Embed Size (px)
Citation preview
ММИИННИИССТТЕЕРРССТТВВОО ООББРРААЗЗООВВААННИИЯЯ ИИ ННААУУККИИ УУККРРААИИННЫЫ
ННААЦЦИИООННААЛЛЬЬННААЯЯ ААККААДДЕЕММИИЯЯ ННААУУКК УУККРРААИИННЫЫ
ББООТТААННИИЧЧЕЕССККИИЙЙ ССААДД ХХААРРЬЬККООВВССККООГГОО ННААЦЦИИООННААЛЛЬЬННООГГОО УУННИИВВЕЕРРССИИТТЕЕТТАА ИИММЕЕННИИ ВВ..НН.. ККААРРААЗЗИИННАА
ННААЦЦИИООННААЛЛЬЬННЫЫЙЙ ББООТТААННИИЧЧЕЕССККИИЙЙ ССААДД ИИММ.. НН..НН.. ГГРРИИШШККОО
ССООВВЕЕТТ ББООТТААННИИЧЧЕЕССККИИХХ ССААДДООВВ ИИ ДДЕЕННДДРРООППААРРККООВВ УУККРРААИИННЫЫ
ССООХХРРААННЕЕННИИЕЕ ББИИООРРААЗЗННООООББРРААЗЗИИЯЯ
ТТРРООППИИЧЧЕЕССККИИХХ ИИ ССУУББТТРРООППИИЧЧЕЕССККИИХХ РРААССТТЕЕННИИЙЙ
ММААТТЕЕРРИИААЛЛЫЫ ММЕЕЖЖДДУУННААРРООДДННООЙЙ
ННААУУЧЧННООЙЙ ККООННФФЕЕРРЕЕННЦЦИИИИ
((77--1100 ооккттяяббрряя 22001133 гг..))
ХХааррььккоовв –– 22001133
УДК 635.918:502.75(082)
ББК 42.8я4
С 68
«Сохранение биоразнообразия тропических и субтропических растений». Материалы ІІ международной научной конференции (Харьков, 7-10 октября 2013 г.). – Харьков: ФЛП Тарасенко В.П., 2013. – 260 с.
В сборнике представлены материалы ІІ международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия тропических и субтропических растений», которая состоялась 7-10 октября 2013 года в г. Харькове, Украина.
В книге отображен широкий круг вопросов относительно научного, природоохранного и общеобразовательного значения коллекций тропических и субтропических растений. Освещены вопросы морфологии, анатомии, физиологии, репродуктивной биологии, а также методов размножения в условиях оранжерейной культуры и культуры in vitro.
Сборник представляет интерес для ботаников, специалистов закрытого грунта.
Ответственный редактор: Алёхин А.А.
Редакционная коллегия: Орлова Т.Г., Друлёва И.В., Мызь А.А., Трофименко О.А.
«Збереження біорізноманіття тропічних і субтропічних рослин». Матеріали міжнародної наукової конференції (Харків, 7-10 жовтня 2013 р.). – Харків: ФОП Тарасенко В.П., 2013. – 260 с.
У збірнику представлено матеріали ІІ міжнародної наукової конференції «Збереження біорізноманіття тропічних і субтропічних рослин», яка відбулася 7-10 жовтня 2013 року в м. Харкові, Україна.
У книзі відображено широке коло питань, щодо наукового, природоохоронного і загальноосвітнього значення колекцій тропічних і субтропічних рослин. Висвітлені питання морфології, анатомії, фізіології, репродуктивної біології, а також методів розмноження в умовах оранжерейної культури та культури in vitro.
Збірник представляє інтерес для ботаніків, спеціалістів захищеного ґрунту.
Відповідальний редактор: Альохін О.О.
Редакційна колегія: Орлова Т.Г., Друльова І.В., Мизь А.А., Трофименко О.А.
«Conservation of tropical and subtropical plants biodiversity». The papers of II international scientific conference and schools (Kharkiv, October, 7-10, 2013). – Kharkiv: Tarasenko V.P., 2013. – 260 p.
This proceedings contain the papers of the II international scientific conference «Conservation of tropical and subtropical plants biodiversity» hold on October, 7-10 2013 in Kharkiv, Ukraine.
The wide circle of problems on scientific, protective and general education importance of tropical and subtropical plants collections is shown in the book. The questions of morphology, anatomy, physiology, reproductive biology, and also methods of reproduction in the conditions of hothouse culture and in vitro culture are elucidated.
The proceedings are interesting for botanists and specialists of indoor plant growing.
Затверджено до друку науково-технiчною радою ботанiчного саду Харкiвського національного унiверситету iм. В.Н. Каразина
© Національний унiверситет iм. В.Н. Каразина © Автори матеріалів
Матеріали конференції надруковані з максимальним збереженням авторської редакції. Українські, російські, латинські назви гібридів, сортів, видів наведені за авторським текстом.
Содержание
Алехин А.А. Коллекция тропических и субтропических растений в ботаническом саду Харьковского университета ................................................... 9 Черевченко Т.М., Денисьевская Н.А., Вахрушкин В.С., Круподёров Д.В. Экспонирование суккулентных растений в оранжерейном комплексе НБС им. Н.Н. Гришко НАН Украины..................... 18 Озерова Л.В. Растения южноафриканской и намибийской флоры в естественных и искусственных биомах ............................................................... 26 Гайдаржи М.Н. Метод «комплекса семейств» в интродукции растений .......... 32 Коломейцева Г.Л. Способы автоопыления у оранжерейных орхидных ........... 36 Голосова Е.В. Проблемы организации пространства на экспозициях закрытого грунта в ботанических садах ................................................................. 42 Луцишин Н.В., Прокопів А.І., Мілігула В.Л., Жук Л.І. Провідні групи колекції тропічних і субтропічних рослин ботанічного саду ЛНУ ім. І. Франка ............................................................................................. 47 Архипова И.Н., Сорокопудова О.А. Феноритмы некоторых представителей семейства Amaryllidaceae Jaume St. – Hil. в условиях защищенного грунта.........................................................................................................56
І. СТРАТЕГИЯ СОХРАНЕНИЯ И ОБОГАЩЕНИЯ КОЛЛЕКЦИЙ ТРОПИЧЕСКИХ И СУБТРОПИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ Антюфеев В.В. Об учете агроклиматических условий при введении субтропических культур на Южный берег Крыма ................................................ 62
Гордеева П.В. Коллекция представителей семейства ароидных (Araceae Juss.) в ботаническом саду Харьковского национального университета имени В.Н. Каразина .............................................. 65 Калашник С.А. Редкие и исчезающие суккулентные представители рода Euphorbia L. (Euphorbiaceae) в коллекции ботанического сада им. акад. А.В. Фомина .............................................................................................. 68
3
Мазур Т. П., Дідух М. Я., Дідух А. Я. Відділ Charophyta в колекції водних та прибережно-водних рослин ботанічного саду ім. акад. О. В. Фоміна................................................................................................ 73 Миронова Ю.В., Сорокопудов В.Н., Крестинина Н.В., Сорокопудова О.А. Зимний сад как способ сохранения биоразнообразия ........................................................................................................ 78
ІІ. РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ МОРФОЛОГИИ, АНАТОМИИ И ФИЗИОЛОГИИ ТРОПИЧЕСКИХ И СУБТРОПИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ОРАНЖЕРЕЙНОЙ КУЛЬТУРЫ И КУЛЬТУРЫ IN VITRO Гетко Н.В., Титок В.В., Субоч В.П., Почицкая И.М., Алехна А.А., Роговой П.А. Сравнительный анализ летучих компонентов листьев гибридов и сортов лимона (Citrus × limon (L.) Burm.f.), культивируемых в условиях оранжереи ............................................................................................... 83 Даулбаева Г.С., Бижанова. Г.К. Изучение морфологии корневой системы у вегетативно размноженных растений лимона ‘Павловский’............. 88 Иванников Р.В., Белякова И.Л. Изменчивость углеводной компоненты ендометаболитов орхидных при культивировании в оранжереях и in vitro .............................................................................................. 92 Кабушева И.Н. Ритмы роста и развития Ardisia wallichii A.DC. в условиях оранжереи ЦБС НАН Беларуси............................................................ 97 Коломиец Т.В. Особенности морфологического строения трихом растений рода Billbergia Thunb. ............................................................................. 102 Ладыженко Т.А., Гетко Н.В., Кабашникова Л.Ф., Пшибытко Н.Л. Использование параметров индукции флуоресценции хлорофилла а для оценки адаптационного потенциала древесных оранжерейных растений........ 107 Левенець Ю.В., Гайдаржи М.М. Морфологічно - анатомічні особливості листків рослин роду Рeperomia Ruiz et Pav..................................... 113 Маринюк М.М. Особливості будови поверхні листка видів роду Sansevieria Thunb. (Asparagaceae) ......................................................................... 118 Садыкова Д.Д. Морфологические особенности прорастания семян новых видов пальм в коллекции закрытого грунта Казахстана ......................... 124
4
Степанюк Г.Я., Хоцкова Л.В. Влияние селективного света на морфогенез Laelia anceps Lindl. в культуре in vitro ............................................. 128 Тодираш Н.А. Морфологические типы представителей рода Алое коллекции ботанического сада АН Республики Молдова .................................. 133 Фіщук О.С., Одінцова А.В. Морфологія гінецея Sansevieria spicata (Cav.) How., S. doonery N. E. Br. тa S. fernwood Grigsby (Dracaenaceae Salisb.) ....................................................................................................................... 137 Харченко І.І. Особливості морфологічної будови вегетативних органів Camellia japonica L. ................................................................................................. 141 Ярославська Ж.М. Особливості будови трихом видів роду Tillandsia L. (Bromeliaceae Juss.) у зв’язку з їх екологічними умовами існування ................ 146
III. ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ, МЕТОДЫ РАЗМНОЖЕНИЯ, ОНТОМОРФОГЕНЕЗ ТРОПИЧЕСКИХ И СУБТРОПИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ОРАНЖЕРЕЙ И КУЛЬТУРЫ IN VITRO Баглай К.М. Схожість насіння рослин роду Brasilicactus Backbg. (Cactaceae Juss.) при зберіганні в різних умовах ................................................. 152 Бєлаєва Я.В. Особливості будови чоловічого гаметофіту Begonia L. (Begoniaceae Putz.)................................................................................................... 156 Буюн Л.І. Морфометричні особливості насінин тропічних орхідних .............. 161 Григорица Л.Д. Семенное и вегетативное размножение растений рода Agave L. .................................................................................................................... 166 Сафронова Г.Н. Культура in vitro – как один из способов массового размножения Ficus benjamina L. ‘Kinky’ .............................................................. 171 Турдиев Т.Т., Ковальчук И.Ю., Фролов С.Н. Оптимизация минерального и гормонального состава питательных сред для культивирования винограда in vitro....................................................... 173 Широков А.И., Сырова В.В., Крюков Л.А. Опыт семенного размножения и особенности развития Phragmipedium longifolium Warsz. & Rchb.f. ................................................................................................................... 179
5
IV. КУЛЬТИВИРОВАНИЕ ТРОПИЧЕСКИХ И СУБТРОПИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ЗАЩИЩЕННОГО ГРУНТА Великоридько Т.І., Ткачук Л.П. Феноритмотипи видів родини Acanthaceae Juss. в умовах захищеного ґрунту .................................................... 184 Жила А.І. Інтродукція видів роду Phaedranassa Herb. (Amaryllidaceae) в НБС ім. М.М. Гришка НАН України ................................................................. 188 Замятина Н.Г. Подбор лекарственных и пищевых растений для контейнерного выращивания в системе «зеленая стена» ................................... 193 Коморкина В.Н., Хрынова Т.Р. Коллекция Cycadopsida в оранжереях НИИ БС ННГУ......................................................................................................... 196 Кулик В.Д. Культивування Cymbidium hybridum Hort. in vitro.......................... 201 Мурзова Т.В., Бижанова Г.К.
Морфологические типы коллекции
семейства бромелиевых «Института ботаники и фитоинтродукции» КН МОН РК ............................................................................................................. 207 Раушанова А.Ш., Оразалина Г.Е. Начальные этапы интродукции Nymphaea L. в закрытом грунте Казахстана......................................................... 211 Семенов П.С., Ирхина Е.И., Коротков О.И. Листовые суккуленты в коллекции тропических и субтропических растений Волгоградского регионального ботанического сада ....................................................................... 217 Таран Ан. А., Таран А.А. Коллекция растений закрытого грунта Сахалинского филиала Ботанического сада-института ДВО РАН .................... 221 Харитонова І.П. Роль мінеральних добрив у формуванні колекцій тропічних і субтропічних рослин в експозиційних оранжереях НБС ім. М.М. Гришка НАН України .................................................................... 224
V. СОВРЕМЕННЫЕ МЕТОДЫ ЗАЩИТЫ ТРОПИЧЕСКИХ И СУБТРОПИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ ОТ ВРЕДИТЕЛЕЙ И БОЛЕЗНЕЙ Рак Н.С., Литвинова С.В. Некоторые особенности применения интродуцированных энтомофагов в биоценозе коллекционной оранжереи полярно-альпийского ботанического сада ........................................ 228
6
VI. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ТРОПИЧЕСКИХ И СУБТРОПИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ В ФИТОДИЗАЙНЕ Багаева Н.В., Рогачев Ю.Б. Контейнерный вертикальный сад – зеленая стена ............................................................................................................ 233 Ирхина Е.И., Семенов П.С. Пейзажные тематические композиции из тропических растений в интерьере ................................................................... 236 Михайлова Ю.В., Каращук О.А., Романова О.А. Способы вертикального озеленения интерьера ................................................... 239 Романова О.Г., Рогачев Ю.Б. Некоторые особенности составления вертикальных декоративных фитокомпозиций из модульных контейнеров.............................................................................................................. 244 Фёдорова С.В. Методологические подходы к выращиванию миниатюрных растительных сообществ в интерьере.......................................... 249 Шульга О.О., Бойко Л.І. Використання сукулентів в озелененні інтер’єрів м. Кривий Ріг.......................................................................................... 254
7
УДК 581.522.4:635
КОЛЛЕКЦИЯ ТРОПИЧЕСКИХ И СУБТРОПИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ
В БОТАНИЧЕСКОМ САДУ ХАРЬКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
А.А. Алехин
Ботанический сад Харьковского национального университета имени
В.Н. Каразина, вул. Клочковская, 52, г. Харьков, 61058, Україна
E-mail: [email protected]
THE COLLECTION OF TROPICAL AND SUBTROPICAL PLANTS
OF THE BOTANICAL GARDEN
OF V.N. KARAZIN KHARKIV NATIONAL UNIVERSITY
Alyokhin A.A.
In the article has been shown more than 200-years history of creation and
development of the collection of tropical and subtropical plants of the botanical
garden of V.N. Karazin Kharkiv National University that currently consists of
2893 species, relating to 549 genus from the 131 families. The dynamics of the
collection fund for the last 7 years is also shown. The list of leading families of
tropical and subtropical plants in the collection of the botanic garden with number of
genus and species has been presented.
Ботанический сад Харьковского национального университета имени
В.Н. Каразина был основан одновременно с Харьковским университетом в 1804
году. Это старейший ботанический сад Украины.
Первоначально, до открытия университета, в 1803 году, небольшой
ботанический сад был устроен на площади около 450 м2 во дворе
университетских зданий [1]. Экзотические растения, за неимением оранжерей,
содержались в комнатах, а для некоторых в университетском доме в углу была
8
устроена небольшая оранжерея в виде ротонды. В 1805 году в саду было уже
1000 растений разных видов [2]. В 1808 году в ботаническом саду были
построены каменная оранжерея и деревянная теплица [3]. Экзотические
растения были перенесены туда. В 1833 году в ботаническом саду уже была
оранжерея с тремя отделениями и деревянная теплица с двумя отделениями. В
это время в оранжереях и теплицах насчитывалось 594 вида растений, которых
вместе с вариациями было 7848 экземпляров. Наиболее ценные по возрасту и
размерам были: Agave americana L., Araucaria brasiliensis Loudon,
Arbutus andrachne L., Casuarina equisetifolia J.R.Forst. & G.Forst.,
Chamaerops excels Thunb., Cupressus sempervirens L., Dracaena draco L.,
Ficus elastic Roxb. ex Hornem., Magnolia grandiflora L., Melaleuca armillaris Sm.,
Yucca aloifolia L. и др.[3]. В архивах сада сохранился «Список оранжерейных и
тепличных растений для отсылки в Санкт-Петербургский ботанический сад
директору Фишеру для обмена растений в 1846 году». В обмен предлагались
семена растений из 301 рода и 624 видов и разновидностей. В 1851 году
ботаническому саду были пожертвованы князем В.Ю. Мещерским «богатые
собрания оранжерейных растений, в числе 97 видов в количестве
115 экземпляров, из которых многие отличались своей величиной и составляли
лучшее украшение оранжерей» [3]. К 1914 году ботанический сад располагал
уже 7 теплицами [4]. Для демонстрации высших водных растений была
построена оранжерея для Victoria regia Lindl. [5]. В годы Великой
Отечественной войны пострадали, в первую очередь, коллекции тропических и
субтропических растений. Но многие растения все-таки удалось сохранить. Со
слов В.З. Цыганковой, которая руководила ботаническим садом с 1950 по
1953 год, даже во время оккупации для отопления оранжерей в зимний период
было выделено топливо. Правда, растения пришлось уплотнить в нескольких
оранжереях, но благодаря этому мы сегодня имеем самшит балеарский,
которому около 150 лет, финик пальчатый (более 80 лет), дуб каменный (более
70 лет) и др. [6]. К сожалению, при аварии системы отопления в 1996 году
9
погибли пережившие войну араукарии высокие, возраст которых превышал
80 лет и многие виды пальм.
В коллекции отела тропических и субтропических растений ботанического
сада Харьковского национального университета имени В.Н. Каразина на
площади 1075 м2 в настоящее время культивируется 2893 таксона, относящихся
к 549 родам из 131 семейства. В таблице 1 представлены наиболее
многочисленные семейства.
Таблица 1. Список ведущих семейств тропических и субтропических
растений в коллекции ботанического сада
Семейство Род Таксон
Cactaceae Juss. 122 962
Bromeliaceae Juss. 28 298
Asphodelaceae Juss. 8 208
Crassulaceae DC. 16 200
Araceae Juss. 24 146
Agavaceae Endl. 12 118
Aizoaceae Rudolphi 33 110
Asclepiadaceae R. Br. 13 76
Euphorbiaceae Juss. 8 71
Moraceae Link. 2 69
Orchidaceae Juss. 22 66
В таблице 2 приведены данные о движении коллекции за последние семь
лет.
10
Таблица 2. Динамика коллекционного фонда тропических и
субтропических растений
Количество Год
Таксонов Родов Семейств
2006 2441 516 130
2007 2632 507 128
2008 3018 566 130
2009 3002 582 137
2010 3004 567 136
2011 3047 573 134
2012 2893 549 131
В систематическом плане коллекция представлена следующим образом
[7]: – Папоротниковидные (Polypodiophyta) – 86 таксонов из 31 рода,
11 семейств;
- Голосеменные (Gymnospermae) – 45 видов и разновидностей из 13 родов,
6 семейств;
- Покрытосеменные (Magnoliophyta) – 2762 таксона (2185 видов,
577 культиваров), относящихся к 505 родам из 114 семейств.
Одно из семейств папоротниковидных Polypodiaceae Presl. представлено –
25 видами и разновидностями, среди которых культивируются эпифиты:
Platycerium alcicorne (Willem.) Desv., Pl. bifurcatum (Cav.) C.Chr., Pl. hillii
T.Moore. Травянистые виды папоротников представлены адиантумами
(Adiantum L.) – 10 видов и разновидностей, древовидные папоротники
представлены тремя видами: Alsophylla australis R. Br., Blechnum brasiliensis
Desv. и B. gibbum Mett. У 35 видов папоротников отмечено спороношение.
Древние семенные растения отдела Саговниковидные (Cycadophyta)
представлены в экспозиции двумя семействами. Семейство Cycadaceae Pers. с
единственным родом саговник и видами Cycas circinalis Mig., C. revoluta
11
Thunb., C. rumphii Mig. и семейство Zamiaceae Horan. с видами Ceratozamia
mexicana Mig., Dioon edule Lindl., Zamia integrifolia L.f., Zamia furfuracea L.f.
Среди однодольных (Liliopsida Batsch), представленных в коллекции
28 семействами, 160 родами, 962 таксонами, наибольшим числом таксонов
представлены семейства: Bromeliaceae – 28 родов, 298 таксонов; Araceae –
24 рода 146 таксонов; Asphodeliaceae – 8 родов, 208 таксонов.
Семейство бромелиевых (Bromeliaceae) одно из самых многочисленных
среди однодольных, уступающее по численности орхидным, злакам, осоковым и
пальмам. В настоящее время оно насчитывает около 3000 видов из 56 родов [8].
Все бромелиевые, за исключением Pitcairnia feliciana (A.Chev.) Harms & Mildbr.,
которая произрастает в Западной Африке [9], распространены на американском
континенте и приурочены, к тропическим и субтропическим областям [10].
Бромелиевые в коллекции ботанического сада Харьковского университета
появились, наверное, с самого основания ботанического сада. Так, к середине
XIX века здесь уже культивировались такие виды бромелиевых, как:
Ananas sativus Schult.f., Billbergia amoena Lindl., B. pallida Beer, B. zebrina Lindl.,
Bromelia karatas L., Pitcairnia bromeliifolia L'Hér. [11].
На сегодняшний день коллекция насчитывает 298 видов, разновидностей и
сортов из 28 родов. В систематическом плане коллекция представлена
следующим образом. Относительно примитивное подсемейство питкерниевых
(Pitcairnioideae) в нашей коллекции представлено 7 родами: Deuterocohnia
Mez – 2 вида, Dyckia Schult. f. – 9 видов, Fosterella L.B. Smith – 2 вида, Hechtia
Klotzsch и Lindmania Mez по 1 виду, Pitcairnia L’Her. – 7 видов, Puya Molina –
3 вида. Подсемейство тилландсиевых (Tillandsioideae) представлено 3 родами:
Guzmania Ruiz & Pav. – 28 таксонов, Tillandsia L. – 44 вида, разновидностей и
сорта, Vriesea Lindl. – 21 таксон. Наиболее многочисленное подсемейство
бромелиевых (Bromelioideae), которое в природе насчитывает 31 род [12], в
нашей коллекции представлено 16 родами: Acanthostachys Klotzsch – 1 вид,
Aechmea Ruiz & Pav. – 53 таксона, Ananas Mill. – 8 видов и разновидностей,
Billbergia Thunb. – 27 таксонов (B. ‘Windii’), Bromelia L. – 4 вида, Canistropsis
12
(Mez) Leme – 1 вид, Crypthantus Ottto & A. Dietr. – 43 таксона, Edmundoa
Leme – 1 вид и 1 разновидность, Fascicularia Mez – 1 вид, Hohenbergia Schult.
f. – 3 вида, Neoregelia L.B. Smith – 23 таксона, Nidularium Lem. – 6 видов и
3 разновидности, Orthophytum Beer – 2 вида, Pseudananas Hassl. ex Harms –
1 вид, Quesnelia Gaudich. – 1 вид, Wittrockia Lindm. – 1 вид.
Значительное число видов подсемейства питкерниевых – наземные
ксерофитные бромелиевые. В коллекции нашего сада они культивируются в
суккулентной оранжерее. Представляют интерес миниатюрные виды рода
Deuterocohnia brevifolia (Griseb.) M.A.Spencer & L.B.Smith, D. lorentziana (Mez)
M.A.Spencer & L.B.Smith, Dyckia brevifolia Baker, D. choristaminea Mez,
D. rariflora Schult.f., D. remotiflora Otto & Dietr., а также более рослые
Dyckia densiflora Schult. f., D. fosteriana L.B. Smith, D. velascana Mez,
Hechtia argentea Baker, Puya alpestris (Poeppig) Gay, P. ferruginea (Ruiz et Pav.)
L.B. Smith, P. mirabilis L.B. Smith, P. spathacea (Griseb.) Mez. Не менее
интересны лесные наземные питкерниевые Fosterella penduliflora (C.H.Wright)
L.B.Smith, F. rusbyi (Mez) L.B. Smith, F. villosula (Harms) L.B. Smith,
Lindmania penduliflora (C.H. Wright.) Stapf. и виды рода Pitcairnia.
Важное место в коллекции занимают виды подсемейства тилландсиевых,
бόльшая часть которых эпифитные растения, или так называемые атмосферные
бромелиевые. Виды рода Tillandsia, некоторые виды рода Vriesea мы
культивируем в подвешенном состоянии либо вообще без субстрата на кусках
дерева или коры. Виды и сорта гузманий, некоторые тилландсии и крупные
фризии мы выращиваем как наземные растения, но в очень
воздухопроницаемом субстрате.
Особое место в нашей коллекции занимают виды подсемейства
бромелиевых. Это, как правило, крупные и эффектные растения с мощными
розетками и колючими листьями. Среди них растения, которые можно
культивировать только в ботанических садах: Aechmea beeriana L.B. Smith ex M.A.
Spencer, A. bracteata (Sw.) Griseb., A. cariocae L.B. Smith, A. chrysocoma Baker,
A. costantinii (Mez) L.B.Smith A. mariae-reginae Wendl., Ananas comosus (L.)
13
Merrill., Bromelia balansae Mez, B. karatas, B. pinguin L., Edmundoa lindenii (Regel)
Leme, E. lindenii var. rosea (E.Morr.) Leme, Fascicularia bicolor (Ruiz & Pav.) Mez,
Pseudananas sagenarius Cam., Wittrockia amazonica L.B. Smith, W. superba Lindm.
Мелкие виды родов Billbergia, Canistropsis, Neoregelia, Nidularium,
Orthophytum можно также культивировать и в частных коллекциях. Особый
интерес вызывают наземные бромелиевые из рода Cryptanthus. Как показали
многолетние наблюдения, криптантусы значительно лучше растут в земляных
субстратах, чем в сфагнуме.
Наблюдение за развитием бромелиевых показало, что большинство из них
(54%) – 97 видов, 25 разновидностей и 68 сортов регулярно цветут в условиях
оранжерей. 22 вида и 2 разновидности (7%) ежегодно плодоносят.
Семейство Araceae насчитывает 146 таксонов из 24 родов, среди которых
род Philodendron Schott – 35 таксонов, род Anthurium Schott – 25 таксонов, род
Aglaonema Schott – 17 таксонов.
Семейство Asphodelaceae представлено 208 таксонами из 8 родов.
Наиболее многочисленны рода Haworthia Duval – 84 таксона, Aloe L. –
71 таксон, Gasteria Duval – 55 таксонов. Далее следует отметить семейство
Agavaceae – 118 таксонов из 12 родов. Наиболее многочисленны в коллекции
роды Agave L. – 55 таксонов и Sansevieria Thunb. – 33 таксона.
Большим разнообразием среди двудольных (Magnoliopsida) представлены
семейства Cactaceae (122 рода 962 таксона) и семейство Crassulaceae (16 родов
220 таксонов).
В таблице 3 приводится перечень наиболее многочисленных родов
семейства Cactaceae.
Семейство Crassulaceae представлено 220 таксонами из 16 родов. Среди
них Crassula L. – 60 таксонов, Kalanchoe Adans. – 45 таксонов, Echeveria DC. –
21 таксон и другие.
Коллекционные растения в оранжереях ботанического сада представлены в
следующих ботанико-географических экспозициях: растения влажных
тропических и субтропических лесов, флора Средиземноморья, растения
14
Японии и Китая, флора Австралии, растения пустынь и полупустынь земного
шара. В экспозициях представлены все жизненные формы растений: деревья,
кустарники, лианы и эпифиты.
Таблица 3. Список наиболее многочисленных родов семейства Cactaceae
Род Число таксонов
Mammillaria Haw. 218
Gymnocalycium Pfeiff. 70
Echinocereus Engelm. 50
Astrophytum Lem. 40
Rhipsalis Gaertn. 32
Notocactus (K.Schum.) Backeb. 31
Echinopsis Zucc. 30
Coryphantha Lem. 29
Ferocactus Britton & Rose 28
Lobivia Britton & Rose 26
Opuntia Mill. 23
Cereus Mill. 20
В экспозиции влажных тропических лесов цветет периодически или
постоянно – более 150 таксонов семейства бромелиевых, орхидных, ароидных и
др. Плодоносит 65 таксонов. Центральное место в экспозиции занимают
тропические многолетние растения, высаженные в грунт. Два взрослых
экземпляра Strelitzia nicolai Rgl. et Koern. в возрасте более 50 лет имеют
многочисленные отпрыски и достигают высоты 9,1 м и 11,4 м. Впервые они
зацвели в возрасте 20 лет в 1973 году и с тех пор цветут ежегодно, но не
плодоносят. Попытки опыления экземпляров S. nicolai результатов не дали. В
коллекции сада также представлены Strelitzia alba Skeels и S. reginae Banks.
Последняя в наших условиях плодоносит, но не регулярно.
15
Экспозиция жестколистных лесов и кустарников Средиземноморья
насчитывает 38 видов и разновидностей из 22 родов 18 семейств. В ней наиболее
интересны 70-летние экземпляры Quercus ilex L. и Q. suber L. (Fagaceae Dum.), а
также 150-летний экземпляр Buxus balearica Lam. (Buxaceae Dum.).
Экспозиция растений Японии и Китая представлена 56 таксонами из 26 родов
21 семейства, среди которых аукубы, бирючина, смолосемянник и другие. Из
голосеменных – представители семейства Podocarpaceae F. Neger (16 таксонов).
В экспозиции периодически цветет 12 таксонов, ежегодно цветут и плодоносят
Pittosporum heterophyllum Franch. и P. tobira Ait. (Pittosporaceae R. Br.).
В экспозиции растений Австралии представлены виды, характерные для
этого континента: Acacia melanonylon R. Br. (Mimosaceae), Callistemon speciosus
(Sims.) DC., Eugenia myrtifolia Sims.; эндемичные представители семейства
казуариновых (Casaurinaceae Lindl.) – Casaurina egusetifolia Forst., C. glauca
Sieb. ex Sprenf., C. cunninghamiana Mig.; два вида семейства протейных
(Proteaceae Juss.) – Hakea acicularis R. Br. и Grevillea robusta A Cunn. В этой
экспозиции насчитывается 39 видов и разновидностей, относящихся к 26 родам
19 семейств. Цветет ежегодно или периодически 14 таксонов, плодоношение не
регулярное отмечено у Eugenia myrtifolia и Callistemon speciosus.
Экспозиция растений пустынь и полупустынь насчитывает 193 рода
1594 таксона, относящихся к 10 семействам. Наиболее интересна группа
стеблевых суккулентов семейства Cactaceae. В грунте оранжерей растут 60-
летние экземпляры Cereus peruvianus (L.) Mill. и 70-летний Echinocactus
grussonii Hilldm., имеющий в настоящий момент высоту 65 см. и диаметр 30 см.
В экспозиции цветет периодически 495 видов кактусов и 150 видов других
суккулентов. Плодоносят не менее 160 таксонов.
Следующее семейство, которое следует отметить – Aizoaceae –
110 таксонов из 33 родов. Интересен род Lithops N.E.Br., который представлен
29 таксонами. Необходимо также упомянуть семейства Arecaceae Sch.-Bip.
(48 таксонов, 20 родов), Asclepiadaceae (76 таксонов, 13 родов), Moraceae
(69 таксонов, 2 рода), Orchidaceae (66 таксонов, 22 рода). По одному роду и от
16
одного до 11 видов в коллекции насчитывают 63 семейства – Aristolochiaceae
Juss., Basellaceae Mog., Buxaceae, Caricaceae Dumort., Dicksoniaceae Bower.,
Magnoliaceae Juss., Nephrolepiadaceae Pichi-Sermolli, Nepentaceae Dum.,
Pinaceae Lindl., Plumbaginaceae Juss., Proteaceae и др.
Тропические и субтропические растения используются для проведения
экспериментальных работ с целью изучения их интродукционного потенциала.
Коллекции тропических и субтропических растений служат учебной базой
студентам биологического факультета Харьковского университета и других
высших учебных заведений г. Харькова и области. Экспозиции оранжерейных
растений дают возможность школьникам, в процессе проведения экскурсий,
познавать мир тропиков не выезжая за пределы города Харькова.
1. Багалей Д.И. (1893-1898) Опыт истории Харьковского университета (по неизданным материалам). Том 1-й (1802-1815г.), Харьков. 2. Багалей Д.И. (1904) Опыт истории Харьковского университета (по неизданным материалам). Том 2-й (1815-1835г.), Харьков. 3. Фойгт К. Историко-статистическія записки объ Императорскомъ Харьковскомъ университете и его заведенияхъ. – Харков, 1859. – С. 74-81. 4. Арнольди В.М. (1914) Описание воздушных культур. Опыт путеводителя, Харьков. 5. Михальский А.А. (1916) Оранжереи ботанического сада Императорского Харьковского университета, Харьков. – С. 3-7. 6. Алехин А.А. Ботанический сад Харьковского национального университета имени В.Н. Каразина. История и современность // Биологический вестник, 2004, Т. 8, № 1, С. 3-7. 7. Тахтаджян А. Система и филогения цветковых растений. – М., Л.: Наука, 1966. – 610 с. 8. Anthony Huxley. Dictionary of Gardening. – London, 1999. – V.4. – 888 p. 9. Чеканова В.Н., Коровин С.Е. Бромелии растения прошлого, настоящего и будущего: – М., 2000, 224 с. 10. Жизнь растений / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. – М.: Просвещение, 1982. – Т.6. – С.275 – 286. 11. Алехин А.А., Гордеева П.В., Виноградова И.П., Бамбизов В.М. История культивирования бромелий в ботаническом саду Харьковского университета // Роль ботанічних садів і дендропарків у формуванні навколишнього середовища і світогляду людини: Матер. міжнар. конф., Одесса, 2007. – Одесса, С. 70 – 71. 12. Richter W. Zimmerpflanzen von heute und morgen: Bromeliaceen. – Neumann Verlag, 1965, 380 p.
17
УДК 581.526.5:635.918:[727.64]
ЭКСПОНИРОВАНИЕ СУККУЛЕНТНЫХ РАСТЕНИЙ
В ОРАНЖЕРЕЙНОМ КОМПЛЕКСЕ
НБС ИМ. Н.Н. ГРИШКО НАН УКРАИНЫ
Т.М. Черевченко, Н.А. Денисьевская, В.С. Вахрушкин, Д.В. Круподёров
Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины, отдел
тропических и субтропических растений, ул. Тимирязевская, 1, г. Киев-01014,
Украина
E-mail: [email protected]
EXPOSITION OF SUCCULENT PLANTS IN GREENHOUSE AT THE N.N.GRISHKO
NATIONAL BOTANICAL GARDENS OF NATIONAL ACADEMY OF SCIENCES OF
UKRAINE
T.M. Cherevchenko, N.A. Denisyevskaya, V.S. Vachrushkin, D.V. Krupodorov
The main creations principles of the succulent plants exposition in the new
greenhouse at the N.N.Grishko National Botanical Gardens of NAS of Ukraine.
Разработка концепции и создания экспозиций в оранжерейном комплексе
НБС НАН Украины (НБС), является одной из важных составных мероприятий
по сохранению биоразнообразия тропических и субтропических растений ex
situ. В течение последних 35 лет в отделе тропических и субтропических
растений проведены основные, наиболее весомые работы по формированию
коллекций и созданию экспозиций. Участие сотрудников отдела в экспедициях
на научно-исследовательском судне «Академик Вернадский» в Африканское,
Мадагаскарское, Индо-Малезийское, Южно-Американское подцарства
Палеотрописа и Неотрописа повысило научную ценность представленных в
НБС растений, половина которых – природные виды, собраные в естественных
18
условиях произрастания и представляют значительный интерес не только для
изучения, но и охраны ех situ.
Любая коллекция растений, является основой для формирования
целенаправленных экспозиций, как моделей растительных сообществ,
представляющих различные зоны земного шара [1]. На протяжении 2005-
2011 гг. был реализован дизайнерский проект – созданы в оранжерейном
комплексе разноплановые грунтовые композиции из растений, обладающие как
внутренней гармоней, эстетической привлекательностью, так и
представляющие разноплановую научную информацию [3]. В оранжереях
собрана обширная (1015 видов, 91 род, 28 семейств) таксономически
идентифицированная коллекция суккулентных растений, которая дала
возможность использовать растения из разных семейств в качестве материала
для создания презентабельных экспозиций аридных регионов, демонстрировать
их применение в «суккулентных садах» для озеленения интерьеров. Структура
побегов суккулентных растений не сравнима ни с какой другой группой
растений, тем более, что они представлены более чем в 30 семействах классов
Magnoliopsida и Liliopsida. В 2006 году в оранжерейном комплексе была
создана экспозиция «Кактусы и другие суккуленты» на площади 233 м2, в
которой изначально было представлено 176 видов, разновидностей и сортов из
18 семейств [2]. Известно, что суккуленты распространены на всех континентах
Земли, но особенно их разнообразие отмечается в Ц. и Ю. Америке, Африке, на
о. Мадагаскар – где сезон дождей разделяет год на два периода разной
продолжительности – влажный и сухой, при этом температуры сохраняются
достаточно высокими. В связи с этим наша экспозиция представлена на двух,
равных по площади куртинах, разделенных каменной дорожкой – растения
«Центральной и Южной Америки», «Африки» и «о. Мадагаскар». Важным
моментом её создания, на наш взгляд, было создание рельефности, чтобы
максимально приблизить растения для осмотра посетителям, зрительно
увеличить площадь и создать иллюзию горного ландшафта в оранжерее. Таким
19
образом, экспозиция представляет собой ландшафтный микро-пейзаж с
искусственно созданными холмами из гравия, крупнозернистого речного песка,
«суккулентной» землесмеси, составленной по общепринятым методикам. При
планировании посадок, прежде всего, были составлены таксономически
выверенные списки коллекционных растений и план размещения в экспозиции.
Растения высажены в грунт группами (по семействам, родам, видам), и по
возможности, представлены несколькими разновозрастными экземплярами –
образовывая куртины, которые создают общее впечатление о характерных
растительных формациях суккулентов в природных условиях. Для каждой
эколого-систематической группы растений была составлена соответствующая
землесмесь, проложена система вспомогательно-разделительных дорожек, их
извилистое очертание обеспечивает возможность детального осмотра и
изучения отдельных куртин (модулей экспозиции) и организации
агротехнического мониторинга. Высаживая растения, принимали во внимание
их требование к освещенности и располагали так, чтобы избежать смыканий
побегов, и имелась возможность на протяжении жизни проявить свойственные
для них формы, достичь максимально возможных размеров в оранжерейной
культуре. Также учитывались и декоративные особенности: габитус, высота и
контрастность окраски побегов. На переднем плане высажены низкие,
стелющиеся формы растений (Kleinia petraea (R. E. Fr.) C. Jeffrey,
Huernia pendula E.A. Bruce ), на заднем и в середине – более крупные
Agave americana L., A. filifera Salm-Dyck. В экспозиции представлены все три
разновидности суккулентов – листовые (Sedum rubrotinctum R.T. Clausen,
Echeveria pulidonis E. Walther), стеблевые (Euphorbia ingens E. Mey. ex Boiss.,
Nopalea cochenillifera (L.) Salm-Dyck), каудексформные и пахикуальные
(Mestoklema tuberosum (L.) N. E. Br., Beaucarnea recurvata Lem.,
Calibanus hookeri (Lem.) Trel., Cyphostemma juttae (Dinter et Gilg) Desc.).
Среди растений Ц. и Ю. Америки богатой по видовому составу
суккулентов в куртинах главную роль играют виды семейства Cactaceae Juss. В
20
экспозиции кактусов демонстрируется характерная форма их мясистых стеблей,
изменяющаяся от плоской, листовидной до шаровидной или столбовидно-
цилиндрической. Особый интерес у посетителей вызывают морфологически
характерные стебли, разделенные на симметричные ребра или конические
сосочки, на вершинах которых располагаются ареолы, часто опушенные и
украшенные колючками разной длины и окраски. Как правило, ареолы кроме
зоны, несущей колючки, имеют участок, где закладываются и развиваются
цветки, которые также могут образовываться в углублении между бугорками
или сосочками (аксиллах).
В начале осмотра экспозиции кактусов обращают на себя внимание
разновозрастные экземпляры Echinocactus grusonii Hildm. – самое крупное
растение имеет 60 см в диаметре. За ними возвышаются до 100-120 см
представители рода Espostoa Br.&R. – «седые старики», растущие в горных
районах Ю. Эквадора, Перу. За ними представлены ежегодно цветущие
Opuntia engelmannii Salm-Dyck., Opuntia humifusa (Raf.) Raf. Необычно
выглядят кактусы с аномальным строением и развитием стебля. К ним
относятся монстрозные Cereus peruvianus ‘Monstrosus’, кристатные
(гребенчатые) Myrtillocactus geometrizans f. cristata и полученные путем
длительного отбора, устойчивые бесхлорофильные (цветные) формы кактусов
Gymnocalicium mihanovichii f. hibotan, представленные на горке среди
гранитных камней – Cereus milesimus Rost, C. peruvianus (L.) Mill.
Рядом с кактусами разного размера и формы высажены 10 видов
разновозрастных агав – зелено- и пестролистные розетки в диаметре 1,5 – 4,0 м
и зеленолистное Furcraea selloa K. Koch. Семейство Nolinaceae Nakai
представлено двумя 35 летними экземплярами – Beaucarnea recurvata Lem.,
медленнорастущее мексиканское «бутылочное дерево», которые образовали
расширенное, около метра в диаметре основание ствола (каудекс). Эти растения
за 5 лет подняли «султан» листьев на высоту 1,5 м, и их пришлось полностью
21
срезать до начала ветвления стебля, и уже через год они приобрели
декоративный вид.
Африканская часть экспозиции создана из видов растений, завезенных
непосредственно из природных мест обитания. Впечатляют ежегодно цветущие
экземпляры из родов Crassula (6 видов), Sedum (3), Aloe (8), Gasteria (9),
Haworthia (8), Kalanchoe (5). Особенно необычно выглядят суккуленты-
деревья, которые могут достигать 10-метровой высоты, собранные во время
экспедиции на о. Мадагаскар в 1984 г. Это, в первую очередь представители
семейства Didieraceae, которое является эндемичным для флористической
области о. Мадагаскар и объединяет четыре рода – Alluaudia, Alluaudiopsis,
Didierea, Deсaryia. Представленные в экспозиции 4-метровые экземпляры
имеют своеобразную форму роста. Так, у Didierea trollii Capuron & Rauh первые
молодые побеги, покрытые густыми крестовидными мощными колючками и
мелкими, жесткими листьями, растут горизонтально, вроде бы стелятся по
земле. С возрастом у растения вырастают прямостоячие, мощные стебли, на
которых образуются следующие ярусы побегов, растущие горизонтально. В
природных условиях дидиеровые переносят длительные (до 10 месяцев)
периоды засухи – в это время они цветут. Следует отметить, что цветение этих
растений в экспозиции сада отмечено в мае-июне, что соответствует периоду
засухи на Мадагаскаре. По 3-метровому стеблю A. ascendens поднимается лиана
Xerosicyos perrieri с тонким стеблем и монетовидными суккулентными
листьями из семейства Cucurbitaceae Juss., так же привезенная из сухого,
листопадного леса о. Мадагаскар. Над дидиеровыми возвышается 5-метровый
толстый колючий ствол древовидного Pachypodium lameri Drake, относящийся
к семейству Apocynaceae Juss., произрастающий в листопадном лесу. На концах
его побегов регулярно развиваются крупные, бело-кремовые, ароматные
цветки.
Кроме суккулентов, высаженных непосредственно в грунтовые
композиции, представлены растения в вазонах, выставленные на стеллажах-
22
этажерках, которые представляют собой «зеленую ширму» – разделитель
между экспозицией «Кактусы и другие суккуленты» и «Плодовые растения
тропиков и субтропиков». Здесь представлены разные виды – так называемых
«лесных кактусов» – Selenicereus chrysocardium (Alexander) Kimnach,
Hylocereus undatus (Haw.) Britton et Rose, несколько крупных экземпляров с
длинными побегами Pereskia grandiflora Haw. и P. aculeata Mill.
Для экспозиции характерна динамичность за счет того, что некоторые
экземпляры перерастают и теряют свою декоративность, выпадают и
заменяются другими растениями этого же вида или пополняются новыми. Так,
в разные годы в грунтовой экспозиции присутствуют 176-310 видов,
разновидностей и сортов, за которыми проводятся подекадные фенологические
наблюдения, выявляющие сезонную динамику роста и развития растений,
сроки цветения и плодоношения (табл.).
В оранжерейном комплексе так же имеется стеллажная оранжерея
площадью 212 м2, в которой представлено около 820 видов. Посещение этих
фондов ограничено, в основном она предназначена для специалистов-
ботаников и проведения научных исследований, но посетители могут
наблюдать разнообразие мира суккулентов через витринные стекла.
Коллекция суккулентных растений демонстрируется широкой публике в
полном объеме и способствует познанию морфологических и эколого-
географических особенностей огромного разнообразия мировой флоры
суккулентов.
23
Основны
е виды
растений,
представленны
е в экспозиции
"Растения аридны
х областей
"
Название растений
/ природоохранны
й статус
Цветение
месяц
1 2
3 A
izoa
ceae
Mar
tino
v B
erge
rant
hus
mul
tice
ps S
chw
ante
s (R
LS
AP
* -D
DT
) цветет
V
III-
IX
Mes
tokl
ema
tube
rosu
m (
L.)
N.E
.Br.
(R
LS
AP
-L
C)
цветет
II
-X
Tri
chod
iade
ma
dens
um S
chw
ante
s (R
LS
AP
– L
C)
цветет
V
-VI
Apo
cyna
ceae
Jus
s. (
inc.
Asc
lepi
adac
ea)
Cer
opeg
ia d
icho
tom
a H
aw.
цветет
V
III-
XI
Ech
idno
psis
cer
eifo
rmis
Hoo
k. f
. цветет
V
-X
Hue
rnia
ken
iens
is R
.E. F
r.
цветет
V
II-I
X
H.p
endu
la E
.A. B
ruce
(R
LS
AP
–R
are)
цветет
V
II-I
X
Pac
hypo
dium
lam
eri D
rake
(C
ITE
S
App
endi
x II
) цветет
V
I-V
III
Stap
elia
bel
la A
. Ber
ger
цветет
V
I-IX
St
apel
ia g
igan
tea
N.E
. Br.
цветет
V
III-
IX
Asp
arag
acea
e Ju
ss.
Alo
e ar
bore
scen
s M
ill.
(RL
SAP
-L
C)
(CIT
ES
App
endi
x II
) цветет
V
II-
VII
I A
.ari
stat
a H
aw.
(R
LS
AP
-L
C)
(CIT
ES
App
endi
x II
) цветет
II
I-IV
A.v
era
(L.)
Bur
m. f
. цветет
II
-III
A
gave
am
eric
ana
L.
- -
A.a
mer
ican
a ‘M
argi
nata
’ -
- A
.att
enua
ta S
alm
-Dyc
k -
- A
.filif
era
Salm
-Dyc
k цветет
V
II
A.m
itis
var
.mit
is
- -
A.p
arra
sana
A. B
eger
-
- A
.sch
idig
era
Lem
. -
- A
.str
iata
Zuc
c.
(CIT
ES
App
endi
x II
) цветет
V
II
A.u
nder
woo
dii T
rel.
- -
Fur
crae
a se
lloa
K. K
och
- -
Yuc
ca a
loif
olia
L.
цветет
V
I Y
.gig
ante
a L
em.
- -
Y.g
lori
osa
L. v
ar.m
argi
nata
цветет
V
I D
rim
iops
is m
acul
ata
Lin
dl. e
t P
axto
n (R
LS
AP
LC
) цветет
V
I-V
II
1 2
3 B
owie
a vo
lubi
lis
Har
v.
цветет
II
I-IV
B
eauc
arne
a re
curv
ata
Lem
. -
- C
alib
anus
hoo
keri
(L
em.)
Tre
l. -
- Sa
nsev
ieri
a ae
thio
pica
Thu
nb.
(RL
SA
P –
LC
) -
-
S.gr
acil
is N
.E.B
r.
цветет
II
I S.
gran
dicu
spis
Haw
. цветет
IV
S.
kirk
ii B
aker
цветет
IV
S.
met
alli
ca G
érôm
e &
Lab
roy
(RL
SA
P –
Cri
tica
lly
Rar
e)
цветет
IV
S.pa
rva
N.E
.Br.
цветет
II
I S.
suff
ruti
cosa
N.E
.Br.
-
IV
S.tr
ifas
ciat
a P
rain
-
V
S.tr
ifas
ciat
a ‘G
olde
n H
ahni
i’
цветет
V
C
acta
ceae
Jus
s.
Aca
ntho
caly
cium
vio
lace
um
Bac
keb.
(C
ITE
S A
ppen
dix
II)
цветет
V
II
Ast
roph
ytum
myr
iost
igm
a L
em.
(CIT
ES
App
endi
x II
) цветет
V
I-IX
A.o
rnat
um (
DC
.) W
eber
ex
Bri
tt.
Ros
e (C
ITE
S A
ppen
dix
II)
цветет
V
I-IX
Aus
troc
ylin
drop
unti
a cy
lind
rica
(L
am.)
Bac
keb.
(C
ITE
S A
ppen
dix
II)
цветет
V
II-
VII
I
A.s
ubul
ata
(Mue
hlen
pf.)
Bac
keb.
(C
ITE
S A
ppen
dix
II)
- -
Cep
halo
cere
us s
enil
is (
Haw
.)
Pfe
iff.
-
-
Cer
eus
mil
esim
us R
ost
- -
C.p
eruv
ianu
s (L
.) M
ill.
(C
ITE
S A
ppen
dix
II)
цветет
V
I-IX
C.p
eruv
ianu
s ‘M
onst
rosu
s’
- -
Cle
isto
cact
us s
mar
agdi
flor
us (
F.A
. W
eber
) B
ritt
on e
t Ros
e (C
ITE
S
App
endi
x II
) цветет
V
I
C.s
trau
ssii
(H
eese
) B
acke
b.
цветет
V
– V
II
Cry
ptoc
ereu
s an
thon
yanu
s A
lexa
nder
(C
ITE
S A
ppen
dix
II)
цветет
V
II
Den
mos
a rh
odac
anth
a (S
alm
-D
yck)
Bri
tton
et R
ose
- -
1 2
3 E
chin
ocac
tus
grus
onii
Hil
dm.
(CIT
ES
App
endi
x II
) -
-
Ech
inoc
ereu
s ci
nera
scen
s L
em.
(CIT
ES
App
endi
x II
) цветет
IV
E.p
enta
loph
us (
DC
.) H
aage
(C
ITE
S A
ppen
dix
II)
цветет
V
Ech
inop
sis
calo
chlo
ra K
. Sch
um.
(CIT
ES
App
endi
x II
) цветет
V
I
E.m
amil
losa
Gür
ke
(CIT
ES
App
endi
x II
) цветет
V
I
E.m
ultip
lex
Pfei
ff. e
t Otto
(C
ITE
S A
ppen
dix
II)
цветет
V
I
E.s
ubde
nuda
ta C
arde
nas
(CIT
ES
App
endi
x II
) цветет
V
I
Eri
ocac
tus
leni
ngha
usii
Bac
keb.
ex
Jul.
Schä
ff.
цветет
V
Esp
osto
a la
nata
(K
unth
) B
r. e
t R.
(CIT
ES
App
endi
x II
) -
-
E.m
elan
oste
le (
Vau
pel)
Bor
g
(CIT
ES
App
endi
x II
) -
-
E.n
ana
F. R
itte
r (C
ITE
S A
ppen
dix
II)
- -
Fer
ocac
tus
emor
yi (
Eng
elm
.)
Orc
utt (
CIT
ES
App
endi
x II
) -
-
F.g
lauc
ence
ns (
DC
.) B
ritt
on e
t R
ose
(CIT
ES
App
endi
x II
) -
-
F.la
tisp
inus
(H
aw.)
Bri
tton
et R
ose
(CIT
ES
App
endi
x II
) -
-
Gym
noca
lici
um m
ihan
ovic
hii f
. hi
bota
n цветет
V
-VI
Haa
goce
reus
alb
ispi
nus
(Ake
rs)
Bac
keb.
-
-
Har
risi
a ju
sber
tii (
Reb
.) R
icco
b цветет
V
II-
VII
I H
yloc
ereu
s un
datu
s (H
aw.)
Br
et R
. (C
ITE
S A
ppen
dix
II)
цветет
V
II
Lop
hoce
reus
sch
otti
i (E
ngel
m.)
Br.
et
R. (
CIT
ES
App
endi
x II
) -
-
Mam
mil
lari
a el
onga
ta D
C.
(CIT
ES
App
endi
x II
) цветет
IV
-V
24
1 2
3 M
.hah
nian
a W
erde
rm.
(CIT
ES
App
endi
x II
) цветет
IV
-V
M.m
ysta
x M
art.(
CIT
ES
App
endi
x II
) цветет
IV
-V
M.p
arki
nson
ii E
hren
b.
(CIT
ES
App
endi
x II
) цветет
IV
-V
M.p
roli
fera
(M
ill.)
Haw
. (C
ITE
S A
ppen
dix
II)
цветет
IV
-VII
I
Myr
till
ocac
tus
geom
etri
zans
(M
art.
ex P
feif
f.)
Con
sole
(C
ITE
S A
ppen
dix
II)
цветет
V
-VI
Myr
till
ocac
tus
geom
etri
zans
f.
cris
tata
-
-
Nop
alea
coc
heni
llife
ra (
L.)
Sal
m-
Dyc
k (C
ITE
S A
ppen
dix
II)
цветет
IV
-VII
Nyc
toce
reus
ser
pent
inus
(L
ag. e
t R
odr.
) B
ritt
on e
t Ros
e
(CIT
ES
App
endi
x II
) цветет
IV
-VII
Opu
ntia
mic
roda
sys
(Leh
m.)
Pfe
iff.
(C
ITE
S A
ppen
dix
II)
цветет
V
-VII
O.to
men
tosa
Sal
m-D
yck
(C
ITE
S A
ppen
dix
II)
цветет
V
-VII
Ore
ocer
eus
cels
ianu
s (L
em. e
x S
alm
-Dyc
k) R
icco
b.
(CIT
ES
App
endi
x II
) -
-
O.tr
olli
i Kup
per
(CIT
ES
App
endi
x II
) -
-
Pac
hyce
reus
mar
gina
tus
(DC
) B
ritt
on e
t Ros
e (C
ITE
S A
ppen
dix
II)
- -
Per
eski
a ac
ulea
ta M
ill.
(CIT
ES
App
endi
x II
) цветет
IX
-X
P.g
rand
iflo
ra H
aw.
(CIT
ES
App
endi
x II
) цветет
V
I-V
III
Pse
udol
obiv
ia k
erm
esin
a K
rain
z цветет
V
I-V
II
Qui
aben
tia
vert
icil
lata
Bor
g
(CIT
ES
App
endi
x II
) -
-
Sele
nice
reus
chr
ysoc
ardi
um
(Ale
xand
er)
Kim
nach
(C
ITE
S A
ppen
dix
II)
цветет
V
I-V
II
S.gr
andi
flor
us (
L.)
Bri
tton
et R
ose
(CIT
ES
App
endi
x II
) цветет
V
I-V
II
Step
hano
cere
us le
ucos
tele
A
.Ber
ger
(CIT
ES
App
endi
x II
) -
-
1 2
3 St
etso
nia
cory
ne (
Sal
m-D
yck)
Br.
et
R. (
CIT
ES
App
endi
x II
) -
-
Win
teri
a au
reis
pina
F. R
itte
r
(CIT
ES
App
endi
x II
) цветет
V
II
Com
mel
inac
eae
Mir
b.
Tra
desc
anti
a si
llam
onta
na M
adud
a цветет
V
II-
VII
I C
ompo
sita
e G
isek
e Se
neci
o st
apel
iifo
rmis
Phi
llip
s цветет
V
III-
IX
Cra
ssul
acea
e D
C.
Ech
ever
ia a
ffin
is L
em.
цветет
II
I E
.atr
opur
pure
a (B
aker
) E
. Mor
ren
цветет
IV
E
.der
enbe
rgii
J.A
.Pur
pus
цветет
II
I E
.gib
bifl
ora
var.
met
allic
a E
. M
orre
n цветет
II
E.la
ui x
car
nico
lor
(Bak
er)
Mor
r.
цветет
IV
E
.nod
ulos
a (B
aker
) O
tto
цветет
II
I E
.pul
idon
is E
. Wal
ther
цветет
IV
E
.set
osa
Ros
e et
J. P
urpu
s цветет
V
II
E.s
haw
iana
E. W
alth
er
цветет
II
I G
.par
agua
yens
e (N
.E.B
r.)
E.
Wal
ther
цветет
V
Sed
um r
ubro
tinc
tum
R.T
.Cla
usen
-
- S.
rubr
otin
ctum
R.T
. Cla
usen
’A
uror
a’
- -
Kal
anch
oe b
ehar
ensi
s D
rake
цветет
V
I-V
III
K.th
yrsi
flor
a H
arv.
(R
LS
AP
-L
C)
цветет
V
III
Cra
ssul
a ar
bore
scen
s W
illd
. цветет
X
II
C.fa
lcat
a J.
C. W
endl
. цветет
IX
C
.mes
embr
yant
hem
oide
s D
. Die
tr.
(RL
SA
P -
LC
) -
-
Sino
cras
sula
yun
nane
nsis
(F
ranc
h.)
A. B
erge
r -
-
Cuc
urbi
tace
ae J
uss.
X
eros
icyo
s pe
rrie
ri H
umbe
rt
- -
Did
iere
acea
e R
adlk
. A
llua
udia
asc
ende
ns (
Dra
ke)
Dra
ke
(CIT
ES
App
endi
x II
) цветет
IV
-V
A.p
roce
ra (
Dra
ke)
Dra
ke
(CIT
ES
App
endi
x II
) -
-
Did
iere
a tr
ollii
Cap
uron
& R
auh
(CIT
ES
App
endi
x II
) -
-
Eup
horb
iace
ae J
uss.
1 2
3 E
upho
rbia
tiru
call
i L.
(RL
SA
P -
LC
) (C
ITE
S A
ppen
dix
II)
цветет
II
-VII
IX
-XII
E
.mili
i var
.spl
ende
ns (
Boj
er e
x H
ook.
) U
rsch
et L
eand
ri
цветет
II
I-IV
E.c
anar
iens
is L
. (C
ITE
S A
ppen
dix
II)
цветет
II
I-IV
E.g
rand
iden
s H
aw.
(RL
SA
P -
LC
) (C
ITE
S A
ppen
dix
II)
цветет
IV
- V
E.g
rand
icor
nis
Goe
bel e
x N
.E.B
r.
(CIT
ES
App
endi
x II
) цветет
V
I-V
II
E.in
tisy
Dra
ke
(CIT
ES
App
endi
x II
) цветет
V
I-V
III
E.in
gens
E.M
ey. e
x B
oiss
.
(RL
SA
P -
LC
) (C
ITE
S A
ppen
dix
II)
цветет
V
-VI
E.la
ctea
Haw
. (C
ITE
S A
ppen
dix
II)
цветет
V
I-V
II
E.s
uccu
lent
a (S
chw
eick
.) B
ruyn
s
цветет
V
I-V
II
E.tr
iang
ular
is D
esf.
ex
A. B
erge
r (R
LS
AP
-L
C)
- -
E.tr
igon
a M
ill.
(CIT
ES
App
endi
x II
) цветет
V
I-V
II
E. t
ithy
mal
oide
s ‘N
anus
’ -
- E
.pse
udoc
actu
s A
.Ber
ger
(R
LS
AP
-L
C)
(CIT
ES
App
endi
x II
) -
-
Por
tula
cace
ae J
uss.
P
ortu
laca
ria
afra
Jac
q.
(RL
SA
P -
LC
)
- -
P.a
rmia
na E
.J. V
an J
aars
veld
(RL
SA
P -
LC
) -
-
Vit
acea
e Ju
ss.
Cyp
host
emm
a ju
ttae
(D
inte
r et
G
ilg)
Des
c. (
RD
BN
P*
– L
C )
цветет
V
I-V
II
RL
SAP
* –
Red
Lis
t of S
outh
Afr
ican
pla
nts,
200
9
RD
BN
P*
– R
ed D
ata
Boo
k of
Nam
ibia
n P
lant
s, 2
005
25
1. Арнаутова Е.М.Особенности экспонирования оранжерейных растений в ботаническом саду Петра Великого БИН РАН / Матер.междунар.научн.конф. посвящ.85-летию Ботсада ЯГПУ им. К.Д. Ушинского «Сохранение разнообразия тропикогенной и субтропикогенной флоры при интродукции». – Ярославль: Изд-во ЯГПУ, 2012. – С.6-11. 2. Путівник по оранжереях Національного ботанічного саду ім.М.М.Гришка НАНУ / Кол. авт.; за ред.Т.М.Черевченко. – К.: Фітосоціоцентр, 2007. – 88 с. 3. Черевченко Т.М., Денисьевская Н.А, Вахрушкин В.С. Экспонирование тропических и субтропических растений в Национальном ботаническом саду им.Н.Н.Гришко НАН Украины / Матер.междунар.научн.конф. посвящ.85-летию Ботсада ЯГПУ им. К.Д. Ушинского «Сохранение разнообразия тропикогенной и субтропикогенной флоры при интродукции». – Ярославль: Изд-во ЯГПУ, 2012. – С. 137- 144.
УДК 581.55:581.527.4:58.084.1
РАСТЕНИЯ ЮЖНОАФРИКАНСКОЙ И НАМИБИЙСКОЙ ФЛОРЫ
В ЕСТЕСТВЕННЫХ И ИСКУССТВЕННЫХ БИОМАХ
Л.В. Озерова
Учреждение Российской академии наук Главный ботанический сад
им. Н.В. Цицина РАН, ул. Ботаническая, 4, г. Москва- 127276, Россия
Е-mail: [email protected]
PLANTS OF THE SOUTH AFRICAN AND NAMIBIAN FLORA IN NATURAL AND
ARTIFICIAL BIOMES
L.V. Ozerova
Preservation of rare species of plants in culture and nature is significant for
environmental activities in the Botanic gardens around the world. Rare species of
plants obtained from nature that become the object of study of many experts. Rare
species have been shown in the expositions of the Botanical gardens often the only
possibility for the wide circle of visitors.
26
В настоящее время сохранение редких видов растений в культуре
приобретает ключевое значение в природоохранной деятельности ботанических
садов разных стран мира. В связи с разрушением естественных биоценозов и
исчезновением редких видов в природе роль ботанических садов оказывается
уникальной и незаменимой. При этом важно, чтобы редкие растения
сохранялись в учреждениях разных стран, что позволяет существенно
сократить риск исчезновения видов в силу непредвиденных чрезвычайных
ситуаций. Примером такой работы австралийских коллег является наличие
Wollemia nobilis W.G. Jones, K.D. Hill & J.M. Allen в коллекциях многих
ботанических садов мира. Экспозиции редких видов обладают уникальной
образовательной ценностью и имеют непреходящее значение как источник
материала для научных исследований. Данная задача связана также с
сохранением генетического и морфологического разнообразия живых систем и
познанием закономерностей их формирования.
Особенно интересным источником для интродукции является горячие
точки биоразнообразия – biodiversity hotspots. В результате проведенных
экспедиций (2008-2012 гг.) в природу Южной Африки и Намибии мы посетили
2 такие точки: Капская Флористическая Область и Succulent Karoo, а также
биогеографическую область Каоковельд (Намибия), которая рассматривается
как центр эндемизма [6]. Полученная информация и собранный материал
бесценны. 322 вида живых растений и 159 образцов семян пополнили наши
коллекции, что позволит создать в новой Фондовой оранжерее ГБС экспозицию
южноафриканской флоры, используя также имеющиеся в коллекции виды.
Флора Капского флористического царства занимает не более 6,5%
площади Африки и является самым маленьким из 6 на Земле, но самым
богатым по числу эндемичных видов, что привлекает внимание ботаников.
Границы Капского флористического царства совпадают с природными
границами финбоса, сообщества, состоящее из жестколистных кустарников,
которое взято под охрану ЮНЕСКО. Финбос – уникальный, отмеченный
27
только здесь, тип растительности. Растения финбоса произрастают в
Средиземноморском типе климата с сезоном зимних дождей, на бедных
питательными веществами (особенно не хватает фосфора) кислых почвах на
песчаниках и стланцах, которые доминируют в Западном Кейпте. Пожары,
часто возникающие от удара молнии во время зимней грозы, являются
неотъемлемой частью в цикле развития финбоса. Разнообразные адаптации к
пожарам наблюдается у всех обитателей финбоса [3]. Растения обладают
запасом спящих почек, способны к корневому возобновлению, устойчивы к
нагреву стволов и семян, их всходы легко приживаются на открытых участках.
Для раскрывания плодов и рассеивания семян необходим сильный нагрев.
Пожарозависимость подчеркивается также химическим составом семян,
богатых азотом и фосфором, которых мало в почве, но очень бедных кальцием,
калием и магнием, успешное прорастание наблюдается в свежей золе,
обогащенной этими элементами. После пожара зола и древесный уголь
стимулируют быстрое отрастание кустарников. Биологические особенности
растений финбоса делают интересной эту группу растений для студентов,
специалистов и широкого круга населения. В процессе эволюции возникла
уникальная экосистема растений – пирофитов, где доминируют три семейства:
Proteaceae, Ericaсeae, Restionaceae. Если первые 2 семейства знакомы многим,
то рестиниевые имеют в экспозициях немногие ботанические сады: Eden
Project, Cornwall, UK; Hortus Botanicus, Amsterdam; Botanischer Garten,
Dusseldorf. Это семейство, объединяет растения похожие на злаки, осоки или
камыши. Cape reeds (капский камыш) более привычное название для жителей
Южной Африки. Листья рестиевых редуцированы до влагалищ или чешуек, и
функцию фотосинтеза выполняют жесткие стебли. Особенно необычны в своем
облике некоторые представители рода элегия (Elegia), напоминающие
огромные хвощи до 2,5 м высотой. В коллекции ГБС представлены
Cannomois virgata Hochst., Chondropetalum tectorum (L.f.) Raf., Elegia capensis
(Burm.f. ) Schelpe, Rhodocoma capensis Steud., Rhodocoma gigantea (Kunth)
28
H.P.Linder. Все они произрастают в финбосе. Chondropetalum tectorum, наряду с
некоторыми другими видами, широко используется в качестве строительного
материала для изготовления экологически чистых крыш домов, которые служат
до 30 лет [1].
Флора Succulent Karoo представляет собой экстремальный пустынный
биотоп Капского флористического царства, в котором встречается около 1700
видов суккулентов и это доминирование является уникальным среди пустынь
мира. Succulent Karoo биом является международно признанным очагом
биоразнообразия, и является единственным в мире засушливым biodiversity
hotspot и поэтому наиболее интересен для моделирования. 116000 км2 биома
простирается с юго-запада через северо-западные районы Южной Африки в
Южную Намибию. Флористически он представляет собой северо-западное
продолжение выделенного А. Энглером Капского флористического царства,
вместе с которым его теперь все чаще объединяют в так называемый Greater
Cape Floristic Region. Флора Succulent Karoo, как и его биом в целом,
сформировалась под влиянием климата со значительно более выраженным
сухим летним периодом, чем в прилегающем Капском флористическом царстве
[4]. В Greater Cape Floristic Region Senecioneae, крупнейшая триба Asteraceae,
представлена тремя подтрибами – Othonninae, Senecioninae, Adenostylinae [5].
Из них в коллекции ГБС: Kleinia Mill. (5 видов), Othonna L. (9 видов), Senecio L.
(34 вида). Во флоре Succulent Karoo заметно преобладают виды трибы
Othonninae с разнообразными и интересными жизненными формами,
большинство из них – клубневые или каудексные травы с гемисуккулентными
или несуккулентными однолетними побегами. Лишь немногие виды –
стеблевые суккуленты, а еще меньшее число видов – листовые суккуленты.
Суккулентные Othonna являются важными элементами полупустынной
растительности Succulent Karoo. Все виды, имеющиеся в коллекции: Othonna
arbuscula (Thunb.) Sch.Bip., O. armiana Van Jaarsv., O. clavifolia Marloth,
O. cremnophila B.Nord. & van Jaarsv., O. herrei Pillans, O. lepidocaulis Schltr.,
29
O. opima Merxm., O. pavelkae Lavranos, O. retrofracta Jacq. включены в The Red
List of South African Plants.
Другая выдающаяся особенность Succulent Karoo – высокое разнообразие
луковичных растений. Большинство из 630 видов – относятся к семействам
Hyacinthaceae (Lachenalia, Ornithogalum), Iridaceae (Babiana, Lapeirousia,
Moraea, Romulea), Amaryllidaceae (Brunsvigia, Hessea, Strumaria) и
Asphodelaceae (Bulbine, Trachyandra). Ни у какой другой области пустыни нет
этого разнообразия геофитов. В коллекции ГБС: Brunsvigia josephinae [Ker-
Gawl.], B. orientalis Ait. ex Eckl., Lachenalia unifolia Jacq., Ornithogalum hispidum
Hornem., O. longobracteatum Jacq., O. thyrsoides Jacq. и др.
Уровни эндемизма растений чрезвычайно высоки в Succulent Karoo.
Приблизительно 67 родов и 1940 разновидностей – эндемики, которые
сконцентрированы в четырех центрах эндемизма (три в области Namaqualand -
Namib и один в южном Succulent Karoo).
Уникальное биоразнообразие биома Succulent Karoo объясняется сложным
сочетанием разных типов местообитаний, полученных от топографических и
климатических различий в регионе Скалистых гор и прибрежных дюн.
Флористическое богатство является результатом высокой композиционной
изменчивости видового разнообразия сообществ и экологических и
географических градиентов. Schmiedel [7] связывает такое разнообразие с
различными почво-типами на ограниченных площадях. Такой локальный
эндемизм является наиболее заметным среди суккулентов, особенно
Mesembryanthemaceae, Asteraceae и большой группы геофитов. Успешная
интродукция суккулентов Южной Африки в условиях искусственных биомов
возможна на органических почвах, не характерных для естественных
фитоценозов, т.к. основным лимитирующим фактором оптимального условия
развития растений являются водно-физические параметры почв [2].
Kaokoveld является одним из самых чистых регионов в Намибии. Из-за
отсутствия дорог почти недоступен в области юга Кунене. Температура
30
относительно постоянна в течение года. Декабрь является самым теплым со
средней температурой +35°С в полдень. Июль холодный со средней
температурой +4°С в ночное время. Биогеографическая область Каоковельд
занимает площадь около 50000 км2, на севере она ограничена рекой Кунене, где
проходит граница с Анголой, на западе – Skeleton Coast, на востоке –
Ovambovelds. Флора включает около 1600 видов, из почти 550 родов и 130
семейств. Район обладает уникальным сочетанием типов растительности.
Естественно, основное внимание привлекают эндемичные виды:
Aeollanthus rydingianus van Jaarsv. (Lamiaceae) высокий, ароматный кустарник
до 3 - 5 м, из северной Намибии и южной Анголы, описан в 2005 году;
локальный эндемик Euphorbia leistneri H.Archer занимает небольшой ареал
рядом с водопадом Epupa, среди скал по берегам реки Кунене.
Представители флоры столь удаленных районов ЮАР и Намибии займут
достойное место в экспозициях субтропического блока Новой Фондовой
оранжереи ГБС им. Н.В. Цицина РАН, который откроется в 2015 году.
1. Демидов А.С., Озерова Л.В. Растения южноафриканской флоры в субтропической экспозиции новой Фондовой оранжерее ГБС РАН // Материалы конф.: «Ботанические сады в современном мире: теоретические и прикладные исследования». – М., 2011. – С.163-166 2. Озерова Л.В., Шелепова О.В., Дементьева С.М., Иванова С.А. Представители трибы Senecioneae (ASTERASEAE) из Суккулентного Кару на естественных и искусственных почвах // Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". – 2012. – Выпуск 26. – № 16. – С. 86-94. 3. Тимонин А.К., Озерова Л.В. Основы географии растений. – М., МГПУ, 2002. – 136 с. 4. Тимонин А.К., Озерова Л.В., Эбервайн Р.К. Seneciooneae Суккулентного Кару: модель для проверки концепции исторической биогеографии // Материалы конф.: «Биогеография: методология, региональный и методологический аспекты». – М.: КМК, 2012. – С.163-166. 5. Goldblatt P., Manning J.C. Cape plants, a conspectus of the cape flora of South Africa. – Pretoria, St. Louis, 2000. – 743 p. 6. Graven P. Phytogeographic study of Kaokoveld centre of endemism: doctor thesis. Stellenbosh, 2009. – 234 p. 7. Schmiedel U., The Quartz Fields of Southern Africa flora, phytogeography, vegetation and habitat ecology: doctor thesis. – Köln, 2002. – 383 p.
31
УДК 581.522.4: 581.526.5+635.918
МЕТОД «КОМПЛЕКСА СЕМЕЙСТВ» В ИНТРОДУКЦИИ РАСТЕНИЙ
М.Н. Гайдаржи
Ботанический сад им. акад. А.В. Фомина, НУЦ «Институт биологии»
Киевского национального университета имени Тараса Шевченко, ул. Симона
Петлюры (Коминтерна), 1, г. Киев – 01032, Украина
E-mail: [email protected]
METHOD OF “FAMILIES COMPLEX” IN PLANT INTRODUCTION
M.N. Gaidarzhy
As a result of the work with succulents is clefined the new approach to the formation
of the plant collections of the tropics and subtropics – the method of “family’s
complex”, which assumes the following sequence of priorities: family→
genus→species.
Для сотрудников ботанических садов нет сомнения в том, что основой
любого ботанического сада являются коллекции растений. Это особенно
актуально на современном этапе развития ботанической науки, когда проблема
сохранения биологического разнообразия нашей планеты выступает на
передний план. В «Глобальной стратегии сохранения растений» (2002) много
внимания уделяется проблемам сохранения, размножения и изучения
раритетных растений ех situ, а также проблеме просвещения: ознакомлению
населения различных стран с редкими и исчезающими растениями и
воспитанию бережного отношения к природе в целом [2]. В «Стратегии
ботанических садов по охране растений» (1994) речь идет не только о
32
коллекциях живых растений, а и о коллекциях меристемных культур, создании
семенных банков, гербариев и пр.
Однако для изучения биологических особенностей растений, проведения
экскурсий, ведения учебного процесса необходимы коллекции живых растений,
которые в определенном смысле содержать значительно сложнее.
Классифицировать коллекции живых растений можно несколькими способами:
растения тропиков и субтропиков, которые выращивают в оранжереях и
растения умеренной зоны, которые выращивают в открытом грунте; коллекции
определенного семейства, рода, вида и его сортов; экологических групп,
хозяйственноценных растений, а также растений определенных
геоботанических областей и районов земного шара.
Следует отметить, что существует несколько методов в интродукции,
которые позволяют подбирать растения для формирования коллекций.
Наиболее часто в подобных работах используется метод родовых комплексов,
введенный в интродукцию Ф.Н. Русановым в 50-х годах 20 столетия [5, 6]. Этот
метод предполагает сбор максимально большого количества видов одного рода,
с последующим отбором наиболее ценных в хозяйственном отношении видов
или гибридизацию отобранных видов с целью получения растений с
желательными признаками. Менее известны и менее используемые при
интродукционной работе методы фитоклиматических аналогов и
геоботанических эдификаторов. Первый был введен в интродукцию Г. Майром
(1937) [4] и предполагает отбор растений в тех районах земного шара, климат
которых подобен району, где будет введен в культуру тот или иной вид. Как
показала практика, этот метод не всегда себя оправдывает, однако может
служить отправной точкой в начале формирования коллекций растений в
открытом грунте. Хотя на сегодня осталось очень мало растений умеренной
зоны, которые не были бы введены в культуру.
Метод геоботанических эдификаторов был также предложен
Ф.Н. Русановым и предполагает в первую очередь интродуцировать те виды
33
растений, которые имеют широкий ареал [6]. И при этом отбирать
географические и экологические расы, которые находятся на границе ареала
ближе к месту интродукции. Этот метод является развитием метода Г. Майра и,
на наш взгляд, незаслуженно забыт.
Упоминание об эколого-историческом методе М.В. Культиасова не
приходилось встречать в современной литературе. Метод был предложен в
конце 50-х годов 20 столетия и основан на предположении, что при введении в
культуру необходимо иметь представление не только об экологических
условиях в местах распространения растений, но и об истории формирования
флоры, составной частью которой являлось это растение в прошлом. Часто
определенный вид растения имел в прошлом более широкий ареал, который
изменился при изменении климата, но генетическая память у растения осталась
[3]. Этот метод также можно считать развитием метода Г. Майра.
Большинство перечисленных методов получили или могут получить
развитие в нашей стране с умеренным климатом или близким к
субтропическому климату (ЮБК) только при интродукционной работе с
растениями в открытом грунте.
При формировании коллекций в оранжереях мы создаем усредненные
экологические условия, которые подходят к определенной группе растений.
Поэтому большинство перечисленных методов, за исключением метода
родовых комплексов, не используются в защищенном грунте. Следует
отметить, что возможности ботанических садов в комплектовании коллекций
тропиков и субтропиков неоднородны. Это может быть одна относительно
небольшая оранжерея, где собран стандартный набор растений: отдельныe
представители семейств Arecaceae, Araceae, Moraceae, Piperaceae, Begoniaceae,
Commelinaceae и некоторые другие или комплекс оранжерей, где создаются
тематические коллекции.
Как известно, суккуленты принадлежат к экологической группе растений –
ксерофитов, которые приспособлены к недостатку влаги в грунте и в воздухе. В
34
процессе эволюции в связи с приспособлением к более или менее аридному
климату у них появились приспособления, выраженные, в первую очередь, в
морфологическом строении, которые позволяют суккулентам функционировать
в таких условиях. К этой экологической группе принадлежат растения более
чем из 60 семейств и до 10 000 видов.
Коллекция суккулентных растений Ботанического сада имени акад.
А.В. Фомина на сегодня насчитывает около 2600 видов, разновидностей, форм
и сортов, которые принадлежат к 300 родам и 38 семействам. Определенный
период времени коллекция формировалась методом родовых комплексов,
однако этот метод себя не оправдал в связи с тем, что появилось много
растений близких по морфологическим признакам, но при этом большого
разнообразия суккулентов представлено не было. Нами был сформулирован
метод «комплекса семейств», как альтернатива методу Ф.Н. Русанова. Метод
предполагает, что при создании эколого-морфологических коллекций
необходимо в первую очередь формировать коллекцию, в которой
представлено максимально возможное разнообразие семейств этой группы
растений. В границах каждого семейства отбирается группа родов с
разнообразными морфологическими признаками, а в границах рода – виды,
благодаря которым можно наиболее разнообразно представить этот род.
Показателем работы метода «комплекса семейств» является тот факт, что
за последние 20 лет количество семейств в коллекции увеличилось почти вдвое,
с 21 до 38, в то время как количество родов не более чем на 50 [1].
Следует отметить, что этот метод применим ко всем эколого-
морфологическим группам: водные растения, лианы. На наш взгляд, при
формировании экспозиций в одной оранжерее с применением растений
различных семейств этот метод также может быть использован.
Таким образом, мы предлагаем ввести в интродукцию растений новый
метод «комплекс семейств», который позволяет формировать коллекции
растений отдельных экологических групп.
35
1. Гайдаржи М.М., Нікітіна В.В., Баглай К.М. Сукулентні рослини (анатомо-морфологічні особливості, поширення та використання): навчальний посібник. – К.: Видавничо-поліграфічний центр «Київський університет», 2011. – 176 с. 2. Глобальная стратегия сохранения растений. – М., 2002. http:www.bgci.ru. 3. Культиасов М.В. Эколого-исторический метод в интродукции растений // 1953. – Вып. 15. – С.24-39. 4. Малеев В.П. Теоретические основы акклиматизации. – Л.: Изд. ВИР, 1933. – 168с. 5. Русанов Ф.Н. Метод родовых комплексов в интродукции растений и его дальнейшее развитие // Бюллетень Гл.бот.сада АН СССР. – 1971. – Вып. 81. – С.15-20. 6. Русанов Ф.Н. Новые методы интродукции растений // Бюллетень Гл.бот.сада АН СССР. – 1950. – Вып.7. – С.27-36. 7. Стратегия ботанических садов по охране растений. – М.:Россельхозакадемия, 1994. – 61 с.
УДК 581.16:582
СПОСОБЫ АВТООПЫЛЕНИЯ У ОРАНЖЕРЕЙНЫХ ОРХИДНЫХ
Г.Л. Коломейцева
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Главный
ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, отдел тропических и субтропических
растений, 127276, Ботаническая ул., д. 4., Москва, Россия.
E-mail: [email protected]
WAYS OF AUTOPOLLINATION AT GREENHOUSE ORCHIDS
G.L. Kolomeitseva
In this paper ways of auto-pollination greenhouse orchids are discussed. It is
shown, that the most effective models of auto-pollination are a reduction rostellum,
development additional anthers, and also participation of segments perianth. At the
species, presented simultaneously auto-pollinated and cross-pollinated by clones,
transformations flowers are connected with changes of structure stigma and way of
36
movement pollen mass. Process of auto-pollination can be promoted by change at
once several bodies of a flower.
Изучение репродуктивной биологии орхидных обусловлено глобальной
задачей сохранения биоразнообразия растительного мира. В природных
популяциях стабильное семенное размножение орхидных является одним из
наиболее важных показателей потенциала жизненности видов и почти всегда
зависит от опылителей-посредников (насекомых, птиц). Однако некоторые
виды орхидей преодолевают зависимость от агента, переносящего пыльцу,
выработав особые структурные преобразования цветков, помогающие пыльце
преодолеть механическое препятствие на колонке в виде ростеллума и достичь
рыльцевой поверхности (стигмы). Это явление называется автоопылением и
представляет собой автоматическое (без участия посредника) самоопыление,
осуществляемое за счет структурных изменений внутри цветка [6]. В
природных местообитаниях распространенным явлением можно считать
сочетание автоопыления и перекрестного опыления в одной популяции и даже
в пределах одной особи.
На границах ареалов многие перекрестноопыляемые орхидные могут
использовать автоопыление как резервный механизм в случае временного
отсутствия опылителей (например, в конце цветения). Процент автоопыляемых
видов орхидных увеличивается при географической изоляции популяций [5, 9],
при подъеме в горы [1], на северных пределах распространения [2].
Автоопыляемые орхидные имеют существенные морфологические и
физиологические отличия от энтомофильных растений того же вида или рода
[4, 10]. Эти отличительные черты, как правило, сводятся к ослаблению или
элиминированию признаков, необходимых цветкам орхидных для привлечения
опылителей – измельчанию и обесцвечиванию венчиков, исчезновению
аромата и нектароносных структур, неполному раскрытию цветка, уменьшению
объёма пыльцы и т.д. Однако наиболее существенными следует считать
37
структурные перестройки цветка, способствующие переносу пыльцы в
рыльцевую ямку.
Целью данного исследования было выявление механизмов автоопыления у
орхидных, интродуцированных в Фондовой оранжерее ГБС РАН. Модели
автоопыления рассматривали в соответствии с методикой P.M. Catling [6]
(таблица).
Таблица. Изменение органов цветка при автоопылении у оранжерейных
орхидных
Индекс модели
автоопыления
Изменение органов цветка Вид
1 Увеличение секреции стигмы Goodyera procera (Ker Gawl.) Hook.
Eria boniana (Gagnep.) Tang & Wang
E. corneri Rchb.f.
2 Участие сегментов околоцветника
Heterotaxis sessilis (Sw.) F. Barros
3 Изменение структуры стигмы
3a сжимание отростков стигмы Stenoglottis fimbriata Lindl.
Arundina graminifolia (Don) Hochr.
3b разрастание ткани стигмы Microtis unifolia (G.Forst. ) Rchb.f., M. parviflora R. Br., Phaius pictus T.E.Hunt
4 Движение поллиниев или поллинариев
4a опускание рыхлого поллиния Platanthera clavellata (Michx.) Luer
4b опускание или скольжение цельного поллиния
Cranichis muscosa Sw.
Dendrobium anosmum Lindl.
Liparis viridiflora (Blume) Lindl.
Phaius flavus (Blume) Lindl. Physosiphon tubatus (Lodd.) Rchb.f.
Pleurothallis ruscifolia (Jacq.) R. Br.
38
4c вращение цельного поллинария Liparis loeselii (L.) Rich.
4d изгибание каудикулы, тегулы или пыльцевой массы
Spathoglottis paulinae F. Muell.
Oeceoclades maculata Lindl.) Lindl.
5 Структурные модификации колонки
5a ростеллум отсутствует или редуцируется
Liparis caespitosa (Lam.) Lindl.
L. viridiflora
5b ростеллум развивается в специализированную ткань стигмы
Spiranthes spiralis (L.) Chevall.
5c развитие дополнительных пыльников и их контакт со стигмой
Anacheilium cochleatum Hoffmannsegg
Phaius tankervilleae (Banks) Blume
5d изгибание и изменение длины отростков стигмы
Paphiopedilum lowii (Lindl.) Stein
P. mastersianum (Rchb. f.) Pfitzer
Увеличение секреторной деятельности стигмы наблюдали у вьетнамских
орхидей Goodyera procera, Eria boniana, E. corneri. Их поллинии перемещались
через край ростеллума вследствие разбухания рыльца, «стягивающего»
пыльники на свою поверхность.
Движение частей околоцветника (чашелистиков, лепестков или губы) чаще
всего наблюдали при старении не полностью раскрывшегося цветка, его
сегменты при высыхании способны изгибаться таким образом, что приводят
поллинии и стигму в контакт. У Heterotaxis sessilis (синоним Maxillaria
crassifolia) губа подсыхала внутри нераскрытого цветка, поллиний упирался в
ее неподвижный край и смещался вниз к ростеллуму. Цветок при этом
оставался практически закрытым.
Изменение структуры стигмы с завертыванием ее краев и изгибанием
пыльцевых масс наблюдали у широко распространенного вида из нарушенных
местообитаний Юго-Восточной Азии Arundina graminifolia.
Особенности движения поллиниев или поллинариев в цветках
автоопыляемых орхидных связаны с их структурными особенностями. У
большинства орхидей из подсемейства Orchidoideae пыльца соединена в
массулы, состоящие из множества отдельных пыльцевых зерен, а у орхидей из
39
подсемейства Epidendroideae пыльцевые зерна собраны в тетрады, склеенные
между собой клейкой субстанцией (висцином, эластовисцином или
спорополленином). Перенос на стигму рыхлой пудрообразной пыльцы
автоопыляемых видов из подсемейства Orchidoideae может осуществляться
простым падением вниз части пыльцевых зерен при условии, что рыльце
находится прямо под поллинарием. Пыльца, связанная в поллинии, нуждается в
более сложных механизмах перемещения. Самыми простыми из них является
падение или скольжение целых пыльников на поверхность стигмы, как
например, у Physosiphon tubatus (синоним Physosiphon loddigesii) [8]. Более
сложным механизмом перемещения пыльников обладают виды, способные
поворачивать прикрепленные к колонке поллинии вокруг границы ростеллума
до тех пор, пока не достигнут поверхности рыльца, которая находится сзади
или с другой стороны пыльника, значительно ниже его. Примером такого
способа автоопыления может служить наш европейский вид Liparis loeselii [3].
Наиболее сложные структурные изменения поллинариев связаны с
модификациями придатков (каудикул, тегул) или пыльцевых масс. Их изгиб
приводит поллиний в контакт с поверхностью стигмы. Интересные случаи
автоопыления с изгибом отростков, несущих пыльники, описаны для
Paphiopedilum lowii и P. mastersianum [7].
Автоопылению способствуют следующие модификации колонки:
а) полное отсутствие ростеллума (особой перегородки на колонке, отделяющей
поллинии от стигмы); б) недоразвитие ростеллума; в) структурные изменениях
ростеллума, происходящие во время цветения.
Анализ способов автоопыления у орхидных в оранжерейных условиях
показал, следующее:
- самыми эффективными моделями автоопыления являются редукция
ростеллума, развитие дополнительных пыльников, а также участие сегментов
околоцветника, не дающих цветку полностью раскрыться;
40
- у видов, представленных одновременно автоопыляемыми и
энтомофильными клонами, преобразования цветков наиболее часто связаны с
изменениями структуры стигмы и способом движения поллинариев или
поллиниев;
- в процессе автоопыления у одного и того же вида может быть
задействован не один, а сразу несколько вариантов преобразования различных
органов цветка.
1. Bates R. Pollination of orchids. Part 9. // J. Native Orchid Soc. S. Austral. – 1978. – Vol. 2. – No 8. – P. 7-8. 2. Блинова И.В. Биология орхидных на северо-востоке Фенноскандии и стратегии их выживания на северной границе распространения: Дисс.докт.биол.наук. – М., 2010. – 552 с. 3. Catling P.M. Rain –assisted autogamy in Liparis loeselii (L.) L.C. Rich. (Orchidaceae) // Bull. Torrey Bot. Club. – 1980. – Vol. 107. – No4. – P. 525-529. 4. Catling P.M. Pollination in northeastern North American Spiranthes (Orchidaceae) // Canad. J. Bot. – 1983. – Vol. 61. – No 4. – P. 1080-1093. 5. Catling P.M. Breeding systems of Sacoila lanceolata (Aubl.) Garay sensu lato in South Florida // Ann.Missouri Bot. Gard. – 1986. – No 74. – P. 58-68. 6. Catling P.M. Auto-pollination in the Orchidaceae / Orchid biology – reviews and perspectives. Ed. J. Arditti. – Portland, Oregon: Timber Press., 1990. – Vol. 5. – P. 121-158. 7. Day C.J. Obseravations of self-pollination in Paphiopedilum species // Amer. Orch. Soc. Bull. – 1972. – Vol. 41. – No 7. – P. 592. 8. Kirchner O. Uber Selbstbestaubung bei den Orchidaceen // Flora. – 1922. – Vol. 115. – P. 103-129. 9. Mehrhoff L.A. Pollination in the genus Isotria (Orchidaceae) // Amer. J. Bot. – 1983. – Vol. 70. – No 10. – P. 1444-1453. 10. Ornduff R. Reproductive biology in relation to systematic // Taxon. – 1969. – Vol. 18. – P. 121-133.
41
УДК 635.914, 7.012, 712-1
ПРОБЛЕМЫ ОРГАНИЗАЦИИ ПРОСТРАНСТВА НА ЭКСПОЗИЦИЯХ
ЗАКРЫТОГО ГРУНТА В БОТАНИЧЕСКИХ САДАХ.
Е.В. Голосова
Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, лаборатория ландшафтной
архитектуры, Ботаническая ул., 4, Москва 127276, Россия
e-mail: [email protected]
THE PROBLEMS OF ORGANIZING SPACE OF THE INDOOR EXPSITION IN
BOTANICAL GARDENS
E.V. Golosova.
The article consider three main issues affecting the aesthetics of greenhouse’s
expositions in the botanical gardens – the lack of space, the errors of strategy and
planning. The analysis of foreign experience and some recommendations are given.
Озеленение интерьеров или фитодизайн – вид художественно прикладной
деятельности, сформировавшийся как самостоятельный вид творчества с того
времени, как человек сделал первую попытку создания искусственной
экосистемы для теплолюбивых экзотических растений в неподходящих для
этого климатических условиях. Так первая теплая оранжерея была построена в
ботаническом саду г. Лейдена в Голландии в 1599 году, была стеклянной и
отапливалась с помощью печей. За четыре с половиной столетия функции
стеклянных домов для растений практически не изменились. В соответствии с
темпами технического прогресса менялись лишь технологии выращивания
растений, методы строительства и содержания оранжерей.
Для ботанических садов задача сохранения и приумножения
коллекционных фондов тропических и субтропических растений, безусловно,
42
одна из первостепенных задач. Однако, не стоит забывать, что другая
немаловажная задача – это введение в культуры того или иного вида (сорта и
т.д.). И в этом случае наравне с тем, что содержать и показывать в оранжереях,
не менее остро стоит вопрос «КАК».
Рассматривая просветительскую и образовательную функцию
ботанических садов, как неотъемлемый вид их деятельности, приходится
признать, что достаточно часто экспозиции закрытого грунта имеют малую
эстетическую привлекательность как в случае систематического, так и
географического способа экспонирования растений.
Ситуация обусловлена целым рядом проблем, практически одинаковых
для всех ботанических садов.
Первая проблема кроется в недостатке экспозиционных площадей. Коллекции
пополняются и сами растения растут быстрее, чем строятся оранжереи.
Пресыщенность растениями оранжерейных пространств настолько велика, что они
воспринимаются посетителями как общая зеленая масса, внимание
концентрируется только на экзоты, цветущие или плодоносящие в этот период.
Без расширения площадей эту проблему можно решать только через
организацию временных, сезонных, тематических выставок.
Рис. 1 – Выставочная оранжерея ботанического сада Крайсчетча, Новая Зеландия.
43
Выставки позволяют демонстрировать лучшие экземпляры коллекций, а их
постоянная смена привлекает посетителей, позволяя им с интересом посещать
одно и то же пространство.
Прекрасно, если существует возможность выделить под выставку
обособленное пространство или небольшую оранжерею. В этом случае
ботанические сады могут заработать дополнительные средства на свое развитие
продавая билеты. Подобный эксперимент с успехом проведен в ГБС РАН.
Если обособленного пространства выделить не удается, то понадобится
вычленение некоторой области под выставку из общего пространства
оранжереи.
Внедрение в экспозицию скульптуры и других малых архитектурных форм
повысит привлекательность выставочного пространства.
Хорошим примером организации обособленных выставочных зон в общем
пространстве может служить Тропикариум ботанического сада Шанхая, где в
периферийных зонах устроены несколько небольших выделенных участков.
Рис.2 – Выставочные зоны в Тропикариуме ботанического сада Шанхая.
44
Вторая проблема заключается в самой стратегии экспонирования растений
закрытого грунта. Руководствуясь географическим и систематическим
принципами экспонирования и стремлением продемонстрировать возможную
полноту коллекций, часто мы забываем об эстетическом результате.
Непрезентабельный вид всего лишь одного или двух растений в
экспозиции, пусть редких и имеющих величайшую ботаническую ценность,
могут полностью дискредитировать все усилия по введению в культуру целого
рода. Приходится признать, что культивирование новых растений не всегда
может быть успешным. Для науки – это тоже результат, как вывод о не
перспективности данного вида. Но проведение этого научного опыта не должно
выноситься на публику. Посетитель ботанического сада должен видеть
исключительно здоровые и красивые растения, вызывающие положительные
эмоции. Именно за этим люди и идут в ботанический сад. Следовательно – для
экспериментальных, ослабленных, больных растений должно быть
обособленное пространство, недоступное для посетителей.
Третья проблема заключается в недостатках планировки.
Образовательного курса в ВУЗах по проектированию специализированных
экспозиций закрытого грунта для ботанических садов на территории
постсоветского пространства не существует. В результате, организацией
пространства в экспозиционных оранжереях занимаются, как правило,
кураторы экспозиций, выстраивая их ботанически верно, но без учета законов
планировки, что не позволяет раскрыть всю красоту растения, правильно
вписанного в пространство. Композиции, построенные без учета законов
перспективы, скрадывают и без того ограниченное пространство оранжерей.
Для экспозиций закрытого грунта тщательность проработки видовых точек,
контрастности, сочетания материалов дорог и малых архитектурных форм
должна быть еще выше, чем для садовых композиций.
Мало используется геопластика, а именно она дает возможность
увеличения поверхности для посадки растений и вносит разнообразие при
восприятии пространства.
45
Современные оранжереи имеют значительную высоту – иногда более 30 м.
Однако, очень редко используется подкупольное пространство для обзора
экспозиций. В новой оранжереи ГБС РАН, высотой 34 м есть только небольшие
балкончики для выхода со второго этажа. Пока растения молодые – видно
почти всё пространство. При возрастных изменениях экспозиций обзор
существенно сократится.
В Тропикариуме шанхайского ботанического сада лестницы и мосты
проложены через весь объем и позволяют с разной высоты увидеть экспозиции.
Там же сделан лифт на достаточно высокий уровень, чтобы люди с
ограниченными возможностями могли увидеть композиции из тропических
растений, не передвигаясь на колясках по узким дорожкам.
В оранжереи ботанического сада Пекина периферийные зоны имеют два
полноценных этажа, увеличивая тем самым эксплуатируемые площади
закрытого грунта.
Рис. 3 – Использование подкупольного пространства в оранжереях Пекина и Шанхая.
46
Фитодизайн в жизни современного человека играет большую роль,
поэтому ботанические сады должны соответствовать требованиям времени и,
выполняя свои образовательные функции, не только рекомендовать растения
для дизайна интерьеров, но и демонстрировать способы использования этих
растений.
Учитывая важность данной проблемы, на Первом съезде Совета
ботанических садов при международной ассоциации Академий наук стран
СНГ, белорусский академик В.Н. Решетников внес предложение о
переименовании Комиссии по ландшафтной архитектуре в Комиссию по
ландшафтной архитектуре и фитодизайну, что подразумевает привлечение
специалистов по закрытому грунту к разработке концептуальных решений
экспонирования растений в ботанических садах.
УДК 582.44+582.521.11
ПРОВІДНІ ГРУПИ КОЛЕКЦІЇ ТРОПІЧНИХ І СУБТРОПІЧНИХ
РОСЛИН БОТАНІЧНОГО САДУ ЛНУ ІМ. І. ФРАНКА
Н.В. Луцишин, А.І. Прокопів, В.Л. Мілігула, Л.І. Жук
Ботанічний сад ЛНУ ім. І.Франка, вул. Черемшини, 44, Львів, 79014, Україна
E-mail: [email protected]
LEADING GROUPS IN THE TROPICAL AND SUBTROPICAL PLANTS COLLECTION
IN BOTANICAL GARDEN OF THE IVAN FRANKO NATIONAL UNIVERSITY OF LVIV
N.V. Lutsyshyn, A.I. Prokopiv, V.L. Miligula, L.I. Zhuk
The uniqueness and value of the collection of tropical and subtropical plants
department in Botanical Garden of the Ivan Franko National University of Lviv are
pointed out. The structure of species composition and leading plant groups are
47
characterized with the attention being focused on the taxonomic compositions of
cycads and palms. Marked out are the taxa which are special for their age and
developmental conditions and some of which are aged 100-150 years.
Збереження різноманіття тропічних та субтропічних рослин поза межами
їх природних ареалів у колекціях ботанічних садів є важливим напрямком
загальної стратегії збереження фіторізноманіття. Оранжерейні колекції
ботанічного саду Львівського національного університету імені Івана Франка
належать до найдавніших в Україні, оскільки були започатковані ще у 50-х
роках ХІХ сторіччя і у 2002 році внесені до Державного реєстру наукових
об’єктів, що становлять національне надбання країни. Робота з колекціями
тропічних та субтропічних рослин скерована на оптимізацію загальної
структури колекційних фондів та їх поповнення з метою відображення
різноманітності світової флори; збереження та поновлення у штучних умовах
генофонду живих рослин і розробку наукових основ їх охорони.
Колекційні фонди тропічних і субтропічних рослин налічують
1639 таксонів, що відносяться до 477 родів із 135 родин і включають
1259 видів, 5 підвидів, 62 різновиди, 10 форм, 268 культиварів та 35 гібридів.
Важливе місце в колекції належить рослинам світової флори, що
відносяться до категорії рідкісних та зникаючих і підлягають охороні
(86 таксонів тропічних і субтропічних рослин із 59 родів, 34 родин), 65 видів
підлягають охороні згідно Червоного Списку Міжнародного Союзу Охорони
Природи (МСОП) та 21 – згідно регіональних Червоних Списків (Червоний
Список ПАР).
Основу колекції тропічних та субтропічних рослин ботанічного саду
складають рослини, що збереглися з довоєнного періоду, а окремі – від
заснування ботанічного саду. За видовим багатством і кількістю унікальних за
віком і розміром екземплярів рослин колекційні фонди належать до числа
провідних колекцій Східної Європи. До найбільш цінних у науковому та
48
природоохоронному відношенні належать збірки статевозрілих саговиків,
араукарієвих, пальм, ароїдних, бромелієвих, сцитамінових, представників
тропічних родин теофрастових, сапіндових та інших. Наукове значення
колекції полягає у збереженні генофонду світової флори із тропічних
рослинних угруповань, що зазнають особливого ушкодження внаслідок
антропогенізації. Тут зібрані представники всіх кліматичних зон та фітоценозів
Землі, що визначає унікальність фондів як бази наукових досліджень. Разом з
тим колекційні фонди є джерелом поповнення асортименту придатних для
озеленення рослин, що запобігає надмірному вилученню рідкісних і зникаючих
рослин із природних екосистем.
Серед основних груп тропічних та субтропічних рослин колекції провідне
місце належить саговикам та пальмам вік окремих з них 100 і більше років.
Надзвичайно цінними екземплярами колекції є також реліктові хвойні родини
араукарієвих – араукарія Бідвіла (Araucaria bidwilii Hook.), що має вік 100 років
і сягає висоти 20 м та 150–річна особина агатіса могутнього (Agathis brownii
(Lem.) L.H.Bailey). Окрім вищезгаданих, драконове дерево (Dracaena draco (L.)
L.), каріота м’яка (Caryota mitis Lour.), молочаї (Euphorbia grandidens Haw. та
інші), ногоплідники (Podocarpus sp.), світенія махагоні (Swietenia mahagoni (L.)
Jacq.) та низка інших. На особливу увагу заслуговують також брексія
мадагаскарська (Brexia madagascariensis (Lam.) Ker Gawl.), дехeрайнія
смарагдова (Deherainia smaragdina (Linden) Decne.), пілокарпус пірчастолистий
(Pilocarpus pennatifolius Lem.), пімента лікарська (Pimenta officinalis Lindl.),
теофраста пануюча (Theophrasta imperialis Lindl. syn. Chrysophyllum
imperialis) – види, що практично відсутні в колекціях ботанічних садів (вік
особин складає 70-100 років).
Цінність колекції тропічних і субтропічних рослин ботанічного саду
ЛНУ ім. І. Франка полягає у тому, що вона має важливе значення, як комплекс
що є базою наукових досліджень, навчальних занять та унікальним об’єктом
49
пропагування ботанічних і природоохоронних знань, для ознайомлення з
багатством світової флори.
Серед основних груп тропічних та субтропічних рослин колекції провідне
місце належить саговикам та пальмам.
Cycadopsida (саговики) – група найбільш примітивних з існуючих зараз
голонасінних реліктових рослин мезозойського періоду, колекція яких у
ботанічному саді представлена 11 видами (Ceratozamia kuesteriana Regel,
C. mexicana Brongn., C. mexicana Brongn. var. longifolia (Miq.) J.Schust.,
Cycas circinalis L., C. revoluta Thunb., C. rumphii Miq., Dioon edule Lindl.,
Stangeria eriopus (Kunze) Baill., Zamia furfuracea Ait., Z. integrifolia A. Gray. ex
A. DC., Z. pumila). За винятком двох останніх родів усі рослини з довоєнної
колекції, вік окремих особин досягає 100–150 років.
Cаговики поширені у тропічних та субтропічних районах Старого і Нового
Світу та об’єднують 289 видів у 11 родах 3 родинах [5] та підлягають
збереженню та охороні на міжнародному рівні. У природі всі види є
зникаючими рослинами, а в умовах культури у ботанічних садах важко
розмножуються. Вегетативне розмноження відоме лише для небагатьох видів, а
насіннєве утруднене, оскільки всі саговики – рослини одностатеві, а для
отримання насіння необхідні різностатеві екземпляри в однаковій фазі
розвитку. При цьому запліднення в оранжерейних умовах можливе лише при
штучному запиленні.
Інтродукційні дослідження саговиків в оранжереях ботанічного саду
Львівського університету розпочались ще у другій половині XIX сторіччя [1, 4].
Окремі особини цих рослин збереглися у колекції донині, зокрема Dioon edule,
Cycas revoluta, C. circinalis. Більш чисельною групою представлені
цератозамії – Ceratozamia mexicana, C. mexicana var. longifolia, C. kuesterana,
окрім останнього виду близько 10 статевозрілих особин, що складають основу
колекції та мають особливу цінність через свій вік. На жаль, точно не можна
визначити вік кожної з рослин, адже досі не вдалося відшукати жодних
50
документальних підтверджень надходжень. При встановленні віку окремих
особин послуговуємося окремими публікаціями [2, 3], у яких вік окремих
саговиків ще у 80-х роках минулого століття вказувався понад 100 років.
Беремо до уваги також габітус рослини, адже відомо, що ріст і розвиток
саговиків в оранжереях відбувається дуже повільно. Утворення шишок у
цератозамій спостерігається в оранжереях регулярно з певною періодичністю
для окремих особин, але, зазвичай, не співпадає у чоловічих та жіночих
екземплярів.
За останні роки колекція поповнилася новими таксонами родів Zamia,
Stangeria, Macrozamia із ботанічних садів Польщі та України. Невдалим
інтродукційне випробування виявилося лише для макрозамії. Разом з тим
розміри 12-річних особин все ще залишаються дуже малими, висота стовбура
становить близько 10 сантиметрів. Прикладом успішної інтродукції може
слугувати Cycas rumphii Miq., отриманий у 2001 році з ботанічного саду
ХНУ ім. В.Н. Каразіна. Рослина досить швидко росте, регулярно утворює
розетки листків, висота стовбура становить 0,5 м, а обхват – 0,54 м. Перелік
саговиків колекції та деякі показники віку та розвитку різновікових особин
наведені у таблиці (табл. 1).
Таблиця 1. Саговики в оранжереях ботанічного саду ЛНУ ім. І. Франка
Стовбур Листок
Родина Таксон Вік висота м
обхват м
кількість, шт.
довжина, м
Стать
Cycadaceae Cycas circinalis > 100 1,35 0,50 23 2,00 жін.
Cycas circinalis > 100 1,75 0,70 27 2,10 жін.
Cycas circinalis > 100 2,05 0,71 29-39 1,90 невід.
Cycas revoluta >100 1,05 0,80 15 0,70-0,80
невід.
Cycas revoluta >20 0,33 0,59 8 0,95 невід.
Cycas revoluta 32 0,30 0,68 21 0,92 невід.
Cycas rumphii 12 0,50 0,54 20 1,90 невід.
51
Stangeriaceae Stangeria eriopus
12 0,05 0,15 8 0,56 невід.
Zamiaceae Ceratozamia kuesterana
44 0,22 0,56 4 1,02 невід.
Ceratozamia mexicana
>70 0,31 0,82 10 1,95 жін.
Ceratozamia mexicana var. longifolia
>90 0,70 0,83 25 2,40-2,50
жін.
Ceratozamia mexicana var. longifolia
>90 0,70 0,80 23 2,40 чол.
Dioon edule >100 1,10 0,90 20 1,50 невід.
Zamia furfuracea
12 0,05 0,14 4 0,34 невід.
Zamia integrifolia
12 0,06 0,14 5 0,52 невід.
Родина Palmae Juss. включає 34 таксони із 15 родів, а їх інтродукція, схоже
як і саговиків, розпочалась практично від часу створення ботанічного саду.
Частина цих рослин збереглася і зараз складає основу колекції [1, 4], вік
окремих особин становить близько 100 років. Серед таких арекаструм
Романцова (Arecastrum romantzoffianum (Cham.) Becc.); фініки
(Phoenix canariensis Нort. Ex Chabaud, P. reclinata Jacq, P. porphyrococcus Vasc.
et Franc.); лівістона південна (Livistona australis (R. Br.) Mart.); сабалі (Sabal
minor (Jacq.) Pers., S. mexicana Mart., S. umbraculifera Mart.); говеї
(Howeia fosteriana (C. Moore et F. v. Muell.) Becc.), H. belmoreana (C. Moore et F.
v. Muell.) Becc.; трахікарпус Форчуна (Trachycarpus fortunei (Hook.) H. Wendl.),
а також вашингтонії (Washingtonia filifera (Lindl. ex Andre) H. Wendl., W. robusta
H.Wendl.). Деякі із пальм колекції підлягають охороні за Червоним Списком
МСОП, зокрема Howeia belmoreana, H. fosteriana, Jubaea chilensis (Mol.) Baill.,
Latania lontaroides (Gaertn.) H.E.Moore, Phoenix rupicola T. Anders,
Washingtonia filifera.
52
Інтродуковані пальми, умовно, можна розділити на дві групи, з повним (І) і
незавершеним циклом розвитку (ІІ). До І групи належать пальми, що в умовах
інтродукції цвітуть, плодоносять і дають життєздатне насіння: Chamaedorea
radicans Mart., Chamaerops humilis L., C. humilis L. var. arborescens Pers., Sabal
minor, S. umbraculifera., Trachycarpus excelsa Wendl. До ІІ групи – рослини, що
не утворюють насіння (28 таксонів). Серед таких є рослини, що: а – цвітуть, але
не плодоносять (6 таксонів) – Chamaedorea elatior Mart., C. ernesti-augusti
H. Wendl., C. oblonga Mart., Chamaerops humilis L., Phoenix canariensis hort. ex
Chabaud, Synechanthus fibrosus (H.Wendl.) H.Wendl.; б – не цвітуть (сюди
належить більшість пальм – 22 таксони): Archonthophoenix cunninghamiana
(H.Wendl.) H.Wendl. et Drude, Arecastrum romantzoffianum, Caryota mitis,
Chrysalidocarpus lutescens H.Wendl., Erythea armata (S.Wats.) S.Wats., E. edulis
(H.Wendl. ex S.Wats.) S.Wats., Howeia belmoreana, Howeia fosteriana, Latania
lontaroides, Livistona australis., L. chinensis (Jacq.) R. Br ex Mart., Microcoelum
weddelianum (H. Wendl.) H. E. Moore, Phoenix canariensis hort. ex Chabaud cv.
Glauca, P. dactylifera L., P. porphyrococcus Vasc. et Franc., P. reclinata Jacq.,
P. roebellenii O’Brien., P. rupicola, Sabal mexicana Mart., Trachycarpus martianus
(Wall. ex Mart.) H. Wendl., Washingtonia filifera, W. robusta.
Arecastrum romantzoffianum, Phoenix canariensis (~125-річна особина),
P. рorphyrococcus, Microcelum weddelianum належать до довоєнної колекції пальм,
а тому з певністю визначити їх вік достатньо важко. За інтенсивністю росту та
розмірами P. canariensis чи не найбільший в ботанічних садах Східної Європи.
Частина пальм обмежена віковими рамками в силу монокарпічності, а
тому чимало з них, як Caryota mitis Lour. отримана із ботсаду
МДУ ім. М. Ломоносова у 1963 році після цвітіння відімре. Види Chamaedorea
утворюють по кілька стовбурів, натомість у Howea belmoreana – високі стрункі
стовбури з добре розвинутими додатковими коренями при основі.
Нижче наведені вікові морфометричні та біологічні характеристики для
окремих видів пальм колекції (табл. 2).
53
Таблиця 2. Характеристика деяких видів пальм ботанічного саду
ЛНУ ім. І.Франка
Стовбур Листок
Таксон Вік висота, м
обхват, м
кількість, шт.
довжина, м
Цвітіння Плодо-ношен-ня
Arecastrum romantzoffianum
80 1,80 0,65 4 5,00 - -
Caryota mitis 50 0,80 0,16 2 0,95 - -
Chamaerops humilis >70 2,20 0,70 39 1,30 + +
C. humilis var. arborescens
>70 2,10 1,68 28 1,30 + -
Howeia belmoreana 90 3,40 0,86 10 2,40 - -
H. fosteriana 90 4,00 0,95 9 3,00 - -
Latania lontaroides 50 0,20 0,37 7 1.32 - -
Livistona australis 90-100 3,00 1,40 19 1,90 - -
L. australis 70 0,30 0,70 13 1,80 - -
L. chinensis 70 0,30 0,65 6 2,00 - -
Microcoelum weddelianum
80 0,70 0,80 6 1,40 - -
Phoenix canariensis >120 15,00 3,55 >100 >6 + -
P. porphyrococcus >90 0,65 1,32 14 3,00 - -
P. reclinata >70 1,35 1,07 8 2,80 - -
Sabal mexicana >100 1,00 0,90 12 2,45 - -
S. minor 80 0,30 0,70 22 2,30 + +
S. umbraculifera 90 0,55 1,05 8 3,00 + +
Trachycarpus fortunei
>70 4,00 0,57 13 1,75 + -
T. martianus >100 2,50 0,77 21 1,40 - -
Washingtonia filifera
70 1,50 - - - - -
W. robusta 80-90 3,50 1,47 18 2,20 - -
В зв’язку з багаторічним утриманням пальм у закритому ґрунті виникають
певні труднощі, пов’язані з обмеженими можливостями регулювання умов
54
середовища їх утримання. Якщо температуру і вологість в деякій мірі можна
регулювати, то світлові умови – тривалість та інтенсивність освітлення, добова і
сезонна ритмічність залежать від кліматичної ситуації та пори року. У природних
локалітетах для більшості пальм властива більш стала тривалість освітлення взимку
і влітку. В оранжерейних умовах невідповідність світлових умов призводить до
подовження періоду вегетації та порушення ритму росту. Одна з суттєвих
відмінностей полягає в тому, що за умов закритого грунту влітку більша тривалість
світлового дня, а взимку нижча температура ніж в природі, однак різні види пальм
по різному реагують на ці відхилення. Ймовірно, що з огляду на вищевикладене
більшість пальм (табл. 2) не переходять до генеративної фази розвитку.
Подальша робота з цими групами рослин передбачає розробку та
реалізацію заходів щодо залучення в інтродукційну роботу таксонів, що
підлягають охороні на міжнародному рівні, вивчення їх еколого-біологічних
особливостей, поведінки в умовах інтродукції, розробку оптимальних способів
утримання і розмноження з метою збереження генофонду цих унікальних
рослин. Розвиток колекції тропічних та субтропічних рослин в оранжерейній
культурі спрямований на збагачення різноманіття з метою відображення
видового багатства, дослідження стратегії росту та їх репродуктивної здатності.
1. Ботанічний сад Львівського університету ім. Ів. Франка. Путівник. Частина 1. – Вид. Львівського університету, 1960. – 91 с.
2. Дацкив М.З., Дзюбык Н.И. Результаты интродукции саговниковых в ботаническом саду ЛГУ им. Ив. Франко // Интродукция троп. и субтроп. растений закрытого грунта: Мат-лы респ. конф. – Кишинев, 1989.
3. Дацкив М.З., Живицкий З.Н. Проблемы сохранения редких исчезающих и малораспространенных тропических растений в условиях интродукции //Редкие и малораспространенные троп. и субтроп. растения в ботан. садах Украины и Молдавии: Мат-лы VІ регион. совещ. секции закрытого грунта совета ботан. садов Украины и Молдавии Львов, 25-28 окт. 1989 г. – К., 1989. – С.5-6.
4. Прокопів А. Ботанічний сад Львівського національного університету імені Івана Франка – історія і сучасність // Вісн. Львів. ун-ту. Сер. біол. – 2004. – Вип. 36. – С. 3-9.
5. Bogaczewicz E., Mularczyk M. Sagowce w Ogrodzie Botanicznym Uniwersytetu Wroclawskiego. – Biuletyn Ogrodow Botanicznych, 12. – 2003. – S. 119-123.
55
УДК 582.572.4:581.14:58.006
ФЕНОРИТМЫ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА
AMARYLLIDACEAE JAUME ST. – HIL. В УСЛОВИЯХ ЗАЩИЩЕННОГО
ГРУНТА
И.Н. Архипова,1 О.А. Сорокопудова2
1ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный
исследовательский университет» (НИУ «БелГУ»), ботанический сад, ул.
Победы, 85, Белгород, Россия
e-mail: [email protected] 2ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный
исследовательский университет» (НИУ «БелГУ»), кафедра биотехнологии и
микробиологии, ул. Победы, 85, Белгород, Россия
e-mail: [email protected]
PHENOLOGICAL RHYTHMS OF SOME REPRESENTATIVES THE FAMILY
AMARYLLIDACEAE JAUME ST.-HIL. IN CONDITIONS OF THE GREENHOUSE
I.N. Arkhipova, O.A. Sorokopudova
Flowering of some representatives of the family of Amarillidaceae in the
conditions of a greenhouse of the Botanical garden of Belgorod state University have
been studied. Two groups and four subgroups on the seasonal rhythms of flowering
divided. All the studied plants in the conditions of the greenhouses have a steady
rhythm of development.
Значительное разнообразие видов и сортов Amaryllidaceae Jaume St.-Hil.,
взятых из различных эколого-географических зон, требует разработки
технологии выращивания, защиты от вредителей и болезней с целью
обеспечения оптимального роста и развития Amaryllidaceae в условиях
56
защищенного грунта. Необходимость этого возникает вследствие
специфических почвенных, воздушных и световых режимов в условиях
оранжереи. Целью исследований было изучение ритмов роста и развития
растений семейства Amaryllidaceae в условиях защищенного грунта.
Исследования проводили в 2008-2012 гг. в оранжерее ботанического сада
НИУ «БелГУ». Объектами исследований являлись 11 видов и 18 сортов
семейства Amaryllidaceae, культивируемые в оранжерее ботанического сада
НИУ «БелГУ»: Сlivia miniata (Hook.) Regel, Сrinum moorei Hook. f.,
Cyrtanthus elatus (Jacq.) Traub (син. Vallota purpurea Herb.), Eucharis x
grandiflora Planch. et Linden, Haemanthus albiflos Jacq., Hymenocallis littoralis
(Jacq.) Salisb., Zephyranthes candida Lindl., Zephyranthes carinata Herb.,
Nerine flexuosa (Jacq.) Herb., Hippeastrum striatum (Lam.) H.E. Moore, H. x
hybrida hort. (18 сортов: ‘Baby Star’, ‘Candy Cane’, ‘Carmen’, ‘Charisma’,
‘Cristmas Gift’, ‘Double Roma’, ‘Fire Dance’, ‘Hercules’, ‘Jewel’, ‘Lemon Lime’,
‘Ludwig’s Goliath’, ‘Ludwig’s Dazzler’, ‘Minerva’, ‘Nymph’, ‘Promise’ ‘Rose-
pink’, ‘Rilona’, ‘White Giant’). Материал (семена и луковицы) получен из
Донецкого ботанического сада НАН Украины (г. Донецк), Главного
ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (г. Москва), ГНУ ВНИИЦиСК
Россельхозакадемии, г. Сочи и специализированных магазинов.
Растения культивировали в экспозиции, расположенной в центре
оранжереи, некоторые виды и сорта – в отдельных цветочных горшках. При
изучении ритмов развития использовали методику фенологических
наблюдений в ботанических садах СССР [1] и модель группировки видов по
ритмам цветения Т.Д. Фершаловой [2] с изменениями для условий оранжереи.
Названия видов приведены в соответствии с номенклатурой «GRIN Taxonomy
for Plants» [3].
В условиях оранжереи НИУ «БелГУ» все интродуцированные виды и
сорта ежегодно цветут, некоторые образуют плоды и семена, дают самосев
(Zephyranthes candida), их активная вегетация чередуется с более или менее
57
выраженным периодом покоя, то есть растения проходят полный цикл развития
(рис.).
Период покоя растения семейства Amaryllidaceae в условиях оранжереи
НИУ «БелГУ» длился от 1,5 до 2,5 месяцев. В безлистном состоянии период
покоя проходят Crinum moorei, Nerine flexuosa, Zephyranthes carinata,
Hippeastrum striatum, Hippeastrum x hybrida. У вечнозеленых видов в период
покоя рост листьев приостанавливается, листья поникают вследствие
ослабления тургора (у Cyrtanthus elatus, Clivia miniata, Hymenocallis littoralis,
Zephyranthes candida). Вегетация начинается с отрастания листьев или
генеративных побегов (у видов и сортов Hippeastrum), у вечнозеленых видов –
с отрастания новых листовых серий. Продолжительность вегетации в условиях
оранжереи составляла от 7,5 до 10,5 месяцев (рис.). Фазу бутонизации
отдельные виды проходили за 3 (виды Zephyranthes) – 20 дней (виды и сорта
Hippeastrum); у большинства видов бутонизация продолжалась от 14 до 16
дней.
При достижении растениями семейства Amaryllidaceae генеративного
онтогенетического состояния проводили учеты сроков и продолжительности
цветения видов и сортов различных родов.
Выявлено, что изученные виды и сорта отличаются по срокам цветения, по
продолжительности жизни одного цветка. Менее продолжительное цветение
(40 и менее дней) наблюдается у растений видов Cyrtanthus elatus, Haemanthus
albiflos, Zephyranthes candida, Z. carinata и сортов Hippeastrum. Исходя из
средних многолетних данных более длительно цвели Clivia miniata,
Crinum moorei, Hymenocallis littoralis. Растения вида Eucharis x grandiflora
цвели дважды в год. Что касается продолжительности жизни одного цветка, то
у видов, обитающих на юге ЮАР (Crinum moorei, Cyrtanthus elatus,
Hymenocallis littoralis), продолжительность жизни цветков наименьшая – 3-4
дня, у большинства других видов – 4-6 дней. Самой высокой
продолжительностью жизни отличались цветки Clivia miniata – 9-11 дней.
58
По ритмам цветения видов и сортов выделено 2 группы растений: в
группе I (Eucharis x grandiflora) растения цвели дважды в течение года (в конце
весны – начале лета и в конце осени – начале зимы), в группе II – один раз в
определённое время года. Группа II включает подгруппы зимне-весенне-
цветущих, весенне-летне-цветущих, летне-цветущих и летне-осенне-цветущих
растений.
В осенне-зимнее и зимне-весеннее время цветут взрослые растения видов и
сортов тропической зоны Центральной и Южной Америки – Eucharis
x grandiflora и Hippeastrum x hybrida; цветение растений других видов зоны
субтропиков приурочено к летнему сезону, из которых раньше цветет
Clivia miniata, в средние сроки – летом – цветут Crinum moorei, Haemanthus
albiflos и Hymenocallis littoralis. В более поздние летне-осенние сроки цветут
виды Cyrtanthus elatus, Nerine flexuosa, Zephyranthes candida и Z. carinata
(табл.).
Распределение видов и сортов семейства Amaryllidaceae коллекции
оранжереи НИУ «БелГУ» по группам в соответствии с ритмами цветения
Группа
II Вид, сорт I
З-В В-Л Л Л-О
Виды Южной Африки
Clivia miniata - - + - -
Crinum moorei - - - + -
Cyrtanthus elatus - - - - +
Haemanthus albiflos - - - + -
Nerine flexuosa - - - - +
59
Виды и сорта Центральной и Южной Америки
Eucharis x grandiflora + + - + -
Hymenocallis littoralis - - - + -
Zephyranthes candida - - - - +
Zephyranthes carinata - - - - +
Hippeastrum x hybrida - + - - -
Hippeastrum striatum - + - - -
Примечание:
I – группа видов и сортов, цветущих 2 раза в год,
II – группа видов, цветущих один раз в году.
З-В – виды, цветущие в зимне-весенние сроки, В-Л – в весенне-летние сроки, Л – в
летние сроки, Л-О – виды, цветущие в летне-осенние сроки.
Плодообразование в условиях оранжереи у большинства изученных видов
длилось от 1,5 до 4 месяцев. Исключение составила Сlivia miniata, у которой
данная фаза в условиях оранжереи длилась до 22 месяцев (см. рис.).
Таким образом, в условиях оранжереи НИУ «БелГУ» с ограничеными
возможностями точного регулирования режимов температуры, влажности и
освещения в различные периоды года все изученные растения семейства
Amaryllidaceae имеют стабильный ритм развития.
1. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР // Бюл. Гл. ботан. сада. – 1979. – Вып. 113. – С. 3-8. 2. Фершалова Т.Д. Биологические особенности некоторых видов рода бегония в оранжерейной культуре и интерьерах / Т.Д. Фершалова // Автореф. дис. канд. биол. наук. – 2008 г. 3. Germplasm Resources Information Network (GRIN): Family: Amaryllidaceae. – URL: http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/family.pl 2561.
60
Месяц
Вид
I II
II
I IV
V
V
I V
II
VII
I IX
X
X
I X
II
Cli
via
min
iata
C
rinu
m
moo
rei
H
aem
anth
us
albi
flos
C
yrta
nthu
s el
atus
N
erin
e
flex
uosa
E
ucha
ris
x gr
andi
flor
a
H
ymen
ocal
lis
litt
oral
is
Zep
hyra
nthe
s ca
ndid
a,
Z. c
arin
ata
Hip
peas
trum
st
riat
um,
H x
hyb
rida
Рис
. Феноспектры
некоторых представителей
семейства
Am
aril
lida
ceae
в оранж
ерее
НИУ
«БелГУ
» (2
008-
2012
гг.
):
Обозначения
:
период
покоя
вегетация
бутонизация
цветение
плодообразование
61
І. СТРАТЕГИЯ СОХРАНЕНИЯ И ОБОГАЩЕНИЯ КОЛЛЕКЦИЙ ТРОПИЧЕСКИХ И СУБТРОПИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ
УДК 631.95:551.581.23(477.75)
ОБ УЧЕТЕ АГРОКЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ ПРИ ВВЕДЕНИИ
СУБТРОПИЧЕСКИХ КУЛЬТУР НА ЮЖНЫЙ БЕРЕГ КРЫМА
В.В. Антюфеев
Ялтинский отдел Географического общества Украины, Никитский
ботанический сад, пгт. Никита, д. 5/35, г. Ялта-98648, АР Крым, Украина
e-mail: [email protected]
ABOUT CONSIDERATION OF AGROCLIMATIC CONDITIONS WHEN SUBTROPICAL
CULTURES ARE INTRODUCING TO THE SOUTHERN COAST OF THE CRIMEA.
V.V. Antyufeyev
The question of the climate type of the Southern coast of the Crimea (SCC) is
discussed: is it possible to consider this climate is subtropical? The boundary of the
territory of the SCC, suitable for out of doors cultivation of perennial fruit and
decorative subtropical plants are established on the basis of microclimatic
observations.
Целью настоящего исследования было уточнение границ территории
Южного берега Крыма (ЮБК), в пределах которых возможно устойчивое
культивирование многолетних плодовых и декоративных растений
субтропического происхождения в открытом грунте. Метод работы заключался
в оконтуривании площади, на которой агроклиматические показатели
соответствуют значениям, характерным для зоны «настоящих» субтропиков.
Единых, всеми принятых значений этих характеристик нет. Нами выбраны
критерии, которые сочли наиболее достоверными такие авторитеты, как
62
С.А. Сапожникова [1], В.И. Важов [4], И.П. Ведь [7] – те, что предложил
Г.Т. Селянинов [8]. Критерии эти применены нами в двух вариантах – строгом
и смягченном (значения в скобках): средняя температура воздуха в самый
холодный месяц года не ниже +4С (+2С); средний из абсолютных годовых
минимумов температуры воздуха не ниже -7С (-8С); абсолютный годовой
минимум не ниже -15С (-18С); сумма активных температур воздуха за период
со среднесуточными температурами выше 10С составляет не менее 3700
(3500). Применение более мягких критериев может, по нашему мнению,
ввести в заблуждение. Созданные на основе смягченных агроклиматических
критериев насаждения попадут под воздействие сильных морозов, а
термических ресурсов вегетационного периода будет недостаточно для
нормального развития растений, вызревания плодов.
Оконтуривание границ условно субтропического района Крыма выполняли
методом последовательных приближений. Сначала провели линию,
разделяющую природные комплексы с континентальным и средиземноморским
типами внутригодового распределения сумм осадков. Использованы данные не
только 12 действующих на юге и юго-западе Крыма метеостанций, но и 94
существовавших здесь в разные годы постов, что позволило уточнить форму и
положение этой линии относительно указанной А.А. Борисовым [3] в 1949 г. и
И.П. Ведем в 1983 г.
Вторым шагом приближения было выделение западного и восточного
пределов района с характеристиками, соответствующими указанным выше
критериям. На третьем этапе на основе собственных микроклиматических
измерений [2] определили верхнюю (горную, или северную) границу района.
Верхняя граница проходит на высоте 220-250 м (рис., участок В-В), а ранее
принятую высоту 300-400 м (рис., участок А-А) надо считать преувеличенной.
На данной местности (участок В-В) во всех положениях рельефа
метеорологические показатели удовлетворяют критериям субтропичности.
Выполнение этого условия полагаем особенно важным, в противоположность
63
«расширительному» подходу [5, 6] со смягченными критериями (рис., участки
Б-Б).
На участке Г-Г (рис.) субтропичность выражена довольно ясно. Осадки
имеют средиземноморский характер, термическая ёмкость вегетационного
сезона больше 3600, но минимальные температуры ниже критических
значений. Любительское субтропическое растениеводство возможно при
соблюдении определенных агротехнических условий. Нерентабельно также
товарное производство субтропических плодов на участке Б-Б (рис.).
Рис. Границы территорий с климатом субтропического типа в Крыму. Условные обозначения: 1 – населенные пункты; 2 – принятое большинством специалистов
«классическое» положение границы; 3 – границы, определенные исходя из «расширительного» подхода, по [5, 6]; 4 и 5 – предлагаемое (уточненное) положение
границы с делением на два участка по соответствию термических показателей субтропическим.
1. Агроклиматический справочник по Крымской области – Л.: Гидрометеоиздат, 1959. – 136 с. 2. Антюфеев В.В. Микроклиматическая изменчивость термических ресурсов на Южном берегу Крыма // Труды Никит. бот. сада. – 2003. – Т. 121. – С. 118-126. 3. Борисов А.А. Климаты СССР, изд. 3-е. – М.: Просвещение, 1967. – 296 с. 4. Важов В.И. Агроклиматическое районирование Крыма // Труды Гос. Никит. ботан. сада. – 1977. – Т. 71. – С. 92-120.
64
5. Захаржевский Я.В. О восточной границе субтропиков Крыма // Метеорология, климатология и гидрология: Межведомств. научн. сборн. – К.: Вища школа, 1975. – вып. 11. – С. 67-70. 6. Захаржевский Я.В., Кузнецова Л.В. О границе субтропиков в юго-западном Крыму // Физическая география и геоморфология: Межведомств. научн. сборн. – К.: Вища школа, 1977. – вып. 17. – С. 95-101. 7. Климатический атлас Крыма / автор-составитель И.П. Ведь. – Симферополь: Таврия-плюс, 2000. – 120 с. 8. Селянинов Г.Т. Перспективы субтропического хозяйства СССР в связи с природными условиями (агроклиматическая характеристика). – Л.: Гидрометеоиздат, 1961. – 196 с.
УДК 581.522.4:635.982
КОЛЛЕКЦИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА
АРОИДНЫХ (ARACEAE JUSS.) В БОТАНИЧЕСКОМ САДУ
ХАРЬКОВСКОГО НАЦИОНАЛЬНОГО УНИВЕРСИТЕТА
ИМЕНИ В.Н. КАРАЗИНА
П.В. Гордеева
Ботанический сад Харьковского национального университета имени
В.Н. Каразина, вул. Клочковская, 52, г. Харьков, 61058, Україна
E-mail: [email protected]
THE COLLECTION OF ARACEAE FAMILY OF THE BOTANICAL GARDEN
OF V.N. KARAZIN KHARKIV NATIONAL UNIVERSITY
P.V. Gordeeva
In the article the results of long – term plants species cultivation of Araceae
family in the collection of the botanical garden of V.N. Karazin Kharkov National
University are given. At the present time the collection totals by 146 species,
varieties, sorts and 1 hybrid from the 24 genus.
65
Семейство Ароидных (Araceae Juss.) насчитывает по разным источникам
105-106 родов и от 2950 до 3300 видов [1, 2]. Это многолетние наземные,
болотные или водные травянистые растения с клубнями или удлиненными
корневищами, произрастающие, преимущественно, в тропических и
субтропических областях обоих полушарий, часто достигающие гигантских
размеров [3]. Немало среди них лиан и эпифитов.
В ботаническом саду Харьковского национального университета имени
В.Н. Каразина в настоящее время культивируется 146 видов, разновидностей и
сортов из 24 родов семейства ароидных.
Создание коллекции семейства ароидных начато в 30-е годы XIX века. В
70-80 годы ХХ века коллекция значительно пополнилась новыми таксонами, в
основном из ботанического сада БИН им. В.Л. Комарова РАН и Главного
ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН. Многолетнее научное
сотрудничество связывает ботанический сад ХНУ и Национальный
ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины, за счет коллекционных
фондов которого происходит постоянное пополнение нашей коллекции.
Согласно классификации, которую мы используем, семейство ароидных
насчитывает 8 подсемейств [2]. В коллекции ботанического сада представлено
4. Наибольшее количество интродуцентов в подсемействе Aroideae – 91 таксон
из 14 родов: Philodendron Schott – 36, Aglaonema Schott – 12, Dieffenbachia
Schott – 11, Zantedeschia K.Sprengel – 2, Homalomena Schott – 1, Zamioculcas
Schott – 2. Несколько триб подсемейства представлены в коллекции одним
родом и одним видом: триаба Areae – Sauromatum Schott – вид S. guttatum
Schott, триба Thomsonieae Blume – вид Amorphophallus bulbifer (Roxb.) Blume и
др. Следует отметить, что в подсемействе из трибы Pistieae Blume в коллекции
представлен водный латук – Pistia stratioites L. Среди представителей
подсемейства Aroideae много пищевых и лекарственных растений [3].
Наибольшим числом таксонов в трибе Caladieae Schott представлен род
Syngonium Schott – 11, среди них – Syngonium podophyllum Schott, мясистые
соплодия которого употребляют в пищу, наименьшим – Xanthosoma Schott – 1.
66
Из рода Alocasia G. Don. (триба Colocasieae Engler) культивируется 10 видов,
разновидностей и сортов. Другие представители трибы Colocasieae
немногочисленны: Remusatia Schott – 1, Steudnera K.Koch – 1.
Пантропическое подсемейство Pothoideae Engler в природе насчитывает
4 родa [3]. В нашей коллекции культивируется 2 рода: Anthurium Schott –
25 видов, разновидностей и сортов; Pothos L. представлен одним видом –
Pothos scandens L.
Подсемейство Lasioideae Engler представлено в коллекции 1 родом,
1 таксоном: Lasia spinosa Thw.
Представители подсемейства Monsteroideae Engler распространены в
тропических дождевых лесах. Это подсемейство объединяет 12 родов [2] и
более 160 видов [3]. В нашей коллекции оно представлено 6 родами,
33 таксонами: Monstera Adanson – 7, Spathiphyllum Schott – 15, Scindapsus
Schott – 7, Stenospermation Schott – 1, Rhaphidophora Hasskarl – 1, Epipremnum
Schott – 2.
Ароидные в условиях оранжерей выращиваются в горшках, подвесных
кашпо, некоторые высажены в грунт. Два вида – Philodendron selloum C.Koch и
Monstera deliciosa Lilbm, растущие в грунте более 80 лет, имеют длину стебля
около 15 м, размер листьев 70 – 80 см в диаметре.
Из 146 таксонов регулярно цветут 56, плодоносят (благодаря
самоопылению) Anthurium scandens var. ovalifolium (Aubl.) Engl. и
Anthurium scandens (Aubl.) Engl ssp. scandens.
Основное число видов ароидных ценится за декоративность листьев,
цветочно-декоративными являются Anthurium andreanum Lindl.,
A. scherzerianum Schott, все представители родов Spathiphyllum Schott,
Zantedeschia K.Spreng.
Изучение биологических особенностей ароидных в условиях оранжерей и
интерьерах промышленных предприятий [4] позволило установить, что
большинство из них неприхотливы в культуре, теневыносливы, мало
поражаются болезнями и вредителям, устойчивы к промышленным примесям,
67
что имеет большое значение при интродукции и использовании их в
фитодизайне.
1. Dictionary of gardening. London, 1999. – Vol. 1. – 815p. 2. Mayo S.F., Bogens J., Boyce P.C. The genera of Araceae. – Kew, 1997. – 370 p. 3. Жизнь растений: в 6 Т. – М.: Просвещение, 1982, – Т.6 – С. 466 – 493. 4. Гордеева П.В. Ароидные в озеленении промышленных предприятий // Богатства флоры – народному хозяйству. Материалы конференции. – Москва, 1979. – С. 323 – 325.
УДК 582.682.1: 502.753: 635.918
РЕДКИЕ И ИСЧЕЗАЮЩИЕ СУККУЛЕНТНЫЕ ПРЕДСТАВИТЕЛИ
РОДА EUPHORBIA L. (EUPHORBIACEAE) В КОЛЛЕКЦИИ
БОТАНИЧЕСКОГО САДА ИМ. АКАД. А.В. ФОМИНА
С.А. Калашник
Ботанический сад им. акад. А.В. Фомина, УНЦ «Институт биологии», Киевский
национальный университет имени Тараса Шевченко.
E-mail: [email protected]
RARE AND ENDANGERED SUCCULENT REPRESENTATIVES OF THE GENUS
EUPHORBIA L. (EUPHORBIACEAE) IN THE COLLECTION OF O.V. FOMIN
BOTANICAL GARDEN.
S.O. Kalashnyk
In the collection of the Botanical Garden collected 35 rare and endangered
species of succulents of the Euphorbia genus. Since most of the plants are grown in
culture for many years and successfully produce offspring by vegetative or generative
reproduction, then, if necessary, this collection can be the basis for the repatriation of
many species into their natural habitat for the conservation of rare plants in the wild.
68
Растительный мир сыграл огромную роль в создании нынешнего облика
нашей планеты. Растения, выделяя кислород, как побочный продукт своей
жизнедеятельности, создали вокруг Земли оболочку, которая не только дает
возможность живым существам дышать, но и служит экраном, защищающим
нас от губительного ультрафиолетового излучения. Также, растения дают нам
пищу, топливо и сырье для промышленности. В наши дни человек, увеличивая
свое губительное воздействие на внешнюю среду и прямо или косвенно
способствуя вымиранию сотен и тысяч видов растительного мира, тем самым
уничтожает саму основу существования себя и всей жизни на планете [1, 2].
Таким образом, борьба за сохранение раритетных видов растений должна
быть одним из главных приоритетов в жизни каждого, кого волнует будущее
его потомков. Относительно возможных мер охраны редких и исчезающих
видов растений единого мнения нет. Однако большинство специалистов
склоняется к мысли, что для этой цели должны быть использованы все
возможные способы и средства, в частности введение их в культуру.
Культивирование в ботанических садах рассматривается в качестве дополнения
к наиболее надежному способу сохранения редких и исчезающих растений в их
природных условиях. Оно создает резервный фонд материала для дальнейшего
успешного возвращения их в природу с целью усиления или восстановления
разрушенных популяций [2, 4].
Одними из наиболее уязвимых видов растений являются эндемики –
растения с ограниченным природным ареалом. Яркими примерами таких
растений есть суккулентные представители рода молочай (Euphorbia L.). В
ботаническом саду им. акад. А.В. Фомина собрана одна из самых больших в
СНГ коллекция суккулентов этого рода, которая насчитывает более 70 видов,
сортов и вариаций (рис.).
69
а б
в г
Представители раритетных видов рода Euphorbia L. в коллекции ботанического сада им. акад. А.В. Фомина: а – E. cylindrifolia Marnier-Lapostolle&Rauh; б – E. decaryi A.Guill.; в – E. obesa Hook.; г – E. didieroides Denis&Léandri
Ранее сообщалось, что 35 видов семейства Euphorbiaceae из коллекции
ботанического сада имеют статус раритетных [1]. На сегодняшний день одних
только молочаев, находящихся в списках редких и исчезающих растений, в
коллекции насчитывается 45 видов. В Красном списке растений Южной
Африки Euphorbia globosa (Haw.) Sims, E. obesa Hook., E. susannae Marloth
имеют категорию EN (таксоны, которые находятся под угрозой исчезновения);
E. pseudoglobosa Marl. является уязвимым (категорія VU); E. albipollinifera
L.C. Leach, E. meloformis Ait. и E. valida N.E.Br. – таксоны, близкие к уязвимым
(категория NT). Для E. ledienii Bgr. определена категория DDT, которую имеют
растения, ареал которых изучен недостаточно и поэтому невозможно
определить степень риска вымирания. Двадцать восемь видов суккулентных
представителей рода Euphorbia флоры Южной Африки [7, 9] и один вид с
о. Мадагаскар (E. stenoclada H. Baill.) [8] из коллекции ботанического сада
имеют категорию LC (таксоны, которые находятся в состоянии наименьшего
опасения).
70
Кроме того, согласно данным МСОП (IUCN) в критическом состоянии
находятся представители эндемичного вида с о. Мадагаскар E. alcicornis Bak.
(категория CR). Площадь распространения этого вида оценивается менее чем в
100 км2, а общая площадь популяций не превышает 10 км2 и сокращается и/или
ухудшается качество среды. Также на о. Мадагаскар в состоянии близком к
критическому (категория EN) находятся эндемики E. cylindrifolia Marnier-
Lapostolle&Rauh, E. decaryi A.Guill., E. didieroides Denis&Léandri. Площадь
распространения этих видов не превышает 5000 км2, а общая площадь
популяций 500 км2 и сокращается и/или ухудшается качество среды, а
локализация популяций не превышает пяти мест произрастания [8].
Уязвимым и сокращающимся в количестве (категория VU) является также
мадагаскарский эндемик E. leuconeura Boiss., о котором Сюзен Картер писала,
что он на сегодняшний день неизвестен в дикой природе, но возможно
произрастает в прибрежных лесах на северо-западе острова [5]. Площадь
распространения этого вида менее 20 км2, а количество мест произрастания
меньше пяти. В течение очень короткого времени растения этой категории
могут перейти в категорию критического состояния (CR) или полностью
исчезнуть (EX) из дикой природы.
Еще один представитель флоры Мадагаскара E. milii Des Moulin согласно
МСОП имеет категорию DD, т. е. об его распространении недостаточно данных
для того, чтобы отнести этот вид к одной из вышеупомянутых категорий [8].
Во второе приложение списка CITES, ограничивающего международную
торговлю представителями дикой природы, попали все виды суккулентных
растений рода молочай. При этом в коллекции насчитывается два вида
E. cylindrifolia и E. decaryi, которые были внесены еще в первый список и
находятся под еще более строгим контролем [3, 6].
Большинство редких и исчезающих растений, находящихся в коллекции
ботанического сада, ежегодно цветут. Некоторые дают плоды и
жизнеспособные семена. Практически для всех видов решен вопрос
вегетативного размножения. Не размножаются вегетативно лишь
71
представители E. obesa. Пополнение количества экземпляров этого вида
происходит исключительно за счет семенного размножения.
Таким образом, в ботаническом саду им. акад. А.В. Фомина собрана
большая коллекция редких и исчезающих видов суккулентов рода Euphorbia.
Поскольку большинство растений произрастают в условиях культуры много
лет и успешно воспроизводят потомство путем вегетативного либо
генеративного размножения, то, в случае необходимости, данная коллекция
может быть основой для репатриации многих видов в места их природного
произрастания для сохранения раритетных растений в дикой природе.
1. Гайдаржи М.Н., Никитина В.В., Баглай Е.М. Раритетные растения Южной Африки в коллекции Ботанического сада им. акад. А.В. Фомина/ Роль ботанических садов и охраняемых территорий в изучении и сохранении разнообразия растений и грибов: Материалы всероссийской научной конференции с международным участием – Ярославль, 2011. – С. 54-57. 2. Глобальная стратегия сохранения растений <www.biodiv.org> 3. Никитина В.В., Баглай К.М. Гайдаржи М.Н. Суккулентные растения коллекции Ботанического сада им. акад.А.В. Фомина в конвенции CITES./ Растительный мир и его охрана: Материалы международной конференции, посвященной 80-летию Института ботаники и фитоинтродукции. – Алматы, 2012. C. 294-296. 4. Стратегия ботанических садов по охране растений. – Москва: Типография Россельхозакадемии, 1994. – 61 с. 5. Carter S. Euphorbia / Illustrated Handbook of Succulent Plants: Dicotyledons. – Berlin: Springer – Verlag, 2004. – P. 102-203. 6. Carter S., Eggli U. 2003. The CITES Checklist of Succulent Euphorbia Taxa. Federal. // Agency for Nature Conservation in Germany. – Bonn. 92p. 7. Golding J. S. Southern African Plant Red Data List . – Pretoria: SABONET, 2002. – 237 p. 8. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2012.2. <www.iucnredlist.org>. 9. Red List of South African Plants. [Raimondo D. et al.]. – Pretoria: “Strelitzia 25”, 2009. – 668 p.
72
УДК 582. 271 : 580.006 (477.20)
ВІДДІЛ CHAROPHYTA В КОЛЕКЦІЇ ВОДНИХ ТА ПРИБЕРЕЖНО-
ВОДНИХ РОСЛИН БОТАНІЧНОГО САДУ ІМ. АКАД. О. В. ФОМІНА
Т. П. Мазур, М. Я. Дідух, А. Я. Дідух
Ботанічний сад ім. акад. О. В. Фоміна ННЦ “Інститут біології” Київського
національного університету імені Тараса Шевченка, вул. Комінтерну, 1 м. Київ,
Україна 01032
E-mail: [email protected]
DIVISION CHAROHYTA IN COLLECTION OF WATER AND COASTAL WATER
PLANTS IN O. V. FOMINA BOTANICAL GARDEN
T. P. Mazur, M. Ya. Diduch, A. Ya. Diduch
Collection of water and coastal water plants that present in protect soil of the
O. V. Fomina Botanical garden should be replenishment of the exponents of the
plants from the division Charohyta as a water-purifying species, also plants that using
in physiological and biophysical researches. The data of the biomorphological
characteristics of the representatives genus Nitellopsis Hy. have been presented.
В ботанічному саду ім. акад. О. В. Фоміна в умовах захищеного та
відкритого ґрунтів створена колекція водних та прибережно-водних рослин, яка
зараз нараховує 4 відділи: Bryophyta (Hypnaceae, Ricciaceae), Lycopodiophyta
(Selaginellaceae), Polypodiophyta (Adiantaceae, Azollaceae, Blechnaceae,
Davalliaceae, Lomariopsidaceae, Marsileaceae, Parkeriaceae, Polypodiaceae,
Pteridaceae, Salviniaceae), Magnoliophyta (Magnoliopsida та Liliopsida), до яких
входять 54 порядки, 92 родини, 200 родів, 600 видів та внутрішньовидових
таксонів. Поповнення колекції здійснюється шляхом насіннєвого та
вегетативного розмноження. Зразки насіння надходять з ботанічних садів, а
73
також від торговельних садових фірм та аматорів. Аборигенні види гідрофітів
вирощуються у відкритому ґрунті в штучних бетонованих водоймах (спускних
під зиму), загальною площою 84 м2, нараховують 30 видів та утримуються у 10
засіках. Рослини захищеного ґрунту культивуються в 3 великих і 2 малих
штучних бетонованих басейнах загальним об'ємом 116,9 м2 у 175 засіках.
Загальна площа двох оранжерей, де розміщена колекція гідрофітів, складає
397 м2. Найбільш повно представлені 5 родин [3]. Цікавою є група комахоїдних
рослин, яка зараз нараховує більше 30 видів та внутрішньовидових таксонів.
Опрацьовуючи методологічні засади утримання водних та прибережно-
водних рослин встановлено, що вони більш чутливі до змін умов природного
середовища, ніж наземні рослини, тому методи та прийоми, які застосовуються
при вирощування останніх, не можна використовувати при культивуванні
гідрофітів. Вони набагато складніші та вимагають комплексного підходу.
Оперуючи методами інтродукції та культивування гідрофітів, нами визначені
такі основні принципи: моделювання екотопів відносно вологості ґрунтів;
екологічної відповідності з урахуванням екологічної амплітуди місцезростань
гідрофітів; біологічний, який враховує особливості росту та розвитку видів,
нагромадження біологічної маси та її утилізацію; ценодинамічний – враховує
едифікаторні властивості водних та прибережно-водних рослин;
природоохоронний – передбачає використання при озелененні рідкісних,
зникаючих, ендимічних та реліктових видів; естетичний, який передбачає
створення у відкритому ґрунті таких експозицій, які б відповідали естетичним
запитам людей; пейзажний, ландшафтний та архітектурний, які вимагають
використання існуючих природних об'єктів, архітектурних форм та врахування
рельєфу території для створення композицій гідрофітів на обмеженому
просторі оранжереї; фітомеліоративний – передбачає використання видів з
високими водоочисними властивостями. Високі водоочисні властивості
представників відділу Charophyta, які впродовж існування колекції стали
невід’ємними компонентами штучних водойм, дозволили ввести їх до колекції
водних та прибережно-водних рослин.
74
Водорості були першими зеленими рослинами на планеті Земля.
Безумовно, вони відіграли визначну роль в еволюції рослинного світу [1]. Так,
харові водорості (Charophyta), зараз представлені незначною групою рослин,
яка нараховує близько 300 видів. Разом з тим ця найдавніша група рослин має
прадавні корені. Її поодинокі викопні рештки відомі з силурійських пластів
палеозойської ери, а добре збережені залишки, у великій кількості, відмічені з
девону [4]. Цей відділ водоростей має складну будову макроскопічного,
багатоклітинного талому, який ззовні нагадує вищі рослини. Талом у харових
розчленований на центральну – стеблову частину, бічну, кільчастого
розміщення – “гілко-листкову” та ризоїдну. Ріст талому верхівковий та
інтеркалярний. Розповсюджені харові водорості переважно у прісних водоймах
різного типу усіх континентів крім Антарктиди, але частіше їх можна зустріти у
ставках та озерах, а також у тимчасово виникаючих невеликих водоймах, ямах
та рівчаках, рідше – в струмках та річках. Деякі види зустрічаються в солоній
воді, яка має не більше чим дві третини солоності від морської води, але в
типових морських умовах харові водорості не ростуть. Ґрунти, на яких
поселяється Charophyta, м'які та мулисті, рідше піщані. Глибини, на яких
зростають харові водорості в ставках та озерах, варіюють від 1 м до 5 м, а в
лагунах їх потужні зарості можна зустріти і на більших глибинах – від 30 до
40 метрів. Зростають у водоймах, де переважають нейтральні та слаболужні
реакції води з рН 5,2–9,8. В межах України та Європейської частини Росії
харові водорості складають 50 видів [3, 4]. Серед них є рідкісні та зникаючі
види, які мають наукову цінність, бо досі залишаються малодослідженими
видами. Відділ Charophyta представлений родинами: Nitellaceae Bessey (та
родами – Nitella Ag., Tolypella (A. Br.) A. Br.), Nitellopsidaceae Krassav.
(Nitellopsis Hy) та Characeae Ag. emend. Hollerb. (Lamprothamnium Gr.,
Lychnotamnus (Rupr.) Leonh. emend. A. Br., Chara L.). В умовах штучних
бетонованих басейнів захищеного ґрунту ботанічного саду зростає з 1975 року
лише один вид Nitellopsis obtusa (Desv. In Lois.) Gr. [= Chara stelligera Bauer in
Reich.; Nitella stelligera (Bauer in Reich.) Kütz.; Lychnothamnus stelliger
75
(Bauer in Reich.) A. Br.; Nitellopsis stelligera (Bauer in Reich.) Hy; Tolypellopsis
stelligera (Bauer in Reich.) Mig.] – нітелопсіс притуплений (рис.).
Рис. Загальний вигляд талому Nitellopsis obtusa (Desv. In Lois.) Gr.
Походження зразка рослини невідоме. Він відноситься до монотипної
родини Nitellopsidaceae Krassav, яка поширена в прісних, переважно глибоких,
стоячих або слабопроточних водоймах, в ставках, озерах, рідше в не глибокій
та слабопроточній, солоній воді тропічних, субтропічних та помірних зон. Це
дводомна, дворічна (в наших умовах) водорость довжиною 30–50 см, але якщо
зростає на глибині більше 100 см, формує таломи довжиною 80–100 см. Талом
темно-зеленого кольору, кора відсутня. Стебла талому міцні, до 2 мм у
діаметрі, слабо галузисті. Вузли ризоїдоподібних гілок, занурених в мул,
перетворюються в зіркоподібні бульбашки (наявність яких характерна тільки
для даного роду), завдяки яким водорость вегетативно розмножується, що
спостерігається в березні-квітні. Прилистки рудиментарні, у формі кутасто-
округлих клітинок, по три на кожному листку. Мутовки з 6–7, рідше з 5 прямих
або мало звивистих листків. Листки дуже довгі, за розміром мало відрізняються
від стебла, з 2–3 члеників, з листочками в 1–2 вузлах або без них. Кінцевий
листковий членик довгий, загострений, іноді (восени) має шипик. Листочки по
76
1–2 (3) в листковому вузлі, дуже довгі, за розміром в половину листкового
членика, завширшки, такі як кінцевий членик листка, також загострені, з
шипиком. Утворення гаметангіїв не відмічено. Статеве розмноження не
спостерігалося. Встановлено, що при значному розростанні Nitellopsis obtusа у
водоймі спостерігається утворення особливого штучного біоценозу, в якому
відмічена особлива прозорість та трав'яний запах води. Відмічено, що N. оbtusа
пригнічує так зване “цвітіння води”, зменшує утворення “чорної плівки”, що
характерно для штучних водойм замкненого типу. Значне розростання
водорості контролюється механічно. Крім водоочисного значення ці водорості є
зручними, а в деяких випадках основними, об'єктами для проведення
фізіологічних та біофізичних досліджень, які дають можливість вивчати такі
явища, як проникність цитоплазматичних мембран, закономірності руху
цитоплазми та біоелектричні потенціали клітин. Будова водоростей дозволяє
прослідкувати внутрішньоклітинні основи морфогенезу, оскільки кожну
клітину можна чітко маркірувати та просліджувати на всіх етапах диференціації
талому.
1. Голлербах М. М. Отдел харовые водоросли (Charophyta) / М. М. Голлербах // Жизнь растений. – М.: Просвещение, 1977. – Т. 3. – С. 338–350. 2. Голлербах М. М. Определитель пресноводных водорослей СССР. 14. Харовые водоросли / М. М. Голлербах, Л. К. Красавина. – Л.: Наука, 1983. – 190 с. 3. Mazur T. P. Hydrophyte plants of O. V. Fomina Botanical garden of NuoK / T. P. Mazur, M. Y. Didukh //Materials of the International Scientific Conference, devoted to the 75 anniversary of the Central Botanical Garden of Azerbaijan NAS. Biodiversity and plant introduction. – Baku. – I p. 2009. – S. 58–64. 4. Urania Pflanzenreich. Niedere Pflanzen. – Leipzig. Jena, Berlin: Urania-Verlag. – 500 s.
77
УДК 581.522.4: 635.98
ЗИМНИЙ САД КАК СПОСОБ СОХРАНЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ
Ю.В. Миронова, В.Н. Сорокопудов, Н.В. Крестинина, О.А. Сорокопудова
ФГАУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский
университет» г. Белгород, ул. Победы 85, Россия
E-mail: [email protected]
WINTER GARDEN AS WAY OF PRESERVATION OF THE BIODIVERSITY
Yu.V. Mironova, V.N. Sorokopudov, N.V. Krestinina, O.A. Sorokopudova
Correctly organized winter garden defines creation and preservation of a
collection of tropical and subtropical plants which will allow the modern city dweller
to adjoin to the nature without burdening itself with long flights and acclimatization.
The created winter garden allowed to give an assessment to 250 species of plants, to
study ways of their reproduction and prospects of an introduction. The special
attention is paid to sort Ficus L. plants.
Современное развитие мегаполисов всё больше и больше влияет на живую
природу, уничтожая естественные ареалы обитания живых организмов, изменяя
климат и загрязняя окружающую среду. Ежегодно навсегда исчезают десятки
видов животных и растений. Человек сам загоняет себя в «каменные джунгли».
Всё сильнее отдаляясь от природы, он больше времени проводит в «чужой» для
него среде: бетонные здания, наземный транспорт, метро.
В настоящее время наиболее остро стоит вопрос о сохранении
биоразнообразия живой природы. Основная роль в решении этого вопроса
отводится растениям, как основному компоненту биосферы. Именно растения
способны стабилизировать и улучшить экологическое состояние среды
обитания человека. Кроме этого растения играют огромную эстетическую роль,
78
снимают стрессы и вносят гармонию и уют в искусственно созданный мир
современного человека.
Актуальным становится сохранение тропических и субтропических
растений в закрытых помещениях. Для их содержания и для создания зимнего
сада могут подойти и небольшой подоконник, и светлое просторное помещение
[1].
Именно созданный десять лет назад зимний сад в московском центре
образования № 2006 стал основой большой и стабильной коллекции
тропических и субтропических растений с выраженной фитонцидной
активностью и усиленным газообменом. Зимний сад общей площадью 50 м2,
расположен на уровне второго этажа, на крыше перехода между школьными
корпусами. Максимальная высота помещения 4,2 м, объем внутреннего
пространства 210 м3. Помещение зимнего сада представляет собой стеклянный
купол над крышей перехода. В основу закладки композиций положены
требования к основным параметрам среды.
В настоящее время в коллекции зимнего сада насчитывается 250 видов
различных тропических и субтропических растений. Сад состоит из
композиций, в которых требования к условиям среды разных видов в
определенной степени совпадают.
Наиболее многочисленные семейства – Araceae (15 видов), Cactaceae
(12 видов), Moraceae (10 видов), Euphorbiaceae (7 видов) и Liliaceae (7 видов).
Достаточно большое количество семейств представлены в коллекции всего
одним видом. Это такие семейства, как Araucariaceae, Balsaminaceae,
Bombacaceae, Bignoniaceae, Ginkgoaceae, Davalliaceae, Zingiberaceae,
Urticaceae, Oxalidaceae, Aspleniaceae, Rubiaceae, Poaceae, Cyperaceae,
Pteridaceae, Pandanaceae, Proteaceae, Cycadaceae. В остальных семействах
насчитывается от 2 до 7 видов.
Из вышеупомянутых растений особое внимание заслуживают
представители рода Ficus L. Растения этого рода в настоящее время очень
популярны при озеленении как жилых, так и офисных помещений. Такой факт
79
объясняется нетребовательностью в уходе, хорошим ростом в комнатных
условиях и декоративным внешним видом. У фикусов плотная, быстро
нарастающая зеленая масса, интересная окраска листьев, они хорошо очищают
воздух от бензолов и формальдегидов, и держат первенство среди остальных
тропических и субтропических растений, используемых для озеленения
помещений.
Род фикус (Ficus), относится к порядку крапивных (Urticales), семейству
тутовых (Moraceae). Тутовые – одно из интереснейших семейств двудольных
растений. Они поражают разнообразием жизненных форм и высокой
специализацией ряда органов. Это большой таксон, включающий не менее 65
родов и более 1700 видов, среди которых немало полезных растений, с
древнейших времен культивируемых человеком и широко используемых в
наши дни.
Род Ficus – очень древняя группа и по крайней мере две специфические
особенности объединяют все фикусы и отграничивают их от других групп
порядка – это крайне своеобразно устроенные соцветия (сиконии) и
необычайно сложные симбиотические отношения с насекомыми-опылителями.
Жизненные формы представителей рода Ficus весьма разнообразны – это и
вечнозеленые, реже листопадные деревья, и кустарники, и лианы.
В коллекции зимнего сада собраны фикусы 10 различных видов: фикус
бенгальский (F. benhalensis L.), фикус Бенджамина (F. benjamina L.), фикус
Беннендика (F. bennendijkii Mig.), фикус дельтоидный (F. deltoidea Jack), фикус
лировидный (F. lyrata Warb.), фикус притуплённый (F. retusa L.), фикус
треугольный (F. triangularis Warb), фикус укореняющийся (F. radicans Desf),
фикус карика (инжир обыкновенный) (F. carica L.), фикус каучуканосный
(F. elastic Roxb) [3-5].
В интерьере представители рода Ficus используются как одиночные
растения, так и в сочетании с другими тропическими и субтропическими
кустарниками и травами. Ими можно украсить зимний сад, школьные холл и
классы. Они очень хорошо смотрятся в жилых помещениях.
80
Установлено, что если место хорошо освещённое и без сквозняков, то
подойдут представители любого рода этого семейства. Если помещение не
достаточно освещено (северная экспозиция окна), то остановите свой выбор на
фикусе Бенджамина (F. benjamina) или фикусе Беннендика (F. bennendijkii). Из
медленнорастущих форм, для размещения в композиции хорошо подходят
фикус крохотный (F. pumila L.) и фикус притуплённый (F. retusa). А вот фикус
лировидный (F. lyrata) растёт достаточно быстро и требует большого
пространства.
Большое значение для поддержания коллекции длительное время играет
способ размножения коллекционных растений. Продуктивность при
черенковании у разных видов различна. Число получаемых с одного растения
стеблевых черенков зависит от количества побегов нa растении, а также от
количества побегов различных порядков. Если с одного экземпляра
Ficus bеnjamina и Ficus elastica, имеющих по 10 ветвей с побегами четвертого
порядка можно получить до 50 черенков одновременно, то Ficus lyrata дает
всего от 5 до 7 черенков. Процент укоренения черенков также разный. Он
составляет у Ficus bеnjamina до 70%, у Ficus elastica до 62%, у Ficus lyrata до
27%. Получать стеблевые черенки для этих видов растений лучше с марта по
июнь. Срезка побегов на черенки стимулирует развитие спящих почек,
растение быстро дает новый прирост, который можно использовать снова на
черенки.
Стеблевое черенкование применяется для растений следующих родов:
Hedera, Pachistachis, Crossandra, Pelargonium, Rosmarinus, Dracaena,
Tradescantia, Sencreasia, Zebrina, Nerium, Myrtus, Eucalyptus, Hibiscus, Abutilon,
Muraya, Ficus. Для ускорения процесса корнеобразования использовались
стимуляторы ризогенеза на основе индолилмасляной кислоты. Способность к
вегетативному размножению листовыми черенками присуща многим видам
растений, однако далеко не всем. Способность листовых черенков к
корнеобразованию определяется не только видовыми особенностями, но также
и условиями внешней среды – температурой воздуха, субстрата и условиями
81
освещения – интенсивностью и качеством света, продолжительностью их
действия [2].
Листовое черенкование проводится в основном в период с апреля по
август. Наиболее эффективный результат получен в период май – июнь.
Наиболее часто листовое черенкование применяется для следующих родов:
Peperomia, Hawortia, Gasteria, Begonia, Crassula.
С учетом всего вышеизложенного можно сделать вывод о том, что
правильно организованный зимний сад даст возможность создать и сохранить
коллекцию тропических и субтропических растений, которая позволит
современному городскому жителю соприкасаться с природой не обременяя
себя длительными перелетами и акклиматизацией.
1. Миронова Ю.В. Научно-методические рекомендации по озеленению школьных помещений. – Белгород: Изд-во «Политерра», 2008. – 44с. 2. Миронова Ю.В., Сорокопудов В.Н. Перспективы использования представителей рода Ficus в фитодизайне помещений // Вестник КрасГАУ – Красноярск, № 5. – С. 34-37. 3. Сорокопудов В.Н., Мартынова Н.А., Миронова Ю.В. и др. // Ассортимент древесных растений для озеленения производственных и общественных помещений. – Белгород: Политерра, 2009 – 52 с. 4. Миронова Ю.В., Сорокопудов В.Н. Особенности размножения и перспективы использования представителей рода Ficus L. // Естественные и технические науки, № 4(42), 2009. – С.150-152. 5. Миронова Ю.В., Сорокопудов В.Н., Сорокопудова О.А. Перспективы использования некоторых представителей рода Ficus L. в современном фитодизайне интерьеров детских учреждений // Гавриш. №2, 2011. – С.36-38.
82
ІІ. РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ МОРФОЛОГИИ, АНАТОМИИ И ФИЗИОЛОГИИ ТРОПИЧЕСКИХ И СУБТРОПИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ОРАНЖЕРЕЙНОЙ КУЛЬТУРЫ И КУЛЬТУРЫ IN VITRO
УДК 634.334:581.45
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ЛЕТУЧИХ КОМПОНЕНТОВ ЛИСТЬЕВ
ГИБРИДОВ И СОРТОВ ЛИМОНА (CITRUS × LIMON (L.) BURM.F.),
КУЛЬТИВИРУЕМЫХ В УСЛОВИЯХ ОРАНЖЕРЕИ
Н.В. Гетко1, В.В. Титок1, В.П. Субоч2, И.М. Почицкая2, А.А. Алехна1,
П.А. Роговой1
1Центральный ботанический сад НАН Беларуси, Лаборатория оранжерейных
растений, ул. Сурганова, 2в, г. Минск-220012, Беларусь
E-mail: [email protected] 2РУП «Научно-практический центр НАН Беларуси по продовольствию»,
ул. Козлова, 29, г. Минск-220037
E-mail: [email protected]
COMPARATIVE ANALYSIS OF LEAF VOLATILE COMPONENTS OF LEMON
HYBRIDS AND VARIETIES (CITRUS × LIMON (L.) BURM.F .), CULTIVATED IN
GREENHOUSE CONDITIONS
N.V. Hetka, V.V. Titok, V.P. Subach, I.M. Pochytskaya, A.I. Alehna, P.A. Rogovoy
Leaf volatile components of 15 taxa of lemons (Citrus × limon (L.) Burm.f.),
cultivated in the greenhouse of the Central Botanical Garden of the National
Academy of Sciences of Belarus, were investigated by GC / MS analysis and 22
substances were identified. General of all 15 examined taxa are three components: D-
Limonene, Geraniol, β-Caryophyllene. The rest substances, so as β-trans-Ocimene
83
and 3-Carene were identified in leaves of 12 taxa, (R)-(+)-Citronellal, and α-and β-
Bisabolene in leaves of 11 taxa were identified.
Лимон – гибридный вид деревьев из рода Цитрус (Citrus L.) трибы
Цитрусовые (Citreae Tan.) семейства Рутовые (Rutaceae Juss.). Родина —
Индия, Китай и тихоокеанские тропические острова. В дикорастущем виде
неизвестен, и вероятнее всего это — гибрид, спонтанно возникший в природе и
длительное время развивавшийся как самостоятельный вид. Широко
культивируется во многих странах с субтропическим климатом для получения
плодов и эфирных масел. В условиях умеренного климата в оранжерейной
культуре выращивается лимон Мейера (Citrus × meyeri Ju.Tanaka) —
гибридный вид, полученный путем скрещивания лимона и апельсина. Родина –
Китай. Город Павлово-на-Оке Нижегородской области стал центром
распространения почти по всей России известного с начала XX века
Павловского лимона в качестве комнатной культуры. Этот сорт, полученный из
Богородского плодопитомнического совхоза в 1974 г., послужил началом
коллекции видов, сортов и гибридов рода Citrus L. в Центральном
ботаническом саду НАН Беларуси. В 1978 году из Батуми был привезен лимон
сорта «Новоафонский». Далее, В 1991 и 1996 гг. из Института горного
садоводства г. Сочи получен лимон Мейера, сорта: «Ponderosa»,
«Новогрузинский», «Кантонский», «Villa Franka», «Eureca», «Lisbon», «Мир», в
1995 году – сорт «Скерневицкий» из Польши. Коллекция пополняется за счет
обмена с ведущими в этой области научными учреждениями других стран, и в
настоящее время она представлена 83 таксонами [1].
В цветах, плодах и листьях цитрусовых содержится широкий спектр
биологически активных соединений (витамины, биофлавоноиды, органические
кислоты и эфирные масла). Летучим компонентам эссенциальных эфирных
масел, содержащимся в кожуре плодов и листьях, уделяется в последнее время
большое внимание благодаря их широкому использованию в пищевой,
парфюмерной индустрии и медицине. Они могут также служить базой для
84
выделения хемотипов среди таксонов, представляющих внутривидовое
разнообразие определенных групп растений. Так, применение современных
методов GC и GC/MS анализов позволило в ряде случаев по летучим
компонентам эфирных масел листьев выявить хемотипы лимонов,
культивируемых во Франции [3] и Греции [4].
Цель данной работы – на основе изучения состава летучих компонентов
листьев гибридных форм и сортов лимона (Citrus × limon (L.) Burm.f.) дать
биохимическую оценку внутривидовому разнообразию таксонов,
культивируемых в Центральном ботаническом саду НАН Беларуси в качестве
оранжерейной культуры.
Кроме уже упомянутых Павловского лимона и лимона Мейера,
исследованиям охвачено еще 13 таксонов, а именно: лимон «Юбилейный»;
лимон «Интердонато» (Citrus × limon и Citrus medica L.); лимон «Бразильский»
(Citrus × limon ’Brasil’) – лимон лайм; лимон «Санта Тереза» (Citrus × limon
’Santa Teresa’), гибрид итальянской селекции (Citrus limon 'Femminello
SantaTeresa'× Citrus × limon 'Italian'); лимон «Мир» – гибрид от скрещивания
лимона Новогрузинский и апельсина сорта Сочинский; лимон «Мелароза»
(Citrus х limon ‘Melarosa‘), разновидность бергамота; лимон Уварова –
отечественный сорт; лимон Кузнера – гибрид (Citrus × limon х Poncirus
trifoliata); лимон «Лисбон» (Citrus × limon ‘Lisbon’); лимон «Новогрузинский»
(Ново-Афонский, Абхазский); лимон «Монакелло» (Citrus × limon ’Monakello’);
лимон «Эврика» (Citrus × limon ‘Eureka’); лимон «Скерневицкий» (Citrus ×
limon ’Skernevitsky’) – один из клонов сорта «Пондероза» (Citrus х limon
‘Ponderosa’) – гибрида (Citrus х limon x Citrus paradisi).
Использован метод, разработанный в Лаборатории хроматографических
исследований Республиканского контрольно-испытательного комплекса по
качеству и безопасности продуктов питания научно-практического центра по
продовольствию НАН Беларуси, используемый ранее для изучения состава
ароматизаторов в продуктах питания [2]. Он основан на извлечении
85
легколетучих соединений из паровоздушного пространства над поверхностью
размещенных в 40 миллилитровом флаконе с завинчивающейся крышкой с
резиновой мембраной мелкоизмельченных, воздушно-сухих образцов листьев,
с последующим их разделением хроматографическим способом. Образцы
помещали в термостат, нагретый предварительно до 40°С. Экстракцию летучих
компонентов осуществляли с помощью твердофазного микроэкстрактора
фирмы Supelco™, который представляет собой шприц c размещенным внутри
волокном с адсорбентом. Летучие компоненты, содержащиеся в воздушном
пространстве над образцом, накапливались до необходимой концентрации на
адсорбенте экстрактора. Изучение компонентного состава экстрактов
осуществляли методом GC/MS-анализа c использованием системы «Agilent
Technologies 6850 Series II» (Network GC System /5975B (VL MSD). Разделение
компонентов проводили на капиллярной колонке HP-5MS длиной 30 м с
внутренним диаметром 0,25 мм и толщиной пленки неподвижной фазы
0,25 мкм. Условия хроматографического анализа: начальная температура
колонки – 40С (2 мин); нагревание колонки со скоростью 10С/мин до
температуры 240ºС; выдержка 8 минут; температура инжектора – 250С;
температура детектора – 280С; скорость потока газа-носителя (гелий) –
0,5 мл/мин.
Идентификацию каждого из компонентов осуществляли методом
сравнения экспериментальных масс спектров со спектрами базы данных и
оценивали относительное содержание по площади их пиков на хроматограмме.
Учитывали только те компоненты, содержание которых в пробах составляет
более 1 % и идентификация которых по масс-спектрам не вызывала сомнений, а
степени совпадения экспериментальных масс спектров с библиотечными были
высокими (95-99 %). Исследования проведены совместно с Научно-
практическим центром по продовольствию НАН Беларуси.
В целом для всей изучаемой группы таксонов выявлено 22 основных
летучих субстанции эфирных масел листьев, составляющих в сумме для
каждого из них долю более 90% от общего объема летучих компонентов. Но в
86
каждом отдельном случае число их варьировало от 7 до 16. Наиболее широким
спектром этих соединений характеризуются листья лимона Мейера (16),
лимона ‘Абхазского’ (14). В листьях лимонов: ‘Лисбон’, ‘Монакелло’ и
‘Скерневицкий’ идентифицировано 13 летучих компонентов, и 12 соединений –
в листьях лимонов ‘Мелароза’ и ‘Павловский’.
Общими для всей исследуемой группы таксонов являются три компонента:
D-Limonene (монотерпен), Geraniol (терпеноид, спирт) и β-Caryophyllene
(сесквитерпен). Монотерпен β–Pinene идентифицирован у шести таксонов
лимона (‘Павловский’, ‘Мейера’, ‘Абхазский’, ‘Монакелло’, ‘Эврика’ и
‘Скерневицкий’), β -Myrcene– у 9 таксонов (‘Павловский’, ‘Мейера’, ‘Мир’,
‘Мелароза’, ‘Лисбон’, ‘Абхазский’, ‘Монакелло’, ‘Эврика’ и ‘Скерневицкий’),
β-trans-Ocimene и 3-Carene – в листьях 12 таксонов. Наибольшее
распространение среди остальных субстанций имеют: монотерпеноид (R)-(+)-
Citronellal и сесквитерпен α- и β-Bisabolene, выявленные в листьях 11 таксонов.
Терпеноиды Neral и Geranial – изомеры цитраля, характеризующие качество
эфирных масел, обнаружены в листьях 9 таксонов, причем, самое высокое их
содержание – в листьях лимона Бразильского (4%). А в листьях лимона Мейера
идентифицирован сесквитерпен β-Еlemene (Cyclohexane,1-ethenyl-1-methyl-2,4-
bis(1-methylethenyl)-,[1S-1.alpha.,2.beta.,4.beta.)] с долей содержания 20%,
который характерен для апельсина и других цитрусовых, за исключением
лимонов.
Таким образом, в образцах листьев исследованной группы таксонов
лимона в заметных количествах содержатся два основных класса летучих
соединений – углеводороды и кислородсодержащие соединения (спирты,
альдегиды и сложные эфиры). Среди углеводородов основными соединениями
являются представители класса изопреноидов – монотерпены с общей
формулой С10Н16 и молекулярным весом 136 у.е., время удерживания 8 –
12 мин, и сесквитерпены с брутто-формулой С15Н24 и молекулярным весом
204 у.е., время удерживания – 15-17 мин. Относительные содержания
идентифицированных соединений различаются и зависят от генотипа растений.
87
В качестве химической (хроматографической) характеристики таксонов лимона
может быть предложено относительное содержание в листьях
кислородсодержащих летучих компонентов.
1. Алехна А.И., Роговой П.А. Коллекция цитрусовых культур: История и перспективы интродукции в Центральном ботаническом саду НАН Беларуси. // Проблемы охраны флоры и растительности на Кавказе. (Материалы Юбилейной международной конференции, посвященной 170-летию Сухумского ботанического сада… Сухум, 5-9 октября 2011г.) – Сухум, 2011. – С.72-75.
2. Почицкая И.М., Субач В.П., Рослик В.Л. Идентификация компонентного состава пищевых ароматизаторов // Материалы VIII Международной научно-практической конференции «Инновационные технологии в пищевой промышленности», (г. Минск, 8–9 октября 2009 г.). Науч.-практ. центр НАН Беларуси по продовольствию, редкол.: З.В. Ловкис и др., 2009. – 290с.
3. Lota ML, de Rocca Serra D, Jacquemond C, Casanova J. Volatile components of peel and leaf oils of lemon and lime species. J. Agric Food Chem. 2002, 13; 50(4). P.796-805.
4. Vekiari SA, Protopapadakis EE, Papadopoulou P, Papanicolaou D, Panou C, Vamvakias M. Composition and seasonal variation of the essential oil from leaves and peel of a Cretan lemon variety. J. Agric Food Chem. 2002, 13; 50 (1). P.147-153.
УДК 582.25.
ИЗУЧЕНИЕ МОРФОЛОГИИ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ У ВЕГЕТАТИВНО
РАЗМНОЖЕННЫХ РАСТЕНИЙ ЛИМОНА ‘ПАВЛОВСКИЙ’
Г.С. Даулбаева1, Г.К. Бижанова2
1РГП «Институт ботаники и фитоинтродукции», КН МОН РК, Лаборатория
интродукции цветочно-декоративных растений открытого и закрытого грунта,
ул. Тимирязева, 36 «Д», г. Алматы, 050060, Казахстан
E-mail: [email protected] 2Центр дистанционного зондирования ГИС «ТЕРРА», главный специалист-
геоботаник, ул. Жабаева, 83, г. Алматы, 050010, Казахстан
88
STUDYING OF THE MORPHOLOGY OF THE ROOT SYSTEM IN VEGETATIVE
PROPAGATION OF PLANTS LEMON PAVLOVA
G.S. Daulbaeva, G.K. Byzhanova
In this article that named Studying-of the morphology of the root system in
vegetative propagation of plants lemon pavlova in various age during the vegetative
growing is shown that the characteristics of the root system in various age of the
lemon of Pavlova, growing in the condition of greenhouse of Almaty.
С целью обеспечения сельскохозяйственного производства полезными
растениями, в ботанических садах проводится их изучение для дальнейшего
выращивания в условиях культуры. Одними из таких хозяйственно полезных
растений являются цитрусовые, которые могли бы выращиваться в условиях
оранжерей и теплиц на территории юга республики Казахстан. Во многих
странах мира придают исключительно важное значение цитрусовым растениям
из-за их высоких пищевых и целебных свойств. Целебные свойства цитрусовых
растений, особенно лимона, известны с глубокой древности. В их плодах
содержится много ценных биологически активных веществ, витаминов (С, В,
РР, D, Е), минеральных солей, лимонная кислота, ценные эфирные масла,
которые широко используются в пищевой, кондитерской и парфюмерной
промышленности [1]. Значение цитрусовых растений в комнатной культуре
чрезвычайно велико. Они декоративны и, кроме того, все органы их — листья,
цветки и плоды — выделяют особые летучие вещества — фитонциды,
обладающие довольно мощной антимикробной активностью. Поэтому воздух в
комнатах, где растут лимоны, бывает не только обогащен кислородом, но и
чист от болезнетворных организмов.
Целью настоящей работы было изучение особенностей размножения и
развития корневой системы лимона сорта ‘Павловский’ (Citrus × limon (L.)
Burm.f. ‘Pavlovsky’) в условиях оранжереи г. Алматы.
89
Описание и измерение опытных растений проводили по методике
И.О. Байтулина [2].
В наших опытах размножение лимона сорта ‘Павловский’ проводили
черенками, в связи с чем их корневая система представлена придаточными
корнями. При укоренении черенков придаточные корни формировались не только
из каллюсной ткани, но и из самой одревесневшей части стебля. Для изучения
морфологии корневой системы у вегетативно размноженных растений нами
была проведена выкопка и перевалка саженцев лимона ‘Павловский’ различных
возрастных групп. В качестве контроля для молодых черенкованных растений
были взяты сеянцы лимона, выращенные из семян. В начальные периоды
развития корневая система у черенкованных растений заметно отличается от
корневой системы сеянцев. У сеянцев имеется явно выраженный стержневой
корень, который отсутствует в корневой системе черенкованных растений.
Наши данные показывают, что у однолетних сеянцев длина стержневого
корня достигает 6,0 см, количество боковых корней первого порядка – 8 шт,
длина боковых корней первого порядка достигает 6,0 см, а длина боковых корней
второго порядка – 2,0 см. Толщина стебля 0,3 см, количество листьев 7 шт. У
растения, выращенного из черенков, на сорок пятый день после черенкования на
месте среза образуется каллус. Из каллусной ткани отходят 3- 4 корешка.
Высота трехлетних саженцев лимона ‘Павловский’ достигает 25,0 см.
Количество листьев на растении – 18 шт., длина листовой пластинки – 9,0 см,
ширина – 4,0 см, диаметр стебля – 2,0 см, длина главных корней – 8,0 см.
Придаточные корни саженцев, образовавшиеся в верхней подземной части
черенка, слабо ветвятся и достигают длины 4,0 см. Боковые корни 1-го порядка в
числе 27 шт. достигают длины 4,0 см.
На пятом году жизни, при высоте растений до 30,0 см и диаметре стебля до
3,0 см, длина корней достигает 14,0 см, количество листьев – 30 шт., длина
листовой пластинки 13,0 см, ширина 6,0 см. В этом возрасте активно
развиваются главные корни, которые образовались на каллюсе, их толщина
составляет 0,8 см. Боковые корни первого порядка сильно ветвятся, их длина
90
достигает 9,0 см. Длина корней второго порядка достигает 4,0 см, на них
развиваются корни третьего порядка длиной 2,0-3,0 см.
На седьмом году жизни высота растений достигает 75,0 см, диаметр кроны
составляет 40,0 см, а длина корней достигает 25,0 см. Число листьев 55 шт.,
длина листовой пластинки составляет 13,5 см, ширина – 7,0 см. Придаточные
корни растения, образовавшиеся в верхней подземной части стебля утолщаются
и достигают длины 10,0 см. Толщина главных корней достигает 2,5 см.
Количество корней первого порядка составляет 15 шт. Боковые корни первого
порядка достигают длины 25,0 см. Длина корней второго порядка до 6,0 см,
третьего – до 3,0 см, четвертого – до 1,0 см.
На десятом году жизни высота лимона, растущего в кадке, достигает
130,0 см, диаметр кроны 66,0 см, количество листьев 60 шт., длина листовой
пластинки составляет 14,0 см, ширина – 7,0 см, а длина корней до 37,0 см.
Толщина главных корней достигает 3,0 см, боковые корни первого порядка
достигают длины 30,0 см, их толщина – 2,5 см. Наиболее крупные придаточные
корни достигают длины до 37,0 см. Длина корней второго порядка составляет
10,0 см, третьего – до 6,0 см, четвертого – до 3,0 см. Появляются корни пятого
порядка.
Изучение корневой системы у черенкованных растений лимона
‘Павловский’, показало, что один или несколько корней первого или второго
порядка принимают вертикальное положение, проникая вглубь почвы.
1. Дадыкин В.В. Цитрусовый сад в комнате. – 2-е., перераб. и доп. – М.: Агропромиздат, 1987. – С. 11. 2. Байтулин И.О. Строение и работа корневой системы растений. – Издательство Наука. КазССР, 1987. – с. 5-250.
91
УДК 582.594.2:57.085.2:581.16
ИЗМЕНЧИВОСТЬ УГЛЕВОДНОЙ КОМПОНЕНТЫ
ЭНДОМЕТАБОЛИТОВ ОРХИДНЫХ ПРИ КУЛЬТИВИРОВАНИИ
В ОРАНЖЕРЕЯХ И IN VITRO
Р.В. Иванников, И.Л. Белякова
Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины,
г. Киев, Украина
e-mail: [email protected]
VARIABILITY OF THE CARBOHYDRATE COMPONENT
OF ENDOMETABOLITES OF ORCHID PLANTS AT CULTIVATION
IN GREENHOUSES AND IN VITRO)
R.V. Ivannikov, E.L. Belyakova
The paper presents an analysis of the current state of issues specific
carbohydrate metabolism orchids. Using model orchid species the qualitative
composition of sugars in plants cultivated in greenhouses and cultivated in vitro
studied. Significant differences in the qualitative composition of the of carbohydrate
secondary metabolites at a different method of cultivating plants. According to these
indicators show significant inter-species differences. The results make it possible to
optimize the composition of culture media for culturing and deposition of orchid
species.
Метаболизм углеводов занимает ведущее место в основном обмене
покрытосеменных. В растениях синтезируются, содержатся и усваиваются в
основном D-формы углеводов, тогда как L-формы встречаются крайне редко
[3]. Вследствие потери в ходе филогенеза ферментных систем гликогенеза
92
орхидные на начальных этапах развития являются облигатными микотрофами
[8].
Как показали результаты наших исследований, данная биологическая
особенность напрямую отражается на специфике культуры орхидных in vitro.
Асептическая культура клеток и органов растений данной группы невозможна
без применения углеводов. Для проращивания семян и дальнейшего
размножения in vitro в питательные среды обязательно вводится углеводный
компонент, в основном сахароза [2]. Как свидетельствуют полученные нами
данные, значительное количество видов орхидных могут развиваться на
стандартных средах с сахарозой [4]. Несмотря на то, что орхидные могут
прорастать на средах с различным количественным и качественным составом
углеводов [6, 9], опыт нашей работы [1] свидетельствует о необходимости
дальнейших разработок в этом направлении. Так, для формирования
проростков Vanilla и Cypripedium необходима фруктоза и глюкоза [10], для
Cypripedium reginae Walter. – глюкоза [7], сахароза/глюкоза для Cymbidium,
фруктоза для Dendrobium phalaenopsis Fitzg. [9], сахароза для Miltonia flavescens
Lindl. [13]. Кроме того, для некоторых видов важна комбинация углеводов [12].
В работе нами было показано, что концентрация углеводов среды также
является принципиальным моментом, который влияет на рост и развитие
орхидных in vitro, что согласуется с последними результатами, полученными в
этой сфере исследований [6]. Наши наблюдения подтвердили ранее полученные
данные [11] о том, что Paphyopedilum лучше развивается на средах с меньшим,
чем указано в прописях количеством сахарозы [4].
Нами было проведено сравнительное изучение углеводного состава
ассимилирующих тканей орхидных (Guarianthe bowringiana (Veitch) Dressler &
WE, Paphiopedilum insigne (Wall. ex Lindl.) Pfitzer, Phalaenopsis hybr., Vanilla
planifolia Jacks. Ex Andrews), которые выращивали in vitro и в условиях
оранжерей (табл.).
93
Качественный состав углеводов в тканях орхидных выращиваемых в
оранжерейных условиях (ex vitro) и в условиях асептической культуры (in vitro).
№ Название
таксона
ex vitro in vitro
1 G. bowringiana D-Glucose*
D-Fructose*
D-Glucopyranose;
D-Xylopyranose;
D-Sorbose;
L-Altrose
D-Glucose*
D-Fructose*
D-Glucofuranose;
D-Xylofuranose;
Arabinofuranose;
L-Mannofuranose
Mannose
2 P. insigne D-Galactose*
D-altro-2-Heptulose; D-Fructose; D-Galacto-furanose; D-Glucose;
D-Mannopyranose;
D-Sorbose; L-Altrose; Maltose
D-Galactose*
D-Glucopyranose
3 Phalaenopsis spp.
D-Fructose*
D-Galactose*
D-Glucose; D-Arabinose; D-Mannopyranose;
D-Ribopyranose; D-Ribose;
D-Xylopyranose
D-Fructose*
D-Galactose*
D-Glucose
Mannose
4 V. planifolia D-Fructose*
D-Glucose; D-Mannopyra-nose; D-Sorbose; Mannose
D-Fructose*
* – обозначены общие типы углеводов, отмеченные у растений как при
культивировании ex vitro, так и при выращивании in vitro.
94
Выделение углеводов проведено экстракционным методом с
предварительной дериватизацией в пиридине триметилсилилом.
Триметилсилильные дериваты анализировали методом газовой хроматографии
на хромато-масспектрометре HEWLETT PACKARD 5890/5972 с колонкой DB-5
MS (length 30m; id 0,25 mm; film 0,25 μm), масспектрометрическим детектором
(в режиме работы детектора по полному ионному току) и библиотекой
масспектров.
Установлено существенное различие в составе углеводных
эндометаболитов у растений при разных условиях культивирования. Эта
закономерность отмечена для всех исследуемых видов. Было показано, что
набор углеводов растений ex situ был значительно разнообразнее, чем у
растений этих же видов in vitro.
Наиболее разнокачественный состав углеводов ex situ отмечен у P. insigne,
тогда как у V. planifolia нами зафиксировано лишь несколько основных форм. У
растений, которые выращивали в условиях оранжерей, отмечены пиранозные и
фуранозные формы (D-Glucopyranose, D-Xylopyranose, D-Galactofuranose, D-
Mannopyranose, D-Ribopyranose, D-Xylopyranose и др.), тогда как у растений in
vitro они практически отсутствуют. Среди наиболее общих типов форм
углеводов для растений ex situ и in vitro можно выделить D-Glucose, D-Fructose
(за исключением P. insigne). Кроме изомерных D-форм углеводов нами были
выявлены и L-формы: L-Altrose ex situ и L-Mannofuranose in vitro (для
G. bowringiana) и L-Altrose ex situ (для P. insigne). Качественный состав
углеводов у растений ex situ и in vitro отличен, что свидетельствует о различной
динамике гликолитических процессов и балансе между автотрофным и
гетеротрофным питанием. У орхидных in vitro перечень обнаруженных
соединений значительно менее представителен, чем у растений этих же видов
ex situ, что указывает на доминирование in vitro гетеротрофного типа питания.
Полученные нами результаты, учитывая репрезентативность таксономического
состава, находятся в соответствии с данными [5] о сахарозе, глюкозе и фруктозе
как об оптимальных компонентах питательных сред для культивирования
95
большинства орхидных. Наряду с этим, разнообразие выявленных форм
углеводов (в т.ч. и L-форм) свидетельствует о значительных индивидуальных
различиях между видами, произрастающими в различных экотопах и
подтверждает целесообразность проведения дальнейших работ по оптимизации
углеводной составляющей питательных сред.
1. Иванников Р.В. Влияние особенностей гетеротрофного питания спорофита орхидных in vitro на его последующий морфогенез / Р.В. Иванников // Теоретические и прикладные аспекты биохимии и биотехнологии растений: материалы междунар. науч. конф. (Минск, 14 – 16 мая 2008 г.). – Минск: Славия, 2008. – С. 244 – 247 2. Иванников Р.В. Использование биотехнологических приёмов для поддержки и пополнения генофонда коллекции тропикогенных орхидных в НБС им. Н.Н. Гришко НАН Украины / Р.В. Иванников, А.Н. Лаврентьева // Вісник Київського університету. – 2009. – Вип. 26. – С. 78 – 79. 3. Мусієнко М.М. Фізіологія рослин. / М.М. Мусієнко //– К. Фітосоціоцентр, 2008. – 392 с. 4. Черевченко Т.М. Биотехнология тропических и субтропических растений in vitro. / Т.М. Черевченко, А.М. Лаврентьева, Р.В. Иванников // К.: Наукова думка. – 2008. – 560 с. 5. Arditti J. Numerical and physical properties of orchid seeds and their biological implications / J. Arditti, A.K.A. Ghani // New Phytologist. – 2000. – Vol.145. – P. 367 – 421. 6. Faria R.T. In vitro Dendrobium nobile plant growth and rooting in different sucrose concentration / R.T. Faria, F.N. Rodrigues, L.V. Oliveira // Brasilia.Horticult. Brasileira. – 2004. – 11. – Р. 780 – 783. 7. Fonnesbech M. Crowth hormones and propagation of Cymbidium in vitro / M. Fonnesbech // Ibid. – 1972. – 27, №3. – P. 310 – 316. 8. Harrison C.R. Phisiological chandes during the germination of Cattleya aurantiaca (Orchidaceae) / C.R. Harrison, J. Arditti // Ibid. – 1978. – 139, 3 2. – P. 180 – 189. 9. Hicks A.J. Asymbiotic Technique of orchid seed germination / A.J. Hicks // – USA, Chandler, published by: The orchid seedbank project. – 2006. – 134 p. 10. Kalimuthu A. Regeneration and mass multiplication of Vanilla planifolia Andr. a tropical orchid / A. Kalimuthu, R. Sethilkumar, N. Murugalatha // Current Science. – 2006. – 8. – Р.1401 – 1403. 11. Pierik R.L.M. Seed germination of plantlets of Paphiopedilum cilialare Pfitz. / R.L.M. Pierik, P.A. Sprenkels, B. Harts // In vitro Sci. Hort. (Neth.). – 1988. – № 1/2. – Р. 139 – 153. 12. Rahman M. Effects of carbohydrates on callus growth and callus derived plantlet regeneration in Doritaenopsis / M. Rahman, M.O. Islam, S. Ichihashi // Orchid-Japan. Asian Network for Scientific Information, 2005. – Р.126 – 131.
96
13. Stefanello S. In vitro Miltonia flavescens Lindl. roots and leaf tip cells in protocorm like bodies and plant regeneration / S. Stefanello // Scientia Horticulturae. – 2009. – 34. – P. 53 – 59.
УДК 581.543+635.918:582.918.2(476)
РИТМЫ РОСТА И РАЗВИТИЯ ARDISIA WALLICHII A.DC. В УСЛОВИЯХ
ОРАНЖЕРЕИ ЦБС НАН БЕЛАРУСИ
И.Н. Кабушева
Центральный ботанический сад НАН Беларуси, лаборатория оранжерейных
растений, ул. Сурганова, 2в, Минск-220012, Беларусь
E-mail: [email protected]
GROWTH AND DEVELOPMENT RHYTHMS OF ARDISIA WALLICHII A.DC. IN
GREENHOUSE OF THE CENTRAL BOTANICAL GARDENS OF NATIONAL
ACADEMY OF SCIENCES OF BELARUS
I.N. Kabusheva
Ardisia wallichii A.DC. (Myrsinaceae) in greenhouse conditions of the CBG of
NAS of Belarus is evergreen shrub with almost synchronous rhythmic stem growth
with one peak every year, with continuous and highly synchronous flowering periods
(July – October), and with immature and mature fruits at present on the plant
throughout the year.
Важным этапом документации ботанических коллекций живых растений
является создание базы данных, включающей информацию об источниках,
учете времени получения и характере интродуцированного материала, а также
сведений о полноте прохождения ими цикла развития в новых условиях.
97
В данной статье представлены результаты фенологических наблюдений за
Ardisia wallichii A. DC. (ардизия Уоллича) – представителем семейства
Myrsinaceae [3] (согласно современной классификации Myrsinaceae включено в
состав Primulaceae [2]). В природе вид распространен в тропиках Китая и Юго-
Восточной Азии (Индия, Таиланд) и представляет собой вечнозеленый
кустарник до 2 м высотой. В ЦБС НАН Беларуси A. wallichii интродуцирована в
1982 году семенами из ботанического сада Тюбингена (Германия). В настоящее
время при выращивании в горшечной культуре в секции «тропики» растения
достигают в высоту 130 см, диаметр ствола у основания составляет 3,1 см
(рис. 1а).
Изучение микроклиматического режима в секции «тропики» (2010–
2012 гг.) при помощи стационарно установленного термогигрометра ИВА-6АР
показало, что среднемесячные значения воздуха находятся в пределах от
+17,3°С до +25,7°С, относительной влажности воздуха – от 49,1% до 77,3%, а
среднегодовые значения этих параметров изменяются незначительно и
Рис. 1 – Ardisia wallichii A. DC. в условиях оранжереи ЦБС НАН Беларуси:
а – общий вид; б – бутоны и цветки; в – зрелые плоды
98
составляют +20,0 – +20,4°С и 64,3-65,3% соответственно. Освещенность в
оранжерее фиксировали с помощью портативного фотоэлектрического
люксметра Ю-116. В солнечные дни в июле она достигала 50–60 тыс. лк, а в
пасмурные – 10–15 тыс. лк. При отсутствии искусственной досветки в зимний
период она составляла в ясную погоду 1200 лк, в пасмурную – 100–700 лк.
Фенологические исследования за растениями A. wallichii проводили в
течение трех лет (2009–2012 гг.) по методике [4] с некоторыми модификациями
[1], основанной на еженедельной фиксации процента безлистных побегов и
побегов с молодыми, зрелыми и стареющими листьями, с бутонами, цветками,
молодыми и зрелыми плодами. Полученные данные (% побегов, находящихся в
определенной фенологической стадии) подвергали ранжированию: ранг 1 –
побеги, находящиеся в данной фенологической фазе, отсутствуют (0%); ранг
2 – такие побеги составляют менее 30% от общего числа побегов; ранг 3 – от
30% до 60%; ранг 4 – от 60% до 80%; ранг 5 – более 80%. За активный рост
побегов принимается наличие не менее 30% растущих побегов (ранг 3–5).
Отмечали характер роста опытных побегов (по их приросту в см) и
продолжительность жизни листьев: листовые почки (1); ювенильные листья (2);
зрелые листья (3); стареющие (желтые, красные) листья (4) и опадение листьев
(0). Для описания местоположения опытных листьев на побеге использовали
следующие обозначения: 0*3 – третий лист от основания растущего побега;
+1*3 – третий лист от основания следующего прироста побега и т. п. При
обозначении календарных сроков фенофаз использовали следующие
сокращения: н. – первая, с. – вторая и к. – третья декада месяца.
Классификацию по характеру смены листьев, синхронности и типам роста
побегов, наличию, обилию, частоте и синхронности цветения и плодоношения
проводили согласно предложенной H. Hatta и D. Darnaedi [4] схеме, на
основании чего составляли формулу роста и развития вида.
Согласно полученным данным, за период наблюдений у A. wallichii
активный вегетативный рост побегов на уровне рангов 3-5 отмечался на
протяжении 1-3 месяцев в близкие календарные сроки (c.VI–с.IX, к.VI–к.VII).
99
Зрелые листья сохранялись на уровне ранга 5, а стареющие – достигали ранга 2
(рис. 2а).
Рис. 2 – Рост и развитие Ardisia wallichii A.DC. в условиях оранжереи ЦБС НАН Беларуси:
а – вегетативный рост; б – генеративное развитие; в – прирост опытных побегов и изменение
числа листьев на них; г – стадии развития опытных листьев
100
Рост побегов у A. wallichii ритмичный. Периоды роста побегов длились 3-6
недель, а периоды относительного покоя достигали 10,5–12 месяцев (рис. 2в).
Продолжительность жизни листьев составила 3,5 месяцев (+1*1), 9,5 месяцев
(0*1) и более 36 месяцев (-1*5 и 0*5) (рис. 2г).
За период исследований бутонизация и цветение у A. wallichii происходили
один раз в год ежегодно. Цветение отмечалось у 30-60% побегов в сходные
календарные сроки (к.VII–к.X, с.VII–к.X, к.VII–к.IX) и длилось 3-4 месяца.
У A. wallichii наблюдался длительный период формирования плодов, которые
созревают не одновременно и сохраняются на растении на протяжении 9-13
месяцев (рис. 1б, 1в и 2б).
Таким образом, A. wallichii в условиях фондовой оранжереи ЦБС НАН
Беларуси представляет собой вечнозеленый кустарник с непрерывной сменой
листьев (Va), для которого характерен ритмичный низко синхронный рост
побегов (Vm) с одним пиком активности в году (Vj). Цветение происходит один
раз в год ежегодно (Re) в летне-осенний период (Rl) с высокой синхронностью
сроков (Rm); отмечаются зрелые плоды (Rr). Таким образом, формула типа
роста и развития для A. wallichii в условиях оранжереи ЦБС НАН Беларуси –
1Va:2Vj:3Vm:4Re:5Rl:6Rm:7Rr.
В заключение отметим, что наличие и стабильность сроков цветения и
плодоношения у A. wallichii в горшечной культуре в оранжерее в ЦБС НАН
Беларуси свидетельствуют о приспособлении вида к условиям защищенного
грунта. Выраженные декоративные качества – густая листва, обильное
цветение, длительное сохранение плодов на растении, медленный рост, а также
неприхотливость в культуре позволяют рассматривать его как перспективный
для фитодизайна вид.
1. Интродукция и сохранение генофонда тропичеких и субтропических растений Центрального ботанического сада НАН Беларуси / Н.В. Гетко [и др.] // Центральный ботанический сад НАН Беларуси: сохранение, изучение и использование биоразнообразия мировой флоры / В.В. Титок [и др.]; под ред. В.В. Титка, В.Н. Решетникова. – Минск: Беларус. навука, 2012. – Гл. 4. – С. 94–114.
101
2. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III / The angiosperm phylogeny group // Botanical Journal of the Linnean Society. – 2009. – Vol. 161, № 2. – P. 105–121. 3. Flora of China / Eds. Z. Y. Wu, P. H. Raven, D. Y. Hong // eFloras [Electronic resource]. – Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA, 2008. – Mode of access: http://www.efloras.org. – Date of access: 3.04.2013. 4. Phenology and growth habits of tropical trees: long-term observations in the Bogor and Cibodas Botanical Gardens, Indonesia / Ed. by H. Hatta, D. Darnaedi // National Science Museum Monographs. – 2005. – № 30. – 436 p.
УДК 582. 548. 11: 581. 821
ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ ТРИХОМ
РАСТЕНИЙ РОДА BILLBERGIA THUNB. (BROMELIACEAE JUSS.)
Т. В. Коломиец
КНУ имени Тараса Шевченко, ННЦ «Институт Биологии», Ботанический сад
имени акад. А. В. Фомина, сектор интродукции тропических и субтропических
растений, ул. Симона Петлюры, 1, г. Киев-01032, Украина
E-mail: [email protected]
FEATURES OF MORFOLOGICAL STRUCTRE OF TRICHOMES OF THE GENUS
BILLBERGIA THUNB. (BROMELIACEAE JUSS.) PLANTS
T.V. Kolomiyets
As a result of study of morphology of trichomes of nine species of the genus
Вillbergia from the collection of the A.V. Fomin Botanical Garden (KNU) it is
established, that trichomes of the representatives of the genus Вillbergia have certain
structural features, particular to some species. The characters of species level differ
with considerable variety and become apparent in a form and size of trichomes, in a
number of radial cells rows in trichome, as well as in the form and number of cells in
radial rows of trichome. The species belonging of the genus Вillbergia plants in a
102
non – flourishing state can be determined, taking into account some characteristics of
trichomes, combining such microstructures elements as the type, size and shape of
trichomes, the number of radial rows of cells in trichome, the number and shape of
the cells in radial rows of trichome. As diagnostic features they can be used at any
season, regardless of the plant development stage.
Среди факторов, которые определяют ценность любой коллекции, в том
числе и ботанической, важнейшим является достоверность материала, ее
составляющего. Использование с этой целью традиционных определительных
таблиц, базирующихся на морфологическом строении цветка, зачастую бывает
невозможным. С этой проблемой приходится постоянно сталкиваться в
ботанических садах умеренных широт при выращивании тропических и
субтропических растений в защищенном грунте, когда растения не вступают в
генеративный период своего развития [4]. При решении вопросов, связанных с
ликвидацией номенклатурной путаницы растений, особое место приобретают
дополнительные критерии их идентификации. В качестве таких критериев, как
достаточно консервативных и достоверных, могут быть использованы
анатомические признаки вегетативных органов растений. Для представителей
семейства Bromeliaceae Juss. в качестве таких дополнительных критериев могут
быть использованы признаки морфологического строения трихом –
чешуевидных волосков, имеющих эпидермальное происхождение [1, 2, 3].
Исследования проводились на базе коллекции растений закрытого грунта
Ботанического сада им. акад. А.В. Фомина КНУ. Объектами наших
исследований были водопоглощающие трихомы растений девяти видов рода
Billbergia, а именно: B. brasiliensis L. B. Sm., B. chlorantha L. B. Sm.,
B. chlorosticta Saunders, B. distachya (Vell.) Mez, B. euphemiae E. Morr.,
B. leptopoda L. B. Sm., B. magnifica Mez, B. nutans H. Wendl. еx Regel,
B. pyramidalis (Sims) Lindl. Это – эпифитные растения, произрастающие в
тропических и субтропических лесах Центральной и Южной Америки.
Природные ареалы этих видов невелики, а их территория постоянно
сокращается в связи с растущей вырубкой тропических лесов. Поэтому
103
интродукция растений этого рода в ботанические сады является необходимой
формой их сохранения. Морфологию трихом изучали с помощью световой
микроскопии на основе изготовленных временных препаратов. Для каждого
вида готовили 5–9 временных препаратов. В работе использовали микроскоп
Carl Zeiss Primo Star, для выборочной микрофотосъемки – микрофотонасадку
Scope Tec ETREK DCM 510. При описании трихом определяли: тип трихом;
диаметр трихомы; количество радиальных рядов клеток в трихоме; количество
и форму клеток, формирующих первый радиальный ряд (ряд, примыкающий к
центральному диску) трихомы; количество трихом на единицу площади листа.
Ниже приводится описание трихом выше указанных видов растений.
Billbergia brasiliensis. Трихомы (20.33±2.08 шт./1мм²) закрытого типа,
асимметричные, звездчатые. Размер «шляпки» трихомы в ее вытянутой части –
288.35±20.64 мкм. Радиус «шляпки» составляют четыре ряда клеток, форма
которых не одинакова: с одной стороны от центра они округлые, с
противоположной стороны – вытянутые. В результате этого обеспечивается
ассиметрия самой трихомы. Первый радиальный ряд вокруг центрального диска
состоит из семи клеток. Клетки «шляпки» насыщены фиолетовым пигментом.
B. chlorantha. Трихомы (15.33±1.15 шт./1мм²) закрытого типа,
асимметричные, неправильной формы, маленькие (125.0±21.18 мкм).
Количество радиальных рядов в «шляпке» – три. Первый радиальный ряд
состоит из шести клеток правильной округлой формы. Остальные два ряда
составляют клетки как округлой, так и вытянутой формы с утолщенными
лигнифицированными клеточными оболочками.
B. clorosticta. Трихомы (20.0±1 шт./1мм2) открытого типа, симметричные,
средние (320.24±16.99 мкм). Четыре радиальных ряда «шляпки» составляют
клетки правильной округлой формы. Первый радиальный ряд состоит из шести
клеток.
B. distachya. Трихомы (14.0±1 шт./1 мм²) открытого типа, симметричные,
средние по величине (308.31±16.05 мкм). Количество радиальных рядов в
«шляпке» – шесть. Первый радиальный ряд составляют восемь кубических
клеток. В эпидерме отмечено содержание красного пигмента.
104
B. euphemiae. Трихомы (18.0±1 шт./1мм2) открытого типа, симметричные,
средние по величине (296.68±22.21 мкм). Количество радиальных рядов в
«шляпке» – семь. Первый радиальный ряд образуют 10 клеток округлой формы,
клетки следующих шести рядов имеют кубическую и несколько вытянутую
форму.
B. leptopoda. Трихомы (17.33±0.57 шт./1мм²) закрытого типа,
асимметричные, средние по величине (248.19±17.55 мкм). «Шляпка» трихомы
состоит из четырех радиальных рядов клеток. Первый ряд формируют семь
клеток округлой формы. Следующие три радиальных ряда образованы очень
вытянутыми клетками извилистой формы. Клетки трихом насыщены
фиолетовым пигментом.
B. magnifica. Трихомы (15.0±1.73 шт./1мм2) закрытого типа,
асимметричные, средние (261.65±18.88 мкм). В радиусе «шляпки»
насчитывается пять клеток треугольной и кубической формы. Первый
радиальный ряд состоит из 11 клеток.
B. nutans. Трихомы (8.33±0.57 шт./1мм²) закрытого типа, симметричные,
большие (450.09±19.97 мкм). В радиусе «шляпки» насчитывается шесть клеток
вытянутой формы. Первый радиальный ряд состоит из девяти клеток.
B. pyramidalis. Трихомы (33.33±2.08 шт./1мм2) открытого типа,
симметричные, средние (211.75±11.74мкм). В радиусе «шляпки» насчитывается
пять клеток кубической формы. Первый радиальный ряд состоит из девяти
клеток. Клетки трихом насыщены фиолетовым пигментом.
В результате проведенных исследований установлено, что трихомы
представителей рода Billbergia по типу прилегания краевых клеток «шляпки» к
эпидермису листа относятся к двум типам – открытому (B. clorosticta,
B. distachya, B. euphemiae, B. pyramidalis,) и закрытому (B. brasiliensis,
B. chlorantha, B. leptopoda, B. magnifica, B. nutans). По форме трихомы
симметричные (B. clorosticta, B. distachya, B. euphemiae, B.nutans, B. pyramidalis)
или асимметричные (B. brasiliensis, B. chlorantha, B. leptopoda, B. magnifica). По
размерам трихомы можно разделить на маленькие (B. chlorantha), средние
(B. magnifica, B. brasiliensis, B. euphemiae, B. leptopoda, B. distachya,
105
B. clorosticta, B. distachya) и большие (B. nutans). В трихомах наблюдается
различное количество радиальных рядов клеток: три (B. chlorantha), четыре
(B. brasiliensis, B. clorosticta, B. leptopoda), пять (B. magnifica, B. pyramidalis),
шесть (B. distachya, B. nutans), семь (B. euphemiae). Количество клеток,
составляющих первый радиальный ряд в трихомах исследованных видов,
различно: шесть (B. chlorantha, B. clorosticta), семь (B. brasiliensis, B. leptopoda),
восемь (B. distachya), девять (B. nutans, B. pyramidalis), десять (B. euphemiae),
одиннадцать (B. magnifica).
Полученные данные свидетельствуют о том, что трихомы представителей
рода Billbergia имеют определенные структурные особенности, свойственные
отдельным видам. Признаки видового уровня отличаются значительным
разнообразием и проявляются в форме и размере трихом, в количестве
радиальных рядов в трихоме, а также форме и количестве клеток в радиальных
рядах трихом. Видовая приуроченность растений рода Billbergia в не цветущем
состоянии может быть установлена с учетом определенных признаков трихом,
объединяющих такие элементы микроструктуры, как тип, размер и форма
трихом, количество радиальных рядов клеток в трихоме, количество и форма
клеток в радиальных рядах трихомы. В качестве диагностических признаков их
можно использовать в любое время года, независимо от стадии развития
растений.
1. Коломієць Т.В. Морфологічна будова трихом представників роду Billbergia Thunb. (Bromeliaceae Juss.) ⁄⁄ Матеріали ХІІІ зۥїзду Українського ботанічного товариства (19-23 вересня 2011 р., м. Львів). – Львів, 2011. – С. 373. 2. Коломиец Т. В. Морфологическое строение трихом представителей рода Billbergia Thunb. (Bromeliaceae Juss.) ⁄⁄ Роль ботанических садов и охраняемых территорий в изучении и сохранении разнообразия растений и грибов: Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием (13-16 октября 2011 г., Ярославль). – Ярославль: Изд-во ЯГПУ, 2011. – С.65-67. 3. Нужина Н.В., Коломієць Т.В. Трихоми у рослин роду Billbergia Thunb.(Bromeliaceae) як додаткова таксономічна ознака та екофізіологічне пристосування // Укр. ботан. журн., 2010. – Т. 67. – №1. – С. 127–135. 4. Порубиновская Г.В., Разумовский С.М., Смирнова Е.С. Определитель семейств оранжерейных и комнатных растений по вегетативным признакам (по материалам коллекционных фондов ГБС АН СССР). – М., 1980. – 76 с.
106
УДК 635.918:581.132+581.5
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПАРАМЕТРОВ ИНДУКЦИИ ФЛУОРЕСЦЕНЦИИ
ХЛОРОФИЛЛА а ДЛЯ ОЦЕНКИ АДАПТАЦИОННОГО ПОТЕНЦИАЛА
ДРЕВЕСНЫХ ОРАНЖЕРЕЙНЫХ РАСТЕНИЙ
Т.А. Ладыженко1, Н.В. Гетко1, Л.Ф. Кабашникова2, Н.Л. Пшибытко2
1Центральный ботанический сад НАН Беларуси, лаборатория оранжерейных
растений, ул. Сурганова, 2 в, г. Минск-220012, Беларусь
E-mail: [email protected] 2Институт биофизики и клеточной инженерии НАН Беларуси, лаборатория
прикладной биофизики и биохимии, ул. Академическая, 27, г. Минск-220072,
Беларусь
E-mail: [email protected]
APPLYING PARAMETERS OF CHLOROPHYLL a FLUORESCENCE INDUCTION IN
THE EVALUATION OF ADAPTATION POTENTIAL OF WOODY GREENHOUSE
PLANTS
T. A. Ladyzhenko, N.V. Hetko, L.F. Kabashnikova, N.L. Pshybytko
The character of changes in the parameters of chlorophyll fluorescence
induction of 13 species tropical and subtropical plants from different habitats in dry
and humid tropics and subtropics, cultivated in greenhouses of the CBG of Academy
of Sciences of Belarus was studied. The effect of micro-climatic conditions in CBG
greenhouses on the functioning of PS 2 and the chlorophyll fluorescence parameters
value was detected. Observed data were characterized the degree of adaptation of leaf
photosynthetic membranes in different ecological groups of these plants to cultivating
conditions.
Одним из индикаторов состояния жизнедеятельности растений является
эффективность первичных процессов фотосинтеза, изменения в которых
107
непосредственно отражаются на флуоресценции хлорофилла а и
обнаруживаются задолго до видимых нарушений физиологического состояния
растений. Этот показатель является наиболее быстрым, удобным и
информативным среди многих других, используемых в настоящее время для
экологического мониторинга, для оценки физиологического состояния как
отдельного растения, так и целых экосистем [1].
Источником флуоресценции в растительной клетке являются
светособирающие молекулы пигментов, преимущественно хлорофилла а ФС2
[2]. Действие на растение стрессоров разной природы в подавляющем
большинстве случаев сопряжено с влиянием на состояние реакционных
центров (РЦ) ФС2, антенны ФС2 и светособирающего комплекса. Перенос
энергии возбуждения электронов между пигментами именно этих комплексов и
свечение хлорофилла а реакционных центров ФС2 определяют индукционную
кривую флуоресценции хлорофилла а [5, 9].
Наиболее часто используются следующие параметры индукции
флуоресценции хлорофилла а: F0 – исходный уровень флуоресценции, который
определяется флуоресценцией хлорофилла в условиях, когда все РЦ находятся
в «открытом» рабочем состоянии и способны тушить флуоресценцию антенны,
и составляет всего около 0,6% от поглощенного света [7, 8]. Fm – максимальный
уровень флуоресценции наблюдается при "закрытых" РЦ ФС2 и составляет
около 3% от поглощенного света [8]. Fv – переменная флуоресценции (разница
между Fm и F0). Она обусловлена той частью световой энергии, которая в
первичных реакциях фотосинтеза утилизируется при открытых РЦ. Считается,
что чем выше значение Fv, тем более благоприятными оказываются условия для
функционирования фотосинтетического аппарата [7]. Величина отношения
Fv/Fm – потенциальный квантовый выход фотохимических реакций ФС2,
коррелирует с максимальным квантовым выходом фотосинтеза, что позволяет
использовать этот параметр для характеристики фотосинтетического процесса
[7]. В здоровых листьях, независимо от вида изучаемого растения, величина
данного параметра близка к 0,8 [6], по [8] она составляет (0,832 ± 0,004),
108
Д.Ю. Корнеев [4] приводит значения 0,8 – 0,83. Меньшие величины отношения
Fv/Fm указывают на то, что доля РЦ ФС2 повреждена в результате
фотоингибирования и часто наблюдается у растений в условиях стресса [7, 8].
Параметры РАМ-флуориметрии оказались весьма информативны при оценке
физиологического состояния растений в условиях засухи [3].
В данной работе параметры индукции флуоресценции хлорофилла а были
исследованы у 13 видов древесных растений, естественно произрастающих в
различных экотопах сухих и влажных тропиков и субтропиков и
культивируемых в оранжерейном комплексе ЦБС НАН Беларуси: Brachychiton
discolor F.Muell. (Sterculiaceae Bartl.), Nerium oleander L. (Apocynaceae Juss.),
Aucuba japonica Thunb. cv. variegata (Aucubaceae J. Agardh), Camelia japonica L.
(Theaceae D. Don), Hibiscus rosa-sinensis L. (Malvaceae Juss.), Ochrosia elliptica
Labill. (Apocynaceae Juss.), Pittosporum tobira (Thunb.) Aiton cv. Variegata
(Pittosporaceae R. Br.), Rhododendron indicum (L.) Sweet (Ericaceae Juss.),
Codiaeum variegatum (L.) Blume f. platyphyllum cv. Hollufiana (Euphorbiaceae
Juss.), Ficus benjamina L. (Moraceae Link.), Ficus triangularis Warb. (Moraceae
Link.), Ficus binnendijkii Miq. cv. Alii (Moraceae Link.), Coffea arabica L.
(Rubiaceae Juss.).
Микроклимат оранжерей №1 и №2 различен в отношении температуры и
влажности, но наиболее значимые различия наблюдаются в условиях
освещенности. В солнечные дни в летние месяцы в оранжерее №1 она
достигает 50 – 60 тыс. люкс, а в пасмурные – 10 – 15 тыс. люкс, в зимний
период соответственно – 1000 – 1500 люкс и 500 – 800 люкс. В условиях
оранжереи №2 освещенность в летний период в солнечные дни летом
составляет 60 – 70 тыс. люкс, а в пасмурные – 20 – 30 тыс. люкс, а в зимние
месяцы соответственно – 5000 – 6000 люкс и 2000 – 3000 люкс. По
климатическим показателям более близкой к естественным условиям обитания
тропических и субтропических растений является оранжерея № 2.
Параметры флуоресценции хлорофилла а определяли на флуориметре
Teaching-PAM (Walz, Германия). Пробы растительного материала (листовые
109
сегменты диаметром 10 мм) предварительно выдерживали в темноте в течение
15 мин. Включение модулированного с низкой частотой (32 Гц)
измерительного света (650 нм) очень низкой интенсивности (0,04 мкмоль
квантов/(м2·с) возбуждало минимальный уровень фоновой флуоресценции (F0).
Повышение выхода флуоресценции до максимального уровня (Fm)
инициировали включением света (665 нм) высокой интенсивности
(3500 мкмоль квантов/(м2·с). Параметры фотохимической активности ФС2
оценивали по величине отношения переменной флуоресценции к максимальной
(Fv/Fm), характеризующей потенциальный квантовый выход фотохимических
реакций ФС2. Полученные данные обработаны при помощи Data Acquisition
Software DA-TEACH [Schreiber, 1997]. Все определения проводили в 3
повторностях. Стандартная ошибка измерения составляла не более 5-7%.
Отбор проб листьев 1-2 года развития осуществляли в период активного
отрастания побегов (февраль-март) в условиях оранжерей ЦБС НАН Беларуси у
вечнозеленых тропических и субтропических растений.
Изучение параметров флуоресценции хлорофилла листьев тропических и
субтропических растений (табл. 1) показало, что потенциальный квантовый
выход фотохимических реакций ФС2 (Fv/Fm) у разных видов колеблется от
минимального значения 0,66 (Coffea arabica) до максимального – 0,83 (Hibiscus
rosa-sinensis). У других изученных нами таксонов этот показатель находится в
диапазоне изменений от 0,72 до 0,81. При этом значения близкие к
оптимальным (0,8) чаще встречались у растений, произрастающих в оранжерее
№2, т.е. в более благоприятных для них условиях культивирования, что в
первую очередь связано со световым режимом, одним из главных факторов,
влияющих на эффективность функционирования ФС2.
110
Таблица 1. Показатели флуоресценции хлорофилла а листьев тропических
и субтропических растений
Оранжерея №1 Оранжерея №2
№ п/п
Вид F₀ Fm Fv Fv / Fm F₀ Fm Fv Fv / Fm
1 Aucuba japonica 0,16± 0,01
0,58± 0,02
0,42± 0,02
0,73± 0,01
0,13± 0,01
0,49± 0,01
0,36± 0,02
0,73± 0,02
2 Brachychiton discolor
0,16± 0,01
0,63± 0,03
0,47± 0,03
0,74± 0,01
0,14± 0,01
0,58± 0,03
0,44± 0,02
0,76± 0,01
3 Camelia japonica 0,12± 0,01
0,55± 0,06
0,43± 0,06
0,77± 0,03
0,13± 0,01
0,45± 0,03
0,32± 0,03
0,70± 0,01
4 Codiaeum variegatum
0,15± 0,01
0,68± 0,02
0,53± 0,02
0,78± 0,01
0,12± 0,01
0,62± 0,03
0,50± 0,03
0,81± 0,01
5 Coffea arabica 0,16± 0,01
0,72± 0,03
0,57± 0,03
0,78± 0,01
0,12± 0,02
0,36± 0,08
0,24± 0,06
0,66± 0,03
6 Ficus benjamina 0,13± 0,01
0,63± 0,01
0,51± 0,02
0,80± 0,02
0,12± 0,02
0,58± 0,03
0,46± 0,01
0,80± 0,02
7 Ficus bennendijkii 0,15± 0,01
0,65± 0,04
0,50± 0,04
0,77± 0,01
0,12± 0,01
0,60± 0,02
0,48± 0,01
0,80± 0,01
8 Ficus triangularis 0,14± 0,01
0,64± 0,03
0,50± 0,03
0,78± 0,01
0,12± 0,01
0,60± 0,02
0,48± 0,01
0,81± 0,01
9 Hibiscus rosa-sinensis
0,14± 0,01
0,63± 0,01
0,49± 0,01
0,78± 0,01
0,10± 0,01
0,59± 0,01
0,49± 0,01
0,83± 0,01
10 Nerium oleander 0,14± 0,01
0,62± 0,01
0,48± 0,01
0,77± 0,01
0,10± 0,01
0,41± 0,02
0,31± 0,02
0,76± 0,01
11 Ochrosia elliptica 0,15± 0,01
0,62± 0,02
0,47± 0,03
0,75± 0,01
0,14± 0,01
0,61± 0,01
0,47± 0,01
0,80± 0,01
12 Pittosporum tobira 0,12± 0,01
0,44± 0,02
0,32± 0,02
0,72± 0,01
0,12± 0,01
0,42± 0,04
0,30± 0,05
0,73± 0,03
13 Rhododendron indicum
0,15± 0,02
0,66± 0,08
0,51± 0,07
0,77± 0,01
0,13± 0,01
0,53± 0,03
0,40± 0,02
0,76± 0,01
Такие виды как Codiaeum variegatum, Ficus triangularis, Ficus benjamina,
Hibiscus rosa-sinensis, Nerium oleander, Rhododendron indicum, у которых
значения параметра Fv/Fm оптимальны, либо близки к ним в обеих оранжереях,
обладают хорошо адаптированным и пластичным фотосинтетическим
аппаратом.
Виды с оптимальными значениями Fv/Fm в оранжерее №2 (Ficus
bennendijkii, Ochrosia elliptica) требовательны к высокому уровню
освещенности, высокой температуре и влажности воздуха в течение всего года.
111
Aucuba japonica, Pittosporum tobira и Brachychiton discolor
характеризуются относительно низкими значениями показателя Fv/Fm в
условиях обеих оранжерей, что указывает на неблагоприятные условия для их
произрастания и слабо адаптированный к ним фотосинтетический аппарат.
Показатели соотношения Fv/Fm у Coffea arabica и Camelia japonica оказались
выше в оранжерее №1 с выраженным недостатком света, хотя в естественных
местах произрастания эти виды отличаются высокой требовательностью к
инсоляции. В данном случае наиболее неблагоприятным для них, очевидно,
оказывается температурно-влажностный режим оранжереи №2.
В результате на основании использованного в исследованиях метода
индукции флуоресценции хлорофилла а нам удалось показать характер влияния
микроклиматических условий оранжерей умеренного климата на величину
отношения Fv/Fm – потенциальный квантовый выход фотохимических реакций
ФС2, коррелирующий с максимальным квантовым выходом фотосинтеза, и
оценить степень адаптации фотосинтетических мембран у разных групп
тропических и субтропических растений к условиям оранжерейной культуры.
1. Волгушева А.А. // Математика. Компьютер. Образование". Cб. трудов XVI международной конференции / под общ. ред. Г.Ю. Ризниченко – Ижевск, 2009. – Т. 2. – С.180–197. 2. Полякова И. Б. Фотосинтез и его регуляция: http://bio.1september.ru/2002/33/6.htm. 3. Кабашникова Л.Ф., Пшибытко Н.Л., Абрамчик Л.М. Методы оценки физиологического состояния растений в условиях засухи. – Минск, 2007. – 42 с. 4. Корнеев Д.Ю. Информационные возможности метода индукции флуоресценции хлорофилла. – Киев, 2002. – 188 с. 5. Нестеренко Т.В., Тихомиров А.А., Шихов В.Н. // Журнал общей биологии. – Красноярск, 2007. – Т. 68. – №6. – С. 444–458. 6. Рубин А.Б. Биофизические методы в экологическом мониторинге // Соросовский Образовательный Журнал. – 2000. – № 4. – С. 7–13. 7. Рубин А.Б. Биофизика фотосинтеза и методы экологического мониторинга // Технология живых систем. – 2005. – Т. 2. – С. 47–68. 8. Krause G. H., Weis E. Chlorophyll fluorescence and photosynthesis: the basics. Annu. rev. Plant Physiol. Plant Mol. Bioi. 1991. – Vol. 42. – P.313–349. 9. Maxwell K., Johnson G. N. // Journal of Experimental Botany. – 2000. – Vol. 51. – № 345. – P. 659–668.
112
УДК 582.672:581.45+581.526.5+581.522.4
МОРФОЛОГІЧНО – АНАТОМІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ЛИСТКІВ РОСЛИН
РОДУ РEPEROMIA RUIZ ET PAV.
Ю. В. Левенець1, М.М. Гайдаржи2
1Кафедра ботаніки ННЦ «Інститут біології», Київського національного
університету імені Тараса Шевченка, проспект Глушкова, 2, корпус 12, Київ,
Україна 2Ботанічний сад ім. акад. О. В.Фоміна, ННЦ «Інститут біології» Київського
національного університету імені Тараса Шевченка, вул. Симона Петлюри, 1,
Київ, 01032, Україна;
e-mail: [email protected]
MORPHOLOGICAL AND ANATOMICAL CHARACTERISTICS OF LEAVES OF THE
GENUS PEPEROMIA RUIZ ET PAV.
J.V. Levenets, M.M. Gaydarzhy
Was established that kind of leaves of plants Peperomia Ruiz et Pav.
(Piperaceae) of various environmental groups have no significant difference in the
shape and size, as well as in size and number of stomas on abaxial and adaxial side of
leafy plates, was shown in the nine studied species from the collection of
O.V. Fomina Botanical Garden.
Рослини роду Рeperomia Ruiz et Pav. (Рiperaceae) поширені в тропічних
районах південної та центральної Америки, на островах Карибського басейну.
Окремі види зустрічаються на островах Тихого океану та в Старому світі. Рід
налічує понад 1000 видів. Серед них зустрічаються мезофіти та ксерофіти,
епіфіти та літофіти. Листки рослин цього роду прості, чергові, супротивні або
зібрані в мутовки, без прилистків, різноманітні за формою, розмірами та
113
кольором. За життєвою формою це невеликі за розмірами кущики або
трав’янисті полікарпіки, рідше монокарпіки [3,7].
Види та сорти цього роду широко використовуються у фітодизайні як
декоративно-листкові рослини. Найбільш поширені такі види як Peperomia
incana (Haw.) Hook., P. obtusifolia (L.) A. Dietr., P. serpens (Swartz) Loud.,
P. dolabriformis Knuth, P. rotundifolia (L.) Knuth [5].
Але в цілому рослини роду Peperomia малодосліджені, що особливо добре
простежується у вітчизняній літературі. Недостатньо досліджено морфологічні
та анатомічні особливості листків рослин цього роду, що дозволило б не тільки
виявити чіткі систематичні ознаки кожного виду або гібриду, а і виявити
характерні ознаки рослин різних екологічних груп, що дозволить суттєво
розмежувати їх агротехніку.
Метою даної роботи є морфолого – анатомічна характеристика листків 5
видів «віконцевих рослин» роду Peperomia з колекції тропічних та
субтропічних рослин Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна.
Опис листкової пластинки проводився за «Атласом з описової морфології…»
[6]. Кількість продихів визначали за допомогою мікроскопа CARL ZEIZZ, модель
Primo Star, при окулярі 10×20, об’єктиві 10×100. Розміри продихів, епідермальних
клітин та паренхімних клітин обчислювали за допомогою комп’ютерної програми
Axio Vision. Робота була проведена з сукулентними рослинами: Peperomia
columella Rauh & Hutchison, Р. dоlabriformis (L.)Kunth., Р. ferreyrae Miq.,
P. galapagensis Hook.f. ex Miq., P. nivalis Miq.
Розміри листків всіх досліджуваних видів коливаються від 0,7 см
завдовжки та понад 0,4 см завширшки (P. columella.) до 5,0 см завдовжки та
0,5 см завширшки (Р. ferreyrae). Всі листки черешкові. Листкові пластинки у
досліджуваних видів мають напівлопатчасту (P. dоlabriformis), шаблеподібну
(Р. ferreyrae), ланцетоподібну (P. galapagensis, P. nivalis) або еліптичну
(Р. columella) форму. «Віконця» у більшості видів мають лінійну форму, а у
Р. columella – округлу. На відміну від опуклих «віконець» представників родів
114
Haworthia Duval (Asphodelaceae), Lithops N.E.Br., Conophytum N.E.Br.
(Aizoaceae) у рослин роду Peperomia «віконця» угнуті.
Як показали наші дослідження тип продихового апарату всіх
досліджуваних видів роду Peperomia – енциклоцитний (Тахтаджян 1974).
В окремих випадках форма продиху різниться на абаксіальному та
адаксіальному боці листка (табл. 1). Кількість продихів на адаксіальній
поверхні листків всіх досліджуваних видів невелика, від 2 до 39 шт. на 1 мм2.
І тільки у одного виду P. galapagensis наявність продихів на адаксіальному боці
відсутня. На абаксіальному боці у всіх досліджуваних рослин кількість
продихів значно більша, ніж на адаксіальному, і становить від 16 до 47 шт. на
1 мм2, що збігається з дослідженнями попередніх авторів [1, 2, 4] і пов’язано з
поширенням рослин в посушливих місцях. Тільки у P. galapagensis наявність
продихів на абаксіальному боці листків становить 99 шт. на мм2, що ймовірно
пов’язано з відсутністю їх на адаксіальному боці листка. Довжина продихів
коливається в межах від 24 мкм до 38 мкм, в ширину від 18 мкм до 28 мкм.
Таблиця 1. Кількісна та лінійна характеристика продихів рослин роду
Peperomia
Кількість продихів, шт./мм2
Розміри продихів, мкм
Адаксіальна епідерма Абаксіальна епідерма
Види Адаксіальна епідерма
Абаксіальна епідерма
довжина ширина довжина ширина
P. dоlabriformis 5,4 ± 0,3 16,2± 1,7 26,8 ±1,3 21,9±4,9 26,6±8,2 21,9±1,2
P. ferreyrae 15,4±4,1 17,2 ±0,2 32,5 ±1,2 19,8±4,9 29,5±0,1 18,2±1,4
P. nivalis 15,8±4,2 47,4 ± 1,1 38,5±1,2 18,8±4,9 35,4±1,6 26,0±3,3
P. columella 39,6±0,2 40,5±1,3 24,0±0,5 24,9±0,6 24,0±0,5 24,9±0,6
P. galapagensis - 99,3±0,2 - - 37,0±2,0 28,1±6,0
При дослідженні епідермальних клітин виявилося, що майже у всіх
досліджуваних видів вони прямолінійно-округлі, а проекція площі
епідермальних клітин прямокутна, окрім P. dоlabriformis, у цього виду проекція
клітин витягнута, а обриси звивисті. Кути в суміжних межах епідермальних
клітин тупі. Довжина клітин на адаксіальній епідермі коливається від 34 мкм
115
(P. ferreyrae) до 59 мкм (P. сolumella), а ширина від 23 мкм (P. dоlabriformis) до
36 мкм (P. nivalis). Розміри клітин на абаксіальній епідермі в більшості
випадках більші ніж на адаксіальній (табл. 2).
Таблиця 2. Лінійна характеристика епідермальних клітин рослин роду
Peperomia
Розміри епідермальних клітин, мкм Адаксіальна епідерма Абаксіальна епідерма Назва виду
довжина ширина довжина ширина P. dоlabriformis 38,1±7,8 23,5±1,4 41,4±1,3 24,6±1,9 P. ferreyrae 34,2±0,4 23,7±1,8 37,9±1,1 26,8±5,5 P. nivalis 52,6±1,2 25,6±0,6 45,3±4,5 36,6±3,6 P. columella 59,2±9,9 30,6±1,4 55,3±8,5 27,4±4,4 P. galapagensis 51,5±1,6 36,2±0,5 49,4±1,1 29,3±2,0
Всі досліджувані види мають водоносну паренхіму, клітини якої мають
розміри від 160 мкм до 324 мкм у довжину і від 79 мкм до 214 мкм в ширину.
Тільки у P. columella, яка має найменший за розмірами листок, розміри
водоносних клітин складають 49 мкм завдовжки і 34 мкм завширшки.
Таблиця 3. Розміри хлоренхімних клітин рослин роду Peperomia
Розміри клітин, мкм Назва виду
Довжина Ширина P. ferreyrae 57,2±0,5 50,8±2,5 P. nivalis 88,7±9,9 70,4±1,3 P. columella 53,3±4,8 35,5±5,7 P. galapagensis 60,4±1,0 55,5±2,3 P. dоlabriformis 61,4±1,02 52,7±3,8
Дослідження хлоренхімних клітин у зрізах рослин роду Peperomia показали,
що найбільші розміри хлоренхімних клітин має Peperomia nivalis: довжина їх
близько 89 мкм, а ширина – 70 мкм. Інші види мають розміри хлоренхімних
клітин в межах від 53 мкм до 61 мкм завдовжки і від 35 мкм до 55 мкм
завширшки (табл. 3). Слід зауважити, що в хлоренхімних клітинах під смужкою
«віконця» майже відсутні хлоропласти, що і робить це «віконце» прозорим.
116
А Б
Рис.1 Поперечний зріз листків в місці знаходження «віконця»:
А – P. ferreyrae (40×100) та Б – P. galapagensis (10×100)
1 – епідермальні клітини; 2 – хлоренхімні клітини; 3 – водоносні клітини.
Таким чином, у сукулентних представників роду Peperomia, які мають
«віконця», крім обмеженої кількості продихів, водоносної паренхіми, часто
звуженої форми листків є додаткове пристосування до обмеження кількості
світла, яке попадає на хлорофілоносні клітини і, як наслідок, уповільнення
біохімічних процесів і обмеження витрати води.
1. Гайдаржи М., Перегрим Ю. Aнатомо-морфологічні особливості листків сукулентних рослин роду Haworthia Duv. // Наукові записки Tернопільського національного педагогічного університету ім. Володимира Гнатюка. – 2007. – 3(33). – C. 66-68. 2. Гайдаржи М., Безрукава П.Особливості продихового апарату сукулентних рослин роду Aloe L.(Asphodelaceae) // Биологический вестник. – 2008. – 12. – C. 8-9. 3. Жизнь растений: в 6-ти томах. – М.: Просвещение., 1974.– T. 5 (1). – 520c. 4. Мусієнко М.М. Фотосинтез. – К.: Вища школа, 1999.– 246 с. 5. Черевченко Т. М., Приходько С. Н. Тропические и субтропические растения закритого грунта. – K.: Наукова думка, 1988. – 412с. 6. Федоров Ал. А., Артюшенко З.Т., Кирпичников М.Э.Атлас по описательной морфологии высших растений (Лист) – Л.: Наука, 1956.–248 с. 7. Illustrated Handbook of succulent plants. Dicotyledones / U.Eggli. – Berlin, Heidelberg, New York: Springler-Verlag, 2002. – 545 p.
1
2
3
2
1
3
117
УДК 582.573.36:581.821
ОСОБЛИВОСТІ БУДОВИ ПОВЕРХНІ ЛИСТКА ВИДІВ РОДУ
SANSEVIERIA THUNB. (ASPARAGACEAE)
М.М. Маринюк
Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, відділ тропічних
та субтропічних рослин, вул. Тімірязєвська, 1, м. Київ − 01014, Україна
E-mail: [email protected]
LEAF SURFACE FEATURES OF SANSEVIERIA THUNB. SPECIES (ASPARAGACEAE)
M.M. Marinuk
The results of comparative micromorphological analysis of leaf surface of some
representatives of Sansevieria genus, growing naturally under similar environmental
conditions, are represented. Based on the results of investigations the distinct
differences in morphological characteristics both of individual organs and in the
micromorphological patterns of leaf surface were observed. The number of anatomic
and morphological characteristics (stomata density/dimensions, epidermal cells
density), which can be used to identification of Sansevieria plants on species level,
was determined.
Рід Sansevieria включає близько 70 видів багаторічних кореневищних
рослин з розетками плоских, циліндричних та напівциліндричних листків.
Поширені представники роду у тропічних та субтропічних регіонах Старого
світу − від Африки до островів Тихого океану. Основне різноманіття видів роду
Sansevieria зосереджено в аридних та напіваридних областях Південно-Східної
Африки.
Разом з тим, у видів роду Sansevieria, що у природі зростають у подібних
кліматичних умовах, спостерігається значне різноманіття морфологічної
118
будови листкової пластинки: від еквіфаціальної до уніфаціальної (з
проміжними варіантами) [4, 5], що обумовлює актуальність дослідження
мікроморфологічних особливостей поверхні листків представників роду.
Мета нашого дослідження полягала в тому, щоб дослідити особливості
мікроморфології поверхні листків п'яти видів роду Sansevieria, які мають
подібну екологічну амплітуду, при інтродукції в оранжереях Національного
ботанічного саду (НБС) ім. М.М. Гришка.
Як об'єкти дослідження було використано генеративні рослини з фондових
колекцій тропічних та субтропічних рослин НБС. Морфометричні дослідження
продихового апарату та основних епідермальних клітин проводили на
відбитках епідермісу, знятих із живих рослин. У дослідженні використовували
світловий мікроскоп Primo Star (Carl Zeiss, Jena, Німеччина) з цифровим
фотоапаратом Canon Power Shot A640. Виміри проводили з використанням
ліцензійної програми AxioVision Rel. 4.7. Порівняльний аналіз продихового
апарату та епідермальних клітин проводили за допомогою сканувальних
електронних мікроскопів РЕММА-102 АТ “SELMI” (Україна) і GSM-6700F
(JEOL, Японія). Опис епідермальної поверхні листків проводили з
використанням загально прийнятої в цитології рослин термінології [2]. У роботі
використана класифікація морфологічних типів продихів М.А. Баранової [1].
Листки у досліджених видів ланцетоподібні (S. metallica), широко −
ланцетоподібні (S. grandis), циліндричні (S. canaliculata та S. cylindrica) або
напівциліндричні (S. caulescens), з гладенькою або шорсткою поверхнею.
Епідерма вкрита потовщеною кутикулою, значно щільніший шар якої
спостерігається на абаксіальній поверхні всіх досліджуваних видів, що
особливо помітно на листкових пластинках S. canaliculata та S. cylindrica.
У S. cylindrica наявні кутикулярні борозни, розміщені перпендикулярно до
поздовжніх рядів основних епідермальних клітин (рис. 1 B). Конфігурація
клітин епідерми на адаксіальній та абаксіальній поверхнях характеризується
комбінованими прямолінійно − округлими (S. grandis, S. metallica) (рис. 1 E, F,
G, H) та прямолінійними обрисами (S. canaliculata, S. caulescens, S. cylindrica)
119
(рис. 1 A, C, D, B). У всіх досліджених видів основні епідермальні клітини
витягнуті паралельно жилкам.
Рис. 1. Мікрофотографії поверхні листкової пластинки видів роду Sansevieria: А – S. canaliculata (абаксіальна поверхня), B – S. cylindrica (абаксіальна поверхня), C –
S. caulescens (адаксіальна поверхня), D – S. caulescens (абаксіальна поверхня), E – S. grandis (адаксіальна поверхня), F – S .grandis (абаксіальна поверхня), G – S. metallica ((адаксіальна
поверхня), H – S. metallica (абаксіальна поверхня).
120
Найбільші клітини на обох поверхнях листка були відмічені у S. grandis
(105,1±16,230,4±3,5 мкм) і S. metallica (99,8±16,722,7±2,9 мкм), найменші
показники за довжиною у S. canaliculata (60,7±11,0 мкм), S. cylindrica,
(63,9±11,2 мкм), а за шириною − у S. caulescens (15,9±1,9 мкм). При цьому
варто зазначити, що істотних відмінностей у розмірах клітин на адаксіальній та
абаксіальній поверхнях листка нами відмічено не було.
Разом з тим спостерігаються істотні відмінності у щільності епідермальних
клітин. Так, найбільша кількість основних епідермальних клітин характерна для
S. cylindrica − 888 шт./мм2, S. caulescens – 865 шт./мм²; 858 шт./мм²
(адаксіальна, абаксіальна поверхні відповідно), найменша – у S. grandis 404
шт./мм2; 373 шт./мм2 (адаксіальна, абаксіальна поверхні відповідно) (рис. 2).
0
200
400
600
800
1000
1200
S. canaliculata S. caulescens S. cylindrica S. grandis S. metallica
Адаксіальна поверхня Абаксіальна поверхня
Рис. 2. Щільність епідермальних клітин на одиницю поверхні (шт./1мм²).
Мікроморфологічне вивчення листкової пластинки показало, що листки у
більшості дослідних таксонів (S. caulescens, S. grandis, S. metallica) −
амфістоматичні, гіпостоматичні листки мають S. canaliculata і S. cylindrica.
Продихи розташовані хаотично, поодиноко або зібрані у групи,
відмінності мають лише продихи S. cylindrica, які розташовані на поверхні
борозен листкової пластинки поміж кутикулярними гребенями, утворюючи
відносно правильні ряди. Продихові щілини орієнтовані паралельно довгій вісі
основних епідермальних клітин.
121
За літературними даними [5], близько 30-40 % продихів на листковій
поверхні Sansevieria залишаються недорозвиненими, що ми спостерігали у
майже всіх досліджуваних видів, окрім S. canaliculata та S. cylindrica.
Продиховий апарат у всіх досліджених видів має чіткі відмінності щодо
розташування відносно рівня основних епідермальних клітин, наявності чи
відсутності побічних клітин, кутикулярного потовщення навколо замикаючих
клітин та його форми. У всіх досліджених видів, за винятком S. caulescens,
продихи оточені товстим кутикулярним утвором, що загалом є характерним для
ксерофітів. У S. caulescens на абаксіальному боці листкової пластинки цей утвір
відсутній, а продихи оточені чотирма клітинами, які відрізняються від решти
клітин епідерми лише тим, що вони розташовані дещо вище (рис. 1 D).
Кутикулярне потовщення має різну форму: чотирикутну (S. caulescens,
S. grandis) (рис. 1 C; E, F), cуцільного кільця (S. canaliculata, S. cylindrica)
(рис. 1 A, B) або кільця, утвореного чотирма клітинами (S. metallica) (рис. 1
G, H).
Що стосується розташування продихів відносно рівня листкової поверхні,
то найбільш глибоко занурені (як на адаксіальній, так і на абаксіальній
поверхнях) продихи відмічені на листках S. cylindrica і S. grandis. Всі інші
досліджені види, окрім S. metallica, мають середній ступінь «занурення».
У останнього виду продихи найменш занурені у товщу основних епідермальних
клітин. Замикаючі клітини продихового апарату у S. metallica оточені чотирма
побічними клітинами (двома латеральними і двома полярними), які теж лежать
нижче рівня основних епідермальних клітин.
На відміну від більшості досліджених видів, які, на нашу думку, мають
аномоцитні продихи (продихи обмежені клітинами, що не відрізняються від
основних епідермальних клітин), у S. metallica було відмічено продиховий
апарат тетрацитного типу.
Найбільші продихи були відмічені у S. metallica (35,7±2,536,9±2,4 мкм) і
S. canaliculatа (33,3±2,2 мкм), найменші – на абаксіальній поверхні листка
S. caulescens (23,15±4,34 мкм). Показники ширини варіюють у вузькому
122
інтервалі, зокрема у S. caulescens, на обох поверхнях листка – від 13,8±1,5 до
16,5±2,4 мкм.
При підрахунках кількості продихів на одиницю поверхні (рис. 3),
достовірної відмінності між адаксіальною і абаксіальною поверхнею не
спостерігається. Найбільша щільність продихів була відмічена у S. cylindrica,
для якої характерні гіпостоматичні листки, – 25 шт./мм2 (абаксіальна поверхня),
найменші – у S. canaliculata – 9 шт./мм2.
0
5
10
15
20
25
30
S. canaliculata S. caulescens S. cylindrica S. grandis S. metallica
Адаксіальна поверхня Абаксіальна поверхня
Рис. 3. Щільність продихів на одиницю поверхні (шт./мм²).
У S. caulescens кількість продихів значно більша на адаксіальній поверхні,
що не є досить типовим для більшості покритонасінних рослин і може бути
пов’язане з морфологічною будовою листкової пластинки, адаксіальна і
абаксіальна поверхні якої отримують майже однакову кількість сонячного
світла. Таким чином, щільність продихів та їхні розміри є видоспецифічною
ознакою, що варіює залежно від конкретних умов зростання кожного виду.
На підставі отриманих результатів дослідження мікроморфологічних
особливостей поверхні листка 5 видів роду Sansevieria нами було виявлено, що
при відносній подібності кліматичних умов, за яких види роду трапляються у
природі, спостерігається значне варіювання як морфологічних ознак окремих
органів, так і мікроморфологічних ознак поверхні листкової пластинки цих
видів.
123
Виявлено ряд ознак, які притаманні ксерофітам: щільний кутикулярний
шар, розташування продихового апарату нижче рівня основних епідермальних
клітин. Враховуючи той факт, що рослини роду Sansevieria іноді досить подібні
за морфологічними ознаками, що значно ускладнює визначення видів, такі
додаткові ознаки, як розміри продихів, щільність продихів можуть бути
важливими критеріями при ідентифікації видів.
1. Баранова М.А. Классификация морфологических типов устьиц // Бот. журн. – 1985. – Т. 70, №12. – С. 1585–1595. 2. Захаревич С.Ф. К методике описания эпидермиса листа // Вестн. Ленингр. ун-та. – 1954. – №4.– С. 65–75. 3. Brown N. E. Sansevieria. A Monograph of All the Known Species Bulletin of Miscellaneous Information (Royal Gardens, Kew). – 1915. – Vol. 1915, No. 5. – P. 185-261. 4. Chahinian B.J. The splendid Sansivieria. An account of the species. – Buenos Aires, 2005. – 180 p. 5. Kagan M.L, Sachs T. Development of immature stomata. Evidence for epigenetic selection of a spacing pattern // Dev. Biol. – 1991. – Vol. 146. – P. 100-105.
УДК: 582.5.545.2
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН
НОВЫХ ВИДОВ ПАЛЬМ В КОЛЛЕКЦИИ ЗАКРЫТОГО ГРУНТА
КАЗАХСТАНА
Д.Д. Садыкова
Институт ботаники и фитоинтродукции МОН РК, Алматы, Казахстан
MORPHOLOGY OF SEEDS GERMINATIONS OF NEW SPECIES PALMS IN THE
GREENHOUSE COLLECTION OF KAZAKSTHAN
D.D. Sadykova
For the first time new species of palms for replenishment of the collection of the
Kazakhstan greenhouse are grown up. Morphological distinction of germination of
124
seeds of palms Chamaedorea microspadix and Salacca zalacca are studied. They are
to different taxonomy to groups concern and from different regions of the Earth
occur. The type of germination of seeds as ad motive is defined. Seeds sprout,
coleoptile, the primary root reduced juvenile sheet and the first lamellar dicotyledos
juvenile sheet form, then fibrous root system. For the first year of development
сеянцы Chamaedorea microspadix 3 sheets formed, and Salacca zalacca – 1 juvenile
sheet.
Коллекция тропических и субтропических пальм (сем. Arecaceae) является
основой оранжерейной экспозиции закрытого грунта Казахстана и пополняется
постоянно новыми видами, выращенными из семян, полученных по обмену с
ботаническими садами мира. В коллекции на данный момент выращиваются 25
видов пальм разного возраста, принадлежащих к подсемействам Coryphoideae
Drude (10 видов), Phoenicoideae Becc. (4 вида), Arecoideae (6 видов),
Cocosoideae Becc. (3 вида), Caryotoideae (1 вид) и 1 представитель
подсемейства Lepidocaryoideae Drude.
В 2012г. были выращены сеянцы новых видов пальм Salacca zalacca и
Chamaedorea microspadix из семян, полученных по делектусам.
Пальма Chamaedorea microspadix относится к роду Chamaedorea, подроду
Moreniella, подсемейству Arecoideae [1]. Этот вид произрастает во влажных
тропических лесах Мексики на высоте до 1000 м н.у.м. Это небольшая пальма,
высотой до 3 м, листья парноперистые. Вид отличается тем, что формирует
воздушные столоны, а затем и новые растения, образуя кустарниковые заросли.
Пальма Salacca zalacca распространена в юго-восточной Азии, Тайланд,
Индонезия. По данным литературы [2], это двудомное растение до 2 м высотой,
с перистыми листьями, черешок листа с колючками. Плоды этого вида
съедобные, широко употребляются в пищу. Пальма влаголюбивая,
теневыносливая, формирует заросли, которые образуются из подземных
столонов.
125
Посев семян пальм проводили общепринятым способом [3]. Особенности
прорастания семян определены по данным С.Г. Саакова [4]. Морфология
сеянцев новых видов пальм изучена по литературным данным [4, 5].
Посев семян новых видов пальм проводили в июне-июле (таблица).
Прорастание семян составило у вида Chamaedorea microspadix 263 суток, а
семена вида Salacca zalacca проросли на 37 сутки. Первый двудольный
ювенильный лист образовался у сеянцев Chamaedorea microspadix на 5 сутки, а
у Salacca zalacca – 13 сутки.
Особенности прорастания семян и морфология сеянцев новых видов пальм
За год развития сеянцы Chamaedorea microspadix сформировали до 3
ювенильных листьев, а Salacca zalacca – всего 1 лист.
Тип прорастания семян двух новых видов пальм определен нами как
адмотивный, что соответствует литературным данным для пальмы
Archontophoenix conningahmii Wendl. et Drude [4]. Семена изучаемых видов
пальм прорастают, формируя колеоптиль, первичный корень, редуцированный
ювенильный лист и первый пластинчатый двудольный ювенильный лист, затем
мочковатую корневую систему (рисунок).
Корневая система сеянцев пальм формируется уже к моменту образования
первого двудольного пластинчатого ювенильного листа (рисунок). Сеянцы
Salacca zalacca окрашены антоцианом, розоватого оттенка.
Даты
Параметры
ювенильных
листьев, см Виды пальм
посева всходов
Дата
появ-
ления
1листа
Высота
расте-
ния, см
Коли-
чество
листьев,
шт. длина ширина
Chamaedorea
microspadix 2.06.11 25.02.12 2.03.12 12 3
10,9-
14,4
8,2-9,3
Salacca
zalacca 3.07.12 7.08.12 20.08.12 17 1
8,6-
10,35
4,05-
13,25
126
Оба вида характеризуются адмотивным типом прорастания семян, что, по-
мнению Н.Н. Имханицкой [5], можно отнести их к более продвинутой группе, с
более упрощенным способом прорастания семян. Этот тип прорастания семян
характерен для пальм, растущих во влажном тропическом климате.
Изучаемые виды являются новыми для нашей коллекции пальм закрытого
грунта, азиатский вид Salacca zalacca – первый представитель подсемейства
Lepidocaryoideae. А Chamaedorea microspadix пополнила коллекцию пальм
тропического рода Chamaedorea из Южной Америки.
1. Hodel D.R. Chamaedorea palms – Kansas: Allen Press, 1992. – 338 p. 2. Salaccazalacca\\ http://www.worldagroforestrycentre.org/sea/products/afdbases/ 3. Сааков С.Г. Оранжерейные и комнатные растения и уход за ними. – Л.: Наука,1983. – 621с. 4. Сааков С.Г. Пальмы и их культура в СССР. – Л.: изд. АН СССР, 1954. – 320с. 5. Имханицкая Н.Н. Пальмы. – Л.: Наука, 1985. – 243с.
а б
Строение сеянцев: а) Chamaedorea microspadix б) Salacca zalacca:
1 – семя, 2 – колеоптиль, 3 – редуцированный лист, 4 – первый пластинчатый лист, 5 – корневая система
127
УДК 582.594.2:581.14+58.835.4
ВЛИЯНИЕ СЕЛЕКТИВНОГО СВЕТА НА МОРФОГЕНЕЗ LAELIA
ANCEPS LINDL. В КУЛЬТУРЕ IN VITRO
Г.Я. Степанюк, Л.В. Хоцкова
Сибирский ботанический сад Томского госуниверситета, лаборатория
семеноведения и биотехнологии, просп. Ленина, д. 36, г. Томск, 634050, Россия
E-mail: [email protected]
INFLUENCE OF SELECTIVE LIGHT ON MORPHOGENESIS OF LAELIA ANCEPS
LINDL. AT IN VITRO CULTURE
G.J. Stepanjuk, L.V. Khotskova
The influence of light quality on morphogenesis of in vitro seed-grown Laelia
anceps Lindl. plants on nutrient MS medium without phytohormons at the initial
stages of ontogenesis was investigated. It is established that an addition of long-wave
spectrum to white light was the best for growth and development of Laelia anceps
protocorm-like bodies and plantlets then. Growth parameters of leaf and root were
highest with plants grown under red light. Seedlings grown under blue light had most
less growth parameters of shoot, leaf and root, compared to red or green light or
white cool fluorescent light treatments.
Свет различной длины волны является механизмом регуляции для многих
метаболических процессов в растениях [1]. Рост растений зависит от качества
света, что особенно отчетливо проявляется для медленно растущих видов [3].
Представители семейства Orchidaceae Juss. – многолетние травянистые
растения, характеризующиеся медленным циклом развития и очень низкой
всхожестью семян. По данным А. Рао [7] семенное воспроизведение орхидных
затруднено, и в природе прорастает всего лишь 5% семян. Преодоление этих
128
трудностей становится возможным при искусственном опылении цветков,
получении семян и размножении их в культуре in vitro.
Целью наших исследований явилось изучение влияния света разного
спектрального состава на рост и развитие проростков Laelia anceps Lindl.
(лелии обоюдоострой) на начальных этапах онтогенеза.
В Сибирском ботаническом саду Томского госуниверситета (СибБС ТГУ)
лелия обоюдоострая выращивается с 1996 года. Закладка цветочных почек у
L. anceps в оранжереях сада наблюдается в третьей декаде сентября. Начало
цветения приходится на январь. Продолжительность цветения одного
цветоноса составляет в среднем 21 день.
Нами было проведено искусственное опыление цветков лелии
обоюдоострой. После опыления образовались плоды коробочки удлиненной
формы с ребристой поверхностью, массой в среднем 5,35 г. В оранжереях сада
продолжительность созревания плодов L. anceps составила 110 дней.
При культивировании растений в закрытом грунте важной составляющей
является интенсивность освещения. Известно, что каждая из трех основных
областей фотосинтетической активной радиации (красная, зеленая, синяя),
взятая в отдельности, малопригодна для культивирования растений в закрытом
грунте [5]. В нашем эксперименте проращивание семян и последующее
культивирование проростков проводили при освещении белым светом (БС,
контроль) или сочетанием белого света с красным (КС, max λ=670 нм), зеленым
(ЗС, max λ=550 нм) и синим (СС, max λ=430 нм) светом. В качестве источников
света использовали люминесцентные лампы (Philips, 18 W). Свет был выровнен
по интенсивности на уровне культуры протокормов и составлял 9,7 Вт/м2.
Культуры содержались при 16-часовом фотопериоде, температуре 23±2оС и
относительной влажности воздуха 65%.
Первые визуальные признаки прорастания семян Laelia anceps на
безгормональной питательной среде Мурасиге–Скуга [6] были обнаружены
одновременно на всех вариантах света на 21 день после посева. Прорастание
семян составило 80% от общего количества посеянных семян в каждом
129
варианте. Через 65 дней от прорастания наибольший эффект селективного света
на позеленение протокормов был выявлен на КС и СС. Отмечено, что
проростки, растущие на свету с добавлением длинноволнового участка спектра
(КС), имели более крупные протокормы и быстрее формировали осевые
органы. Активный рост протокормов лелии на красном свету может быть
связан с синтезом гиббереллинов, которые стимулируют развитие осевых
органов [4]. Протокормы, развивающиеся на СС, имели насыщенную
изумрудно-зеленую окраску. Более темная окраска этих протокормов,
возможно, связана с усиленным синтезом цитокининов на синем свету и
стимулированием образования хлорофилла. Протокормы, растущие на ЗС,
имели желтовато-зеленую окраску, их апексы были слабо развиты. В контроле
на БС окраска протокормов была светло-зеленой. По степени развития
протокормы на белом свету приближались к протокормам на синем свету.
Известно, что у многих растений, растущих при одинаковых
интенсивностях света, общая длина стебля, длина междоузлий и листьев
увеличивается с увеличением длины волны света. Кроме того, красный свет
способствует увеличению длины и массы листьев, но с тонкой листовой
пластинкой, тогда как на синем свету формируются толстые листья с меньшей
площадью. Синий свет также ингибирует элонгацию листьев [3, 4].
В нашем эксперименте рост осевых и метамерных органов 320-дневных
проростков Laelia anceps в условиях in vitro на красном, зеленом и синем свету
увеличивался по мере увеличения длины волны, что согласуется с
литературными данными. Однако длина стебля проростков на ЗС превышала
длину стебля на КС в 1,5 раза за счет увеличения междоузлий побегов.
Проростки на СС имели наименьшие ростовые параметры стебля и листа и
практически не отличались от контроля на белом свету (рис. 1, 2). На рис. 1
данные представляют собой средние арифметические биометрических
параметров (n=20) с доверительными интервалами с учетом критерия
Стьюдента для 95%-ного уровня значимости [2].
130
0,00
5,00
10,00
15,00
20,00
25,00
БС СС ЗС КС
Длина,
мм
ДС, мм ДЛ, мм ДК, мм
Рис. 1. Ростовые параметры 320-дневных проростков Laelia anceps in vitro на
селективном свету, где ДС – длина стебля, мм, ДЛ – длина листа, мм, ДК – длина корня, мм.
Рис. 2. Фотоморфогенез 320-дневных проростков Laelia anceps in vitro на селективном
свету, где КС – красный свет, ЗС – зеленый свет, СС – синий свет, БС – белый свет,
контроль.
На основании проведенных исследований нами было сделано следующее
заключение. При выращивании Laelia anceps в культуре in vitro на
безгормональной питательной среде Мурасиге-Скуга на селективном свету
было обнаружено, что добавление длинноволнового участка спектра к белому
131
свету являлось наиболее благоприятным для роста и развития проростков на
начальных этапах онтогенеза, так как на этом участке спектра формировались
более крупные протокормы и в дальнейшем листья и корни проростков. Длина
стебля проростков на зеленом свету превышала длину стебля на красном свету
в 1,5 раза за счет увеличения междоузлий побегов. Протокормы, развивавшиеся
на синем свету, имели насыщенную изумрудно-зеленую окраску, что, по-
видимому, соответствует более высокому уровню фотосинтетических
пигментов. Ростовые параметры стебля, листа и корня на синем свету были
наименьшими по сравнению с красным, зеленым светом и контролем.
1. Воскресенская Н.П. Принципы фоторегулирования метаболизма растений и регуляторное действие красного и синего света // Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. – М.: Наука, 1975. – С. 16–36. 2. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. вузов. – М.: Высшая школа, 1990. – 352 с. 3. Карначук Р.А., Протасова Н.Н., Добровольский М.В., Ревина Т.А., Ничипорович А.А. Физиологическая адаптация листа левзеи к спектральному составу света // Физиология растений. – 1987. – Т.34, №1. – С. 51–59. 4. Карначук Р.А., Головацкая И.Ф. Гормональный статус, рост и формирование растений, выращенных на свету разного спектрального состава // Физиология растений. – 1998. – Т.45, №6. – С. 925–934. 5. Прикупец Л.Б., Тихомиров А.А. Оптимизация спектра излучения при выращивании овощей в условиях интенсивной светокультуры // Светотехника. – 1992. – №3. – С.5. 6. Murashige T., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue culture // Physiologia Plantarum. – 1962. Vol. 15, № 3. – P. 473–497. 7. Rao A. Tissue culture in the orchid industry // Plant cell tissue and organ culture. – New York: Springer, 1977. – P. 44–69.
132
УДК 581.41:581.412+631.525
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ТИПЫ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА АЛОЕ
КОЛЛЕКЦИИ БОТАНИЧЕСКОГО САДА АН РЕСПУБЛИКИ МОЛДОВА
Н.А. Тодираш
Ботанический сад (Институт) АН Республики Молдова, лаборатория
тропических и субтропических растений, ул. Пэдурилор 18, г. Кишинев-2020,
Молдова
E-mail: [email protected]
THE MORPHOLOGICAL TYPES OF THE GENUS ALOE COLLECTION OF THE
BOTANICAL GARDEN OF THE REPUBLIC OF MOLDOVA.
N.A. Todirash
In the article morphological types of vegetative sphere species of Aloe L
collection of the Botanical Garden of the Republic of Moldova by the method of
Smirnova E.S. have been identified.
Род Алое (Aloe L.) принадлежит к семейству Асфоделовых
(Asphodelaceae Juss.) и объединяет более 300 видов растений,
распространенных в тропических районах Африки, а также на острове
Мадагаскар и Аравийском полуострове. Название происходит от арабского
слова «аlloeh», что означает горькое растение. Широко известны лекарственные
свойства сока алое. Габитус различных видов очень разнообразен – среди них
есть и розеточные, и древовидные, и стелющиеся формы. Как правило, листья у
них мясистые, цельнокрайние, расположены в розетках.
Интродукция видов алое в коллекции Фондовой оранжереи Ботанического
сада АН Республики Молдова была начата еще в середине 70-х годов прошлого
века. В 1975 году в коллекции было 12 видов алое. В настоящее время
коллекция алое насчитывает 50 таксонов, из которых 3 являются садовыми
гибридами, остальные – видами, представленными различными морфотипами.
133
Морфологический тип каждого растения, согласно Смирновой Е.С.,
характеризуется совокупностью трех главных признаков: 1) направлением
роста основной оси; 2) формой основной оси; 3) способом ветвления особи в
целом, включая подземные части стеблевого происхождения.
По направлению роста основной оси различаются три типа роста:
ортотропное, плагиотропное и гетеротропное.
Форма роста основной оси – это суммарный признак, складывающийся из
двух соподчиненных: характера основной оси и длины метамеров. Основная ось
бывает представлена либо собственно стеблем, либо его модификацией: стволом,
ксилоподом, корневищем. Стволы и стебли в свою очередь могут формироваться
длинными или короткими метамерами. Метамер считается длинным, если
расстояние между соседними узлами более, чем вдвое превышает толщину
стебля. Длиннометамерные побеги равномерно покрыты листьями по всей
длине. Метамер короткий, если длина междоузлия меньше или равна толщине
стебля. На таких побегах листья собраны в верхушечной розетке.
У растений различают два основных типа ветвления симподиальное или
моноподиальное. В симподиальном ветвлении различаются три способа:
плейохазиальное, дихазиальное, и монохазиальное. Учитывается также
распределение ветвления по длине однопорядкового побега: побег ветвится либо
равномерно по всей длине, либо ветвление сосредоточено в его основании.
Объектами наших исследований были 48 видов алое, культивируемых в
коллекции ботанического сада АН Республики Молдова. При определении
морфотипа растений учитывался не только габитус, развивающийся в условиях
оранжерейного содержания, который характеризуется ограниченностью
площади питания и другими факторами, сдерживающими развитие растений,
но и габитус, описанный в условиях природного местообитания по данным,
приведенным Якобсоном.
Изучение морфологических особенностей видов рода алое коллекции
фондовой оранжереи Ботанического сада (Института) АН Республики Молдова
показало, что среди них имеются растения со всеми тремя типами роста:
134
ортотропные, плагиотропные и гетеротропные. К видам с ортотропным типом
роста основной оси нами было отнесено 23 вида: Aloe agavaefolia Tod.,
A. andongensis Bak., A. arborescens Mill., A. aristata Haw., A. broomi Schoenl.,
A. cyrtophylla Lavranos, A. dawei Bgr., A. x delaetti Radl., A. divaricata Bgr.,
A. dorothea Bgr., A. ferox Mill., A. jacksonii Reyn., A. kendongensis Reyn.,
A. komatiensis Reyn., A. longibracteata Pole Evans., A. marlottii Bgr., A. plicatilis
(L) Mill., A. x quehlli Radl., A. speciosa Bak., A. striata Haw., A. supropholiata Pole
Evans et BGR, A. traskii Bak., A. vaombe Decorse et Poisson.
Все виды алое с ортотропной формой роста основной оси характеризуются
короткими метамерами. Среди них различают деревья, кустовидные растения и
розеточные растения с различным типом ветвления. Из группы «деревья» мы
выделили следующие морфотипы: певрый – короткомерные деревья с
моноподиальным ветвлением – Aloe elgonica Bullock, A. ferox, A. marlottii,
A. speciosa, A. thraskii; второй морфотип – короткомерные деревья с
плейохазиальным ветвлением – Aloe vaombe; третий морфотип –
короткомерные деревья с дихотомическим ветвлением – Aloe plicatilis.
Большинство видов, отнесенных нами к кустовидным растениям, имели
моноподиальное ветвление и, следовательно, относились к четвертому
морфотипу – Aloe andongensis, A. arborescens, A. cyrtophylla, A. dawei, A. x
delaetti, A. divaricata, A. kendongensis, A. jacksonii. Плейохазиальное ветвление
по длине всего побега наблюдалось лишь у одного вида Aloe discoingsii Reyn, и
мы отнесли его к пятому морфотипу.
Виды алое, относящиеся к розеточные растениям, были подразделены
нами на розетки с моноподиальным ветвлением (шестой морфотип):
Aloe agavaefolia, A. aristata, A. broomi, A. cryptopoda Bak., A. striata, A. lateritia
Engl., A. x quilli, A. wickensii и с плейохазиальным ветвлением,
сосредоточенным у основания побега и образующим куртины (седьмой
морфотип). К последнему морфотипу мы отнесли следующие виды –
Aloe brevifolia Mill., A. longibracteata, A. parvibracteata Schönland.
135
Следующий, восьмой морфотип, отнесен нами к гетеротропным
растениям, хотя по внешним признакам очень близок к ортотропным
розеточным растениям с плейохазиальным ветвлением, сосредоточенным у
основания побега. Отличается от предыдущего тем, что розетки размножения
возникают как на стебле самого материнского растения, так и на столонах,
развивающихся под землей. К этой группе нами отнесены Aloe barbadensis
Mill., A. mudenensis Reynolds, A. obscura Willd., A. saponaria (Aiton) Haw.,
A. somaliensis C.H.Wright, A. vituensis Baker.
Из плагитропных форм роста среди видов алое нами были выделены
растения двух морфотипов: девятый – растения со стелющимися или
полегающими короткометамерными равномерно облиственными стеблями с
плеймонохазиальным ветвлением, сосредоточенным у основания побегов, к
которым мы отнесли Aloe arenicola Reyn., Aloe ciliaris Haw., Aloe gracilis Haw.,
Aloe squarrosa Bak ex Balf. И десятый морфотип, – это кустовидные
короткомерные растения с длительно прямостоячими, затем полегающими
побегами (Aloe aculeata Pole Evans, Aloe cremophylla Reyn., Aloe eru BGR,
Aloe variegata L, Aloe yaveliana Reyn.)
Таким образом, анализ габитуса видов алое, имеющихся в коллекции
фондовой оранжереи ботанического сада АН Республики Молдова, позволил
выделить среди изучаемых видов 10 морфотипов. В коллекции наиболее
широко представлены розеточные ортотропные формы роста с различными
типами ветвления, что позволяет сделать вывод о том, что они, вероятно,
являются превалирующими и в природе.
1. Дворянинова К.Ф., Шестак В.И. Тропические и субтропические растения в оранжереях Ботанического сада АН МССР – Кишинев: «Штиинца», 1985. – С. 131-134. 2. Смирнова Е.С. Морфологические типы и формирование облика растений // Бюл. ГБС АН СССР. – 1974. – вып. 93. – С. 49-57. 3. Jacobson H. Das Sukkulenten lexicon. Veb Gustav Fischer Verlag Jena 1970. – S. 60-94.
136
УДК 582.52:58
МОРФОЛОГІЯ ГІНЕЦЕЯ SANSEVIERIA SPICATA (CAV.) HOW.,
S. DOONERY N. E. BR. ТA S. FERNWOOD GRIGSBY
(DRACAENACEAE SALISB.)
О.С. Фіщук1, А.В. Одінцова2
1Східноєвропейський національний університет імені Лесі Українки, кафедра
лісового та садово-паркового господарства, пр. Волі, 13, м. Луцьк-43025,
Україна
E-mail: [email protected] 2Львівський національний університет імені Івана Франка, кафедра ботаніки,
вул. Грушевського 4, м. Львів-79005, Україна
E-mail: [email protected]
GYNOECIUM MORPHOLOGY ІN SANSEVIERIA SPICATA (CAV.) HOW., S. DOONERУ
N. E. BR. AND S. FERNWOOD GRIGSBY(DRACAENACEAE SALISB.)
O.S. Fishchuk, А.V. Odintsova
In the gynoecium of Sansevieria spicata, S. doonerу and S. fernwood some
features of its inner structure were detected: synascidiate zone (as also
hemisynascidiate, symlicate and asymplicate), median ovule, high ovary base and
roof, high septal nectary that is prolongated in the both ovary base and roof, basal
zone of the distinct septal nectary. The septal nectary has zones of distinct, commom
and common external nectary. These features were previously detected for
S. hyacinthoides and they can be considered as characteristics for the genus
Sansevieria and all Draceanaceae.
Рід Sansevieria Thunb. об’єднує багаторічні кореневищні рослини, які
близько споріднені з представниками роду Dracaena [4] порядку Asparagalеs.
137
На сьогодні актуальним є вивчення структури гінецея представників цього
порядку, для якого характерна наявність септального нектарника. У
систематиці драценових широко використовують ознаки вегетативної сфери
[4], проте ознаки зовнішньої будови квітки вважаються малоінформативними.
Ми провели дослідження зовнішньої та внутрішньої морфології
(мікроморфології) гінецея Sansevieria spicata, S. doonery, S. fernwood з метою
пошуку таксономічно важливих ознак.
Для дослідження структури гінецея виготовляли постійні мікроскопічні
препарати квітки згідно стандартної методики [1]. Внутрішню структуру
гінецея аналізували згідно концепції вертикальної зональності гінецея [6].
У досліджених видів зав’язь верхня, зморшкувата, з поздовжніми
борозенками на радіусах септ. Стовпчик має центральне розміщення, зігнутий,
трикутний в перерізі, у S. doonerу стовпчик розміщений дещо збоку через
незначну зигоморфність маточки. Лопаті приймочки півкруглі, відігнуті.
Досліджені види відрізняються за формою та розмірами зав’язі (табл. 1).
Таблиця 1. Зовнішня морфологія гінецея у видів роду Sansevieria Thunb.
Вид Висота зав’язі, мм
Діаметр зав’язі, мм
Довжина стовпчика,
мм
Діаметр стовпчика,
мм
Форма зав’язі
S. spicata 3,5 1,7 20,0 0,5 вузько овальна
S. doonerу 1,5 2,0 10,7 0,3 широко обернено
яйцеподібна
S. fernwood 2,1 1,4 11,3 0,4 обернено
яйцеподібна
Висота гнізд зав’язі відрізняється не так значно, як висота цілої зав’язі,
через наявність у S. spicata високого даху зав’язі, а у інших двох видів – високої
основи зав’язі (табл. 2), які в сумі приблизно дорівнюють висоті гнізд зав’язі у
цього виду.
138
Таблиця 2. Внутрішня морфологія гінецея у видів роду Sansevieria Thunb., мкм
Вид Висота гнізд
зав’язі
Висота тіла септального нектарника
Висота нектарної щілини
Висота основи зав’язі
Висота даху зав’язі
S. spicata 740-(765)-800 1192 204 180 560 S. doonerу 620-(660)-840 670 402 420 120 S. fernwood 560-(600)-620 704 292 420 220
Внутрішня структура зав’язі S. spicata найменше зигоморфна, різниця у
висоті гнізд зав’язі одної квітки не перевищує 20 мкм, у S. doonery ця різниця
40-100 мкм, а в S. fernwood – 20-40 мкм. В середній частині кожного гнізда
зав’язі розміщений один медіанний анатропний насінний зачаток з мікропіле,
обернутим до низу.
У гінецеї S. spicata, S. doonery, S. fernwood ми встановили наявність
чотирьох вертикальних зон за В. Ляйнфельнером [6]: короткої стерильної
синасцидіатної, фертильної гемісинасцидіатної (середня частина зав’язі),
стерильної гемісимплікатної (верхня чверть гнізд та дах зав’язі) та
асимплікатної (стовпчик та приймочка). Ми визначаємо такий гінецей як
гемісинкарпний.
Септальний нектарник у досліджених видів розміщений вздовж цілої
зав’язі: від її основи, нижче гнізд, до її даху. Загальна висота септального
нектарника перевищує середню висоту гнізд зав’язі (табл. 2) і включає: висоту
тіла нектарника (внутрішнього септального нектарника в сенсі Е. Даумана [5]),
а також висоту нектарної щілини, яка не має зовнішньої стінки і відкривається
у зовнішнє середовище (зовнішнього нектарника в сенсі Е. Даумана). Стінки
нектарної щілини на всій довжині носять секреторний характер, як і стінки тіла
нектарника.
Структуру септального нектарника ми проаналізували відповідно до
концепції вертикальної зональності [2]. Так, нижче гнізд зав’язі та на рівні
синасцидіатної зони нектарник представлений трьома окремими порожнинами
(роздільним нектарником), на рівні гемісинасцидіатної та гемісимпліатної зон –
139
ці порожнини з’єднані між собою епідремісами, які постгенітально злилися
(об’єднаний нектарник), а вище на рівні асимплікатної зони структура
нектарника відповідає об’єднаному типу, з порожнинами, відкритими у
зовнішнє середовище (нектарними щілинами).
Спільними особливостями гінецея S. spicata, S. doonery, S. fernwood є
наступні ознаки: наявність синасцидіатної зони, яка характерна для
евсинкарпного типу гінецея, наявність медіанного насінного зачатку в кожному
гнізді зав’язі, високі основа і дах зав’язі, велика довжина септального
нектарника, який продовжується в основу і дах зав’язі, наявність базальної зони
роздільного нектарника на рівні основи та синасцидіатної зони зав’язі. Ці
ознаки виявлені нами і в S. hyacinthoides (L.) Druce, яка досліджувалась нами
раніше [3]. Можна розглядати перелічені ознаки характерними для цілого роду
Sansevieria і з’ясувати їх прояви в інших представників родини Draceanaceae,
зокрема, в роді Dracaena.
1. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов, А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М., Чубатова Н.В. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. – М.: Изд-во Моск. ун-та, 2004. – 287 с. 2. Одінцова А.В. Вертикальна зональність септальних нектарників однодольних // Матер. міжнар. конф. учених: “Сучасна фітоморфологія – Modern Phytomorphology ” (Львів, 14-16 травня 2013 р.). – 2013. Т.4. – С. 317-318. 3. Фіщук О.С., Одінцова А. В. Мікроморфологія та васкулатура гінецея Sansevieria hyacinthoides (L.) Druce (Asparagaceae Juss.) // Матер. міжнар. конф. учених: “Сучасна фітоморфологія – Modern Phytomorphology ” (Львів, 14-16 травня 2013 р.). – 2013. Т.3. – С. 245-248. 4. Bos J.J. Dracaenaceae / The families and genera of vascular plants. III. Flowering plants: Monocotyledons: Lilianae (except Orchidaceae). Vol. ed. K. Kubitzki et al. Springer, 1998. P. 238-241. 5. Daumann E. Das Blütennektarium der Monocotyledonen unter besonderer Berücksichtigung seiner systematischen und phylogenetischen Bedeutung. Feddes Repert. 1970; Bd.80, Н. 7-8. S. 463–590. 6. Leinfellner W. Der Bauplan des synkarpen Gynözeums // Österr. Bot. Zeitschr. 1950. Bd. 97, № 3-5. S. 403-436.
140
УДК 582.687.21:581.44./48
ОСОБЛИВОСТІ МОРФОЛОГІЧНОЇ БУДОВИ ВЕГЕТАТИВНИХ
ОРГАНІВ CAMELLIA JAPONICA L.
І.І. Харченко
Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, відділ тропічних
та субтропічних рослин, вул. Тімірязєвська, 1, Київ – 01014, Україна
E-mail: [email protected]
FEATURES OF MORPHOLOGICAL STRUCTURE OF THE VEGETATIVE ORGANS
CAMELLIA JAPONICA L.
I.I. Kharchenko
The results of studies of morphological structure of the vegetative organs
Camellia japonica L. are represented. The characteristic features of vegetative organs
Camellia japonica are identified.
Культивування субтропічних та тропічних видів в умовах захищеного
ґрунту потребує всебічного вивчення особливостей морфологічної будови та
біології розвитку цих рослин.
Основною метою нашої роботи було детальне вивчення особливостей
морфологічної будови вегетативних органів Camellia japonica L. Це
високодекоративний, вічнозелений вид з родини Чайних (Theaceae D. Don), що
зростає у вигляді невеликого дерева чи куща [5, 6]. Об’єктами дослідження
були сорти C. japonica. Робота виконувалась у відділі тропічних і субтропічних
рослин НБС ім. М.М. Гришка НАН України у м. Києві. Вивчення
морфологічних особливостей C. japonica проводили за “Атласами по
описательной морфологии высших растений” [3, 4].
141
Коренева система у C. japonica стрижнева. За даними деяких дослідників
має поверхневий характер [2]. Вона складається з добре розвиненого головного
кореня та бічних коренів різних порядків галуження. Головний корінь добре
розрізняється як у сіянців, так і у дорослих 20-річних рослин. Корені у
поперечному розрізі круглясті. Молоді корінці мають біло-жовте забарвлення,
яке з часом, при старінні, змінюється на коричневе.
Головна вісь дорослої рослини C. japonica – це, як правило, один стовбур,
на якому розташовані пагони різних порядків галуження. У різних сортів кут
відхилу пагона одного порядку галуження від попереднього становить від 25°С
до 40°С.
Стебла циліндричні. У молодих рослин вони зеленого кольору з різними
відтінками червоного, залежно від сорту. Поверхня стебел у молодих рослин
гладенька і блискуча. Молоді стебла гнучкі, а ті, що віком понад 1 рік,
набувають пружності і стають жорсткими. На другому році життя стебла
набувають сірого забарвлення. На третій рік на стеблах стають помітними
смужки кори, що відшаровуються. У 15-річних рослин поверхня гілок має
гладеньку кору сіруватого кольору. При тривалому знаходженні рослини в
умовах з підвищеною вологістю кора багаторічних гілок зеленіє.
Листкорозташування у C. japonica чергове. Листки представлені низовою,
серединною та верхівковою формаціями. Листки низової формації представлені
у вигляді лусок, що прикривають листки серединної формації під час росту
пагона, а з часом, після набуття пагоном остаточних розмірів і структури,
відпадають. Вони знаходяться на початку елементарного пагона,
характеризуються видовженою формою і мають розміри до 1,0-2,5 см
завдовжки, що суттєво відрізняє їх від листків серединної формації. Листки
серединної формації без прилистків, черешкові, прості, цілісні з гладенькою
поверхнею. Будова серединних листків у C. japonica однотипна, але у різних
сортів спостерігаються відмінності у розмірах та відтінках забарвлення.
142
Черешок короткий, голий, товстий, з матовим відтінком. Його довжина не
перевищує 1,1 см. Діаметр в 3-4 рази менший за довжину. За формою черешок
напівциліндричний, іноді циліндричний. Зі стеблом утворює кут біля 40-55º.
Листкова пластинка шкіряста, досить товста і міцна. Така будова листка,
як вважають Федоров А.А. та інші [3], допомагає рослинам тропіків і
субтропіків без помітних пошкоджень переносити сильні зливи. Забарвлення
листків зелене, але є відмінності у відтінках між верхньою та нижньою
поверхнями (верхня – темно-зелена, нижня – світло-зелена). У різних сортів
відтінки зеленого кольору верхньої поверхні листка дещо відмінні. Так, у
переважної більшості сортів (‘Darsii’, ‘Derbyana’, ‘Emperor’) листок яскраво
зелений. У частини сортів відтінок більш світлий (‘Alba Casoretti’,
‘Eleanor Franchetti’). Ще у інших сортів листки темно-зелені (‘Delicata Stpiata’,
‘H.A. Downing’). У період росту пагонів у деяких сортів спостерігається
червонуватий колір листків.
Листок без опушення, але у молодих листків на нижньому боці біля
середньої жилки воно ледь помітне і з часом зникає. Восковий наліт оберігає
листкову пластинку від надмірного зволоження. Форма листкової пластинки
буває еліптичною, загострено-еліптичною, широко-еліптичною. На одній і тій
же рослині можна віднайти всі три форми. Так, листки одного року вегетації
мають загострено-еліптичну форму, а на наступний рік можуть бути
коротшими – широко-еліптичними. Такі особливості, на нашу думку, викликані
відмінними умовами у різні роки, а також положенням листка на рослині.
Розміри листків у різних сортів відрізняються. Листки можуть бути від 7,0 до
13,5 см завдовжки і від 4,0 до 6,5 см завширшки. В середньому довжина
листової пластинки складає біля 10,0 см, ширина – 5,0 см; довжина черешка –
0,8-0,9 см, ширина – 0,3 см.
Основа листкової пластинки округло-клиноподібна, іноді округлена.
Верхівка листкової пластинки загострена – її краї сходяться на кінці у вигляді
трикутника. Іноді кінчик листкової пластинки має виїмку. Поверхня листка
гладенька, глянцева чи матова. Глянцевість – ознака спадкова, але також
143
залежить від умов оточуючого середовища. Гарні, блискучі листки, у більшості
випадків, зустрічаються у рослин, які розвиваються за сприятливих умов.
Верхній бік листкової пластинки дещо опуклий, має одну заглиблену борозну у
місці, де розташована центральна жилка, краї пластинки відігнуті донизу. З
нижнього боку центральна жилка навпаки випинається, поділяючи дві
половинки листка на дві ледь увігнуті частини. В залежності від сорту край
листка має різний ступінь пилчастості. Зубці на своїй верхівці мають загострені
шипики. Пилчастість може бути сильна і слабка, зубці великі і дрібні. Їх
кількість на ділянці краю листкової пластинки завдовжки 2,0 см варіює від 5 до
14.
Для С. japonica характерні два типа вигнутості листкової пластинки – по
ширині і по довжині. Рівні листкові пластинки практично відсутні. При
вигнутості по довжині верхівка листка і його основа загнуті донизу, а при
вигнутості по ширині листкова пластинка злегка з верхнього боку припіднята
над центральною жилкою, яка є заглибленою, і при цьому утворюються дві
припідняті половинки, які на кінцях загинаються донизу.
Листок багатонервовий. Жилкування сітчасте. Жилки добре помітні
неозброєним оком. На верхньому боці жилки майже до середини листка ледь
увігнуті. На нижньому боці навпаки, жилки на 1/3 чи навіть на 1/2 довжини
листка помітно випуклі. По середині листка проходить головна жилка, яка
пронизує листкову пластинку від основи до верхівки, від якої галузяться бічні
під кутом 45-65°. Найбільш дрібні жилки підходять до зубчика листка.
Листки можуть мати деякі відмінності залежно від стадії розвитку
рослини, від умов, в яких вона розвивається та положення листка на рослині.
На ювенільній стадії розвитку листки сіянців схожі за формою, але
відрізняються за розмірами. Ювенільний листок може бути у 3 і більше разів
меншим.
Між листками низової і серединної формацій є листки перехідної форми,
так звані “риб’ячі” листки. Такий листок відрізняється за розмірами і формою
від низових та серединних листків. Характерною його особливістю є виїмчаста
144
форма листкової пластинки у вигляді риб’ячого хвоста, через що він і отримав
назву “риб’ячого” листка. Іноді його форма може бути подібною до форми
листка серединної формації, або до листків низової формації. Основна його
відмінність від низових листків полягає у тому, що луски з часом відпадають, а
він завжди залишається на пагоні. Така форма листка була виявлена у чаю [1],
але не описана для C. japonica. Цей листок може варіювати за розмірами та
формою, але його часто можна вичленити за відсутністю загостреного кінчика
чи за типовою виїмкою. Крім того, у таких листків спостерігається нетиповий
для серединного листка вигін листкової пластинки. Якщо у звичайного листка
опуклість є лише на верхньому боці листкової пластинки, то у “риб’ячого”
листка опуклість дуже часто буває на нижньому боці і рідше – на верхньому.
Листки верхівкової формації важко відрізнити від чашолистків оскільки і
ті і інші мають вигляд округлих лусок діаметром до 2,0 см.
Розташування пазушних бруньок, окрім термінальної, спіральне. Бруньки
сидячі, досить великі за розмірами, особливо квіткові. Колір бруньок зелений, у
деяких сортів край лусок квіткових бруньок коричневий. Зовнішній бік лусок
квіткових бруньок завжди опушений короткими, густими волосками.
Внутрішній бік гладенький і блискучий. У вегетативних бруньок як зовнішній,
так і внутрішній бік лусок гладенький. На перших листкових зачатках на
зовнішньому боці спостерігається невелике опушення. Листозмикання –
положення покривів квіткових і вегетативних бруньок – напівобхвачуюче.
Положення кожної листкової пластинки, або листоскладання – згорнуте.
Таким чином, проведені дослідження дозволили виявити характерні
особливості будови вегетативних органів C. japonica: листки низової формації
лускоподібні; листки серединної формацій шкірясті, еліптичні, загострено-
еліптичні чи широко-еліптичні; відмінність у відтінках забарвлення між
верхньою та нижньою сторонами листка; характерні два типа вигнутості
листкової пластинки – по ширині і по довжині; наявні “риб’ячі” листки;
листозмикання напівобхвачуюче; листосклад – згорнутий.
145
1. Бахтадзе К.Е. Биологические основы культуры чая. – Тбилиси: Мецниереба, 1971. – 367 с. 2. Джинчарадзе Н. Камелия на черноморском побережье Аджарии. – Кутаиси: Сабчота Аджара, 1974. – 99 с. 3. Федоров А.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. – М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. – 302 с. 4. Федоров А.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень. – М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. – 350 с. 5. Chang Hung Ta, Bruce Bartholomew. Camellias. – Portland, Oregon: Timber Press, 1984. – 210 p. 6. Macoboy Stirling. The illustrated encyclopedia of camellias. – Portland, Oregon: Timber Press, 1998. – 304 p.
УДК 581.712.253:58:751
ОСОБЛИВОСТІ БУДОВИ ТРИХОМ ВИДІВ РОДУ TILLANDSIA L.
(BROMELIACEAE JUSS.) У ЗВ’ЯЗКУ З ЇХ ЕКОЛОГІЧНИМИ УМОВАМИ
ІСНУВАННЯ
Ж.М. Ярославська
Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, відділ тропічних
та субтропічних рослин, вул. Тімірязєвська,1 м. Київ-01014
E-mail: [email protected]
STRUCTURAL FEATURES OF TRICHOMES OF THE TILLANDSIA L. GENUS
(BROMELIACEAE JUSS.) DUE TO THEIR ENVIRONMENTAL CONDITIONS.
Z. M. Yаroslavska
In the article has been shown that the qualitative and quantitative indicators of
trichomes sheet of five species of Tillandsia L. allow to determine their ecological
conditions of growth.
146
Рід Tillandsia L. нараховує понад 400 видів рослин, що зростають від
Південно-Східних районів США до Аргентини і Чилі. Тілландсії відносяться до
групи епіфітних рослин, які іноді можуть вести літофітний або наземний спосіб
життя. Згідно з літературними даними [1, 2], вони належать до груп
«резервуарних» та «атмосферних» рослин. У останніх коренева система дуже
слабка або витягнуті пагони взагалі не мають коренів. Ці рослини зростають у
вологому повітрі, відновлюючи запаси вологи за допомогою листків.
Вважають, що мінеральні речовини рослини отримують з часточками пилу, які
розчиняються у дощовій воді або росі, і поглинаються волосками, розміщеними
на поверхні листків [5].
Д. Бензинг [1] звернув увагу на інший спосіб отримання цими рослинами
мінеральних речовин, який полягає у вимиванні їх з листків інших рослин, що
розміщені над зростаючим епіфітом.
Рослини роду Tillandsia відрізняються повільним ростом, невеликими
розмірами, навіть в умовах надлишку поживних речовин [5].
Об’єктами досліджень були обрані наступні види роду Tillandsia:
T. bulbosa Hook., T. butzii Mez, T. cyanea Linden, T. tricolor Schlecht. et Cham.,
T. usneoides (L.) L.
Дослідні види відрізнялись як за екологічними умовами зростання, так і за
особливостями морфологічної будови. Так. T. bulbosa та T. butzii – відносяться до
«атмосферних мірмекофілів», T. cyanea – епіфітна резервуарна рослина, яка іноді
може вести наземний спосіб життя, T. tricolor – епіфітна резервуарна рослина, а
T. usneoides – типовий представник групи справжніх «атмосферних» рослин.
Рослини T. cyanea та T. stricta зростають у відносно вологих місцях, де
опади та вологість повітря дозволяють робити запаси води всередині своєрідних
резервуарів, утворених щільно прилеглими один до одного листками рослин.
Функції коренів рослин цієї групи – тільки закріплення у субстраті.
У «атмосферних» бромелієвих розетка з листків не пристосована до
накопичення води. T. buzii та T. bulbosa належать до епіфітних рослин, нижні
частини листків рослин утворюють здуту, порожню у середині бульбу. Цей
147
резервуар часто стає домівкою для мурах (приклад симбіозу). Листки цих
рослин ксероморфного типу, жорсткі, гладенькі, мають вигляд перекрученого
дроту. T. usneoides великими гірляндами звисає з опор: у генеративному стані
не має кореневої системи.
Нами було досліджено анатомічну будову листкової пластинки п’яти видів
роду Tillandsia, де особлива увага приділялась визначенню розташування та
будови трихом.
Для анатомічних досліджень застосовували світлову мікроскопію
(мікроскоп МББ-1А) та скануючу електронну мікроскопію (мікроскоп
РЕММА – 102).
Нами визначено, що центральну частину трихом формують 4 прямокутні
клітини (центральні клітини), оточені кільцем з 8-ми клітин. Ці дві групи клітин
утворюють «диск» або «центральний щит», який у свою чергу оточений
витягнутими клітинами («клітинами-лопатями»). Поздовжній розріз трихоми
вказує, що вона складається з двох частин: перша частина – мертві «клітини-
лопаті» і захисні клітини. У сухому стані вони мають білуватий або сіруватий
колір. Друга група клітин – живі клітини, що поглинають вологу. Вони занурені у
паренхіму листка, з якою поєднуються групою базальних клітин – клітин основи.
Роботами Тукея [4] доведено, що функції трихом – поглинання вологи та
поживних речовин. Крім того, вони можуть виконувати і інші функції:
зниження рівня транспірації та захист від інтенсивного сонячного світла та
перегрівання [3].
За допомогою форми трихом можна визначити екологічну приналежність
того чи іншого виду. Так, у рослин, які зростають в місцях, де вони отримують
вологу від туманів і роси, лусочки вільно прикріплені і дуже щільні. Самі
рослини невеликого розміру, з тонкими, видовженими листками. Типовий
представник – T. usneoides. Клітини зовнішнього кільця трихом прикріплені
лише з одного боку і утворюють своєрідні «язики», які надають рослині
ворсистого вигляду (рис.).
148
Рис. Трихоми видів роду Tillandsia L.: А –
T. bulbosa Hook., В – T. butzii Mez., С – T. cyanea
Linden, D – T. usneoides (L.) L. E – T. tricolor
Schlecht. Et Cham.
149
Рослини, водопостачання яких залежить від дощів, мають щільні жорсткі
або м’які листкові розетки, вкриті дрібними лусочками, розташованими на
нижній поверхні листка, всередині листкових піхв (T. cyanea, T. tricolor).
Велика кількість трихом у T. usneoides (табл.) свідчить про зростання
бромелієвих в умовах, де вони отримують багато світла, а затінення та
надлишок вологи стає для рослин негативним фактором. Рослини видів
бромелієвих з відносно невеликою кількістю трихом і з добре розвиненим
резервуаром з листків не витримують тривалої посухи і яскравого освітлення
(Tillandsia butzi, T. bulbosa). Ці рослини належать до тіневитривалих видів. Між
цими двома основними типами існує багато перехідних форм, що пов’язано з їх
місцезростанням.
Таким чином, при однакових якісних показниках трихом листкової
пластинки, представники роду Tillandsia відрізняються кількісними
показниками, які відображають екологічну приналежність певних видів.
Характеристика трихом видів роду Tillandsia L.
Епідерма
Трихоми (формула) Трихоми (кількість, 1мм2) Вид
верхня нижня верхня нижня
T. butzii (атмосферний мірмекофіл)
4-8-16-32-64 4-8-16-32-64 103 ±9,62 116±10,75
T. bulbosa (атмосферний мірмекофіл)
4-8-16-32-64 4-8-16-32-64 95±9,74 112±11,65
T. cyanea (резервуарна рослина)
- 4-8-16-32-64 - 168±12,23
T. tricolor (резервуарна рослина)
- 4-8-16-32-64 - 212±10,34
T. usneoides (атмосферний
епіфіт)
4-8-16-32-64 4-8-16-32-64 412±10.21 416±14,98
150
Індивідуальні особливості бромелієвих необхідно враховувати при їх
інтродукції, оскільки у багатьох випадках вони потребують створення
особливих умов і режимів вирощування рослин.
1. Benzing D. H. Roots in the Tillandsioidese and their role in epiphytic environment.- Bromel. Soc. Bull., 1969, vol. 19, N 1. – p. 37-45. 2. Rauh W. Bromelien, Tillandsien und andere kulturwurdige Bromelien. – Stuttgart: Ulmer, 1981. – 410 S. 3. Krauss B.H. Anatomy of the vegetative organs of the pineapple. Ananas comosus (L.) Merr.-Bot. Gaz., 1948/1949. vol 110. – p. 63-67. 4. Tukey H.B. Leaching of the metabolites from foliage and its implication in the tropical rain forest. – Puerto Rico, 1970. – p. 45-74. 5. Коровин С.Е., Чеканова В.Н. Бромелии в природе и культуре. – М.: Наука, 1984. – 156 с.
151
III. ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ, МЕТОДЫ РАЗМНОЖЕНИЯ, ОНТОМОРФОГЕНЕЗ ТРОПИЧЕСКИХ И СУБТРОПИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ОРАНЖЕРЕЙ И КУЛЬТУРЫ IN VITRO
УДК 581.48:581.526.534:631.525 /477.20/
СХОЖІСТЬ НАСІННЯ РОСЛИН РОДУ BRASILICACTUS BACKBG.
(CACTACEAE JUSS.) ПРИ ЗБЕРІГАННІ В РІЗНИХ УМОВАХ
К.М. Баглай
Ботанічний сад ім. акад. О.В. Фомина, ННЦ «Інститут біології» Київського
національного університету імені Тараса Шевченка, вул. Симона Петлюри
(Комінтерну), 1, г. Київ – 01032, Україна
E-mail: [email protected]
SEED GERMINATION OF THE GENUS BRASILICACTUS BACKBG. (CACTACEAE
JUSS.) WITH CONSERVATION IN THE DIFFERENT CONDITIONS
K.M. Baglay
The comparative data of seed germination of plants of the genus Brasilicactus
Backbg. depending on conditions and term of conservation have been given. The
optimum conditions of seed conservation of this genus have been established.
Рід Brasilicactus Backbg. (Бразилікактус) нараховує три види, які поширені
в Південній Бразилії і є ендеміками штату Ріу-Гранді-ду-Сул. Бразилікактуси
ростуть під прикриттям чагарників і високих трав. За формою стебла – від
кулястих до циліндричних, близько 12 см у діаметрі, з плоскою верхівкою.
Ребра (30–60) низькі, поділені на невеликі бугорки, які розміщені спірально.
Ареоли з численними, тонкими, щетинкоподібними колючками, які щільно
закривають стебло. Радіальні колючки (10–60) сріблясто-білі або золотисті,
152
тонкі, щетинкоподібні, 0,7–2 см завдовжки. Центральні колючки (4–6)
жовтуваті, тонкі, прямі, до 2 см завдовжки. На верхівці стебла з’являються
оранжево-червоні або зеленувато-жовті квітки, до 2 см завдовжки і в діаметрі,
із ланцетоподібними пелюстками, розміщеними у два кола. Квіткова трубка
коротка, з щетинками і волосками. Плоди кулясті, сухі, до 0,5–0,8 см у діаметрі.
Насіння дрібне,чорне. Насіння утворюється шляхом самозапилення, що має
особливе значення в умовах захищеного ґрунту.
Метою нашої роботи було дослідження схожості насіння в залежності від
умов та терміну зберігання. Це дозволяє встановити оптимальні умови його
зберігання. На ступінь проростання насіння впливає велика кількість як
зовнішніх, так і внутрішніх факторів. До зовнішніх умов належать: наявність
води, яка потрібна для набухання насінини, росту зародка, а потім проростка;
температура, доступ кисню, світла, рН тощо. Одним із основних внутрішніх
факторів є життєздатність насіння, тобто ступінь розвитку зародка, проникність
тести для води і газів тощо [1]. У ході експерименту досліджували насіння
Brasilicactus haselbergii Backeb. ex Schaff. Насіння для дослідів збирали по мірі
його дозрівання у фазі повної стиглості і зберігали протягом 204 місяців за
різних умов, а саме: у скляному герметично закритому посуді при низьких
позитивних температурах (+5–6°C) та в лабораторних умовах при температурі
(+18–23°C); в лабораторних умовах при температурі (+18–23°C) в паперових
пакетах. У кожній експериментальній групі було по 30 насінин. Схожість
насіння визначали користуючись методом пророщування на вологому субстраті
у чашках Петрі. Оптимальна температура для проростання була у межах +25–
27°C. Фенологічні спостереження проводили за модифікованою методикою
"Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР" [2].
Морфологічні ознаки насіння описували за [3, 6].
У колекції Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна представлено два види і
один різновид рослин роду Brasilicactus. Достовірність назв вивіряли за
літературними джерелами [4, 5].
153
Бразилікактуси – декоративні рослини, які відрізняються рясним цвітінням
у зимово-ранньовесняний період (І–ІІІ місяці). Тривалість цвітіння рослини 21–
25 днів, а однієї квітки 11–13 днів, за температури +17°С–19°С. Цей період
співпадає з кінцем літа і початком осені у місцях природного зростання (січень-
травень – дощові періоди), коли середні нічні температури +22–24°С, денні
+28–30°С.
В умовах захищеного ґрунту бразилікактуси розмножують переважно
насінням, тому що бокові пагони утворюються лише після зрізання верхівки
рослини. Насіння дрібне, 0,65±0,01 мм завдовжки, 0,53±0,01 мм завширшки,
кулясте, горбкувате, чорне. Схожість свіжозібраного насіння досить висока –
84,75±0,48%, проростає на четвертий день, масова схожість відмічена на
дев’ятий день.
У ході експерименту схожість насіння Brasilicactus haselbergii
досліджували впродовж 204 місяців (рис.).
Рис. Вплив умов та терміну зберігання на схожість насіння Brasilicactus
haselbergii.
154
Встановлено, що насіння Brasilicactus haselbergii, яке зберігали у
лабораторних умовах у скляному герметично закритому посуді та паперових
пакетах при температурі +18–23°C, втратило схожість через 48 місяців. Але,
якщо насіння зберігати при низьких позитивних температурах (+5–6°С) у
скляному герметично закритому посуді, то через 204 місяці воно має схожість
19%. Аналіз отриманих даних (рис.) показує, що насіння зберігається найгірше
при кімнатній температурі в паперових пакетах порівняно зі зберіганням за
інших умов.
Таким чином, найкраще зберігати насіння при понижених температурах
(+5–6°С) у скляному герметично закритому посуді. Тривале зберігання при
кімнатній температурі негативно впливає на життєздатність насіння. Зберігання
насіння у скляному посуді є ефективнішим, ніж зберігання його в паперових
пакетах. Ці дані важливі при роботі з колекційними фондами.
1. Бартон Л. Хранение семян и их долговечность. – М.: Колос, 1964. – 240 с. 2. Лапин П.И. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. – М.: ГБС, 1975. – 27 с. 3. Зиман С.М., Мосякін С.Л., Булах О.В., Царенко О.М., Фельбаба-Клушина Л.М. Ілюстрований довідник з морфології квіткових рослин. Навчально-методичний посібник. – Ужгород: Медіум, 2004. – 156 с. 4. Anderson E.F. The Cactus Family. Portland, Oregon: Timber Press, 2001. – 776 p. 5. Backberg C. Das Kakteenlexicon. – Jena: Gustav Fischer, 1976. – 822 s. 6. Buxbaum F. Morphology of cacti. – California: Pasadena, 1951–1955. – 223 p.
155
УДК: 582.681.61;581.33
ОСОБЛИВОСТІ БУДОВИ ЧОЛОВІЧОГО ГАМЕТОФІТУ
BEGONIA L. (BEGONIACEAE PUTZ.)
Беляєва Я.В.
Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, відділ тропічних
та субтропічних рослин, вул. Тімірязєвська,1, м. Київ, 01014,Україна
E-mail:[email protected]
THE MORPHOLOGIC PECULIARITIES OF THE BEGONIA L. (BEGONIACEAE PUTZ.)
MANS GAMETOPHYTE
Ja.V. Belyaeva
A comparative morphological analysis of pollen grains of 10 Begonia species
growing under glasshouse condition are highlighted. A methodology for detecting
morphological criteria of distinction is developed. Both qualitative criteria (presence
or absence of perforations on the surface of the pollen grains, mold striata elements of
sculpture) and quantitative criteria (average length of the polar axis and the equatorial
diameter) are identified. Statistical analysis of the extracted features of the studied
species gives an opportunity to identify begonias by pollen grains' morphology.
Рід Begonia L. є одним з найбільших родів судинних рослин, що має
пантропічне поширення. Понад 1400 видів роду, об’єднаних у 68 секцій,
поширені в усіх тропічних регіонах земної кулі, крім Австралії [5].
Варіабельність особливостей ультраструктури і мікроморфології поверхні
пилкових зерен часто має велике значення в розмежуванні таксономічних
відносин як на видовому рівні, так і на рівні родини.
Застосування скануючої електронної мікроскопії (СЕМ) дозволяє виявити
діагностичні ознаки, що можуть бути таксономічно значущими.
Хоча морфологічні особливості пилку відіграють важливу роль у
таксономії, мало досліджень було здійснено в цьому напрямку при вивченні
156
представників роду Begonia. Зокрема, Erdtman (1966) відзначив невеликі
розміри, витягнуту форму пилкового зерна і наявність дуже тонкого шару
екзини. Van den Berg (1985) провів СЕМ дослідження морфології пилку
африканських видів бегоній з метою розмежування роду на секції. В окремих
роботах Wodehouse, Erdtman присутні описи морфології пилку бегоній
Південно-Східної Азії [5].
Тому метою нашого дослідження було з’ясування мікроморфологічних
особливостей поверхні пилкового зерна представників роду Begonia з
подальшим виділенням морфологічних критеріїв відмінності пилкових зерен,
що можуть бути використані для ідентифікації видів роду.
Матеріал для дослідження відбирали під час повного цвітіння рослин
10 видів роду Begonia, що належать до 5 секцій (окрім виду B. mexicana
G. Karsten., котрий ще не внесений до жодної секції): B. heracleifolia Schltr. et
Cham., B. macdougalii Ziesenhenne (Gireoudia), B. goegoensis N. E. Br.
(Reichenheimia), B. dregei Otto & Dietr. (Augustia), B. venosa Skan ex Hook.f.,
B. dominicalis A.DC., B. cucullata var. subcucullata (C.DC.), B. mollicaulis Irmsch.
(Begonia), B. foliosa Humb., Bonpl. et Kunth (Lepsia).
Для дослідження використовували попередньо висушений пилок. Пиляк
наносили на предметне скло, потім препарувальною голкою руйнували
оболонку пиляка, а пилкові зерна пензликом переносили на об'єктний столик
мікроскопа з попередньо наклеєним на нього двостороннім скотчем. Матеріал
напилювали вуглецем, а потім золотом [1]. Для дослідження морфологічних
параметрів використовували сканувальні електронні мікроскопи РЕММА-102
АТ “SELMI” (Суми, Україна) і GSM-6700F (JEOL, Японія).
Для вимірювань метричних показників пилкових зерен використовували
ліцензійну програму AxioVs40 V 4.8.2.0 (Carl Zeiss). Вимірювали такі показники,
як полярна вісь (Р – пряма лінія між дистальним і проксимальним полюсами
пилкового зерна), екваторіальний діаметр (Е – пряма лінія в екваторіальній
частині пилкового зерна, перпендикулярна до полярної осі). Обсяг вибірки при
вимірюванні пилкових зерен для кожного виду був прийнятий рівним 30 та
157
розраховувався за вибіркою з найбільшим коефіцієнтом варіації [3]. Під час опису
пилку користувалися загальноприйнятою термінологією [2, 4].
Для опису поверхні пилкових зерен використовували якісні (наявність або
відсутність перфорацій на поверхні пилкових зерен, форма струменястих
елементів скульптури, наявність ретикулярних скульптурних елементів на
полюсах, наявність або відсутність руг та штрихоподібних елементів), та
кількісні (довжина полярної осі та екваторіальний діаметр) критерії.
Пилкове зерно всіх досліджених видів має жовте забарвлення. Пилкові
зерна поодинокі, еліпсоподібної форми, обриси пилкового зерна округлі.
Характер контуру рівно округлий. Спермодерма трьохборозна, розташування
апертур полярне.
В результаті аналізу морфометричних даних було встановлено, що пилкові
зерна дев’яти серед десяти видів бегоній мають дуже маленькі (perminuta)
розміри – від 10 до 25 мкм (рис. А, Б, В, Г, Д, Е, Є, Ж, К). І тільки вид
B. mollicaulis (довжина полярної осі становить 25,87 мкм) має пилкові зерна
середніх (media) розмірів – від 25 до 50 мкм (табл.).
Рис. Загальний вигляд пилкових зерен видів роду Begonia
А. B. venosa, Б. B. heracleifolia, В. B. goegoensis, Г. B. dominicalis,
Д. B. dregei, Е. B. cucullata var. subcucullata, Є. B. macdougalii,
Ж. B. mexicana, З. B. mollicaulis, К. B. foliosa.
А Б В Г Д
Е Є Ж З К
158
Нами було встановлено, що довжина полярної осі варіює від
16,12±0,53 мкм до 25,87±1,03 мкм, а екваторіальний діаметр – в діапазоні від
10,18±0,52 мкм до 6,73±0,32 мкм.
В усіх досліджених об’єктів скульптура екзини пилкових зерен ребриста
(sculpture striata) (рис. А, Б, В, Г, Д, Е, Є, Ж, З, К). В свою чергу вона може мати
прямо-ребристу або звивисто-ребристу структуру, в залежності від
розташування гребенеподібних виростів, що розміщені переривчасто або
згруповані у звивисті ряди. Мікроспори бегоній дисиметричні. Полярна та
екваторіальна осі чітко розрізняються. Скульптурні елементи розташовані
меридіально і паралельно, зазвичай переривчасті, короткі або видовжені стінки
чергуються зі звивистими жолобками. На полюсах пилкового зерна двох
досліджених видів спостерігався сітчастий скульптурний орнамент (рис. А, Є).
Результати мікроморфологічних та морфометричних досліджень пилкових
зерен видів Begonia
Види
Полярна
вісь,
(мкм
)
Екваторіаьний
діаметр,
(мкм
)
Перфорації
Прямо-струменяста
структура
Звивисто
-струм
е-няста структура
Руги
Штрихоподібні
елементи
(терпен
-дикулярно борозні)
Ретикулярні
стру-
ктури на
полюсах
B. heracleifolia 23,22±0,7 9,55±0,58 – + – – + – B. macdougalii 20,79±0,97 7,87±0,6 + + – – + – B. goegoensis 20,31±0,88 7,71±0,49 + + – – – – B. dregei 19,29±1,05 8,49±0,72 + + – – – – B. venosa 19,92±0,93 9,64±0,88 + – + + – +
B. dominicalis 20,22±1,01 8,65±0,65 + – + + + –
B. cucullata var.
subcucullata 19,93±1,02 8,25±0,53 – + – – – +
B. mollicaulis 25,87±1,03 10,18±0,52 + + – + + – B. mexicana 17,26±0,76 7,24±0,41 – – + + + – B. foliosa 10,18±0,52 6,73±0,32 + + – – + –
159
Перфорації спостерігаються у всіх видів, окрім B. heracleifolia, B. cucullata
var. subcucullata та B. mexicana (рис. Б, Е, Ж). Прямо-струменяста структура
поверхні пилкового зерна зафіксована у 7 видів: B. heracleifolia, B. goegoensis,
B. dregei, B. cucullata var.subcucullata, B. macdougalii, B. mollicaulis та B. foliosa
(рис.1. Б, В, Д, Е, З); звивисто-струменяста скульптура – лише у 3 видів:
B. venosa, B. dominicalis, B. mexicana (рис. А, Г, Ж).
Руги – короткі боріздки, рівномірно розташовані по всій поверхні
пилкового зерна, спостерігаються у 4 видів: B. dominicalis, B. mexicana,
B. mollicaulis та B. venosa (рис. А, Г, Ж, З). У шести видів (B. heracleifolia,
B. dominicalis, B. macdougalii, B. mexicana, B. mollicaulis, B. foliosa) на поверхні
пилкових зерен перпендикулярно борозні були розташовані штрихоподібні
елементи (рис. Б, Г, Є, Ж, З, К). Ретикулярні структури на полюсах було
зафіксовано лише у 2 видів: B. cucullata var. subcucullata та B. venosa (рис. Е,
А).
Нами було вивчено основні морфометричні параметри пилкових зерен,
особливості орнаментації екзини та проведено порівняльний статистичний і
морфологічний аналіз отриманих даних.
Оскільки пилок бегоній має маленькі розміри, використання дисперсійного
аналізу допомагає відрізнити пилкові зерна різних видів виключно за
кількісними показниками полярної осі та екваторіального діаметра, і може в
подальшому використовуватися як метод видової ідентифікації пилкових зерен.
Прийнявши за основу кількісні та якісні показники пилкових зерен 10
видів бегоній, нами було виділено 8 груп, дві з-поміж яких представлені більш
ніж одним видом: 1) B. goegoensis та B. dregeі, 2) B. macdougalii та B. foliosa.
Комбінації якісних показників (елементи скульптури) цих видів у кожній з цих
груп є подібними, проте кількісні показники відрізняються. Шість видів
утворюють окремі групи з унікальними комбінаціями кількісних та якісних
ознак.
Аналіз формування цих груп показав, що критеріями виділення є
комбінації різноманітних якісних ознак, що наведені в таблиці. Комбінація
160
обраних нами кількісних і якісних ознак пилкового зерна може бути
додатковим критерієм для ідентифікації видів бегоній.
1. Карупу В.Я. Электронная микроскопия. – К.: Изд-во, 1984. – 208 с. 2. Куприянова Л. А., Алешина Л. А. Пыльца двудольных растений Европейской части СССР. – Л.: Наука, 1978. – 184 с. 3. Урбах В.Ю. Математическая статистика для биологов и медиков. – М., 1963. – 323 с. 4. Glossary of Pollen and Spore Terminology // Review of Palaeobotany and Palynology. – 2007. – Vol .143. – Р. 1–81. 5. Rajbhandary S. et al. Pollen morphology of Begonia L. (Begoniaceae) in Nepal // Bangladesh J. Plant Taxon. – 2012. – Vol. 19 (2). – Р. 191– 200. УДК 635.965.287:577.95:581.143
МОРФОМЕТРИЧНІ ОСОБЛИВОСТІ НАСІНИН ТРОПІЧНИХ
ОРХІДНИХ
Буюн Л.І.
Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, відділ тропічних
та субтропічних рослин, вул. Тімірязєвська, 1, м. Київ, 01014, Україна
E-mail: [email protected]
MORPHOMETRY OF TROPICAL ORCHID SEEDS
L.I. Buyun
The results of morphometric investigations of tropical orchid seeds are
presented. The relationship between seed morphometry and habitat preferences of
some species are discussed. For accessing ecological specialization of seeds of
different species, intra- and interspecific variability of seed dimensions the
morphometric methods of investigation have been used.
На сьогодні найвичерпнішим зведенням результатів морфометричних
досліджень насіння орхідних є оглядова публікація Arditti et Ghani [3]. Цими
161
авторами узагальнено результати численних досліджень, отриманих різними
науковцями з використанням насіння на різних стадіях достигання плода, що
робить будь-які порівняння певною мірою некоректними [3].
Метою нашої роботи було дослідити морфометричні особливості насінин
тропічних орхідних та з’ясувати, чи впливає екологічна спеціалізація виду на
морфометричні показники насінин.
Для дослідження було відібрано насіння 32 видів орхідних, в тому числі з
родів, в межах яких трапляються як епіфітні, так і наземні (Calanthe R. Br.,
Cymbidium Sw., Paphiopedilum Pfitz.) або літофітні та епіфітні (Cattleya Lindl.)
види. Для того щоб з’ясувати, чи відрізняються види з різних екологічних груп
за співвідношенням об’єму насінини та зародка, визначали розміри насінини та
зародка.
Для морфометричних досліджень насіння використовували світловий
мікроскоп Primo Star (Carl Zeiss, Німеччина), устаткований цифровим
фотоапаратом Canon PowerShot A640. Виміри проводили з використанням
ліцензійної програми AxioVision Rel. 4.7 (Carl Zeiss, Німеччина). Об’єм насінини
і зародка визначали із застосуванням формул об’ємів фігур обертання [3].
Результати дослідження морфометричних особливостей насінин видів
орхідних, що належать до різних екологічних груп, вибірково представлені на
рис. 1. Найкоротші серед досліджених зразків насінини характерні для
епіфітних видів Agrostophyllum callosum Rchb.f. (164,4±2,7 мкм), Dendrobium
bellatulum Rolfe (255,9±3,0 мкм), Trichotosia microphylla Blume (303,8±4,5 мкм)
(рис. 1). Довжина найдовших насінин (Cymbidium ensifolium (L.) Sw.),
перевищує довжину найкоротших (T. microphylla) більше, ніж у 10 разів.
Довжина насінин наземних видів Paphiopedilum (P. appletonianum (Gower)
Rolfe, P. lawrenceanum (Rchb. f.) Pfitzer, P. tonsum (Rchb. f.) Stein) перевищує
довжину насінин літофітних видів (P. armeniacum S.C.Chen & F.Y.Liu,
P. haynaldianum (Rchb. f.) Stein, P. malipoense S.C. Chen& Z.H. Tsi,
P. tranlienianum O. Gruss et Perner) більше, ніж у 3-4 рази. Найбільший об’єм
зародка був виявлений у видів P. hirsutissimum (Lindl. ex Hook) Stein,
162
P. tranlienianum O. Gruss & Perner, які є облігатними літофітами, − 38,25 мм3 ×
10-4 і 42,83 мм3 × 10-4 відповідно. Тим часом найменший об’єм зародка
характерний для епіфітного виду T. microphylla (1,45±0,07 мм3 × 10-4). Об’єм
зародка P. tranlienianum перевищує такий у T. microphylla у 28,8 разів.
Отримані нами дані суперечать даним Arditti et Ghani [3] про те, що
насінини епіфітних видів мають більший об’єм повітряного простору у
порівнянні з наземними видами. Нами була відмічена протилежна залежність –
більший об’єм повітря у насінині і менший об’єм зародка у наземних видів
Calanthe, Cephalantheropsis obcordata (Lindl.) Ormerod, Nephelaphyllum Blume,
Cymbidium lancifolium Hook., Phaius tankervilleae (Banks) Blume. Об’єм зародка
епіфітних видів Cymbidium (C. dayanum Rchb. f., C. erythrostylum Rolfe)
перевищує об’єм зародка наземних видів більше, ніж втричі. Ми пояснюємо це
тим, що епіфітні види менш залежні від мікоризоутворюючих грибів, ніж
геофіти, й повинні мати більший «стартовий резерв» поживних речовин для
швидшого проростання насіння (рис.).
0
50
100
150
200
250
Agros
tophy
llum ca
llosu
m
Arund
ina gr
amini
folia
Calanth
e arg
enteo
-stria
ta
Calanth
e card
ioglos
sa
Calanth
e disc
olor
Calanth
e refl
exa
Cepha
lanthe
rops
is lat
erisc
apa
Cymbid
ium al
oifoli
um
Cymbis
ium da
yanu
m
Cymbid
ium en
sifoli
um
Cymbid
ium er
ythro
stylum
Cymbid
ium go
ering
ii
Cymbid
ium in
signe
Cymbid
ium la
ncifo
lium
Dendr
obium
bella
tulum
Dendr
obium
lomato
chilu
m
Paphio
pedil
um ap
pleton
ianum
Paphio
pedil
um de
lenati
i
Paphio
pedil
um em
erson
ii
Paphio
pedil
um hi
rsutis
simum
Paphio
pedil
um ro
tschil
dianu
m
Paphio
pedil
um tr
anlie
nianu
m
Tricho
tosia
microp
hylla
Назва виду
Об"єм
насінини
/зародка,
мм
3 х
10
-4
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Об"єм
повітряного простору,
%Об"єм насінини Об"єм зародка Об"єм повітряного простору
Рис. Морфометричні особливості насінин різних видів орхідних залежно
від екологічної спеціалізації.
163
У епіфітних видів зародок займає від 50 (Trichotosia microphylla) до 83 %
(Dendrobium bellatulum) об’єму насінини, тоді як у насінині наземних видів
(Cephalantheropsis obcordata, Cymbidium lancifolium, Nephelaphyllum) він займає
лише незначну частину – 5 %.
Таким чином, екологічна спеціалізація орхідних знайшла відображення у
структурній диверсифікації насінин різних екологічних груп й, насамперед, у
співвідношенні об’єму зародка і повітряного простору, як було показано нами
на основі морфометричного аналізу насінин видів, які мають різний
екологічний діапазон.
При порівнянні даних для різних видів, ми виявили тенденцію до
зменшення повітряного простору у напрямку: облігатні геофіти→стовбурові
епіфіти→корові епіфіти→ гілочкові епіфіти. Крім того, в межах групи епіфітів
існує своя диференціація уздовж градієнта висоти в межах зон Йоханссона [6].
У насінин епіфітів, які ростуть при основі стовбурів дерев
(Cymbidium aloifolium (L.) Sw., Dendrobium plicatile Lindl.), об’єм повітряного
простору більший, ніж у облігатно епіфітних видів (D. bellatulum,
D. lomatochilum Seidenf., T. microphylla). Разом з тим, незважаючи на наявність
екологічної диференціації роду Cymbidium [7], об’єм повітряного простору в
насінинах різних видів варіює у досить вузькому діапазоні – від 87,21
(C. goeringii (Rchb. f.) Rchb.f.)) до 94,79 % (C. lancifolium). Аналогічні дані було
отримано Swamy et al.: в насінні C. bicolor Lindl. повітряний простір займає
92 % [8].
Вважають, що розміри насінин орхідних становлять від 180 до 3800 мкм
[5]. Наші дослідження показали, що цей «континуум» може бути розширений у
лівій частині. Так, найдрібніші серед досліджених нами зразків насінини мали
епіфітні види Trichocentrum lanceanum (Lindl.) M.W. Chase & N.H. Williams
(134,8±2,0 мкм), Dichaea fragrantissima Folsom (159,8±2,1 мкм), Oberonia sp.
(164,4±2,7 мкм). Найбільша довжина насінин характерна для голомікотрофного
кореневищного геофіта Lecanorchis japonica Blume (3151,6±39,2 мкм).
164
Отримані нами дані узгоджуються з результатами порівняльно-
морфологічного аналізу насінин епіфітних і наземних видів роду Liparis Rich.
[9], згідно з якими епіфітні види мають більший зародок порівняно з наземними
видами. Виявлена тенденція до збільшення розміру зародка у двох епіфітних
видів Liparis, що належать до різних клад, дала змогу Tsutsumi et al. [9]
припустити, що великий зародок надає перевагу при епіфітному способі життя,
а менший об’єм повітряного простору у цих видів, ніж у близько споріднених з
ними наземних видів, свідчить про низьку здатність до перенесення насіння.
Останнє припущення підтверджують й наші спостереження in situ: насіння
епіфітних видів Agrostophyllum callosum, Dendrobium bellatulum, Liparis elliptica
Wight, Ceratostylis sp., Trichotosia microphylla проростало переважно біля
материнської особини.
Екологічна диференціація щодо розмірів насінин була також виявлена
нами на прикладі родів Cattleya [2] і Calanthe [3], а згодом була відмічена
В.А. Антипіною і Г.Л. Коломейцевою у видів Paphiopedilum [1].
Отримані нами результати свідчать про те, що застосування
морфометричних методів аналізу насінин дає змогу не лише диференціювати
види за їх екологічною спеціалізацією, а й дозволяє розмежувати вплив на
розміри насіння і зародків самонесумісності та інбредної депресії при
індукованій автогамії. Так, при значному варіюванні об’єму зародка (коефіцієнт
варіації перевищує середній рівень), відміченому нами у декількох досліджених
видів, зокрема, у Cattleya intermedia Graham ex Hook., C. lundii (Rchb. f. &
Warm.) Van den Berg, є підстава вважати, що має місце вплив інбредної
депресії. І, навпаки, у Paphiopedilum appletonianum і Cymbidium dayanum, які є
повністю самосумісними, коефіцієнти варіації розмірів зародка не виходили за
межі середнього рівня.
1. Антипина В.А., Коломейцева Г.Л. Морфометрия семян видов рода Paphiopedilum Pfitzg. (Orchidaceae Juss.) в связи с их систематикой и экологией / Труды междунар. конф. по морфологии растений, посвященной памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых. Т.1. – М. : МПГУ, 2009. – С. 22–25.
165
2. Буюн Л.И., Гурненко И.В. Морфометрия семян некоторых видов рода Cattleya Lindl. (Orchidaceae Juss.) // Биологический Вестник. Харьковский Национальный Университет. – 2004. – Т. 8, № 1. – С. 25–27.
3. Буюн Л.І., Гурненко І.В. Особливості будови насінної оболонки видів Calanthe R. Br. (Orchidaceae Juss.) // Інтродукція рослин. – 2006. – № 3. – С. 53–59.
4. Arditti J., Ghani A. K. A. Numerical and physical properties of orchid seeds and their biological implications // New Phytology. – 2000. –Vol. 145. – P. 367–421.
5. Clifford H.T., Smith W.K. Seed morphology and classification of Orchidaceae // Phytomorphology. – 1969. – Vol. 19, N 1. – P. 133–139.
6. Johansson D. Ecology of vascular epiphytes in West African rain forest / D. Johansson // Acta Phytogeographica Suecica. – 1974. – Vol. 59. – P. 1–136. 7. Du Puy D., Cribb P. The Genus Cymbidium. – Kew Botanical Magazine Monograph : Royal Botanic Gardens, 2007. – 340 p. 8. Swamy K., Kumar H., Krishna N. et al. Studies on Seed Morphometry of Epiphytes Orchids from Western Ghats of Karnataka // Taiwania. – 2004. – Vol. 49, N 2. – P. 124–140. 9. Tsutsumi C., Yukawa Tomohisa, Lee Nam Sook et al. Phylogeny and comparative seed morphology of epiphytic and terrestrial species of Liparis (Orchidaceae) in Japan // Journ. Plant Research. – 2007. – Vol. 120, N 3. – P. 405–412.
УДК 635.9.582.852
СЕМЕННОЕ И ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ
РОДА AGAVE L.
Л.Д. Григорица
Ботанический сад (Институт) АН Республики Молдова, оранжерея тропических
и субтропических растений, ул. Пэдурилор 18, г. Кишинев, MD-2020, Молдова.
E-mail: [email protected]
SEED AND VEGETATIVE PROPAGATION OF PLANTS OF THE GENUS AGAVE L.
L.D. Grigorita
The plants collection from Agave L. genus includes 300 taxons, a genus is
represented by 35 taxons in Botanic Gardens (I) of the Academy of Science of
166
Moldova, among which 5 are blossoming and 4 are fructing (A. ferdinandi-regis.
Bgr., A. victoria-reginae T. Moore, A. schotti Engelm., A. striata Zucc.)
Род агава (Agave L.) относится к трибе агавовые (Agaveae) – самой крупной
в семействе агавовых (Agavaceae Endl.) и насчитывает около 300 видов. В
переводе с греческого «агава» означает «статная, видная» [5].
Агавы – это бесстебельные многолетние растения. Листья у них сочные
кожистые, собраны в плотную розетку. Ее диаметр может достигать от 3-4 см у
агавы карликовой (A. pumila) до 4,5 м у агавы Франдзозини (A. franzosini). В
розетки обычно от 20-50 листьев, а у агавы парноцветковой (A. geminiflora) их
до 200. По краям листа агавы имеются крепкие шипы, особенно внушительные
у агавы устрашающей (A. ferox). Конец листа заканчивается колючкой. В
течение периода роста агавы развивают от 3 до 7 листьев, каждый из которых
живет несколько лет [6].
Агавы, за небольшим исключением, монокарпики. Цветение может
наблюдаться на 15-30 год жизни растения. Они являются характерными
представителями флоры юга США, Центральной Америки и Вест-Индии. В
Южной Америке они обитают в прибрежных областях Венесуэлы и
близлежащих островов, а в Колумбии в бассейнах рек Магдалены и Кауки.
На протяжении более 40 лет в ботаническом саду АН Молдовы была
собрана коллекция растений семейства Agavaceae (род Agave), которая
насчитывает 35 таксонов [2]. Самые первые агавы в коллекции ботанического
сада были A. albicans J., A. americana L., A. americana L. “Marginata alba”,
A. potatorum Zucc., A. sartori C. Koch.
В условиях закрытого грунта оранжерее ботанического сада АН Молдовы
генеративную фазу достигают 5 видов, а завязывают семена 4 [3].
Фенологический спектр растений рода Agave представлен в таблице 1.
167
Таблица 1. Фенологический спектр растений рода Agave
№ Название вида Появление
соцветия
Открытие
I-го цветка
Массовое
цветение
Конец
цветения
Формирование
плода
1 A. ferdinandi-regis.
Bgr. 20.04.11 20.05.11
23.05.11-
11.07.11 20.07.11 +
2 A. victoria-reginae
T.Moore 20.04.11 10.06.11
15.06.11-
1.07.11 11.07.11 +
3 A. schotti Engelm. 20.06.11 20.07.11 25.07.11-
26.08.11 09.09.11 +
4 A. albicans Jacobs 17.01.12 09.04.12 14.04.12-
03.05.12 10.05.12 +
5 A. striata Zucc 30.07.12 10.09.12 20.09.12-
18.10.12 22.10.12 -
В условиях оранжереи продолжительность цветения у цветущих видов
агав варьирует от одного месяца у A. victoria-reginae T. Moore, A. albicans
Jacobs до двух у A. ferdinandi-regis. Bgr. Цветонос вертикальный с
листоподобными, уменьшающимися к верхушке, кроющими листьями. Цветки
многочисленные, крупные и мясистые собраны в колосовидном или
кистевидном соцветии. В наших условиях число завязавшихся плодов на одном
соцветии варьирует от 13 у A. schotti Engelm. до 143 у A. ferdinandi-regis.
Согласно данным таблицы 2, потенциальная семенная продуктивность
варьирует в среднем от 267 семян, в одном плоде у A. ferdinandi-regis, до 23 у
A. schotii, в то время как реальная намного меньше, в сравнении с
потенциальной: 44 (16,3%) у А. ferdinandi-regis, 2 (9,44%) у A. schotii и 7
(6,26%) у A. victoriae-reginae. Полученные нами данные по семенной
продуктивности подтверждают литературные, что не все семена развиты
нормально [3]. У цветущих видов плод локулицидная коробочка. По своим
размерам плоды варьируют от 2,5 см в длину и 1,3 см в ширину у А. ferdinandi-
regis и соответственно 1,6 см и 0,7 см у A. victoriae-reginae [1, 4].
168
Таблица 2. Семенная продуктивность у 3 видов растений рода Agave
№ Название
вида
Кол-во
плодов на
одном
растении,
шт.
Кол-во
семян в
одном
плоде,
шт.
Кол-во
созревш
их семян
в одном
плоде,
шт.
Кол-во
неразвитых
семян в
одном
плоде, шт.
Потенциальная
продуктив-
ность, шт.
Реальная
Продуктив-
ность, шт.
1. A. ferdinandi-
regis 143 267 44 224 38181 6149
2. A. schotii 13 23 2 22 299 26
3. A. victoriae-
reginae 80 116 7 109 9280 560
В условиях теплицы ботанического сада АН Молдовы были определены
продолжительность прорастания семян и процент всхожести 3 видов агав.
Опыт был заложен в 2-х вариантах. В первом варианте семена были посеяны на
речном песке, а во втором – в чашках Петри на фильтровальную влажную
бумагу. Полученные результаты представлены в таблице 3.
Таблица 3.Определение процента всхожести и продолжительности
прорастания семян 3 видов агав
№ Название вида Вар. Продолжительность
прорастания, дни
Процент
всхожести, %
I 7 70 1 A. ferdinandi-regis Bgr
II 4 75
I 4 65 2 A. victoria-reginae T.Moore
II 7 48
I 7 2 3 A. schotti Engelm.
II 5 3
169
Согласно данным таблицы 3 продолжительность прорастания семян
варьирует от 4 до 7 дней у всех 3 видов, а всхожесть от 2% до 75%. Для первых
двух видов семенное размножение является перспективным. Для прорастания
семян необходимо чтобы влажность субстрата и воздуха была в пределах 50-
60%, а температура воздуха от +22ºС до + 25ºС.
В условиях оранжереи ботанического сада Республики Молдова,
основным методом размножения растений рода Agave является вегетативный,
это отделение дочерних растений от материнского. Однако не все виды агав из
нашей коллекции (35) образуют дочерние растения, к таким относятся
A. multiflora Tod., A. striata Zucc, A.striata var. nana, A. victoriae-reginae, A. x
winteriana Bgr., A. kerchovei Lem., A. сolorata Gentry и A. nizadenzis Cutak.
Способность вида к образованию определенного количества дочерних растений
было оценено по 5-и бальной системе. Виды, которые пока не образуют
дочерние растения, были оценены 0 баллов, те, которые образуют на одном
материнском растении 5 и больше молодых растений соответственно
5 баллами. К таким относятся: A. americana L., A. attenuate SD var. serrulata
Ter., A. bracteosa S.Wats., A. schotti., A. weberi Cels.
Оптимальным периодом вегетативного размножения агав в наших
условиях является весна-лето. Успех укоренения молодых растений зависит от
температуры воздуха, которая должна быть не ниже + 24ºС. Лучшим
субстратом для укоренения является крупный речной песок. Укорененные
растения сажают в субстрат, составленный из дерновой земли, нейтрального
верхового торфа, перегноя и песка в соотношении 2:1:0,5:0,75 объемных
частей. Агавы это светолюбивые растения, однако, летом слегка притеняются.
С весны до осени растения поливают по мере высыхания субстрата, также
опрыскивают, а зимой поливают реже.
Изучение способов размножения растений рода Agave позволяет нам
рекомендовать некоторые из них для включения в ассортимент используемых
для внутреннего и внешнего озеленения.
170
1. Вайнагий И.В. Методика определения семенной продуктивности семейства Лютиковые // Бюллетень, ГБС,155. – Москва: «Наука»,1990. – С.86.
2. Дворянинова К.Ф., Шестак В.И. Тропические и субтропические растения в оранжереях Ботанического сада АН MССР – Кишинев: «Штиинца», 1985. – С. 139-140.
3. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР –Москва: «Наука», 1975.
4. Методические указания по семеноведению интродуцентов – Москва: «Наука», 1980.
5. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов – Ленинград: Изд-во «Наука», 1987. – С. 303.
6. Удалова П.А. Жизнь растений – Москва: Просвещение,1982. – Том 6. – С.120-125.
УДК 581.6:57.085.2
КУЛЬТУРА IN VITRO – КАК ОДИН ИЗ СПОСОБОВ МАССОВОГО
РАЗМНОЖЕНИЯ FICUS BENJAMINA L. ‘KINKY’
Г.Н. Сафронова
Государственное бюджетное учреждение Волгоградской области
«Волгоградский региональный ботанический сад», пос. Металлургов, 68,
г. Волгоград -400007, Россия
E-mail: [email protected]
CULTURE IN VITRO – A WAY TO MASS REPRODUCTION
FICUS BENJAMINA L. ‘KINKY’
G.N. Safronova
Nodal segments containing axillary buds of Ficus benghalensis L. were induced
to produce a large number of multiple shoots by culturing on MS medium
supplemented with 0.5 BA (mg/L). The complete plantlets thus obtained were
successfully transferred to soil.
Род Ficus L. – это вечнозеленые кустарники и деревья. В природе они
вырастают в высоту до 20 метров. Все представители данного рода являются
171
каучуконосами, поэтому при малейшем повреждении выделяют млечный сок
белого цвета.
Один из самых распространенных видов фикусов – фикус бенджамина
(Ficus benjamina L.). В природе он встречается в Китае, Индии, Австралии, а
также на Филиппинах, Гавайях [2].
В последние десятилетия выведено много новых сортов этого фикуса. Они
отличаются формой, размерами и окраской листьев. Но не все сорта хорошо
размножаются традиционными способами. Обычно укоренение черенков
Ficus benjamina происходит в течение 3-4 недель. При помощи культуры in vitro
за этот срок можно получить в несколько раз больше посадочного материала,
что ускорит процесс массового производства этого популярного растения [5].
Первые исследования в области культуры органов и тканей
представителей рода Ficus L. были начаты в 70-80-х годах прошлого столетия.
Все эти работы касались вопросов регенерации растений из апекса и
вегетативных почек [2, 4, 5].
При введении в культуру in vitro использовались апикальные и пазушные
почки [1] Ficus benjamina ‘Kinky’. Так как млечный сок затрудняет
стерилизацию и регенерационные процессы, то срезанные черенки
предварительно промывались в проточной воде 1,5-2 часа.
Стерилизацию растительных эксплантов проводили 70% этиловым
спиртом – 1 мин и 3%-ным хлорсодержащим раствором «Лизоформин» – 7 мин.
Количество стерильных эксплантов составило 70%.
Стерильные пазушные и апикальные меристемы высаживались на
питательную среду с базовой основой МС [1], содержащей 0,5 мг/л 6-
бензиламинопурина (БАП).
Через две недели культивирования на данной питательной среде
наблюдалось образование каллусного нароста, а также образование
адвентивных почек и микропобегов. Коэффициент размножения (количество
адвентивных микропобегов на 1 эксплант, шт.) составил 4.
172
На 20-25 сутки культивирования у образовавшихся микропобегов
появлялись корни. Частота ризогенеза составила 82%.
Полученные растения регенеранты были успешно адаптированы к
условиям in vivo. Подходящим оказался субстрат, состоящий из торфа, песка и
земли в соотношении 1:1:1. В этом субстрате частота приживаемости in vivo
составила 90%.
Таким образом, разработана технология размножения Ficus benjamina
‘Kinky’ в культуре in vitro путем активации апикальных и пазушных меристем,
которая позволит массово размножать данную культуру.
1. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. – М.: Наука, 1964. – 272 с. 2. Митрофанова И.В. Соматический эмбриогенез и органогенез как основа биотехнологии получения и сохранения многолетних садовых культур. – К.: Аграрна наука, 2011. – С. 120-130. 3. Чекурова Г.В. Фикусы. – Москва: Кладезь-Букс, 2004. – 96 с. 4. Amatya N and Rajbhandary S.B (1989) Micropropagation of Ficus auriculata Lour. In: Application of Biotechnology in Forestry and Horticulture, Dhawan V (Ed.), Plenum Press, New York. – P. 157-163. 5. Kristainsen K (1992) Micropropagation of Ficus benjammina. Plant Cell, Tissue and Organ Cult. 2. – P. 133-139.
УДК 575.1: 634.8
ОПТИМИЗАЦИЯ МИНЕРАЛЬНОГО И ГОРМОНАЛЬНОГО СОСТАВА
ПИТАТЕЛЬНЫХ СРЕД ДЛЯ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ ВИНОГРАДА
IN VITRO
Т.Т. Турдиев, И.Ю. Ковальчук, С.Н. Фролов
РГП «Институт биологии и биотехнологии растений» КН МОН РК,
ул. Тимирязева, 45, г. Алматы, 050040, Казахстан
E-mail: [email protected]
173
OPTIMIZATION OF MINERAL AND HORMONAL COMPOSITION OF CULTURE
MEDIA FOR THE CULTIVATION OF GRAPES IN VITRO
T.T. Turdiev, I.Y. Kovalchuk, S.N. Frolov
The stages of grape micropropagation were optimized. Based on Murashige and
Skoog medium there was studied the effect of concentrations of mineral nutrients and
phytohormones on the shoot growth and development when introducing to the aseptic
culture, as well as on the clonal micropropagation and root formation in vitro.
Виноград (Vitis vinifera L.) является одной из наиболее широко
культивируемых в Казахстане культур. Поскольку виноград субтропическая
культура, на его развитие существенно влияет климатические условия региона
[1]. В связи с резкой континентальностью климата Казахстана виноград
выращивают как полуукрывную и укрывную культуру, в зависимости от зоны
возделывания. Для создания интенсивных насаждений, наиболее пригодных к
долголетней эксплуатации, необходимы эффективные технологии производства
сертифицированного посадочного материала. С точки зрения генетики
виноград является многолетним аллогамным поликарпическим
полигетерозиготным вегетативно размножаемым растением [4]. Для
производства посадочного материала последнее время используют клональное
микроразмножение, преимущество которого – высокий коэффициент
размножения, возможность получать саженцы круглый год и размножать сорта,
плохо укореняемые обычным методом, а также возможность оздоровления от
вирусной и микоплазменной инфекции. Основой технологии in vitro является
посадочный материал, свободный от вредителей и болезней. Производство
такого посадочного материала, возможно только при использовании новейших
методов биотехнологии [3]. Согласно литературным данным, размножение in
vitro зависит от особенностей культуры, сорта и лабораторных условий
выращивания [2].
174
Одним из наиболее ответственных этапов микроклонального размножения
является правильный подбор питательных сред. С целью определения
оптимального состава сред в асептическую культуру вводили стерилизованные
верхушки побегов винограда в период активного роста. Изучение проводили на
трёх сортах: Акмарал, Скороспелый и Айсулу. На основе среды Мурасиге и
Скуга (МС) испытывали варианты агаризованных сред, отличающихся по
концентрации минеральных веществ и составу фитогормонов: 6-
бензиламинопурин (БАП), 6-диметилаллиламинопурин (ДАП), тидиазурон
(ТДЗ), индолилмасляная кислота (ИМК), -нафтилуксусная кислота (НУК),
индолилуксусная кислота (ИУК), кинетин, зеатин и гибберелловая кислота
(ГК). Растения культивировали при освещённости 25 μmol m-2s-1, 16-ти часовом
фотопериоде, температуре +23-25°С. Состояние оценивали по 5 балльной
шкале.
Результаты влияния различных концентраций минеральных веществ и
фитогормонов на введение верхушек побегов винограда in vitro приведены в
таблице 1.
Было установлено, что стимуляторы роста оказывают положительное влияние
на регенерацию побегов при введении in vitro. При отсутствии цитокининов и
ауксинов регенерация побегов снижалась. Присутствие в питательной среде
гибберелловой кислоты не влияло на индукцию роста и развития эксплантов.
Средние данные по изучаемым сортам показали, что для введения винограда in
vitro оптимальны агаризованные среды, содержащие: ½ или ¾ концентрации
макро- и микроэлементов MС и гормоны: 0,5-1,0 мг/л БАП, 0,1-0,2 мг/л ИМК, 30
мг/л сахарозы. Следует отметить, что присутствие в питательной среде ГК
стимулировало вытягивание побегов и увеличивало число жизнеспособных
растений.
175
Таблица 1. Влияние состава питательных сред на введение винограда in vitro
(среднее по сортам)
Кол-во верхушечных побегов, шт. Кол-во жизнеспо-собных побегов Варианты сред
(мг/л) Высажено
Инфициро-вано
Некроз шт. %
MС, БАП-1,0, ИМК-0,2, ГК-1,0
20 3,6 4 13,6 68
MС, БАП-1,0, ИМК-0,2, глицин-4,0, поливинил-пиралидол-25,0
20 3,3 4 12,6 63
MС, БАП-1,5, ИМК-0,1 20 3 4,6 12,6 63 MС, БАП-2,0, ИМК-0,5 20 4,6 2,6 12,6 63 MС, ГК-2,0 20 5 4 11,3 43,3 ½ MС, БАП-0,1, ИМК-0,1 20 2,2 2,6 15,0 75 ½ MС, БАП-0,5, ИМК-0,1 20 2,0 2,0 16,0 80 ¾ MС, БАП-0,5, ИМК-0,1 20 1,3 2,6 16,0 80 ½ MС, БАП-1,0, ИМК-0,2 20 2,3 2,0 15,6 78
Оптимизация питательной среды для микроклонального размножения
винограда заключалась в испытании различных концентраций минерального
состава среды МС. Содержание фитогормонов во всех вариантах составляло
0,5 мг/л БАП и 0,1 мг/л ИМК. В таблице 2 приводятся результаты эксперимента.
Таблица 2. Влияние минерального состава питательных сред на клональное
микроразмножение и состояние сортов винограда in vitro (среднее по сортам)
Варианты питательных сред
Высажено растений, шт.
Размножено растений, шт.
Коэффициент размножения
Состояние растений, балл
МС 0,5 мг/л БАП, 0,1 мг/л ИМК
10 28,0±1,0 2,8±0,1 3
½ MС, БАП – 0,5 ИМК – 0,1
10 37,0±1,0 3,7±0,1 3
¾ MС, БАП – 0,5 ИМК – 0,1
10 13,0±1,0 1,3±0,1 2
MС, БАП – 0,5٭ИМК – 0,1
10 40,7±1,5 4,06±0,15 3
;Примечание – модифицированная среда МС содержит: NH4NO3 – 825 мг/л٭CaCl2 – 166 мг/л; хелат железа – 15 мг/л
176
В результате проведенных опытов было определено, что оптимальными для
клонального микроразмножения винограда являются среды: 1) модифицированная
среда МС, содержащая NH4NO3 – 825 мг/л; CaCl2 – 166 мг/л; хелат железа –
15 мг/л. 2) модифицированная среда МС, содержащая ½ концентрации макро- и
микроэлементов.
Изучали влияние гормонального состава сред на клональное
микроразмножение. Первую серию экспериментов проводили на основе полной
концентрации питательной среды МС, вторую – на основе половинной
концентрации. Результаты показали, что стимуляторы роста оказывают
положительное влияние на образование дополнительных побегов при
микроразмножении. Увеличение в среде БАП до 2,0 мг/л повышало число
образованных побегов, но приводило к образованию каллуса. Присутствие ИМК
или ИУК положительно влияло на размножение побегов, однако большого
различия в увеличении побегообразования между ними не наблюдалось. На среде
МС, содержащей 1,0 мг/л ГК и 0,5 мг/л БАП, растения достигали длины 4-5 см и
были пригодны для микроразмножения черенкованием. Наибольший коэффициент
размножения побегов отмечен на средах ½ МС содержащих 1,0 мг/л TДЗ в
сочетании с 1,0 мг/л ГК (коэффициент размножения (Кр) 5,8-6,0), а также 1,0 мг/л
БАП в сочетании с 0,1 мг/л зеатина и 0,5 мг/л ГК (Кр 5,4-5,7). Однако в обоих
вариантах адвентивные побеги были укороченными (несмотря на присутствие ГК в
первом случае), утолщёнными, а у основания образовывался каллус. Кинетин, в
исследуемых концентрациях, почти не оказывал влияния на размножение побегов.
Хорошее качество адвентивных побегов было на среде ½ МС, содержащей 0,5-
1 мг/л БАП в сочетании с 0,1-0,5 мг/л ИМК и среда ½ МС, с 0,5 мг/л ДАП в
сочетании с 0,5 мг/л ГК. Образование каллуса наблюдалось на среде МС в
присутствии 0,5 мг/л НУК.
На этапе укоренения микропобеги винограда высотой 20-30 мм с 2-3 узлами
высаживали на питательную среду МС, содержащую половинное количество
макро- и микросолей, полный набор витаминов по 0,5 мг/л и 1,0 мг/л ИМК. На
177
такой среде инициация ризогенеза была достаточно высокой и варьировала в
зависимости от генотипа от 85% до 95 %.
Таким образом, определено, что для введения in vitro оптимально
использовать среду МС, содержащую ½ или ¾ концентрации макро- и
микроэлементов, 0,5-1,0 мг/л БАП, 0,1-0,2 мг/л ИМК, 30 мг/л сахарозы.
Микроклональное размножение эффективно проводить на среде МС,
содержащей ½ концентрации макро- и микроэлементов и гормоны: а) 0,5-1 мг/л
БАП и 0,1-0,5 мг/л ИМК или б) 0,5 мг/л ДАП в сочетании с 0,5 мг/л ГК.
Ризогенез асептических растений in vitro целесообразно проводить на
агаризованной среде МС, содержащей ½ концентрации макро- и микроэлементов,
полный набор витаминов по 0,5 мг/л и ауксин – 1,0 мг/л ИМК.
1. Абрамов Ш. А. Биохимические и технологические основы качества винограда. – Махачкала. – Изд-во ДНЦ РАН. – 2004. – 344 с. 2. Бугаенко Л.А., Иванова-Ханина Л.В. Морфогенез винограда в культуре in vitro // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского. Серия «Биология, химия». – 2011. – Том 24. – № 2. – С. 73-82. 3. Дорошенко Н. П. Биотехнологические методы в системе производства сертифицированного посадочного материала винограда // Проблемы интенсификации и экологизации земледелия России. – 2006. – С. 365–369 4. Трошин Л. П. Анализ наследственной информации винограда // Виноград и вино России. – 1997. – № 1. – С. 17-19.
178
УДК 581.44: 582.594.2
ОПЫТ СЕМЕННОГО РАЗМНОЖЕНИЯ И ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ
PHRAGMIPEDIUM LONGIFOLIUM WARSZ. & RCHB.F.
А.И. Широков, В.В Сырова, Л.А. Крюков
НИИ Ботанический сад Нижегородского государственного университета
им. Н.И. Лобачевского, пр. Гагарина, 23, г. Нижний Новгород, Россия
E-mail: [email protected]
EXPERIENCE OF SEED REPRODUCTION AND FEATURES OF THE DEVELOPMENT
PHRAGMIPEDIUM LONGIFOLIUM WARSZ. & RCHB.F.
A.I. Shirokov, V.V. Syrova, L.A. Kryukov
The article presents results five years of research seed reproduction in vitro, the
description of the early stages of ontogeny and further cultivation Phragmipedium
longifolium Warsz. & Rchb.f. in the outdoors conditions.
В настоящее время представители семейства Orchidaceae являются
одной из самых уязвимых групп среди цветковых растений. При этом
декоративность и трудности размножения орхидных усугубляют их статус
«исчезающих видов». На протяжении последних 100 лет учеными многих стран
активно ведутся исследования в области их размножения in vitro для
насыщения потребительского спроса у коллекционеров и для искусственного
восстановления гибнущих популяций в местах естественного произрастания.
Особое место в этой проблеме занимает род Phragmipedium. Несмотря на
декоративность его представителей и длительный период их выращивания в
коллекциях, до сих пор искусственное размножение посредством семян
представляет значительные трудности.
179
На протяжении последних 5 лет в биотехнологической лаборатории
НИИ БС ННГУ активно велись исследования по размножению ряда видов
фрагмипедиумов, наиболее успешной в этом плане оказалась работа с
Phragmipedium longifolium Warsz. & Rchb.f. Данный вид является одним из
самых крупных представителей рода, его цветонос может достигать более
100 см в высоту. Нарастание побега (корневища) происходит симподиально.
Листья жесткие, темно-зеленого цвета достигают длины – 60-80 см и 3-4 см
ширины. Длинный цветонос (20-100 см) имеет коричневатую окраску и несет
до 14 цветков, распускающихся поочередно. Цветки до 20 см в диаметре.
Верхний сепалий узкий, желто-зелёный, с венозным рисунком, загнут вперед.
Петалии слегка закрученные, сужающиеся, длиной 10-12 см, красно-
коричневые на концах. Губа коричнево-зелёная или желтовато-зелёная,
гладкая. Ареал охватывает Коста-Рику, Панаму, Колумбию, Эквадор, Перу.
Произрастает как полуэпифит или литофит по берегам рек и ручьев, часто
вблизи водопадов на высотах до 1700 м над уровнем моря. Цветет круглый год.
Опыляется пчелами [1].
Для исследований использовались растения, полученные в 2004 году из
коллекции Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН, которые
культивировались в тропической оранжерее НИИ БС ННГУ. Температурный
режим в данной оранжерее – 18–25ºС. В зимнее время осуществляется
искусственное досвечивание (12-часовой день) ртутно-люминесцентными
лампами. Оптимальным почвенным субстратом для выращивания, по нашим
наблюдениям, является дробленый керамзит (имитация вулканической
крошки) – фракция 0,7-1,0 см. При выращивании данного вида необходим
обильный ежедневный полив в несколько приемов (для вымывания излишков
солей) без просушки субстрата и периодические подкормки слабыми
растворами комплексных удобрений. В целом, в связи с произрастанием
данного вида в условиях речных долин и зоны облачности, требуется
относительно высокая влажность воздуха – не менее 60–70%. Деление растений
180
целесообразно осуществлять каждые 2 года. При этом деленки должны
состоять из 3–4 розеток, тогда эта процедура не сказывается на цветении.
При указанных выше условиях содержания Phragmipedium longifolium не
имеет выраженного периода покоя, и растения могут цвести круглый год с
некоторой периодичностью в 2-3 месяца. Цветки в соцветии распускаются
поочередно, изредка до 3 одновременно. Соцветие нарастает верхушкой по мере
отмирания предыдущих цветков. Продолжительность жизни соцветия до
6 месяцев. Искусственное опыление (гейтеногамный вариант) цветков
затруднено. Пыльца у имеющихся в нашей коллекции клонов чаще всего
недоразвита и суховатая (не образует клейкой массы). При искусственном
опылении семена созревают 3,0–3,5 месяца. В возрасте 70-80 дней коробочки уже
пригодны для посевов на стерильные агаризованные среды. Коробочки почти
круглые в сечении, достигают длины 4,0–6,0 см и до 0,4–0,6 см в диаметре.
Посев недозрелыми семенами (70-80 дней после опыления)
осуществлялся на стерильную агаризованную питательную среду (in vitro),
предложенную H. Thomale [2] с добавлением (перед стерилизацией) в каждую
колбу (объем 100 мл) мелко нарезанного свежего картофеля общим объемом
1 см3. Колбы содержались при 14-ти часовом искусственном освещении
люминесцентными лампами на стеллажах, при температуре 18–20ºС.
181
Прорастание семян происходит на 20-30 день. В связи с недоразвитой
пыльцой прорастают лишь единичные семена (не более 5 %). Протокормы очень
мелкие (рис., pr), не превышают 1,0 мм в диаметре. Они лишены ризоидов
(голые), окрашены в зеленый цвет и активно фотосинтезируют с первых дней.
Это еще раз подчеркивает, что фрагмипедиумы эволюционно представляют
собой переходную группу от эпифитных орхидей к эпигейным. Через 1–1,5
месяца они формируют тело первичного побега (появляется верхушечная почка)
и переходят к онтогенетическому состоянию проростка (рис., pl). В этом
состоянии в нижней части тела формируются ризоиды. Тело первичного побега
шаровидной формы может достигать 2,0-2,5 мм в диаметре. С появлением
вегетирующего побега, несущего 1–2 листка, растение переходит в ювенильное
состояние (рис., j). Однако, следует отметить, образование первого
(придаточного) корешка не происходит, что характерно для большинства
орхидных. При этом начинается образование вторичных протокормов и активное
вегетативное размножение. Далее растение переходит в имматурное состояние
(рис., im1). Для него характерно наличие вегетирующего побега, несущего 3–4
чешуевидных листа с шиловидной верхушкой. Само тело вегетирующего побега
представлено разросшимся первичным побегом, в основании которого по-
прежнему отсутствуют корни, но в массе развиты ризоиды. Растения
развиваются колониально, что связанно с активным процессом
протокормообразования в предыдущем онтогенетическом состоянии. Колония
представляет собой группу клонов в числе от 3 до 11 шт., расположенных плотно
(отделяются крайне трудно). Шиловидные листья достаточно плотные и трудно
поддаются механическому повреждению. Ризоиды близко расположенных
клонов сильно переплетаются и срастаются. В дальнейшем, оставаясь в
имматурном возрастном состоянии (рис. im2), у растений увеличивается число
листьев до 5 шт. Они увеличиваются в размере, их чешуевидный тип сменяется
линейным розеточным, а так же они становятся более мягкими и эластичными.
Главными признаками перехода в состояние im2 являются:
– появление первых (придаточных) корней (в числе 1-2 шт. у каждого
клона);
– разрушение в основании тела первичного побега с ризоидами.
182
При дальнейшем культивировании (на протяжении года) существенных
изменений морфологических признаков не наблюдается. В этом состоянии
растения пригодны для переноса из in vitro в условия оранжереи. В целом,
следует отметить достаточно медленное развитие Phragmipedium longifolium из
семян in vitro (в два раза медленнее фаленопсисов). Весь период выращивания
(от посева семян до высадки в оранжерею) занимает от 22 до 26 месяцев. При
высадке растений из колб тщательно отмывалась корневая система от агара в
проточной воде и слабом (бледно-розовом) растворе перманганата калия.
Оптимальным субстратом для подращивания сеянцев является свежий
измельченный сфагновый мох. Через 1-2 месяца требуется повторная пересадка
на свежий сфагнум, а в дальнейшем (еще через 1-2 месяца) растения можно
пересадить на смесь, включающую 2 части дробленого керамзита (фракция 0,4-
0,6 см); 1 часть агроперлита; 1 часть серамиса. Более ранняя высадка на
гравийный субстрат приводит к значительному (более 50 %) отпаду растений,
что, по-видимому, связано с недостаточным количеством корней.
В заключение хотелось бы отметить факт спонтанного семенного
размножения данного вида в оранжерее НИИ БС ННГУ. В процессе
многократных опылений и выяснений сроков созревания семян Phragmipedium
longifolium были пропущены сроки сбора некоторых коробочек, и некоторая
часть семян рассеялась по свежепересаженным близстоящим горшкам с
гибридными Phragmipedium calurum и Phragmipedium sedenii. Поскольку
пересадка и деление данных растений осуществляется один раз в два года, то к
следующей пересадке (по истечению 2 лет) в горшках с этими растениями
оказалась масса сеянцев Phragmipedium longifolium, которые в 2-3 раза (длина
листьев 6,0-7,0 см) превышали размер сеянцев высаженных в теплицу из
in vitro. Они были четко приурочены к корням гибридных фрагмипедиумов и
прекрасно развивались в субстрате из дробленого керамзита (фракция 0,7-
1,0 см). После отделения и пересадки они безболезненно продолжили развитие.
1. Koopowitz H. Tropical Slipper Orchids: Paphiopedilum & Phragmipedium
Species & Hybrids. — Timber Press, 2007. – 410 р.
2. Thomale H. Die Orchideen. Stuttgart: Verlag Eugen Ulmer, 1954. – 320 р.
183
IV. КУЛЬТИВИРОВАНИЕ ТРОПИЧЕСКИХ И СУБТРОПИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ЗАЩИЩЕННОГО ГРУНТА УДК 581.522.4:635.952.2
ФЕНОРИТМОТИПИ ВИДІВ РОДИНИ ACANTHACEAE JUSS. В УМОВАХ
ЗАХИЩЕНОГО ҐРУНТУ
Т.І. Великоридько, Л.П. Ткачук
Донецький ботанічний сад НАН України, лабораторія тропічної і субтропічної
флори, пр. Ілліча, 110, м. Донецьк – 83059, Україна
E-mail: [email protected]
PHENORHYTHM TYPES OF THE ACANTHACEAE JUSS. SPECIES UNDER THE
CONDITIONS OF A PROTECTED GROUND
T.I. Velikoridko, L.P. Tkachuk
Basing on the analysis of many-year phenologic observations, ornamental
flowering Acanthaceae Juss. species grown under the conditions of protected ground
at the Donetsk Botanical Garden of the NAS of Ukraine are referred to phenorhythm
types group of long-growing plants, to a phenorhythm type of evergreen plants, two
phenorhythm subgroups – that of plants characterized by a year-round growth and
with an induced winter dormancy. We have divided the plants under study into seven
groups after their terms of coming into flower and flowering termination. Information
on phenorhythm types is useful for creation of permanent flowering compositions or
the garden of continuous flowering under the conditions of a protected ground.
Красивоквітуючі тропічні і субтропічні рослини родини Acanthaceae Juss.
незамінні в зимовий період для використання в інтер’єрах різних типів, а також
в зимових садах, в тому числі і змінних тимчасових експозиціях, тому вивчення
184
ритмів росту і розвитку, встановлення їх феноритмотипів на основі аналізу
багаторічних фенологічних спостережень має не тільки теоретичне, а і
практичне значення, оскільки особливості проходження фенологічних фаз
відображають процес інтродукційної адаптації рослин в нових умовах
існування [4, 6].
Якщо для відкритого ґрунту в сезонній ритміці розвитку найважливішими
вважають строки весняного відростання, початку цвітіння та тривалість
вегетації і ритмологічні групи виділені за строками початку цвітіння [1, 7–9], то
для вічнозелених рослин захищеного ґрунту практичне значення для
агротехнічного догляду за рослинами мають наявність або відсутність періоду
спокою, тривалість вегетації, початок та тривалість цвітіння, фотоперіодична
реакція рослин, щоб мати уявлення про тривалість декоративного ефекту
рослин в інтер’єрах та зимових садах і можливість використання окремих видів
або їх ритмологічних груп для створення тривалоквітуючих композицій і
насаджень.
Майже всі красивоквітуючі представники родини Acanthaceae,
інтродуковані в Донецький ботанічний сад НАН України (ДБС), мають
тропічне походження (Центральна Америка, Бразилія, Мексика), де вони
зростають переважно в вологих тропічних лісах, за винятком Ruellia
carolinensis (Walt.) Steud., яка розповсюджена в літньозелених лісах Флориди,
Jacobinia suberecta Andr. (субтропічний ліс Уругваю), Hypoestes aristata R. Br.
(вологі субтропічні ліси Південної Америки).
На основі аналізу багаторічних даних фенологічних спостережень всі
красивоквітуючі види тропічних і субтропічних рослин родини Acanthaceae за
класифікацією І.В. Борисової [2, 3] віднесені до групи феноритмотипів
триваловегетуючі, феноритмотипу вічнозелені, в межах якого ми виділяємо дві
феноритмологічні підгрупи: з цілорічним ростом – 8 видів, що узгоджується з
їх тропічним і субтропічним походженням; з вимушеним зимовим періодом
спокою тривалістю від 41 до 87 днів в залежності від температурних умов в
оранжереях. При середньодобовій температурі повітря вище +13ºС рослини
вегетують цілорічно (Jacobinia suberecta, Justicia carnea (Lindl.) Nichols.,
185
Ruellia carolinensis (Walt.) Steud., R. graecizans Baker., Acanthus ilicifolius L.) –
5 видів. За літературними даними, тропічні види рослин, до яких належать
інтродуковані в ДБС види родини Acanthaceae, на батьківщині, в місцях
природного зростання, мають цілорічне, ремонтантне, з невеликими перервами
цвітіння [5]. В умовах захищеного ґрунту ДБС таких видів лише 3 з 13 (Ruellia
portella Hook. f., Beloperone guttata Brandegee, Sсhaueria calycotricha (Link. et
Otto) Nees).
Характеристика рослин родини Acanthaceae Juss. за фенологічними групами в умовах захищеного ґрунту
Строки цвітіння
Вид
Фенологічна група за строками цвітіння
початок кінець
Тривалість цвітіння,
дні
Аphelandra aurantiaca Lindl. зимово-
весняноквітучі II V 70–80
Daedalacanthus nervosum T. Anders
-//- I–II IV 60–90
Acanthus ilicifolius L. зимово-весняно-літньоквітучі
II VI–VII 120–192
Justicia pohliana (Ness) Lindau var. obtusior Voss.
весняно-літньо-осінньоквітучі
V–VI IX–XI 140–180
Ruellia graecizans Baker -//- IV–V X–XI 200–235
R. carolinensis (Walt.) Steud. -//- IV–V IX–X 130–200
Pachystachys lutea Ness. -//- III–V X–XI 150–200
Ruellia portella Hook. f. -//- IV–V X–XI 180–200
Jacobinia suberecta Andre літньо-осінньоквітучі
VI–VII IX–XI 120–170
Hypoestes aristata R. Br. осінньо-
зимовоквітучі X XII 70–90
Justicia carnea (Lindl.) Nichols. квітучі двічі на
рік IV
IX–X- VII
XI–XII 90–95 60–70
Beloperone guttata Brandegee ремонтантні цілорічно
Sсhaueria calycotricha (Link. et Otto) Nees
-//- -//-
За строками початку і кінця цвітіння красивоквітуючі види родини
Acanthaceae розподілені нами на 7 фенологічних груп: зимово-весняноквітуючі
186
(2 види); зимово-весняно-літньоквітуючі (1); весняно-літньо-осінньоквітуючі
(5); літньо-осінньоквітуючі (1); осінньо-зимовоквітуючі (1); квітуючі двічі на
рік (з весняно-літнім і осіннім цвітінням з перервою між цвітіннями 30–50 днів
(1); ремонтантні (2 види). Характеристика видів родини Acanthaceae за
фенологічними групами наведена в таблиці, яка свідчить про можливість їх
використання для створення тривалоквітуючих композицій або саду
безперервного цвітіння в умовах захищеного ґрунту.
1. Белоусова Н.А. Интродукция видов семейства Primulaceae Vent. в Центральном ботаническом саду НАН Беларуси. //Интродукция, сохранение и использование биологического разнообразия мировой флоры. Материалы Междунар. конф., посвящ. 80-летию Центрального ботан. сада Национальной академии наук Беларуси. 19–22 июня 2012 г., Минск, Беларусь. – В 2 х ч. – Ч. I. – Минск: Б. и., 2012. – С. 362–364. 2. Борисова И.В. Ритмы сезонного развития степных растений и зональных типов степной растительности Центрального Казахстана. //Труды БИН им. В.Л. Комарова. – Сер. 3. – Ботаника. – 1965. – Вып. 17. – С. 64–99. 3. Борисова И.В. Сезонная динамика растительных сообществ. //Полевая геоботаника. – Л.: Наука, 1972. – Т. 4. – С. 5−94. 4. Ворошилов В.Н. Ритм развития растений. – М.: Изд-во АН СССР, 1960. – 136 с. 5. Ивонин В.М. Экология и лесные мелиорации. – Новочеркасск, 1988. – 98 с. 6. Лапин П.И., С.В. Сиднева. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений. //Опыт интродукции древесных растений. – М.: Наука, 1973. – С. 7–67. 7. Фомина Т.И. Биологические особенности зимнезеленых поликарпиков в лесостепной зоне Западной Сибири. //Вестник Томского государственного университета. – Биология. – 2012. – №1 (17). – С. 43 – 51. 8. Фомина Т.И. Основные закономерности интродукции декоративных видов природной флоры в лесостепи Западной Сибири. //Интродукция нетрадиционных и редких растений. Матер. VIII междунар. науч. – метод. конф. 8–12 июня 2008 г., Мичуринск. – Мичуринск: Б.и., 2008. – Т. 2. – С. 151–153. 9. Фомина Т.И. Ритмологические особенности видов весенне-летне– осеннезеленого феноритмотипа. //Вестник Алтайского государственного аграрного университета. – 2011. – №11 (85). – С. 45–48.
187
УДК 582.573.21:[581.522.4+581.95]
ІНТРОДУКЦІЯ ВИДІВ РОДУ PHAEDRANASSA HERB.
(AMARYLLIDACEAE) В НБС ІМ. М.М. ГРИШКА НАН УКРАЇНИ
А.І. Жила
Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, Київ, Україна
E-mail: [email protected]
INTRODUCTION OF SPECIES OF PHAEDRANASSA HERB. (AMARYLLIDACEAE) IN
M.M. GRYSHKO NATIONAL BOTANICAL GARDENS
A.I. Zhila
The article presents the main biomorphological characteristics of 4 species of
Phaedranassa, as well as the features of introduction of Phaedranassa cinerea
Ravenna under a greenhouse conditions in M.M. Gryshko National Botanical
Gardens.
Одним з найголовніших завдань ботанічних садів є збереження
біорізноманіття рослин світової флори, особливо зникаючих та ендемічних
видів й створення колекцій родових комплексів [4], до складу яких вони
входять.
Неотропічний рід Phaedranassa Herb. (Amaryllidaceae) відноситься до
триби Stenomesseae, яка характеризується триплоїдними рослинами з
черешковими листками [6]. Амарилісові широко представлені у культурі, але
рослини цього роду практично невідомі квітникарям нашої країни.
Відомо 10 видів Phaedranassa, 7 з яких зростають в Еквадорі (6 з них є
ендемами), решта в Перу, Коста-Риці і Колумбії [8]. Федранаси переважно
гірські рослини, зростання яких обмежено висотами близько 3500 м н.р.м.
Популяції більшості видів фрагментовані і розташовані на схилах скелястих гір
188
та каньйонів вологого гірського лісу між вершинами Анд. Кожний вид
обмежений певною долиною, розташований за своїм певним висотним
градієнтом і адаптований до певного клімату [8]. Межі зростання федранас
знаходяться в зоні субтропічного клімату, де сезонні коливання температури
незначні і температура рідко опускається нижче + 10°С. Однак тут погода може
мінятися протягом доби, а коливання температури може досягати 20С. Місця
зростання федранас деградують, що обумовлено вирубкою лісів, господарчою
діяльністю, туризмом, природними катастрофами (виверження вулканів).
У колекції НБС ім. М.М. Гришка рід представлений наступними видами:
Phaedranassa carmiolii Baker, P. cinerea Ravenna, P. dubia (Kunth) J.F. Macbr.,
P. tunguraguae Ravenna.
P. carmiolii – ф. Карміоля (syn. P. chlorantha Sealy, P. chloracra Herb [9])
отримана цибулиною у 2009 р., Санкт-Петербург, БІН РАН (Росія).
Поширення – Коста-Рика (висота зростання 3450 м н.р.м.), Перу, Колумбія [10].
Цибулина яйцеподібна, до 4,0 см у діаметрі. Листки глянцеві,
продовгувато-ланцетні, гострі, завширшки 7,5 см і 60,0 см завдовжки, рівних за
довжиною сіро-зеленому квітконосу; квіток 8-10 на квітконіжках завдовжки
2,5 см; відгин оцвітини 5,0 см завдовжки, трубка втричі довша за продовгувато-
ланцетні зближені зелені з блідими кінчиками сегменти. Колір оцвітини –
кармінний. Відмічається, що рослини цього виду мають тривалий період
цвітіння (з середини весни до ранньої осені), запилюються бджолами,
метеликами і/або птахами і можуть витримувати температури до – 1,1ºС [11],
хоча добре переносять і високі температури до + 30°С [12].
P. dubia (Kunth) J.F. Macbr. – ф. сумнівна (syn. P. obtusa (Lindl.) Herb.)
отримана насінням по делектусу у 2002 р., Мюнхен (Німеччина) та цибулиною
у 2009 р., Санкт-Петербург, БІН РАН (Росія). Поширення – Південнa Колумбія,
Еквадор – Качі, Котопаксі, Імбабура, Напо, Пічинча, Тунгурагуа. Висоти
зростання – 2255-3394 м н.р.м. [8].
189
Відмінною ознакою рослин цього виду є рожеві тичинки. Квітки темно-
гвоздичного кольору, члени оцвітини на кінчиках зелені, з вузькою жовтою
смугою біля зав’язі [13].
P. tunguraguae Ravenna – ф. тунгурагуанська (syn.: P. ventricosa Baker. [9])
отримана насінням по делектусу у 2008 р., Франкфурт (Німеччина).
Ендемік Еквадору, занесена до Червоного списку МСОП, має категорію
«Endangered» (перебуває під загрозою) [14]. Зустрічається в нижньому ярусі
східних схилів вулкану Тунгурагуа на шляху Banos-Puyo [15], де зареєстровано
менш, ніж 20 ізольованих популяцій виду, в основному розташованих на площі
приблизно 15 км2 у долині річки Paztaza [7], зростає на порушених ділянках, де
формує скупчення менше, ніж зі 100 особин [3]. Вулкан Тунгурагуа є діючим і
одним з найактивніших в Еквадорі – останнє виверження відбулося у 2011 році.
Найхарактернішими ознаками виду є члени оцвітини без жовтої смуги (що
відділяє коралово-червону частину від зеленої), зелені (не сріблясті) з нижнього
боку листки та білі тичинкові нитки. Суцвіття з 6-8 квіток. Цвіте в червні-
серпні [16].
P. cinerea Ravenna – ф. попеляста, отримана у 1998 р. насінням по
делектусу, Мейсе (Бельгія). Ендемік Еквадору, занесена до Червоного списку
МСОП, має категорію «Vulnerable» (вразливий вид). Зареєстровано 20
ізольованих популяцій виду у 6 локалітетах на схилах Анд [7], розташованих
переважно на узбіччях доріг в сухих і скелястих областях у межах провінцій
Пічинча, Котопаксі, Чимборасо [14]. Через скорочення місцезнаходжень
P. cinerea запропоновано надати статус «Endangered» (перебуває під загрозою)
[8].
Цибулина яйцеподібна, 9,0-11,0 см завдовжки, 7,0-8,0 см завширшки.
У P. cinerea, як і у решти федранас, листки переважно гістерантні (ріст
квітконоса опереджає ріст листків) [5], псевдочерешкові. Листок у статевозрілої
рослини P. cinerea має псевдочерешок до 25,0 см завдовжки, листкову
пластинку до 38,0 см завдовжки і до 8,0 см завширшки, нижній бік листкової
пластинки сріблястий. Квітконос несе 2 вузько-лінійні брактеї завдовжки
190
4,3 см. Тичинкові нитки і стовпчик – білі. Квітконіжки різновисокі – найбільшої
довжини мають квітки, які перші зацвітають (близько 10,0 см). Оцвітина
дзвоникувата, до 5,5 см завдовжки. Квітки без запаху, триколірні – рожеві, з
зеленою і жовтою смугою. Нами відмічена зміна забарвлення квітки у процесі її
розвитку, коли жовта смуга практично зникає, рожева збільшується, а зелена
залишається незмінною. Тичинок 6, згрупованих у 3 групи за довжиною,
прикріплених до основи членів оцвітини, пиляки жовті. При виході з оцвітини
тичинкові нитки щільно змикаються. Кількість квіток у суцвіття – максимально
зафіксована 11 шт., середня кількість – 8. Найбільша зафіксована довжина
квітконоса – 68,0 см. Для квіток характерна протандрія та орнітофілія. Плоди –
3-стулкові локуліцидні коробочки з численним темно-коричневим, плоским,
крилатим насінням.
Нами встановлено, що листкова серія P. cinerea складається з 3 листків з
листковою пластинкою на псевдочерешках і 3 лусок. Цибулина не формує
типових лусок низової формації, а перший листок бруньки поновлення має
листкову пластинку на псевдочерешку і розташований спинним боком до
квітконосу, що вказує на симподіальне наростання [1]. Протягом року
закладається одна листкова серія з квітконосом, яка реалізується під час
майбутньої вегетації рослини, подібно до цибулинних помірних широт.
Цвітіння P. cinerea у природі відбувається у другій декаді липня-кінці
серпня [10], що співпадає з основним, добре вираженим сухим сезоном в районі
Анд. В умовах оранжереї НБС ім. М.М. Гришка цвітіння всієї групи особин
дослідних видів триває з кінця січня по травень (включно) при однаковому
режимі поливу. Пік цвітіння припадає на березень. Таким чином, в
оранжерейних умовах строки цвітіння припадають на менш виражений другий
сухий сезон в Еквадорських Андах, який відбувається у січні з невеликим
зміщенням на березень. Очевидно, що строки цвітіння в оранжерейних і
природних умовах не співпадають. На відміну від рослин, що зростають у
природних умовах, рослини, вирощені в оранжерейних умовах, зміщують
період цвітіння на пів року.
191
За нашими дослідженнями, стратегія цвітіння P. cinerea виражається у
певних пристосуваннях до перехресного запилення (протандрія) і направлена
на пролонгацію цвітіння як у межах однієї особини (біля 2 тижнів), так і у
межах всієї сукупності дослідних рослин (протягом 4 місяців).
Під час спостережень за різновіковими сіянцями P.cinerea репродукції
НБС ім. М.М. Гришка (найстарші – 12-річні), які регулярно цвітуть і
плодоносять (запилення здійснюємо штучно), ми жодного разу не спостерігали
утворення дочірніх цибулин. Відсутність вегетативного поновлення у P. cinerea
можна пояснити невеликою ємність самої цибулини, яка щорічно повністю
поновлюється, і у якої всі енергетичні запаси направлені на генеративне
розмноження. Очевидно, P. cinerea відноситься саме до такого типу
цибулинних рослин, які, за І.В. Волковим [2], не можуть собі "дозволити" зразу
два типи розмноження.
Однак, за певних умов федранаси поновлюються вегетативно – у 2011 р.
денце єдиної цибулини P. carmiolii було випадково порушене, внаслідок чого
вона дала "дітку" у кількості 12 шт.
1. Артюшенко З.Т., Щепак А.В. Ветвление побега у представителей семейства Amaryllidaceae // Ботан. журн. – 1982. – 67, № 8. – С. 1074-1062. 2. Волков И.В. Биоморфологические адаптации высокогорных растений. Авторефер. дис. … докт. биол. наук. – Новосибирск, 2008. – 33 с. 3. Маринелли Д. Растения. Новейшая иллюстрированная энциклопедия по зеленому царству планеты. – М.: АСТ. – 2006. – 512 с. 4. Русанов Ф.Н. Новые методы интродукции растений // Бюл. Гл. ботанического сада. – 1950. – № 7. – С. 27-36. 5. Meerow A.W., Snijman D.A. Amaryllidaceae. // K. Kubitzki (ed.). The Families and Genera of Vascular Plants. Vol. III. Flowering plants monocotyledons, lilianae (except Orchidaceae). – Berlin; Heidelberg; New York: SpringerVerlag, 1998. – 106 p. 6. Meerow A.W., Guy C.L., Li Q. Phylogeny of the American Amaryllidaceae based on nrDNA ITS sequences // Systematic Botany. – 2000. – № 25. – P. 708-726. 7. Oleas N. Amaryllidaceae. / In: Libro Rojo de las Plantas Endémicas del Ecuador 2000. Quito: Publicaciones del Herbario QCA, Pontificia Universidad Católica del Ecuador, 2000. – P. 66-67.
192
8. Oleas N. Landscape Genetics of Phaedranassa Herb. (Amaryllidaceae) in Ecuador. FIU Electronic Theses and Dissertations. – 2011. – 443 p. – (htpp//digitalcommons.fiu.edu/etd/443). 9. http://www.asps.kew.org/wosp/ (World checklist of selected plant families). 10. http://www.tropicos.org (Missouri Botanical Garden, 2010). 11. http:davesgarden.com/guides/pf/b/Amaryllidaceae/Phaedranassa 12. http://www.stangewonderfulthings.com/173.htm. 13. www.pacificbulbsociety.org. 14. http://www/iucnreadlist.org. 15. http://bihrmann.com/caudiciforms/fami/aMA-fam.asp. 16. http://www.2005.botanyconference.org/engine/search/index.php?func=abstract.
УДК 635.9:656.212.7
ПОДБОР ЛЕКАРСТВЕННЫХ И ПИЩЕВЫХ РАСТЕНИЙ ДЛЯ
КОНТЕЙНЕРНОГО ВЫРАЩИВАНИЯ В СИСТЕМЕ «ЗЕЛЕНАЯ СТЕНА»
Н.Г. Замятина
ГБОУ ВПО Первый Московский государственный медицинский университет
им. И.М. Сеченова, ботанический сад, ул. Тестовская д. 20, Москва, 123317,
Москва, Россия
SELECTION OF MEDICINAL AND FOOD PLANTS FOR CONTAINER CULTIVATION
IN THE "GREEN WALL" SYSTEM
N.G. Zamjatina
Containers used for vertical greening and located in or near the House can be
used not only for breeding of ornamental plants. The main limitation for the
cultivation of food plants is a small amount of soil in the container. This article lists
the medicinal and edible plants most suitable for container growing.
Контейнеры, применяемые для вертикального озеленения и
расположенные в доме или около него, можно использовать не только для
193
разведения декоративных растений. В Западной Европе исторически сложилось
разведение в горшках на подоконниках различных пряно-ароматических
растений, применяемых в кулинарии и домашней медицине. В Англии у дверей
сельского дома обязательно располагается небольшой участок с необходимыми
на каждый день ароматическими, пряными и лекарственными растениями [8,
9]. К сожалению, большинство лекарственных растений слишком велики для
контейнеров, или же являются многолетниками и в первый год урожай не дают.
Мы рассмотрим только те растения, которые имеют низкорослые формы. При
выращивании многолетников, если контейнер расположен на улице, для
зимовки их нужно из контейнеров высаживать или использовать как
однолетники [8].
Основным ограничением для выращивания пищевых растения является
малый объём почвы в контейнере, поэтому далеко не все овощные растения
будут хорошо в нём себя чувствовать [3, 4]. Кроме того, использование
контейнера должно дать возможность как можно дольше употреблять
продукцию с нашего мини огорода. В зимний период в контейнерах можно
выращивать столовую зелень, например репчатый и другие виды лука. Кроме
лука контейнеры можно использовать и для других выгоночных овощных
культур.
В контейнерах можно культивировать огурцы Cucumis sativus L. – одно
растение на контейнер при условии достаточного полива и наличии опоры. При
посеве в феврале урожай можно получить уже в апреле [7]. Также в системе
«Зеленая стена» можно выращивать томаты (Solanum lycopersicum L.), в
частности, сорта, приспособленные для выращивания на балконах (объём
почвы в контейнерах – не менее 3 л на 1 крупное растение), и карликовые
томаты, такие как ‘Тини-тим’, ‘Минибелл’, ‘Флорида-петит’, ‘Балконное чудо’,
которые можно высаживать по 2-3 растения в контейнер [1, 7].
Из однолетних зеленных культур могут быть рекомендованы кервель
(Anthriscus cerefolium Hoffm.), крес-салат (Lepidium sativum L.), овощной
194
портулак (Portulaca oleracea L.), петрушка (Petroselinum crispum (Mill.) Nyman
ex A.W.Hill), последнее растение можно использовать и как выгоночное [1].
Пряные и лекарственные многолетники можно выращивать в контейнерах
при условии досвечивания в зимнее время. Для контейнеров подбирают
растения небольшого размера. Поэтому необходимо обращать внимание на
правильный выбор сорта [2, 5, 7].
Для разведения в контейнерах пригодны: базилик – Ocimum basilicum L.;
душица обыкновенная – Origanum vulgare L.; душица корсиканская –
Оriganum onites; майоран садовый или душица майоран – Majorana hortensis
Moench.; чабер садовый – Satureja hortensis L.; чабер горный – Satureia montana
L.; шалфей – Salvia officinalis L.; тимьян ползучий – Thýmus serpýllum L. и все
другие виды чабрецов; мелисса аптечная, лимонная мята – Melissa officinalis L.;
мята блошница – Mentha pulegium L., она же полей или пулегиум; мята
полевая – Méntha arvénsis L.; мята приятная или круглолистная – Méntha
suaveólens L.; корсиканская мята – Mentha requienii Benth. [8, 9].
1. Гусев А. М. Целебные овощные растения. – М.: МСХА, 1991. – 250 с. 2. Дудченко Л. Г. и др. Пряно-ароматические и пряно-вкусовые растения. – Киев: Наукова думка, 1989. – 382с. 3. Карпов А.А. Вертикальное озеленение в саду, во дворе, на балконе. – М.: Феникс, 2002. – 240 с. 4. Лысиков А. Вертикальное озеленение загородного дома и сада. – М.: Фитон+, 2007. – 224 с. 5. Машанов В.И. Покровский А.А. Пряно-ароматические растения. – М.: Агропромиздат 1991. – 87с. 6. Улейская Л.И. Вертикальное озеленение. – М.: ЗАО «Фитон+» 2001. – 224 с. 7. Хессайон Д.Г. Все о контейнерных растениях. – М.: Кладезь-Букс, 2001, – 128 с. 8. Adams J. Landscaping with herbs. – Timber Press Portland, 1992. – 248с. 9. Foerster, R., Enrus der Graser und Fame in die Garten, Neuman Verlag, – Leipzig, 1988 10. Hobhouse P. Garden style London Fransis Lincoln Limited 1988. – 213p.
195
УДК 582.44:635.918(470.341-25)
КОЛЛЕКЦИЯ CYCADOPSIDA В ОРАНЖЕРЕЯХ НИИ БС ННГУ
В.Н. Коморкина, Т.Р. Хрынова
НИИ БС ННГУ им. Н.И. Лобачевского, ул. Ботанический сад, 1,
г. Нижний Новгород 603062, Россия
E-mail: [email protected]
COLLECTION CYCADOPSIDA IN GREENHOUSES RI BG UNN
V.N. Komorkina, T.R. Hrynova
The data on the collection Cycadopsida of Research Institute Botanical Garden
NNSU N.I. Lobachevsky, the origin of samples, their condition, the growth
characteristics of the leaves and the conditions of cultivation of plants were studied.
Сохранение генофонда флоры земного шара исключительно важно для
решения экологических проблем, которые стоят перед человечеством сегодня
или возникнут в будущем. Охраняемые территории, а также центры разведения
исчезающих животных и растений (зоопарки, ботанические сады) позволяют
сохранить генофонд Земли. Известны некоторые виды, которые уже почти
исчезли из природных ценозов, но сохранились в коллекциях ботанических
садов. Одной из стратегических задач НИИ БС ННГУ являются мероприятия по
охране растений. [3] Огромную ценность НИИ БС ННГУ представляет собой
коллекция тропических и субтропических растений (более 1500 наименований
из 110 семейств), среди которых есть редкие и реликтовые виды.
Голосеменные (Pinophyta, или Gymnospermae) – считаются наиболее
древним отделом семенных растений. Вопросы охраны саговниковых (класс
Саговниковые – Cycadopsida) особенно актуальны. Огромно их научное
196
значение как реликтов далекого прошлого нашей планеты и представителей
вымирающей группы растений [2].
В оранжерее НИИ Ботанический сад ННГУ произрастает 9 видов
саговниковых (табл. 1, 2).
Таблица 1. Состав коллекции Cycadopsida в оранжереях НИИ БС ННГУ
№ Наименование Родина Экз. Год поступления
Происхождение образцов
CYCADACEAE L.A.S. Jonson
1. Cycas circinalis L. Ю. Индия 2 1941 Неизвестно
2. С. micholitzii Dyer Китай, Вьетнам, Лаос, Мьянма, Тайланд
1 2009 Петербург, БИН (жив. раст.)
3. С. revoluta Thunb. Ю-в. Китай (Фуцзянь), Ю. Япония (о-ва Рюкю, Кюсю)
2
4
1941
1994–2012
Неизвестно
Неизвестно
4. С. rumphii Miq. Китай, Шри Ланка, Индонезия, Малайзия Папуа Н. Гвинея, Гуам, Фиджи, Н. Каледония, Соломоновы о-ва
1 1994 Н.Новгород, от любителя (жив. раст.)
ZAMIACEAE Horan.
5. Ceratozamia mexicana Brongn.
Ю. Мексика 1
2
2006
1995
Москва, ГБС (жив. раст.)
Москва, ГБС (жив. раст.)
6. Encephalartos sp. Африка 1 2012 Индонезия (жив. раст.)
7. Zamia integrifolia L.f. (Z. floridana A.DC.)
Флорида, Багамы, Каймановы о-ва, Куба, Пуэрто Рико
2
10
1941
2012
США, Вашингтон (семена)
Н.Новгород, Магазин «Азалия» (жив. раст.)
197
8. Z. furfuracea L.f. Ю. Мексика 2
1
2000
2011
Германия, Бохум (семена)
Н.Новгород, Магазин «Азалия» (жив. раст.)
9. Z. loddigesii Mig. Мексика, Белиз, Гватемала
1 2004 Германия, Бохум (семена)
Таблица 2. Характеристика саговниковых коллекции НИИ БС ННГУ
№ Наименование
Высота ствола
(см)
Диаметр ствола
(см)
Длина листа
(см)
Кол-во листьев
CYCADACEAE
1 Cycas circinalis 120; 94 13; 15 176±13; 193±2
33; 35
2 С. micholitzii 6 8 90 2
3 С. revoluta* 50 22 133±2 32
4 С. rumphii 28 12 124±3 19
ZAMIACEAE
5 Ceratozamia mexicana*
22 20 120±2 10
6 Encephalartos sp. 8 7 52±12 4
7 Zamia integrifolia* 8; 11 9; 15 38±4; 37±5 38; 61
8 Z. furfuracea* 10 10 63±5 16
9 Z. loddigesii 9 8 67±5 11
* – самые крупные экземпляры
Самые старые экземпляры саговников появились в коллекции в 1941 году,
данные об их происхождении, к сожалению, утрачены. Остальные были
получены как из семян, так и живыми растениями с 1994 по 2012 гг.
Практически все растения в хорошем состоянии. Старые растения
198
выращивались сначала в деревянных контейнерах и пересаживались по мере их
разрушения, в настоящее время они высажены в грунт. Большинство же
экземпляров растёт в керамических и пластиковых контейнерах.
Cycas circinalis – Цикас завитой или улитковидный. Культивируется в
тропической оранжерее. Растения ежегодно дают разное количество листьев –
от 8 до 15. Образует шишки. За последние 10 лет наблюдений высота у самого
крупного экземпляра увеличилась на 10 см.
С. micholitzii – цикас Михолица. Культивируется в тропической оранжерее.
Шишек и луковицеподобных отростков не образуют.
С. revoluta – цикас поникающий. Культивируется в тропической и
субтропической оранжереях. Шишек не образует. Размножается вегетативно –
укоренением луковицеподобных отростков, появляющихся на стволах
растений. За последние 10 лет наблюдений высота у самого крупного
экземпляра не увеличилась, диаметр ствола увеличился на 2 см.
С. rumphii – цикас Румфа. Культивируется в тропической оранжерее.
Ежегодно формирует по одному листу. Шишек не образует. За последние
10 лет наблюдений высота увеличилась на 16 см, а диаметр ствола – на 4 см.
Ceratozamia mexicana – Культивируется в субтропической оранжерее.
Образует шишки.
Encephalartos sp. – Культивируется в тропической оранжерее. Шишек не
образует.
Zamia integrifolia – замия цельнолистная, или флоридская. Встречается в
субтропических сосновых лесах во Флориде и на коралловых рифах [2]. В
результате развития туризма резко сократилась численность этого, ранее
обычного для Флориды, растения. Сокращение местонахождений вида
обусловлено выкапыванием его подземных клубней [1]. Культивируется в
тропической оранжерее. Ежегодно формирует по 4 листа. Образует шишки. За
199
последние 10 лет наблюдений высота у самого крупного экземпляра
увеличилась на 3 см, а диаметр основания разветвляющегося ствола – на 8 см.
Z. furfuraceae – замия чешуйчатая. Культивируется в тропической
оранжерее. Формирует по одному листу в год. Образует шишки. За последние
10 лет наблюдений высота у самого крупного экземпляра увеличилась на
7,5 см, а диаметр ствола – на 9 см.
Z. loddigesii – замия Лоддигеза. Культивируется в тропической оранжерее.
Образует шишки.
Наблюдения за ростом листьев показали, что вначале скорость нарастания
очень невелика. Так у C. circinalis за первые 40 дней прирост составил лишь,
0,5 см, у С. revoluta за первые 20 дней – 1,5 см, у Z. integrifolia – за 65 дней –
1,0 см. В последующем скорость роста увеличивается. Так у С. revoluta за
16 дней до окончания наблюдения размеры листа увеличились на 50 см, у
Z. integrifolia – на 10, а у Z. furfuracea – на 9 см. Пример изменения скорости
роста листьев представлен на рис. 1.
Данная особенность развития листьев саговниковых отмечалась и при
наблюдениях в Ботаническом саду Академии наук [4]. Так, например, конус
листьев у С. revoluta стал заметно нарастать лишь через 7 месяцев после
появления. На рис. 2 графически обобщены данные некоторых наблюдений
200
С.Г. Саакова, проведённых в разные сроки, представлены данные с момента
начала заметного нарастания листьев у трёх видов саговниковых.
1. Воронов А.Г., Дроздов Н.Н., Мяло Е.Г. Биогеография мира. – М.: Высш. шк., 1985. – 272 с. 2. Жизнь растений. В 6-ти томах. Т. 4. M.,1978. С. 268–294. 3. Коморкина В.Н., Еськина О.А., Мининзон И.Л., Мишукова И.В., Потапенко Н.Х., Синёва Е.В., Хрынова Т.Р. Решение задач глобальной стратегии сохранения растений в ботаническом саду ННГУ им. Н.И. Лобачевского // Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов (Материалы конф., посвящ. 60-летию ГБС им. Н.В. Цицина РАН, 5–7 июля 2005 г., Москва). – М., 2005. – С. 251–254. 4. Саков С.Г. Оранжерейные и комнатные растения и уход за ними. – Л.: Наука, 1983. – 621 с. УДК 635.965.287
КУЛЬТИВУВАННЯ CYMBIDIUM HYBRIDUM HORT. IN VITRO
В.Д. Кулик
Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, відділ тропічних
і субтропічних рослин, вул. Тімірязєвська, 1, м. Київ-01014, Україна
E-mail: [email protected]
201
THE CULTIVATION OF CYMBIDIUM HYBRIDUM HORT. IN VITRO
V.D. Kulik
In the article author proposed improved technology cultivation Cymbidium
hibridum Hort in greenhouse culture. The results of biology and phenology of
Cymbidium genus in vitro were shown.
В родині Orchidaceae Juss. рід Cymbidium Sw. має за даними різних
авторів, від 50 до 60 видів, сім із них занесені в Світовий червоний список
1997 року [2, 4, 6]. Серед орхідей цимбідіум гібридний – один із самих
декоративних і витривалих видів. Завдяки широкій гамі кольорів,
довготривалому цвітінню і стійкості в букетах цимбідіум гібридний набув
широкої популярності і є промисловою культурою.
Cymbidium hybridum Hort. – це досить складний міжвидовий гібрид як
епіфітних, так і геофітних видів. Багато з них можуть вести як наземний, так і
епіфітний спосіб життя. Це відбилось на специфічних біологічних властивостях
гібридів. Тому, на нашу думку, цимбідіум потребує поєднання окремих умов
епіфітного і геофітного способів культивування. Інтродуковані рослини і в
тепличних умовах потребують відповідних світлових, гідротермічних,
алелопатичних, живильних режимів, які необхідно змінювати з врахуванням
стадій онтогенезу.
У природних умовах цимбідіум росте переважно в гірських районах
Субтропічної Азії на висоті 1500-2400 м н.р.м. Розповсюджений у Непалі,
Бірмі, Індії, окремі види – в Китаї, В’єтнамі, Північній Австралії.
Ґрунтовні дослідження екологічних умов місцезростань природних видів
цимбідіума провів Р. Шлехтер [5]. Він відмічає, що основний геофіт
Cymbidium insigne, використований при гібридизації, який зростає в горах серед
злаків і рідколісся Pinus merkusii переважно в болотистій місцевості з
проточною водою і травостоєм, не відмираючи на протязі декількох років.
202
Коріння його проростає через товстий шар коренів папоротей. Туберидії в
основному покриті сфагновим мохом, РН середовища 5,5-5,8. Епіфітний вид
Cymbidium giganteum, що також використаний при гібридизації, росте в горах
Гімалаях в густих лісах на розвилках великих гілок дерев, або в дуплах, де
зосереджено багато органічних залишків – листя, гілок, пилу, екскрементів
птахів, які являються джерелом живлення для цимбідіума [7]. Для цих районів
характерне чередування дощового періоду з великою кількістю опадів – до
4000 мм в рік, коливаннями температури від 16 ºС до 33ºС і періоду засухи,
коли температура в нічний час опускається до 0ºС, а опадів випадає мало –
32 мм. Відносна вологість повітря завжди висока – в дощовий період біля 85%,
і навіть в період засухи не падає нижче 65%. Інтенсивний ріст вегетативних
пагонів цимбідіума приходиться на дощовий період. Ритми росту і розвитку
цимбідіума в природних умовах передались і гібридам. В зв’язку з цим виникає
необхідність культивування цимбідіума in vitro в прохолодних умовах з
достатньо високою вологістю повітря в період гіперактивної фази онтогенезу і
відносно теплих, вологих умовах в період інтенсивного вегетативного росту.
Зважаючи на те, що гібриди цимбідіум по строках цвітіння поділяються на
ранні, середні і пізні, ми відпрацьовували технологію вирощування з
врахуванням цих особливостей. В зв’язку з тим, що ранні гібриди в основному
починають цвісти у листопаді-грудні, середні – у січні-лютому, а пізні – у
березні, інтенсивний ріст вегетативних пагонів та закладка генеративних
бруньок наступають у різні строки. В зв’язку з цим, ми змінювали системи
живлення, поливу, температурний і світловий режими відповідно до цих
особливостей.
Враховуючи біологію розвитку цимбідіума, річний біологічний цикл
можна розділити на три основні періоди: І – активний ріст вегетативних
пагонів; ІІ – закладка генеративних бруньок; ІІІ – цвітіння.
Технологія вирощування ранніх, середніх і пізніх гібридів в перший період
(активний ріст) однакова.
203
З початком весни збільшується світловий день, що позитивно впливає на
формування нових вегетативних пагонів. У цей період ми робили все щоб
максимально активізувати ростові процеси. Враховуючи, що генеративні
бруньки закладаються переважно на нових, визрівших туберидіях і лише
частково на попередніх, важливо у весняно-літній період сформувати нові, зрілі
псевдобульби з 10-12 розвиненими листками. Якщо нема активного росту, не
буде й активного квітування.
Цього ми досягли, в першу чергу, заміною субстрату у тих рослин, які не
пересаджувались 3 роки. При цьому проводилась чистка кореневої системи з
метою ліквідації впливу накопичених токсинів.
Субстрат складається із соснової кори, сфагнового моху, мілкої фракції
лісової підстилки (подушки) і подрібненої сухої кропиви, у співвідношенні:
0,5:0,3:0,2:0,01. Соснову кору попередньо насичували розчином фосфорно-
калійних добрив.
Хороші результати одержані при наявності отворів у бокових стінках
вазонів та установці по центру горщика «дихальної трубки», що являє собою
циліндричну сітку наповнену подрібненим пінопластом. Це забезпечує
кореневу систему повітрям і зберігає корені від загнивання при зволожені і
похолоданні.
У березні місяці з поступовим підвищенням температури повітря до 18ºС,
ми збільшували вологість субстрату з 40% до 60-65%. Полив проводили
відстояною водою із басейна в теплі дні. Температура води має бути не нижче
14-16ºС, РН субстрату в межах 5,8-6,2. Саме в цьому інтервалі кислотності
субстрату рослини найкращим чином засвоюють всі макро- і мікроелементи.
Більш кисле середовище підвищує розчинність марганцю, алюмінію і заліза, що
визиває пошкодження коренів. Також лужне середовище переводить у
нерозчинні сполуки ряд мікроелементів, особливо мідь, цинк і залізо та різко
знижується доступність рослинам фосфору і бору. Зважаючи, що орхідні є
кальцієфоби, недоцільно поливати їх водопровідною водою з великим вмістом
кальцію та підживлювати кальцієвою селітрою і суперфосфатом.
204
Особливу увагу слід звернути на живлення рослин в різні пори року.
Весною, після попереднього поливу проводили кореневе підживлення 0,1%
розчином карбаміду і хелатом заліза концентрацією 0,01%. Це сприяє
збільшенню вмісту у листях хлорофілу і посиленню фотосинтезу. В другій
декаді використовували комплексне добриво кеміра-гідро концентрацією
0,15%. В третій декаді давали два підживлення: позакореневе – плантофолом
N20P20K20 з мікроелементами B, Mn, Zn, Cu, Fe, в легкодоступній хелатній формі
на водній витяжці з кропиви та кореневе живлення – комплексними добривами
(кеміра, акварін, нітроамофоска). Витяжка з кропиви сприяє утворенню та
прискоренню росту молодих коренів і являється високоефективним ростовим
стимулятором [1]. В квітні і травні проводиться 3-4 підживлення.
В природних умовах зростання цимбідіума важливу роль відіграють
органічні рештки та виділення зоофауни. Вони є важливим джерелом елементів
живлення та фізіологічно активних речовин. Тому у весняний період у розчин з
мінеральними добривами добавляємо водну витяжку із перегною та дрібної
фракції лісової підстилки. В цей період вологість субстрату підвищується до
70-75% ПВ, вологість повітря – до 80% і необхідне регулярне провітрювання.
У весняно-літній період у теплиці вдень і вночі тримаємо відчинені двері з
сіткою та спеціальні вікна в даху теплиці. Це значно знижує температуру
повітря та забезпечує перепад температури день-ніч на 12-18ºС, що конче
необхідно при культивуванні цимбідіума.
Вирощування цимбідіума за високих літніх нічних температур може бути
однією з причин відсутності цвітіння.
Для закладання і розвитку генеративних органів важливо для ранніх
гібридів в кінці липня, для пізніх – в серпні – вересні пригальмувати ростові
процеси. Це досягається не лише підсушуванням субстрату і зниженням
температури повітря, а й зміною співвідношення елементів живлення у
поживних сумішах. Дози азоту зменшуються, а фосфору і калію збільшується у
співвідношеннях 1:3:5. У цей період кореневе підживлення слід проводити
205
фосфатом калію (KH2PO4) – 2г/л, а позакореневе – плантафолом з мінімальною
кількістю азоту – N5P15K45.
У ранніх, середніх і пізніх гібридів формування генеративних органів
відбувається із середини літа і продовжується в осінні місяці. Деякі види
цимбідіума у несприятливих умовах втрачають здатність квітувати, але
цвітіння може відновлюватись після 2-місячного вирощування при знижених
температурах [3]. Тому, інколи, окремі екземпляри ранніх гібридів можуть
зацвісти в більш пізні строки.
Отже, на основі досліджень ми прийшли до висновку, що для забезпечення
цвітіння цимбідіума гібридного необхідно забезпечити розвиток рослин з
ранньої весни, зниження нічних температур в період закладання генеративних
бруньок, або перепад нічної і денної температури до 12-18ºС, розсіяне
освітлення, оптимальне живлення і загальне культивування у прохолодних
умовах. Це також сприяє значному зменшенню енергозатрат, що особливо
важливо при промисловому культивуванні цімбідіума.
1. Кулик В.Д. Проблеми цвітіння Cymbidium hybridum // Інтродукція рослин. Збереження та збагачення біорізноманіття в ботанічних садах і дендропарках: Матеріали міжнародної наукової конференції присвяченої 75-річчу заснування Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України. – К.: Фітосоціоцентр, 2010. – 632 с. 2. Рой Маккалистер. Самые неприхотливые орхидеи. Иллюстрированный справочник. – Санкт-Петербург: СЗКЭО «Кристал», М.: «Оникс», 2006. – С. 124-127. 3. Черевченко Т.М., Лаврентьева А.Н. Иванников Р.В. Цветение высших сосудистых растений in vitro, как проявление потенциальной надежности фотосинтезирующих автотрофов // Інтродукція рослин, 2007. – № 4, – С. 3-12. 4. Dressler R.L. The Orchids (Natural history and classification). – London: Harvаrd univ. press. 1981. – 332 p. 5. Schlechter R. Die Orchideen ihre Beschreibung. Kultur und Ziichtung – Berlin: Parey, 1927. – 960 c. 6. Thomale H. Die Orchideen – Stuttgart, 1957. – 211 s. 7. Turner R.R. Regarding miniature Cymbidiums. – Amer. Orchid Soc. Bull., 1981. –50. № 5. – Р. 515 – 523.
206
УДК 582.25.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ТИПЫ КОЛЛЕКЦИИ СЕМЕЙСТВА
БРОМЕЛИЕВЫХ «ИНСТИТУТА БОТАНИКИ И
ФИТОИНТРОДУКЦИИ» КН МОН РК
Т.В. Мурзова1, Г.К. Бижанова
2
1РГП «Институт ботаники и фитоинтродукции», КН МОН РК, Лаборатория
интродукции цветочно-декоративных растений открытого и закрытого грунта,
ул. Тимирязева, 36 «Д», г.Алматы, 050040, Казахстан
Е-mail: [email protected] 2Центр дистанционного зондирования ТИФ «ТЕРРА», главный специалист-
геоботаник, ул. Жабаева, 83, г. Алматы, 050010, Казахстан
THE MORPHOLOGICAL TYPES OF PINEAPPLE FAMILY OF THE INSTITUTE OF
BOTANY AND PHYTO INTRODUCTION
T.V. Murzova, G.K. Bizhanova
In the report «The morphological types of pineapple family of the Institute of
Botany and Phyto Introduction» are determined the results of the morphological types
of our pineapple family collection, as well as analyzed the rhythms of growth and
development of certain types of pineapple family included in the IBF fund.
Семейство бромелиевых – Bromeliaceae Juss. – одно из самых больших
семейств из класса однодольных, оно насчитывает 46 родов и включает около
2100 видов. Они распространены в Южной Америке. В основном, это эпифиты
тропического дождевого леса, которые растут, прикрепляясь к стволам и
ветвям деревьев, кустарникам и лианам, а некоторые даже к поверхности
живых листьев. Эпифиты из числа цветковых растений тропического
дождевого леса сильно отличаются как по внешнему виду, так и по физиологии,
207
от растений травяного яруса, с которыми они и не имеют близкого
таксономического родства. На американском континенте, в тропическом поясе
Африки, Азии и Австралии растения этого семейства имеют большое
экономическое значение. Такие растения, как ананас, эхмея, тилландсия,
бильбергия и другие используются в пищевой промышленности, медицине и
косметологии [1, 2]. С расширением масштабов ботанических исследований
еще более обогатились представления ученых о разнообразии видов
тропических растений, в том числе и бромелиевых. Интродукционные
испытания этого семейства в ИБиФ ведутся с 1984 года.
Целью данного исследования являлось определение морфологических
типов, анализ ритмов роста и развития различных видов семейства
бромелиевых нашей коллекции в условиях закрытого грунта.
Классификация растений по жизненным формам проводилась по
комплексу методик (Серебряковой, 1972; Коровина, Чекановой, 1984; Шестак,
1989).
Коллекция семейства бромелиевых насчитывает 51 вид, в основном, это
светолюбивые растения. Форма жизни [1, 4], у большинства растений
эпифитная и наземная.
Эпифиты – 21 вид: Aechmea bracteata Mez., A. fasciata (Lindl.)Baker,
A. miniata Beer, A. megalantha Harms, A. recurvata L.B. Smith, A. weilbachi Didir,
Billbergia brasiliensis L.B. Smith, B. magnifica var. acutisepala Hassl, B. nutans
H. Wendl, B. zebrine Lindl, Guzmania lingulata (L.) Mez., Neoregelia carolinae var.
tricolor L.B. Smith, N. carolinae L.B. Smith, N. spectabilis (Moore) L.B. Smith,
N. tigrina L.B. Smith, Nidularium billbergioides (Schultf) L.B. Smith, N. purpureum
Beer, Quesnelia liboniana Mez., Tillandsia tricolor Cham et Schlechtend,
T. usneoides L., T. seleriana Mez. Наземные – 20 видов: Aechmea cariocae L.B.
Smith, A. luddemanniana (K.Koch) Brongh, Ananas comosus (Lindl.) Mez.,
Billbergia pyramidalis L.B Smith, B. rosea Beer, Cryptanthus acaulis (Lindl.) Beer,
Dyckia brevifolia Baker, D. velascana L.B Smith, D. fosteriana L.B Smith,
D. Remotiflora Otto et. Dietr, Fosterella penduliflora (C.H.Wright) L.B. Smith,
208
Hechtia gutemalensis Lem, Pseudananas sagenarius (Arr.Cam.) Camargo,
Pitcairnia altensteinii Lem, P. ramose Jacd, P. xanthocalyx Mart, Puya mirabilis
L.B. Smith, P. spathacea (Griseb) M., Vriesia saundersi Moori, V. schwakeana.
Эпифитный, наземный – 10 видов: Vriesia splendens (Brongn.) Lem., V. carinata
Wawra, Acanthostachys strobilacea Klotch, Aechmea bromeliifolia Baker,
A. calyculata Baker, A. ‘Foster's Favorite’, Billbergia euphemiae E. Moor,
B. saundersi Bulli, Cryptbergia rubra, Tillandsia cyanea Linden.
Бромелиевые нашей коллекции делятся по направлению роста основной
оси на: ортотропные, гетеротропные и плагиотропные [1, 4].
К ортотропным относятся – 10 видов: Cryptanthus acaulis, Dyckia brevifolia,
Cryptbergia rubra, D. fosteriana, D. remotiflora, Hechtia gutemalensis, Pseudananas
sagenarius, Tillandsia cyanea, T. seleriana, T. tricolor; гетеротропным – 40 видов:
наземно-корневищные: Aechmea miniata, A. megalanta, A. ‘Foster's Favorite’,
Ananas comosus, Neoregelia carolinae var.tricolor, N. carolinae, Billbergia
euphemiae, B. brasiliensis, B. pyramidalis, подземнозневищные: Aechmea
megalantha, A. bromeliifolia, Dyckia velascana, Acanthostachys strobilaceа, Aechmea
luddemanniana, A. calyculata, A. recurvata, Billbergia magnifica, B. nutans,
B. saundersii, B. zebrine, Guzmania lingulata, Neoregelia spectabilis, N. tigrina,
Pitcairnia altensteinii, P. ramose, P. xanthocalyx, Puya mirabilis, P. spathacea,
Vriesia saundersii, V. carinata, Aechmea bracteata, A. cariocae, A. fasciata,
A. weilbachii, Nidularium billbergioides, N. purpureum, Vriesia schwakeana,
V. splendens, Billbergia rosea; плагиотропным – 1 вид: Tillandsia usneoides.
Все виды имеют симподиальное ветвление, которое бывает
монохазиальным (11 видов), дихазиальным (13 видов) и плейохазиальным
(27 видов).
Проводилась работа по изучению динамики роста у 6 видов бромелиевых
из трех подсемейств:
Pitcairnioideae- Hechtia gutemalensis, Dyckia fosteriana;
Tillandsioideae – Guzmania lingulata, Vriesea schwackeana;
Bromelioideae – Aechmea minata var. discolor, A. luddemanniana.
209
Наблюдения проводили ежемесячно с марта по октябрь у 3-летних
растений, где учитывали высоту и диаметр розетки в течение 4 лет.
Из данных, полученных по динамике роста, были сделаны выводы, что
бромелиевые из нашей коллекции не отличаются интенсивностью роста, ритмы
развития не определены.
Растения всех трех подсемейств имели максимальный прирост в июле –
августе, что связано, в первую очередь, с температурным режимом оранжереи:
температура воздуха в зимнее время составляет +7 – +10С и значительно
отличается от температуры в весенне-летней период, когда она достигает +20 –
+35С.
В результате исследований было отмечено, что в условиях нашей
оранжереи вегетация продолжается у бромелиевых с мая по октябрь, затем
ростовые процессы прекращаются, и растения переходят в состояние
относительного покоя, которое длится до апреля.
У растений из подсемейства Pitcairnioideae максимальный прирост
наблюдается в июне – августе: у Hechtia gutemalensis высота розетки в августе
составила 4,36±0,66 см, а диаметр розетки – 2,35±0,12 см, Dyckia fosteriana
высота розетки в июле 3,77±0,34 см, диаметр розетки в августе – 1,81±0,10 см.
В подсемействе Tillandsioideae – Vriesea schwackeana в июле – августе
высота розетки достигает 2,81±0,11 см, а ее диаметр – 1,75±0,12 см, у
Guzmania lingulata в августе высота розетки составила 4,10±0,60 см, а диаметр
розетки – 1,89±0,06 см.
В подсемействе Bromelioideae растения имели следующие показатели:
Aechmea miniata var. discolor в июле высота розетки составила 4,64±0,72 см, а
диаметр розетки – 3,15±0,39 см, у A. luddemanniana высота розетки в августе –
4,36±0,66см, а диаметр розетки – 3,58±0,35 см.
Таким образом, на основании проведенных исследований нами сделаны
следующие выводы: выявлено, что представители коллекции семейства
бромелиевых ИБиФ относятся к: эпифитам – 21 вид, наземным – 20 видов;
эпифитным и наземным – 10 видов. Также определено, что по форме роста
210
основной оси бромелии из коллекции представлены следующими типами:
ортотропные – 10 видов, гетеротропные – 40 видов, плагиотропные – 1 вид.
Динамика роста бромелиевых характеризуется двумя периодами:
интенсивного роста (апрель-октябрь) и относительного покоя (ноябрь-март).
Максимальный прирост наблюдается в июле-сентябре. Полный цикл развития в
коллекции проходят только 8 видов бромелиевых, относящихся к 5 родам.
1. Коровин С.Е., Чеканова В.Н. Бромелии в природе и культуре. – М.: Наука, 1984. – 167 с. 2. Сааков С.Г. Оранжерейные и комнатные растения и уход за ними. – М.: Изд. «Наука», 1985. – С. 261-277. 3. Cеребрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // Итоги науки и техники. – Сер.ботан. – 1972. – Т.1. – С. 85-93. 4. Шестак В.И. Бромелиевые. – Кишинев: Штинца, 1989. – 63 с. УДК 582.25
НАЧАЛЬНЫЕ ЭТАПЫ ИНТРОДУКЦИИ NYMPHAEA L.
В ЗАКРЫТОМ ГРУНТЕ КАЗАХСТАНА
А.Ш. Раушанова, Г.Е. Оразалина
РГП «Институт ботаники и фитоинтродукции», КН МОН РК, Лаборатория
интродукции цветочно-декоративных растений открытого и закрытого грунта,
ул. Тимирязова, 36 «Д», г. Алматы-050060, Казахстан
Е-mail: [email protected]
THE INITIAL STAGES OF INTRODUCTION NYMPHAEA L. IN THE GREENHOUSE
OF KAZAKHSTAN
A.Sh. Raushanova, G.E. Orazalina
Researches on the initial stages introduction water plants on an example of
2 species Nymphaea in article are reflected. Phenological researches on flowering
211
Nymphaea in the greenhouse have been studied. The mathematical analysis of sheets
parameters of the Nymphaea plants is investigated.
В Казахстане в настоящее время водные растения, и кувшинки в том числе,
мало распространены в коллекциях ботанических садов и в любительском
садоводстве. Это объясняется тем, что для их культивирования и нормального
развития требуются обширные водоемы. Работы по совершенствованию
приемов их культивирования и размножения весьма актуальны.
Кувшинка, нимфея (Nymphaea L.), относится к классу двудольных
(Dicotyledoneae), семейству Nymphaeaceae Salisb. В роде насчитывается около
50 видов травянистых водных многолетников с мясистыми корневищами [1, 2].
Большинство видов кувшинок являются тропическими растениями. Листья
нимфей округлые или сердцевидные, с глубоким вырезом в основании,
плавающие на поверхности воды. Цветки крупные, красивой звездчатой или
чашевидной формы. Они могут быть всевозможных окрасок – белой, кремовой,
ослепительно желтой, оранжевой, розовой, темно-красной и голубой.
Существуют сорта с простыми, полумахровыми и махровыми цветками. Одни
из кувшинок раскрываются днем, другие – ночью. Некоторые обладают
приятным запахом. Плоды ягодообразные, созревают под водой.
Кувшинки – группа растений, отличающаяся повышенной
декоративностью благодаря крупным и изысканным по форме цветкам. Они
были введены в культуру еще древнейшими цивилизациями. В настоящее
время, мировой ассортимент кувшинок включает около 1000 культиваров, в
том числе более 450 зимостойких [2].
Коллекция водных растений Главного ботанического сада ИБиФ включает
естественную форму Nymphaea alba L. var. rosea вида N. alba L. (рис. 1) и
cv. Black Princess (рис. 2). Были проведены фенологические наблюдения за
цветением нимфей в закрытом грунте (табл. 1) и проведен анализ роста листьев
в начале вегетационного периода (табл. 2).
212
Nymphaea alba var. rosea находится в нашей коллекции 14 лет.
Фенологические наблюдения показали, что растения ежегодно постоянно и
обильно цветут, хорошо переносят понижение температур в зимний период
(таб. 1). Цветение всех экземпляров Nymphaea alba var. rosea длится с мая по
ноябрь, в 2010г. цветение началось в марте. Длительность цветения 1 цветка
составляет 5-7 суток.
Новый сорт Nymphaea ‘Black Princess’, с красными цветками, был получен
из коммерческого источника и весной 2008 г., помещен в бассейн оранжереи.
Определение видовой и сортовой принадлежности было проведено по
литературным данным [3]. В первый год интродукции этот сорт зацвел в июле.
Фаза цветения закончилась в августе. Растение дало 2 цветка, около 10 см
диаметром. Цветение 1 цветка составило 2-3 суток.
В первый зимний период этот экземпляр сбросил листья, а в марте
следующего года появились новые листья. На второй год Nymphaea cv. Black
Princess цвела в августе и закончила цвести в сентябре. Количество цветов
также было 2, диаметр составлял до 11 см.
Рис. 1 – Nymphaea alba var. rosea Рис. 2 – Nymphaea cv. Black Princess
213
Таблица 1. Фенологические наблюдения за цветением растений рода Nymphaea
Цветение по данным
литературы Цветение
Название
растений год
Воз-
раст
расте-
ний,
лет Начало Окончание
Коли-
чество
цветов
на 1
расте-
нии
С.Г. Сааков
[1]
М.Ю. Ко-
ролева [2]
2008 12
II
декада
мая
ноябрь ≤ 10
2009 13
I
декада
мая
ноябрь ≤ 9
Nymphaea
alba var.
rosea
2010 14
III
декада
марта
ноябрь 3
2008 1
II
декада
июля
III
декада
августа
2 Nymphaea
cv. Black
Princess 2009 2
II
декада
августа
I декада
сентября2
Май-
сентябрь,
для всех
водных
растений
закрытого
грунта
Июнь-
сентябрь,
для сортов
Nymphaea
в
открытом
грунте
В 2011-2012 гг. зимой в закрытом грунте наблюдались пониженные
температуры до -5С. У Nymphaea alba var. rosea отрастание листьев началось в
марте и наблюдалось массовое цветение этого вида. У Nymphaea cv. Black
Princess отрастание листьев началось гораздо позже, в июле. Цветение этого
сорта не наблюдалось.
Сравнивая начало цветения растений рода Nymphaea с данными
М.Ю. Королёвой и Г.Ю. Клинковой [2], можно сказать, что Nymphaea alba var.
214
rosea является раннецветущей формой (март-май), а Nymphaea cv. Black
Princess – позднецветущей (июль-август).
Анализируя рост нимфей, можно сказать, что средние размеры листовой
пластинки Nymphaea alba var. rosea составляют 27,97×27,45 см. Листья нового
растения Nymphaea cv. Black Princess, в первые годы роста достигли параметров
11,24×11,14 см.
Таблица 2. Параметры листьев водных растений рода Nymphaea
Математические показатели Название
растений
Параметры
листа, см М ± m, см Сv (%) Р (%) t
длина 27,97 ± 0,73 6,42 2,61 38,32 Nymphaea
alba var. rosea ширина 27,45 ± 0,52 4,66 1,89 52,79
длина 11,24 ± 0,45 8,99 4,0 24,97 Nymphaea cv.
Black Princes ширина 11,14 ± 0,28 5,66 2,51 39,79
Как видно из таблицы 2, математические показатели параметров листьев
обоих видов нимфей являются достоверными (t ≥ 3), точность опыта (Р,%) для
всех данных является достаточной (от 1,89% до 4,0%) [4]. Коэффициент
вариации (Сv, %) для всех показателей является небольшим (от 4,66% до
8,99%), что говорит о малой вариабельности длины и ширины листьев нимфей.
Параметры листьев Nymphaea cv. Black Princess обладают более высокой
вариабельностью (Сv составляет 8,99% для длины листа и 5,66% для ширины
листа).
Nymphaea alba var. rosea обладает морфологическими признаками,
характерными для этого вида. Листья, размером 28х27 см, зеленые, округлые, с
ровными краями. Цветки розовато-белые, с желтой серединкой. Цветение
наблюдается постоянно.
215
Nymphaea cv. Black Princess – это корневищное водное растение. Листья
зеленого цвета, округлые, разрезанные у черешка, края листа ровные. В первый
год жизни листья этой формы достигли размеров 11,5х11,0 см. Цветок красного
цвета, с более темным оттенком у основания лепестков, с желтыми тычинками.
Цветение наблюдалось в первый год посадки.
Таким образом, водные растения рода Nymphaea проходят первый этап
интродукции в Институте ботаники и фитоинтродукции. Эти растения цветут
раньше в наших условиях, по сравнению с данными С.Г. Саакова [1] для
закрытого грунта и М.Ю. Королёвой и Г.Ю. Клинковой [2] для открытого
грунта. У кувшинки Nymphaea alba var. rosea период цветения сдвинут на
месяц позже. У кувшинки Nymphaea cv. Black Princess (молодое растение),
период цветения составил месяц. Все водные растения за летний период
вегетации хорошо росли и цвели, формируют листья и цветки, характерные для
этого рода.
1. Сааков С.Г. Оранжерейные и комнатные растений – Л.: Наука, 1983 – 621с.
2. Королёва М.Ю, Клинкова Г.Ю. Интродукция декоративных растений рода
Nymphaea L. в условиях Волгоградского регионального ботанического
сада//«Биологическое разнообразие. Интродукция растений». Мат. 4 межд.
конф. (5-8июня 2007г. Санкт-Петербург) – г. Санкт-Петербург, 2007. – С. 298-
300.
3. www.BBC – Gardening Plant Finder – Water lily red.htm.
4. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов – М.: Наука, 1973 – 256 с.
216
УДК 58.006 + 635.9
ЛИСТОВЫЕ СУККУЛЕНТЫ В КОЛЛЕКЦИИ ТРОПИЧЕСКИХ И
СУБТРОПИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ ВОЛГОГРАДСКОГО
РЕГИОНАЛЬНОГО БОТАНИЧЕСКОГО САДА
П.С. Семенов, Е.И. Ирхина, О.И. Коротков
ГБУ ВО «Волгоградский региональный ботанический сад», пос. Металлургов,
68, Волгоград, 400007, Россия.
E-mail: [email protected]
LEAF SUCCULENTS IN THE COLLECTION OF TROPICAL AND SUBTROPICAL
PLANTS VOLGOGRAD REGIONAL BOTANICAL GARDEN
P.S. Semenov, E.I. Irkhina, O.I. Korotkov
The article presents some results of implementation of leaf succulents in teplitse.
Peculiarities implement the behavior of the studied conditions plants of Lower Volga
agroclimate. The most promising for the future of introduction of the representatives
of some sorts.
Условное объединение представителей различных таксономических
рангов по морфолого-физиологическим признакам в группу листовых
суккулентов в практике интродукции продиктовано сходными
агротехническими приемами и экологическими требованиями,
предъявляемыми растениями к их культивированию [1]. Несомненно,
суккуленты являются одной из самых перспективных для интродукции в
условиях Волгоградской области групп растений из засушливых тропических и
субтропических областей Земли. Наибольший интерес по причине высокой
экологической пластичности, декоративности и устойчивости в культуре имеют
растения, относящиеся к группе листовых суккулентов. В настоящее время
217
листовые суккуленты находят широкое применение в дизайне интерьеров и
декоративной флористике, многие виды используются как лекарственные
растения.
Коллекция листовых суккулентов Волгоградского регионального
ботанического сада ведет свое начало с 2003 года и в настоящее время
продолжает пополняться новыми образцами. Актуальность стабильного
расширения коллекции листовых суккулентов очевидна и обоснована
оптимальными для их биологии агроклиматическими условиями Волгоградской
области. Макроклиматическая характеристика Волгоградской области
представлена засушливой зоной правобережья Волги и очень засушливой зоной
левобережья. Интродукционное поведение суккулентов в условиях
Волгоградской области не однозначно, не смотря на высокую экологическую
пластичность большинства видов. Главным лимитирующим фактором в
адаптации растений служит температурный режим летних месяцев (сумма
активных температур 3200 – 3400°С) и крайне низкая влажность воздуха в летне-
осенний период (не более 60 %), а также высокая инсоляция [2].
В настоящее время растения экспонированы в «сухой» оранжерее
фондовой коллекции, площадь которой составляет 150 м2. Все растения
фондовой коллекции размещены в контейнерах на стеллажах. В размножении
растений применяются методы листового и стеблевого черенкования, посев
семян. В качестве почвенной смеси используется глинозем с незначительным
добавлением крупнозернистого песка и стабилизирующего pH верхового торфа
(5:2:1). Важнейшим условием качественной культуры является использование
тройной дренажной системы: 1) нижний дренаж (керамзит средней фракции);
2) средний дренаж (крупнозернистый промытый песок над керамзитом);
3) верхний дренаж – обсыпка (крупнозернистый промытый песок),
препятствующий засолению и чрезмерному уплотнению субстрата, а главное –
застою влаги у корневой шейки. В летний период температура воздуха в
оранжереях доходит до 45°С. В теплое время года в течение дня используется
двукратное орошение теплой водой (препятствующей развитию теплового
218
шока) в виде дождевания, способствующее снижению общего температурного
фона, а также охлаждению вегетативной части растений. Для борьбы с
вредителями и болезнями предпочтение отдается использованию системных
пестицидов. В связи с экстремальными для энтомофагов условиями
биологический метод борьбы с вредителями применять не рационально. В
оранжерее максимально учтены экологические требования выращиваемых
растений и организованы зоны с различным температурным режимом в зимний
период. Одна из стен оранжереи граничит с соседней теплицей, а
противоположная не защищена и даёт возможность обеспечения холодной и
прохладной зимовки нуждающимся в последней видам.
В процессе интродукционной работы на сегодняшний день в коллекции
собраны представители 7 семейств, 24 родов, 128 видов, форм и сортов
листовых суккулентов. Наиболее широко в фондовой коллекции представлено
семейство Crassulaceae, в котором 10 родов и 74 вида, формы и сорта растений.
Первым по разнообразию является род Crassula – 21 культивар, за ним следуют
Kalanchoe и Echeveria – 14 и 13 культиваров соответственно. Семейство
Xanthorrhoeaceae представлено 4 родами, а наиболее широко показан род Aloe –
10 культиваров (табл.).
По итогам интродукционных наблюдений большой интерес в коллекции
имеют представители семейства Asclepiadaceae. В частности выходцы
Средиземноморской флористической области – климатические условия,
которой наиболее приближены к микроклимату суккулентной оранжереи
Волгоградского регионального ботанического сада.
219
Семейства, роды и количество видов, форм и культиваров [3, 4].
Семейство Род Кол-во
Trichodiadema Schwantes, 1926
5
Lampranthus N.E.Br., 1930 1
Aizoaceae Martynov, 1820
Mestoklema N.E.Br. ex Glen, 1981
1
Araceae Juss., nom. cons., 1789
Zamioculcas Schott, 1856 1
Asparagaceae Juss., nom. cons. 1789
Sansevieria Thunb.,1794 8
Hoya R.Br., 1810 2 Huernia R.Br., 1809 2 Stapelia L., 1753 1
Asclepiadaceae Borkh., nom. cons., 1797
Stapelianthus Choux ex A.C.White & B.Sloane, 1930
1
Asteraceae Martynov, nom. cons. 1820
Senecio L.,1753 8
Crassula L., 1753 21 Kalanchoe Adans.,1763 14 Echeveria DC., 1828 13 Sedum L., 1763 8 Aeonium Webb & Berthel. 1929
6
Pachyphytum Link, Klotzsch & Otto, 1841
4
Sinocrassula A.Berger, 1930
3
Cotyledon L., 1753 3 Villadia Rose, 1903 1
Crassulaceae J.St.-Hil., nom. cons., 1805
Tacitus Moran, 1774 1 Aloe L., 1753 10 Haworthia Duval, 1809 9 Gasteria Duval, 1812 4
Xanthorrhoeaceae Dumort. (1829), nom. cons.
x Astroworthia G.D.Rowley 1967
1
220
1. R. Matthew Ogburn and Erika J. Edwards, The Ecological Water-Use Strategies of Succulent Plants.: Advances in Botanical Research, Vol. 55, Burlington: Academic Press, 2010, pp. 179-225. 2. Сажин А.Н., Кулик К.Н., Васильев Ю.И. Погода и климат Волгоградской области. – Волгоград: ВНИАЛМИ, 2010. 360 с. 3. Angiosperm Phylogeny Group An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III // Botanical Journal of the Linnean Society. 2009. Vol. 161, P. 105–121. 4. IPNI: Plant Name search // The International Plant Names Index. URL:http://ipni.org/ipni/ УДК 581.006 (571.64)
КОЛЛЕКЦИЯ РАСТЕНИЙ ЗАКРЫТОГО ГРУНТА САХАЛИНСКОГО
ФИЛИАЛА БОТАНИЧЕСКОГО САДА-ИНСТИТУТА ДВО РАН
Ан. А. Таран, А.А. Таран
Сахалинский филиал Ботанического сада-института ДВО РАН,
ул. Горького, 25, г. Южно-Сахалинск, 693023, Россия
E-mail: [email protected]
COLLECTION OF PLANTS OF THE PROTECTED GROUND OF THE SAKHALIN
BRANCH OF BOTANICAL GARDEN-INSTITUTE FEB RAS.
An.A. Taran, A.A.Taran
Data on creation and richness of a collection of the protected ground of the
Sakhalin botanical garden are provided. The most rare and valuable species are noted.
Создание коллекции растений закрытого грунта в СФ БСИ ДВО РАН
началось с момента образования Сахалинского ботанического сада в 1991 году.
При формировании коллекции значительная часть материала была получена из
оранжерей Главного ботанического сада РАН им. Н.В. Цицина (г. Москва),
221
Ботанического сада Ботанического института РАН им. В.Л. Комарова (г. Санкт-
Петербург), Центрального сибирского ботанического сада СО РАН
(г. Новосибирск), Ботанического сада-института ДВО РАН (г. Владивосток),
Донецкого ботанического сада НАН Украины. Наибольший вклад в создание и
пополнение коллекции растений закрытого грунта внес, благодаря усилиям его
директора А.А. Алехина, ботанический сад Харьковского национального
университета им. В.Н. Каразина. В последующие годы благодаря установлению
научных контактов со многими ботаническими учреждениями России и
зарубежных стран, в Сахалинский ботанический сад стали поступать семена и
живой материал многих видов тропических и субтропических растений из
Европы, Азии, Америки и Африки. Формирование коллекции шло в основном
путем посева семян полученных по делектусам. В настоящее время СФ БСИ
ДВО РАН ведет обмен семенами более чем с 200 ботаническими садами и
арборетумами из 64 стран мира. Значительное пополнение коллекции растений
закрытого грунта в последние годы идет за счет семян и черенков, привозимых
сотрудниками сада из зарубежных поездок. Так появились виды растений из
Японии, Китая, Непала, Таиланда, Мексики, Кубы, бассейна р. Амазонка, Чили,
Марианских и Галапагосских островов, Южной Африки. Несмотря на то, что
Сахалинский ботанический сад до сих пор не имеет своей оранжереи,
собранная здесь коллекция тропических и субтропических растений
представляет значительную ценность и интерес. Коллекция размещается в
8 стандартных рабочих комнатах, только две из которых полностью
предназначены для содержания растений. Окна половины помещений
сориентированы на восток, другой половины – на запад. По возможности виды
сгруппированы по принципу потребности в свете и влаге. Регулярно
проводится обработка ядохимикатами для предотвращения появления
насекомых-вредителей и грибных заболеваний.
Материалом для данной работы послужили коллекционные фонды
ботанического сада, инвентаризация которых была проведена в 2011-2012 гг.
[1].
222
Растения закрытого грунта Сахалинского филиала Ботанического сада-
института ДВО РАН представлены на сегодняшний день 745 таксонами,
которые относятся к 225 родам и 83 семействам.
Отдел Polypodiophyta представлен 6 видами из 6 родов и 5 семейств.
Отдел Pinophyta насчитывает 26 видов и 4 разновидности из 17 родов и
9 семейств. Самыми интересными из которых, по нашему мнению, являются
Cycas thouarsii x rumphii, Zamia integrifolia L. f., Tetraclinis articulata (Vahl.)
Mast., Widdringtonia whytei Rendle, Pinus luchuensis Mayr, Taiwania
cryptomerioides Hayata. Отдел Liliopsida включает 178 видов и
32 разновидностей – представителей 70 родов и 20 семейств. Наиболее
многочисленны растения из семейств: Araceae, Arecaceae, Amaryllidaceae,
Agavaceae, Aloaceae, Bromeliaceae, Dracenaceae. Особый интерес вызывают
виды родов Gladiolus, Ixia, Ferraria, Sparaxis, Tritonia, приобретенные в
национальном ботаническом саду Кирстенбош (Кейптаун, ЮАР). Отдел
Magnoliophyta представлен 208 видами и 93 разновидностями из 110 родов и
49 семейств. Значительное число видов собрано для семейств: Araliaceae,
Begoniaceae, Euphorbiaceae, Gesneriaceae, Moraceae (род Ficus – более
40 таксонов, в том числе собранные в природных условиях), Crassulaceae,
Rutaceae, Cactaceae (более 60 видов). Гордостью коллекции кактусов является
Brachycereus nesioticus (K.Schum. ex B.L. Rob.) Backeb. (лава кактус) – эндемик
Галапагосских островов [2].
Коллекция растений закрытого грунта Сахалинского филиала
Ботанического сада-института ДВО РАН, благодаря богатому видовому
составу, представляет несомненную ценность. Она служит базой для научных
исследований в самых разнообразных областях ботаники и находит применение
в оптимизации окружающей среды в общественных и производственных
помещениях многих учреждений Сахалинской области. Созданная в
ботаническом саду коллекция служит местом проведения тематических научно-
познавательных экскурсий, учебных практик и подготовки дипломных работ.
Кроме того, коллекции живых растений Сахалинского ботанического сада – это
223
уникальное хранилище генофонда полезных, редких и исчезающих в природе
растений.
1. Каталог растений Сахалинского ботанического сада ДВО РАН. Двадцать лет интродукции / Под ред. В.М. Еремина. – Южно-Сахалинск, 2011. – 268 с. 2. Michael H. Jackson. Galapagos, a natural history. – University of Calgary press, Calgary, 1993. – 316 p.
УДК 635.918:631.82:[58:069.029](477-25)
РОЛЬ МІНЕРАЛЬНИХ ДОБРИВ У ФОРМУВАННІ КОЛЕКЦІЙ
ТРОПІЧНИХ І СУБТРОПІЧНИХ РОСЛИН В ЕКСПОЗИЦІЙНИХ
ОРАНЖЕРЕЯХ НБС ІМ. М.М. ГРИШКА НАН УКРАЇНИ
І.П. Харитонова
Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришко НАН України, відділ алелопатії,
вул. Тімірязевська, 1, м. Київ – 14, 01014, Україна
E-mail: [email protected]
THE ROLE OF MINERAL FERTILIZERS IN THE FORMATION OF COLLECTION OF
TROPICAL AND SUBTROPICAL PLANTS IN EXPOSITIONS OF GREENHOUSES OF
“M.M.GRYSHKO” NATIONAL BOTANICAL GARDEN OF NAS OF UKRAINE
I.P. Kharitonova
It was shown that mineral nutrition of tropical and subtropical plants cultivated
in greenhouses depends on climatic conditions (precipitations, sun irradiation and
temperature conditions) of the regions, from which these plants originated.
Багато питань мінерального живлення тропічних і субтропічних рослин в
оранжереях потребують особливого підходу у зв’язку з тим, що вони походять з
224
різних кліматичних регіонів, які відрізняються кількістю опадів, освітленням і
температурними умовами.
Основним джерелом мінеральних речовин для рослин є ґрунтовий субстрат.
Засвоєння рослинами мінеральних елементів із ґрунтового субстрату надзвичайно
складний процес. Він має значний вплив на формування всіх органів і являється
сильним фактором взаємодії на ріст і розвиток рослин [4].
Фізіологічна роль мінеральних елементів у житті рослинного організму дуже
різноманітна. Вони необхідні для будови протоплазми і різних клітинних
організмів, а також для підтримки певної структури біоколоїдів, без яких
неможливі життєві процеси. Детально розроблена система добрив повинна
забезпечувати оптимальний рівень живлення рослин протягом всього періоду
вегетації у відповідності з біологічними особливостями рослин, а також
багаторічне і незмінне використання оранжерейних ґрунтів та раціональне
використання добрив.
За період інтенсивного росту оранжерейні рослини поглинають значно
більше поживних речовин, ніж у відкритому ґрунті, що особливо береться до
уваги при підрахунках норм добрив після проведення агрохімічного аналізу [3].
При цьому також враховується значне вимивання поживних речовин внаслідок
частих поливів. В оранжерейному комплексі мінеральні добрива використовують
у досить великій кількості, у середньому 1,2 – 1,5 кг на м2 на рік. Вносяться вони,
як правило з таким розрахунком, щоб забезпечити оптимальний режим живлення і
тимчасове підвищення концентрації ґрунтового розчину і одразу компенсувати
винос поживних речовин з ростом і розвитком вирощуваних рослин. Без
урахування цього добрива можуть викликати засолення оранжерейних ґрунтів.
Тому при виборі мінеральних добрив для оранжерейного комплексу слід
враховувати асортимент вирощуваних рослин, агрофізичні і агрохімічні
властивості ґрунту.
Кожному виду рослин необхідно певне співвідношення біогенних елементів,
що змінюється протягом вегетації і викликає багато відповідних реакцій рослин.
Так, при надлишку одного елемента захисна реакція рослин проявляється у
збільшенні поглинання інших елементів. Завдяки цьому можливо усунення
225
надлишку одних елементів за рахунок внесення інших. Наприклад, при надлишку
магнію позитивно впливає на ростові процеси азот, при надлишку цинку – магній.
Від вмісту азоту, фосфору та калію у поживному середовищі значно залежить ріст
рослин та поглинання інших елементів живлення. Підвищення рівня азоту
призводить до надходження до рослин більшої кількості фосфору, калію, кальцію,
магнію, міді, цинку, заліза та марганцю [2]. Велика кількість фосфору зменшує
надходження міді, заліза і марганцю. Під впливом калію зменшується
надходження до рослин кальцію і магнію.
У оранжерейному комплексі використовують як прості мінеральні добрива,
що вміщують один поживний елемент, так і складні комплексні добрива, до
складу яких входить декілька елементів живлення. Із азотних добрив при
підживленнях ми використовуємо аміачну селітру, амофос, нітроамофос,
кальцієву селітру, а в деяких випадках сечовину. З фосфорних добрив
використовуємо суперфосфат, частіше порошковидний або гранульований.
Недолік суперфосфату в тому, що він вміщує домішки гіпсу та в невеликій
кількості сульфат полуторних окислів. Подвійний гранульований суперфосфат з
апатиту – вміщує фосфор у вигляді водорозчинного кальцію фосфату і незначній
кількості вільної фосфорної кислоти 3-5,7%. Суперфосфат – кисле добриво, але
кислотність ґрунту навіть при тривалому його використанні не підвищується. Із
калійних добрив ми використовуємо калійну селітру. В наш час безпосередньо
для захищеного грунту налагоджено випуск спеціальних повністю розчинних
мінеральних добрив, які вміщують у різних співвідношеннях азот, фосфор, калій
(NPK) з додаванням різних мікроелементів. Швидко розчинні добрива
використовують лише у вигляді підживлення при поливі. Використання їх у
сухому вигляді недоцільно через втрати поживної речовини та високу вартість.
Співвідношення поживних елементів (NPK) у таких добривах різне, тому при
підживленні підбирають марки цих добрив у залежності від забезпеченості
тепличних ґрунтів легкодоступними поживними речовинами. Для підвищення
декоративності рослин крім азотних, фосфорних, калійних добрив
використовують мікродобрива або мікроелементи, що містять бор, мідь,
марганець, цинк, молібден необхідних для рослин у невеликій кількості. При
226
правильному їх використанні значно підвищується декоративність рослин та
якість їх цвітіння [2]. Наша промисловість виробляє добрива які збагачені
певними мікроелементами. Наприклад борований суперфосфат який вміщує 0,4%
бору, NPK – 10:20:20, NPK – 6:12:36, NPK – 12:0,5:40, NPK – 18:18:18, що
вміщують крім NPK ще і набір мікроелементів Cu, Fe, Mn, Zn, Mo, Co, Se.
Підвищений вміст калію в добривах укріплює рослини, готує їх до несприятливих
температурних і погодних умов, дозволяє ефективно формувати якісні показники
декоративності, а фосфор ефективно впливає на стан рослин в цілому – укріплює
кореневу систему, покращує колір листків і плодів, стимулює цвітіння [1].
Підживлення дозволяють краще задовольнити потреби рослин в поживних
речовинах у різні періоди росту і розвитку. Багато елементів живлення,
взаємодіючи з ґрунтом переходять у важкодоступну для рослин форму. Це
особливо стосується фосфору. В цьому разі найбільш ефективне дрібне внесення
добрив, особливо азоту і калію (при частих поливах ґрунту 60-70% азоту і калію
вимивається).
Отже, завдання оптимізації мінерального живлення рослин зумовлено не
тільки в забезпеченні їх мінеральними елементами, а і в управлінні, за можливості,
ростом і розвитком рослин. Рослини містять в тканинах в тій чи іншій кількості
всі відомі в наш час хімічні елементи. Значення їх у життєдіяльності рослинного
організму визначається не стільки їх кількісним вмістом, скільки біохімічною
роллю, яку вони відіграють в утворенні органічної речовини. Зміною
співвідношення поживних речовин в рослинах можливо регулювати їх ріст,
розвиток та хід біохімічних процесів і впливати на саму якість.
1. Э.А. Алиев, Л.С. Гиль Овощеводство и цветоводство защищенного грунта для
любителей. – К.: Урожай, 1990 – С. 51-64.
2. Головко Е.А. Живлення рослин: теорія і практика. – К.: Логос, 2005 – С. 540-587.
3. Г.Я. Ринькис, В.Ф. Ноллендорф. Сбалансированное питание растений макро-и
микроэлементами. – Рига: Знание, 1982 –300 с.
4. Т.М. Черевченко, В.В. Капустян, М.М. Яременко та інш. Довідник квітникаря
любителя. К.: Урожай, 1994. – С. 300-309.
227
V. СОВРЕМЕННЫЕ МЕТОДЫ ЗАЩИТЫ ТРОПИЧЕСКИХ И СУБТРОПИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ ОТ ВРЕДИТЕЛЕЙ И БОЛЕЗНЕЙ УДК: 632.937.3 (470.21)
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПРИМЕНЕНИЯ
ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ ЭНТОМОФАГОВ В БИОЦЕНОЗЕ
КОЛЛЕКЦИОННОЙ ОРАНЖЕРЕИ ПОЛЯРНО-АЛЬПИЙСКОГО
БОТАНИЧЕСКОГО САДА
Н.С. Рак, С.В. Литвинова
Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А.Аврорина, КНЦ РАН,
Мурманская обл., г. Кировск, 184256, Россия
E-mail: rakntlj@rambler, [email protected]
SOME FEATURES OF THE INTRODUCTED ENTOMOPHAGOUS APPLICATION IN
THE GREENHOUSE BIOCENOSIS OF THE POLAR-ALPINE BOTANICAL GARDEN
N.S. Rak, S.V. Litvinova
The results of the biological control of the pest’s number in the greenhouses of
the Polar-alpine botanical garden are presented. Possibility of adaptation and
accumulation entomophagous directly in greenhouses are demonstrated.
В Полярно-альпийском ботаническом саде-институте (ПАБСИ)
биологические средства защиты тропических и субтропических растений от
вредителей являются предпочтительными. Развитие биологического метода в
Заполярье осуществляется по следующим основным направлениям:
интродукция и акклиматизация энтомофагов, разработка специальных методов
и приемов для получения в специфических условиях устойчивых и
эффективных популяций энтомофагов, модифицирование технологий
разведения, содержания и сохранения их в искусственных биоценозах.
На основе многолетнего эксперимента по адаптации интродуцированных
насекомых и клещей, получены энтомофаги Phytoseiulus persimilis Athias-
Henriot. (фитосейулюс персимилис), Amblyseius mckenziei Schust. (амблисейус
228
маккензи), Aphidoletes aphydimyza Rond. (галлица афидимиза);
Aphidius matricariae Hal. (афидиус матрикария), A. colemani Vier. (афидиус
колемани), Encarsia Formosa Gahan. (энкарзия формоза) (названные культурами
ПАБСИ), обеспечивающие длительный и устойчивый контроль за
численностью вредителей в коллекционной оранжерее [2].
В ПАБСИ разработаны технологии комплексной биологической защиты
тропических и субтропических растений и методы применения
энтомоакарифагов. Для долговременной фитосанитарной стабилизации в
коллекционной оранжерее ботанического сада выделены маточные растения-
резерваты (табл. 1). В таких зонах для естественного биоконтроля
поддерживается минимальное постоянное присутствие вредителей, которые
позволяют колонизированным хищникам и паразитам сохраняться и
размножаться, а также переселяться на другие растения.
Таблица 1. Растения-резерваты вредителей в коллекционной оранжерее Полярно-альпийского ботанического сада
Вредители Растения-резерваты
Myzodes persicae, Myzodes рortulacae, Macrosiphum rosae
Zantedeschia aethiopica, Hibiscus calyphyllus, Alocasia odora, Dieffenbachia macrophylla, Alstroemeria hybridum, Cissus antharctica.
Тetranychus urticae Citrus limon, Washingtonia filifera, Buxus sempervirens, Campanula fragilis, Cestrum elegans, Aspidistra elatior, Phoenix canariensis hort.
Heliothrips haemorrhoidalis, Parthenothrips dracaenae
Zantedeschia aethiopica, Crinum grandiflorum, Hippeastrum x hybridum, Asclepias curossavica.
Trialeurodes vaporariorum
Acantus mollis, Nicotiana tabacum, Lantana camara, Fuchsia hybrida, Punica granatum, Gerbera hybridum, Zantedeschia aethiopica, Nicotiana affinis.
Coccus hesperidium Acantus mollis, Anthurium. andreanum, Citrus limon, Cordyline australis, Dieffenbachia picta, Ficus benjamina, Monstera deliciosa.
Saissetia coffeae Agave victoriae-regine, Asparagus densiflorus, Buxus sempervirens, Codieum variegatum, Cycas revoluta, Coffea arabica.
229
Aspidiotus nerii Arecastrum romanzoffianum, Aucuba japonica, Chamaerops humilis, Hedychium coccineum, Phoenix canariensis hort.
Многолетнее применение полезных насекомых (энтомофагов культур
ПАБСИ) на коллекционных растениях (при разной плотности заселения
вредителями и разных, подобранных на основании опытов, соотношениях
энтомофаг/жертва), позволило разработать нормы выпусков, параметры
которых отличаются от рекомендуемых в других регионах:
– все адаптированные культуры энтомофагов развиваются в широком
диапазоне температур, причем нижний порог – от 10С до 14С, а верхний – 19-
20С (табл. 2). Для тех же культур энтомофагов в средней полосе приводится
диапазон 25-30С [1]. Холодостойкость и пластичность энтомофагов культур
ПАБСИ обеспечивает высокую эффективность в биоценозе оранжереи с
нестабильными условиями в течение года;
Таблица 2. Оптимальные параметры использования энтомофагов культур ПАБСИ
Энтомоакарифаги Температуравоздуха, оС
Относительная влажность воздуха,%
Соотношения хищник/жертва
или паразит/хозяин
Aphidoletes aphidimyza
10-20
65-70 Коконы 1:10 Личинки 1:5 Имаго 1:10
Aphidius colemani 14-20 70-75 Мумии 1:10, 1:20 Phytoseiulus persimilis 12-20 75-80 Самки 1:10, 1:20 Amblyseius mckenziei 14-19 65-80 Самки 1:1, 1:5
Encarsia formosa 10-20 50-70 Мумии 1:10,
Самки 1:10
– для условий коллекционной оранжереи нами предложены более низкие
нормы выпусков, позволяющие сдерживать численность вредителей в
экологически безопасных для растений пределах (табл. 2). В литературе
рекомендованы [1, 3] повышенные соотношения выпусков энтомофагов: для
Aphidius colemani против тлей – 1: 20-30, для Phytoseiulus persimilis против
230
паутинного клеща – 1:50–60, для Encarsia formosa против белокрылки – 1:25-
50, для Amblyseius mckenziei против трипсов – 1:30-40.
Против эпизодически появляющихся вредителей (массовые вспышки) для
локальных обработок используются биопрепараты: акарин (авертин N),
фитоверм (аверсиктин С), битоксибациллин (табл. 3). Применяемый нами
способ позволяет сократить количество заселяемых вредителями видов
растений и степень их вредоносности и при этом сохранить энтомофагов.
Таблица 3. Биологические средства защиты тропических и субтропических растений от вредителей в оранжереях ПАБСИ
Вредители Средства защиты Способ
применения
Биологическая эффективность,
%
Aphidoletes aphydimyza, Aphidius matricariae, A. colemani,
Выпуск в очаги вредителей
95-100 95-100
99
Myzodes persicae, Myzodes рortulacae, Macrosiphum rosae
Акарин Фитоверм
Опрыскивание по очагам
70-90
Phytoseiulus persimilis Выпуск в очаги вредителей
90-100
Bacillus thuringiensis (Битоксибациллин)
Опрыскивание по очагам
80-90 Тetranychus urticae
Акарин Фитоверм
Опрыскивание по очагам
70-90
Amblyseius mckenziei Выпуск в очаги вредителей
75-90 Heliothrips haemorrhoidalis, Parthenothrips dracaenae
Акарин Фитоверм
Опрыскивание по очагам
60-80
Trialeurodes vaporariorum
Encarsia formosa Выпуск в очаги вредителей
80-95
Coccus hesperidum, Aspidiotus nerii, Saissetia coffeae
Encyrtus lecaniorum * Растительные средства
-
Опрыскивание по очагам
-
30-50
*- проводятся лабораторные исследования
231
Из-за отсутствия антагонистов кокцид, поиск новых биологических
агентов для контроля их численности в настоящее время становится особенно
актуальным. В 2005 году интродуцирован Encyrtus lecaniorum (Mayr.) из Санкт-
Петербурга (ВИЗР). Ведутся лабораторные исследования, изучение биологии и
определение потенциала энтомофага по регулированию численности жертвы в
оранжереях ПАБСИ. Мониторинг по прогнозированию и выявлению
вредителей в оранжереях, поиск, отбор и формирование новых популяций
биоагентов учетом климатических особенностей региона продолжаются.
Внедренная в коллекционной оранжерее тактика направленного изменения
соотношений полезных и вредных видов в пользу первых путем формирования
и поддержания сбалансированных очагов вредителей, использование
биопрепаратов, минимальное применение пестицидов обеспечивает
сохранность и высокую декоративность тропических и субтропических
растений круглый год.
Применение энтомофагов (культуры ПАБСИ) изменило ситуацию в
коллекционной оранжерее: снизилась до минимума плотность заселения
вредителями; сокращены сроки их появления и предупреждена возможность
массового размножения фитофагов, полностью исключено использование
ядохимикатов для борьбы с вредителями; снизилось количество повреждаемых
растений и обеспечены нормальные условия для их роста и развития.
1. Павлюшин В.А., Воронин К.Е., Красавина Л.П. Использование энтомофагов в биологической защите растений в теплицах России //Труды / РЭО. – 2001.–Т.72. –С.16-31. 2. Рак Н.С., Литвинова С.В. Северные (мурманские) популяции энтомофагов в оранжереях Полярно-альпийского ботанического сада. // Информационный бюллетень Совета ботанических садов. 2007. – выпуск №17. – С. 82-84. 3. Твердюков А.П., Никонов П.В., Ющенко И.П. Биологический метод борьбы с вредителями и болезнями в защищенном грунте. – М., 1993. – 159 с.
232
VI. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ТРОПИЧЕСКИХ И СУБТРОПИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ В ФИТОДИЗАЙНЕ УДК 635.9:656.212.7
КОНТЕЙНЕРНЫЙ ВЕРТИКАЛЬНЫЙ САД – ЗЕЛЕНАЯ СТЕНА
Н. В. Багаева1, Ю.Б. Рогачев2
1 ООО Вертикальные Лечебные сады, ул. Константина Царева, д. 6, кв. 60,
Москва125080, Россия.
E-mail: [email protected]
2 Ботанический сад 1-ого МГМУ им. И.М. Сеченова. ул. Тестовская д. 20,
Москва129164, Россия
E-mail: [email protected]
THE VERTICAL GARDEN-CONTAINER GREEN WALL
N.V. Bagaeva1, Yu.B. Rogachev2
Green Wall vertical Garden-on the basis of proprietary plastic containers Ltd.
"Vertical gardens" are the original Therapeutic Development, superior customer service,
easy-analogues of installation, durability. More modern containment systems can
significantly simplify the work of designer.
Автором идеи блочного вертикального озеленения считается француз Патрик
Бланк. Свою первую публичную композицию с применением уникальной
технологии вертикального озеленения он создал в 1994 году на парижском
фестивале ландшафтного дизайна [3]. Правда, методы выращивания растений на
стене из контейнеров с различным субстратом описаны в 1965 [8], а впервые
контейнерное вертикальное озеленение было, по-видимому, предложено Стенли
233
Харт Уайтом (Stanley Hart White) в американском университете Urbana-Champaign
штата Иллинойс в 30-х годах прошлого века [1]. К тому же, работы Бланка скорее
относятся не к контейнерному, а к каркасному типу.
Современные системы вертикального озеленения широко распространены в
США, Европе, в Австралии, ЮАР и других странах [3, 4]. Практически все они
созданы на базе гидропонных систем [2, 5, 8], хотя часто используются грунтовые
смеси [7, 9, 10].
Зеленая стена – вертикальный сад на основе патентованных пластиковых
контейнеров фирмы ООО «Вертикальные Лечебные сады» – оригинальная
разработка, превосходящая аналоги по простоте обслуживания, монтажа,
долговечности [5, 6].
Контейнеры монтируется на металлическом самонесущем (не требующем
специальной опоры) каркасе. Размеры блоков-контейнеров: по фасаду –
255*255 мм, глубина 200 мм, угол скоса 60 градусов, объем около 12 л.
Контейнеры заполнены субстратом, состоящим из питательного грунта,
вермикулита и мха-сфагнума. Для предотвращения возможного перелива с
внутренней стороны у задней стенки в контейнер вложен влагопоглощающий
материал типа «Оазис», а в нижнюю (клиновидную), часть контейнера помещен
дренаж из мелкого керамзита (рис. 1, 2). Максимальная влагопоглощающая
емкость одного контейнера – 2,5 литра.
Рис. 1. Схема блока-контейнера. Рис. 2 Блок- контейнер с растениями.
234
К контейнеру подводится система капельного полива (6 мм шланг в
отверстии с задней стороны контейнера с самокомпенсирующейся капельницей на
общем 20 мм шланге), система дренажа (6 мм шланг в отверстии с нижней части
контейнера соединённый с 20 мм шлангом, уходящим в емкость с грунтом под
вертикальной зеленой стеной). Кроме того на зеленую стену при необходимости
выводятся капельницы системы внешнего орошения. Системы орошения и
дренирования являются факультативными. Все детали для сборки универсальных
стоек рассчитаны на вложение шлангов внутрь перфорированных профилей.
Поливочная система подключается к водопроводной сети. Полив
осуществляется по мере необходимости. Рекомендуется включать поливочную
систему 2 раза в неделю на 10-15 минут.
Контейнер крепится к каркасу на кронштейнах (рис. 3).
Т.к. контейнеры содержат полноценный
питательный субстрат, то предложенное
техническое решение позволяет культивировать
практически все растения, объем питания, которых
не превышает объем блока-контейнера. Нет
необходимости в насосной станции и растворном
узле, как в случае использования гидропоники.
Самокомпенсирующиеся капельницы позволяют
контролировать объем воды, подающийся в каждый контейнер. Система легко
автоматизируется.
1. System (1938), Studies in the History of Gardens & Designed Landscapes: An International Quarterly, 32:2, 99-110. 2. Антонов Павел. Фитостена: как создать тропический сад у себя дома. http://www.moy-design.ru/fitosena-tropicheskiy-sad-doma 3. Вертикальные сады Патрика Бланка http://www.moy-design.ru/vertikalnie-sadu 4. Антонов Павел Поэтапное создание фитостены в жилом интерьере http://www.moy-design.ru/sozdanie-fitostenu 5. Багаева Н.В. Патент РФ №76774 «Мхово-торфяной блок (варианты) и гидропонная установка на их основе» от 04.2008.
235
6. Багаева Н.В. Патент РФ №0104820 «Модульный элемент и конструкции гидропонной установки смешанного типа для вертикального озеленения» 7. Ваймер М. Висячие сады на балконе и террасе. – М.: Лик пресс, 1998. – 64 с. 8. Зальцер Эрнст Гидропоника для любителей. – М.: Колос, 1965. – 158 с. 9. Улейская Л.И. Вертикальное озеленение. – М.: ЗАО «Фитон+», 2001. – 224 с. 10. Хессаайон Д.Г. Все о контейнерных растениях. – М.: Кладезь-Букс, 2001, – 128 с.
УДК 635.918
ПЕЙЗАЖНЫЕ ТЕМАТИЧЕСКИЕ КОМПОЗИЦИИ ИЗ ТРОПИЧЕСКИХ
РАСТЕНИЙ В ИНТЕРЬЕРЕ
Ирхина Е. И., Семенов П.С.
Волгоградский региональный ботанический сад, пос. Металлургов, д. 1, г. Волгоград – 400105, Россия.
E-mail: [email protected]
LANDSCAPE THEME DESIGN OF TROPICAL PLANTS IN INTERIOR
E.I. Irkhina, P.S. Semenov
The article describes the most promising in the interior landscaping species of
tropical and subtropical plants. An attempt is made to summarize the available
worldwide experience phytodesign this direction. We have considered optimal
matching between a plant species, depending on the purpose of phytodesign. Divided
into groups corresponding to the different interests of the plants for interior design. A
list of perspective in the design of species of tropical and subtropical plant
introductions was analyzed.
Озеленение интерьера, давно заняло свое место в организации
окружающего пространства человека. Экзотические растения,
преимущественно из тропических и субтропических районов Южной и
Центральной Америки, Африки, Азии, Средиземноморья, Австралии, островов
236
Тихого океана украшают помещения различного назначения. Интерьер и
находящиеся в нем растения – единая система, направленная на качественную
оптимизацию среды обитания человека, положительно влияющая на
микроклимат помещения. Растения оказывают и благотворное эмоциональное
воздействие: красота и разнообразие форм и окраски влияют на чувства
человека, помогают снять нервное и физическое напряжение, и получить
эстетическое наслаждение от созерцания живой природы. А так же насыщают
кислородом, очищают и дезинфицируют воздух, выделяя летучие
фитоорганические вещества, которые, убивают патогенную флору и
благотворно воздействуют на человека. Целенаправленное научно
обоснованное введение растений в интерьеры с учетом их экологических
особенностей, биологической совместимости, способности к улучшению
качества воздуха в помещении было выделено во второй половине прошлого
века группой ученых Национального ботанического сада имени Н.Н. Гришко
Национальной Академии наук Украины во главе с академиком
А.М. Гродзинским в отдельное направление ботанической науки – фитодизайн
[2].
Современный интерьер объединяет в себе утилитарные функции
различного назначения, которые должны быть связаны в едином внутреннем
пространстве. Фитодизайн – один из инструментов, помогающий решить эту
непростую задачу. Растительная группа активно влияет на характер интерьера:
создает оптимальные условия, повышает художественную выразительность
всего пространства и совершенствует функциональную организацию
помещения, разделяя пространство на зоны. Соотношения объемных элементов
фитокомпозиции – растений, емкостей и вспомогательных составляющих –
создают художественно-декоративную композицию, определенную
пространственную форму, которая в интерьере может играть главенствующую
роль – зимний сад и тематические композиции в стационарных контейнерах
(представляют ботаническое разнообразие климатического пояса тропиков и
субтропиков) [1]. Фитокомпозиции могут быть фоном в декоративном
237
оформлении скульптур, панно, малых архитектурных форм (Scindapsus sp.,
Syngonium sp., Chlorophitum sp.). Дополнительную функцию несут контейнеры
и композиции в помещениях различного назначения (Nephrolepis sp.,
Begonia sp., Acalypha sp., Dracaena sp.). Акцентную – букеты, корзины,
контейнеры с красивоцветущими растениями, зачастую в сменной экспозиции,
предназначенные для торжественных случаев (Rhododendron sp.,
Pelargonium sp., Sanchezia sp.).
Растительная группа формируется из видов близких по эстетическим
качествам и экологическим условиям выращивания, имеющих свое
функциональное назначение: структурное или основное, акцентное,
вспомогательное и оттеняющее. Композиция должна выглядеть естественно,
ассоциируясь с природным ландшафтом. Например, горным, пустынным,
лесным или болотным.
Эффект «тропического леса» создает наличие высоких деревьев
(Ficus lirata, Schefflera octophylla); лиан из семейства Araceae
(Monstera deliciosa, различные виды Philodendron – P. sello, P. erubescens,
P. scandens, P. bipenennifoliu;, представители этого же семейства с красивой
листвой (Dieffenbachia amoena, Alocasia sandertica, Xantosoma lindenii,
Aglaonema robustum) и семейства Marantaceae (Maranta bicolor,
Calathea ornata) создадут биомассу, а украсят – представитель Eupohorbiaceae –
Codiaeum variegatum var. pictum или Anturium andreanum, Spathiphyllum
wallisii – Araceae. В качестве дополнительного элемента используют дерево для
эпифитных видов растений (Tillandsia usneoides, Billbergia nutans,
Aechmea fasciata, Vriessea splendens (Brongn) Lem – Bromeliaceae), которое
может служить опорой для лазящих видов. В вышеперечисленный ассортимент
включены виды, относящиеся к различным жизненным формам, экологическим
группам и семействам. Представители флоры тропиков, субтропиков могут
служить прекрасным демонстрационным материалом при изучении ряда
разделов ботаники, географии, общей биологии, окружающего мира. В связи с
238
этим, интерьерные композиции должны представлять широкий ассортимент по
видовому, сортовому и морфологическому составу растений.
Окружающие нас растения несут не только эстетические и
познавательно-образовательные, санитарно – гигиенические, но и
определенные воспитательные функции. Это своеобразная «прививка» любви к
природе и бережного к ней отношения.
Природное разнообразие тропических и субтропических видов велико,
что позволяет нам использовать максимальное количество их представителей в
озеленении закрытых помещений, решая задачи различного характера, создавая
целостную картину среды обитания современного человека.
1. Иванченко В.А., Гродзинский А.М., Черевченко Т.М. и д.р. Фитоэргономика. АН УССР, Центр. респ. ботан. сад. – Киев : Наук. думка, 1989. – 293 с. 2. Казаринова Н.В, Ткаченко К.Г. Здоровье дарят комнатные растения. – Спб.: Издательский Дом «Нева», 2003. – 128 с. УДК 581.6+635.914
СПОСОБЫ ВЕРТИКАЛЬНОГО ОЗЕЛЕНЕНИЯ ИНТЕРЬЕРА
Ю.В. Михайлова1, О.А. Каращук1, О.А. Романова2
1ГБОУ ВПО Первый Московский государственный медицинский университет
им. И.М. Сеченова, ботанический сад, ул. Тестовская д. 20, Москва,123317,
Россия.
E-mail: [email protected] 2Ландшафтная компания «Аквиола-дизайн» Берингов проезд, д. 3, кв. 461,
Москва, 129343, Россия
E-mail: [email protected], [email protected]
HOW VERTICAL GREENING INTERIOR
Y.V. Mikhailova, O.A. Karashchuk, O.A. Romanova
239
Throughout the history of human society was decorated with plants' lives. The
"green wall" is most attractive fitocomposition. The most promising way to container
planting of the nine listed.
На протяжении всей истории человеческого общества растения украшали
жизнь людей. Общеизвестно сильное эмоциональное и эстетическое
воздействие умело подобранных и размещенных в помещении растений.
Зеленый цвет листьев успокаивающе действует на нервную систему, вызывает
положительные эмоции, что благотворно сказывается на общем тонусе и
работоспособности человека. Особенно это важно для малогабаритных
перенаселенных помещений и для помещений большой кубатуры, где голые
вертикальные поверхности давят на психику человека [11].
Из известных типов фитокомпозций «Зеленая стена» – один из самых
привлекательных, так как использует вертикальную площадь, не занимая
горизонтальной. Санитарно-гигиеническая роль такой композиции значительно
возрастает за счет увеличения площади листовой поверхности [11].
В настоящее время можно выделить следующие способы декорирования
живыми растениями вертикальных поверхностей в интерьерах:
Традиционный [8, 9]. Емкости, для посадки растений, размещают на
нижней горизонтальной поверхности или заглубляют в пол у стены. На
вертикальной поверхности монтируют опоры для стеблей лиан. В ряде случаев
опора не только опирается на стену, но и закрепляется в емкости или на полу.
Подбираются вьющиеся растения соответствующего размера, которые
высаживаются в подготовленные емкости и фиксируются на опоре у стены.
Достоинства и недостатки этого способа очевидны. Растения получают
соответствующий их габитусу объем и площадь питания, уход за такой зеленой
стеной традиционен и сводится к своевременному поливу и опрыскиванию. Но,
если растение теряет свою декоративность или перерастают, то замена его
практически невозможна. Конечно, такое случается не часто, и расположенные
240
рядом другие растения быстро занимают место выпавшего. Однако это не
происходит сразу. Точно так же как одномоментно трудно сделать такую
декоративную композицию, поскольку в процессе транспортировки, посадки и
адаптации крупномерных лиан к местным условиям декоративность растений
часто теряется полностью.
«Скала» [1, 11]. При создании зимних садов, на стадии строительства или
капитального ремонта, предусматривается возведение декоративной стены со
специальными местами для растений. Фитокомпозиция очень декоративна и
удобна для ухода, но не всегда отвечает поставленной задаче. Такое
композиционное решение напоминает не столько стену, сколько горный склон.
Декоративный эффект в большей степени обусловлен структурой камня,
которым поверхность облицовывается. Основные затраты на композицию –
затраты на строительство.
«Балконный» способ [5, 10] – размещение растений в навесных ящиках.
Ящики на кронштейнах крепятся к стене, в них помещают ампельные растения
или мелкие лианы, которые, свешиваясь, закрывают посадочную емкость и
часть стены. Малый для нормального развития растений объем почвы и место
крепления ящиков затрудняют обслуживание этого типа композиций. Иногда
балконные ящики устанавливают друг на друга. С боку или торца ящика
делают отверстия для растений. Это решает проблему с объемом грунта, но еще
больше усложняет уход и ставит дополнительные вопросы к устойчивости
конструкции.
«Стеллаж» [7]. Стена является несущей конструкцией для ряда полок, на
которые и устанавливаются растения. Если крепление полок к стене
нежелательно, то рядом со стеной устанавливают стеллажную конструкцию, на
которой растения и размещают. Часто стену за стеллажом делают зеркальной,
зрительно увеличивая объем помещения. Растения, как правило, не закрывают
стеллаж полностью. Трудностей в обслуживании такой конструкции обычно не
возникает.
241
«Гидропоника» [6]. Изготавливаются два типа емкостей. Одни – для
растений. Их крепят к стене. Другие – для питательного раствора. Они
устанавливаются на полу. Растения без грунта помещаются в настенные
емкости. В настенной емкости может находиться инертный наполнитель или
опилки. К растениям насосом из нижней емкости подается питательный
раствор. Излишек раствора самотеком сливается в ту же емкость. Такая
упрощенная гидропонная система не предусматривает контроля за постоянно
изменяющимися концентрациями питательных веществ и рН в растворе. Не
предусматривается обеззараживание раствора от микроорганизмов. То есть,
система не рассчитана на долгое автономное функционирование.
«Кармашки» [1, 13]. На вертикальной поверхности закрепляется
специальная инертная подложка (из оргстекла или поликарбоната), на которой
закреплено полотно из синтетической ткани с нашитыми на нее кармашками.
Растения с грунтом или с инертным наполнителем (перлит, вермикулит)
помещаются в кармашки. Нижний край полотна опущен в лоток, заполненный
поливочной жидкостью. Поливочная жидкость из лотка в нижней части
«стены» подается на распределительную гребенку, размещенную на верхней
части полотна. Главные недостатки такой системы: малый объем питания для
растений, развитие водорослей и микроорганизмов на полотне.
«Картина» [10]. Иногда на стену помещают фитокомпозицию в виде
картины. Одно или несколько кашпо крепятся к несущему листу, который и
закрепляется на стене. Лист с кашпо заключен в декоративную рамку. Обычно
на листе размещают до 6 кашпо. Количество листов на стене определяется
исходя из задач, поставленных перед озеленителем. Недостатки такой
конструкции – малый объем почвы, трудности ухода (прежде всего полива и
опрыскивания) предполагают регулярную замену растений, утративших свою
декоративность.
«Каркас» [12]. К вертикальной поверхности крепится сетка, способная
выдержать вес размещаемых на ней растений. Емкости с растениями
подвешиваются к решетке на крючьях или специальных держателях. К
242
каждому горшку подводится шланг системы капельного полива. Избыток
жидкости сливается из дренажных отверстий емкостей в сборник,
установленный внизу конструкции.
«Контейнерный» [3, 4, 10]. Растения размещаются в блоках-контейнерах.
Контейнеры заполнены субстратом, состоящим из питательного грунта,
вермикулита и мха-сфагнума. Для предотвращения возможного перелива в
нижнюю часть контейнера помещен дренаж из мелкого керамзита и
водоотводящая система. К контейнеру подводится система капельного полива.
Контейнеры монтируются на самонесущем (не требующем специальной опоры)
каркасе из металлического профиля. Все шланги вкладываются в профильные
конструкции. Поливочный шланг подключен к водопроводной сети.
Достаточное увлажнение всех контейнеров занимает 10-15 минут.
Каждый из перечисленных способов вертикального озеленения имеет
положительные и отрицательные стороны. Выбор той или иной технологии
зависит от размера и функционального назначения помещения, материальных
возможностей и эстетических предпочтений. По нашему мнению, контейнерный
способ, с применением блоков разработанных ООО «Вертикальные лечебные
сады» наиболее перспективен из перечисленных.
1. Антонов П. Фитостена: как создать тропический сад у себя дома. http://www.moy-design.ru/fitosena-tropicheskiy-sad-doma
2. Антонов П. Поэтапное создание фитостены в жилом интерьере http://www.moy-design.ru/sozdanie-fitostenu 3. Багаева Н.В. Патент РФ №76774 «Мхово-торфяной блок (варианты) и гидропонная установка на их основе» от 11.04.2008. 4. Багаева Н.В. Патент РФ №0104820 «Модульный элемент и конструкции гидропонной установки смешанного типа для вертикального озеленения» от 27.05.2011. 5. Ваймер М. Висячие сады на балконе и террасе – М.: Лик пресс, 1998. – 64 с. 6. Зальцер Э. Гидропоника для любителей. – М.: Колос, 1965. – 158 с. 7. Карпов А.А. Вертикальное озеленение в саду, во дворе, на балконе. – М.: Феникс, 2002. – 240 с. 8. Лысиков А. Вертикальное озеленение загородного дома и сада. – М.: Фитон+, 2007. – 224 с. 9. Улейская Л.И. Вертикальное озеленение. – М.: ЗАО «Фитон+» 2001, – 224 с.
243
10. Хессайон Д.Г. Все о контейнерных растениях. – М.: Кладезь-Букс, 2001, – 128 с. 11. Черевченко Т.М. и др. Тропические и субтропические растения закрытого грунта. – Киев: Наук. Думка, 1988. – 412 с. 12. Blanc P. The Vertical Garden: In Nature and the City. Norton, 2008. – 192 р. 13. Lambertini А. Vertical Gardens: Bringing the City to Life. London: Thames & Hudson, 2007. – 240 p. УДК 635.9:656.212.7
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ СОСТАВЛЕНИЯ ВЕРТИКАЛЬНЫХ
ДЕКОРАТИВНЫХ ФИТОКОМПОЗИЦИЙ ИЗ МОДУЛЬНЫХ
КОНТЕЙНЕРОВ
О.Г. Романова1, Ю.Б. Рогачев 2
1 Ландшафтная компания «Аквиола-дизайн» Берингов проезд, д. 3, кв. 461,
Москва, 129343, Россия
E-mail: [email protected], [email protected]
2 Ландшафтная компания «Изумрудный мир», ул. Маломосковская, д.8, кв. 105,
Москва, 129164, Россия
E-mail: [email protected]
SOME PECULIARITIES OF DRAWING UP OF VERTICAL DECORATIVE FLORAL
ARRANGEMENT OF MODULAR CONTAINERS
O.G. Romnova, Y.B. Rogachev
In the vertical greening using modular units it is better to apply blocks with a
modified CAP and ampel plants and plants with bushy Crown shape.
Вертикальное озеленение – направление ландшафтного дизайна,
реализующее озеленение территорий в вертикальных или иных, отличных от
горизонтальных, плоскостях [1, 4]. Наиболее рациональным, по нашему мнению,
244
для такого озеленения является применение блоков-контейнеров, разработанных
ООО «Вертикальные лечебные сады» [2, 3]. Системы, созданные на их основе,
решают сразу несколько проблем, обеспечивая простоту в уходе за объектом,
легкость замены блоков с растениями и растений в блоках. Площадь создаваемой
«зеленой стены» практически никак не лимитируются. По сравнению с
гидропонными системами, резко увеличивается долговечность стены. Умеренный
полив (в среднем 200-300 мл воды на контейнер за 14 дней зимой или за 10-
12 дней летом в помещении при температуре 25-27°С) не зависит от
необходимости постоянной замены фильтров и организации бесперебойной
подачи питательного раствора. Декоративной стенка из блоков становится
практически сразу после установки контейнеров на место.
Блоки представляют собой контейнеры размером: по фасаду – 255*255 мм,
глубина 200 мм, угол скоса 60°С, объем около 12 л. Контейнеры заполнены
субстратом, состоящим из питательного грунта, вермикулита и мха-сфагнума. Для
предотвращения возможного перелива с внутренней стороны у задней стенки в
контейнер вложен влагопоглощающий материал типа «Оазис», а в нижнюю
(клиновидную) часть контейнера помещен дренаж из мелкого керамзита. Лицевая
сторона контейнера закрыта крышкой с прямоугольным отверстием в верхней
части. Максимальная влагопоглощающая емкость одного контейнера – 2,5 литра.
Контейнер крепится к каркасу на кронштейнах. Существуют несколько вариантов
достаточно простой и надежной системы монтажа опорной конструкции. Из
возможных вариантов полива лучшей является поливочная система, основанная
на самокомпенсирующихся капельницах, подключается к водопроводной сети или
к емкости с погружным насосом для автономного подвода воды в систему.
Рекомендуется включать поливочную систему 2 раза в неделю на 5-10 минут.
Предусмотрено орошение (распыление мелких капель воды по листве),
осуществляющееся по мере необходимости.
При составлении дизайн-проекта для контейнерной вертикальной стены надо
учесть то, что расстояние по высоте между растениями по вертикали
увеличивается относительно горизонтального ряда в 2 раза за счет глухой крышки
245
контейнера (которая занимает всю нижнюю сторону лицевой части контейнера).
Это влечет за собой образование визуальных провалов и прозрачности посадки. В
контейнерной стенке сложно передать плавность линий рисунка, в итоге все
линии приобретают ломаные формы. Особенно это заметно в небольших стенках,
в которых невозможно работать с большими группами одинаковых растений. Еще
одна особенность в том, что при посадке двух и более растений в контейнер, одно
из этих растений может занять весь объем и изменить общий рисунок.
С учетом всего вышесказанного мы рекомендуем следующие варианты для
составления вертикальных фито композиций из модульных блоков.
Вариант 1. В контейнер следует сажать одно ампельное и одно растение
кустовой формы. Листовые пластинки этих растений должны быть
морфологически похожи по фактуре и цвету. В этом варианте передняя крышка
контейнера будет прикрываться ампельным растением, а кустовое будет
закрывать открытую часть контейнера.
Вариант 2. Стенка будет в основном состоять из растений кустовой формы,
способных дать хорошую густую шаровидную правильную форму с возможной
подсадкой растений, имеющих особенность расти вверх при любых условиях
выращивания (маранты, кордилины, драцены, некоторые папоротники). При этом
варианте вертикальные растения будут «прорастать» сквозь шаровидные,
разбивая монотонность рисунка стенки.
Вариант 3. Модифицировать крышку контейнера (уменьшить размер или
полностью срезать крышку, оставив рамку), увеличив размер прямоугольного
отверстия в ней до максимума. Тогда в контейнер можно посадить более
объемное растение, или посадить большее число мелких растений.
В этом случае расстояние между растениями в контейнере будет практически
одинаковым, поэтому исходный рисунок посадок и полученный результат будут
максимально похожи. Конечно, надо учитывать способность растения изменять
крону в процессе роста. При данном типе посадки форма и размер растения
подбираются уже только с учетом декоративных качеств растения и условий
произрастания, так как нет необходимости декорировать пластиковую крышку.
246
Следует отметить, что грунт в контейнере расположен почти вертикально,
поэтому при высыхании верхнего слоя (а это очень вероятно, так как вода при
капельном поливе поступает непосредственно в среднюю и нижнюю часть
земляного кома) при использовании модифицированной крышки возможно
высыпание части субстрата из контейнера, и оголение корневой системы растений
верхнего ряда. Избежать этого можно, фиксируя субстрат пластиковой или
металлической сеткой, шпильками, либо любым другим способом.
Опыт показывает, что из 4-х высаженных в контейнер растений со временем
может остаться только 3 или 2 штуки, а при неправильном уходе и одно растение
(самое выносливое). Поэтому, чтобы рисунок посадки со временем не изменялся,
можно высаживаеть 2-3 растения, имеющих сходную крону, но немного
отличающиеся по условиям выращивания, и в итоге остается тот вид, который
лучше приспособится к конкретным условиям культивирования. Оставшееся
растение со временем разрастается, заполняя пустое место в контейнере.
Этапы составления дизайн-проекта.
1. Создание рисунка, на котором отмечают необходимую высоту растений
(обычно это делают с помощью штриховки – чем темнее – тем крупнее растение);
2. Далее наносится сетка с расположением точек посадки растений.
3. После этого корректируется схема посадок в контейнерах с чередованием
разных типов растений, наиболее близких к первоначальному рисунку.
4. После этого для каждой части рисунка подбирают растения, подходящие к
условиям данной вертикальной стенки.
Мелкие группы одинаковых растений с частым чередованием и
перегруженностью рисунка усложняют общее восприятие стенки, вызывают
ощущение растительной «каши». Лучше подобрать несколько растений –
акцентов или небольшую группу растений, отличных от общего фона размером,
фактурой или цветом.
Другой способ составления рисунка стен – отталкиваться от определенных
растений-солитеров, для которых, как для алмаза, делают оправу, подчеркивая
красоту кристалла. Так и мы с помощью растительного окружения, подчеркиваем
247
самые интересные стороны выбранного растения. Начинать формирование
растительной стены необходимо с того, что на сетке посадочных мест
контейнеров распределить необходимые растения с определенным ритмом
цветения и роста по всей площади вертикальной стенки, в зависимости от задумки
автора (симметрично или в свободном стиле). Далее проработать растения
второго плана – оправу и растения сопровождения, создающие общий спокойный
фон. В этом случае мы подыскиваем место для растений, а не растение для места.
Основываясь на этих принципах, нами было создано несколько композиций
разного размера, одна из которых представлена на рис. 1 и 2.
Рис. 2. Контейнеры с растениями перед
размещением их на несущую конструкцию.
Рис. 1. Общий вид «зеленой стены» размером 3,5 на 4,0 м.
1. Richard L. Hindle (2012): A vertical garden: origins of the Vegetation-Bearing Architectonic Structure and System (1938), Studies in the History of Gardens & Designed Landscapes: An International Quarterly, 32:2, – 99-110. 2. Багаева Н.В. Патент РФ №76774 «Мхово-торфяной блок (варианты) и гидропонная установка на их основе» от 04.2008. 3. Багаева Н.В. Патент РФ №0104820 «Модульный элемент и конструкции гидропонной установки смешанного типа для вертикального озеленения» 4. Улейская Л.И. Вертикальное озеленение. – М.: ЗАО «Фитон+» 2001. – 224 с.
248
УДК 001.8 + 635.915
МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К ВЫРАЩИВАНИЮ
МИНИАТЮРНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ В ИНТЕРЬЕРЕ
С.В. Фёдорова
Казанский (Приволжский) федеральный университет, ул. Кремлёвская, 18,
г. Казань-420008, Российская Федерация
E-mail: [email protected]
METHODOLOGICAL APPROACHES TO CULTIVATION OF PLANTS IN TINY
COMMUNITY IN AN INTERIOR
S.V. Fedorova
In article experience of cultivation of plants in tiny vegetative communities in
interiors of Kazan (1996-2012) is generalized. The assortment of subtropical and
tropical plants is structured on environment-forming roles and biomorphology groups
(ediphycators, co-dominants, assectators) and subgroups are allocated. Receptions of
drawing up of a decorative composition are formulated and their effect is described at
cultivation of plants in tiny community in an interior. Examples of tiny communities
are given.
В естественных местообитаниях растения произрастают в сообществах,
играя различные роли: эдификаторов, содоминантов, ассектаторов. Опыт
выращивания композиций из субтропических и тропических растений в
интерьерах офисов г. Казани (Республика Татарстан, 1996-2013 гг.) и опыт
популяционных исследований растений местной флоры разных регионов [1, 2]
послужили основанием для данной работы. Материалом послужил ассортимент
растений, задействованный в практике фитодизайна. Цель – выработать
методологические подходы к выращиванию субтропических и тропических
249
растений в миниатюрных сообществах в интерьере. Задачи: 1) структурировать
ассортимент растений с выделением групп эдификаторов, содоминантов,
ассектаторов и с выделением подгрупп, в основу которого положена
биоморфология; 2) сформулировать основные приёмы составления
декоративной композиции и описать их эффект при выращивании растений в
миниатюрном сообществе в интерьере; 3) привести примеры сообществ.
Группа I. Эдификаторы. I.I. Древесные вечнозелёные или листопадные
растения с одревесневшими корнями, с ризомами или без них:
Cryptomeria japonica D. Don. (Taxodiaceae); Cordyline stricta Endl.,
Dracaena deremensis N. E. Br. (Agavaceae); Ficus benjamina L., F. retusa L.,
F. carica L. (Moraceae); Hibiscus rosa-sinensis L., Abutilon hybridum hort.
(Malvaceae); Codiaeum variegatum Blume var. pictum Muell. Arg.,
Euphorbia splendens Bojer (Euphorbiaceae); Punica granatum L. «Nana»
(Punicaceae); Nerium oleander L. (Apocynaceae).
I.II. Полудревесные вечнозелёные растения с длинными ризомами:
Asparagus plumosus Bak., A. sprengeri Rgl. (Asparagaceae).
I.III. Травянистые вечнозелёные растения с прямостоячими стеблями в виде
выполненной соломины (иногда корневищные), с корневой системой из
неодревесневших толстых придаточных корней: Aglaonema commulatum Schott,
Dieffenbachia maculata G. Don (Araceae).
Группа II. Содоминанты. II.I. Древесные и полудревесные вечнозелёные
лианы с одревесневшими корнями и ризомами: Cissus antarctica Vent.,
C. rhombifolia Vahl. (Vitaceae); Jasminum sambac Ait. (Oleaceae),
Beloperone guttata Brandegee (Acanthaceae); Ficus hederaceae Roxb. (Moraceae).
II.II. Травянистые вечнозелёные розеточные или полурозеточные растения с
неодревесневшими длинными или короткими эпигеогенными или
гипогеогенными корневищами и толстыми придаточными корнями:
Clyvia miniata Rgl. (Amaryllidaceae); Agapanthus umbellatus L’Her. (Alliaceae);
Aspidistra elatior Blume, Chlorophytum capense Voss., Ch. comosum Bak.
(Liliaceae), Setcreasea pallida Rose. (Commelinaceae).
250
II.III. Травянистые вечнозелёные розеточные или полурозеточные
корневищные растения с корневой системой из неодревесневших тонких
придаточных корней: Cyperus alternifolius L. (Cyperaceae), Spathiphyllum wallisii
Regel. (Araceae).
Группа III. Ассектаторы. III.I. Полудревесные вечнозелёные растения с
тонкими неодревесневшими придаточными корнями: Pelargonium x domesticum
Bailey., P. graveolends Ait., P. x hortorum Bailey. (Geraniaceae);
Gynura aurantiaca DC. (Asteraceae); Plectranthus oertendahlii Th. Freis.
(Lamiaceae).
III.II. Травянистые вечнозелёные наземно-ползучие или корневищные
растения с суккулентными листьями и (или) стеблями, и тонкими
придаточными корнями: Sedum weinbergii Berger, S. morganianum Walth,
Kalanchoe blossfeldiana V. Poeln., K. daigremontiana Ham. et Perr., K. pinnata
Pers., Crassula portulaceae Lam., C. tetragona L., Echeveria perelegans Berger
(Crassulaceae); Aloe aristata Haw., A. variegata L., Gasteria verrucosa Haw.,
Haworthia margaritifera Haw., H. radula Haw., H. reinwardtii Haw. (Liliaceae);
Peperomia clusiaefolia (Jacq.) Hook (Piperaceae); Sansevieria trifasciata Prain,
(Agavaceae); Stapelia variegata L. (Asclepiadaceae); Tradescantia sillamontana
Matuda (Commelinaceae); Hatiora salicornioides (Haw.) Br.et R. (Cactaceae).
III.IV. Травянистые вечнозелёные гипогеогенно-корневищные растения с
корневой системой из тонких неодревесневших придаточных корней:
Calathea macoyana Morr. (Marantaceae); Oxalis ortgiesii Rgl. (Oxalidaceae);
Liriope spicata Lour. (Liliaceae); Nephrolepis exaltata (L.) Schott (Davalliaceae);
Asplenium viviparum Presl. (Aspleniaceae).
III.V. Травянистые вечнозелёные наземно-ползучие, столонообразующие,
эпигеогенно-корневищные растения с корневой системой из тонких
неодревесневших придаточных корней: Begonia foliosa H. B. K.,
B. semperflorens Link., B. coccinea Hook (Begoniaceae); Zebrina pendula Schnisl.
(Commelinaceae); Impatiens walleriana Hook (Balsaminaceae); Billbergia nutans
Rgl. (Bromeliaceae); Iresine herbstii Hook (Amaranthaceae); Pilea cadieri Gagnep.
251
et Guill. (Urticaceae); Coleus (x) hybridus Voss. (Lamiaceae); Ruellia devosiana
Morr., R. portellae Hook, R. carolinensis (Walt.) Steud. (Acanthaceae);
Saxifraga stolonifera Meerb. (Saxifragaceae); Hedera helix L. (Araliaceae),
Syngonium wendlandii Schott, S. podophyllum Schott, x Fatshedera lizei Guill.,
Philodendron scandens C. Koch et Sello, Epipremnum pinnatum (L.) Engl.
(Araceae); Tradescantia albiflora Kunth., T. fluminensis Vell., Rhoeo spathacea
Stearn. (Commelinaceae).
III.VI. Травянистые луковичные, клубневые, стеблеклубневые или
корнеклубневые растения: Amorphophallus konjac C. Koch (Araceae); Begonia x
tuberhybrida Voss fl. pl, hort. (Begoniaceae); Hippeastrum. x hortorum Maatsch,
Zephyranthes grandiflora Lindl, Euharis grandiflora Planch. et Lindl.
(Amaryllidaceae); Sinningia speciosa Benth. et Hook (Gesneriaceae);
Cyclamen europaeum (L.), C. persicum Mill. (Primulaceae).
Ниже приводятся основные приёмы составления декоративных
композиций и их эффект при выращивании растений в миниатюрном
сообществе в интерьере. 1. Подбор растений с корневыми системами,
располагающимися в разных слоях почвы, ослабляет конкуренцию между
растениями за счёт равномерного распределения корней в посадочной ёмкости,
и предотвращает избыточное увлажнение и закисание почвы. 2. Подбор
растений с надземными органами, располагающимися в разных ярусах,
уменьшает конкуренцию между растениями и усиливает декоративный эффект.
3. Гармоничный подбор растений, произведенный в соответствии с их
требованиями к среде из групп I и II; II и III; III, усиливает декоративный
эффект и продлевает активный рост растений в миниатюрном сообществе.
4. Подбор растений с разным ритмом развития поддерживает декоративность
композиции. 5. Подбор хорошо сформированных особей для посадки ускоряет
приживаемость растений и проявление декоративного эффекта. 6. Емкость для
композиции, если она имеет дренажные отверстия, заполняется на 1/5 высоты
керамзитом, щебнем или камнями (для утяжеления и повышения устойчивости
ёмкости). Если дренажных отверстий нет, то под дренаж отводится 1/4 высоты
252
посадочной ёмкости. Это улучшает вентиляцию воздуха в почве и
предотвращает избыточное увлажнение. 7. Заполнение большей части ёмкости
грунтом для эдификаторов и содоминантов, поверх которого помещается грунт
для ассектаторов, способствует созданию благоприятной среды для растений из
разных экологических групп. 8. Посадка растений методом перевалки (без
нарушения земляного кома) предохраняет растения от стресса в связи с потерей
функционирующих корней. 9. Регулярное удаление повреждённых (в
результате механического воздействия, болезней или физиологического
старения) листьев, побегов и цветков предотвращает отток биологически
активных веществ к теряющим декоративность органам растений, стимулирует
рост молодых побегов, усиливает декоративный эффект. 10. Проведение
реконструкции композиций (деление вегетативно подвижных растений,
пересадка, обрезка побегов) позволяет избежать потери декоративного эффекта
и продлевает жизнь растениям и композиции в целом.
Растения в миниатюрном растительном сообществе в большей мере
защищены от стрессов, связанных с нарушением водного режима. Уход
включает: 1) подкормку органоминеральным комплексом; 2) опрыскивание
кипяченой водой; 3) полив отстоянной водопроводной водой по мере полного
просыхания почвы на глубину 3 см (если эдификаторы и содоминанты не
являются ксерофитами и суккулентами) до появления воды на поддоне (при
наличии дренажных отверстий). Избытка влаги на поверхности грунта быть не
должно. Периодичность и норма полива определяется опытным путём.
Примеры длительно функционирующих сообществ в кашпо объёмом 10 л:
1) Punica granatum (I.I) + Begonia semperflorens, Tradescantia albiflora (III.V);
2) P. granatum (I.I) + Zebrina pendula, Impatiens walleriana (III.V); 3) P. granatum
(I.I) + Chlorophytum comosum (II.II) + Hedera helix (III.V);
4) Cyperus alternifolium (II.III) + Syngonium wendlandii, Hedera helix (III.V);
5) Cissus rhombifolia (II.I) + Bilbergia nutans, Ruellia devosiana (III.V);
6) Chlorophytum comosum (II.II) + Nephrolepis exaltata (III.IV) + Ruellia devosiana
(III.V); 7) Dieffenbachia maculate (I.III) + Coleus (х) hybridus, Tradescantia
253
fluminensis (III.V); 8) Setcreasea pallida (II.II) + Sansevieria
trifasciata,Crassula portulaceae (III.II) + Zephyranthes grandiflora (III.VI) +
Ruelia portellae (III.V); 9) Cordyline stricta (I.II) + Rhoeo spathaceae, Fatshedera
lise (III.V).
1. Фёдорова С.В. Структура и организация популяций ряда наземно-ползучих растений в разных эколого-фитоценотических условиях. автореф. дис. канд. биол. наук. – Казань, 2008. – 22 с. 2. Актуальные проблемы современной биоморфологии. – Киров: Радуга-пресс, 2012. – 610 с. УДК 581.522.4:635.982
ВИКОРИСТАННЯ СУКУЛЕНТІВ В ОЗЕЛЕНЕННІ ІНТЕР’ЄРІВ
М. КРИВИЙ РІГ
О.О. Шульга, Л.І. Бойко
Криворізький ботанічний сад НАН України, відділ інтродукції та акліматизації
рослин, вул. Маршака, 50, м. Кривий Ріг, 50082, Україна
E-mail: [email protected]
USE OF SUCCULENTS IN KRYVYI RIG INTERIORS GARDENING
E.A. Shulga, L.I. Boyko
It has been carried out the analysis of a condition of various type interiors
gardening of Kryvyi Rig, made the detailed analysis of succulent plants use in
interiors with a various ecological mode and is offered the expediency of broader
attraction of separate species of succulents for a phytodesign.
В місті Кривий Ріг сконцентрована велика кількість підприємств
металургійної та хімічної промисловості. Тому повітря насичене різними
254
токсичними речовинами, які щодня потрапляють у службові та побутові
приміщення. При цьому вони негативно впливають на здоров'я людини.
Нейтралізувати ці речовини частково можуть рослини, які вегетують протягом
усього року, тобто кімнатні рослини.
Останнім часом все більше уваги приділяється озелененню інтер'єрів
виробничих, службових та промислових приміщень. В зв'язку з цим особливої
актуальності набуває проблема підбору асортименту рослин, що адаптуються
до умов середовища різних типів інтер'єрів [3].
В цьому відношенні великий інтерес викликають сукулентні рослини.
Оригінальність зовнішності в них поєднується з надзвичайною невибагливістю.
Уродженці посушливих районів, вони чудово переносять сухе повітря. Для
доброго росту більшості з них потрібні легкий вологопроникний грунт, яскраве
сонячне освітлення, помірний полив в період росту, прохолодне та майже сухе
утримання в період спокою, який у більшої частини видів припадає на зиму.
Також сукулентні рослини легкі в розмноженні, майже не пошкоджуються
шкідниками та хворобами. Розмножуються стебловими, деякі види –
листковими живцями. Це дуже важливо для масового розмноження [2].
Нами обстежено інтер’єри різних підприємств 7 районів м. Кривий Ріг. В
цілому обстежено 146 приміщень. За результатами аналізу екологічних
параметрів (ступінь освітлення, температура повітря, відносна вологість
повітря) обстежені приміщення віднесено до 4 типів інтер'єру – виробничий,
службовий, санаційний та промисловий.
До виробничого типу інтер'єру нами віднесені інтер'єри, що
характеризуються наступними параметрами: ступінь освітлення 300–6000 лк,
температура повітря влітку 20-35°С, взимку 15-20°С, відносна вологість повітря
20-40%. Це торгові зали магазинів, аптек, бібліотеки, палаци культури,
спортивні школи тощо.
Службовий тип інтер'єру характеризується дещо нижчим рівнем
освітлення 200–1500 лк та трохи вищими показниками відносної вологості
повітря (25-60%), тоді як температурні параметри аналогічні попередньому
255
інтер’єру. До цього типу інтер'єру ми віднесли службові кабінети підприємств
та організацій, коридори, фойє.
До санаційного типу відносяться інтер'єри, що характеризуються
наступними параметрами: ступінь освітлення 5000–30000 лк, температура
повітря влітку 16-35°С, взимку 10-25°С, відносна вологість повітря 40-90%. До
цього типу інтер'єру відносяться зимові сади, плавальні басейни, кімнати
відпочинку, ігрові кімнати у дитячих садках тощо.
Промисловий тип інтер'єру характеризується більш напруженими
екологічними параметрами (ступінь освітлення 200–1300 лк, температура
повітря влітку 20-30°С, взимку 10-18°С, відносна вологість повітря 15-50%),
окрім того лімітуючими чинниками в цих приміщеннях є газопилове
забруднення та підвищений вміст масляних випарувань, вібрація, шум. Були
обстежені різні цехи (інструментальний, токарний та цех мастильних
матеріалів) Північного гірничо-збагачувального комбінату, цехи Інгулецького
гірничо-збагачувального комбінату (цех технологічного автотранспорту,
диспетчерська кар'єру, диспетчерська залізничного кола), цехи Криворізького
заводу гірничого обладнання.
Обстеженням виявлено в інтер'єрах 176 таксонів з 55 родин. Із них
сукулентних рослин 35 таксонів з 7 родин [1]. Аналіз показав, що
найрізноманітніший асортимент сукулентних рослин у виробничому типі
інтер'єру, найодноманітніший – у промисловому типі інтер'єру.
Аналізуючи асортимент сукулентних рослин в різних типах інтер'єрів, ми
бачимо, що найчастіше для озеленення використовують рослини таких родин
як Euphorbiaceae Juss., Crassulaceae DC., Agavaceae Endl., Cactaceae Juss. Дещо
менше використовують рослини з родин Asphodelaceae Juss., Asclepiadaceae
R. Br. Зовсім рідко використовують родину Nolinaceae Nakai (табл.).
256
Асортимент сукулентних рослин в інтер’єрах м. Кривий Ріг.
З родини Euphorbiaceae у всіх типах зустрічаються види Synadenium grantii
Boiss., Euphorbia milli Moulin v. splendens Ursch et Leandri, Euphorbia leuconeura
Boiss. Причому найбільша кількість Synadenium grantii у виробничому типі
інтер'єру, Euphorbia milli та Euphorbia leuconeur – у службовому типі [4]. Не
дивлячись на високу декоративність видів роду Codiaeum Rumph. et Juss. вони
досить рідко зустрічаються в озелененні, нами виявлені рослини цього роду
лише у службових кабінетах та у приміщеннях санаційного типу інтер’єру.
Також рідко зустрічаються види Euphorbia trigona Haw., Euphorbia neriifolia L.–
тільки у виробничих, санаційних та службових приміщеннях. Вид
Euphorbia tirukalli L. зустрічається поодиноко тільки у виробничому та
санаційному типі інтер'єру.
З родини Crassulaceae у всіх типах зустрічаються види
Kalanchoe blossfeldiana Poellnitz, Crassula arborescens Willd., Aeonium lindleyi
Webb et Berth. Рідше зустрічаються види Kalanchoe pinnata (Lam.) Pers. у
виробничому, санаційному та промисловому типі інтер'єру;
Типи інтер'єрів
Виробничий Службовий Санаційний ПромисловийРодина всього
роди/види, шт. роди/види,
шт. роди/види,
шт. роди/види,
шт. роди/види,
шт. Euphorbiaceae A.L. de Juss.
3/7 3/7 3/7 3/7 2/3
Crassulaceae DC.
4/7 4/6 4/6 4/4 3/4
Agavaceae Endl.
3/7 3/6 3/7 3/5 2/4
Cactaceae A.L. Juss.
6/6 4/4 5/5 4/4 1/1
Asphodelaceae Juss.
3/3 2/2 3/3 - 1/1
Asclepiadaceae R. Br.
2/4 2/4 2/4 2/2 1/1
Nolinaceae Nakai
1/1 - 1/1 - -
257
Kalanchoe lanceolata (Forsk.) Persoon, Sedum mexicanum Britt. у виробничому та
санаційному типі інтер'єру по 1-3 екземпляри. Вид Sedum morganianum
E. Walther. виявлено лише один раз у службовому кабінеті.
З родини Agavaceae у всіх типах зустрічаються види Sansevieria trifasciata
Prain., Sansevieria trifasciata «Hahnii», Jucca gloriosa L. Причому найбільша
кількість Sansevieria trifasciata та Sansevieria trifasciata «Hahnii» зустрічається в
службовому типі інтер'єру; Jucca gloriosa в санаційному типі інтер'єру. Рідше
зустрічаються види: Sansevieria gracilis N. E. Br., Agava americana L. у
виробничому, санаційному та службовому типі інтер'єру. Причому найбільша
кількість Sansevieria gracilis – у службовому типі. Вид Sansevieria senegambica
Baker – у виробничому, санаційному та промисловому типі по одному
екземпляру. Вид Agava sisalana Perrine зустрічається тільки у зимових садах,
тобто у санаційному типі інтер'єру.
З родини Cactaceae у всіх типах зустрічається Zygocactus truncatus (Haw.)
Schum. Причому найбільша кількість – у виробничому типі інтер'єру. Рідше
зустрічаються види Mamillaria bocasana Pos., Opuntia leucotricha DC. у
виробничих, санаційних та службових приміщеннях. Вид Echinopsis multiplex
Zucc. виявлено лише у виробничому та санаційному типах інтер'єру.
Epiphyllum hybridum Hort. зустрічається тільки в санаційному типі інтер'єру.
Вид Chamaecereus silvestrii (Speg.) Br. et R. зустрічається лише у службовому
типі інтер'єру.
З родини Asclepiadaceae у всіх типах зустрічається Hoya carnosa (L.) R. Br.,
причому найбільша кількість – у виробничому типі інтер'єру. Види Hoya bella
Hook. та Hoya carnosa (L.) R. Br. variegate зустрічаються у виробничому та
санаційному типі інтер'єру. Представник роду Stapelia L. – Stapelia grandiflora
Mass. нами виявлен у всіх (окрім промислового) типах інтер’єрів по 1-2
екземпляри.
З родини Asphodelaceae найчастіше зустрічається Aloe arborescens Mill. у
виробничому, санаційному та промисловому типі інтер'єру. Вид
Haworthia fasciata (Willd.) Haw. зустрічається по 1-2 екземпляри у виробничому
258
та санаційному типі інтер'єру. Вид Gasteria liliputana Poelln. зустрічається
тільки у приміщеннях санаційного типу інтер'єру.
У санаційному типі інтер’єру ми зрідка зустрічали представника родини
Nolinaceae – Nolina longifolia Hemsl.
Отже, аналіз асортименту сукулентних рослин в озелененні інтер'єрів міста
Кривий Ріг дозоляє зробити висновок, що в озелененні використовується
незначна кількість видів. В колекційних фондах Криворізького ботанічного
саду зібрані 342 види та культивари сукулентних рослин з 12 родин та 87 родів.
Досвід роботи з цією колекцією дає можливість стверджувати про доцільність
розширення асортименту сукулентних рослин для озеленення інтер'єрів міста.
1. Бойко Л.І. Асортимент тропічних та субтропічних рослин в інтер’єрах м. Кривий Ріг та шляхи його збагачення // Інтродукція рослин, 2012. – №4, – С.3-7. 2. Васильева И.М., Удалова Р.А., Суккуленты и другие ксерофиты в оранжереях Ботанического сада Ботанического института им. В.А. Комарова. – Санкт-Петербург, Росток, 2007. – 416с. 3. Горницкая И.П., Ткачук Л.П., Каталог растений для работ по фітодизайну. – Донецк, 2005. – 234с.
4. Дворянинова К.Ф., Шестак В.И., Тропические и субтропические растения в оранжереях ботанического сада АН МССР. – Кишинев, Штиинца, 1985. – 191с.
259
Научное издание
Сохранение биоразнообразия тропических и субтропических
растений
Материалы ІІ международной научной конференции
г. Харьков, 7-10 октября 2013 г.
Редактор А.А. Алёхин
Печатается в авторской редакции Дизайн обложки и компьютерня верстка А.А. Мызь
Подписано в печать 25.09.2013 г. Формат 60×84/8. Гарнитура Таймс. Печать ризографическая. Усл. печ. листы. 31,15. Тираж 100 экз. Зак. 1089.
Отпечатано в типографии ФЛП Тарасенко В.П. Свидетельство №24800170000043751 от 21.01.2002 г.
61124, г. Харьков, ул. Зерновая, 6/267. Тел./факс: (0572) 52-82-11
