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UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA CENTRO DE CIÊNCIAS EXATAS E DA NATUREZA DEPARTAMENTO DE SISTEMÁTICA E ECOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS ÁREA DE CONCENTRAÇÃO ZOOLOGIA BIOECOLOGIA DA ICTIOFAUNA DO AÇUDE TAPEROÁ II, SEMI-ÁRIDO PARAIBANO, BRASIL ANA KARLA ARAUJO MONTENEGRO ORIENTADOR(A): PROFa. Dra. MARIA CRISTINA CRISPIM CO-ORIENTADOR(A): PROFa. Dra. MALVA ISABEL MEDINA HERNANDEZ JUNHO 2007 Foto: Ana K. A. Montenegro

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UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA CENTRO DE CIÊNCIAS EXATAS E DA NATUREZA DEPARTAMENTO DE SISTEMÁTICA E ECOLOGIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS ÁREA DE CONCENTRAÇÃO ZOOLOGIA

BIOECOLOGIA DA ICTIOFAUNA DO AÇUDE TAPEROÁ II, SEMI-ÁRIDO

PARAIBANO, BRASIL

ANA KARLA ARAUJO MONTENEGRO

ORIENTADOR(A): PROFa. Dra. MARIA CRISTINA CRISPIM CO-ORIENTADOR(A): PROFa. Dra. MALVA ISABEL MEDINA HERNANDEZ

JUNHO 2007

Foto: Ana K. A. Montenegro

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ANA KARLA ARAUJO MONTENEGRO

BIOECOLOGIA DA ICTIOFAUNA DO AÇUDE TAPEROÁ II, SEMI-ÁRIDO

PARAIBANO, BRASIL

Dissertação apresentada à Coordenação do curso de Pós-Graduação em Ciências Biológicas – UFPB, como parte dos requisitos necessários para a obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas, área de concentração Zoologia.

ORIENTADOR(A): PROFa. Dra. MARIA CRISTINA CRISPIM

CO-ORIENTADOR(A): PROFa. Dra. MALVA ISABEL MEDINA HERNANDEZ

JUNHO 2007

Foto: Ana K. A. Montenegro

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M777b Montenegro, Ana Karla Araújo.

Bioecologia da ictiofauna do açude Taperoá II, semi-árido paraibano, Brasil / Ana Karla Araújo Montenegro. – João Pessoa, 2007.

143p.: il.

Orientadoras: Maria Cristina Crispim, Malva Isabel Medina Hernandez

Dissertação (mestrado) UFPB/CCEN

1. Zoologia. 2. Bioecologia. 3. Ictiofauna – Açude Taperoá II (PB).

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ANA KARLA ARAUJO MONTENEGRO

BIOECOLOGIA DA ICTIOFAUNA DO AÇUDE TAPEROÁ II, SEMI-ÁRIDO PARAIBANO,

BRASIL

Aprovado em: ______/______/______

BANCA EXAMINADORA

_____________________________ _______________________________ Dr. Ricardo de Souza Rosa Dra. Sathyabama Chellappa (UFPB) (UFRN) Examinador Examinador(a)

_______________________________________ Dr. Maria Cristina Crispim Basílio da Silva

(UFPB) Orientador(a)

______________________________ ______________________________ Roberto Sassi Dr. Francisco José Pegado Abílio

(UFPB) (UFPB) (Examinador – Suplente) (Examinador – Suplente)

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Montenegro, A. K. A., 2007. Biecologia da ictiofauna do açude Taperoá II...

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A Deus, a minha família, a Nilson e à vida...

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Agradecimentos Primeiramente a Deus por ter me dado forças e saúde para realizar este trabalho, e entusiasmo para encarar os próximos que virão.

Aos meus pais, Roseane e Geraldo por terem me apoiado e tido muita paciência, e compreensão comigo, durante todo este tempo da minha vida.

A Paulinho, meu IRMÃO, que eu tanto amo e sempre me apóia em tudo que faço, alegrando os meus dias com a sua companhia. Assim como, ao meu novo irmão Juninho por tornar a minha vida mais doce.

Aos meus avós (Geraldo Dias e João Belísio – in memorian, Creusa – minha 2ª mãe e Lêda) tios, tias (Ceicinha, Lêdinha e Magna, principalmente), meus primos e demais familiares por terem acreditado em mim e me apoiado.

A Nilson por todo amor, carinho, paciência e dedicação que me tem dispensado nesta curta, mas especial convivência.

À professora, amiga e orientadora Drª. Maria Cristina Crispim, carinhosamente Cris, pela orientação e ensinamentos, pela atenção que me tem tido, apoio, incentivo, calma, respeito, e principalmente, pelo exemplo de humildade, competência e dedicação ao que faz.

A professora, amiga e co-orientadora Drª Malva Isabel Medina Hernandez que veio a agregar muitos conhecimentos na construção deste trabalho, sempre me contagiando com a sua boa energia ao trabalhar. Obrigada também pela reciptividade durante a minha estadia em Florianópolis, paciência e primeiros ensinamentos em Estatística.

A Jane Torelli por todo o apoio, orientação, além do carinho, atenção, paciência, amizade, incentivo, assim como, pelo exemplo de profissional e pessoa que é, pelos primeiros ensinamentos em ictiologia e muitos outros que servirão para o resto da minha vida.

Ao Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas – área de concentração Zoologia, pelo apoio fornecido;

À CAPES pela bolsa concedida. Ao PELD/Caatinga – Estrutura e Funcionamento pelo fomento para realização

deste trabalho. Ao Laboratório de Ecologia Aquática pela infra-estrutura disponibilizada. Aos Profs. Drs., Takako Watanabe, José Etham de Lucena Barbosa (UEPB)

pelas primeiras orientações na minha caminhada científica e ao Prof. Dr. Francisco José Pegado Abílio (UFPB) pelos ensinamentos valorosos e orientação ao longo da licenciatura, bibliografia, incentivo e amizade, além da identificação dos macroinvertebrados bentônicos deste trabalho.

Ao professor Dr. Ricardo de Souza Rosa pela identificação de algumas espécies de peixes.

Aos meus amigos e colegas do Laboratório de Ecologia Aquática: Carol e Lydiane (amigas e companheiras de mestrado), Sofia, Flávia, Bianca, Aline, Michelle, Liliane, Neto, Betinho, Antonio, Hugo, Hênio, Thiago, Márcio, Feliz, Francisco, a técnica Creuza e a todos que já passaram pelo Laboratório, e que de alguma forma colaboraram com o meu trabalho.

A Artur, Darlan e Leonardo, que além de companheiros de Laboratório, auxiliaram-me na identificação dos macroinvertebrados bentônicos e do zooplâncton.

A Randolpho, meu amigão e companheiro de Ictiologia, que desde o início esteve presente colaborando e descontraindo a nossa rotina diária para que tudo

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saísse da melhor forma possível, e que principalmente, me deu a mão nas horas mais difíceis.

Aos professores da graduação e pós-graduação pelos ensinamentos e experiências transmitidas, que com certeza se refletiram neste trabalho e certamente, em toda a minha vida profissional.

Aos meus amigos e colegas de turma de graduação e pós-graduação. Aos motoristas que nos conduziram ao local das coletas, Ivanildo, Reginaldo e

Ednaldo. Ao pescador que nos auxiliou nas coletas, Isaías. Ao apoio dado pela comunidade ribeirinha do açude Taperoá II, ambiente de

estudo deste trabalho, principalmente, ao garoto Márcio e o Sr. Manoel - os canoeiros, que juntamente com a sua família, nos acolheram e colaboraram para a realização deste trabalho.

OBRIGADA A TODOS!!!

Ana Karla A. Montenegro

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Eh... Taperoá...

Tanta coisa pra contar Tanta estrada para andar

Muita coisa pra fazer Muitos dados a coletar

Eh... Taperoá...

Terra de gente retada

Gente que vive sorrindo Contando histórias

Em uma terra cheia de lendas Todas centradas na água

Que a seca todo ano relembra A dor da fome se mágoa...

Eh... Taperoá...

Terra de gente retada Terra de gente sofrida

Das latas às rodilhas

Das piabas aos curimatãs A seca que mata a novilha

É a mesma que seca os açudes A mesma que faz armadilha

Para nós pesquisadores estudar...

Eh... Taperoá... Terra de gente retada Terra de gente sofrida

Terra de seca danada...

Água que é fonte de vida Vida cheia de encanto

Peixes, zoo e fitoplâncton Cadeia bem atrevida

Da base vem a energia Para o ventre vai a esperança

Que converte tudo em bonança Fartura para toda esta gente

Em tudo encontrar sobrevivente Na cara sorrisos de quem um dia

Fome passou sem anestesia...

Eh... Taperoá... Terra de gente retada Terra de gente sofrida Terra de seca danada

Terra de sol que castiga Um dia quero voltar para lá Comer bode com o Primo Tudo que me faz recordar

Beber a água coada Ouvir a alegria do povo

Ver um mundo novo Que nasce no caminho das águas Ter a certeza que fiz minha parte

Estudando isto que é arte De modo a fazer da cidade Referência sem igualdade

Eh... Taperoá...

Terra de gente retada Terra de gente sofrida Terra de seca danada

Terra de sol que castiga Terra... É o que resta Se de nada for feito

Para acabarmos com o desrespeito Em nossos mananciais...

Ênio Wocyli Dantas (24/01/2007)

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LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Localização do açude Taperoá II, Taperoá - PB, semi-árido. ................................5 Figura 2. Visão geral do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período de estiagem,

outubro de 2005......................................................................................................6

Figura 3. Vegetação dominante no semi-árido paraibano, caatinga arbustiva arbórea aberta, outubro de 2006..........................................................................................7

Figura 4. Índices pluviométricos do município de Taperoá – PB, registrados durante o

período estudado..................................................................................................................8

Figura 5. Volume do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período

estudado..................................................................................................................9 CAPITULO I

Figura 1. Composição da ictiofauna do açude Taperoá II, Taperoá – PB ao longo do período estudado ..........................................................................................23 e 24

Figura 2. Abundância relativa das famílias de peixes do açude Taperoá II, Taperoá – PB,

durante o período estudado..................................................................................27

Figura 3. Biodiversidade da ictiofauna do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado................................................................................................................31

Figura 4. Dendrograma de similaridade de Bray-Curtis da ictiofauna do açude Taperoá II,

Taperoá - PB, entre os meses analisados............................................................33 CAPITULO II .

Figura 1. Diagramas de caixa indicando a distribuição dos valores do Comprimento Padrão (cm) das espécies constantes do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado ..................................................................................................47

Figura 2. Freqüência de ocorrência de Leporinus piau por classes de comprimento no

período estudado................................................................................................................48

Figura 3. Freqüência de ocorrência de Astyanax bimaculatus por classes de comprimento

no período estudado..............................................................................................50

Figura 4. Freqüência de ocorrência de Astyanax fasciatus por classes por comprimento no período estudado...................................................................................................51

Figura 5. Freqüência de ocorrência de Characidium bimaculatum por classes de

comprimento durante o período estudado.............................................................52 .

Figura 6. Freqüência de ocorrência de Steindachnerina notonota por classes de comprimento durante o período estudado.............................................................53

Figura 7. Freqüência de ocorrência Hoplias malabaricus por classe por comprimento

durante o período estudado..................................................................................54

Figura 8. Freqüência de ocorrência de Poecilia vivipara em classes por comprimento durante o período estudado..................................................................................55

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Figura 9. Freqüência de ocorrência de Oreochromis niloticus por classes de comprimento durante o período estudado..................................................................................56

Figura 10. Relação peso-comprimento de Leporinus piau do açude Taperoá II, Taperoá –

PB, durante o período estudado............................................................................58

Figura 11. Relação peso-comprimento de Astyanax bimaculatus do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado..........................................................59

Figura 12. Relação peso-comprimento de Astyanax fasciatus do açude Taperoá II, Taperoá

– PB, durante o período estudado.........................................................................60

Figura 13. Relação peso-comprimento de Characidium bimaculatum do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado..........................................................60

Figura 14. Relação peso-comprimento de Steindachnerina notonota do açude Taperoá II,

Taperoá – PB, durante o período estudado..........................................................61

Figura 15. Relação peso-comprimento de Hoplias malabaricus do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.........................................................................62

Figura 16. A e B - Relação peso-comprimento de Poecilia vivipara do açude Taperoá II,

Taperoá – PB, durante o período estudado..........................................................63

Figura 17. Relação peso-comprimento de Oreochromis niloticus do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado..........................................................64

Figura 18. Proporção sexual de Leporinus piau do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante

o período estudado................................................................................................65

Figura 19. Proporção sexual de Astyanax bimaculatus do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado..................................................................................66

Figura 20. Proporção sexual de Astyanax fasciatus do açude Taperoá II, Taperoá – PB,

durante o período estudado..................................................................................67

Figura 21. Proporção sexual de Characidium bimaculatum do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado............................................................................68

Figura 22. Proporção sexual de Steindachnerina notonota do açude Taperoá II, Taperoá –

PB, durante o período estudado............................................................................70

Figura 23. Proporção sexual de Hoplias malabaricus do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado..................................................................................71

Figura 24. Proporção sexual de Poecilia vivipara do açude Taperoá II, Taperoá – PB,

durante o período estudado..................................................................................72

Figura 25. Proporção sexual de Oreochromis niloticus do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado..................................................................................73

CAPITULO III

Figura 1. Atividade alimentar X atividade reprodutiva de L. piau do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado..........................................................86

Figura 2. Atividade alimentar X atividade reprodutiva de A. bimaculatus do açude Taperoá

II, Taperoá – PB, durante o período estudado......................................................87

Figura 3. Atividade alimentar X atividade reprodutiva de A. fasciatus do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado..........................................................88

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Figura 4. Atividade alimentar X atividade reprodutiva de C. bimaculatum do açude Taperoá

II, Taperoá – PB, durante o período estudado......................................................89

Figura 5. Atividade alimentar X atividade reprodutiva de S. notonota do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado..........................................................90

Figura 6. Atividade alimentar X atividade reprodutiva de H. malabaricus do açude Taperoá

II, Taperoá – PB, durante o período estudado......................................................91

Figura 7. Atividade alimentar X atividade reprodutiva de P.vivipara do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado..........................................................92

Figura 8. Atividade alimentar X atividade reprodutiva de O. niloticus do açude Taperoá II,

Taperoá – PB, durante o período estudado..........................................................92

Figura 9. Alguns itens alimentares ingeridos pela ictiofauna do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado....................................................................95 e 96

Figura 10. Mapa espacial referente às dietas alimentares das espécies analisadas no

período de estiagem de 2005, açude Taperoá II, Taperoá – PB........................124

Figura 11. Mapa espacial referente às dietas alimentares das espécies analisadas no período chuvoso de 2006, açude Taperoá II, Taperoá – PB...............................125

Figura 12. Mapa espacial referente às dietas alimentares das espécies analisadas no

período de estiagem de 2006, açude Taperoá II, Taperoá – PB........................126 .

Figura 13. Teia alimentar da ictiofauna do açude Taperoa II, Taperoá – PB durante o período estudado..............................................................................................................128

Figura 14. Espécies de peixes de pequeno porte (Characidium bimaculatum e Poecilia

vivipara, principalmente), capturadas em meio a macrófita Ceratophylum sp....129

LISTA DE TABELAS

CAPITULO I

Tabela I. Composição da ictiofauna registrada no açude Taperoá II, Taperoá - PB, durante o período estudado, com os seus respectivos nomes populares..................................................................................................................... .22 Tabela II. Abundância de indivíduos da ictiofauna do açude Taperoá II, Taperoá – PB, coletados durante o período estudado..........................................................................26 Tabela III. Índice de constância das espécies coletadas no açude Taperoá II, Taperoá - PB, durante o período estudado....................................................................................29

CAPITULO II

Tabela I. Tabela de contingência mostrando a relação entre a proporção sexual de Leporinus piau do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado........................................................................................................................65 Tabela II. Tabela de contingência mostrando relação entre a proporção sexual de Astyanax bimaculatus do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado........................................................................................................................67

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Tabela III. Tabela de contingência mostrando a relação entre a proporção sexual de Astyanax fasciatus do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado........................................................................................................................68 Tabela IV. Tabela de contingência mostrando a relação entre a proporção sexual de Characidium bimaculatum do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado........................................................................................................................69 Tabela V. Tabela de contingência mostrando a relação entre a proporção sexual de Steindachnerina notonota do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado........................................................................................................................70 Tabela VI. Tabela de contingência mostrando a relação entre a proporção sexual de Hoplias malabaricus do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado .......................................................................................................................................71 Tabela VII. Tabela de contingência mostrando a relação entre a proporção sexual de Poecilia vivipara do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.....72 Tabela VIII. Tabela de contingência mostrando a relação entre a proporção sexual de Oreochromis niloticus do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado........................................................................................................................74

LISTA DE QUADROS

CAPÍTULO III

Quadro I. Relação da freqüência de ocorrência (Fo), freqüência de pontos (Fp) e Índice de importância alimentar (IAi) dos itens alimentares de Leporinus piau registrados no açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado................................................................................................................97 a 99 Quadro II. Relação da freqüência de ocorrência (Fo), freqüência de pontos (Fp) e Índice de importância alimentar (IAi) dos itens alimentares de Astyanax bimaculatus registrados no açude taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado............................................................................................................100 a 102

Quadro III. Relação da freqüência de ocorrência (Fo), freqüência de pontos (Fp) e Índice de importância alimentar (IAi) dos itens alimentares de Astyanax fasciatus, registrados no açude taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado............................................................................................................105 e 106 Quadro IV. Relação da freqüência de ocorrência (Fo), freqüência de pontos (Fp) e Índice de importância alimentar (IAi) dos itens alimentares de Characidium bimaculatun, registrados no açude Taperoa II, Taperoá – PB, durante o período estudado............................................................................................................107 e 108 Quadro V. Relação da freqüência de ocorrência (Fo), freqüência de pontos (Fp) e Índice de importância alimentar (IAi) dos itens alimentares de Steindachnerina notonota, registrados no açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado............................................................................................................110 a 112 Quadro VI. Relação da freqüência de ocorrência (Fo), freqüência de pontos (Fp) e Índice de importância alimentar (IAi) dos itens alimentares de Hoplias malabaricus, registrados no açude taperoa II, Taperoá – PB, durante o período estudado......................................................................................................................113 Quadro VII. Relação da freqüência de ocorrência (Fo), freqüência de pontos (Fp) e Índice de importância alimentar (IAi) dos itens alimentares de Poecilia vivipara, registrados no açude Taperoa II, Taperoá – PB, durante o período estudado............................................................................................................115 a 117

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Quadro VIII. Relação da freqüência de ocorrência (Fo), freqüência de pontos (Fp) e Índice de importância alimentar (IAi) dos itens alimentares de Oreochromis niloticus, registrados no açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado............................................................................................................118 a 120 Quadro IX. Abundância da ictiofauna por categoria trófica no açude Taperoá II durante o período estudado......................................................................................................................128

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SUMÁRIO

RESUMO

ABSTRACT 1. INTRODUÇÃO GERAL...................................................................................................1 2. OBJETIVOS.................................................................................................................4 2.1. OBJETIVO GERAL..........................................................................................4 2.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS...............................................................................4 3. ÁREA DE ESTUDO.......................................................................................................5

4. COLETAS DOS ESPÉCIMES...........................................................................................8

5. REFERÊNCIAS...........................................................................................................11

CAPÍTULO I

1. INTRODUÇÃO............................................................................................................17

2. OBJETIVOS...............................................................................................................19 3. MATERIAL E MÉTODOS..............................................................................................19

3.1. COMPOSIÇÃO DA ICTIOFAUNA......................................................................19 3.2. ABUNDÂNCIA E DOMINÂNCIA DA ICTIOFAUNA................................................19 3.3. CONSTÂNCIA DAS ESPÉCIES........................................................................20 3.4. ANÁLISE DA DIVERSIDADE ÍCTICA................................................................20

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO......................................................................................22 4.1. COMPOSIÇÃO DA ICTIOFAUNA................................................................................22 4.2. ANÁLISE DA DIVERSIDADE ÍCTICA...........................................................................30 5. CONCLUSÕES...........................................................................................................34 6. REFERÊNCIAS...........................................................................................................35

CAPÍTULO II

1. INTRODUÇÃO............................................................................................................41 2. OBJETIVOS...............................................................................................................43 3. MATERIAL E MÉTODOS..............................................................................................43 3.1. ESTRUTURA EM CLASSES DE COMPRIMENTO...........................................................43 3.2. RELAÇÃO PESO-COMPRIMENTO.............................................................................43 3.3. PROPORÇÃO SEXUAL............................................................................................44 4. RESULTADOS E DISCUSSÃO......................................................................................46

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4.1. ESTRUTURA EM CLASSES DE COMPRIMENTO................................................46 4.1.1. Leporinus piau..........................................................................47 4.1.2. Astyanax bimaculatus..............................................................49 4.1.3. Astyanax fasciatus...................................................................50 4.1.4. Characidium bimaculatum.......................................................51 4.1.5. Steindachnerina notonota........................................................52 4.1.6. Hoplias malabaricus.................................................................54 4.1.7. Poecilia vivipara........................................................................53 4.1.8. Oreochromis niloticus..............................................................56

4.2. RELAÇÃO PESO-COMPRIMENTO..................................................................57 4.2.1. Leporinus piau..........................................................................58

4.2.2. Astyanax bimaculatus..............................................................58 4.2.3. Astyanax fasciatus...................................................................59 4.2.4. Characidium bimaculatum.......................................................60 4.2.5. Steindachnerina notonota........................................................61 4.2.6. Hoplias malabaricus.................................................................61 4.2.7. Poecilia vivipara........................................................................62 4.2.8. Oreochromis niloticus..............................................................63

4.3. PROPORÇÃO SEXUAL..................................................................................64 4.3.1. Leporinus piau..........................................................................64 4.3.2. Astyanas bimaculatus..............................................................66 4.3.3. Astyanax fasciatus....................................................................67 4.3.4. Characidium bimaculatum.......................................................68 4.3.5. Steindachnerina notonota........................................................69 4.3.6. Hoplias malabaricus.................................................................70 4.3.7. Poecilia vivipara........................................................................72 4.3.8. Oreochromis niloticus..............................................................73

5. CONCLUSÕES...........................................................................................................75 6. REFERÊNCIAS...........................................................................................................76 CAPÍTULO III

1. INTRODUÇÃO............................................................................................................80 2. OBJETIVOS...............................................................................................................82 3. MATERIAL E MÉTODOS..............................................................................................82

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3.1. ÉPOCAS E LOCAL DE COLETA.....................................................................82 3.2. ATIVIDADE ALIMENTAR X ATIVIDADE REPRODUTIVA......................................82 3.3. ANÁLISE DO CONTEÚDO ESTOMACAL...........................................................83 3.4. SOBREPOSIÇÃO DE NICHOS ECOLÓGICOS.....................................................84 3.5. TEIA ALIMENTAR..........................................................................................85

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO.......................................................................................86 4.1. RELAÇÃO ENTRE A ATIVIDADE ALIMENTAR X REPRODUTIVA DAS ESPÉCIES....86

4.1.1. Leporinus piau...........................................................................86 4.1.2. Astyanax bimaculatus...............................................................87 4.1.3. Astyanax fasciatus.....................................................................88 4.1.4. Characidium bimaculatum.........................................................89 4.1.5. Steindachnerina notonota.........................................................89 4.1.6. Hoplias malabaricus..................................................................90 4.1.7. Poecilia vivipara.........................................................................91 4.1.8. Oreochromis niloticus...............................................................92

4.2. ANÁLISE DO CONTEÚDO ESTOMACAL............................................................94 4.2.1. DIETA ALIMENTAR DE Leporinus piau............................................97 4.2.2. DIETA ALIMENTAR DE Astyanax bimaculatus.............................100 4.2.3. DIETA ALIMENTAR DE Astyanax fasciatus..................................104 4.2.4. DIETA ALIMENTAR DE Characidium bimaculatum......................107 4.2.5. DIETA ALIMENTAR DE Steindachnerina notonota.......................109 4.2.6. DIETA ALIMENTAR DE Hoplias malabaricus................................113 4.2.7. DIETA ALIMENTAR DE Poecilia vivipara.......................................115 4.2.8. DIETA ALIMENTAR DE Oreochromis niloticus.............................118

4.2.9. DIETA ALIMENTAR DE Hypostomus SP., Cichlassoma orientale E Prochilodus brevis.............................................................................121

4.3. SOBREPOSIÇÃO DE NICHOS ECOLÓGICOS....................................................123 4.4. TEIA ALIMENTAR.........................................................................................127

5. CONCLUSÕES...........................................................................................................132 6. REFERÊNCIAS...........................................................................................................134 ANEXO..............................................................................................................................I

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RESUMO

As características climáticas do semi-árido paraibano restringem a composição

ictiofaunística às espécies capazes de subsistirem às suas condições adversas. Os

vários aspectos da estratégia de vida das espécies podem ser interpretados a partir

de análises da estrutura populacional, enquanto que, estudos de alimentação de

peixes, proporcionam informações acerca do funcionamento trófico de um

ecossistema, já que estes têm função chave nas cadeias alimentares. O presente

trabalho tem por objetivo analisar a diversidade, a estrutura populacional e a

estrutura alimentar da ictiofauna do açude Taperoá II, bacia do rio Taperoá, semi-

árido paraibano, ao longo de um ciclo hidrológico anual. Foram realizadas seis

coletas entre os meses de outubro de 2005 e outubro de 2006. A ictiofauna do

açude Taperoá II foi representada por 11 táxons específicos, sendo a maioria

constante durante o estudo. A diversidade foi considerada média e relativamente

constante. Espécimes jovens e adultos de quatro espécies foram capturados

principalmente, em outubro de 2006 (estiagem), indicando um recrutamento recente.

As espécies Astyanax bimaculatus e Oreochromis niloticus apresentaram um

crescimento do tipo alométrico positivo, enquanto que o de Hoplias malabaricus foi

isométrico e as demais apresentaram crescimento alométrico negativo. As espécies

cujas populações apresentaram uma maior proporção de fêmeas foram mais

freqüentemente capturadas. A maioria das espécies não interrompeu ou diminuiu a

sua atividade alimentar durante o período reprodutivo. Análises acerca da dieta

alimentar revelaram sete categorias tróficas: onívoro, Leporinus piau; onívoro com

tendência a herbivoria, A. bimaculatus e A. fasciatus; onívoro com tendência a

planctivoria, O. niloticus; herbívoro, Poecilia vivipara; insetívoro, Characidium

bimaculatum; carnívoro, H. malabaricus; e detritívoro, Steindachnerina notonota,

contudo a maioria foi onívora. Na estiagem de 2005 observou-se sobreposição

alimentar entre as espécies A. bimaculatus, A. fasciatus e L. piau; e entre P. vivipara

e C. bimaculatum; no período chuvoso de 2006, entre A. bimaculatus, A. fasciatus,

L. piau, S. notonota, P. vivipara e O. niloticus, provavelmente ocasionada pelo maior

volume de água do açude que dificultou as chances dos peixes encontrarem suas

presas; enquanto que, no período de estiagem de 2006 observou-se sobreposição

entre as espécies A. bimaculatus, A. fasciatus e P. vivipara.

Palavras chave: ictiofauna, diversidade, estrutura populacional, dieta alimentar, semi-árido.

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ABSTRACT

Climatic caracteristics of paraiban semi-arid region decreased the icthyofauna to

resistant species to these adverse environmental conditions. The different aspects of

species life history are known, through the population structure analyzes, while that,

studies about fish feeding gives us information about trophic function of an

environment, since these have function key in the alimentary chains. The aim of this

work is to analyze the diversity, population structure and feeding habits of

ichthyofauna of Taperoa II dam, basin of the river Taperoá, in paraiban semi arid

region, along a annual hidrological cycle. Six collections had been enters the months

of october of 2005 and october of 2006. The ichthyofauna was represented by 11

specifics taxons, being most constant along the study. Diversity was considered

medium and relatively constant. Juveniles and adult specimens of four species were

caught, especially in October 2006 (dry period), showing a recent recruitment. The

species Astyanax bimaculatus and Oreochromis niloticus presented a positive

alometric growth, while for Hoplias malabaricus it was isometric and for others,

negative alometric. Species which were represented mainly for female, had been

more frequent captured. The majority of species did not stop or decreased their

feeding activity during the reproduction period. Food diet analysis revealed seven

trophic classification habits: omnivorous, Leporinus piau; omnivorous with

herbivorous tendency, A. bimaculatus and A. fasciatus; omnivorous with

planktivorous tendency, O. niloticus; herbivorous, Poecilia vivipara; insectivorous,

Characidium bimaculatum; carnivorous; and detritivorous, Steindachnerina notonota,

nevertheless the majority was omnivorous. In the dry period of 2006 food overlap

was observed among the species A. bimaculatus, A. fasciatus and L. piau; and

between P. vivipara e C. bimaculatum; in the rainy period among A. bimaculatus, A.

fasciatus, L. piau, S. notonota, P. vivipara and O. niloticus, probably due the higher

amount of water present in the environment which decreased the probability of prey

encountering. In the dry period of 2006, niche overlap was observed among the

species A. bimaculatus, A. fasciatus and P. vivipara.

Key Words: ichthyofauna, diversity, population structure, diet food, semi arid.

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1. INTRODUÇÃO GERAL

Diante da grande diversidade de espécies, heterogeneidade, abundância e

mobilidade, os peixes têm uma função chave nas cadeias alimentares dos

ecossistemas aquáticos (SOARES et al., 1986), sendo muitas vezes um importante

parâmetro biológico na caracterização trófica do ecossistema aquático (DIAS et al.,

2005). Contudo, estima-se que este grupo já perdeu cerca de 20% da sua

diversidade mundial, principalmente pela degradação dos habitats, a sobrepesca

dos estoques e a introdução de espécies exóticas, (FERNANDO, 1991; LATINI,

2001), assim como, segundo Rosa et al. (2005), os programas de erradicação de

espécies, que possivelmente levaram a desestruturação ou até mesmo a extinção

de espécies nativas.

De acordo com Cunico et al. (2002), regiões tropicais são caracterizadas por

variações sazonais relativamente pequenas na temperatura e fotoperíodo em

comparação com ambientes de regiões temperadas, entretanto, a dinâmica destas é

dada principalmente pelo regime dos ventos e flutuações das chuvas.

Segundo Agostinho et al. (2007), as espécies de peixes neotropicais

apresentam elevada plasticidade trófica, bem como reprodutiva, ocasionando

apenas modificações na composição e estrutura da assembléia, impedindo que

ocorram extinções massivas.

Em comunidades de peixes tropicais de água doce, os principais agentes

seletivos parecem ser os efeitos bióticos da competição por recursos (alimento e

espaço físico) e a predação, interagindo com os efeitos abióticos da seca, da

dessecação e da desoxigenação (LOWE-McCONNEL, 1987).

Segundo Britski et al. (1984), as águas interiores do Brasil ocupam uma área

inundada de aproximadamente três milhões de hectares, esses autores estimam que

tais ambientes sejam habitados por milhares de espécies de peixes e ressaltam

ainda que o Brasil contém a mais rica ictiofauna de água doce do mundo, porém,

segundo Menezes (1996), a avaliação e compreensão dessa rica diversidade são

negativamente afetadas pelo conhecimento incompleto de sua ecologia, biologia e

sistemática.

Segundo Rosa et al. (2005), a ictiofauna da Caatinga inclui representantes de

diferentes grupos neotropicais típicos, mas que com exceção dos peixes da família

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Rivulidae, apresenta-se bem menos diversificada quando comparada à de outros

ambientes brasileiros.

Na região do semi-árido do Nordeste brasileiro, mais conhecida como

Polígono das Secas, na qual se acham incluídos 9 estados da Federação (área total

de 936.993 km2), correspondente a 11% do território nacional, o Departamento

Nacional de Obras Contra as Secas (DNOCS) vem construindo açudes desde 1909.

Estes têm sido utilizados para múltiplos fins, como a irrigação, a energia elétrica, o

abastecimento público, o controle de enchentes, a perenização dos rios, a

agricultura de vazante, a recreação e a produção de pescado (GURGEL, 2006).

Os açudes, por serem ecossistemas artificiais, modificam diferentes aspectos

de uma bacia hidrográfica, alterando desde os parâmetros físicos e químicos da

água até a estrutura das comunidades de peixes. Muitas vezes, a barragem constitui

uma barreira intransponível para os peixes, isolando áreas que certas espécies

freqüentavam para a reprodução ou em busca de alimento, sendo as espécies de

piracema as mais afetadas (SMITH & PETRERE JÚNIOR, 2001).

O monitoramento biológico da ictiofauna é essencial para identificar as

respostas do ambiente aos impactos causados pela ação antrópica, além de

fornecer subsídios para a regulamentação dos usos dos recursos hídricos,

possibilitando o desenvolvimento de alternativas para minimizar a degradação dos

mesmos (ANGERMEIER & KARR, 1984).

Segundo Villacorta-Correa & Saint-Paul (1999), o entendimento da biologia e

do ciclo de vida da ictiofauna é um fator essencial para o estabelecimento de

políticas adequadas para a regulamentação da pesca, bem como, para a viabilidade

dos cultivos.

A falta de conhecimento acerca da ictiofauna de água doce Neotropical é

mais evidente quando se considera a região Nordeste do Brasil (SÁ, 2000). Nesta

região, estudos relacionados com a ictiofauna vêm sendo desenvolvidos, visando,

principalmente, subsidiar a exploração comercial e/ou criação de espécies de peixes

para o repovoamento de reservatórios (RODRIGUES, 1987).

No cariri paraibano, mais especificamente, vários estudos vêm sendo

desenvolvidos em diversos ecossistemas, conforme demonstram os trabalhos

realizados por Torelli et al. (2002; 2004), Siqueira et al. (2003), Cardoso et al, (2003;

2005), Marinho et al. (2004; 2005a e 2005b), Chaves (2004), Montenegro et al.

(2005; 2007), Silva et al. (2005), dentre outros, com o apoio do PELD (Programa de

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Pesquisas Ecológicas de Longa Duração) – Caatinga - Estrutura e funcionamento.

Contudo, poucos trabalhos priorizaram a estrutura e dinâmica da assembléia de

peixes em um dado ambiente.

Segundo Marques et al. (2001), os estoques pesqueiros representam para o

homem uma importante fonte alimentar, sendo assim, de grande relevância garantir

e prolongar a exploração deste recurso, que vem sendo progressivamente

comprometido por ações antrópicas, como o barramento de rios, a poluição, o

desmatamento, dentre outras. Frente aos distúrbios que os ambientes aquáticos

sofreram nas últimas décadas e os conseqüentes impactos causados sobre a

ictiofauna, é cada vez mais relevante o entendimento da biologia e ecologia de

peixes nestes ecossistemas (FERREIRA, 2004).

Diante do exposto, faz-se necessário um estudo mais aprofundado sobre a

diversidade, estrutura populacional e alimentar da assembléia de peixes do açude

Taperoá II, semi-árido paraibano (Caatinga), considerando-se a escassez de

trabalhos que abordem esta perspectiva e a existência de espécies de importância

econômica para a região, como fontes importantes de proteína animal na dieta

alimentar da população local, bem como, sob o aspecto ecológico que as mesmas

desempenham neste ambiente.

O presente trabalho encontra-se estruturalmente dividido em três capítulos

isolados e complementares, permitindo delinear três futuros artigos: o primeiro

refere-se a uma análise da composição íctica do açude Taperoá II e a aplicação de

índices de biodiversidade, com a finalidade de se obter conhecimentos acerca das

espécies presentes no ambiente, suas relações entre si e com este; o segundo

capítulo propõe uma análise de aspectos da estrutura populacional das espécies de

peixes registradas constantemente, visando acompanhar a dinâmica das populações

no ambiente; o terceiro e último capítulo refere-se à determinação de aspectos da

atividade, dieta e regime alimentar das espécies, culminando com a elaboração de

uma teia alimentar que evidencia o papel de cada espécie no fluxo de energia. O

presente estudo em sua totalidade, e juntamente com os demais aqui mencionados

e os que estão em andamento, contribuirão com importantes subsídios para futuros

manejos ambientais na região.

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2. OBJETIVOS 2.1. OBJETIVO GERAL

Objetivou-se analisar a diversidade, a estrutura populacional e a estrutura

alimentar da ictiofauna do açude Taperoá II, semi-árido paraibano, ao longo de um

ciclo hidrológico anual.

2.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS Capítulo I – Diversidade da ictiofauna

• Definir a composição, riqueza, abundância, o grau de dominância e

constância da ictiofauna do açude;

• Determinar os índices de diversidade, de equitabilidade e de similaridade de

espécies entre os meses de coleta;

Capítulo II – Estrutura e Dinâmica Populacionais (das espécies encontradas

constantemente):

• Determinar a estrutura populacional das espécies, com base nas classes de

comprimento;

• Estabelecer a relação peso-comprimento das espécies;

• Determinar a proporção sexual entre os indivíduos das populações;

Capítulo III – Estrutura Alimentar (das espécies constantes):

• Relacionar a atividade alimentar com o período reprodutivo das espécies;

• Identificar a dieta e determinar o regime alimentar das espécies presentes no

açude Taperoá II;

• Determinar a sobreposição de nichos ecológicos entre as espécies

analisadas;

• Construir uma teia alimentar com base nas espécies analisadas e seus itens

alimentares.

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3. ÁREA DE ESTUDO

A bacia do rio Taperoá (Fig. 1) situa-se no nordeste brasileiro, na porção

central do Estado da Paraíba. Os seus limites ocorrem com as bacias do Espinharas

e do Seridó a oeste, com a do Alto Paraíba do sul, com as bacias do Jacu e

Curimataú ao norte, e com a bacia do Médio Paraíba a leste. Seu principal rio é o

Taperoá, de regime intermitente, que nasce na Serra do Teixeira e desemboca no

rio Paraíba, no açude de Boqueirão (Presidente Epitácio Pessoa). A bacia drena

uma área de aproximadamente 7.316 Km2 (PARAÍBA, 1997).

Figura 1 – Localização do açude Taperoá II, Taperoá - PB, semi-árido. Fonte: (Leonardo L. Ribeiro).

Barragem

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O açude Taperoá II é parte integrante da bacia do rio Taperoá e está situado

no município de Taperoá, na região central do Estado da Paraíba (Fig. 2), entre as

latitudes 07°11’44”S e 07°13’44”S e as longitudes 36°52’03”W e 36°50’09”W.

Encontra-se localizado a uma altitude de 578 m, possui uma capacidade máxima de

15.148.900 m3 de acumulação, com profundidade máxima de 5,7 m e média de 1,4

m. A superfície do açude é de 4,6 km2, sendo utilizado, principalmente, para

abastecimento humano (PARAÍBA, 1997).

Figura 2 – Visão geral do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período de estiagem, outubro

de 2005 (Fonte: Ana Karla A. Montenegro).

A região do semi-árido paraibano apresenta duas estações climáticas bem

definidas, a chuvosa, com duração de três a quatro meses, e a de estiagem na

maior parte dos meses do ano (BARBOSA, 2002), compreendendo a região com os

menores índices pluviométricos do Brasil, cerca de 300 mm/ano (DANTAS et al.,

2003).

O clima da região é do tipo BSh’, o que indica um clima semi-árido, quente e

seco com estação chuvosa no verão-outono (KÖPPEN, 1900). Na bacia

predominam solos rasos, pedregosos, altamente suscetíveis à erosão e de alto risco

de salinização. A vegetação dominante é a caatinga arbustiva arbórea aberta, que

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se encontra bastante antropizada (Fig. 3), mostrando indicativos crescentes de

processos de desestruturação ambiental, social e econômica (BARBOSA, 2002).

Figura 3 – Vegetação dominante no semi-árido paraibano, caatinga arbustiva arbórea aberta,

outubro de 2006 (Foto: Ana Karla A. Montenegro).

Segundo Lacerda (2003), a importância do açude Taperoá II é representada

pelos seguintes papéis: ser a fonte de abastecimento de água do setor urbano, das

comunidades próximas a sua bacia, de algumas comunidades rurais e ainda de

outros municípios em épocas de seca; permitir a dessedentação animal; possibilitar

a irrigação e a prática de agricultura de vazante na época de estiagem; representar

uma fonte de alimentação; ofertar à comunidade próxima à sua bacia a chamada

água de gasto para os trabalhos domésticos (lavar louça, tomar banho e cozinhar); e

ainda servir como recurso para a lavagem de roupas. Além disso, o açude

representa uma fonte de renda através da comercialização da água bruta e de seus

produtos pesqueiros.

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4. COLETAS DOS ESPÉCIMES

O trabalho de campo contou com o apoio logístico do PELD/Caatinga (Projeto

de Pesquisas Ecológicas de Longa Duração) - Estrutura e Funcionamento e do

Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas – Zoologia, da UFPB.

Conforme apresentado na figura 4, as coletas dos espécimes foram

realizadas durante os meses de outubro e dezembro de 2005, março e junho de

2006, e agosto e outubro de 2006 que correspondem, de acordo com os índices

pluviométricos determinados para a região, à estação de estiagem de 2005, à

chuvosa de 2006 e a de estiagem de 2006. Os dados das coletas foram agrupados

na referidas estações com o intuito de facilitar as análises.

Os índices pluviométricos do município de Taperoá e os dados de volume do

açude Taperoá II, foram fornecidos pelo Laboratório de Meteorologia e

Sensoriamento Remoto da Paraíba (LMRS-PB), disponíveis no site da Agência

Executiva de Gestão das Águas do Estado da Paraíba (AESA, 2007).

O volume do açude Taperoá II apresentou grandes oscilações ao longo do

estudo, de 3.930.838 m3 em dezembro de 2005 a 15.148.900 m3 em maio, junho e

julho de 2006, (quando houve transbordamento ou sangramento, como o evento é

conhecido na região), contudo não chegou a secar completamente (Fig. 5).

Figura 4 – Índices pluviométricos do município de Taperoá – PB, registrados durante o período estudado, (AESA, 2007). Períodos de amostragem: estação de estiagem 2005 (círculos vermelhos); estação chuvosa de 2006 (círculos azuis); e de estiagem de 2006 (círculos vermelhos).

0,0

50,0

100,0

150,0

200,0

250,0

300,0

350,0

400,0

mm

out/05nov/05

dez/05jan/06

fev/06mar/06

abr/06mai/06

jun/06jul/06

ago/06set/06

out/06

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Os espécimes de peixes foram coletados com as seguintes artes de pesca:

tarrafa (com malha de rede de 15 mm entre nós adjacentes), rede de arrasto e puçá

(confeccionados com sacos de nylon com 0,2 mm de abertura) e redes de espera

(malhas de 15, 20, 25, 35 e 40 mm, entre nós adjacentes). Estas redes foram

utilizadas para incluir toda a assembléia de peixes presente no ambiente, já que elas

capturam desde indivíduos de pequenos tamanhos até de grande porte.

As coletas foram realizadas durante 24 horas, com despescas das redes de

espera a cada 4 horas (em média), garantindo desta forma, uma maior fidelidade

nas amostragens, principalmente pelo fato das espécies apresentarem horários de

atividade próprios. A cada intervalo entre uma despesca e outra, foram utilizados

nas regiões marginais o puçá e a rede de arrasto, 30 e 15 vezes, respectivamente;

enquanto que, a tarrafa foi utilizada 10 vezes, tanto nas regiões marginais do açude

quanto nas mais profundas.

Após as coletas dos espécimes foi realizada a triagem, biometria e

etiquetagem dos espécimes. Das espécies identificadas, no próprio local, em cerca

de 38% do material coletado foram extraídas as vísceras para as análises gonadais

e estomacais, em seguida, foram fixadas com solução de formalina a 10%.

Posteriormente, foram transportados para o Laboratório de Ecologia

Aquática/DSE/UFPB, onde foi revisada a identificação taxonômica das espécies,

Figura 5 – Volume do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado, AESA (2007). Períodos de amostragem: estação de estiagem 2005 (círculos vermelhos); estação chuvosa de 2006 (círculos azuis); e de estiagem de 2006 (círculos vermelhos).

0

2.000.000

4.000.000

6.000.000

8.000.000

10.000.000

12.000.000

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16.000.000

Vol

ume

do a

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(m3)

out/05nov/05

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jan/06fev/06

mar/06

abr/06mai/06

jun/06jul/06

ago/06

set/06out/06

Transbordamento do açude

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10

baseando-se em Fowler (1954), Britiski et al. (1972; 1984), Vari (1991), Nakatani et

al., (2001), bem como, através de especialistas da área.

Nos espécimes não identificados no campo, injetou-se solução de formalina a

10% de imediato, ao longo de todo o corpo do animal e principalmente, na região

visceral. Alguns representantes das espécies analisadas foram enviados à Coleção

Ictiológica da UFPB.

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CAPÍTULO I: DIVERSIDADE DA ICTIOFAUNA DO AÇUDE TAPEROÁ II

Foto: Ana K. A. Montenegro Hoplias malabaricus (Bloch, 1794)

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1. INTRODUÇÃO A Região Neotropical, que possui a maior diversidade de peixes do planeta,

foi ironicamente a que recebeu a maior quantidade de espécies exóticas (25,3% do

total mundial), sendo o Brasil, o país com maior incidência dessas introduções, com

a finalidade de aumentar da produção pesqueira, incrementar a pesca esportiva e

para suprir as necessidades alimentares da população (AGOSTINHO & JÚLIO,

1996).

Segundo Paiva (1978), diversos fatores têm influenciado na redução da fauna

de água doce brasileira, como a ocupação do espaço físico, a crescente pressão

demográfica, a exploração florestal, bem como, a destruição dos ecossistemas.

A falta de conhecimento no que diz respeito à ictiofauna de água doce

Neotropical é mais evidente quando se considera a região Nordeste do Brasil. Em

mapas de distribuição de espécies, é comum observar lacunas na distribuição de

vários grupos na região Nordeste, simplesmente por não haver registro de coletas

na área (SANTOS, 2005).

Considera-se que no nordeste brasileiro está situado, indubitavelmente, o

habitat aquático mais alterado do país. Diante das características climáticas que se

impõem nesta região, já restringindo a composição ictiofaunística de seus rios aos

peixes capazes de subsistirem às suas condições adversas, também é nesta região

que o homem intencionalmente realizou as ações modificadoras mais drásticas do

Brasil. Dentre estas, destaca-se o longo processo de desmatamento ocorrido na

região (GURGEL et al., 2002), além das introduções de espécies exóticas, da prática

da açudagem e da erradicação de piranhas (ROSA et al.2005).

Dentre as micro-regiões do Nordeste, as regiões áridas ou semi-áridas sofrem

grandes limitações de seus recursos hídricos, devido em sua maioria, aos baixos

índices pluviométricos e à alta taxa de evaporação de suas águas o que aumenta os

processos de eutrofização. O fluxo de água pode oscilar desde a ausência total do

fluxo (seca) até grandes descargas da lâmina d’água (cheia) na maioria dos

ambientes.

Segundo Crispim & Watanabe (2000), o ciclo hidrológico tem início com o

período chuvoso, quando estes ambientes recebem água e em seguida, por meio da

evaporação, ela é perdida gradualmente, levando a uma alteração no estado trófico

do ambiente ao longo do tempo. Esses eventos exerceram importante papel na

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organização e funcionalidade destes ecossistemas, fazendo com que as espécies

presentes desenvolvam estratégias de sobrevivência, gerando muitas vezes

competições intra e inter-específica, alterações na estrutura das comunidades e na

disponibilidade de recursos alimentares presentes no meio (MEDEIROS, 1999).

Em decorrência desses eventos, nestas regiões foram construídos diversos

reservatórios por iniciativa do DNOCS (Departamento Nacional de Obras Contra as

Secas), com a finalidade de acumular água para o abastecimento, irrigação,

consumo animal e produção pesqueira, introduzindo diversas espécies exóticas,

principalmente a tilápia nilótica, sem qualquer monitoramento adequado (GURGEL,

1998).

Alguns estudos vêm sendo desenvolvidos acerca da diversidade de peixes

em diferentes ambientes do semi-árido paraibano, como Medeiros & Maltchik,

(1998); Medeiros, (1999); Costa, (2001); Torelli et al, (2002); Siqueira et al, (2003);

Cardoso et al. (2005), Marinho et al. (2004; 2005a, b; 2007) e Montenegro et al.

(2007).

Segundo Teixeira et al. (2005), a determinação da diversidade, especialmente

das assembléias de peixes e dos seus padrões de variações espaciais e temporais,

é de grande relevância para avaliar a qualidade ambiental, uma vez que os peixes

ocupam variadas posições na teia trófica.

O estudo de comunidades de um determinado ecossistema envolve uma

síntese dos fatores ambientais e das interações bióticas, que podem ser analisadas

sobre vários aspectos, utilizando-se parâmetros como diversidade, riqueza e

eqüitabilidade (WOOTTON, 1990).

Diante do apresentado faz-se necessário analisar e avaliar a diversidade das

populações de peixes do açude Taperoá II, semi-árido paraibano, por considerar o

relevante papel de cada espécie para a manutenção do equilíbrio deste

ecossistema, bem como, a grande importância destas para a economia da

população local.

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2. OBJETIVOS

• Definir a composição, abundância, o grau de dominância de espécies e

constância da ictiofauna do açude Taperoá II;

• Determinar os índices de diversidade, riqueza, equitabilidade e similaridade

de espécies entre os meses de coleta.

3. MATERIAL E MÉTODOS

3.1. COMPOSIÇÃO DA ICTIOFAUNA

Após a coleta dos espécimes foi realizada a triagem, medição, pesagem e

etiquetagem dos mesmos e a fixação com solução de formalina a 10%.

Posteriormente, foram transportados para o Laboratório de Toxicologia

Aquática/DSE/UFPB, onde foi revisada a identificação taxonômica das espécies,

baseando-se em Fowler (1948), Britiski et al. (1972; 1984), Vari (1991), Nakatani et

al., (2001), bem como, com auxílio de especialistas da área.

Alguns representantes das espécies analisadas foram depositados na

Coleção Ictiológica da UFPB (números de tombo: 6175, 6176, 6177, 6178, 6179,

6180, 6181, 6182, 6183, 6184 e 6185).

3.2. ABUNDÂNCIA E DOMINÂNCIA DA ICTIOFAUNA A abundância da ictiofauna foi determinada de acordo com o número total de

indivíduos capturados por espécie e por coleta. Para verificar a variação na

freqüência de captura das diferentes espécies temporalmente, utilizou-se a

correlação de Spearman.

A fim de estabelecer o grau de dominância (D) entre as espécies aplicou-se o

Índice de Dominância de Simpson segundo McNaughton (1968):

Y/)yy(D 10021 ×+=

Onde:

y1 = abundância da 1ª espécie mais abundante;

y2 = abundância da 2º espécie mais abundante;

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Y= abundância total de todas as espécies.

3.3. CONSTÂNCIA DAS ESPÉCIES

Para a determinação das espécies constantes no açude Taperoá II durante o

período estudado, aplicou-se o Índice de Constância (C) (DAJOZ, 1973) que é

utilizado para a determinação das espécies residentes e migrantes, através da

fórmula:

( ) 100×= PpC

Onde:

C = é o valor de Constância de cada espécie

p = é o numero de coletas contendo a espécie estudada

P = é o numero total de coletas efetuadas

No qual, uma espécie foi considerada constante quando apresentou o índice

de Constância (C) > 50%, entre 25 e 50% acessórias e quando (C) < 25 % foram

consideradas acidentais.

3.4. ANÁLISE DA DIVERSIDADE ÍCTICA

Para a determinação dos valores do índice de diversidade em cada coleta

calculou-se o índice de diversidade de Shannon (H’), utilizando-se logaritmos de base

2 (bits/ind). Segundo Pinto-Coelho (2000), quando o índice é maior do que 3 a

diversidade pode ser considerada alta; entre 3,0 e 2,0, a diversidade é média; entre

2,0 e 1,0 a diversidade é baixa e menor que 1,0 a diversidade é muito baixa.

Aplicou-se o índice de eqüitabilidade (E’) de Camargo com a finalidade de

determinar a distribuição dos indivíduos nas espécies. Podendo variar entre 0 e 1,

quando mais próximo de 1, mais uniforme será a distribuição dos indivíduos nas

espécies (PINTO-COELHO, 2000). Os valores dos índices de diversidade, assim

como dos índices de eqüitabilidade de Camargo (E’) foram calculados utilizando-se o

software Ecological Methodology (KENNEY & KREBS, 2000).

A correlação de Spearman (0,05 de significância), foi realizada entre os

valores dos índices de diversidade, assim como, os de equitabilidade, com os

valores da pluviosidade e volume do açude. Posteriormente, realizou-se a análise de

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agrupamento a partir da matriz de similaridade de Bray Curtis, entre as populações

de peixes e as suas diferenças sazonais (índices de diversidade), através do

software Primer.

O índice de riqueza específica foi determinado de acordo com o número de

espécies por coleta.

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4. RESULTADOS E DISCUSSÃO

4.1. COMPOSIÇÃO DA ICTIOFAUNA

O levantamento taxonômico da comunidade íctica do açude Taperoá II foi

representado por 11 táxons específicos, compreendidos em quatro ordens, nove

famílias e dez gêneros (Tab. I).

Táxon Nome Popular Characiformes Anostomidae Leporinus cf. piau (Fowler, 1941) Piau Characidae Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758) Piaba do rabo amarelo Astyanax fasciatus (Cuvier, 1819) Piaba do rabo vermelho Crenuchidae Characidium bimaculatum (Fowler, 1941) Canivete Curimatidae Steindachnerina notonota (Miranda-Ribeiro, 1937) Sagüiru, Saburú Erythrinidae Hoplias malabaricus (Bloch, 1794 ) Traíra Prochilodontidae Prochilodus brevis (Steindachner, 1875) Curimatã Cyprinodontiformes Poeciliidae Poecilia vivipara (Bloch & Schneider, 1801) Guarú, Barrigudinho Perciformes Cichlidae Cichlasoma orientale (Swainson, 1839) Cará Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1978) Tilápia nilótica (espécie introduzida) Siluriformes Loricariidae Hypostomus sp. Cascudinho, Chupa pedra

Tabela I – Ictiofauna registrada no açude Taperoá II, Taperoá - PB, durante o período estudado, com os seus respectivos nomes populares.

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Figura 1 – Ictiofauna do açude Taperoá II, Taperoá – PB ao longo do período estudado: A – Astyanax bimaculatus; B - A. fasciatus; C - Cichlasoma orientale, D - Characidium bimaculatum; E - Poecilia vivipara; F – Leporinus cf. piau; G - Hoplias malabaricus; H - Prochilodus brevis; I - Steindachnerina notonota; J - Hypostomus sp.; K - Oreochromis niloticus. Fotos: Ana K. A. Montenegro.

A B

C D

E F

G H

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Ao longo do estudo observou-se uma variação no número de espécies

coletadas nos diferentes meses, variando de 6 espécies (junho de 2006) a 10

espécies (março e agosto de 2006). A análise de correlação entre o número de

espécies e a pluviosidade mostrou-se não significativa [rS = 0,19; p = 0,71], assim

como com o volume do açude [rS = -0,32; p = 0,53].

Cinco destas espécies também foram capturadas por Marinho et al. (2005a),

analisando a diversidade da ictiofauna do açude Taperoá II em 2002 e 2003, os

quais registraram os seguintes táxons: Anostomidae – Leporinus cf. piau (Fowler,

1941); Curimatidae – Psectrogaster rhomboides e Curimata sp.; Characidae –

Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758); Cichlidae – Oreochromis niloticus

(Linnaeus, 1978), Geophagus brasiliensis e Crenicichla sp.; Erythrinidae – Hoplias

malabaricus (Bloch, 1794) e Loricariidae - Hypostomus sp., enquanto que, em 2004

registraram: Anostomidade – Leporinus piau; Curimatidae – Steindachnerina

notonota; Characidae - A. bimaculatus; Cichlidae - O. niloticus e Erithrinidae – H.

malabaricus. Estes dados demonstram que a composição de peixes do açude altera-

Figura 1 – Ictiofauna do açude Taperoá II, Taperoá – PB ao longo do período estudado: A – Astyanax bimaculatus; B - A. fasciatus; C - Cichlasoma orientale, D - Characidium bimaculatum; E - Poecilia vivipara; F – Leporinus cf. piau; G - Hoplias malabaricus; H - Prochilodus brevis; I - Steindachnerina notonota; J - Hypostomus sp.; K - Oreochromis niloticus. Fotos: Ana K. A. Montenegro.

K

J I

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se ao longo dos anos, possivelmente respondendo a variação dos índices

pluviométricos ao longo dos anos na região.

Contudo, segundo Rosa et al. (2005), lamentavelmente não existe

documentação completa da diversidade pretérita da ictiofauna, de tal modo que os

dados atuais revelam apenas uma parcela do que existia antes das alterações de

origem antrópica.

Agostinho et al. (2007), afirmaram que em reservatórios brasileiros, cerca de

85% apresentam uma riqueza total inferior a 40 espécies de peixes, e quase metade

tem entre 20 e 40, com média em torno de 30 espécies por reservatório. Raros

foram aqueles com mais de 80 espécies e consideram ainda que, um número

inferior a 40 por reservatório é relativamente baixo.

No presente estudo observou-se uma sucessão ecológica, em termos de

abundância, entre as espécies Leporinus cf. piau e Steindachnerina notonota

(Miranda-Ribeiro, 1937) (Tab. II), a qual pode ter ocorrido produto da competição por

nichos ecológicos, pois ambas se alimentam no substrato do açude, embora a

primeira apresente hábito onívoro, enquanto que a segunda, detritívoro.

Ao longo do estudo foi coletado um total de 889 indivíduos, sendo que, a

freqüência de captura das diferentes espécies variou temporalmente, havendo uma

correlação negativa significativa entre a precipitação e o número de indivíduos [rS = -

0,81; p < 0,05], ressaltando-se uma diminuição no número de indivíduos capturados

no período chuvoso (78 e 109 exemplares em março e junho de 2006

respectivamente), fato que pode estar relacionado com o sangramento do açude e a

dispersão das espécies, principalmente as relacionadas com as migrações

reprodutivas (Tab. II).

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Tabela II – Abundância de indivíduos da ictiofauna do açude Taperoá II, Taperoá – PB, coletados durante o período estudado.

Estiagem/2005 Chuvosa/2006 Estiagem/2006 Espécies Out/05 Dez/05 Mar/06 Jun/06 Ago/06 Out/06

Total

Leporinus cf. piau 5 6 4 - 28 46 89 Astyanax bimaculatus 72 10 8 25 48 37 200 Astyanax fasciatus 17 6 12 - 79 28 142 Characidium bimaculatum 7 - 4 41 34 36 122 Steindachnerina notonota 45 43 26 1 3 2 120 Hoplias malabaricus 6 23 9 7 7 7 59 Prochilodus brevis - - 1 - - - 1 Poecilia vivipara 7 36 10 15 45 10 123 Cichlassoma orientale - 1 - - 1 2 4 Oreochromis niloticus - 1 3 20 1 1 26 Hypostomus sp. - 1 1 - 1 - 3 Total de Indivíduos 159 127 78 109 247 169 889 Total de espécies 7 9 10 6 10 9

Observou-se que H. malabaricus apresentou maior abundância no período de

menor volume de água do açude, estiagem de 2005 (Fig. 5, Intodução Geral).

Welcome (1979), afirma que a abundância relativa de predadores piscívoros tende a

aumentar na estação seca em razão da alta taxa de forrageamento.

A variação na abundância das espécies nas diferentes estações pode estar

relacionada com o uso de diferentes recursos, que permite a coexistência. As

espécies Astyanax bimaculatus e Astyanax fasciatus (Cuvier, 1819), foram mais

abundantes nos períodos de estiagem, fato que está possivelmente associado a

maior capacidade que estas apresentam de resistirem as condições imposta pelo

meio. As referidas espécies pertencem à Família Characidae, as quais neste estudo

representaram 18,18% das espécies capturadas, foram também as mais abundantes

no ambiente 38,47% (grau de dominância) (Fig. 2).

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Este padrão foi observado por Rosa et al. (2005), ao estudar a diversidade da

ictiofauna da Caatinga, na qual a família Characidae foi a mais diversificada (50

espécies); num estudo realizado por Hoffmann et al. (2005), no reservatório

Capivara do rio Paranapanema, bacia do alto rio Paraná; resultados semelhantes

foram verificados por Galetti Jr. et al. (1990), numa análise comparativa entre a

ictiofauna de duas lagoas marginais do rio Mogi-Guaçu – SP; por Agostinho et al.

(1997a) no reservatório de Segredo, no qual duas espécies de Astaynax foram

fortemente dominantes; por Agostinho et al. (1997b), na planície de inundação do

Alto Rio Paraná, na qual os Characiformes representaram 55% do número total de

espécies, bem como, um maior número de indivíduos capturados e a elevada

freqüência de A. bimaculatus; por Smith & Petrere (2001), num estudo realizado no

reservatório de Itupararanga – SP, sendo as espécies mais abundantes Astyanax

fasciatus, Cyphocharax modestus e Oligossarcus paranensis; por Perez Júnior

(2002), ao estudar a composição da ictiofauna de um afluente do rio Mogi Guaçu –

SP e Schifino et al. (2004), num estudo acerca da ictiofauna da lagoa Fortaleza –

RS, nos quais a ordem Characiformes foi a mais abundante; assim como, num

estudo realizado por Teixeira et al. (2005) em unidades geográficas do rio Paraíba

do sul.

Diferindo do presente estudo, Vieira (2002) ao estudar a ictiofauna de um rio

amazônico, constatou a presença de muitas espécies raras (89) e poucas

abundantes (10), perfazendo estas últimas 70% do total das capturas. Este maior

01020

304050

Charac

idae

Crenuc

hidae

Anosto

midae

Erythri

nidae

Curimati

dae

Prochil

odon

tidae

Loric

ariida

e

Cichlid

ae

Poecil

iidae

% d

e in

diví

duos

Figura 2 – Abundância relativa das famílias de peixes do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

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número de espécies raras indica melhores condições do ambiente para suportar

uma maior diversidade.

Segundo Agostinho et al. (2007), o número de espécies dominantes em

reservatórios brasileiros é baixo, com variação entre 2 e 22, e média de 6 espécies

em cada assembléia. De acordo com os mesmos autores, a dominância da

assembléia por um baixo número de espécies é fenômeno recorrente em

reservatórios, onde espécies de comportamento flexível (oportunistas) se adaptam

melhor ao novo ambiente e conseguem sobrepujar numericamente as demais.

Nestes reservatórios, em média, 25% das espécies de uma assembléia contribuem

com mais de 80% da abundância total.

A destacada participação da Família Characidae, entre os Characiformes, é

decorrente da ampla distribuição de suas espécies em água doce, além do fato

desta família incluir a maioria das espécies de águas interiores do Brasil (BRITSKI,

1972), predominando espécies de pequeno porte e/ou capazes de concluir o ciclo de

vida em ambientes lênticos, como evidenciado por Araújo & Santos (2001).

Espécies como Astyanax bimaculatus apresentam grande plasticidade de

hábitos alimentares e capacidade de reprodução em diversos habitats

(BENNEMANN et al., 2000), o que deve ter permitido a sua freqüente participação

neste ambiente, assim como a sua maior abundância nas capturas. Agostinho et al.

(2007), observaram que A. altiparanae (= A. bimaculatus) foi à espécie mais

freqüente, presente entre as dominantes em 44% dos reservatórios brasileiros

analisados. Os mesmos autores também chamam atenção, para alta freqüência da

espécie A. fasciatus.

Diferentemente dos resultados aqui obtidos, num estudo sobre a ictiofauna de

um riacho urbano no Sul do Brasil, Oliveira & Bennemann (2005) registraram 15

espécies de peixes, sendo que as mais abundantes foram Poecilia reticulata,

Phalloceros caudimaculatus e estas juntamente com Bryconamericus Iheringii,

Tilapia rendalli, e Astyanax scabripinnis representaram 89% do total de exemplares

capturados. Segundo Luiz et al. (2003), o reservatório de Alagados no Estado do

Paraná apresentou dominância de Astyanax scabripinnis paranae contribuindo com

cerca de 86% do total capturado; e a segunda espécie, Geophagus brasiliensis,

somente com 8%.

Durante o período estudado, de acordo com o Índice de Constância, oito

espécies foram consideradas constantes, duas acessórias e uma acidental (Tab. III).

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Espécie C% Categoria Astyanax bimaculatus 100,00 Constante Astyanax fasciatus 83,33 Constante Hoplias malabaricus 100,00 Constante Poecilia vivipara 100,00 Constante Characidium bimaculatum 83,33 Constante Steindachnerina notonota 100,00 Constante Leporinus piau 83,33 Constante Cichlasoma orientale 50,00 Acessória Oreochromis niloticus 83,33 Constante Hypostomus sp. 50,00 Acessória Prochilodus brevis 16,67 Acidental

Em oposição ao presente estudo, Galetti et al. (1990), registraram poucas

espécies constantes em lagoas no estado de São Paulo. Na Lagoa do Infernão, por

exemplo, cinco espécies foram consideradas constantes, quatro acessórias e sete

acidentais, enquanto que na Lagoa do Diogo, seis foram constantes, cinco

acessórias e oito acidentais. Bertoletti et al. (1989) registraram na usina hidrelétrica

de Itá (rio Uruguai superior – SC), um total de 69 espécies, sendo que 24 destas

foram consideradas constantes.

No açude Taperoá particularmente, esta grande maioria de espécies

constantes reflete um bom estado de conservação do açude. Vieira (2002), discorda

que um grande número de espécies constantes num dado ambiente possa reflitir o

estado de conservação, já que comparou biótopos não impactados com um número

de espécies constantes bem menor do que em outros impactados.

Segundo Lemes & Garutti (2002), a constância de alguns táxons reflete a

habilidade biológica que cada espécie tem nas diferentes fases ontogenéticas em

explorar os recursos ambientais disponíveis num determinado momento no

ambiente.

É válido ressaltar que o açude Taperoá II pertence a uma região onde

ocorrem os menores índices pluviométricos do Brasil (cerca de 300 mm/ano), com

drásticas oscilações do volume de suas águas ao longo de um ciclo hidrológico,

variando de situações como o transbordamento até a seca completa. Diante desta

dinâmica, as espécies são forçadas a desenvolver habilidades para explorarem o

ambiente de acordo com as suas exigências, inclusive estratégias de dormência

para superarem os períodos inóspitos.

Tabela III – Índice de constância das espécies coletadas no açude Taperoá II, Taperoá - PB, durante o período estudado.

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4.2. ANÁLISE DA DIVERSIDADE ÍCTICA

A aplicação de índices ecológicos não tem sido muito utilizada em pesquisas

com a ictiofauna Neotropical, contudo, pode ser uma ferramenta muito útil no

entendimento da dinâmica das populações. Quanto menos uniforme é a ocorrência

dos indivíduos, entre as várias espécies, menores são os valores do índice de

diversidade e de eqüitabilidade (LEMES & GARUTTI, 2002).

No açude Taperoá II, o índice de diversidade apresentou valores

considerados médios (H’ = 2,41 bits/ind, em média), sem grandes variações ao

longo do período estudado (variação temporal), nem correlações com a precipitação

[rS = 0,32; p = 0,54] ou o volume do açude [rS = - 0,20; p = 0,70]. O maior índice de

diversidade foi registrado durante o mês de março de 2006 (H’ = 2,80 bits/ind), pico

do período chuvoso de 2006, quando houve uma alta riqueza de espécies (10

espécies), fato provavelmente associado a uma maior disponibilidade de alimentos

neste período decorrente do carreamento produzido pelas chuvas na região (Fig. 3).

Entretanto, o menor índice foi registrado em outubro de 2005 (período de estiagem,

H’ = 2,11 bits/ind), coincidindo com baixa riqueza de espécies (7 espécies) com

exclusão das espécies Cichlassoma orientale (Swainson, 1839), Oreochromis

niloticus, Hypostomus sp. e Prochilodus brevis (Steindachner, 1875).

O mesmo padrão foi constatado por Marinho et al. (2007), analisando a

comunidade íctica de um açude da mesma região, no qual registraram o maior

índice de diversidade no período chuvoso (março de 2005). Assim como, maiores

índices de diversidade foram registrados por Marinho et al. (2006) no açude

Namorados (neste mesmo período), ocasião na qual foram registradas sete

espécies, em contrapartida ao período de diminuição das chuvas (abril de 2005),

onde identificaram apenas cinco espécies.

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Barbiere & Kronemberg (1994), afirmam que no período chuvoso ocorre um

aumento da diversidade de habitats, com o nível da água atingindo a vegetação

marginal e colocando à disposição dos peixes abrigos e habitats estruturalmente

mais complexos, bem como, recursos alimentares não disponíveis no período de

seca.

Marinho et al. (2005a), analisando a biodiversidade de peixes do açude aqui

estudado, observaram que nos períodos de chuva e estiagem dos anos de 2002 e

2003, os índices de diversidade apresentaram-se relativamente baixos (H’=1,5),

enquanto que em 2004, os valores foram ainda mais baixos e diferiram entre os

períodos de chuva e estiagem (H’=1; H’=0,3). Mesmo tendo sido registrado um

grande volume de chuvas (atípicas) no início de 2004, a baixa diversidade neste ano

foi atribuída à seca que assolou a região no final do ano de 2003 deixando o açude

Taperoá II completamente seco por alguns meses.

O fato do açude Taperoa II não ter secado completamente desde este período

(2003) até o momento do presente estudo, possivelmente foi o fator responsável

pelo aumento da diversidade íctica nesse intervalo de tempo. Ou seja, a

permanência da água no ambiente, mesmo que em baixos volumes, é um fator

determinante na promoção de maiores valores de diversidade. Corroborando com a

afirmação de Odum (2001), que propõe que a diversidade tende a ser reduzida

quando ocorre estresse ou alterações na dinâmica ambiente aquático.

Figura 3 – Diversidade da ictiofauna do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

0,00

0,50

1,00

1,50

2,00

2,50

3,00

out/05 dez/05 mar/06 jun/06 ago/06 out/06

Shannon´s (H´) Camargo (E´)

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As oscilações do nível da água, certamente obrigaram não só as populações

ícticas, mas todos os organismos presentes no açude, a utilizarem mecanismos de

auto-ajuste para suportar as modificações impostas ao longo do tempo pelo ciclo

hidrológico da região (CRISPIM & WATANABE, 2000).

Contudo, tem-se observado que comparações sobre a biodiversidade entre

trabalhos distintos, com diferentes esforços de coleta, podem ser pouco confiáveis

com relação ao aspecto quantitativo, enquanto que qualitativamente tenha

importância relevante.

Assim como o índice de diversidade, os valores do índice de eqüitabilidade

não apresentaram grandes variações ao longo do estudo, não tendo correlação com

a pluviosidade [rS = 0,40; p = 0,42], nem com o volume do açude [rS = 0,48; p = 0,33],

sendo a maior homogeneidade entre a abundância de espécies registrada no mês

de junho de 2006 (período chuvoso, E’ = 0,60), e a menor em dezembro/2005

(período de estiagem, E’ = 0,44). Mesmo assim, no geral, os valores do índice de

eqüitabilidade ao longo do estudo foram considerados baixos, o que significa que

houve dominância de algumas espécies sobre as outras (Fig. 3).

Segundo Agostinho et al. (2007), a equitabilidade tem sido registrada como

muito baixa em alguns reservatórios brasileiros, como no de Samuel, bacia

Amazônica, no Tucuruí na bacia do rio Tocantins e no reservatório de Lajes no rio

Paraíba do Sul.

Lemes & Garutti (2002), afirmam que os índices de similaridade revelam

aspectos interessantes das variações (semelhanças ou diferenças) que ocorrem na

ictiofauna, tanto espacialmente como temporalmente, no mesmo biótopo ou entre

biótipos diferentes. Contudo, Vieira (2000) ressalta a fragilidade destas análises em

função de numerosos fatores que interferem nas comunidades tais como migrações

ou piracemas, variação nictimeral ou temporal, sazonal, fase lunar, diferenças de

biótopos, de aparelhos de captura e metodologias utilizadas, bem como da atividade

humana sobre o ambiente inerte e a biota.

A análise de agrupamento, realizada apartir da matriz de similaridade entre os

meses de coleta, mostrou, através do dendograma, a formação de três grupos (Fig.

4). O menor índice de similaridade foi registrado entre o mês de junho de 2006 e os

demais. Este mês apresentou a menor riqueza de espécies, com baixa diversidade e

alta eqüitabilidade, apresentando-se como o somatório da precipitação durante o

período de chuvas, sendo provavelmente um dos meses no qual o açude acumulou

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mais água, tornando-o diferenciado dos outros meses. Ressalta-se que o açude

estava sangrando neste mês.

jun/06

ago/06

out/06

out/05

dez/05

mar/06

50 60 70 80 90 100

Similaridade

A análise mostrou semelhanças na ictiofauna entre os meses de agosto de

2006 e outubro de 2006, os quais apresentaram caraterísticas de biodiversidade

semelhantes, bem como, uma maior freqüência de espécies constantes e

acessórias. Neste período o açude igualmente encontrava-se com grande volume de

água, contudo não mais sangrava (Fig. 4, Introdução Geral). Um terceiro grupo se

observou incluindo os meses de março de 2006 e dezembro de 2005, juntamente

com o mês de outubro de 2005; estes meses, embora apresentassem índices

bastante diferentes, demonstraram semelhanças na estrutura geral da ictiofauna a

qual pode ter sido influenciada pelo baixo volume de água do açude.

Figura 4 – Dendrograma de similaridade de Bray-Curtis da ictiofauna do açude Taperoá II, Taperoá - PB, entre os meses analisados.

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5. CONCLUSÕES

A comunidade íctica do açude Taperoá II foi representada por 11 taxa,

sendo a maioria deles considerados constante durante o período

estudado, refletindo uma grande adaptabilidade frente às variações

ambientais advindas do ciclo hidrológico;

Houve uma menor abundância de indivíduos capturados no período

chuvoso; A Família Characidae foi a dominante durante o período estudado,

sendo representada pelas espécies Astyanax bimaculatus e A.

fasciatus;

O índice de diversidade foi considerado médio e se manteve

relativamente constante ao longo do estudo, sendo o maior registrado

em março de 2006;

A comunidade íctica apresentou-se bastante homogênea durante o

período estudado, contudo maiores valores de eqüitabilidade foram

observados no período chuvoso (março e junho de 2006);

As semelhanças quanto à estrutura da ictiofauna formaram dois

grupos, enquanto o mês de junho de 2006 isolou-se pelas suas

diferenças. Estes grupos estiveram relacionados fortemente com o

volume de água do açude.

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CAPÍTULO II: ESTRUTURA POPULACIONAL DA ICTIOFAUNA DO

AÇUDE TAPEROÁ II

Foto: Ana K. A. Montenegro Astyanax fasciatus (Cuvier, 1819)

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1. INTRODUÇÃO

Para a preservação de estoques naturais de peixes, visando a sua

exploração permanente, são necessários conhecimentos específicos de biologia e

dinâmica populacional. Dessa maneira, estudos de crescimento, alimentação e

reprodução, fornecem importantes subsídios ao dimensionamento dos estoques e à

administração dos recursos naturais, pois segundo Gurgel (2004), além de

esclarecer aspectos relacionados à biologia das espécies, fornecem informações

valiosas sobre possíveis alterações ambientais.

De acordo com Benedito-Cecílio & Agostinho (1997), os vários aspectos da

estratégia de vida das espécies na alocação de energia, seja para o crescimento,

reprodução ou manutenção, são interpretados a partir de análises da estrutura

populacional. Os mesmos autores afirmam que a distribuição de freqüência de

comprimento de uma espécie fornece subsídios indispensáveis à interpretação da

idade e crescimento, especialmente para peixes jovens. Tais distribuições e suas

prováveis alterações no tempo e espaço conduzem ao entendimento da dinâmica

das populações e à identificação de problemas como falha de uma classe etária ou

baixo recrutamento, crescimento lento, ou excessiva mortalidade anual.

O conhecimento de aspectos quantitativos, como a relação peso-

comprimento, fator de condição, de crescimento, recrutamento e de mortalidade de

uma espécie de peixe, é uma importante ferramenta para os estudos da biologia

pesqueira, necessários para o manejo e para a preservação de um ambiente

(LIZAMA & AGOSTINHO, 2003).

A relação peso-comprimento é muito freqüentemente usada em biologia

pesqueira com várias finalidades, dentre elas: descrever o desenvolvimento ao longo

dos estágios de vida das espécies, indicar os níveis de estoques populacionais,

além de serem bons indicativos de atividades alimentares e reprodutivas (VICENTIN,

et al., 2004).

Segundo Rossi–Wongtschowski (1977), a procura de uma fórmula para

expressar a relação peso-comprimento e prover meios de converter medidas de

comprimento em peso (ou vice-versa), tem revelado complexidade entre as inter-

relações de peso-comprimento e fase de maturação sexual do peixe.

A reprodução representa um dos aspectos mais importantes da biologia de

uma espécie, visto que de seu sucesso dependem o recrutamento e,

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consequentemente, a manutenção de populações viáveis. Falhas na reprodução por

anos consecutivos causadas principalmente por modificações no habitat podem

levar os estoques naturais à depleção ou mesmo à extinção (WELCOMME, 1979;

AGOSTINHO et al., 1995; AGOSTINHO, 1997).

A proporção sexual, assim como a estrutura da população em tamanho são

informações básicas para a avaliação do potencial reprodutivo e para estimar o

tamanho do estoque das populações de peixes (VICENTINI & ARAUJO, 2003).

Segundo Vazzoler (1996), a proporção entre os sexos em peixes altera-se ao

longo do ciclo de vida em função de acontecimentos sucessivos, que agem de

maneira diferente sobre os indivíduos de cada sexo. Estudos relacionados com este

aspecto podem fornecer importantes informações para a caracterização da estrutura

de uma espécie ou população, além de constituir subsídios para a avaliação do

potencial reprodutivo e as estimativas de tamanho do estoque.

Espera-se que espécies estreitamente relacionadas apresentem no mínimo

estratégias e táticas comportamentais diferenciadas, que permitam a coexistência

(BALASSA et al., 2004; HAHN et al., 2004). Sabe-se que a sobrevivência das

espécies depende do seu sucesso adaptativo às condições impostas pelo ambiente

em que vivem.

No semi-árido paraibano, o ciclo hidrológico tem grande influência sobre as

estruturas populacionais das comunidades ícticas, visando à obtenção de

informações a esse respeito, alguns estudos vêm sendo realizados na região, a

exemplo de Cardoso et al. (2004), Torelli et al. (2004) e Silva et al. (2005), contudo

ainda são insuficientes e além de não abordarem aspectos de uma comunidade,

relacionaram-se apenas a algumas espécies de importância econômica.

Observa-se, portanto, a necessidade e a importância do conhecimento acerca

destes aspectos, tendo em vista que estes fatores poderão ser utilizados como base

para mecanismos de conservação dos estoques pesqueiros, criação de leis de

pesca apropriadas, bem como, para a viabilidade dos cultivos.

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2. OBJETIVOS

• Determinar a estrutura populacional das espécies constantes no ambiente,

com base nas classes de comprimento;

• Estabelecer a relação peso-comprimento nestas espécies;

• Determinar a proporção sexual.

3. MATERIAL E MÉTODOS

3.1. ESTRUTURA EM CLASSES DE COMPRIMENTO

Para o conhecimento da estrutura populacional, as espécies foram

classificadas em classes de comprimento verificando-se o comprimento padrão (cm)

dos exemplares com o auxílio de um paquímetro e/ou ictiômetro.

Após a obtenção desses dados, estabeleceu-se o crescimento populacional

da comunidade íctica, através da distribuição do comprimento em classes de

tamanho, com o intuito de verificar a freqüência relativa de jovens e adultos na

população de cada espécie entre as estações do ano (estiagem de 2005, chuvosa

de 2006 e estiagem de 2006).

Aplicou-se a análise de variância (ANOVA unifatorial) para testar se houve

diferenças quanto ao tamanho médio de cada espécie entre as estações.

3.2. RELAÇÃO PESO-COMPRIMENTO

A relação peso-comprimento foi estabelecida com base nos valores de

comprimento padrão (cm) dos exemplares e o peso total (g) medido através de uma

balança Sartorius, com capacidade máxima de 1 kg, bem como, uma balança de

precisão utilizada para indivíduos menores. Os indivíduos foram amostrados

independentemente do sexo.

Foi calculada a relação peso-comprimento, utilizando-se a expressão

matemática Pt = a CPb (SANTOS, 1978) e a curva potência de ajustamento no

programa Excel Office 2003 do Windows Xp.

Onde: Pt = peso total do indivíduo

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a = coeficiente linear

b = coeficiente angular, sendo b um valor alométrico, que define o

tipo de crescimento da espécie (fator de condição).

CP = comprimento padrão

Segundo Benedito-Cecílio & Agostinho (1997), o valor do coeficiente angular

(b), particular para cada espécie, é geralmente constante e tende a assumir valores

próximos a 3,0 quando há taxas iguais de incremento em peso das diferentes partes

do corpo do peixe, expressando o tipo de incremento dito isométrico. Quando (b)

assume valores acima de 3,0 é considerado crescimento do tipo alométrico positivo,

quando abaixo, alométrico negativo, com isso, o ganho de peso está ocorrendo de

forma a não manter as proporções corpóreas.

A relação peso-comprimento para Poecilia vivipara foi realizada

separadamente de acordo com o sexo, pois a mesma é uma espécie vivípara e

diante deste fato algumas fêmeas podem apresentar pesos bem maiores quando

comparados aos dos machos, resultando num baixo ajuste da equação. Os dados

para esta espécie resultaram da análise de 62 indivíduos.

3.3. PROPORÇÃO SEXUAL

A identificação do sexo dos indivíduos coletados foi determinada após uma

incisão abdominal, em que foram retiradas e observadas macroscopicamente as

gônadas, determinando o sexo, segundo Vazoller (1996), e posteriormente, foi

estabelecida a proporção sexual dos indivíduos. Estas análises foram realizadas em

apenas 38% do material coletado, perfazendo um total de 344 indivíduos, 74 no

período de estiagem de 2005, 84 no período chuvoso e 182 no de estiagem de

2006.

Para verificar a existência de diferenças significativas entre a proporção

sexual das populações de cada espécie, foi utilizado o teste “qui-quadrado” (χ2),

partindo do pressuposto que as proporções esperadas seriam de 50% machos e

50% fêmeas. Posteriormente foi aplicado um outro teste “qui quadrado” para testar

se houve mudanças significativas ao longo das estações do ano (agrupando as

coletas em estiagem de 2005, chuva de 2006 e estiagem de 2006) em relação à

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proporção sexual de cada espécie. Estes testes estatísticos foram realizados usando

o programa “Statistica for Windows, versão 6.0” (STATSOFT, 1998).

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4. RESULTADOS E DISCUSSÃO 4.1. ESTRUTURA EM CLASSES DE COMPRIMENTO

Durante as seis coletas realizadas (outubro e dezembro de 2005, março,

julho, agosto e outubro de 2006), foram capturados 889 indivíduos, sendo que, 286

indivíduos foram capturados nas duas primeiras coletas (estiagem 2005), 187 no

período de (chuva de 2006) e 416 nas duas últimas coletas (estiagem de 2006).

Os exemplares capturados apresentaram comprimentos (padrão) que variaram

de 0,4 com na espécie Poecilia vivipara (Bloch & Schneider, 1801) a 34,2 cm em

Hoplias malabaricus (Bloch, 1794).

A assembléia de peixes apresentou duas espécies de grande porte: Leporinus

cf. piau (Fowler, 1941) e H. malabaricus, com valores de mediana de 14 cm e 22 cm

respectivamente. Outras quatro espécies tiveram tamanhos intermediários, não

ultrapassando o valor de 10,7 cm de comprimento padrão, com medianas variando

de 5,7 em Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758), 6,2 cm em Oreochromis niloticus

(Linnaeus, 1978), 7,3 cm em Astyanax fasciatus (Cuvier, 1819) e 8,3 cm em

Steindachnerina notonota (Miranda-Ribeiro, 1937). Finalmente houve duas espécies

de pequeno porte, Characidium bimaculatum (Fowler, 1941) com mediana de 2,5 cm

e P. vivipara com 1,9 cm (Fig. 1). De uma forma geral, os indivíduos menores

estiveram em zonas mais superficiais próximas à margem, enquanto que os de

maior comprimento em zonas mais profundas do açude.

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m)

Mediana 25%-75% Min-Max

Figura 1 - Distribuição dos valores do Comprimento Padrão (cm) das espécies constantes do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

Segundo Benedito-Cecílio & Agostinho (1997), analisar uma população

através de sua estrutura em comprimento, fornece indicativos qualitativos do

desenvolvimento da espécie, uma vez que o indivíduo ou a população refletem em

seu crescimento as condições ambientais vigentes.

4.1.1. Leporinus piau

Os indivíduos de Leporinus piau, conhecido popularmente como piau

verdadeiro, apresentaram comprimento que variou entre 6,15 cm e 22 cm durante o

período estudado, valores mínimo e máximo respectivamente, tendo uma amplitude

total de 15,85 cm e com valor modal de 15,0 cm. Observou-se um maior número de

indivíduos de pequeno porte, jovens, com comprimentos entre 4 e 12 cm nos

períodos de estiagem (2005 e 2006) sugerindo um recrutamento recente.

No período de estiagem de 2005 (meses de outubro e dezembro) a distribuição

em classes de comprimento, foi representada por indivíduos de tamanhos

intermediários, indicando uma população juvenil. Enquanto que no período chuvoso

de 2006, mais especificamente no mês de março, foram capturados apenas quatro

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indivíduos e estes foram de comprimentos maiores (adultos). No mês de junho, a

referida espécie não foi registrada, fato que possivelmente está relacionado com

aspectos migratórios da reprodução.

No período de estiagem de 2006, agosto e outubro, observou-se uma maior

variação no comprimento dos indivíduos, assim como, a presença de indivíduos de

menor porte, indicando um recrutamento recente (Fig. 2), pois segundo Benedito-

Cecílio & Agostinho (1997), inferências sobre o recrutamento podem ser obtidas a

partir da freqüência espaço-temporal de indivíduos jovens.

A análise de variância (ANOVA) comparando as médias de tamanho nas

três estações estudadas mostrou que os indivíduos desta espécie

apresentaram em média, um maior tamanho durante o período chuvoso [F(2; 86)

= 4,53; p = 0,013]. A partir do teste de Tukey aplicado a posteriori observou-se

que os indivíduos coletados nos períodos de estiagem de 2005 (12,6 cm em

média) e estiagem de 2006 (12,8 cm) foram significativamente menores que os

indivíduos do período chuvoso de 2006, atingindo 17,7 cm em média, indicando

processos reprodutivos neste último período.

0

5

10

15

20

25

30

Nº d

e in

diví

duos

Estiagem/2005 Chuvosa/2006 Estiagem/2006

4|--8 8|--12 12|--16 16|--20 20|--24

Figura 2 – Número de indivíduos de Leporinus piau por classes de comprimento no período estudado.

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4.1.2. Astyanax bimaculatus

Astyanax bimaculatus, conhecido como ”piaba-do-rabo-amarelo”,

apresentou ao longo do período estudado, uma amplitude no comprimento

padrão de 7,65 cm, variando de 1,65 cm a 9,3 cm, com valor modal de 6,5 cm

(Fig.1).

Gurgel et al. (2005) ao estudarem uma comunidade de peixes de um

trecho do rio Ceará Mirim – RN, observaram que a referida espécie apresentou

comprimentos semelhantes aos registrados neste estudo, que variaram de 2,3

cm a 9,2 cm. Benedito-Cecilio & Agostinho (1997), no Reservatório de

Segredo, verificaram comprimentos que variaram entre 5,6 cm e 9,1 cm;

Enquanto que, no estudo realizado por Zanibone-Filho et al. (2004), a espécie

A. bimaculatus apresentou comprimentos maiores, que variaram entre 2,4 cm e

17,5 cm. Acredita-se que essas variações espaciais no tamanho da referida

espécie são resultado das diferentes condições ambientais a que esta se

encontra submetida.

A. bimaculatus, apresentou uma maior variação no comprimento na

estiagem de 2006 (outubro). No período chuvoso de 2006 a maioria dos

indivíduos apresentou comprimentos entre 4 cm e 6 cm (no mês de junho,

foram capturados indivíduos entre 4,2 cm e 6,5 cm, apenas). Exemplares com

comprimento entre as classes de 4 cm a 6 cm e de 6 cm a 8 cm foram

freqüentes em todas as coletas; enquanto que, os de pequeno porte foram

quase que exclusivos no período de estiagem de 2006 (recrutamento) (Fig. 3).

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A ANOVA mostrou que houve diferenças significativas quanto ao tamanho

médio dos indivíduos nas diferentes estações do ano [F(2; 197) = 9,70; p < 0,001].

As médias durante o período chuvoso (5,16 cm) foram menores do que nos

períodos de estiagem (2005: 6,19 cm e 2006: 5,70 cm).

4.1.3. Astyanax fasciatus

A espécie A. fasciatus, popularmente conhecida como “piaba-do-rabo-

vermelho”, apresentou indivíduos com tamanhos (comprimento padrão) entre

2,6 cm e 8,3 cm, valores mínimo e máximo respectivamente, tendo uma

amplitude total de 5,7 cm, com maiores freqüências naqueles próximos a 6 cm

e 8 cm e apresentou valor modal foi de 7,5 cm.

Gurgel et al. (2005), observaram indivíduos de tamanhos semelhantes aos

registrados neste estudo para esta espécie, no qual variou de 2,7 cm a 7,5 cm

(Rio Ceará Mirim – RN). Enquanto que, num estudo acerca dos peixes do Alto

rio Uruguai observou-se indivíduos de A. fasciatus com comprimentos que

variaram de 1,5 cm a 16,8 cm (ZANIBONE–FILHO et al. 2004), ou seja, uma

amplitude de 15,3 cm de comprimento, muito maior do que a observada no

presente estudo.

05

1015202530354045

Nº d

e in

diví

duos

Estiagem/2005 Chuvosa/2006 Estiagem/2006

0|--2 2|--4 4|--6 6|--8 8|--10

Figura 3 – Número de indivíduos de Astyanax bimaculatus por classes de comprimento no período estudado.

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51

Durante as coletas dos períodos de estiagem (2005 e 2006), Astyanax

fasciatus apresentou indivíduos com comprimentos padrão menores, o que

sugere um recrutamento neste período (Fig. 4). A classe de comprimento de 6

a 8 cm foi a melhor representada nesta espécie, principalmente na estiagem de

2006, quando a abundância foi maior. A análise de variância comparando as

médias de comprimento dos peixes desta espécie nas três estações de coleta

mostrou que não há diferenças ao longo do estudo [F(2; 139) = 2,35; p = 0,10].

Os meses de dezembro de 2005 e agosto de 2006 (períodos de estiagem)

foram representados apenas por indivíduos de maiores comprimentos.

4.1.4. Characidium bimaculatum

Characidium bimaculatum, conhecido popularmente como “canivete”,

apresentou comprimentos que variaram de 1,0 cm a 3,5 cm, com valor modal

de 2,9 cm, em todo o estudo. Indivíduos com tamanhos de 2,5 cm a 3,5 cm

estiveram presentes em todos os meses analisados, com exceção do mês de

dezembro, estiagem de 2005, onde a espécie não foi registrada (Fig. 5). Os

menores comprimentos foram observados no período de estiagem de 2006,

mais especificamente no mês de outubro, evidenciando um recrutamento

recente.

0

20

40

60

80

100

120

Nº d

e in

diví

duos

Estiagem/2005 Chuvosa/2006 Estiagem/2006

2|--4 4|--6 6|--8 8|--10

Figura 4 – Número de indivíduos de Astyanax fasciatus por classes por comprimento no período estudado.

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52

O fato da espécie não ter sido registrada no mês de dezembro de 2005,

provavelmente deu-se devido ao baixo volume de água que o açude

apresentou neste período, sendo o menor registrado durante todo o estudo,

ocasionando uma baixa disponibilidade de habitat e alimento, já que a mesma

alimenta-se nas regiões marginais em meio as macrófitas (neste período estas

áreas encontravam-se bastante reduzidas); ou ainda, favorecendo um aumento

na predação desta espécie.

Os resultados da ANOVA mostraram que não houve diferença significativa

entre os tamanhos dos indivíduos nos períodos estudados [F(2; 119) = 2,28; p =

0,11]. As médias foram: estiagem de 2005, 2,85 cm; e na estação chuvosa de

2006, de 2,40 cm e estiagem de 2006, 2,44 cm.

4.1.5. Steindachnerina notonota

Conhecida popularmente como “sagüiru” e “saburú”, S. notonota

apresentou comprimentos que variaram de 2,2 cm a 10,7 cm, com uma

amplitude de variação de 8,5 cm, com valor modal de 7,8 cm. No período de

estiagem, mais precisamente o mês de outubro de 2005, apresentou indivíduos

com comprimentos mais variados (jovens e adultos), embora as menores faixas

de comprimento entre 2 cm e 6 cm não tenham sido capturadas (Fig. 6).

0

510

152025

3035

Nº d

e in

diví

duos

Estiagem/2005 Chuvosa/2006 Estiagem/2006

1|--1,5 1,5|--2 2|--2,5 2,5|--3 3|--3,5 3,5|--4

Figura 5 – Número de indivíduos de Characidium bimaculatum por classes de comprimento durante o período estudado.

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53

A referida espécie apresentou comprimentos que variaram de 3,2 cm a

11,0 cm num estudo realizado por Gurgel et al. (2005) no rio Ceará Mirim – RN,

ou seja, indivíduos com tamanhos maiores do que os aqui registrados.

A população de S. notonota apresentou elevada ocorrência nas

capturas, sugerindo-se o sucesso reprodutivo no ambiente. Observou-se a

presença de indivíduos adultos principalmente, no período de estiagem de

2005 e no início da estação chuvosa de 2006 (março). Em seguida, observou-

se o recrutamento da espécie evidenciado pela presença de indivíduos de

pequeno porte no período chuvoso de 2006 e no início da estiagem de 2006

(agosto).

Verificou-se que a maioria dos indivíduos de S. notonota apresentou

comprimentos entre 8,0 cm e 9,0 cm.; enquanto que, Holzbach et al. (2005),

caracterizando a população de S. insculpta registrou que a maioria dos

indivíduos desta espécie apresentaram comprimentos entre 9,0 cm e 11,0 cm.

A ANOVA não pôde ser realizada porque a variação de tamanho da

espécie durante o período de estiagem 2006 foi muito maior do que a variação

de tamanho nas outras coletas. Portanto, o pressuposto da homocedasticidade

não foi cumprido, impossibilitando a análise.

05

10152025303540

Nº d

e in

diví

duos

Estiagem/2005 Chuvosa/2006 Estiagem/2006

2|--3 5|--6 6|--7 7|--8 8|--9 9|--10 10|--11

Figura 6 – Número de indivíduos de Steindachnerina notonota por classes de comprimento durante o período estudado.

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54

4.1.6. Hoplias malabaricus

Os comprimentos dos exemplares capturados de Hoplias malabaricus,

conhecida popularmente por “traíra”, variaram de 2 cm a 34,2 cm, com uma

amplitude de 32,2 cm e valor modal de 22 cm. Diferindo de um estudo

realizado por Chaves (2004), sobre a dinâmica populacional da referida

espécie, no mesmo ambiente (açude Taperoá II), no qual foram registrados

indivíduos maiores, cujos comprimentos totais variaram de 14,0 cm a 42,4 cm;

assim como, nem estudo realizado por Benedito-Cecílio & Agostinho (1997), no

Reservatório de Segredo, no qual H. malabaricus apresentou comprimentos

que variaram entre 9,0 cm e 50,0 cm.

Gurgel et al. (2005), observaram que num trecho do rio Ceará Mirim - RN

H. malabaricus apresentou comprimentos maiores do que os exemplares do

presente estudo, de 4,1 cm a 35,5 cm.

Os indivíduos com tamanhos entre 19 cm a 25 cm foram os mais

freqüentes durante todo o período de estudo. Na estação de estiagem de 2005

(agosto e outubro) observou-se indivíduos jovens e adultos. Enquanto que, no

período chuvoso e de estiagem de 2006, foram mais freqüentes indivíduos de

pequeno porte, indicando um recrutamento recente (Fig. 7).

0

5

10

15

20

25

Nº d

e in

diví

duos

Estiagem/2005 Chuvosa/2006 Estiagem/2006

1|--7 7|--13 13|--19 19|--25 25|--31 31|--37

Figura 7 – Número de indivíduos de Hoplias malabaricus por classe por comprimento durante o período estudado.

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55

A ANOVA não apontou diferença significativa entre os tamanhos dos

indivíduos nos períodos amostrados [F(2; 56) = 0,67; p = 0,52], pois os peixes

foram em média do mesmo tamanho (estiagem de 2005: 21,58 cm; chuvosa de

2006: 20,70 cm; e estiagem de 2006: 18,81 cm).

4.1.7. Poecilia vivipara

P. vivipara é uma espécie de pequeno porte e popularmente conhecida

como “guarú” ou “barrigudinho”, apresentou indivíduos com comprimentos de

0,4 a 4 cm, mínimo e máximo, com amplitude variação de 3,6 cm em todos os

períodos amostrados e valores modais de 1,8 cm e 1,9 cm.

No período de estiagem de 2005 (outubro) a referida espécie apresentou

indivíduos cujos comprimentos médios variaram de 1,5 a 3,0 cm, enquanto

que, no período de estiagem de 2006 (outubro), foram registrados indivíduos

de 0,4 a 4 cm, assim como, observou-se uma maior participação dos jovens na

população durante este último período (Fig. 8). Contudo, foram observados

indivíduos jovens em todos os períodos analisados, indicando recrutamento

contínuo durante o estudo.

A ANOVA sobre os dados de comprimento desta espécie não apresentou

diferenças entre as médias de tamanho [F(2; 119) = 2,10; p = 0,13], com médias

Figura 8 – Número de indivíduos de Poecilia vivipara em classes por comprimento durante o período estudado.

05

1015

202530

35

Nº d

e in

diví

duos

Estiagem/2005 Chuvosa/2006 Estiagem/2006

0|--0,5 1|--1,5 1,5|--2 2|--2,5 2,5|--3 3|--3,5 4|--4,5

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56

de 1,88 cm na estiagem de 2005; 1,73 cm na estação chuvosa de 2006 e 1,92

cm na estiagem de 2006.

4.1.8. Oreochromis niloticus

A espécie Oreochromis niloticus, comumente conhecida como tilápia

nilótica, apresentou uma baixa freqüência de captura durante todo o estudo,

não sendo registrada no mês de outubro de 2005 (período de estiagem).

Os comprimentos dos indivíduos variaram de 1,25 cm a 9,4 cm, com

amplitude de 8,15 cm e com valores modais de 5,8, 6, 6,1 e 7,4 cm,

representando uma população jovem em sua maioria. Enquanto que os

indivíduos de O. niloticus registrados por Zanibone-Filho et al. (2004),

apresentaram comprimentos que variaram de 7,7 cm a 20,0 cm, sendo,

portanto, maiores que os observados no presente estudo.

A maioria dos indivíduos capturados durante o estudo, apresentaram

comprimentos de 5 cm a 7 cm (junho de 2006, estação chuvosa), assim como,

foram observados comprimentos mais variados nesta mesma estação, fato que

esteve possivelmente associado com as chuvas que carrearam indivíduos

desta espécie de tanques-rede localizados nas proximidades do açude (Fig. 9).

0

2

4

6

8

10

12

Nº d

e in

diví

duos

Estiagem/2005 Chuvosa/2006 Estiagem/2006

1|--3 3|--5 5|--7 7|--9 9|--11

Figura 9 – Número de indivíduos de O. niloticus por classes de comprimento durante o período estudado.

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57

Observou-se diferenças significativas quanto ao tamanho médio da

espécie nas três estações estudadas [F(2; 23) = 12,76; p < 0,001]. Embora as

amostras da estiagem apresentassem poucos indivíduos, pode-se observar

que os peixes em média, foram maiores durante o período chuvoso (6,78 cm).

Na estiagem de 2005 só foi capturado um indivíduo com 4,5 cm de

comprimento e na estiagem de 2006, o tamanho médio dos indivíduos foi de

1,9 cm.

Segundo Benedito-Cecílio & Agostinho (1997), a distribuição de

freqüência de ocorrência e suas prováveis alterações ao longo do tempo e no

espaço fornecem informações acerca da dinâmica das populações e à

identificação de problemas como falha de uma classe etária ou baixo

recrutamento, crescimento lento, ou excessiva mortalidade anual.

4.2. RELAÇÃO PESO-COMPRIMENTO

A relação peso-comprimento pode ainda estimar de forma indireta o

ritmo de crescimento do peixe, assim como calcular o peso a partir do

comprimento ou vice-versa. Esta relação é bastante útil também na indicação

de investimentos energéticos para crescimento e/ou reprodução de fenômenos

normalmente cíclicos nas populações de peixes (SANTOS et al., 2004).

Segundo Le Cren (1951, apud. VILLACORTA-CORREA, 1999), os

valores de “b” podem variar em peixes de diferentes locais, diferentes sexos e

classes de comprimento, desenvolvimento gonadal, podendo representar

diferenças taxonômicas e para refletir fases de crescimento diferenciadas no

desenvolvimento de uma espécie.

Para as espécies de peixes capturados no açude Taperoá II, os valores

do coeficiente angular (b), fator de condição, variaram de 1,57 em P. vivipara

(fêmeas) a 3,33 em O. niloticus. Das oito espécies analisadas, apenas H.

malabaricus teve um crescimento do tipo isométrico. Estes dados corroboram

um estudo acerca da ictiofauna do reservatório de Segredo realizado por

Benedito-Cecílio & Agostinho (1997), no qual dentre as 30 espécies analisadas,

21 delas apresentaram crescimento do tipo alométrico.

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58

4.2.1. Leporinus piau

Foram registrados indivíduos de L. piau com 9 g e 271,8 g (peso total),

menor e maior respectivamente, com uma amplitude de variação de 262,8 g,

assim como, observou-se um crescimento do tipo alométrico negativo para a

espécie, b = 2,73 (Fig. 10), indicando que o ganho de peso está ocorrendo de

forma desproporcional entre as diferentes partes do corpo do animal.

4.2.2. Astyanax bimaculatus

A. bimaculatus apresentou indivíduos com peso entre 0,15 e 25 g, menor

e maior respectivamente, com amplitude de variação de 24,85 g e um

crescimento do tipo alométrico positivo, b = 3,04 (Fig. 11).

Figura 10. Relação peso-comprimento de Leporinus piau do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

y = 0,0544x2,7341

R2 = 0,9527

0

50

100

150

200

250

300

0 5 10 15 20 25

Comprimento (cm)

Peso

(g)

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59

Contrariamente aos resultados obtidos por Benedito-Cecílio & Agostinho

(1997), num estudo sobre a ictiofauna do reservatório de Segredo, que

verificaram que Astyanax bimaculatus apresentou um crescimento do tipo

alométrico negativo (b = 2,82); igualmente ao observado por Gurgel (2004),

cujo tipo de crescimento foi alometrico negativo (b = 2,59).

4.2.3. Astyanax fasciatus

A espécie A. fasciatus apresentou indivíduos com peso de 0,7 a 15,7 g,

com amplitude de variação de 15 g e um crescimento alométrico negativo, com

b = 2,81 (Fig. 12), sendo este último padrão semelhante ao encontrado por

Gurgel (2004), ao estudar a estrutura populacional e época reprodutiva da

espécie no rio Ceará Mirim – RN.

Figura 11 - Relação peso-comprimento de Astyanax bimaculatus do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

y = 0,0316x3,0463

R2 = 0,9623

0

5

10

15

20

25

30

0 2 4 6 8 10

Comprimento (cm)

Peso

(g)

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60

4.2.4. Characidium bimaculatum

Os indivíduos de C. bimaculatum apresentaram pesos totais de 0,03 a

0,8 g, menor e maior peso respectivamente, com amplitude de 0,7 g e um

crescimento do tipo alométrico negativo, onde b = 2,69 (Fig. 13).

Figura 13. Relação peso-comprimento de Characidium bimaculatum do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

y = 0,0268x2,6946

R2 = 0,879

00,10,20,30,40,50,60,70,80,9

0 1 2 3 4

Comprimento (cm)

Peso

(g)

Figura 12 - Relação peso-comprimento de Astyanax fasciatus do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

y = 0,0454x2,8128

R2 = 0,9378

02468

101214161820

0 2 4 6 8 10

Comprimento (cm)

Peso

(g)

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4.2.5. Steindachnerina notonota

S. notonota apresentou indivíduos com pesos de 0,31 a 43,1 g, menor e

maior peso respectivamente, com amplitude de variação de 42,8 g e um

crescimento do tipo alométrico negativo, b = 2,82. Contudo, observou-se que

este resultado foi bastante influenciado pela presença de algumas fêmeas

maduras, que apresentaram pesos maiores (Fig. 14).

Num estudo realizado por Holzbach et al. (2005), com uma espécie do

mesmo gênero, S. insculpta, observou-se também um crescimento do tipo

alométrico negativo, tanto para as fêmeas como para os machos (b = 2,79 e b

= 1,97, respectivamente).

4.2.6. Hoplias malabaricus

A espécie H. malabaricus apresentou indivíduos com pesos de 0,20 a

775,2 g, com amplitude de 775 g, sendo a única espécie a apresentar um

crescimento do tipo isométrico, b = 2,96 (Fig. 15). Ocorreram taxas iguais de

incremento das diferentes partes do corpo. Esres resultados corroboram o

trabalho realizado por Benedito-Cecílio & Agostinho (1997), no qual H.

malabaricus também apresentou um crescimento do tipo isométrico.

Figura 14. Relação peso-comprimento de Steindachnerina notonota do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

y = 0,045x2,8293

R2 = 0,8894

05

101520253035404550

0 2 4 6 8 10 12

Comprimento (cm)

Peso

(g)

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4.2.7. Poecilia vivipara

Os indivíduos capturados de P. vivipara apresentaram pesos de 0,06 g e

1,97 g, nas fêmeas, com amplitude de variação de 1,91 g; e de 0,06 g a 0,55g

nos machos, com amplitude de variação de 0,49 g.

Devido a espécie ser vivípara, optou-se por estabelecer a relação peso-

comprimento de forma separada para fêmeas e machos. O crescimento

registrado foi do tipo alométrico negativo para ambos os sexos, contudo b =

1,57 nas fêmeas e b = 2,54 nos machos (Fig. 16A e B, respectivamente). Como

se esperava a alometria foi mais acentuada nas fêmeas, devido principalmente,

à presença de algumas delas com embriões, o que se refletiu no baixo valor do

ajuste da equação (R2 = 0,4), já que estas apresentaram um peso muito maior

ao estimado. Assim como, devido à presença de indivíduos jovens, que

segundo Nunes & Hartz (2006) aumenta a alometria ao do longo

desenvolvimento ontogenético.

Figura 15. Relação peso-comprimento de Hoplias malabaricus do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

y = 0,0209x2,9532

R2 = 0,991

0100

200300

400500

600700

800900

0 10 20 30 40

Comprimento (cm)

Peso

(g)

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63

4.2.8. Oreochromis niloticus

Oreochromis niloticus apresentou indivíduos com pesos de 0,041 a 31,5

g, com uma amplitude de 31,4 g e um crescimento do tipo alométrico positivo, b

= 3,33 (Fig. 17).

y = 0,0946x1,5715

R2 = 0,476

0

0,5

1

1,5

2

2,5

0 1 2 3 4 5

Comprimento (cm)

Peso

(g)

y = 0,0432x2,5488

R2 = 0,5999

00,10,20,30,40,50,60,70,80,9

0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5

Comprimento (cm)

Peso

(g)

A

B

Figura 16. Relação peso-comprimento de Poecilia vivipara do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado. A – Fêmeas e B – Machos.

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64

4.3. PROPORÇÃO SEXUAL

De acordo com os resultados obtidos, observou-se que a proporção

sexual apresentou grande variação não só entre espécies, mas também, dentro

da mesma espécie com relação às diferentes épocas de estudo, havendo na

maioria das espécies o predomínio de fêmeas.

Segundo Raposo e Gurgel (2001), essa variação pode ser atribuída a

vários fatores, como: diferença na taxa de mortalidade e no comportamento de

fêmeas e machos, ou mesmo a captura seletiva.

4.3.1. Leporinus piau

Houve um predomínio significativo de machos de L. piau durante o

período estudado [X2 = 9,93; g.l. = 1; p < 0,01], numa proporção de 2.4:1.0 (Fig.

18).

Figura 17. Relação peso-comprimento de Oreochromis niloticus do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

y = 0,0237x3,335

R2 = 0,9945

0

5

10

15

20

25

30

35

40

0 2 4 6 8 10

Comprimento (cm)

Peso

(g)

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65

Nos períodos de estiagem de 2005 e 2006, observou-se um maior

número de fêmeas, em contrapartida ao período chuvoso (Tab.I). O teste do

“qui-quadrado” não pode ser realizado devido aos dados não cumprirem os

requisitos do referido teste.

Tabela I - Tabela de contingência mostrando a relação entre a proporção sexual de Leporinus piau do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

Sexo Estiagem/2005 Chuvosa/2006 Estiagem/2006 Total 3 3 11 17 F 50,00% 100,00% 22,45% 3 0 38 41

M 50,00% 0,00% 77,55% Total 6 3 49 58

Com relação ao comprimento padrão dos indivíduos, o máximo

observado foi de 22 cm e de 19 cm para fêmeas e machos, respectivamente.

Contudo, não se observaram diferenças significativas entre os comprimentos

médios de ambos (t = 1,67; g.l. = 56; p = 0,09), sendo 14,5 cm e 12,9 cm, para

fêmeas e machos, respectivamente.

O fato das fêmeas apresentarem comprimentos maiores segundo

Vicentin et al. (2004) num estudo com a espécie Prochilodus lineatus, pode

ser explicado por um comportamento típico de espécies de piracema e que

29%

71%

FM

Figura 18 - Proporção sexual de Leporinus piau do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

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realizam longas migrações sazonais reprodutivas. Com isso as fêmeas

possuem gônadas maiores e tem um gasto energético mais acentuado em

reprodução, necessitando ter maiores proporções corporais para comportar

grandes ovários, garantindo assim, uma maior fecundidade.

4.3.2. Astyanax bimaculatus

Em A. bimaculatus ocorreu uma maior proporção de fêmeas durante

todo o período de estudo, apresentando diferenças significativas [X2 = 11,53;

g.l. = 1; p < 0,01], numa proporção entre machos e fêmeas de 1.0:2.2 (Fig. 19).

Ao longo do estudo observou-se que houve diferenças significativas

entre a proporção sexual e as estações analisadas [X2 = 9,42; g.l. = 2; p <

0,01]. Nos períodos de estiagem de 2005 e 2006, observou-se um maior

número de fêmeas, em contrapartida ao período chuvoso (Tab.II). Um aumento

na freqüência de captura de fêmeas parece estar relacionado com o período

reprodutivo da espécie.

69% 31%

FM

Figura 19 – Proporção sexual de Astyanax bimaculatus do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

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67

Tabela II - Tabela de contingência mostrando relação entre a proporção sexual de Astyanax bimaculatus do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

Sexo Estiagem/2005 Chuvosa/2006 Estiagem/2006 Total 17 13 24 54 F 94,44% 76,47% 55,81% 1 4 19 24

M 5,56% 23,53% 44,19% Total 18 17 43 78

O comprimento padrão máximo observado foi de 9,3 cm e de 7,9 cm

para fêmeas e machos, respectivamente. Com relação ao comprimento médio

entre os sexos observaram-se diferenças significativas (t = 2,52; g.l. = 76; p =

0,01), sendo 6,1 cm para as fêmeas e 5,2 cm para os machos.

4.3.3. Astyanax fasciatus

Observou-se um número significativamente maior de fêmeas durante

todo o período de estudo [X2 = 3,76; g.l. = 1; p = 0,05], numa proporção entre

machos e fêmeas de 1.0:1.6 (Fig. 20).

O teste do “qui-quadrado” não pode ser realizado devido aos dados de

proporção sexual nas diferentes estações não cumprirem os requisitos do

62%

38%

FM

Figura 20 – Proporção sexual de Astyanax fasciatus do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

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68

referido teste. No entanto, no período de estiagem de 2006, observou-se uma

proporção entre machos e fêmeas de 1.0:1.0 (Tab.III).

Tabela III - Tabela de contingência mostrando a relação entre a proporção sexual de Astyanax fasciatus do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

Sexo Estiagem/2005 Chuvosa/2006 Estiagem/2006 Total 9 9 24 42 F 81,82% 100,00% 50,00% 2 0 24 26

M 18,18% 0,00% 50,00% Total 11 9 48 68

O comprimento padrão máximo observado foi de 8,3 cm e de 8,1 cm

para fêmeas e machos, respectivamente. Com relação ao comprimento médio

entre os sexos não se observaram diferenças significativas (t = -0,01; g.l. = 48;

p = 0,9), sendo 7,0 cm para ambos.

4.3.4. Characidium bimaculatum

A espécie C. bimaculatum apresentou uma tendência a um maior

número de machos durante o estudo, contudo não apresentando diferenças

significativas [X2 = 0,02; g.l. = 1; p = 0,88]. Sendo, portanto, a proporção entre

machos e fêmeas de 1.0:1.0 (Fig. 21),.

49%

51%

FM

Figura 21 – Proporção sexual de Characidium bimaculatum do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

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O teste do “qui-quadrado” não pode ser realizado devido aos dados de

proporção sexual nas diferentes estações não cumprirem os requisitos do

referido teste. No período chuvoso de 2006, observaram-se uma maior

proporção de machos em relação as fêmeas, 2.3 : 1.0 (Tab.IV).

Tabela IV - Tabela de contingência mostrando a relação entre a proporção sexual de Characidium bimaculatum do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

Sexo Estiagem/2005 Chuvosa/2006 Estiagem/2006 Total 4 4 15 23 F 57,14% 30,77% 55,56% 3 9 12 24

M 42,86% 69,23% 44,44% Total 7 13 27 47

Com relação ao comprimento padrão máximo, as fêmeas apresentaram

valores de 3,5 cm e os machos de 3,1 cm. Com relação ao comprimento

médio, entre os sexos não se observou diferenças significativas (t = 1,68; g.l.

= 35; p = 0,09), sendo 2,7 e 2,4 cm para as fêmeas e machos,

respectivamente.

4.3.5. Steindachnerina notonota

Steindachnerina notonota apresentou uma quantidade significativamente

maior de fêmeas durante todo o estudo [X2 = 14,25; g.l. = 1; p < 0,01], numa

proporção entre machos e fêmeas de 1.0:3.0 (Fig. 22).

O teste do “qui-quadrado” não pode ser realizado devido aos dados de

proporção sexual nas diferentes estações não cumprirem os requisitos do

referido teste. Contudo, observou-se uma maior proporção de fêmeas em

todos os períodos analisados (Tab.V).

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Tabela V - Tabela de contingência mostrando a relação entre a proporção sexual de Steindachnerina notonota do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

Sexo Estiagem/2005 Chuvosa/2006 Estiagem/2006 Total 26 15 3 44 F 81,25% 65,22% 75,00% 6 8 1 15

M 18,75% 34,78% 25,00% Total 32 23 4 59

O comprimento padrão máximo observado foi de 10,7 cm e de 9,7 cm

para fêmeas e machos, respectivamente. Com relação ao comprimento médio

entre os sexos não se observaram diferenças significativas (t = 1,97; g.l. = 58;

p = 0,053), sendo 8,8 cm nas fêmeas e 8,1 cm nos machos.

4.3.6. Hoplias malabaricus

Durante todo o estudo foi registrada uma tendência a um maior número

de machos, contudo a proporção entre machos e fêmeas foi de 1.0:1.0, não

apresentando diferenças significativas [X2 = 0,09; gl = 1; p = 0,76] (Fig. 23).

Figura 22 – Proporção sexual de Steindachnerina notonota do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

75%

25%

FM

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Houve uma tendência a uma maior proporção de machos apenas na

estiagem de 2005, mas o teste mostrou não haver diferenças significativas

quanto à proporção sexual entre as estações [X2 = 1,52; gl = 2; p = 0,46] (Tab.

VI). Tabela VI - Tabela de contingência mostrando a relação entre a proporção sexual de Hoplias malabaricus do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

Sexo Estiagem/2005 Chuvosa/2006 Estiagem/2006 Total 13 5 5 23 M 61,90% 41,67% 45,45% 8 7 6 21

F 38,10% 58,33% 54,55% Total 21 12 11 44

Com relação ao comprimento padrão máximo, as fêmeas apresentaram

valores de 34,2 cm e os machos de 31 cm. Com relação ao comprimento

médio entre os sexos, observaram-se diferenças significativas (t = -2,64; g.l. =

42; p = 0,01), sendo 24,7 e 20,2 cm para fêmeas e machos, respectivamente.

48%

52%

FM

Figura 23 – Proporção sexual de Hoplias malabaricus do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

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72

4.3.7. Poecilia vivipara

A espécie P. vivipara apresentou uma proporção sexual

significativamente maior de fêmeas durante todo o período estudado [χ2 =

21,73; g.l. = 1; p < 0,01], sendo a proporção sexual de 1.0:3.7 (Fig. 24).

O teste do “qui-quadrado” não pode ser realizado devido aos dados de

proporção sexual nas diferentes estações não cumprirem os requisitos do

referido teste. Nas diferentes estações estudadas observou-se um maior

número de fêmeas (Tab. VII).

Tabela VII - Tabela de contingência mostrando a relação entre a proporção sexual de Poecilia vivipara do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

Sexo Estiagem/2005 Chuvosa/2006 Estiagem/2006 Total 12 17 21 50 F 70,59% 70,83% 95,45% 5 7 1 13

M 29,41% 29,17% 4,55% Total 17 24 22 63

O comprimento padrão máximo observado foi de 4,0 cm e de 3,2 cm

para fêmeas e machos, respectivamente. Com relação ao comprimento médio

79%

21%

FM

Figura 24 – Proporção sexual de Poecilia vivipara do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

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73

entre os sexos não se observaram diferenças significativas (t = -1,61; g.l. = 60;

p = 0,11), sendo 1,8 cm nas fêmeas e 2,1 cm nos machos.

4.3.8. Oreochromis niloticus

Oreochromis niloticus durante o período estudado, apresentou uma

população significativamente representada por machos [χ2 = 15,21; g.l. = 1; p <

0,01], ocorrendo apenas uma fêmea no período chuvoso de 2006 (junho) (Fig.

25).

O teste do “qui-quadrado” não pode ser realizado devido aos dados de

proporção sexual nas diferentes estações não cumprirem os requisitos do

referido teste. Entretanto, observou-se uma maior proporção de machos em

nas diferentes estações (Tab.VIII). Este fato pode estar relacionado com o

escape de indivíduos da referida espécie de tanques-rede que se localizam nas

margens do rio Taperoá, já nas proximidades do açude. Ressaltando-se que

indivíduos para estes fins são sempre sexados (todos machos), de modo a

evitar o direcionamento de energia para a reprodução em lugar do crescimento

individual, além de problemas como a superpopulação comprometendo assim a

produção.

Figura 25 – Proporção sexual de Oreochromis niloticus do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

5%

95%

FM

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Tabela VIII - Tabela de contingência mostrando a relação entre a proporção sexual de Oreochromis niloticus do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

Sexo Chuvosa/2006 Estiagem/2006 Total 16 2 18 M 94,12% 100,00% 1 0 1

F 5,88% 0,00% Total 17 2 19

Com relação ao comprimento padrão máximo, as fêmeas apresentaram

valores de 6,6 cm e os machos de 9,4 cm. Com relação ao comprimento

médio entre os sexos não se observou diferenças significativas (t = -0,01; g.l.

= 17; p = 0,98), sendo 6,6 e 6,5 cm para fêmeas e machos, respectivamente.

Na ictiofauna do açude Taperoá II observou-se que as espécies nas

quais predominaram fêmeas ao longo do estudo, as populações expressaram

um maior sucesso no ambiente, tornando-se mais freqüentes em relação às

demais. Dentre as mais abundantes estiveram: P. vivipara, A. bimaculatus e A.

fasciatus. Estes resultados corroboram os obtidos por Raposo e Gurgel (2001),

que afirmaram que, mediante os resultados obtidos acerca da proporção sexual

de uma população, pode-se deduzir se está ocorrendo crescimento ou não, em

que uma maior freqüência de fêmeas indica uma resposta da população às

condições favoráveis fornecidas pelo meio.

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5. CONCLUSÕES

A espécie Astyanax fasciatus apresentou indivíduos jovens e adultos

durante os períodos de estiagem (outubro de 2005 e 2006);

A. bimaculatus apresentou ao longo do estudo grande variação de

comprimentos (jovens e adultos), indicando que a espécie possui

recrutamento constante;

Espécimes jovens e adultos foram capturados em outubro de 2006 das

seguintes populações, C. bimaculatum, P. vivipara, A. bimaculatus e H.

malabaricus, indicando recrutamentos recentes;

A população de S. notonota foi representada por indivíduos jovens e

adultos no mês de outubro de 2005 (estiagem) e a renovação dos seus

estoques deu-se na estação chuvosa de 2006, sendo confirmada pela

captura indivíduos jovens nos meses seguintes (junho e agosto de

2006);

No período chuvoso de 2006, registraram-se comprimentos mais

variados de Oreochromis niloticus, evento que certamente esteve

relacionado com escape de indivíduos de tanques-redes situados nas

proximidades do açude;

A. bimaculatus e O. niloticus apresentaram um crescimento em peso do

tipo alométrico positivo, enquanto que, H. malabaricus isométrico. As

demais espécies apresentaram um crescimento do tipo alométrico

negativo;

As fêmeas Poecilia vivipara apresentaram uma maior alometria no

crescimento do que os machos, fato atribuído ao caráter de viviparidade

da espécie, cujas fêmeas com embriões apresentaram pesos maiores;

Nas populações em que se registrou uma maior proporção de fêmeas,

observou-se um maior sucesso no ambiente, foram elas: P. vivipara, A.

bimaculatus e A. fasciatus.

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Catálogo ilustrado de peixes do Alto Rio Uruguai. Florianópolis, Ed. da

UFSC: Tractebel Energia, 128p. 2004.

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CAPÍTULO III: DIETA E REGIME ALIMENTAR DA ICTIOFAUNA DO

AÇUDE TAPEROÁ II

Foto: Ana K. A. Montenegro

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1. INTRODUÇÃO

Estudos de alimentação de peixes, em particular os que privilegiam

diretamente a dieta e os hábitos alimentares, proporcionam informações para

estimar o funcionamento trófico de um ecossistema, ou seja, o conjunto de

relações de predação e competição entre os organismos indicando o fluxo de

energia, uso de habitat, disponibilidade de alimentos e alguns aspectos do

comportamento (PREJS & COLOMINE, 1981; HAHN et al., 2004; PEREIRA et

al., 2004).

O crescente interesse nos estudos de alimentação natural tem por

finalidade contribuir com o desenvolvimento de estratégias para o manejo

sustentável dos ecossistemas, auxiliando ecologistas, administradores de

recursos pesqueiros e piscicultores (HAHN & DELARIVA, 2003; PERET, 2004).

A maior parte do conhecimento sobre ecologia trófica de peixes no Brasil

se restringe a espécies de grande porte em rios e lagos, ou seja, espécies de

maior interesse comercial e alguns estudos sobre os impactos decorrentes da

construção de hidrelétricas (FERREIRA, 2004). Contudo, segundo Hofling et al.

(2000), apesar de muitas espécies de peixes não apresentarem importância

econômica, informações sobre a alimentação são importantes na avaliação de

estoques pesqueiros, uma vez que podem ser potenciais competidores ou

predadores de espécies exploradas comercialmente, interferindo na taxa de

mortalidade das mesmas.

Embora teias alimentares em águas tropicais sejam freqüentemente

complexas, elas podem ser baseadas em relativamente poucas fontes

alimentares, havendo numa cadeia alimentar raramente mais que quatro ou

cinco elos (LOWE-McCONNELL, 1987).

Bennemann et al. (2006), comentam que em estudos de ecologia trófica

de peixes geralmente o objetivo é determinar qual o item de maior importância

e, desta forma, obter informações para a descrição da dieta e hábito alimentar

de uma dada espécie.

O período necessário para que indivíduos de uma geração atinjam um

dado comprimento para que seja vulnerável à captura, pode estar relacionado,

entre outros fatores, com a disponibilidade de alimentos e a densidade

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populacional (NARAHARA, 1983). A divisão de recursos naturais entre as

espécies coexistentes tem sido sugerida, segundo Agostinho et al. (2003),

como um dos processos responsáveis pela estrutura das populações e,

consequentemente, das comunidades.

Sendo assim, os estudos de alimentação de peixes, incluindo dieta e

atividade alimentar fornecem importantes contribuições para o entendimento do

funcionamento do ecossistema e podem auxiliar na aplicação de técnicas de

manejo de populações naturais e no cultivo intensivo em cativeiro (HAHN et.

al.,1997a).

Segundo Zavala-Camin (1996), analisar a dieta reflete, ainda, não

apenas a oferta de alimento disponível no ambiente, mas também a escolha do

alimento mais apropriado às necessidades nutricionais dos peixes.

Apesar de em ambientes tropicais existirem peixes com especializações

tróficas marcantes, a maioria exibe grande flexibilidade alimentar (AGOSTINHO

et al., 1995). Muitos habitats de água doce, ao contrário da maioria daqueles

terrestres, são marcados por elevada variabilidade em seus atributos

hidrológicos e limnológicos, o que provavelmente impediu que as espécies de

peixes seguissem trilhas evolutivas rumo à especialização trófica

(AGOSTINHO et al., 2007).

Esta plasticidade alimentar, segundo Luz et al. (2001), constitui-se numa

interação entre a qualidade/quantidade de alimento disponível no ambiente e o

grau de restrições morfológicas – comportamentais exibidas pelas espécies,

este último passível de variações ontogenéticas. Segundo Abelha et al. (2001),

essas variações são decorrentes das diferenças na demanda energética e nas

limitações morfológicas, implicando em dietas diferenciadas durante o

desenvolvimento.

Os peixes, de forma geral, têm a habilidade de se adaptar a uma grande

variedade de fontes de alimento (GERKING, 1994), podendo ocorrer mudanças

na dieta dependendo das circunstâncias como, por exemplo, as possivelmente

ocasionadas pelo ciclo hidrológico do semi-árido paraibano.

Alguns estudos acerca da dieta de algumas espécies de peixes foram

realizados nesta região, Cardoso et al. (2003), Chaves (2004), Marinho et al.

(2006; 2007), Montenegro et al. (2005; 2007a; 2007b), dentre outros; entretanto

nenhum deles abordou aspectos tróficos de uma comunidade.

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Diante disto, faz-se necessário o estudo da dieta alimentar da

comunidade íctica do açude Taperoá II, visando incrementar o conhecimento

das relações tróficas existentes na mesma com a dinâmica do ambiente

perante o ciclo hidrológico, bem como, contribuir para manejos futuros.

2. OBJETIVOS

• Avaliar as relações entre a atividade alimentar com o período

reprodutivo das espécies;

• Identificar a dieta e determinar o regime alimentar das espécies

presentes no açude Taperoá II;

• Determinar a sobreposição de nichos ecológicos entre as espécies

analisadas.

• Construir uma teia alimentar com base nas espécies analisadas e seus

itens alimentares.

3. MATERIAL E MÉTODOS 3.1. ÉPOCAS E LOCAL DE COLETA

Das espécies identificadas no próprio local, em cerca de 38% do material

coletado (344 indivíduos), foram extraídas as vísceras para as análises

estomacais e gonadais, logo em seguida foram fixadas com solução de

formalina a 10%. Estas análises foram realizadas apenas nas espécies

consideradas constantes (Capítulo I).

3.2. ATIVIDADE ALIMENTAR X ATIVIDADE REPRODUTIVA

A atividade alimentar foi estabelecida a partir das análises do grau de

repleção dos estômagos e a atividade reprodutiva com base no grau de

maturação das gônadas.

O grau de repleção dos estômagos foi classificado segundo Hahn et al.

(1997a): Vazio (1) - quando não contiver nenhum conteúdo no seu interior,

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Parcialmente Vazio (2) - quando contiver até aproximadamente 25%,

Parcialmente Cheio (3) - entre 25% e 70% e acima de 70% do volume

estomacal ocupado – Cheio (4) - chegando a distender as paredes do mesmo.

Foram considerados em atividade alimentar os indivíduos cujos

estômagos apresentaram grau de repleção 2, 3 e 4 e em atividade reprodutiva,

apenas os indivíduos cujas gônadas estavam maduras ou esgotadas (pós-

desova) (VAZZOLER, 1996). Por fim, relacionou-se a atividade alimentar com

os estádios de maturação gonadal dos indivíduos coletados ao longo período

estudado.

Para avaliar a relação entre a atividade alimentar e reprodutiva das

espécies, utilizou-se à correlação de Spearman com 0,05 de significância,

sobre os valores da porcentagem de indivíduos em atividade alimentar e

reprodutiva ao longo do período estudado.

3.3. ANÁLISE DO CONTEÚDO ESTOMACAL

Para o conhecimento da estrutura trófica (dieta e regime alimentar) foram

utilizados os estômagos extraídos de cerca de 38% do material coletado (344

indivíduos), que foi imediatamente fixado em solução de formalina a 10%, no

campo.

Em seguida, o conteúdo estomacal foi retirado dos estômagos e

preservado em álcool a 75%. Posteriormente, realizou-se a análise macro e

microscópica com o auxílio de um estereomicroscópio Zeiss e um microscópio

binocular, sendo este último com capacidade de aumento de até 1000x. Os

itens alimentares foram identificados até a menor categoria taxonômica

possível, com o auxílio de bibliografia especializada (EDMONSON, 1959;

GERMAIN, 1981; MENEZES & DIAS, 2001), bem como, de especialistas.

Para a determinação da dieta alimentar das espécies capturadas foram

aplicados: o método de freqüência de ocorrência dos itens alimentares

consumidos, através da relação do nº de vezes que cada item alimentar ocorre

pelo total de estômagos analisados (ZAVALA-CAMIM, 1996) e o método de

pontos (HYNES, 1950; FUGI et al., 1996; RESENDE et al., 2000; ESTEVES &

PINTO-LÔBO, 2001; VITULE & ARANHA, 2002; GOMES & VERANI, 2003;

PERET, 2004), que foi estimado visualmente pelo volume que cada item

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representa no volume total de cada estômago analisado, segundo a escala de

1 (até 10%), 2 (entre 10 e 25%), 3 (entre 25 e 50%) e 4 (maior que 50%).

Segundo Andrian et al. (1994), para minimizar as diferenças entre os

graus de repleção (desde quase vazios a repletos), o ponto de cada item será

multiplicado pelo peso do estômago que o contiver.

Para evidenciar os itens alimentares mais importantes na composição da

dieta dos peixes, aplicou-se o índice de importância alimentar (IAi)

(KAWAKAMI & VAZZOLER, 1980), obtido a partir da combinação entre os

valores dos métodos de freqüência de ocorrência e de pontos. A utilização

destes dois métodos teve por objetivo minimizar possíveis erros de

interpretação dos resultados obtidos individualmente.

Foram utilizadas as seguintes equações:

Método de freqüência de ocorrência: ∑×= niio nnF 100 i

Método de pontos: ∑∑ ×= niip)(pFp 100

Índice de importância alimentar: ∑ ∗∗×= )()FpFo(FpFoIAi 100

Onde: ni = número de estômagos que o item ocorreu

nni = Σ das ocorrências de todos os itens

pi = Σ dos pontos de cada item

pni = Σ dos pontos de todos os itens

Fo = freqüência de ocorrência

Fp = freqüência de pontos

IAi = índice de importância relativa

3.4. SOBREPOSIÇÃO DE NICHOS ECOLÓGICOS

A sobreposição de nichos ecológicos foi calculada entre as espécies por

estação (estiagem de 2005, chuvosa de 2006 e estiagem de 2006), utilizando-

se o índice de Morisita Simplificado (nível de significância de 0,7), através do

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Software Ecological Methodology (KENNEY & KREBS, 2000). Sobre os valores

obtidos foi aplicado o método do escalonamento Multidimensional (MDS),

através do Software Primer. O resultado da análise é avaliado pela medida de

STRESS (Standardized Residual Sum of Squares), valores de referência

(KRUSKAL, 1964):

Stress (%) Qualidade de ajuste 20,0 Ruim 10,0 Razoável 5,0 Bom 2,5 Excelente 0,0 Perfeito

3.5. TEIA ALIMENTAR

A teia alimentar foi elaborada com base nas dietas alimentares

(freqüência de ocorrência % dos itens) de cada espécie analisada.

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4. RESULTADOS E DISCUSSÃO

4.1. RELAÇÃO ENTRE A ATIVIDADE ALIMENTAR X REPRODUTIVA DAS ESPÉCIES

Estudos acerca da relação entre a atividade alimentar (repleção dos

estômagos) e reprodutiva (estágios de maturação gonadal) fornecem

importantes informações acerca do comportamento alimentar dos peixes

(CASSINI,1998), principalmente, se estes cessam a atividade alimentar quando

estão no período reprodutivo ou não, contribuindo muitas vezes, para o

aprimoramento de técnicas de cultivo e manejo.

No presente estudo, a maioria das espécies, A. fasciatus, A. bimaculatus,

S. notonota, C. bimaculatum e H. malabaricus, não interrompeu ou sequer

diminuiu a sua atividade alimentar durante o período reprodutivo, mas L. piau,

P. vivipara e O. niloticus apresentaram uma pequena diminuição na atividade

alimentar no pico de atividade reprodutiva (Figs 1-8.).

4.1.1. Leporinus piau

Durante o estudo L. piau apresentou um pico reprodutivo no mês de

março, coincidindo com uma diminuição na atividade alimentar (Fig. 1).

0

20

40

60

80

100

out/0

5

nov/0

5

dez/0

5jan

/06fev

/06

mar/06

abr/0

6

mai/06

jun/06

jul/06

ago/0

6se

t/06

out/0

6

(%)

Atividade Alimentar Atividade reprodutiva

Figura 1 – Atividade alimentar X atividade reprodutiva de L. piau do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

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Durante o estudo L. piau apresentou uma alta atividade alimentar

durante todo o período estudado, tendo uma diminuição no mês de março

coincidindo com tendo um pico reprodutivo, mas esta relação não foi

significativa quando analisada através de uma correlação de Spearman [rs = -

0,50; p = 0,39].

4.1.2. Astyanax bimaculatus

Durante o estudo Astyanax bimaculatus apresentou uma alta atividade

alimentar durante todo o período estudado, com picos nos meses dezembro de

2005 e agosto de 2006. Durante o pico reprodutivo da espécie (dezembro de

2005), não foi observada diminuição da atividade alimentar (Fig. 2), mas sim,

um pico. A relação entre a atividade alimentar e a reprodutiva não foi

significativa quando analisada através de uma correlação de Spearman [rs= -

0,11; p = 0,82].

Corroborando com um estudo realizado por Silva et al. (2007), A.

bimaculatus apresentou uma maior atividade reprodutiva e alimentar no

período de estiagem. Contudo, os mesmos autores verificaram uma diminuição

Figura 2 – Atividade alimentar X atividade reprodutiva de A. bimaculatus do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

0

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5

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5jan/0

6fev/0

6

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6

mai/06

jun/06

jul/06

ago/0

6se

t/06

out/0

6

(%)

Atividade alimentar Atividade Reprodutiva

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na atividade reprodutiva e um brusco aumento na atividade alimentar durante o

período chuvoso.

Em contraste ao presente estudo, Artioli et al. (2003), estudando o

período reprodutivo e a alimentação de A. alburnus no Canal dos Cornélios –

Rio Grande do Sul, registraram uma sincronia entre os períodos reprodutivos e

os de maior abundância de alimentos nos estômagos.

4.1.3. Astyanax fasciatus

Durante o período estudado A. faciatus apresentou um pico reprodutivo

no mês de março, contudo foi observada uma alta atividade alimentar neste

período (Fig. 3). A relação entre a atividade alimentar e a reprodutiva foi

significativamente negativa quando analisada através de uma correlação de

Spearman [rs = - 0,89; p = 0,04].

É válido ressaltar que tanto A. fasciatus quanto A. bimaculatus

apresentaram alta atividade alimentar ao longo do estudo, assim como,

apresentaram conteúdo alimentar em grande parte dos estômagos,

corroborando um estudo realizado por Ferreira (2004), no qual o lambarí A.

Figura 3 – Atividade alimentar X atividade reprodutiva de A. fasciatus do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

0102030405060708090

100

out/05nov/05

dez/05

jan/06fev/06

mar/06

abr/06mai/06

jun/06jul/06

ago/06

set/06out/06

(%)

Atividade Alimentar Atividade Reprodutiva

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paranae proveniente de córregos da bacia do Passa-Cinco (SP), apresentou as

mesmas características.

4.1.4. Characidium bimaculatum

Ao longo do estudo C. bimaculatum apresentou um pico reprodutivo no

mês de março, coincidindo com um período de alta atividade alimentar (Fig. 4).

A relação entre a atividade alimentar e reprodutiva não foi significativa quando

analisada através de uma correlação de Spearman [rs = 0,67; p = 0,21].

Apesar da espécie ter apresentado pico reprodutivo, registrou-se

atividade reprodutiva durante todo o período estudado, assim como, num

estudo realizado por Vicentin et al. (2004), com indivíduos do mesmo gênero

sugerindo um mecanismo de adaptação às condições ambientais da região.

4.1.5. Steindachnerina notonota

Durante o período estudado a atividade alimentar de S. notonota quase

não foi influenciada pela atividade reprodutiva (Fig. 5). A relação entre a

Figura 4 – Atividade alimentar X atividade reprodutiva de C. bimaculatum do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

0

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out/05nov/05

dez/05

jan/06fev/06

mar/06

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jun/06jul/06

ago/06

set/06out/06

(%)

Atividade Alimentar Atividade Reprodutiva

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atividade alimentar e reprodutiva não foi significativa quando analisada através

de uma correlação de Spearman [rs = 0,05; p = 0,92].

4.1.6. Hoplias malabaricus

Nos picos reprodutivos não foi observada diminuição da atividade

alimentar (Fig. 6), corroborando com um estudo realizado por Chaves (2004)

com a referida espécie.

A relação entre a atividade alimentar e a reprodutiva em Hoplias

malabaricus não foi significativa quando analisada através de uma correlação

de Spearman [rs = 0,02; p = 0,95].

Figura 5 – Atividade alimentar X atividade reprodutiva de S. notonota do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

0

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40

60

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out/05nov/05

dez/05

jan/06fev/06

mar/06

abr/06mai/06

jun/06jul/06

ago/06

set/06out/06

(%)

Atividade alimentar Atividade reprodutiva

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Barbieri et al. (1982) observaram alimentação contínua durante o

período reprodutivo de Hoplias malabaricus.

4.1.7. Poecilia vivipara

Durante o estudo P. vivipara apresentou um pico reprodutivo nos meses

de outubro e dezembro de 2005, coincidindo com uma diminuição na atividade

alimentar (Fig. 7). A relação entre a atividade alimentar e a reprodutiva foi

significativamente negativa quando analisada através de uma correlação de

Spearman [rs = - 0,92; p = 0,007].

Figura 6 – Atividade alimentar X atividade reprodutiva de H. malabaricus do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

0

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out/0

5

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5

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5jan/0

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mar/06

abr/0

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06jun/0

6jul/0

6

ago/0

6se

t/06

out/0

6

(%)

Atividade Alimentar Atividade Reprodutiva

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4.1.8. Oreochromis niloticus

Ao longo do estudo O. niloticus apresentou um pico reprodutivo no mês

de março de 2006 (período chuvoso), coincidindo com uma diminuição da

atividade alimentar (Fig. 8). A correlação de Spearman não pôde ser realizada

devido à presença de poucos indivíduos em atividade reprodutiva ao longo do

estudo.

Figura 7 – Atividade alimentar X atividade reprodutiva de P.vivipara do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

0

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40

60

80

100

out/0

5

nov/0

5de

z/05

jan/06

fev/06

mar/06

abr/0

6mai/

06jun

/06jul

/06

ago/0

6se

t/06ou

t/06

(%)

Atividade Alimentar Atividade Reprodutiva

Figura 8 – Atividade alimentar X atividade reprodutiva de O. niloticus do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

020406080

100120

mar/06

abr/06mai/06

jun/06jul/06

ago/06

set/06out/06

(%)

Atividade Alimentar Atividade Reprodutiva

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No geral, os indivíduos de O. niloticus que apresentaram atividade

reprodutiva durante o estudo, encontravam-se em atividade alimentar (Tab.

VIII). Estes resultados corroboram com os obtidos por Silva et al. (2007), nos

quais a espécie apresentou intensa atividade alimentar nos períodos

reprodutivos.

Com relação aos picos de atividade reprodutiva de todas as espécies

estudadas, estes ocorreram no mês de março de 2006 (período chuvoso) em

A. fasciatus, L. piau, C. bimaculatum, (75,0, 67,0 e 100,0%, respectivamente);

em dezembro de 2005 (estiagem), em A. bimaculatus, 67,0%; em junho de

2006 (período chuvoso), O. niloticus, 47,0%; P. vivipara em outubro e

dezembro de 2005 (estiagem), 60,0 e 66,7% respectivamente; e H.

malabaricus, apresentou dois picos reprodutivos durante o período estudado,

um em outubro de 2005, 60,0%, e outro em março de 2006, 43,0%. Para a

espécie S. notonota não foi evidenciado nenhum pico reprodutivo.

No mês de junho (estação chuvosa), a maioria das espécies apresentou

uma redução da atividade reprodutiva, ou até mesmo, esta foi ausente na

maioria dos casos, fato que esteve provavelmente relacionado com a presença

de indivíduos jovens nesse período, indicando recrutamentos recentes. A

exceção deu-se devido a O. niloticus ter apresentado um pico reprodutivo neste

período e às demais espécies que não foram capturadas (A. fasciatus e L.

piau).

Os taxa Cichlassoma orientale e Hypostomus sp., apesar de terem sido

coletados, foram considerados acessórios, ou seja, apresentaram uma baixa

freqüência nas capturas. Segundo Hoffmann et al. (2005), o caráter reofílico

dos cascudos (Hypostomus sp.) explica, pelo menos em parte, suas baixas

freqüências em áreas represadas, a exemplo do açude Taperoá.

Da espécie Prochilodus brevis foi capturado apenas um indivíduo no

mês de março de 2006, sendo, portanto, considerada uma espécie acidental.

Diante disto, estes taxa não receberam estudos mais detalhados da estrutura

de suas populações.

No geral observou-se que a maioria das espécies apresentou um

considerável investimento em reprodução, principalmente pela presença de

algumas fêmeas maiores, a fim de subsistirem às condições hidrológicas

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imprevisíveis que são comuns na região em que se encontra o açude Taperoá

II.

4.2. ANÁLISE DO CONTEÚDO ESTOMACAL

Para analisar a dieta alimentar dos peixes, vários métodos foram

discutidos por Hynes (1950), baseando-se em ocorrências, número,

dominância, volume e peso dos itens alimentares, grau de repleção dos

estômagos e “pontos”. Com isso, concluiu-se que, para os principais itens

alimentares, todos esses métodos apresentaram resultados semelhantes.

Diante disto, no presente estudo optou-se pela combinação dos métodos

de freqüência de ocorrência e de pontos, principalmente, pelo fato do presente

estudo referir-se à análise da dieta alimentar de uma assembléia de peixes, ou

seja, espécies de regime alimentar variado e conseqüentemente, gerando

dificuldades na uniformização, sobretudo, das análises quantitativas do

conteúdo estomacal.

Foram analisados os conteúdos estomacais de 344 exemplares

pertencentes a 11 taxa registrados no açude Taperoá II (Astyanax fasciatus, A.

bimaculatus, Leporinus piau, Steindachnerina notonota, Characidium

bimaculatum, Poecilia vivipara, Hoplias malabaricus, Oreochromis niloticus,

Ciclassoma orientale, Hypostomus sp. e Prochilodus brevis), sendo coletados,

78 exemplares no período de estiagem de 2005, 84 no período chuvoso de

2006 e 182 na estiagem de 2006. As espécies C. orientale, Hypostomus sp. e

P. brevis em virtude da baixa freqüência nas capturas não tiveram as suas

dietas bem definidas.

Foi identificado um total de 129 itens alimentares provenientes da

análise dos conteúdos estomacais da ictiofauna do açude Taperoá II, sendo

que, 100 destes itens ocorreram no período de estiagem de 2005, 108 no

período chuvoso de 2006 e 81 itens no período de estiagem de 2006 (Fig. 9).

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CD

A B

Figura 9 – Alguns itens alimentares ingeridos pela ictiofauna do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado. A – Microcystis aeruginosa; B – Navicula sp.; C – Closterium sp.; D – Melosira granulata; E – Lecane bulla; F –Keratella americana; G – Polimirtarcidae (Ephemeroptera); H – Libellulidae; I – Nematoda; J – Hydracarina; K - Larva de Chironomidae; L – Hymenoptera.

C D

E F

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J

Figura 9 – Alguns itens alimentares ingeridos pela ictiofauna do açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado. A – Microcystis aeruginosa; B – Navícula sp.; C – Closterium sp.; D – Melosira granulata; E – Lecane bulla; F –Keratella americana; G – Polimirtarcidae (Ephemeroptera); H – Libellulidae; I – Nematoda; J – Hydracarina; K - Larva de Chironomidae; L – Hymenoptera.

GH

I J

K

G H

L

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No período de estiagem de 2005 os itens alimentares mais utilizados

pela ictiofauna foram as microalgas: Chlorella vulgaris (consumida por todas as

espécies), Cyclotella meneghiniana e Melosira granulata, restos vegetais, ovos,

e restos de insetos (consumidos por 7 das 8 espécies); no período chuvoso de

2006 foram: restos vegetais (7 espécies) e Chlorella vulgaris, e Conchostraca

(6 espécies); enquanto que, no período de estiagem de 2006 foram: matéria

orgânica (consumido por todas as espécies), restos vegetais e restos de

insetos (7 espécies), Melosira granulata, Cyclotella meneghiniana e Nematoda

(6 espécies).

4.2.1. DIETA ALIMENTAR DE Leporinus piau

Os espécimes de L. piau utilizados nas análises dos conteúdos

estomacais, um total de 28 indivíduos, apresentaram tamanhos que variaram

entre 7,6 cm e 22,0 cm e mediana de 13,85 cm.

A dieta alimentar de L. piau constou de um total de 59 itens, sendo

74,58% destes, registrados na estação de estiagem de 2005, 22,03% na

estação chuvosa de 2006 e 66,10% dos itens registrados na estiagem de 2006

(Quadro I). Observou-se claramente uma dieta alimentar mais ampla nos

períodos de estiagem (2005 e 2006), possivelmente associada a eutrofização

natural que ocorre neste período, propiciando a presença de uma maior

variedade e abundância de itens alimentares, favorecendo o seu consumo.

Estação Estiagem/05 Chuvosa/06 Estiagem/06 Nº de estômagos analisados 7 2 19 Itens Fo Fp IAi Fo Fp Iai Fo Fp Iai Detritos 42,9 0,30 2,05 50 8,36 5,41 10,53 0,97 0,25 Escamas de peixes 28,6 0,20 0,91 5,26 0,15 0,02 Matéria orgânica 85,7 0,60 8,22 50 1,31 0,85 73,68 11,43 20,39Ovos 85,7 0,60 8,22 100 6,23 8,07 36,84 3,21 2,86 Restos Vegetais 114,3 0,81 14,61 100 6,89 8,92 42,11 3,25 3,31 Sementes 28,6 0,20 0,91 100 4,10 5,31 31,58 2,91 2,23 FITOPLANCTON Bacylariophyceae Cyclotella meneghiniana 100,0 0,71 11,19 100 3,44 4,46 26,32 1,66 1,06 Cymbella sp. 14,3 0,10 0,23 50 2,79 1,80

Quadro I – Relação da freqüência de ocorrência (Fo), freqüência de pontos (Fp) e Índice de importância alimentar (IAi) dos itens alimentares de Leporinus piau registrados no açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

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Cont. Quadro I Denticula sp. 10,53 1,33 0,34 Ephitemia sp. 50 2,79 1,80 Gomphonema sp. 10,53 0,71 0,18 Gyrosigma sp. 14,3 0,10 0,23 5,26 0,70 0,09 Mastogloia smithii 10,53 1,33 0,34 Melosira granulata 42,9 0,30 2,05 100 3,44 4,46 89,47 4,98 10,79Melosira italica 5,26 0,60 0,08 Navícula sp1. 28,6 0,20 0,91 50 0,66 0,42 21,05 1,64 0,84 Navícula sp2. 28,6 0,20 0,91 Nitzschia sp. 14,3 0,10 0,23 10,53 1,48 0,38 Pinnularia sp. 28,6 0,20 0,91 Surirella sp. 14,3 0,10 0,23 10,53 0,86 0,22 Synedra sp2. 42,9 0,30 2,05 Chlorophyceae Algas filamentosas 42,9 0,30 2,05 50 1,31 0,42 31,58 2,11 1,61 Ankistrodemus convolutus 28,6 0,20 0,91 Ankistrodesmus falcatus 28,6 0,20 0,91 31,58 1,21 0,93 Chlorela vulgaris 100,0 0,71 11,19 100 3,44 4,46 57,89 4,24 5,94 Chrocooccus sp. 14,3 0,10 0,23 Coelastrum sp. 14,3 0,10 0,23 Kirchneriella contorta 42,9 0,30 2,05 Spyrogira sp. 28,6 0,20 0,91 Cianophyceae Anabaena sp. 5,26 0,08 0,01 Lyngbia sp. 28,6 0,20 0,91 Mycrocistis aeruginosa 28,6 0,20 0,91 Oscillatoria sp1. 57,1 0,40 3,65 5,26 0,60 0,08 Oscillatoria sp2. 28,6 0,20 0,91 Euglenophyceae Euglena sp. 14,3 0,10 0,23 Phacus sp. 14,3 0,10 0,23 Trachelomonas sp. 71,4 0,50 5,71 50 0,66 0,42 15,79 1,55 0,59 ZOOPLANCTON Rotifera Conochilus sp. 28,6 0,20 0,91 Brachionus sp. 14,3 0,10 0,23 Keratella americana 5,26 0,51 0,06 Keratella tropica 5,26 0,05 0,01 Cladocera Cladocera não identificado 28,6 0,20 0,91 10,53 0,77 0,20 ZOOBENTOS Arachnidae 14,3 0,10 0,23 Chaoboriidae 10,53 0,75 0,19 Diptera Ceratopogonidae 10,53 0,32 0,08 Ephemeroptera 15,79 6,58 2,52 Gastropoda 28,6 0,20 0,91 10,53 0,79 0,20 Hydracarina 5,26 0,7 0,09 Hymenoptera 5,26 1,4 0,18 Larva de Chironomidae 42,9 0,30 2,05 57,89 9,01 12,63Melanoides tuberculata 14,3 0,10 0,23 15,79 2,25 0,86 Nematoda 14,3 0,10 0,23 21,05 1,32 0,67 Ninfa de Chironomidae 14,3 0,10 0,23

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Cont. Quadro I Oligochaeta 5,26 0,32 0,04 Pupa de Chironomidae 5,26 1,20 0,15 Odonata 28,6 0,20 0,92 31,58 8,47 6,48 Restos de insetos 57,1 0,40 3,65 63,16 10,09 15,43Ostracoda 57,1 0,40 3,65 Conchostraca 28,6 0,20 0,91 42,11 7,53 7,68

Total de itens 44 13 39

No período de estiagem de 2005, os itens de maior importância na dieta

de L. piau foram: restos vegetais (14,61%), C. vulgaris (11,10%), Cyclotella

meneghiniana (11,19%), matéria orgânica (8,22%) e ovos (8,22%). No período

chuvoso de 2006, os itens alimentares mais importantes foram, restos vegetais

(8,92%), ovos (8,07%), detritos (5,41%) e sementes (5,31%). No período de

estiagem de 2006, os principais itens da dieta de L. piau foram, matéria

orgânica (20,39%), Melosira granulata (10,39%), restos de insetos (15,43%),

larva de Chironomidae (12,63%) e Conchostraca (7,68%). A não repetição dos

principais itens nos períodos analisados revela que esta espécie é bastante

versátil e que faz uso do que o ambiente disponibiliza em maior quantidade.

Ressalta-se a importância de itens provenientes do substrato na dieta

desta espécie, demonstrando uma preferência alimentar. Contudo, ela se

alimentou de itens variados, principalmente, com relação à variação temporal

da dieta, sugerindo onivoria e oportunismo, corroborando um estudo realizado

por Gerking (1994), no qual afirma que os peixes bentívoros apresentam a

maior diversidade de modalidades alimentares entre os peixes.

Os resultados obtidos corroboram com um estudo realizado por Melo &

Röpke (2004), com outras espécies do mesmo gênero da planície do Bananal,

cujos hábitos alimentares foram generalistas, o tipo de alimento ingerido

dependente da disponibilidade do ambiente e a dieta apresentou semelhanças

com a da espécie do presente estudo. Assim como, Balassa et al. (2004) ao

estudarem quatro espécies do mesmo gênero, verificaram que todas

apresentaram um amplo espectro alimentar, sendo a dieta composta por

vegetais, detritos, insetos de diferentes ordens, invertebrados aquáticos e

peixes, no entanto, Alvim & Peret (2004), classificaram L. piau como uma

espécie de hábito herbívoro, assim como, A. bimaculatus e A. fasciatus.

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Dias et al. (2005), afirmam que, o fato de ter insetos de origem terrestre

e seus restos presentes nos estômagos, bem como sementes, mostra que o

peixe desta espécie está indo em direção à superfície do ambiente aquático

litorâneo para se alimentar.

Segundo um estudo realizado por Gomes & Verani (2003), no

reservatório de Três Marias, L. piau mostrou-se basicamente herbívoro, mas

com grande tendência a onivoria, sendo as algas filamentosas os itens de

maior importância na alimentação da espécie, enquanto que, Mérona & Rankin-

de-Mérona (2004) analisando os recursos alimentares de uma comunidade de

peixes de um lago de várzea da Amazônia Central, L. friderici e L. piau

apresentaram uma dieta composta principalmente por frutos, flores e outros

materiais vegetais; a primeira espécie diferenciou-se da segunda pelo fato de

ter uma dieta mais ampla, na qual estiveram presentes, insetos, invertebrados

terrestres, invertebrados aquáticos, camarão, ovos e peixe.

4.2.2. DIETA ALIMENTAR DE Astyanax bimaculatus

Os espécimes de A. bimaculatus utilizados nas análises dos conteúdos

estomacais, totalizando 78 indivíduos, apresentaram tamanhos que variaram

de 2,7 cm a 9,3 cm, com mediana de 5,4 cm.

A dieta alimentar da referida espécie constou de um total de 88 itens,

sendo 72,72% destes registrados na estação de estiagem de 2005, 46,59% na

estação chuvosa de 2006 e 54,54% na estação de estiagem de 2006 (Quadro

II).

Estiagem/05 Chuvosa/05 Estiagem/06 Número de estômagos 16 17 45 Itens Fo Fp IAi Fo Fp IAi Fo Fp IAi Detritos 12,5 1,37 0,41 4,44 0,89 0,07 Escamas de peixes 18,8 3,99 1,78 11,76 2,71 0,83 8,89 0,77 0,12 Matéria orgânica 43,8 3,99 4,15 64,71 13,47 22,71 95,56 28,18 47,17 Ovos 50,0 3,36 3,99 23,53 6,11 3,75 22,22 3,09 1,20 Restos Vegetais 81,3 8,40 16,23 70,59 10,10 18,58 75,56 18,82 24,91 Sedimento 18,8 2,21 0,98 2,22 0,24 0,01 Sementes 43,8 4,41 4,59 29,41 7,80 5,98 40,00 7,09 4,97

Quadro II – Relação da freqüência de ocorrência (Fo), freqüência de pontos (Fp) e Índice de importância alimentar (IAi) dos itens alimentares de Astyanax bimaculatus registrados no açude taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

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Cont. Quadro II FITOPLANCTON Bacylariophyceae Achnanthes sp. 6,3 0,21 0,03 Amphora sp. 6,3 0,53 0,08 2,22 0,34 0,01 Cocconeis sp. 6,3 0,32 0,05 Cyclotella meneghiniana 31,3 0,84 0,62 17,65 1,05 0,48 11,11 0,89 0,17 Cymbella sp. 18,8 0,95 0,42 Denticula sp. 6,3 0,21 0,03 Ephitemia sp. 12,5 0,53 0,16 4,44 0,51 0,04 Eunotia pectinalis 2,22 0,13 0,01 Fragillaria sp. 18,8 1,16 0,51 Gomphonema sp. 6,3 0,32 0,05 Gyrosigma sp. 50,0 2,73 3,25 5,88 0,34 0,05 2,22 0,34 0,01 Mastogloia smithii 31,3 2,63 1,95 Melosira granulata 50,0 3,78 4,49 41,18 3,73 4,00 13,33 0,86 0,20 Melosira itálica 12,5 0,84 0,25 Navicula sp1. 43,8 2,31 2,40 11,76 1,36 0,42 2,22 0,34 0,01 Navicula sp2. 18,8 0,84 0,37 Nitzschia sp. 12,5 0,21 0,06 Pinnularia sp. 31,3 1,47 1,09 5,88 0,17 0,03 6,67 1,33 0,16 Rhopalodia sp. 6,3 0,63 0,09 2,22 0,34 0,01 Stauroneis sp. 12,5 0,95 0,28 Surirella sp. 12,5 0,84 0,25 Synedra sp1 12,5 2,10 0,62 Synedra sp2. 25,0 0,32 0,19 Chlorophyceae Algas filamentosas 68,8 9,14 14,93 52,94 3,94 5,44 31,11 2,77 1,51 Ankistrodemus convolutus 12,5 0,74 0,22 2,22 0,33 0,01 Ankistrodesmus falcatus 6,3 0,21 0,03 17,65 0,87 0,40 4,44 0,07 0,01 Ankistrodesmus spiralis 6,3 0,11 0,02 Chlorela vulgaris 87,5 4,73 9,83 76,47 5,46 10,88 53,33 5,48 5,12 Chrocooccus sp. 6,3 0,84 0,12 5,88 0,17 0,03 Coelastrum sp. 25,0 1,05 0,62 2,22 0,18 0,01 Cosmarium sp. 4,44 0,34 0,03 Crucigenia sp. 6,3 0,32 0,05 5,88 0,17 0,03 Crucigenia tetrapedia 6,3 0,95 0,14 Eudorina elegans 12,5 0,63 0,19 5,88 0,68 0,10 2,22 0,22 0,01 Kirchneriella sp. 6,3 0,63 0,09 Oocystis sp. 12,5 0,95 0,28 Scenedesmus bijugatus 6,3 0,32 0,05 Scenedesmus quadricauda 12,5 0,42 0,12 Spirulina sp. 2,22 0,30 0,01 Spyrogira sp. 81,3 7,14 13,79 5,88 1,36 0,21 Cianophyceae Anabaena sp. 37,5 1,58 1,40 5,88 0,51 0,08 2,22 0,08 0,00 Aphanocapsa sp. 6,3 0,32 0,05 Calotrix sp. 6,3 0,32 0,05 Chrocooccus sp. 6,3 0,21 0,02 Cylindrospermopsis raciborskii 12,5 0,32 0,09

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Cont. Quadro II Gloetrichia sp. 12,5 0,21 0,06 5,88 0,68 0,10 Lyngbia sp. 6,3 1,16 0,17 Merismopedia sp. 6,3 0,32 0,05 5,88 0,68 0,10 Mycrocistis aeruginosa 12,5 0,11 0,03 11,76 1,53 0,47 20,00 1,59 0,56 Oscillatoria sp1. 50,0 2,10 2,50 11,76 1,04 0,32 2,22 0,24 0,08 Oscillatoria sp2. 18,8 1,47 0,66 Euglenophyceae Euglena sp. 23,53 1,70 1,04 2,22 0,22 0,01 Phacus sp. 5,88 0,51 0,08 2,22 0,18 0,01 Trachelomonas sp. 12,5 1,05 0,31 23,53 2,41 1,48 8,89 1,32 0,21 Clamydomonas sp. 5,88 0,68 0,10 ZOOPLANCTON Rotifera Conochilus sp. 2,22 0,03 0,00 Lecane sp. 2,22 0,04 0,00 Keratella americana 2,22 0,13 0,01 Keratella tropica 6,3 0,32 0,05 Cladocera Ceriodaphnia cornuta 2,22 0,22 0,01 Cladocera não identificado 6,3 0,21 0,03 17,65 1,19 0,55 2,22 0,29 0,01 Diaphanosoma spinulosum 23,53 1,68 1,03 Moina minuta 2,22 0,13 0,01 Copepoda Copepoda não identificado 0,02 0,12 0,00 4,44 0,44 0,03 Náuplio de Copepoda 11,76 1,52 0,47 2,22 0,04 0,00 Ovo de Copepoda 6,3 0,21 0,03 ZOOBENTOS Hydracarinae 6,3 0,53 0,08 11,76 1,43 0,44 2,22 0,43 0,02 Biomphalaria sp. 5,88 2,03 0,31 Chaoboriidae 2,22 0,04 0,00 Gastropoda 11,76 1,87 0,57 4,44 3,05 0,24 Hemiptera 17,65 2,17 1,00 2,22 0,05 0,00 Hymenoptera 11,76 1,02 0,31 Melanoides tuberculata 18,8 2,42 1,08 6,67 1,59 0,19 Nematoda 6,3 0,95 0,14 17,65 1,53 0,70 51,11 5,36 4,80 Odonata 6,67 0,40 0,05 Restos de insetos 31,3 1,04 0,45 52,94 9,84 13,57 44,44 10,26 7,99 Larva de Chironomidae 17,65 1,63 0,75 Pupa de Chironomidae 6,3 1,05 0,16 Trichoptera 6,3 0,53 0,08 5,88 0,51 0,08 Conchostraca 20 0,29 0,19 23,53 2,58 1,58 2,22 0,24 0,01 Ostracoda 60 7,03 13,61 17,65 2,08 0,96

Total de itens 64 41 48

No período de estiagem de 2005, os itens alimentares de maior

importância na dieta de A. bimaculatus foram, restos vegetais (IAi = 16,23%),

algas filamentosas (IAi = 14,93%), Spyrogira sp. (IAi = 13,79%), Ostracoda (IAi

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103

= 13,61%), e Chlorella vulgaris (IAi = 9,83%). Resultados semelhantes foram

obtidos por Gurgel et al. (2005), com relação aos dois primeiros itens de maior

importância alimentar aqui citados.

No período chuvoso de 2006, os itens alimentares mais importantes

foram, matéria orgânica (IAi = 22,71%), restos vegetais (IAi = 18,58%), restos

de insetos (IAi = 13,57%) e Chlorella vulgaris (IAi = 10,88%), respectivamente.

Esta variação sazonal segundo Andrian et al. (2001), reflete o caráter

oportunista da espécie, que busca os alimentos mais disponíveis, de acordo

com a oferta nas diferentes épocas do ano.

Enquanto que, no período de estiagem de 2006, igualmente ao período

chuvoso de 2006, A. bimaculatus apresentou uma dieta composta

principalmente, por matéria orgânica (IAi = 47,17%), restos vegetais (IAi =

24,91%), restos de insetos (IAi = 7,99%), Chlorella vulgaris (IAi = 5,12%) e

Nematoda (IAi = 4,80).

A. bimaculatus apresentou uma dieta bastante ampla em todos os

períodos analisados, sendo considerada onívora, mas com forte tendência a

um regime de herbivoria. Segundo Agostinho et al. (2007), esta espécie foi

considerada generalista, podendo haver diferentes tipos de tendências,

inclusive a herbivoria, dependendo do ambiente.

Dieta semelhante foi verificada por Gurgel et al. (2005) para a referida

espécie, na qual foram registrados basicamente dois itens alimentares,

vegetais superiores (IAi = 0,53) e algas (IAi = 0,37), enquanto que insetos

tiveram uma participação secundária (IAi = 0,07).

Hahn et al. (1997b) obtiveram resultados diferentes, nos quais A.

bimaculatus apresentou uma dieta composta principalmente, por: insetos e

peixes (> 60%), e vegetais superiores (de 30 a 60%). Roche et al. (2005), no

reservatório de Barra Bonita, registraram que os indivíduos jovens desta

espécie alimentavam-se principalmente, de algas e detritos, seguidos de

Copepoda, enquanto que, os adultos de grandes quantidades de ovos, insetos

aquáticos e matéria inorgânica. Ainda segundo os mesmos autores, no

reservatório Salto Grande os itens alimentares mais importantes para a espécie

foram as algas e as larvas de Diptera, como também, o consumo de Cladocera

foi maior nos indivíduos menores.

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Restos de insetos, restos vegetais e restos de invertebrados, foram os

itens mais freqüentes na dieta de A. bimaculatus do reservatório de Ribeirão

das Lajes – RJ, e restos de insetos foi o item de maior percentual numérico,

segundo Dias et al. (2005). A dieta de A. bimaculatus das lagoas marginais do

médio São Francisco foi constituída principalmente de macrófitas aquáticas e,

em menor quantidade, de peixes, escamas, algas, frutos e insetos aquáticos

(POMPEU & GODINHO, 2003).

Como foi observado no presente estudo, mais especificamente no

período chuvoso de 2006, A. bimaculatus tem hábito herbívoro-insetívoro; o

mesmo foi registrado por Andrian et al. (2001), sendo o alimento principal de

origem vegetal, porém com grande contribuição de insetos compondo o item

matéria animal.

A diferença registrada entre os dois períodos de estiagem pode estar

relacionada com o estado trófico do ambiente, que veio a diminuir ao longo do

estudo (pela presença das chuvas), apresentando cada vez mais macrófitas

submersas na região litorânea o que pode ter favorecido a presença de uma

maior quantidade de invertebrados.

4.2.3. DIETA ALIMENTAR DE Astyanax fasciatus

Os espécimes de A. fasciatus utilizados nas análises dos conteúdos

estomacais apresentaram comprimentos que variaram de 2,6 cm a 8,3 cm, com

mediana de 7,2 cm, totalizando 46 indivíduos.

Durante o período estudado, a dieta alimentar de A. fasciatus, constou

de um total de 54 itens, sendo 55,55% destes, registrados na estação de

estiagem de 2005, 33,33% na estação chuvosa de 2006 e 74,07% na estação

de estiagem de 2006 (Quadro III), demonstrando que, a referida espécie

apresenta uma dieta mais diversificada nos meses de menor precipitação

pluviométrica ou de ausência de chuvas, provavelmente associada a uma

maior concentração dos itens alimentares nesse período, ocasionada pelo

menor volume de água do açude.

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Estação Estiagem/05 Chuvosa/06 Estiagem/06

Nº de estômagos analisados 8 9 29 Itens Fo Fp IAi Fo Fp IAi Fo Fp IAi

Restos Vegetais 75 12,13 19,19 77,78 31,02 49,63 86,21 13,05 15,95Ovos 37,5 6,07 4,80 66,67 9,63 13,20 24,14 2,75 0,94 Detritos 25 1,67 0,88 10,34 1,7 0,25 Sementes 25 1,46 0,77 33,33 6,42 4,40 6,90 1,13 0,11 Matéria orgânica 37,5 7,74 6,12 11,11 1,07 0,24 93,10 35,04 46,24PEIXES Restos de peixes 3,45 0,01 0,00 FITOPLANCTON Bacylariophyceae Cocconeis sp. 12,5 0,21 0,06 Cyclotella meneghiniana 50 1,46 1,54 3,45 0,23 0,01 Ephitemia sp. 17,24 1,92 0,47 Eunotia pectinalis 6,90 0,35 0,03 Gyrosigma sp. 37,5 2,93 2,32 22,22 2,67 1,22 Mastogloia smithii 37,5 1,46 1,16 3,45 0,23 0,01 Melosira granulata 62,5 5,65 7,45 31,03 1,98 0,87 Melosira itálica 25 0,63 0,33 Navicula sp1. 25 0,84 0,44 Navicula sp2. 25 2,30 1,21 Pinnularia sp. 37,5 2,51 1,99 Rhopalodia sp. 25 0,84 0,44 3,45 0,45 0,02 Surirella sp. 25 2,30 1,21 3,45 0,23 0,01 Eudorina elegans 22,22 2,14 0,98 Eunotia pectinalis 5,88 0,23 0,02 Synedra sp1. 11,11 1,07 0,24 Chlorophyceae Algas filamentosas 25 4,81 2,54 22,22 2,67 1,22 27,59 6,97 2,73 Ankistrodesmus falcatus 6,90 0,44 0,04 Chlorela vulgaris 87,5 5,44 10,04 44,44 4,81 4,40 41,38 29,28 17,17Closterium sp. 10,34 0,93 0,14 Coelastrum sp. 25 1,67 0,88 Spyrogira sp. 62,5 11,72 15,44 10,34 1,44 0,21 Cianophyceae Anabaena sp. 6,90 0,72 0,07 Oscillatoria sp1. 37,5 1,67 1,32 10,34 0,86 0,13 Mycrocistis aeruginosa 12,5 0,21 0,06 13,79 0,81 0,16 Planktothrix sp. 3,45 0,23 0,01 Euglenophyceae Strombomonas sp. 3,45 0,50 0,02 Trachelomonas sp. 50 3,56 3,75 6,90 0,68 0,07 ZOOPLANCTON Rotifera Brachionus falcatus 3,45 0,42 0,42 Keratella americana 6,90 0,15 0,01 Keratella valga 3,45 0,01 0,00 Lepadella sp. 3,45 0,01 0,00

Quadro III – Relação da freqüência de ocorrência (Fo), freqüência de pontos (Fp) e Índice de importância alimentar (IAi) dos itens alimentares de Astyanax fasciatus, registrados no açude taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

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Cont. Quadro III Simocephalus sp. 3,45 0,08 0,00 Cladocera Ceriodaphnia cornuta 12,5 1,46 0,39 11,11 3,21 0,73 Cladocera não identificado 33,33 6,42 4,40 3,45 0,03 0,00 Diaphanosoma spinulosum 5,88 0,69 0,05 Moina minuta 3,45 0,03 0,00 Copepoda 3,45 0,37 0,02 Copepoda não identificado 11,11 2,14 0,49 3,45 0,42 0,02 ZOOBENTOS Arachnidae 12,5 1,46 0,39 Hydracarinae 11,11 1,07 0,24 Chaoboriidae 3,45 0,38 0,02 Larva de Chironomidae 12,5 1,26 0,33 3,45 1,47 0,07 Chironomidae adulto 11,11 3,21 0,73 Nematoda 37,5 4,39 3,47 11,11 3,21 0,73 24,14 1,33 0,46 Conchostraca 11,11 2,14 0,49 Pupa de Chironomidae 12,5 1,26 0,33 Odonata 12,5 0,42 0,11 11,11 3,21 0,73 3,45 0,59 0,03 Restos de insetos 50 10,46 11,03 55,56 13,90 15,89 58,62 16,46 13,68

Total de itens 30 18 40

Nos períodos de estiagem de 2005 e 2006, observou-se uma maior

variedade de itens na dieta de A. fasciatus, este fato pode estar relacionado

tanto com uma maior atividade alimentar no período, quanto uma maior

disponibilidade de recursos no ambiente devido à diminuição da lâmina d’água

no período.

Os itens de maior importância alimentar na dieta de A. fasciatus no

período de estiagem de 2005 foram, restos vegetais (IAi = 19,19%), Spyrogira

sp. (IAi = 15,44%) e restos de insetos (IAi = 11,03%); enquanto que, no período

chuvoso de 2006, foram respectivamente, restos vegetais (IAi = 49,63%),

restos de insetos (IAi = 15,89%) e ovos (IAi = 13,20%); e no período de

estiagem de 2006 foram, matéria orgânica (IAi = 46,24%), Chlorella vulgaris

(IAi = 17,17%), restos vegetais (IAi = 15,25%) e restos de insetos (IAi =

13,68%) Sendo, portanto, considerada uma espécie onívora, mas com forte

tendência a herbívora.

Dieta semelhante foi observada por Gurgel et al. (2005), analisando a

dieta desta mesma espécie num trecho do Rio Ceará Mirim – RN, na qual, os

itens, algas (IAi = 0,55), vegetais superiores (IAi = 0,30), insetos (IAi = 0,06) e

crustáceos (IAi = 0,05) foram os itens de maior importância alimentar.

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No entanto, Bennemann et al. (2005), estudando a referida espécie e

outras do mesmo gênero, provenientes de rios da bacia do rio Tibagi,

verificaram que, A. fasciatus teve como principal item da sua dieta, restos de

insetos, seguido de plantas aquáticas, restos de vegetais superiores e

sementes, entretanto, teve a sua dieta considerada principalmente, herbívora,

corroborando com os dados obtidos no presente estudo. Diferentemente,

Pompeu & Godinho (2003), estudando a dieta da ictiofauna de três lagoas

marginais do Médio São Francisco, observaram que A. fasciatus apresentou

uma dieta composta principalmente por insetos aquáticos, algas filamentosas,

frutos, sementes e insetos terrestres.

4.2.4. DIETA ALIMENTAR DE Characidium bimaculatum

Os espécimes de C.bimaculatum utilizados nas análises dos conteúdos

estomacais, totalizando 47 indivíduos, apresentaram tamanhos que variaram

de 1,0 cm a 3,5 cm, apresentando uma mediana de 2,53 cm.

A dieta alimentar da referida espécie, durante o período estudado,

constou de um total de 33 itens, sendo 32,35% destes, registrados na estação

de estiagem de 2005, 41,17% na chuvosa de 2006 e 64,70% na estação

chuvosa de 2006 (Quadro IV).

Estação Estiagem/05 Chuvosa/06 Estiagem/06 Nº de estômagos analisados 5 17 25 Itens Fo Fp IAi Fo Fp IAi Fo Fp IAi Escamas de peixes 5,88 0,66 0,15 4 2,55 0,47 Matéria orgânica 52 4,6 11,04Restos Vegetais 80 23,22 25,52 5,88 0,63 0,15 16 4,60 3,40 Ovos 20 3,12 0,86 FITOPLANCTON Bacylariophyceae Cyclotella meneghiniana 20 3,12 0,86 8 1,79 0,66 Eunotia pectinalis 4 0,26 0,55 Melosira granulata 20 2,83 0,78 Navicula sp. 20 2,05 0,56 Chlorophyceae Algas filamentosas 20 2,05 0,56 Ankistrodesmus falcatus 5,88 0,63 0,15

Quadro IV – Relação da freqüência de ocorrência (Fo), freqüência de pontos (Fp) e Índice de importância alimentar (IAi) dos itens alimentares de Characidium bimaculatun, registrados no açude Taperoa II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

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Cont. Quadro IV Chlorela vulgaris 40 5,17 2,84 5,88 0,32 0,07 Cosmarium sp. 4 1,34 0,25 Cianophyceae Mycrocistis aeruginosa 4 0,64 0,12 ZOOPLANCTON Rotifera Rotifera não identificado 20 2,83 0,78 Cladocera Ceriodaphnia cornurta 4 0,77 0,14 Cladocera não identificado 24 1,72 1,91 Diaphanosoma spinulosum 4 4,98 0,92 Moina minuta 12 16,35 9,06 Copepoda Náuplio de Copepoda 4 0,64 0,12 ZOOBENTOS Díptera Ceratopogoniidae 4,00 1,72 0,32 Ephemeroptera 5,88 0,28 0,07 20 5,87 5,42 Hemiptera 5,88 1,84 0,43 Hymenoptera 5,88 42,78 9,96 4 2,3 0,42 Larva de Chironomidae 100 44,49 61,13 64,71 28,8 73,79 52 16,09 38,62Nematoda 4 0,89 0,16 Odonata 20,00 17,94 16,56Restos de insetos 40 7,41 4,08 5,88 2,03 0,47 20,00 2,49 2,30 Restos de peixes 5,88 1,27 0,30 Pupa de Chironomidae 40 3,71 2,04 11,76 8,07 3,76 Ninfa de Chironomidae 4 2,68 0,49 Chironomidae adulto 11,76 2,31 1,08 Ostracoda 29,41 4,68 5,45 8 4,41 1,63 Conchostraca 17,65 5,98 4,18 24 5,36 5,94

Total de itens 11 14 22

Os itens alimentares de maior importância na dieta de C. bimaculatum

durante o período de estiagem de 2005 constaram de larva de Chironomidae

(IAi = 61,13%) e restos vegetais (IAi = 25,52%); enquanto que, no período

chuvoso de 2006 além do item larva de Chironomidae (IAi = 73,79%),

observou-se Hymenoptera (IAi = 9,96%) e Ostracoda (IAi = 5,45%); e no

período de estiagem de 2006, o item de maior importância também foi larva de

Chironomidae (IAi = 38,62%), Odonata (IAi = 16,56%) e matéria orgânica (IAi =

11,04%).

Diante destes resultados, pode-se afirmar que a referida espécie

apresenta um hábito alimentar insetívoro bastante especializado, pois o item

larva de Chironomidae foi o mais importante em todos os períodos analisados;

e segundo Abílio (2003), num estudo acerca dos invertebrados bentônicos em

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açudes do semi-árido paraibano, os chironomídeos foram dominantes no açude

Taperoá II. A ingestão de outros recursos ocorreu provavelmente, por estes

estarem em quantidades disponíveis no ambiente. Fato semelhante foi

observado por Vilella (2001), ao estudar uma espécie do mesmo gênero em

três lagoas do Paraná, Characidium aff. zebra, o “canivetinho”, que também

apresentou hábito insetívoro; Enquanto Silva (1993), estudando algumas

espécies do igarapé Candirú, no Amazonas, observou que a espécie

congenérica Characidium pteroides, consumiu preferencialmente invertebrados

bentônicos (100%).

Num estudo realizado por Fogaça et al. (2003), acerca da ictiofauna do

rio do Quebra – PR, as espécies C. lanei e C. pterostictum apresentaram uma

dieta na qual a maior freqüência foi o do item insetos aquáticos imaturos, ou

seja, larvas de Chironomidae e ninfas de Ephemeroptera. Os mesmos autores

afirmam que, estas espécies são predadoras de espreita, mantendo-se junto ao

fundo ou à margem, movendo-se pouco ou esperando que a presa surja, e

deste modo, corroborando com os dados obtidos no presente estudo.

Galina & Hahn (2004), ao estudarem a atividade de forrageamento de

um peixe insetívoro (Triportheus spp.) do reservatório de Manso – MT,

afirmaram que a utilização dos peixes como ferramenta para amostrar a

entomofauna colabora com o conhecimento dos insetos e da oferta de recursos

disponíveis na cadeia alimentar aquática.

4.2.5. DIETA ALIMENTAR DE Steindachnerina notonota

Os espécimes de S. notonota utilizados nas análises dos conteúdos

estomacais apresentaram tamanhos que variaram de 2,2 cm a 10,7 cm,

apresentando uma mediana de 8,4 cm, totalizando 44 indivíduos.

De acordo com a análise da dieta alimentar de S. notonota, durante o

período estudado, registrou-se um total de 88 itens, sendo 81,81% destes,

registrados na estação de estiagem de 2005, 67,04% na estação chuvosa de

2006 e 27,72% na estação de estiagem de 2006 (Quadro V).

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Estação Estiagem/05 Chuvosa/06 Estiagem/06 Nº de estômagos analisados 19 20 5 Itens Fo Fp Iai Fo Fp Iai Fo Fp Iai Detritos 84,2 14,10 19,82 95 14,67 23,11 100 22,47 33,51Escamas de peixes 5,3 0,81 0,07 15 1,21 0,30 Matéria orgânica 68,4 5,07 5,79 75 6,69 8,31 60,00 11,87 10,62Ovos 89,5 3,70 5,53 80 5,85 7,76 80,00 9,68 11,55Restos vegetais 100 9,99 16,68 95 13,65 21,50 80 10,55 12,59Sedimento 57,9 4,41 4,27 Sementes 47,4 2,99 2,37 35 3,16 1,83 FITOPLANCTON Bacylariophyceae Amphora sp. 15,8 0,46 0,12 Cocconeis sp. 20,00 0,59 0,18 Cyclotella meneghiniana 68,4 2,54 2,90 40 2,04 1,35 40,00 2,51 1,50 Cymbella sp. 10,5 0,51 0,09 60,00 4,98 4,46 Diploneis sp. 5 0,46 0,04 Ephitemia sp. 5,3 0,20 0,02 40,00 3,06 1,83 Eunotia pectinalis 5,3 0,20 0,02 5 0,28 0,02 20 2,19 0,65 Fragillaria sp. 10,5 0,46 0,08 Gomphonema sp. 5 0,46 0,04 Gyrosigma sp. 68,4 2,54 2,90 20 1,21 0,40 Mastogloia smithii 31,6 1,67 0,88 5 0,46 0,04 40,00 1,46 0,87 Melosira granulata 89,5 4,52 6,74 95 3,90 6,14 100 5,62 8,38 Melosira italica 26,3 0,86 0,38 Navicula sp1. 52,6 2,44 2,14 15 0,74 0,18 40,00 1,46 0,87 Navicula sp2. 26,3 0,96 0,42 10 0,84 0,14 Neidium sp. 5 0,46 0,04 Nitzschia sp. 15,8 0,51 0,13 20 0,84 0,28 20,00 0,59 0,18 Pinnularia sp. 31,6 1,42 0,75 25 1,11 0,46 40,00 2,24 1,34 Surirella sp. 26,3 1,07 0,47 10 0,74 0,12 40,00 1,46 0,87 Synedra sp1 47,4 1,47 1,16 10 0,65 0,11 Synedra sp2. 5,3 1,01 0,09 10 0,46 0,08 Chlorophyceae Algas filamentosas 31,6 1,47 0,78 20 1,30 0,43 40,00 2,79 1,66 Ankistrodemus convolutus 15,8 0,71 0,19 5 0,09 0,01 Ankistrodesmus falcatus 21,1 0,86 0,30 5 0,65 0,05 20,00 0,59 0,18 Ankistrodesmus spiralis 5,3 0,10 0,01 Chlorela vulgaris 100 4,16 6,94 100 4,27 7,08 60 1,51 0,59 Chrocooccus sp. 15,8 0,36 0,09 10 0,56 0,09 Chrocooccus turgidus 10,5 0,61 0,11 Closterium sp. 10,5 0,41 0,07 10 0,28 0,05 Cosmarium sp. 20,00 0,59 0,18 Eudorina elegans 0,5 0,19 0,00 Kirchneriella contorta 10,5 0,30 0,05 Kirchneriella sp. 5 0,37 0,03

QQuadro V – Relação da freqüência de ocorrência (Fo), freqüência de pontos (Fp) e Índice de importância alimentar (IAi) dos itens alimentares de Steindachnerina notonota, registrados no açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

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Cont. Quadro V Scenedesmus bijugatus 5 0,46 0,04 Scenedesmus quadricauda 5,3 0,10 0,01 5 0,46 0,04 Schroederia setigera 5 0,19 0,02 Selenastrum sp. 5 0,19 0,02 Spyrogira sp. 5 0,46 0,04 Cianophyceae Anabaena sp. 84,2 3,04 4,28 35 1,67 0,97 Calotrix sp. 5,3 0,20 0,02 Cylindrospermopsis raciborskii 68,4 1,98 2,26 30 1,30 0,65 Gloetrichia sp. 36,8 1,32 0,81 5 0,46 0,04 Lyngbia sp. 10,5 0,25 0,04 5 0,46 0,04 Merismopedia sp. 10,5 0,20 0,04 5 0,37 0,03 Mycrocistis aeruginosa 21,1 0,71 0,25 15 0,65 0,16 Oocystis sp. 10,5 0,41 0,07 Oscillatoria sp1. 84,2 2,49 3,49 40 2,51 1,66 40,00 3,06 1,83 Oscillatoria sp2. 26,3 2,08 0,91 30 0,56 0,28 Planktothrix sp. 5,3 0,10 0,01 Euglenophyceae Euglena sp. 10,5 0,41 0,07 Phacus sp. 21,1 0,46 0,16 30 1,21 0,60 Trachelomonas sp. 31,6 1,12 0,59 20 0,84 0,28 Strombomonas sp. 5 0,09 0,01 ZOOPLANCTON Rotifera Bdelloidea 5,3 0,20 0,02 Hexarthra mira 5,3 0,15 0,01 Keratella americana 5 0,19 0,02 60,00 4,70 4,21 Keratella tropica 5,3 0,10 0,01 5 0,37 0,03 20 4,11 1,23 Keratella valga 20 0,59 0,18 Lecane monostila cornuta 5,3 0,15 0,01 Lecane setenroosi 5,3 0,20 0,02 Lecane sp. 36,8 1,32 0,81 Platyias sp. 5,3 0,20 0,02 Rotifera não identificado 36,8 1,57 0,97 10 0,37 0,06 Tintinidae 5,3 0,10 0,01 Cladocera Cladocera não identificado 45 2,04 1,19 Ceriodaphnia cornuta 10 0,19 0,03 10 0,19 0,03 Diaphanosoma spinulosum 10,5 0,61 0,11 45 1,95 1,46 Moina minuta 5,3 0,30 0,03 45 1,39 1,04 Restos de Cladocera 31,6 0,66 0,35 Copepoda Copepoda 10,5 0,36 0,06 90 4,00 5,56 Náuplio de Copepoda 10,5 0,61 0,11 5 0,37 0,03 Ovo de Calanoida 5,3 0,25 0,02 Restos de Copepoda 31,6 1,37 0,72 ZOOBENTOS Chironomidae adulto 5,3 0,20 0,02 Conchostraca 5,3 0,10 0,01 50 1,86 1,54

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Cont. Quadro V Larva de Chironomidae 5,3 0,61 0,05 Nematoda 31,6 1,22 0,64 40 2,41 1,60 20 1,92 0,57 Oligochaeta 15 1,21 0,30 Ostracoda 10,5 0,71 0,12 70 3,62 4,20 Pupa de Chironomidae 5,3 0,20 0,02 Restos de insetos 31,6 1,01 0,53 10 0,28 0,05

Total de itens 72 59 20

Além da maior amplitude da dieta no período de estiagem de 2005,

alguns itens alimentares foram exclusivos, sedimento, algumas algas (Amphora

sp., Melosira italica, Oocystis sp., dentre outras), larva e pupa de

Chironomidae, etc, fato que, segundo Teixeira & Gurgel (2004), está

relacionado com a maior atividade alimentar da espécie nos meses de menor

precipitação pluviométrica. Contudo, este fato não foi observado no período de

estiagem de 2006, devido provavelmente, ao grande volume de água presente

no açude e com isso, a conseqüente diluição dos itens alimentares no

ambiente.

A espécie apresentou uma dieta alimentar muito variada, sendo que, os

itens detritos e restos vegetais (Quadro VII), respectivamente, foram os de

maior importância alimentar para a mesma em todos os períodos analisados,

indicando um regime alimentar detritívoro.

Teixeira & Gurgel (op. cit.), estudando a dinâmica da nutrição de S.

notonota do açude Riacho da Cruz (RN), verificaram que uma dieta à base

principalmente de detritos, corroborando com o presente estudo, em que este

item foi o de maior importância alimentar. O mesmo se verificou em trabalhos

de Montenegro et al. (2007a; b), estudando a influência da metodologia sobre a

análise da dieta da referida espécie, no próprio açude Taperoá II; e Gurgel et

al. (2005) observaram uma dieta composta basicamente formada por

sedimentos (IAi = 0,53) e algas (IAi = 0,35).

Estudos com diferentes espécies do mesmo gênero, realizados por

Giora & Fialho (2003) e Melo et al. (2004), revelaram dietas semelhantes à da

espécie estudada no que diz respeito ao item preferencial, detritos e seus

inúmeros itens associados.

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4.2.6. DIETA ALIMENTAR DE Hoplias malabaricus

O comprimento dos espécimes de H. malabaricus utilizados nas análises

dos conteúdos estomacais variou de 2,0 cm a 34,2 cm, apresentando uma

mediana de 21,5 cm, totalizando 29 indivíduos.

De acordo com os resultados obtidos, a dieta alimentar de H.

malabaricus constou de um total de 19 itens, sendo 52,63% destes registrados

na estiagem de 2005, 57,89% na estação chuvosa de 2006 e 36,84% na

estação de estiagem de 2006 (Quadro VI).

Estação Estiagem/05 Chuvosa/06 Estiagem/06 Nº de estômagos analisados 11 9 9 Itens Fo Fp IAi Fo Fp IAi Fo Fp IAi Matéria orgânica 27,3 25,50 24,72 100 4,29 12,67Restos Vegetais 11,11 3,19 2,71 Sementes 20 0,30 0,18 PEIXES Restos de peixes 54,5 26,54 51,44 22,22 4,25 7,23 Escamas de peixes 9,1 2,28 0,74 40 2,59 3,06 Astyanax bimaculatus 11,11 19,53 16,62 20,00 15,94 9,42 Characidium bimaculatum 9,1 5,25 1,70 11,11 0,25 0,21 20,00 7,97 4,71 Cichlidae 9,1 11,61 3,75 11,11 15,37 13,08 Steindachnerina notonota 11,11 27,95 23,78 Synbranchus sp. 11,11 6,05 5,15 FITOPLANCTON Bacylariophyceae Cyclotella meneghiniana 9,1 2,90 0,94 Eunotia pectinalis 9,1 2,90 0,94 Chlorophyceae Chlorela vulgaris 27,3 6,98 6,76 ZOOBENTOS Ephemeroptera 11,11 0,368 0,31 20 0,90 0,53 Odonata 22,22 0,49 0,83 Odonata (Gomphidae) 11,11 9,77 8,31 Melanoides tuberculata 22,22 12,79 21,76 Nematoda 9,1 4,15 1,34 Restos de insetos 18,2 11,89 7,68 80 29,39 69,44

Total de itens 10 11 7

Em relação ao regime alimentar da espécie, o principal item da dieta foi

peixes (restos de peixes, IAi = 51,44%), tanto no período de estiagem de 2005,

Quadro VI – Relação da freqüência de ocorrência (Fo), freqüência de pontos (Fp) e Índice de importância alimentar (IAi) dos itens alimentares de Hoplias malabaricus, registrados no açude taperoa II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

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quanto no período chuvoso de 2006, desde os não-identificados a identificados,

evidenciando com isso, o hábito piscívoro. Apesar disso, no período chuvoso

de 2006 observou-se um incremento na dieta por parte de algumas espécies

de organismos zoobentônicos, principalmente Melanoides tuberculata (IAi =

21,76%), devido à população de H. malabaricus ser representada na ocasião

por alguns indivíduos de tamanhos menores.

Porém, no período de estiagem de 2006, o hábito de H. malabaricus foi

insetívoro (restos de insetos, IAi = 69,44%), este fato se deve a variação

ontogenética desta espécie, na qual indivíduos jovens alimentam-se

preferencialmente de insetos associados às macrófitas, que foi o caso da

maioria dos indivíduos coletados neste período. Estes dados corroboram com

os resultados obtidos por Abílio (2003), nos quais um maior número de

chironomídeos foi encontrado associado a macrófita Najas sp. no período de

estiagem no açude Taperoá II. Diante desta variação observada na dieta, a

referida espécie foi considerada carnívora.

Diferentemente do observado no presente estudo, Costa (2001)

registrou a ingestão de insetos apenas na fase úmida e atribuiu este fato à

maior probabilidade de sucesso no ataque a este tipo de presa, o que não

ocorreria se as presas apresentassem uma maior eficiência de mobilidade e

fuga, como os peixes. Atribui-se essa discordância aos tamanhos dos

exemplares capturados, os quais foram maiores do que os aqui registrados

(variação ontogenética); este tipo de variação é citada por Prejs & Colomine

(1981), quando afirma que os hábitos alimentares podem mudar em uma

mesma espécie, de acordo com a localidade, as condições de alimento, a

sazonalidade, a idade e o sexo.

Resultados similares aos do presente estudo foram registrados por

Gurgel (2004), estudando a alimentação de espécies de peixes do rio Ceará

Mirim – RN, no qual a referida espécie alimentou-se essencialmente de

crustáceos (IAi = 0,57), peixes (IAi = 0,32) e insetos (IAi = 0,10); Hahn et al.

(1997a) no reservatório de Segredo – SC; Costa (2001) em rios intermitentes

do semi-árido paraibano; Assim como, Hahn et al. (1997b), num estudo sobre a

ecologia trófica de peixes da planície de inundação do Alto Rio Paraná,

também observaram a importância do item peixes na dieta de H. malabaricus;

Vilella (2001), em três lagoas marginais do rio Paraná - PR; Alvim & Peret

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(2004), no Alto rio São Francisco – MG; Cardoso et al. (2004), em dois açudes

paraibanos; Cassemiro et al. (2005), no reservatório do Salto Caxias - PR;

Chaves (2004), num estudo sobre a dinâmica populacional da mesma espécie

em açudes paraibanos; Gurgel et al. (2005), num trecho do rio Ceará Mirim –

RN; e Fogaça et al. (2003), estudando a ictiofauna do rio do Quebra - Paraná,

observaram que a referida espécie alimentou-se de camarão e peixes.

Contudo, Pereira et al. (2004) estudando o hábito alimentar de nove

espécies de peixes do reservatório de Três Irmãos – SP, observaram que a

referida espécie apresentou um hábito carcinófago, ou seja, alimentaram-se de

crustáceos. Mérona & Rankin-de-Mérona (2004), observaram num estudo

sobre a alimentação de peixes da planície de inundação da Amazônia Central,

que H. malabaricus apresentou uma dieta piscívora à base principalmente, de

peixes e em menor proporção de camarão, ovos e restos vegetais.

4.2.7. DIETA ALIMENTAR DE Poecilia vivipara

Os espécimes de P. vivipara utilizados nas análises dos conteúdos

estomacais apresentaram tamanhos que variaram de 0,4 cm a 4,0 cm,

apresentando uma mediana de 2,0 cm, totalizando 49 indivíduos.

Em relação à dieta alimentar de P. vivipara, registrou-se um total de 61

itens, sendo 22,95% destes foram registrados na estação de estiagem de 2005,

77,04% na estação chuvosa de 2006 e 59,01% na estação de estiagem de

2006 (Quadro VII).

Estação Estiagem/05 Chuvosa/06 Estiagem/06 Nº de estômagos analisados 11 19 19 Itens Fo Fp IAi Fo Fp IAi Fo Fp IAi Detritos 5,26 21,17 2,14 10,53 2,74 0,54 Escamas de peixes 9,1 1,43 0,20 5,26 0,03 0,00 5,26 0,38 0,04 Matéria orgânica 100,0 15,91 30,56 78,95 26,09 38,37Ovos 9,1 3,14 0,44 5,26 0,04 0,00 21,05 3,12 1,22 Restos Vegetais 90,9 66,71 92,72 100,0 20,24 38,88 84,21 21,42 33,60Sedimento 47,37 4,84 4,40 Sementes 5,26 0,16 0,02 FITOPLANCTON Bacylariophyceae Amphora sp. 10,53 0,06 0,01 10,53 1,35 0,26

Quadro VII – Relação da freqüência de ocorrência (Fo), freqüência de pontos (Fp) e Índice de importância alimentar (IAi) dos itens alimentares de Poecilia vivipara, registrados no açude Taperoa II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

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Cont. Quadro VII Caloneis sp. 5,26 0,02 0,00 Crucigenia tetrapedia 5,26 0,25 0,03 Cyclotella meneghiniana 27,3 4,07 1,70 15,79 5,10 1,55 15,79 1,89 0,56 Cymbella sp. 10,53 0,98 0,19 Ephitemia sp. 36,84 3,69 2,53 Eunotia pectinalis 10,53 0,52 0,10 Fragillaria sp. 10,53 0,05 0,01 Gomphonema sp. 5,26 0,02 0,00 5,26 0,19 0,02 Mastogloia smithii 31,58 2,42 1,47 Melosira granulata 9,1 1,43 0,20 63,16 2,56 3,11 47,37 3,34 2,95 Navicula sp1. 57,89 2,84 3,16 31,58 2,24 1,32 Nitzschia sp. 21,05 1,58 0,62 Pinnularia sp. 52,63 0,74 0,75 10,53 1,07 0,21 Rhopalodia sp. 5,26 0,79 0,08 Stauroneis sp. 42,11 0,57 0,46 Surirella sp. 5,26 0,04 0,00 Synedra sp1 9,1 1,43 0,20 10,53 0,42 0,08 Tetraedron sp. 15,79 0,25 0,08 Chlorophyceae Algas filamentosas 18,2 6,07 1,69 52,63 2,51 2,54 47,37 5,2 4,59 Botryiccocus braunii 5,26 0,03 0,00 Chlorela vulgaris 18,2 4,86 1,35 52,63 2,53 2,56 63,16 5,39 6,34 Chrooccocus turgidus 15,79 1,94 0,59 Closterium sp. 15,79 1,94 0,59 Coelastrum sp. 5,26 0,4 0,04 Cosmarium sp. 15,79 0,23 0,07 36,84 3,31 2,27 Crucigenia sp. 5,26 0,4 0,04 Crucigenia tetrapedia 5,26 0,25 0,03 Eudorina elegans 5,26 0,16 0,02 Pediatrum sp. 5,26 0,04 0,00 Pleurotaenium ehrenbergii 10,53 0,42 0,08 Spirulina sp. 5,26 0,4 0,04 Spyrogira sp. 10,53 0,42 0,08 5,26 0,28 0,03 Cianophyceae Anabaena sp. 5,26 0,02 0,00 Cylindrospermopsis raciborskii 5,26 0,16 0,02 Oscillatoria sp1. 36,84 2,47 1,75 21,05 1,51 0,59 Oscillatoria sp2. 9,1 1,43 0,20 16,67 1,85 0,65 Mycrocistis aeruginosa 9,1 1,43 0,20 63,16 2,67 3,24 10,53 0,50 0,10 Euglenophyceae Phacus sp. 10,53 0,03 0,01 Trachelomonas sp. 21,05 2,34 0,95 10,53 1,51 0,30 ZOOPLANCTON Rotifera Brachionus patulus 5,26 0,12 0,01 Keratella americana 5,26 1,01 0,10 Tintinidae 9,1 1,57 0,22 Cladocera Restos de Cladocera 9,1 1,43 0,20 5,26 0,03 0,00 ZOOBENTOS Chironomidae adulto 5,26 1,16 0,12

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Cont. Quadro VII Conchostraca 5,26 0,81 0,08 10,53 0,95 0,19 Copepoda 15,79 0,46 0,14 Hydracarinae 5,26 0,02 0,00 26,32 1,23 0,06 Larva de Chironomidae 9,1 4,29 0,60 Larva de Diptera 5,26 0,09 0,01 Náuplio de Copepoda 5,26 0,17 0,02 Nematoda 5,26 0,02 0,00 5,26 1,7 0,06 Ninfa de Chironomidae 8,33 1,39 0,13 5,26 0,38 0,26 Ostracoda 9,1 0,71 0,10 10,53 0,03 0,01 Restos de insetos 15,79 1,15 0,35 21,05 4,82 1,89

Total de itens 14 47 36

Alguns itens alimentares foram exclusivos do período chuvoso de 2006,

como detritos, sedimento e algumas microalgas (Amphora sp., Caloneis sp.,

Crucigenia sp., Fragillaria sp., Mastogloia smithii, dentre outras).

No período de estiagem de 2005, o item alimentar de maior importância

na dieta de P. vivipara foi restos vegetais (IAi = 92,72%); enquanto que, no

período chuvoso de 2006, além de restos vegetais (IAi = 38,88%) observou-se

também a importância dos itens matéria orgânica (IAi = 30,56%) e sedimento

(IAi = 4,40%); e no período de estiagem de 2006, matéria orgânica (IAi =

38,37%) foi o item mais importante, seguido de restos vegetais (IAi = 33,60%) e

Chlorella vulgaris (IAi = 6,34%). Os resultados obtidos sugerem um regime

alimentar herbívoro para a referida espécie.

Corroborando com os dados fornecidos pela Alcon (2006), a família

Poeciliidae é representada por espécies de hábito onívoro; Oliveira &

Bennemann (2005), num estudo realizado sobre a ictiofauna de um riacho

urbano no Sul do Brasil, observaram que uma espécie do mesmo gênero

(Poecilia reticulata) apresentou uma dieta constituída principalmente por

detritos, restos de insetos, Coleoptera e Chironomidae, respectivamente. Vilella

(2001), estudando uma espécie pertencente à mesma Família (Poeciliidae),

Phallotorynus sp., o “barrigudinho”, registrou um regime alimentar herbívoro,

semelhante ao registrado para Poecilia vivipara no presente estudo.

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4.2.8. DIETA ALIMENTAR DE Oreochromis niloticus

O tamanho dos espécimes de O. niloticus utilizados nas análises dos

conteúdos estomacais variou de 1,25 cm a 9,4 cm, apresentando uma mediana

de 6,4 cm, totalizando 19 indivíduos.

A dieta alimentar de O. niloticus, durante o período estudado, constou de

um total de 77 itens, sendo 25,97% destes registrados na estação de estiagem

de 2005, 92,20 na estação chuvosa de 2006 e 9,09% na estação de estiagem

de 2006 (Quadro VII).

Estação Estiagem/05 Chuvosa/06 Estiagem/06 Nº de estômagos analisados 1 17 1 Itens Fo Fp IAi Fo Fp IAi Fo Fp IAi Detritos 100 12,05 12,05 17,65 2,42 0,74 Escamas de peixes 35,29 1,92 1,17 Matéria orgânica 100 8,03 8,03 100,00 9,64 16,65 50 10,71 10,73Ovos 100 4,02 4,02 35,29 0,85 0,52 Restos de peixes 100 4,02 4,02 Restos Vegetais 100 8,03 8,03 88,24 11,16 17,01 50 14,29 14,31Sedimento 17,65 1,07 0,33 Sementes 100 7,60 7,60 29,41 2,17 1,10 FITOPLANCTON Bacylariophyceae Achnanthes sp. 23,53 0,36 0,15 Amphora sp. 23,53 0,99 0,40 Caloneis sp. 11,76 0,17 0,03 Cyclotella meneghiniana 70,59 2,70 3,29 Cymbella sp. 17,65 0,36 0,11 Diploneis sp. 5,88 0,28 0,03 Eudorina elegans Fragillaria sp. 5,88 0,43 0,04 Frustulia sp. 5,88 0,43 0,04 Gomphonema sp. 29,41 1,14 0,58 Gyrosigma sp. 11,76 0,21 0,04 Mastogloia smithii 64,71 2,20 2,46 Melosira granulata 100 4,02 4,02 76,47 2,49 21,11 50 3,57 3,58 Navicula sp1. 82,35 2,72 3,87 Neidium sp. 5,88 0,21 0,02 Nitzschia sp. 17,65 0,64 0,20 Pinnularia sp. 76,47 2,49 3,29 Rhopalodia sp. 17,65 0,28 0,09 Stauroneis sp. 23,53 0,85 0,35 Surirella sp. 23,53 0,50 0,20

Quadro VIII – Relação da freqüência de ocorrência (Fo), freqüência de pontos (Fp) e Índice de importância alimentar (IAi) dos itens alimentares de Oreochromis niloticus, registrados no açude Taperoá II, Taperoá – PB, durante o período estudado.

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Cont. Quadro VIII Synedra sp1 41,18 1,92 1,37 Chlorophyceae Alga filamentosa 100 4,02 4,02 88,24 3,22 4,91 Ankistrodesmus falcatus 5,88 0,14 0,01 Botryoccocus braunii 5,88 0,11 0,01 Chrocooccus sp. 11,76 0,14 0,03 Chrooccocus turgidus 5,88 0,78 0,08 Chlorela vulgaris 100 4,02 4,02 76,47 2,30 3,04 Closterium sp. 5,88 0,14 0,01 Coelastrum sp. 11,76 0,57 0,12 Cosmarium sp. 17,65 0,85 0,26 Eudorina elegans 100 4,02 4,02 17,65 0,50 0,15 Oocystis sp. 100 4,02 4,02 Scenedesmus acuminatus 5,88 0,14 0,01 Scenedesmus quadricauda 35,29 1,21 0,74 Schroederia setigera 5,88 0,43 0,04 Selenastrum sp. 11,76 0,21 0,04 Spirulina sp. 29,41 1,53 0,78 Spyrogira sp. 47,06 1,56 1,27 Stephanodiscus sp. 5,88 0,05 0,01 Cianophyceae Anabaena sp. 29,41 0,92 0,47 Cylindrospermopsis raciborskii 5,88 0,28 0,03 Gloetrichia sp. 5,88 0,02 0,00 Lyngbia sp. 11,76 0,71 0,14 Merismopedia sp. 5,88 0,43 0,04 Mycrocistis aeruginosa 35,29 1,09 0,66 Nostoc sp. 5,88 0,07 0,01 Oscillatoria sp1. 100 4,02 4,02 64,71 2,74 3,06 Euglenophyceae Phacus sp. 11,76 0,28 0,06 Trachelomonas sp. 52,94 1,73 1,58 ZOOPLANCTON Rotifera Lecane sp. 100 4,02 4,02 11,76 0,09 0,02 Cladocera Cladocera não identificado 100 8,04 8,04 17,65 0,38 0,12 Ceriodaphnia cornuta 100 4,02 4,02 5,88 0,21 0,02 Diaphanosoma spinulosum 100 4,02 4,02 23,53 1,35 0,55 Moina minuta 23,53 1,56 0,63 Copepoda Restos de Copepoda 100 4,02 4,02 ZOOBENTOS Conchostraca 41,18 2,49 1,77 Copepodito 11,76 0,43 0,09 Copepoda 29,41 1,99 1,01 Ephemeroptera 50 32 32,05Gastropoda 11,76 0,28 0,06 Hydracarinae 100 4,02 4,02 23,53 1,35 0,55 50 7,14 7,15

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Cont. Quadro VIII Larva de Chironomidae 17,65 0,44 0,13 50 21,43 21,46Larva de Diptera 5,88 0,42 0,04 Náuplio de Copepoda 5,88 0,07 0,01 Nematoda 23,53 1,09 0,44 Ninfa de Naucoridae 5,88 0,36 0,04 Oligochaeta 17,65 0,71 0,22 Ostracoda 47,06 1,92 1,56 Restos de insetos 100 4,02 4,02 50 10,71 10,73Total de itens 20 71 7

As amostras de O. niloticus obtidas no período de estiagem de 2005 e

2006 não foram representativas, de modo a não permitir análises mais

acuradas, pois um baixo número de indivíduos foi coletado. Contudo, no

período chuvoso de 2006, foi possível inferir acerca da maior importância dos

itens, Melosira granulata (21,11%), restos vegetais (17,01%) e matéria orgânica

(16,65%). Juntamente com estes materiais, foram encontrados itens como,

outras microalgas, zooplâncton e zoobentos.

Estes dados corroboram com os registrados por Cardoso et al. (2004),

que ao estudarem a estrutura trófica de dois açudes paraibanos, observaram

que a referida espécie alimentou-se principalmente de macrófitas, diatomáceas

e clorofíceas, e em menor proporção de detritos, insetos e microcrustáceos,

determinando um regime alimentar onívoro com tendência a planctivoria.

A dieta registrada por Câmara & Chellappa (1996) para O. niloticus do

estuário do rio Ceará-Mirim, foi composta exclusivamente por fitoplâncton e

zooplâncton.

Espécies como O. niloticus, L. piau, A. fasciatus e A. bimaculatus

apresentaram um regime alimentar onívoro, porém cada uma com as suas

tendências. Segundo Santos (2005), esta flexibilidade na dieta de espécies

sujeitas a variações ambientais cíclicas pode ser um indicador da sua

resiliência potencial em condições de distúrbio.

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4.2.9. DIETA ALIMENTAR DE Hypostomus SP., Cichlassoma orientale E Prochilodus brevis

Devido à baixa freqüência de captura foram analisados apenas 2

indivíduos de Hypostomus sp., 3 de Cichlassoma orientale e 1 de Prochilodus

brevis durante todo o período de estudo, portanto, não foi possível uma análise

mais detalhada da dieta alimentar dos mesmos, sendo apenas relatada aqui a

relação dos itens que foram registrados.

A dieta alimentar de Hypostomus sp. constituiu-se, principalmente, de

detritos e organismos planctônicos (Melosira granulata, M. italica, Navicula sp.

Surirella sp., algas filamentosas, Nitzschia sp., Chlorella vulgaris, Cyclotella

meneghiniana, Scenedesmus quadricauda, Oocystis assimetrica,

Trachelomonas sp., Anabaena sp., Closterium sp. e Phacus sp, o rotífero

Keratella sp. e Cladocera), além de, restos vegetais e matéria orgânica.

Resultados diferentes foram observados por diversos autores, Mérona &

Rankin-de-Mérona (2004), para uma espécie do mesmo gênero (Hypostomus

plecostomus) observaram uma dieta à base apenas de detritos; Silva (1993),

verificaram que os loricarídeos (que inclui o gênero Hypostomus), coletados no

igarapé do Candiré, Amazonas, consumiram apenas algas filamentosas;

Casatti et al. (2005), estudando o uso do habitat por duas espécies de

Hypostomus (H. ancistroides e Hypostomus sp.), observaram que cianofíceas,

clorofíceas, diatomáceas e materiais vegetais foram os itens principais da dieta;

e Hahn et al. (2004), observaram que loricarídeos da Planície de Inundação do

Alto Rio Paraná alimentaram-se principalmente de detritos.

Cichlassoma orientale apresentou uma dieta composta por: restos

vegetais, Gastropoda, sementes, matéria orgânica, restos de insetos,

Hymenoptera, Melosira granulata e Euglena sp, enquanto que, a dieta

alimentar de Prochilodus brevis, foi constituída principalmente pelo item

detritos, associado a conchostraca, Biomphalaria sp., sementes, restos de

insetos, matéria orgânica, restos vegetais, pupa de Chironomidae e Nematoda.

Hahn et al. (2004), ao analisarem a dieta de Prochilodus lineatus da planície de

inundação do Alto Rio Paraná também observaram uma dieta baseada

principalmente em detritos. Mérona & Rankin-de-Mérona (2004), estudando a

espécie P. nigricans de um lado de várzea da Amazônia Central, registraram

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uma dieta a base principalmente, de detritos, frutos, flores e invertebrados

aquáticos.

Em termos gerais, considerou-se que a maioria das espécies de peixes

do açude Taperoá II são oportunistas, corroborando com o trabalho de Lowe-

McConnell (1987), que relata que em ambientes de água doce que passam por

grandes instabilidades este fato é comum. Semelhante foi citado por Dias et al.

(2005) para o reservatório de Lajes, em que a maioria das espécies apresentou

hábito alimentar onívoro (micrófago).

Em um ciclo anual, os eventos fisiológicos da alimentação seguem o

ritmo imposto pelas características sazonais do ambiente, as quais mudam

diariamente ao longo do ciclo, fazendo com que tais eventos acompanhem

essas mudanças (RABELO & ARAÚJO-LIMA, 2002), além da influência dos

fatores bióticos (MARGALEF, 1983). Segundo Hahn et al. (1997a), na seca, a

proporção entre os recursos alimentares altera-se modificando as interações

bióticas e levando os diferentes organismos, incluindo os peixes, a respostas

distintas frente às novas condições.

Segundo Medeiros (1999), períodos alternados de precipitações e

secas, que são característicos de regiões semi-áridas, podem provocar

grandes flutuações de espaço, competição, concentrações de O2, uréia e

consequentemente, a disponibilidade de alimento. Essas diferenças na

abundância de alimento entre as estações seca e chuvosa afetam diretamente

as comunidades tropicais. Como uma resposta a estas variações, espécies

oportunistas mudam suas dietas de acordo com a disponibilidade alimentar

(POMPEU, 1999).

Este fato foi bem visível no presente trabalho, no qual verificaram-se de

uma forma geral, diferenças entre os períodos seco e chuvoso, mas a

instabilidade ambiental não permitiu que mesmo em estações iguais (períodos

de estiagem de 2005 e 2006) o regime alimentar fosse igual para a maioria das

espécies.

Peret (2004) salientou a importância da plasticidade no comportamento

alimentar favorecendo a sobrevivência da espécie, ao mesmo tempo em que

pode se constituir no mecanismo de aceleração da incorporação de nutrientes

alóctones do ambiente aquático.

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Corroborando um estudo realizado por Gomes & Verani (2003), estes

observaram uma grande importância dos itens autóctones na dieta das

espécies de peixes, ao mesmo tempo em que a influência das variações

sazonais na oferta de alimento se fez notar. Ressalta-se a interação entre o

ambiente aquático e áreas marginais e o papel das mesmas nos fluxos de

materiais, como locais de alimentação e abrigo para alevinos, peixes menores

e invertebrados em geral. Os insetos apresentaram um papel destacado na

dieta dos peixes, servindo como elo importante entre os ambientes aquáticos e

terrestres, uma vez que os ciclos de vida de muitos deles envolvem fases

distintas nesses dois ambientes.

4.3. SOBREPOSIÇÃO DE NICHOS ECOLÓGICOS

No Brasil, os estudos sobre alimentação de peixes de água doce se

intensificaram nos últimos anos, contudo, os que se referem às inter-relações

entre os membros da comunidade ainda são raros (AGOSTINHO et al., 1997).

Segundo Krebs (1989), medidas de sobreposição no uso de recursos

alimentares são procedimentos importantes na compreensão da estrutura de

comunidades.

No período de estiagem de 2005, através do MDS (STRESS = 0,02,

excelente), observou-se que as espécies A. fasciatus, A. bimaculatus e L. piau

apresentaram alta sobreposição de nichos, alimentando-se preferencialmente

de restos vegetais, restos de insetos, alga filamentosa, matéria orgânica e ovo

(Fig. 10). As espécies P. vivivipara e C. bimaculatum também apresentaram

sobreposição de nichos alimentando-se preferencialmente de restos vegetais,

ovos, algas filamentosas, larva de Chironomidade e algumas microalgas

(clorofíceas e bacilariofíceas).

O. niloticus e S. notonota não apresentaram sobreposição de nicho,

provavelmente devido a uma maior variedade de itens consumidos por estas

em relação às dietas das demais espécies, a exemplo da ingestão de

indivíduos zooplanctônicos.

H. malabaricus também não apresentou sobreposição de nicho com

nenhuma das outras espécies, este fato se deveu a uma dieta

preferencialmente piscívora.

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No período chuvoso de 2006, o MDS (STRESS = 0,01; excelente)

indicou que as espécies A. fasciatus, A. bimaculatus, L. piau, S. notonota, P.

vivipara e O. niloticus apresentaram alta sobreposição de nichos, alimentando-

se preferencialmente de restos vegetais, matéria orgânica, Chlorella vulgaris,

Mastogloia smithii, Conchostraca e sementes (Fig. 11). Enquanto que as

espécies C. bimaculatum e H. malabaricus não apresentaram sobreposição de

nichos entre si, nem com as demais espécies; a primeira alimentou-se

preferencialmente de larva de Chironomidae, enquanto que a segunda, de

peixes como S. notonota e A. bimaculatus (dentre outros), e Melanoides

tuberculata.

Figura 10 – Mapa espacial referente às dietas alimentares das espécies analisadas no período de estiagem de 2005, açude Taperoá II, Taperoá – PB. (Tabela X - sobreposição de nichos ecológicos utilizando o índice simplificado de Morisita, em anexo).

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No período de estiagem de 2006, MDS (STRESS = 0,04; excelente),

indicou que as espécies A. fasciatus, A. bimaculatus e Poecilia vivipara

apresentaram alta sobreposição de nichos, alimentando-se preferencialmente

de algas filamentosas, restos vegetais, matéria orgânica, restos de insetos,

Chlorella vulgaris e ovos (Fig. 12). Neste mesmo período, as espécies C.

bimaculatum, O. niloticus, S. notonota, H. malabaricus e L. piau, não

apresentaram sobreposição de nichos entre si, nem com as demais. C.

bimaculatum alimentou-se preferencialmente de larva de Chironomidade, O.

niloticus de Ephemeroptera, S. notonota de detritos, H. malabaricus de restos

de insetos e L. piau de matéria orgânica.

Figura 11 - Mapa espacial referente às dietas alimentares das espécies analisadas no período chuvoso de 2006, açude Taperoá II, Taperoá – PB. (Tabela XI - sobreposição de nichos ecológicos utilizando o índice simplificado de Morisita, em Anexo).

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Ressalta-se a sobreposição alimentar entre as espécies A. bimaculatus

e A. fasciatus em todos os períodos analisados, já que ambas foram

consideradas onívoras com tendência a herbivoria e observou-se a ingestão de

itens alimentares semelhantes entre elas. Vilella et al. (2002), num estudo

sobre a dieta de espécies do gênero Astyanax, também observaram dietas

similares entre as duas espécies acima mencionadas.

Acredita-se que o maior número de espécies apresentando

sobreposição de nichos no período chuvoso de 2006, ocorreu devido a maior

diluição em que se encontravam os itens alimentares, ocasionada pelo maior

volume de água do açude (menor densidade ecológica) o que acabou por

dificultar as chances dos peixes de encontrarem suas presas.

Figura 12 - Mapa espacial referente às dietas alimentares das espécies analisadas no período de estiagem de 2006, açude Taperoá II, Taperoá – PB. (Tabela XII - sobreposição de nichos ecológicos utilizando o índice simplificado de Morisita, em Anexo).

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4.4. TEIA ALIMENTAR Teias alimentares não têm sido registradas nos trabalhos relacionados

com ecologia trófica de ambientes do semiárido paraibano, até porque esses

estudos abordam apenas uma espécie ou poucas (CARDOSO et al. 2003;

CHAVES, 2004; COSTA, 2001; MARINHO et al. 2006; e MONTENEGRO et al.

2005).

A ictiofauna do açude Taperoá II foi representada pelas seguintes

categorias tróficas: onívoro, L. piau; onívoro com tendência a herbivoria, A.

bimaculatus e A. fasciatus; onívoro com tendência a planctivoria, O. niloticus;

herbívoro, P. vivipara; insetívoro, C. bimaculatum; carnívoro, H. malabaricus; e

detritívoro, S. notonota.

Lowe-McConnell (1987), afirma que, em termos de alimentação, os

ambientes de água doce, devido à grande instabilidade intrínseca, influenciam

em grande extensão o surgimento de dietas generalistas, em detrimento da

especialização. Fato este observado no açude Taperoá II, no qual 51,98% das

capturas foram de espécies pertencentes às categorias: onívora, onívora com

tendência a herbivoria e a planctivoria (Quadro IX), demonstrando com isso a

habilidade destas em mudar rapidamente de alimento frente às possíveis

alterações promovidas pela dinâmica hidrológica do ambiente, em virtude do

regime pluviométrico irregular da região, por estes motivos não poderiam ser

grandes especialistas.

Segundo Gerking (1994), hábitos alimentares especialistas evidenciam-

se quando a disponibilidade de alimentos é alta e hábitos alimentares

generalistas quando a disponibilidade de alimentos é reduzida.

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Quadro IX – Abundância da ictiofauna por categoria trófica no açude Taperoá II durante o período estudado.

Categoria trófica Espécies out/05 dez/05 mar/06 jun/06 ago/06 out/06 TotalOnívoro L. piau 5 6 4 28 46 89

Onívoro (tend. herbivoria)

A. bimaculatus e

A. fasciatus 89 16 20 25 127 66 343

Onívoro (tend. planctivoria) O. niloticus 1 3 20 1 1 26

Herbívoro P. vivipara 7 36 10 15 45 10 123 Insetívoro C. bimaculatum 7 4 41 34 36 122 Piscívoro H. malabaricus 6 23 9 7 7 6 58 Detritívoro S. notonota 45 43 26 1 3 2 120

Através da análise das dietas com base em grandes grupos de itens

alimentares consumidos pela ictiofauna, observou-se que a maioria das

espécies foi generalistas (Fig. 13); certamente, o mecanismo de coexistência

entre as mesmas, reside na capacidade de repartição dos itens alimentares a

níveis mais específicos.

Figura 13 – Teia alimentar da ictiofauna do açude Taperoa II, Taperoá – PB durante o período estudado.

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A categoria, onívoro com tendência a herbivoria foi a mais abundante

nas capturas, sendo esta a única representada por mais de uma espécie, A.

bimaculatus e A. fasciatus, demonstrando com isso a importância da vegetação

marginal, macrófitas (Ceratophylum sp.) (Fig. 14), como fonte de alimento

essencial à manutenção destas espécies. Reforçando esta afirmativa, os

peixes pertencentes à segunda e a terceira categorias de maior abundância

nas capturas foi a herbívora (P. vivipara) e a insetívora (C. bimaculatum),

respectivamente, sendo os insetos observados fortemente associados a esta

vegetação. Com destaque para os chironomídeos, os quais segundo Abílio

(2003) foram dominantes no açude Taperoá II.

Estes resultados corroboram o estudo realizado por Vilella et al. (2002),

no qual a dieta de seis espécies do gênero Astyanax no rio Maquié (RS) foi

considerada onívora, sendo os insetos e vegetais superiores os itens

alimentares mais importantes. Estes autores ainda sugerem que as espécies

possam estar atuando como dispersoras de sementes, principalmente de

macrófitas, sendo A. bimaculatus a espécie com maior tendência a herbivoria.

Resultado semelhante foi registrado por Cunico et al. (2002) na planície

de inundação do alto rio Paraná, no qual as lagoas marginais foram

caracterizadas pela alta disponibilidade de abrigo suprindo as necessidades

biológicas e ecológicas das populações como, por exemplo, reprodução

alimentação e crescimento; por Hofling et al. (2000) no reservatório de Salto

Grande – SP, no qual Poecilia vivipara foi registrada juntamente com outras

Figura 14 – Espécies de peixes de pequeno porte (Characidium bimaculatum e Poecilia vivipara, principal-mente), capturadas em meio a macrófita Ceratophylum sp.

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espécies de pequeno porte em áreas rasas próximas às margens; e por

Agostinho et al. (2007), que afirmam que espécies de pequeno e médio porte

são geralmente observadas em associação a algum tipo de substrato, como

troncos, rochas, macrófitas aquáticas e até mesmo junto ao sedimento,

encontrando nesses locais de proteção, a alimento e superfície adequada para

a deposição dos ovos.

No período de estiagem de 2005, restos vegetais seguido de larva de

Chironomidae, respectivamente, foram os itens mais consumidos pela

ictiofauna do açude Taperoá II; no período chuvoso de 2006, os mais

consumidos foram restos vegetais e matéria orgânica; enquanto que, no

período de estiagem de 2006 matéria orgânica e restos de insetos foram os

itens mais consumidos.

Lowe-MConnell (1999), afirma que as cadeias alimentares em águas

tropicais são muito complexas, mas as fontes alimentares não são numerosas

e os principais alimentos consumidos constituem-se de material vegetal

alóctone, insetos aquáticos e terrestres, lodo e detritos.

Agostinho et al. (2007), demonstraram num estudo que a categoria

onívora era a de maior ocorrência, presente na ictiofauna dominante de quase

todos os 77 reservatórios brasileiros, foi representada principalmente por:

Astyanax, Geophagus e Pimelodus, seguida pelas categorias piscívora

(Serrasalmus, Plagioscion Oligossarcus e Cichla), detritívora/iliófaga

(Apareiodon, Cyphocharax, Steindachnerina, Prochilodus) e herbívora

(Astyanax, Myleus, Metynnis e Schizodon).

Contudo, as categorias tróficas aqui apresentadas não concebem

classificações estáticas, visto que, as mesmas podem mudar em função da

elevada adaptabilidade trófica demonstrada por boa parte das espécies em

resposta às variações ambientais.

Segundo Agostinho et al. (2007), somente conhecendo os limites da

variabilidade da dieta dos peixes e os principais fatores responsáveis por estas

variações, é que se pode fazer inferências mais precisas acerca da ecologia

trófica das espécies, podendo inclusive predizer impactos antropogênicos

sobre a dieta e, por fim, predizer modificações na estrutura populacional das

assembléias.

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Os resultados aqui apresentados tiveram o intuito de ampliar os

conhecimentos já desenvolvidos acerca da ecologia da ictiofauna do açude

Taperoá II, de modo a contribuir para um melhor entendimento da dinâmica da

mesma, bem como, do ambiente em questão e suas relações.

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5. CONCLUSÕES

A maioria das espécies, A. fasciatus, A. bimaculatus, S. notonota, C.

bimaculatum e H. malabaricus, não interrompeu ou sequer diminuiu a

sua atividade alimentar durante o período reprodutivo, mas L. piau,

P. vivípara e O. niloticus apresentaram uma pequena diminuição na

atividade alimentar no pico de atividade reprodutiva. Astyanax fasciatus e Leporinus piau apresentaram uma dieta mais

ampla nos períodos de estiagem (2005 e 2006), fato associado ao

menor volume de água do açude e conseqüentemente, concentração

dos itens preferíveis por estas; A. fasciatus e A. bimaculatus apresentaram um regime alimentar

onívoro com tendência a herbivoria, sendo o mais freqüente nas

capturas ao longo do estudo; L. piau apresentou um regime alimentar onívoro e oportunista, e

Steindachnerina notonota detritívoro; Characidium bimaculatum e Poecilia vivipara ampliaram as suas

dietas durante o período chuvoso de 2006, principalmente por

habitarem as regiões marginais do açude, e conseqüentemente,

receberem a oferta alimentar carreada pela chuva;

C. bimaculatum teve um regime alimentar insetívoro e P. vivipara

herbívoro;

Hoplias malabaricus apresentou hábito alimentar carnívoro, com

variação ontogenética na dieta, na qual indivíduos juvenis foram

insetívoros e indivíduos adultos piscívoros;

A espécie Oreochromis niloticus apresentou um regime alimentar

onívoro com tendência a planctivoria;

Ao longo do período estudado, as dietas foram em sua maioria

onívoras, certamente influenciadas pela dinâmica hidrológica, e

conseqüentemente pela disponibilidade de itens presentes no

ambiente;

No período de estiagem de 2005 observou-se sobreposição de

nichos entre as espécies A. bimaculatus, A. fasciatus e L. piau; e

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entre, A. bimaculatus, A. fasciatus, L. piau, S. notonota, P. vivipara e

O. niloticus; enquanto que, no período de estiagem de 2006

observou-se sobreposição entre as A. bimaculatus, A. fasciatus e P.

vivipara.

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VITULE, J. R. S. & ARANHA, J. M. C. Ecologia alimentar do lambari,

Deuterodon langei Travassos, 1957 (Characidae, Tetragonidae), de

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Montenegro, A. K. A., 2007. Biecologia da ictiofauna do açude Taperoá II...

143

ZAVALA-CAMIN, L.A. Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes. Maringá: EDUEM. 129p. 1996.

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Montenegro, A. K. A., 2007. Biecologia da ictiofauna do açude Taperoá II...

CXLIV

ANEXO 1 2 3 4 5 6 7 8 1 1 2 0,833 1 3 0,757 0,643 1 4 0,257 0,276 0,289 1 5 0,566 0,47 0,521 0,278 1 6 0,381 0,323 0,352 0,191 0,911 1 7 0,147 0,093 0,176 0,051 0,035 0,001 1 8 0,465 0,466 0,522 0,28 0,251 0,161 0,232 1

1 2 3 4 5 6 7 8 1 1 2 0,618 1 3 0,405 0,448 1 4 0,603 0,577 0,477 1 5 0 0,027 0,14 0,016 1 6 0,708 0,795 0,265 0,644 0,004 1 7 0,064 0,039 0,025 0,046 0 0,055 1 8 0,44 0,656 0,357 0,568 0,046 0,733 0,037 1

1 2 3 4 5 6 7 8 1 1 2 0,946 1 3 0,657 0,586 1 4 0,328 0,368 0,285 1 5 0,234 0,24 0,585 0,084 1 6 0,877 0,949 0,52 0,433 0,22 1 7 0,397 0,291 0,428 0,042 0,081 0,163 1 8 0,366 0,385 0,552 0,182 0,572 0,401 0,266 1

* 1 – A. fasciatus; 2 – A. bimaculatus; 3 – L. piau; 4 – S. notonota; 5 – C. bimaculatum; 6 – P. vivipara; 7 – H. malabaricus; 8 – O. niloticus.

* 1 – A. fasciatus; 2 – A. bimaculatus; 3 – L. piau; 4 – S. notonota; 5 – C. bimaculatum; 6 – P. vivipara; 7 – H. malabaricus; 8 – O. niloticus.

Tabela XI – Índice de sobreposição de nichos (Morisita Simplificado) entre as dietas das espécies analisadas no período chuvoso de 2006, açude Taperoá II, Taperoá – PB.

Tabela XII – Índice de sobreposição de nichos (Morisita Simplificado) entre as dietas das espécies analisadas no período de estiagem de 2006, açude Taperoá II, Taperoá – PB.

* 1 – A. fasciatus; 2 – A. bimaculatus; 3 – L. piau; 4 – S. notonota; 5 – C. bimaculatum; 6 – P. vivipara; 7 – H. malabaricus; 8 – O. niloticus.

Tabela X – Índice de sobreposição de nichos (Morisita Simplificado) entre as dietas das espécies analisadas no período de estiagem de 2005, açude Taperoá II, Taperoá – PB.

I

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