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BiodiversitätGenetische Biodiversität
Biodiversität
„Die Vielfalt der Arten auf der Erde, die genetische Vielfalt sowie die Vielfalt von Ökosystemen.“(Bezeichnung gemäß dem „Übereinkommen über biologischen Vielfalt)“
Somit umfasst sie drei verschiedene Ebene: Artendiversität
die Vielzahl an Arten Ökosystem-Diversität
die Vielfalt an Lebensräumen und Ökosystemen genetische Diversität
die Vielfalt aller Gene innerhalb einer Art (= genetische Variation) und die gesamte genetische Vielfalt einer Biozönose oder eines Ökosystems
_____________________
Methoden
genetische Diversität durch Beobachtung alleine nicht exakt bestimmbar
Pedigree-Daten Morphologische Marker RAPDs RFLPs AFLPs Mikrosatelliten
Problem:
Pedigree-Daten
Stammbaum-/Ahnendaten Berechnung der genetischen Diversität beruhend auf
Untersuchungen von verwandschaftlichen Beziehungen Wichtige Methode in der Zucht (z.B. Zoos)
Vermeidung von Inzucht
keine Daten des genetischen Codes nötig
Beobachtungen vieler oder sogar aller Individuen über langen Zeitraum (mehrere Generationen) nötig für Freilandbeobachtungen eingeschränkt oder nicht
anwendbar
Morphologische Marker
monogen dominant/rezessive vererbte, am Phänotyp erkennbare spezifische Eigenschaften ( z.B. Wuchsform oder Krankheitsresistenz)
dienten bis in die siebziger Jahre Maß für den genetischen Abstand/Diversität
bilden noch heute die Grundlage der systematischen Biologie, anhand derer die taxonomische Einordnung von Organismen erfolgt
lassen Aussagen über evolutionäre Prozesse zu Können irreführend sein, Verwandschaften
„vortäuschen“
RAPD – Zufällig amplifizierte polymorphe DNA
die RAPD-Methode ist eine PCR mit einem (oder mehreren) zufällig erzeugten, kurzen Primern (8–12 Nukleotide) DNA-Abschnitte mit der entsprechenden Sequenz werden
amplifiziert* bei der Elektrophorese entstehen individuelle
Bandenmuster, welche erlauben, die Erbsubstanz unterschiedlicher Lebewesen zu vergleichen, ohne diese im Detail zu kennen keine aufwendigen Sequenzierungen erforderlich
In der Praxis dient das Verfahren zur Untersuchungen der phylogenetischen Verwandtschaft von Tier- und Pflanzenarten.
*vermehrt
RFLPs - Restriktionsfragmentlängenpolymorphismus Untersuchung der Entstehung und des Verlustes
von Restriktionsstellen durch Mutation zu untersuchender Genabschnitt wird mit
Restriktionsenzym verdaut Ähnlichkeit kann durch die Entstehung von
gleichen oder ungleichen Fragmentlängen bei der Elektrophorese (direkt) abgelesen werden
Nutzung:
dient zur Genkartierung dient zur Suche nach Quantitative Trait Loci,
Zur Untersuchung der genteischen Biodiversität ist nur nur Teilweise geeignet, da die Methode eine zu geringe Auflösung besitzt größere Genabschnitte einer Art zu vergleichen
nur mit sehr „groben“ Restriktionsenzymen anwendbar, da sonst zu viele Fragmente entstehen
oder nur kleiner Abschnitt des Gens exakt untersuchbar
AFLPs- - Amplifikationtsfragmentlängenpolymorphismus Untersuchung der Entstehung und des
Verlustes von Restriktionsstellen durch Mutation
zu untersuchender Genabschnitt wird mit zwei Restriktionsenzymen verdaut, wobei
ein Enzym eine 4 Basenpaaren Erkennungssequenz besitz recht kurz => häufige Schnitte (frequent cutter)
das andere Enzym eine 6 Basenpaaren Erkennungssequenz besitz schneidet seltener („rare cutter“)
3 Fragmenttypen (a/a => am häufigsten, a/b, b/b => selten)
Erster Schritt:
Zwischenergebniss:
Erste Amplifikation
Primer mit 1 bis 2 definierten Basen am Ende werden zugegeben Nur Fragmente mit den entsprechenden Basen
werden amplifiziert*
Reduktion der Fragmentanzahl um 1/16 bei einer Base und 1/256 bei 2 Basen
*vermehrt
Zweiter Schritt:
Zwischenergebniss:
Zweite Amplifikation
erneute Zugabe von Primern mit weiteren zwei „Extrabasen“ unter Markierung des „rare cutters“
Reduktion der Fragmentzahl auf 1/256
und Reduktion auf Fragmente vom Typ a/b und
b/b
Dritter Schritt:
Ergebniss:
Nutzung:
durch die Methode des AFLP ist es möglich größere Genabschnitte und sogar ganze Genome von nahezu identischen wie auch artverschiedenen Individuen exakt zu untersuchen
sehr gut geeignet zur Untersuchung der genetischen Biodiversität
Problem Restriktionsstücke stellen keine neutrale Marker da
Mikrosatelliten oder SSR - Simple
Sequence Repeats Mikrosatelliten sind kurze, am selben Locus
konzentrierte nicht kodierende DNA-Wiederhohlungen (z.B. 5`CACACA…3`)
können zur Ähnlichkeitsanalyse verwendet werden, da die Anzahl der Wiederholungen sich bei verschiedenen Individuen (durch Crossing-over) unterscheidet
d.h. bei der Restriktion, entstehen DNA-Fragmente unterschiedlicher Länge
Nutzung:
Methode mit der höchsten Auflösung neutrale Marker
„Repeats“ unterliegen (fast) keinerlei Selektionsdruck (im Gegensatz zu möglichen Veränderungen in Restriktionsfragmenten)
Jedoch sehr Aufwendig, da „Repeats“ zuvor erst mit anderen Methoden (z.B. DNA-
Sequenzierung) lokalisiert werden müssen.
„Problem“ Lepomis macrochirus Grundsatz der genetischen Biodiversität:
Je größer eine Population, desto höher ihre Fähigkeit sich anzupassen.
Jedoch:Wie konnten 15 Individuen vom Lepomis
macrochirus, welche 1960 in Japan eingeführt wurden, zur heute dominierenden Art werden
(über 50 Mill. Exemplare)?
Lepomis macrochirus
Bildquelle: http://www.livt.net/Clt/Ani/Cho/Ost/Pcm/Pcf/Pcd/Cnt/cnt007.jpg
Lepomis macrochirus – blauer Sonnenbarsch
Vorkommen: Flüsse der USA (mittlerweile selten)
(seit 1960 Japan und Korea) Nahrung: Allesfresser (ursprüngliche Form)
Einführung: vom Japanischen Kaiser selbst zur Ansiedlung als wohlschmeckender Speisefisch
Ursprungstheorie
Die gefangenen blauen Sonnenbarsche sind verschiedenen Ursprungs und ermöglichten so bei einer kleinen Individuenzahl eine hohe genetische
Diversität.
RFLP-Analyse vom mitochondrialen D-loop und einer NADH verschlüsselnden Unterregion vieler
Individuen des Ursprungs- und des Verbreitungsgebietes.
Theorie:
Untersuchungsmethode:
UrsprungstheorieErgebniss:
38 verschiedene Haplotypen in den USA
• Fanggebiet – „Gutenbergpopulation“
haplotypen
Gutenbergpopulation
Variante einer Nukleotidsequenz im Genom eines Lebewesens mit zufälligen
Mutationen
UrsprungstheorieErgebniss: 5 verschiedene Haplotypen
in Japan
haplotypen
Gutenbergpopulation
Ursprungstheorie
alle 5 in Japan vorkommenden Haplotypen sind in den 6 Haplotypen der „Gutenbergpopulation“ enthalten
4 von 5 Haplotypen sind einzigartig in „Gutenbergpopulation“ vorhanden
Alle Japanischen Tiere vom gleichen Ursprung!
Keine erhöhte genetische Diversität für Erfolg verantwortlich.
Ökologische Nische
Lepomis macrochirus besetzte in japanischen Gewässern eine freie ökologische Nische
optimal und konnte sich so, ohne Konkurenz und ohne größere Anpassung an veränderte
Umweltbedingungen, rassant vermehren.
Unteruschung des Verhaltens in Japan und USA.
Theorie:
Untersuchungsmethoden:
Ökologische Nische
Verhalten USA: Allesfresser, im gesamten Gewässer
Verhalten Japan: 5 spezialisierte Typen
benthische Wirbellose im Küstenbereich Unterwasserpflanzen im Küstenbereich Zooplankton (Crustaceen) im tieferen Wasser Zwei verschiedene Arten von Copepoda
(Ruderfußkrebsen)
Ergebniss :
Ökologische Nische
Alle 5 Ernährungstypen besitzen morphologische Unterschiede.
Sind die unterschiedlichen Morphen am besten auf ihre Beute angepasst ?
Laborexperiment zur Untersuchung eines Zusammenhangs zwischen der Morphologie und
des Ernährungsverhaltens.
Beobachtung:
Frage :
Untersuchung:
Ökologische NischeErgebniss:
benthische WirbellosenMorphe
Zooplankton
Morphe
Hauptnahrung:
Durch verschiedene morphologische Modifizierungen gelang es Lepomis macrochirus
sich an verschiedene Gebiete optimal anzupassen und sich so rasant in diese
auszubreiten.
Ökologische NischeErgebniss:
Umweltbedingte Anpassungsfähigkeit
Wie erklärt sich die hohe Anpassungsfähigkeit bei so extrem geringer Population und niedriger genetischer Biodiversität.
im Verhalten der ursprünglichen (USA) Vertreter von Lepomis macrochirus sind alle anderen Verhalten integriert
jedoch keine Umweltfaktoren bedingen eine Speziallisierung auf ein bestimmtes Verhalten (eine Beute)
Fähigkeit aus einem Genom durch unterschiedliche ökologische Einflüsse
(hier die bereits vorhandene Gewässerfauna Japans) verschiedene morphologische Merkmale auszuprägen.
Weiter Erkenntnisse:
Anhand der umfangreichen Daten (exakte Dokumentierung der Einwanderungsdaten sowie die RFLP-
Analysen von Lepomis macrochirus in den einzelnen Gebieten Japans) kann man sehr gut die Wirkung von zwei
Effekten darstellen, welche einen wichtigen Einfluss auf die genetische Biodiversität
besitzen. Gründereffekt („Founder-Effect“)
und
Gendrift
Gründereffekt
beschreibt eine genetische Abweichung
einer isolierten Population („Gründerpopulation“) von der Stammpopulation
Abweichung entsteht aufgrund der geringen Anzahl vorhandenen Allele, der an ihrer Gründung beteiligten Individuen und nicht infolge unterschiedlicher Selektionsbedingungen
Folgen
Genpool der Ausgangsart in der Regel nur unvollständig repräsentieren
Mangel an Ausgangsmaterial für die genetische Selektion verringerte Überlebenschancen beim Auftreten extremer
Umweltbedingungen deutlich geringere geno- und phänotypische
Variabilität der Nachkommen
in einigen Fällen kann der Gründereffekt auch zur Entstehung neuer Arten führen: z.B.: Darwinfinken auf den Galápagos-Inseln
Artenstehung durch Gründereffekt die Fixierungswahrscheinlichkeit eines Allels ist im
Allgemeinen gleich ihrer anfänglichen Allelfrequenz entsteht z.B. durch Mutation ein neues Allel so tritt
dieses einmal unter 2 Allelen (diploid) in N (gesammte Population) Individuen auf Allelfrequenz des neues Allels ist demnach 1 / (2N) Wahrscheinlichkeit mit der sich dieses Allel durchsetzen
wird ist ebenfalls 1/(2N) vorteilhafte Allele können sich in kleinen Populationen
mitunter leichter/schneller durchsetzen als in großen
Gendrift Wahrscheinlichkeitseffekt
beruht darauf das weitergegebene Gene, keine vollständige Kopie der Gene der erfolgreichen Mitglieder, sondern eine zufällige Auswahl aller Gene sind
Stichprobe mit zufälligen Schwankungen
mögliche Abweichung der Zusammensetzung der Genfrequenz
Gendrift ist durch statistische Ursachen umso stärker bemerkbar je kleiner eine Population ist
Beispiel Münzenwerfen: 50% Wahrscheinlichkeit, welche jedoch erst mit höherer Anzahl von Würfen
eintritt
Deshalb sind bei kleinen Populationen die Fluktuationen der Genfrequenzen größer als bei Populationen mit
vielen Individuen.
geschieht dies, sind die Genfrequenzen im Genpool gedriftet
Gendrift und natüliche Selektion sind Evolutionsfaktoren und wirken gleichzeitig bewirken eine Änderung in der Zusammensetzung des Genpools
Häufigkeit von bestimmten Allelen und damit die vorherrschenden phänotypischen Merkmale werden verändert
Gendrift: Veränderung in der Häufigkeit der Allele unabhängig von Vor- oder Nachteil Zufallsbedingt und unabhängig von der genetischen Fitness
natürliche Selektion: phänotypischen Merkmale (und damit Allele) bevorzugt, welche die genetische Fitness
erhöhen
In großen Populationen, wo der Gendrift klein ist, wird die natürliche Selektion selbst bei niedrigem Selektionsdruck den größeren Betrag zur Veränderung der
Genfrequenzen haben. In kleinen Populationen werden die größeren statistischen Schwankungen durch den Gendrift die Änderungen durch
Selektion überlagern.
Gendrift am Beispiel von Lepomis macrochirus
Starke Abhnahme des Genpools durch Gendrift in der
Population von Lepomis macrochirus bedingt
durch den Gründereffekt in den
1960ern.
Genetischer Flaschenhals
durch geringe Populationsgrößen (Gründereffekt) hervorgerufenes Problem, das ein Fehler in der Erbinformation eines Allels nicht durch ein zweites gesundes Allel ausgeglichen werden kann
Folgen sind: Inzuchtdepression und damit erhöhte Anfälligkeit Kann zum Aussterben einer bereits bedrohten Art
führen
Fazit:
Um einen effektiven Schutz einer Art oder der Biodiversität im Allgemeinen zu gewährleisten,
nützt es nichts nur die Artdiversität durch wenige Vertreter aufrecht zu erhalten. Sondern
man muss ganze/größere und verschiedene Populationen schützen, da es sonst schon vor
dem eigentlichen Aussterbeprozess zur Verarmung der genetischen Diversität kommt, was eine Minderung der Anpassungsfähigkeit
(durch Gründereffekt, Gendrift…) und somit der zukünftigen Überlebenschance nach sich zieht.
Quellen
Paper: „A peculiar relationship between genetic diversity and adaptability in invasive exotic species: bluegill sunfish as a model species“
Paper: „Potentials for monitoring gene level biodiversity: using Sweden as an example“
Vorlesung: „Naturschutz Genetik“ von Dr. Andrea R. Pluess,Institut fuer Terrestrische Oekosysteme
Vorlesung: „Erhalt genetischer Diversität“ von N. Michiels Internet:
http://ipp.boku.ac.at/pz/uebungen/Div_1.htm http://www.genres.de/infos/pdfs/bd08/08_13.pdf http://www.eawag.ch/publications/eawagnews/www_en56/en56d_screen/
en56d_winder_s.pdf http://books.google.de/books?
id=zjNWtnudFGQC&pg=PA210&lpg=PA210&dq=methoden+genetische+diversit%C3%A4t&source=web&ots=VGXJGnCTYt&sig=f58BNYLvBkHQX458VgsppJU_iJQ&hl=de&sa=X&oi=book_result&resnum=1&ct=result#PPA216,M1
http://www.dgaae.de/html/publi/mitt2006/067.pdf http://ubt.opus.hbz-nrw.de/frontdoor.php?source_opus=353