστρογόνα/ΑνδρογόναΓεσταγόνα Ανδρογόνα

Ήπαρ

Vtg

• 2γενη φυλετικάχαρακτηριστικά

•Αύξηση• Μεταβολισμός

Συνθήκες εκτροφήςΔιαχείριση ψαριών

Έλεγχος της αναπαραγωγής

ΦερομόνεςΒράγχιαΝεφρά

44

Αναπαραγωγικά Πρότυπα

• Ωοτόκα : Γεννούν αυγά (εσωτερική ή εξωτερική γονιμοποίηση)

• Ωοζωοτόκα : Συγκρατούν τα αυγά στο σώμα τους, τα έμβρυα διατρέφονται από τη λέκιθο που είναι αποθηκευμένη στο αυγό & γεννούν ζωντανά άτομα

• Ζωοτόκα : Τα ωάρια αναπτύσσονται στους ωαγωγούς ή στη μήτρα, τα έμβρυα διατρέφονται από τη μητέρα & γεννούν ζωντανά άτομα