Bioecologia e Comportamento de D. Lucida - PEIXOTO

7/23/2019 Bioecologia e Comportamento de D. Lucida - PEIXOTO

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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ

DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOLOGIA

AMANDA VIEIRA PEIXOTO

CONHECIMENTO SOBRE A BIOECOLOGIA E O COMPORTAMENTO DE

Dinoponera lucida , EMERY (FORMICIDAE: PONERINAE)

ILHÉUS – BAHIA

2006



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AMANDA VIEIRA PEIXOTO

CONHECIMENTO SOBRE A BIOECOLOGIA E COMPORTAMENTO DE

Dinoponera lucida , EMERY (FORMICIDAE: PONERINAE)

ILHÉUS – BAHIA

2006

Dissertação apresentada à Universidade

Estadual de Santa Cruz, para obtenção do

título de Mestre em Zoologia.

Área de concentração: Zoologia Aplicada

Orientadora: Profa. Dra. Sofia Campiolo

Co-orientadora: Profa. Dra. Riviane Rodrigues Hora



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P377 Peixoto, Amanda Vieira.Conhecimento sobre a bioecologia e o comportamento

de Dinoponera lucida , Emery (Formicidae : Ponerinae) /Amanda Vieira Peixoto. – Ilhéus : A Autora, 2006.

77fl. : il. Anexos.

Dissertação (Mestrado) – Universidade Estadual deSanta Cruz. Departamento de Ciências Biológicas. Progra-ma de Pós-Graduação em Zoologia.

1. Formiga – Comportamento. 2. Formiga – Ecologia.

3. Formiga – Alimentos. I. Título.CDD – 595.796



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AGRADECIMENTOS

À minha família, em especial, minha mãe, meu irmão e meu pai pelo incentivo e por

terem possibilitado a realização do mestrado.

A Sofia, pela orientação e por ter possibilitado a realização do mestrado junto ao

projeto do Instituto Dríades, Universidade Estadual de Santa Cruz e Comissão

Executiva do Plano da Lavoura Cacaueira.

A Jacques Delabie, pela orientação, discussões sobre os dados, por identificar as

formigas, por disponibilizar bibliografia e pelas sugestões no manuscrito.

A Riviane pela orientação no capítulo de comportamento, por disponibilizar

bibliografia e pelas sugestões no manuscrito.

A Dra. Cléa Mariano pela participação na banca examinadora e pelas sugestões no

manuscrito

À Fundação de Amparo a Pesquisa no Estado da Bahia – FAPESB, pela concessão

da bolsa de mestrado e auxílio dissertação.

À Universidade Estadual de Santa Cruz.

À Comissão Executiva do Plano da Lavoura Cacaueira – CEPLAC.

Ao PROBIO/MMA/BIRD pelo financiamento desta pesquisa.

Aos responsáveis por todas as áreas onde o trabalho foi realizado por permitirem o

acesso e o estudo.

Ao Dr. Antônio Brescovit pela identificação das aranhas.

À Profª Irene Cazorla, pelo auxílio na análise dos dados.

A Fábio Falcão, pela ajuda na análise dos dados e pelas fotos disponibilizadas.

A Benoit por disponibilizar alguns artigos relevantes e pelas fotos.

A Tiago, Robson, Lílian, Fábio, Alex, Seu Crispim, José Raimundo e Luciana peloauxílio em campo.

A amiga Cel, pelo companheirismo, apoio logístico e amizade.

Aos colegas do curso, pela companhia.

Ao querido Tiago, pela ajuda no Abstract, companhia e carinho ao longo do curso.



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INDICE

Introdução Geral……………………………………………………….....................

Referências Bibliográficas………………………………..………………………..

Capítulo 1. Conhecimento sobre a bioecologia de Dinoponera lucida

(Formicidae: Ponerinae).……………………………………………………………

Resumo…………………………………………………………………………

Abstract………………………………………………………………………….1. Introdução…………………………………………………………………...

2. Material e Métodos..................... …………………………………………

3. Resultados............................................................................................

4. Discussão..............................................................................................

5. Referências Bibliográficas…………………………………………..…….

Capítulo 2. Estudo do comportamento de Dinoponera lucida (Formicidae:Ponerinae).........................................................................................................

Resumo…………………………………………………………………………

Abstract…………………………………………………………………………

1. Introdução……………………………………………………………………

2. Material e Métodos…………………………………………………………

3. Resultados……………………………....................................................

4. Discussão……………………………………………………………………5. Referências Bibliográficas………………………………………………….

Anexos

1

5

9

10

1112

14

22

39

49

53

54

55

56

57

62

7376



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Introdução Geral

As formigas são invertebrados terrestres pertencentes à família Formicidae(Insecta: Hymenoptera). Até março/2006, existiam 11857 espécies de formigas

descritas (Agosti & Johnson, 2006), destas, 3100 foram registradas para a região

Neotropical (Fernadez & Ospina, 2003). As formigas são dominantes na maioria dos

ecossistemas terrestres. Estima-se que um terço da biomassa de insetos das

florestas tropicais úmidas da América do Sul seja constituída por formigas (Fowler et

al., 1991).

A capacidade de viver na maioria dos ecossistemas terrestres se deve,provavelmente, não apenas à aptidão fisiológica e morfológica, mas também ao seu

comportamento social. Assim, infere-se que isso tenha grande influência na sua

ampla distribuição. As formigas, assim como os cupins (Isoptera) e algumas

espécies de vespas e abelhas (Hymenoptera), são insetos eusociais (i.e.

verdadeiramente sociais), grau mais elevado na escala da socialidade (Wilson,

1971). Existem três critérios que definem um ser eusocial: (1) várias gerações se

sobrepõem e vivem juntas no mesmo ninho, (2) cooperam no cuidado com a prole e(3) dividem as tarefas reprodutivas. Neste último caso um reduzido número de

indivíduos se encarregam da reprodução, enquanto outros ajudam em tarefas tais

como alimentação, cuidado com a prole e defesa do ninho (Wilson, 1971). O sistema

de comunicação bem desenvolvido neste grupo (ex.: visual, químico, físico) deve

contribuir para a manutenção do comportamento eusocial (Caetano et al., 2002).

As formigas desempenham um papel importante no fluxo de energia e

nutrientes em um ecossistema (Fowler et al., 1991). A grande diversidade deespécies reflete a enorme variedade quanto aos tipos de itens alimentares

consumidos (Stradling, 1978), tipos de ninhos (Jaffé, 1993), modos de reprodução

(Peeters, 1993).

Os recursos alimentares utilizados pelas formigas são diversos, podendo ser

líquidos ou sólidos. A maneira de conseguir os recursos alimentares pode ser a caça

solitária ou com a colaboração de diversas operárias forrageadoras, com

recrutamento (Hölldobler & Wilson, 1990). Algumas formigas possuem função

importante na dispersão de sementes, a mirmecocoria (Gorb & Gorb, 2000), e um



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pequeno número contribui para a polinização. Além disso, as formigas têm

importante participação na cadeia trófica, alimentando-se de seiva, néctar de flores,

líquidos excretados por cochonilhas e pulgões (honeydew ), insetos mortos e carne

de cadáveres, tendo participação importante principalmente na ciclagem de

nutrientes do solo (Fowler et al., 1991).

Ninhos de formiga têm sido considerados como estruturas espacialmente

fixas (Cerdá et al., 1998) o que combina com a capacidade de explorar recursos

intensivamente (Lopez et al., 1992, apud Cerdá et al., 1998). Muitas formigas

abandonam seus ninhos quando se confrontam com mudanças ambientais ou

quando atacadas por outras formigas ou predadores (Cerdá et al., 1998), ou quando

correntes de ar e luz invadem as câmaras dos imaturos, em caso de enchentes,

mudança no microclima do ninho, competição, formação de colônia satélite,

diminuição de presas ou ainda quando ocorrem doenças (Hölldobler & Wilson,

1990).

Segundo a distribuição espacial, os ninhos podem ser classificados em

monodômicos (quando uma colônia ocupa um ninho) ou polidômicos (quando uma

colônia ocupa mais de um ninho). Podem ser classificados ainda segundo o

ambiente em que são construídos, arbóreos, superficiais ou subterrâneos (Jaffé,

1993) cuja profundidade pode variar entre poucos centímetros (p.ex.

Ophthalmopone berthoudi , Peeters & Crewe, 2001) a vários metros de profundidade

(p.ex. Atta bisphaerica , Moreira et al., 2004).

O tipo de fundação da colônia também pode variar. Existe a fundação

independente, quando uma rainha virgem (ou mais rainhas, mas é independente de

operárias) sai do seu ninho de origem, acasala e funda um novo ninho (Peeters &

Ito, 2001) e a fundação dependente, por fissão da colônia, quando uma rainha

fecundada sai da sua colônia de origem levando algumas operárias que a ajudam na

fundação de uma nova colônia (Peeters & Ito, 2001). A fundação independente

acontece em espécies que possuem rainhas aladas, que no momento da fundação,

utilizam-se de reservas e dos músculos alares para obterem energia (Peeters & Ito,

2001).

Entretanto, existem espécies em que as reprodutoras são diferenciadas dasoperárias, mas nunca são aladas (chamadas ergatóides, Peeters & Ito, 2001) e

outras ainda, em que a casta diferenciada de rainha é completamente ausente. Em



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tais espécies, a reprodução é realizada por uma operária que possui espermateca e

os ovários desenvolvidos, sendo apta a acasalar e, portanto, pode produzir prole

diplóide (fêmeas). Tal operária é chamada de “gamergate” (Peeters, 1991). Como

todas as operárias de uma colônia sem rainha possuem ovários e estes podem se

desenvolver, a gamergate dessa colônia deve manter-se superior em uma hierarquia

de dominância para continuar a ser a operária reprodutora da colônia (Monnin &

Peeters, 1999). Por isso, nestas colônias é comum observar interações agonísticas

entre as operárias (Medeiros et al., 1992, Cuvillier-Hot et al., 2002) bem como

canibalismo de ovos (Monnin & Peeters, 1997).

A reprodução sexual por operárias ocorre em menos de 100 espécies de

formigas poneromorfas∗ (Peeters 1991) e em algumas espécies na subfamília

Myrmicinae (Heinze et al., 1999; Hölldobler et al., 2002).

A subfamília Ponerinae é caracterizada pela grande retenção de

características morfológicas ancestrais (Peeters & Ito, 2001). Uma dessas

características é o grande tamanho que algumas espécies podem alcançar como é o

caso das formigas do gênero Dinoponera . O grande tamanho dos indivíduos que

representam este gênero é bastante peculiar, de 2,5 a 4 cm de comprimento, sendo

consideradas as maiores formigas do planeta (Kempf, 1971).

As formigas do gênero Dinoponera pertencem a um grupo convergente de

uma centena de espécies no qual não existe uma casta de rainha, desse modo, a

reprodução é feita pelas gamergates (Peeters, 1993, 1997; Monnin & Peeters,

1998).

O gênero Dinoponera conta com seis espécies válidas (Bolton, 1995), todas

endêmicas da América do Sul e quase todas alopátricas, salvo algumassobreposições de áreas para espécies de distribuição amazônica (Kempf, 1971;

Paiva & Brandão, 1995). Todas as espécies são pretas e as diferenças morfológicas

entre elas são bastante discretas, porém nítidas (Kempf, 1971).

A diferenciação entre essas espécies se originou, certamente, a partir das

fragmentações sucessivas de uma população ancestral em diversas populações,

talvez desde o Terciário, as quais ficaram muito tempo isoladas e se especializaram

∗ Poneromorfas: grupo formado pelas subfamílias Amblyoponinae, Poneriae, Ectatomminae,Heteroponerinae Paraponerinae, Proceratiinae (Bolton, 2003).



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em função do hábitat. Dinoponera australis Emery parece ser mais adaptada a

alguns tipos de cerrado, Dinoponera gigantea Perty, Dinoponera mutica Emery e

Dinoponera longipes Emery ocupam regiões distintas na Bacia Amazônica (Paiva &

Brandão, 1995), Dinoponera quadriceps Kempf vive na caatinga e pode ser

encontrada na Mata Atlântica (Vasconcellos et al., 2004), enquanto que Dinoponera

lucida Emery é endêmica na Mata Atlântica (Kempf, 1971, Paiva & Brandão, 1995).

Pouco é o conhecimento acerca dessas espécies, salvo estudos sobre

comportamento reprodutivo em D. quadriceps (Araújo et al., 1988, 1990a & b; Araújo

& Jaisson, 1994, Araújo, 1995, Monnin & Araújo, 1994, 1995; Monnin & Peeters,

1997, 1998; 1999; Monnin & Ratnieks, 1999, 2001). Entretanto aspectos da biologia

e ecologia do gênero ainda são pouco conhecidos (salvo Mariano et al., 2004,

Fowler, 1985; Morgan, 1993; Paiva & Brandão, 1995; Fourcassié & Oliveira, 2002,

Vasconcellos et al., 2004). Ainda não existem estudos que permitam o conhecimento

da biologia e ecologia de D. mutica e D. lucida .

Apesar do pouco conhecimento, foi feita uma avaliação sobre o status de

conservação de D. lucida, sendo verificado que sua distribuição está em processo

de regressão geográfica (Delabie, s/d). Os principais fatores responsáveis por esse

fenômeno são a destruição do seu habitat original (Mata Atlântica) pelo homem, com

o isolamento e a redução cada vez mais acentuada das áreas de ocorrência natural

(Delabie, s/d). Essa avaliação foi feita por pesquisadores que elaboraram o “Plano

de manejo de Dinoponera lucida , a formiga gigante do corredor central da Mata

Atlântica”, projeto que possibilitou a realização deste trabalho.

Este estudo teve por objetivo estabelecer uma base de dados biológicos

sobre a formiga Dinoponera lucida , focalizando padrões de distribuição espacial dos

ninhos, dinâmica espaço-temporal, caracterização dos ninhos e da população,

ecologia nutricional e descrição do comportamento em condições de laboratório.



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Capítulo 1.

Bioecologia de Dinoponera lucida (Formicidae: Ponerinae)



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Resumo

Dinoponera lucida é uma formiga endêmica da Mata Atlântica. Nessa espécie não

há casta diferenciada de rainha e a reprodução é feita por uma operária (gamergate)que possui ovários desenvolvidos, possui espermateca e assim é apta a acasalar epor ovos diplóides, originando operárias. Este estudo teve por objetivo descreveraspectos da biologia de D. lucida, enfocando padrões de distribuição espacial dosninhos, dinâmica espaço-temporal, caracterização dos ninhos e da população, modode forrageamento e hábitos alimentares. O estudo sobre padrões de distribuiçãoespacial dos ninhos e dinâmica espaço temporal foram realizados em Belmonte,Teixeira de Freitas e Mucuri na Bahia e em Linhares e Santa Teresa, no EspíritoSanto. Em cada área de estudo, todos os ninhos encontrados em 2500 m2 forammarcados e sua permanência foi confirmada ou não em visitas posteriores, assimcomo foram procurados novos ninhos. Em Teixeira de Freitas foi realizado apenas o

estudo de dinâmica espaço-temporal e distribuição espacial. A caracterização dosninhos e da população foi realizada escavando-se três ninhos em cada área deestudo. As dimensões dos ninhos foram medidas e os indivíduos foram contados eclassificados em fêmeas, machos, pupas, larvas e ovos. Para identificar o horário deforrageamento, foram observados ninhos de hora em hora por cinco minutos emcada área de estudo, durante 24 horas. Registrou-se o número de vezes que osindivíduos entravam e saíam em função do horário. Os itens alimentares observadosnesta fase foram recolhidos e identificados posteriormente. Foi identificado o lixoencontrado nos ninhos e as presas observadas com D. lucida no momento doforrageamento. A distribuição espacial dos ninhos em todas as áreas estudadassegue o padrão agregado. Observa-se certa mobilidade nos ninhos, sendo

ocasionada por migração das colônias. Os ninhos são pouco profundos(mínimo=0,21m e máximo 0,65m). O número de operárias variou entre as áreas deestudo e dentro destas (menor em Barrolândia com 22 operárias e maior emLinhares com 106 operárias). Foram encontrados inquilinos nos ninhos, os maisfreqüentes foram Araneae, Thysanura e Formicidae. O forrageamento é diurno esolitário, iniciando em geral às 6:00h e findando às 18:00h. A maior parte dos itensalimentares observados pertence a grupos de invertebrados (74,75%), em especialartrópodos. Entre os itens alimentares também foram encontradas sementes,podendo-se especular sobre a função mirmecocórica da espécie.

Palavras-chave: distribuição espacial, caracterização de ninhos, forrageamento,hábito alimentar.



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Abstract

Dinoponera lucida is an endemic ant from Atlantic Rain Forest. This is queenlessspecies and your reproduction is made by a worker (gamergate) that has a

developed ovarian, spermathecae and is qualified to mate and produce diploid,female offspring. The aim of this present study was describe biological aspects of D.lucida , focusing the nest spatial distribution, spatial-temporal dynamic, nestarchitecture, population characterization, foraging patterns and feeding habits. Thestudy about spatial distribution patterns and spatial-temporal dynamic was made inBelmonte, Teixeira de Freitas and Mucuri, in Bahia State, and in Linhares and SantaTeresa, in Espírito Santo State. In each area, all nests founded in 2500 m2 weretargeted and your presence was confirmed in posterior visits, as well as new nestwere search. In Teixeira de Freitas, only spatial-temporal dynamic and spatialdistribution was made. The nest architecture and population characterization wasmade opening three nests in each study area. The nest dimensions were measured

and the individuals counted and typed in workers, males, pupae, larvae and eggs. Toknow the foraging hours, the nest of each study area were observed for five minuteseach hour, during 24 hours. The number of enters and leaves of the individuals wasregistered in function to the hour. In this stage, all food items were collected andidentified a posteriori . The refuse found in the nests were identify and the preyscarried by D. lucida during feeding behavior. The nest spatial distribution is clumpedin all study sites, with nest mobility occasioned by colonies migration. The nest areshallows (min. =0,21m e max. =0,65m). The workers number changed among thestudy sites and in the study sites (ranged from 22 in Barrolândia to 106 in Linhares).Inquilines were found in the nests, with more frequency to Araneae, Thysanura andFormicidae. The foraging is diurnal and solitary, with the beginning in general at6:00h and ended at 18:00h. The major quantity of food items observed pertain aninvertebrates groups (74,75%), in special arthropods. Seeds were found too,suggesting that specie have a myrmecochorous function.

Key-words: spatial distribution, nest architecture, foraging, feed habits.



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1. Introdução

Dinoponera lucida (Figura 1) é uma formiga neotropical com distribuição

limitada à Mata Atlântica (Paiva & Brandão, 1995).

Aspectos como distribuição espacial dos ninhos, local de nidificação,

arquitetura dos ninhos, tamanho e composição das colônias, modo de

forrageamento e conhecimento dos itens alimentares foram pouco estudados no

gênero (Fowler, 1985; Morgan, 1993; Paiva & Brandão, 1995; Fourcassié & Oliveira,

2002, Mariano, et al., 2004, Vasconcellos et al., 2004), mas são informações

importantes sobre a ecologia de uma espécie.

Figura 1. Exemplar de Dinoponera lucida encontrada em serrapilheira no distrito deBarrolândia, Belmonte, BA. (Foto: Fábio Falcão)

Os padrões de distribuição espacial podem explicar a existência ou não decompetição intra-específica por local de nidificação e recursos alimentares (Ludwing

& Reynolds, 1988). Os padrões de distribuição espacial variaram em randômico na

espécie D. australis (em uma área de 2500m2, segundo Paiva & Brandão, 1995) e

uniforme em D. quadriceps (10000m2, segundo Vasconcellos et al., 2004).

No gênero Dinoponera o modo de formação de novas colônias parece ser

exclusivamente a fissão de colônias maduras que possuem população maior

(Fowler, 1985; Araújo et al., 1990; Araújo & Jaisson, 1994). A formação dos novos

agregados de população se faz então a pequenas distâncias da colônia de origem,

1 cm



13

resultando na formação de agregados provavelmente sempre estreitamente

aparentados, pelo menos através do fluxo gênico das fêmeas (Delabie, s/d).

Como no gênero não existem rainhas, a função de reprodutora é realizada por

uma operária que passa a dominar a colônia e acasala na entrada do ninho com um

único macho alado de outra colônia. Essas operárias, conhecidas como

“gamergates” (Peeters, 1993, 1997; Monnin & Peeters, 1998), após o acasalamento

farão o mesmo papel do que uma rainha dentro do formigueiro. Como a reprodutora

não é alada, não existe disseminação a longa distância por parte das fêmeas, e esta

fica a cargo apenas dos machos.

Todas as espécies estudadas do gênero Dinoponera constroem ninhos

subterrâneos (Fowler, 1985; Morgan, 1993, Paiva & Brandão, 1995, Fourcassié &

Oliveira, 2002 e Vasconcellos et al., 2004), mas as profundidades variam entre

espécies, de 40 cm a mais de 200 cm. Assim como a profundidade dos ninhos, o

número de operárias na colônia varia entre as espécies. Em todas as espécies em

que o modo de forrageamento foi estudado este foi sempre solitário, sem

recrutamento e os hábitos alimentares se revelaram sempre generalistas (Morgan,

1993; Fourcassié & Oliveira, 2002). Estas informações são relevantes por revelar

parte do nicho ecológico da espécie e a sua relação com as outras espécies, ou

seja, sua posição na cadeia trófica.

Este estudo teve por objetivo descrever aspectos da biologia de Dinoponera

lucida enfocando padrões de distribuição espacial dos ninhos, dinâmica espaço-

temporal, caracterização dos ninhos e da população, modo de forrageamento e

hábito alimentar.



14

2. Material e Métodos

Este estudo foi desenvolvido entre agosto de 2004 a junho de 2005, em cinco

fragmentos florestais localizados no Corredor Central da Mata Atlântica, nos

seguintes municípios: Belmonte (Distrito de Barrolândia), Teixeira de Freitas e

Mucuri (Estado da Bahia); Linhares e Santa Teresa (Estado do Espírito Santo)

(Figura 2). Estas áreas foram escolhidas por possuírem populações confirmadas da

espécie e estarem bem distribuídas ao longo da distribuição conhecida de

Dinoponera lucida .

Em todas as áreas de estudo, a vegetação existente é a Floresta Ombrófila

Densa, sendo que em Linhares o tipo é a Floresta Ombrófila Densa Litorânea

(Tabuleiro). A área estudada em Barrolândia (Município de Belmonte, BA, 15°40’S

38°57’W) localiza-se na EGREB (Estação Experimental Gregório Bondar) da

CEPLAC (Comissão Executiva do Plano da Lavoura Cacaueira), a área da reserva

possui 500 ha. Em Teixeira de Freitas (39°44’ S e 17°32’W), devido o pequeno

número de ninhos encontrados na área, apenas os estudos sobre densidade,

distribuição espaço-temporal e padrões de distribuição espacial dos ninhos foram

realizados, evitando assim causar um distúrbio maior na população ali existente. Osestudos foram conduzidos na EMARC (Escola Média de Agropecuária Regional da

Figura 2. Mapa parcial do Brasil, com destaque para o sul do Estado da Bahia e oEstado do Espírito Santo, mostrando a localização aproximada das cidades onde oestudo foi conduzido.



15

CEPLAC) – em uma capoeira de Floresta Ombrófila Densa. A área estudada em

Mucuri (18°S 40°W) é uma reserva pertencente ao Assentamento Paulo Freire com

área de 1100 ha. Em Linhares (19°23’S 40°04’W) o estudo foi realizado na Floresta

Nacional (FLONA) dos Goytacazes que possui uma área de 1610 ha. Em Santa

Teresa (19°56’S 40°36’W) o estudo foi desenvolvido na Estação Biológica Santa

Lúcia que possui área de 400 ha.

2.1. Densidade de ninhos nas áreas e dinâmica espaço-temporal

Sabendo-se que os ninhos de D. lucida apresentam-se concentrados em

manchas (Delabie, com. pes.), as densidades foram verificadas onde havia

concentração de ninhos nas cinco áreas de estudo. Além disso, foi confirmada a

distribuição dos ninhos em manchas no fragmento florestal estudado em Barrolândia

(Experimentos 1 e 2).

Para calcular a densidade de ninhos de D. lucida nas manchas nos cinco

fragmentos, estes foram percorridos para localização, mapeamento e marcação dos

sítios. Foi demarcada uma área de 2500m2, onde todos os ninhos encontrados

foram marcados. Para localização dos ninhos, foi oferecida isca à base de sardinha

a uma operária encontrada forrageando que foi seguida enquanto voltava para o seu

ninho. Cada ninho encontrado foi marcado com fita colorida na árvore ou arbusto

mais próximo.

As parcelas demarcadas foram revisitadas e o procedimento de busca dos

ninhos repetido para registro da variação da densidade e mobilidade dos ninhos

(Tabela 1), inferindo sobre a dinâmica espaço-temporal das áreas. O tempo entre a

primeira e a última visita variou entre as áreas: em Barrolândia esse foi 10 meses,

em Teixeira de Freitas foi 9, em Mucuri e Santa Teresa foi 8, em Linhares foi 6

meses, pois dependia da possibilidade de acesso às áreas.



16

Tabela 1. Freqüência de visitas realizadas em cada área e número total devisitas.

ago/04 set/04 out/04 dez/04 mai/05 jun/05 total

Barrolândia * * * * 4Teixeira de Freitas * * * * * 5Mucuri * * * * 4Linhares * * * 3Santa Teresa * * * * 4 *Visita.

Foram comparadas as densidades finais das áreas de estudo entre elas

utilizando-se o teste Qui-quadrado.

O padrão de distribuição espacial dos ninhos nas manchas foi calculado

utilizando a distância do vizinho mais próximo (Clark & Evans, 1954), com os ninhos

marcados até a última visita nas áreas de 2500m2.

Para confirmar a distribuição espacial em manchas dos ninhos da espécie

foram realizados dois experimentos:

Experimento 1. Foram percorridos seis transectos de 100m, em Barrolândia,

dispostos conforme a Figura 3. Neles foi constatado se há ou não presença de

forrageadoras de D. lucida a cada 20m. A presença de uma operária de D. lucida

pode indicar a existência de ninhos num raio máximo de 15,3 m, baseado na

distância máxima de forrageamento verificada (média = 8,9m) durante estudos de

ecologia nutricional.



17

Figura 3. Representação da distribuição dos transectos no fragmento de Mata Atlântica deBarrolândia, BA. As linhas grises representam transectos de 100m.

Experimento 2: Foram percorridos dois transectos (aproximadamente 1850

m cada um) paralelos, que atravessaram parte do fragmento florestal onde foi

selecionada a área de trabalho em Barrolândia. Em tais transectos foram colocadas

durante 24 horas, a cada 50 metros, armadilhas pitfall sem nenhum líquido de

conservação. Isso permitiu assim capturar e manter vivas as operárias que

forrageavam em qualquer horário e de soltá-las na vistoria das armadilhas. Assim,

pôde-se inferir se a concentração de ninhos é ou não diferente durante o percurso,

caracterizando a distribuição em manchas.

b. Densidade nas manchas

Para calcular a densidade de ninhos nas manchas de D. lucida nos cinco

fragmentos, estes foram percorridos para localização, mapeamento e marcação dos

sítios. Foi demarcada uma área de 2500m2, onde todos os ninhos encontrados

foram marcados. Para localização dos ninhos, foi oferecida isca à base de sardinha

a uma operária encontrada forrageando que foi seguida enquanto voltava para o seu



18

ninho. Cada ninho encontrado foi marcado com fita colorida na árvore ou arbusto

mais próximo.

As parcelas demarcadas foram revisitadas e o procedimento de busca dos

ninhos repetido para registro da variação da densidade e mobilidade dos ninhos

(Tabela 1), inferindo sobre a dinâmica espaço-temporal das áreas. O tempo entre a

primeira e a última visita variou entre as áreas: em Barrolândia esse foi 10 meses,

em Teixeira de Freitas foi 9, em Mucuri e Santa Teresa foi 8, em Linhares foi 6

meses, pois dependia da possibilidade de acesso às áreas.

Tabela 2. Freqüência de visitas realizadas em cada área e número total de

visitas. ago/04 set/04 out/04 dez/04 mai/05 jun/05 totalBarrolândia * * * * 4Teixeira de Freitas * * * * * 5Mucuri * * * * 4Linhares * * * 3Santa Teresa * * * * 4 *Visita.

Foram comparadas as densidades finais das áreas de estudo entre elas

utilizando-se o teste Qui-quadrado.

O padrão de distribuição espacial dos ninhos nas manchas foi calculado

utilizando a distância do vizinho mais próximo (Clark & Evans, 1954), com os ninhos

marcados até a última visita nas áreas de 2500m2.

2.2. Caracterização dos ninhos e das colônias

Foram analisados três ninhos de D. lucida em quatro áreas de estudo

(Barrolândia, Mucuri, Linhares e Santa Teresa), a pelo menos 50 m de distância daárea em que foram realizados os outros estudos deste trabalho, evitando

interferência nos resultados. Para todos os dados obtidos nesta seção foi testada a

homocedasticidade utilizando o teste de Normalidade (Kolmogorov-Smirnov).

Foi verificado se há relação entre características do ninho e tamanho da

população. Quando houve necessidade de relacionar os dados, aqueles que

apresentaram distribuição normal foram testados com o Coeficiente de Correlação

de Pearson e os dados que não apresentaram distribuição normal foram testadosutilizando-se o Coeficiente de Correlação de Spearman.



19

– Arquitetura dos ninhos

Inicialmente foi registrada a altura de todas as plantas localizadas a um raiode aproximadamente 2 m da abertura dos ninhos. Foi verificado o perfil da

vegetação em cima da abertura de cada ninho. O método consiste na contagem do

número de contatos das folhas com um cilindro imaginário vertical de 10 cm de

diâmetro (Hubbel & Foster,1986).

Em cada ninho foi cavada uma vala de aproximadamente 50 cm de

profundidade e 70 cm de comprimento, a 30 cm de distância da abertura deste. Em

seguida, foram feitos cortes verticais sucessivos no solo, a cada 5 cm, a fim de

encontrar as câmaras e galerias. Foi medida a altura e largura de cada câmara

encontrada utilizando-se uma régua para realizar o registro gráfico dos ninhos.

Foi verificado se há diferença significativa no número de câmaras, aberturas e

profundidade entre as áreas, utilizando-se uma análise de variância (ANOVA).

– Caracterização da colônia

Todos os indivíduos encontrados em cada câmara foram registrados por sexo

e estágio de desenvolvimento (ovos, larvas, pupas e adultos).

Foi verificado se há diferença significativa no número total de indivíduos nas

colônias e o número de operárias entre as áreas utilizando-se análise de variância

(ANOVA).

Identificação de espécies inquilinas

Foi registrada também a presença de espécies inquilinas nos ninhos de D.

lucida . Foi verificada relação entre a profundidade e número de câmaras dos ninhos

e a diversidade de espécies inquilinas utilizando-se o Coeficiente de Correlação de

Pearson.



20

2.3 – Ecologia Nutricional

– Ciclos nictemerais da atividade de Dinoponera lucida Por meio da verificação dos ciclos nictemerais da atividade das operárias de

D. lucida fora dos ninhos serão verificadas quais são tais atividades e em que

momento (hora ou período) do dia elas são realizadas.

Em cada uma das áreas foram observados 10 ninhos, exceto em Santa

Teresa onde foram utilizados oito ninhos. O menor número de ninhos observados

em Santa Teresa se deve à maior distância entre eles nesta área em relação às

outras e à dificuldade de acesso. Assim o tempo de deslocamento entre os ninhos

foi maior, e o tempo do deslocamento adicionado às observações poderiam exceder

uma hora e comprometer as observações posteriores.

Cada ninho foi observado durante cinco minutos, em intervalos de uma hora

durante 24 horas. Foram contados todos os indivíduos que entraram e saíram do

ninho, e registrado o horário e temperatura ambiente. Inicialmente foram realizadas

três repetições desta atividade em Mucuri e duas em Santa Teresa, nas áreas de

Barrolândia e Linhares, as repetições foram dispensadas, visto que os resultados

obtidos nas repetições das duas primeiras áreas não mostraram diferença

significativa (ver resultados).

– Modo de forrageamento

Foram observados dez ninhos, em cada uma das quatro áreas experimentais

(n=40) a fim de estudar a atividade de forrageamento da espécie. Sobre esse

aspecto foram observados:

a. distância máxima atingida pelas operárias: foram seguidas três operárias

diferentes em cada ninho. Quando começavam a voltar para os ninhos, o ponto

máximo atingido foi marcado e a distância em linha reta até a entrada do ninho

medida com uma trena.



21

b. número de operárias forrageando ao mesmo tempo: foram contadas e marcadas,

com tinta atóxica, todas as operárias que entravam e saíam de cada ninho durante

um período mínimo de uma hora, em função do horário.

c. número de voltas sucessivas à fonte alimentar: foi oferecida uma isca à base de

sardinha para essa observação, sabendo-se que é um alimento bastante atrativo

para a espécie. A isca foi colocada a aproximadamente 50 cm da abertura de cada

ninho. Foi registrado o número de operárias que visitaram a isca por ninho, o

número de operárias que revisitaram a isca e o número de voltas sucessivas à isca

por uma mesma operária. Todas as operárias observadas foram marcadas com tinta

atóxica.

– Identificação de itens alimentares

A identificação dos itens alimentares durante o forrageamento foi feita de três

formas:

a. os itens foram coletados durante as observações dos ciclos nictemerais, os quais

foram fixados em álcool comercial e conduzidos ao laboratório para identificação;

b. os itens visualizados durante as atividades de modo de forrageamento foramregistrados. Neste caso, os itens não foram coletados, e as operárias que

retornaram transportando itens alimentares não foram perturbadas para evitar

alteração na atividade de forrageamento, impedindo assim a interferência no

comportamento dos indivíduos. Isto foi feito a fim de diminuir o comprometimento

dos resultados, sobretudo no que diz respeito ao número de voltas à fonte alimentar

e ao número de operárias forrageando.

c. foram identificados em laboratório os itens alimentares encontrados nas lixeirasdos ninhos escavados durante a caracterização dos ninhos.



22

3. Resultados

3.1 – Densidade de ninhos nas áreas e dinâmica espaço-temporal

A densidade média de ninhos na primeira visita foi de 6,4 ninhos/2500m2

e adensidade média final das áreas foi de 9,6 ninhos/2500m2. As densidades de cada

área ao longo do período de observação e as projeções das densidades finais para

1 ha encontram-se na Tabela 2. Não foi verificada diferença significativa entre as

densidades das cinco áreas (X2=7,167; p=0,067).

Como resultados da dinâmica espaço-temporal, no decorrer das visitas

periódicas em cada área foram encontrados outros ninhos, exceto em Santa Teresa-

ES.

Tabela 2. Número de ninhos encontrados em cada visita por área, número totalde ninhos em uma área de aproximadamente 2500m2 ao fim das visitas eprojeções das densidades finais para 1 ha.

ago/04 set/04 out/04 dez/04 mai/05 jun/05 total 1 haBarrolândia 8 * * 1 3 0 12 48

Teixeira de Freitas * 7 0 0 1 1 9 36

Mucuri * * 10 0 1 2 13 52

Linhares * * * 7 0 2 9 36

Santa Teresa * * 5 0 0 0 5 20

*Não houve visita.

A figura 4 representa a distribuição dos ninhos nas áreas de estudo. Na área

de Barrolândia, existem ninhos novos muito próximos a ninhos antigos. Em um

desses ninhos, foi observado que as operárias de um ninho entravam no outro. Em

Linhares isso foi observado em dois ninhos (com distância de 6,8 m), não tão

próximos como os observados em Barrolândia (a distância mínima foi 0,6 m). Após

algum tempo (um mês para o ninho de Barrolândia e cinco meses para os deLinhares), as operárias já não entravam mais nos dois ninhos, apenas em um. Foi

observado, também em Barrolândia, algumas operárias saindo em duplas de um

ninho para o outro (tandem-running, Fowler et al.,1991). Ainda em Barrolândia, um

ninho marcado não foi mais encontrado.



23

50m

0

5

10

15

20

25

30

0 10 20 30 40 50 60

0

10

20

30

40

50

0 10 20 30 40 500

10

20

30

40

50

0 10 20 30 40 50

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

0 10 20 30 40 50

c)

a) b)

d)

e)

0

50

0 50Figura 4. Distribuição dos ninhos de Dinoponera lucida em cinco fragmentos de MataAtlântica, localizados em Barrolândia (a), Teixeira de Freitas (b), Mucuri (c), Linhares (d),Santa Teresa (e).

Ninhos novos

Ninhos antigosNinhos provisórios

+ Ninhos desaparecidos



24

Em Teixeira de Freitas, dois ninhos foram destruídos (o primeiro ficou sob

uma árvore que caiu e o outro ficava muito próximo a um cupinzeiro que parece ter

coberto o ninho com o solo proveniente das escavações), mas os formigueiros

parecem ter sido reconstruídos a poucos metros de distância do ninho original (5,8

m, o primeiro ninho, e 1,8 m, o segundo). Não se pode confirmar, no entanto, que se

tratam das mesmas colônias. Tais ninhos não aparecem nas figuras, pois se

encontravam fora da área demarcada.

Sobre o padrão de distribuição de D. lucida dentro da mancha, em todas as

áreas foi encontrado um padrão de agregação (R=0,144 em Barrolândia; R= 0,166

em Teixeira de Freitas; R=0,138 em Mucuri; R=0,166 em Linhares e R=0,223 em

Santa Teresa).

Foi verificada a presença de forrageadoras de D. lucida a cada 20 m de todos

os transectos percorridos no primeiro experimento. Isso sugeriu que todo o

fragmento era ocupado por formigueiros, dando a impressão que a distribuição da

população era contínua. No entanto, isso pode sugerir também que a população

forma agregados de grande tamanho, excedendo a área percorrida pelos transectos,

formando “manchas” de superfície superior a 1 ha.No experimento 2 (realizado em Barrolândia), a ocorrência de D. lucida ,

diminuiu na parte final dos transectos. Sabendo-se por populares que a formiga é

encontrada por todo o fragmento, a ausência desta em determinado local da reserva

enquanto se confirma a presença num local vizinho caracteriza uma distribuição

agregada. A distribuição em manchas corresponde então a agregações de colônias

da formiga, assim pode-se dizer que o padrão de distribuição espacial nesta escala

de trabalho é agregado.

3.2 – Caracterização dos ninhos e colônias

Todos os dados analisados estatisticamente referentes ao registro gráfico e

número de indivíduos das colônias possuem distribuição normal (p>0,05) e estão

sumariados nas tabelas 3 e 4.



25

3.2.1 – Arquitetura dos ninhos

Foram abertos 12 ninhos, somando-se todas as localidades. Os ninhos são

subterrâneos, em geral, todos possuem uma ou mais (até quatro) aberturas bem

evidentes. Nos seus arredores existem gravetos, folhas ou pelotas de solo,

provenientes das escavações de galerias do próprio ninho, depositadas pelas

operárias (Figura 4).

Figura 4. Abertura de um ninho de Dinoponera lucida , localizado em Barrolândia, Belmonte,Bahia. (Foto: Fábio Falcão. Obs: o comprimento aproximado do indivíduo acima é 3,5cm)

Não foi observado que D. lucida tem preferência em nidificar em bases de

árvores, entretanto, a maior parte dos ninhos de D. lucida encontrava-se bem

próximos a árvores (média= 0,63 m, tabela 3). De acordo com dados sobre perfil de

folhagem (todos os ninhos localizavam-se sob copas de árvores, tabela 3), ficouclaro que todos os ninhos são construídos em locais que tenham sombra ao meio

dia, horário em que a temperatura é mais quente.

Na Tabela 3, encontram-se sumariadas as informações sobre a arquitetura de

ninhos de D. lucida escavados. Metade dos ninhos possuía mais de uma abertura

(média=1,75, desvio padrão=1,05), com o máximo de quatro aberturas (n=1). As

aberturas, em geral, são elípticas, possuindo em média de 2,6 cm de altura e 4,7 cm

de largura. Foi verificado também que 66,6% dos ninhos estavam localizados a

menos de 50 cm de distância de árvores ou arbustos. Quanto à arquitetura dos

ninhos, a profundidade mínima encontrada foi 16 cm e a máxima 65 cm



26

(média=35,1, desvio padrão=14,6). O número mínimo de câmaras foi três e o

máximo sete. Os ninhos possuíam com maior freqüência sete (n=3) e quatro (n=3)

câmaras. As câmaras possuíam tamanhos variados, de 4 cm a 39 cm de largura

(média = 12) e a altura variava de 2 cm a 7 cm (média = 4,2 cm); foi observada uma

câmara com altura muito superior à altura média, 17cm, em Mucuri.

Sobre o número de câmaras, de aberturas e a profundidade, não foram

verificadas diferenças entre as áreas (Levene: p= 0,934; ANOVA: F=0,285; p=0,835,

Levene: p= 0,094; ANOVA: F=1,788; p=0,227, Levene: p=0,285; ANOVA: F=1,030,

p=0,430, respectivamente).

Tabela 3. Caracterização da construção dos ninhos de Dinoponera lucida escavados nas áreas de Barrolândia (B), Mucuri (M), Linhares (L) e Santa Teresa(S).

código data coleta n° decâmaras

n° deaberturas

profundidadedo ninho (cm)

proximidadecom árvore

(m)

altura daárvore (m)

Perfil defolhagem*

B1 13/4/2005 3 1 30 0,39 15 74B2 4/8/2004 6 4 27 0,27 6 12B3 5/8/2004 3 3 46 0 2 7M1 24/10/2004 3 3 31 + + 4

M2 25/10/2004 7 2 27 0,9 8 8M3 26/10/2004 5 1 65 0 8 9L1 18/12/2004 7 1 16 0,6 1 17L2 19/12/2004 4 1 21 0,4 1,45 34L3 23/12/2004 3 1 33 0,2 1,1 12S1 11/5/2005 7 1 56 1,3 4 25S2 14/10/2004 5 2 26 0,3 0,8 -S3 18/10/2004 4 1 43 2,6 2,5 11Média 4,75 1,75 35,1 0,63

* Número de contatos, método de Hubbel & Foster (1986)+ proximidade maior do que 3 m- dados não obtidos

O lixo observado nos ninhos não foi encontrado em uma câmara individual,

este foi observado em mais de uma câmara.



27

3.2.2 – Caracterização das colônias

O número de operárias nas colônias de cada ninho variou entre 22 (B1) e 106

(L2). Linhares foi também a área de maior variação de operárias entre os ninhos e

Barrolândia a menor variação (Figura 5). Entretanto, não foram verificadas diferenças

entre as áreas considerando-se o total de indivíduos nas colônias e apenas as

operárias (Levene: p=0,374; ANOVA: F=2,714; p=0,115 e Levene: p=0,246; ANOVA:

F=1,488; p=0,290, respectivamente). Não houve diferença significativa entre o número

total de indivíduos das colônias estudadas nos estados da Bahia e Espírito Santo

(Levene: p=0,399; ANOVA: F=696; p=0,424).

Machos foram encontrados nos ninhos abertos de Barrolândia (coletas de

agosto/2004 e março/2005), Mucuri (outubro/2004), em Santa Teresa (outubro/2004 e

maio/2005). Em Linhares não foram encontrados machos nos ninhos escavados,

entretanto, em outras observações de campo, teve-se a oportunidade de encontrar dois

ou três machos próximos à abertura de um ninho (dezembro/2004).

Tabela 4. Categorias de Dinoponera lucida encontradas nos ninhos das áreas deBarrolândia (B), Mucuri (M), Linhares (L) e Santa Teresa (S).

B1 13/4/2005 22 0 0 3 2 27

B2 4/8/2004 35 2 0 0 13 50

B3 5/8/2004 33 0 0 1 10 44

Média 30 0,7 0 1,3 8,3 40,3

M1 24/10/2004 61 0 53 34 22 170

M2 25/10/2004 45 1 3 22 11 82

M3 26/10/2004 54 0 29 35 17 135

Média 53,3 0,3 28,3 30,3 16,7 129

L1 18/12/2004 69 0 2 17 37 125

L2 19/12/2004 106 0 0 17 66 189L3 23/12/2004 29 0 2 18 9 58Média 68 1,3 17,3 37,3 124S1 11/5/2005 37 3 12 0 4 56

S2 14/10/2004 91 0 6 21 2 120

S3 18/10/2004 63 0 4 21 0 88

Média 63,6 1 7,3 14 2,0 88

código data de

coleta operárias machos pupas

populaçãototal

ovos larvas



28

Figura 5. Número de operárias por ninho em cada localidade. As caixas representam 50% dosvalores, as extremidades são os valores extremos e quadrados centrais as médias.

Em Barrolândia, Linhares e Santa Teresa o número total de operárias foi maior

do que o número de imaturos. Em Mucuri o número de operárias foi menor que o

número de imaturos em duas colônias, no ninho M1, por exemplo, o número de

imaturos foi maior do que o dobro do número de operárias. A análise de regressão

linear entre o número de operárias e imaturos por ninho (Figura 6) mostra uma

correlação positiva (R2 = 0,7976, p=0,00). Pode-se sugerir, então, que as colônias M1

e M3 (Mucuri) estavam em fase de aumento da população que certamente precede

uma possível fissão (divisão da colônia).



29

R2 = 0,7976

0

20

40

60

80

100

120

0 20 40 60 80 100

operárias

i m a t u r o s

Figura 6. Relação entre o número de operárias e imaturos (R2=0,797, p=0,00).

Identificação dos inquilinos

Foram encontrados oito grupos de inquilinos nos ninhos de D. lucidaidentificados em ordem ou família (Tabela 5), sendo que algumas aranhas foram

identificadas em gênero (encontram-se no IBSP - Coleção de Arachnida e Myriapoda

do Instituto Butantan, São Paulo - curador: Antonio D. Brescovit) e as formigas em

espécie (encontram-se na CEPLAC, Ilhéus – curador Jacques C. H. Delabie, tabela 6).

Alguns inquilinos não puderam ser identificados, principalmente os que se encontravam

na fase juvenil. Os grupos encontrados foram registrados apenas quanto à presença ou

ausência pela impossibilidade de contar o número de inquilinos de cada grupo (Tabela

5). Não houve relação entre a diversidade de inquilinos e a profundidade do ninho e o

número de câmaras (Pearson: R=-0,035; p=0,915 e R=-0,278; p=0,381,

respectivamente).

As aranhas encontradas nos ninhos de Santa Teresa são fêmeas de Corinna sp.

(IBSP 57326, Corinnidae) e as encontradas nos ninhos de Linhares pertencem às

famílias Ctenidae (1 jovem) e Nemesiidae (Pselligmus sp. 1 fêmea – IBSP 12602 - e 1

jovem). Em Barrolândia foram encontradas Corinna sp (1 fêmea – IBSP 57327 - e 1

jovem) e uma outra pertencente à família Ctenidae (jovem). Em Mucuri foram

encontradas fêmeas de Isoctenus sp. (IBSP 57325, Ctenidae).



30

É possível que os quilópodos e ortópteros registrados não sejam inquilinos, mas

sim, estes podem ter caído acidentalmente nos ninhos no momento das escavações

provenientes da serrapilheira.

Foi encontrada uma espécie nova de Pheidole nos ninhos de D. lucida. De

acordo com a Tabela 6, Pheidole sp.1 foi encontrada apenas nos ninhos de Mucuri e

Linhares. Entretanto, a presença desta espécie em ninhos de D. lucida em Barrolândia

foi verificada em coletas posteriores.

Tabela 5. Grupos inquilinos registrados nos ninhos de Dinoponera lucida escavados em Barrolândia (BL), Mucuri (MC), Linhares (LN) e Santa Teresa (ST) –Gastropoda (GA), Isopoda (IS), Araneae (AR), Chilopoda (CH), Diplopoda (DI),Thysanura (TH), Formicidae (FO), Orthoptera (OR), Imaturos não identificados(INI).

ninhoGA IS AR CH DI TH FO OR I NI

BL1 + + + + + +BL2 +BL3 + + +MC1 + + + + + + +

MC2 + + + + +MC3 + + + + +LN1 + + +LN2 + + + +LN3 + + +ST1 + + +ST2 + +ST3 +Presença dostaxa nos

ninhos (%)

11 8,1 19 2,7 8,1 16 14 8,1 14

Grupos Inquilinos



31

Quadro 1. Espécies de formigas encontradas como inquilinos nos ninhos deDinoponera lucida escavados em Barrolândia (B), Mucuri (M), Linhares (L) e SantaTeresa (S).

Ninho Ocorrência dePheidole sp.1 Demais formigas

B 1 Dolichoderus imitator, Pachycondyla unidentataB 2 Pachycondyla unidentataB 3

M 1 Pheidole sp.1Strumigenys elongata, Gnamptogenys acuminata,Pachycondyla constricta

M 2 Pheidole sp.1 Pachycondyla arhuacaM 3 Pheidole sp.1 Pachycondyla venustaL 1 Pheidole sp.1 Sericomyrmex sp.

L 2 Pheidole sp.1L 3 Pheidole sp.1S1 Solenopsis virulensS 2S3 Solenopsis virulens

3.3 – Ecologia Nutricional

Ciclos nictemerais da atividade de Dinoponera lucida

As atividades observadas nesta série de observações foram classificadas em:

forrageamento, manutenção dos ninhos (que inclui a escavação e cuidados como

retirar o lixo) e comportamento de guarda dos indivíduos nos ninhos (que pode ter

sido induzido por alguma perturbação no hábitat produzida pelo trânsito de pessoas

ou pela incidência de luz, mesmo vermelha, à noite nos ninhos).

Para tratamento dos dados dos ciclos nictemerais em Mucuri e Santa Teresa,

foram feitas médias das observações por hora.

O teste de análise de variância (ANOVA) foi aplicado para cada hora de

observação nas duas localidades comparando-se as horas entre os dias de

observações. Para todas as horas de Santa Teresa, não foi verificada diferença

significativa (p>0,05). Os testes para Mucuri revelaram diferenças entre os dias de

observações em duas horas (12:00h p=0,008 e 18:00h: p=0,034). Entretanto, nestes

horários, houve precipitações pluviométricas na área, portanto, a diferençaobservada pode ser atribuída às precipitações pluviométricas, e não ao horário.



32

Assim, não havendo diferenças entre os dias de observações (em um mesmo

período do ano), esforços para repetições de observações não aumentariam a

precisão dos dados.

– Em função da hora

Foi observado que os ciclos diários não diferiram entre as áreas (Figura 7).

Atividades de forrageamento são diurnas; a guarda é diurna e noturna, mas é

predominante à noite, quando não há fluxo de operárias; a manutenção do ninho

acontece no decorrer de todas as horas do dia.

Pode-se inferir a partir da observação da Figura 7 que em todas as áreas a

atividade de forrageamento de Dinoponera lucida inicia-se no começo da manhã a

partir das 6h, entretanto o fluxo de operárias saindo e entrando nos ninhos se torna

mais evidente a partir das 9h, diminuindo um pouco ao meio dia, e aumentando às

14h e finalmente cessando por volta das 18h. São, portanto, em torno de 12 h de

atividade de forrageamento.

0

0,5

11,5

2

2,5

3

3,5

4

4,5

5

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

hora

F r e q ü ê n c i a d e i n d i v í d u o s q u e

e n

t r a m e

s a e m Barrolândia

Mucuri

Linhares

Santa Teresa

Figura 7: Entradas e saídas dos ninhos de Dinoponera lucida (números de indivíduos).Média das observações de todos os ninhos (cinco minutos a cada hora): Barrolândia (n=10,um dia de observação), Mucuri (n=10, três dias de observação), Linhares (n= 10, um dia deobservação) e Santa Teresa (n=8, dois dias de observação).

Período diurno Período

noturno

Período

noturno



33

Pode-se observar na Figura 8, que durante quase todo o período de ciclo

nictemeral, foram observadas operárias nas aberturas dos ninhos de todas as áreas.

Esse comportamento foi mais freqüente à noite e aconteceu em todos os ninhos de

todas as áreas. Não está excluído que isso pode ter acontecido como resposta a

uma possível perturbação causada pelo fluxo de observadores no período das

observações.

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

4

4,5

5

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

Hora

F r e q ü ê n c i a d e i n d i v í d u o s q u e

r e a l i z a m

a t i v i d a d e d e g u a r d a

Barrolândia

Mucuri

Linhares

Santa Teresa

Figura 8: Atividade de guarda (número de indivíduos observados) de Dinoponera lucida naárea focal durante cinco minutos em cada hora. Média das observações por localidade:Barrolândia (n=10, um dia de observação), Mucuri (n=10, três dias de observação), Linhares(n= 10, um dia de observação) e Santa Teresa (n=8, dois dias de observação).

Em todas as áreas de estudo, foi visto que operárias ficavam retirando terra

dos ninhos, provavelmente resultante da escavação de câmaras e galerias, e folhas

e galhos. Isso foi denominado aqui como “manutenção dos ninhos”. Esta atividadefoi verificada durante praticamente todo o período de observação (Figura 9),

entretanto isso ocorreu com maior freqüência após chuvas e em ninhos

desprotegidos das precipitações pluviométricas. Esta atividade foi mais freqüente em

Linhares, talvez porque no período em que a observação foi realizada houve chuvas

constantes na área e em todos os ninhos foram verificadas operárias realizando esta

atividade. Em Mucuri também houve chuva, mas em apenas um dos três dias de

observação, e a manutenção dos ninhos foi observada em 80% dos ninhos. EmBarrolândia, esta atividade foi verificada em 50% dos ninhos observados. A

Período

noturno

Período

noturno

Período diurno



34

freqüência de operárias realizando manutenção do ninho foi menor em Santa Teresa

do que nas outras áreas, apesar de ter sido verificada em 75% dos ninhos

observados. Tais diferenças observadas não podem ser atribuídas a diferenças

comportamentais da espécie, e sim às diferentes condições climáticas existentes

nas áreas no período das observações.

00,5

1

1,52

2,53

3,5

44,5

5

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112131415161718192021 2223

hora

F r e q ü ê n c i a d e i n d i v í d u o s q u e r e a l i z a m

m a n u t e n ç ã o d o n i n h o

BarrolândiaMucuri

Linhares

Santa Teresa

Figura 9: Atividade de manutenção dos ninhos de Dinoponera lucida (número deindivíduos). Média das observações de todos os ninhos (cinco minutos por hora):Barrolândia (n=10, um dia de observação), Mucuri (n=10, três dias de observação), Linhares(n= 10, um dia de observação) e Santa Teresa (n=8, dois dias de observação).

– Em função da temperatura

As temperaturas mínima e máxima de cada área foram 17°C-22°C em

Barrolândia, 16°C -31,5°C em Mucuri, 23,5°C -29°C em Linhares e 15°C -23°C em

Santa Teresa (Figura 10).

Em Santa Teresa foi verificada atividade durante todas as temperaturas

registradas. Mas a atividade das forrageadoras foi maior entre 20 e 23°C. A área

que mais retrata a capacidade da espécie em suportar variação de temperatura é

Mucuri, onde foi observada atividade desde a temperatura de 16°C até 31,5°C. Em

Período diurno Período

noturno

Período

noturno



35

Linhares, a atividade aumentou a partir dos 25°C e chegando a um pico de atividade

na temperatura em torno dos 27°C e decaindo com uma temperatura mais alta,

ainda assim, a atividade permaneceu maior do que quando a temperatura era menor

que 25°C.

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

1,4

1,6

1,8

2

0 5 10 15 20 25 30 35

Temperatura °C

M é d i a d e

i n d i v í d u o s

f o r r a g e a n

d

Barrolândia

Mucuri

Linhares

Santa Teresa

Figura 10: Número médio de operárias de Dinoponera lucida forrageando por ninho emfunção da temperatura. Barrolândia: 17 a 22°C, Mucuri: 16 a 31,5°C, Linhares: 23,5 a 29,Santa Teresa: 15 a 23°C; 1, 3, 1 e 2 dias de observação, respectivamente.

– Modo de forrageamento e conhecimento dos itens alimentares

O tipo de forrageamento verificado para D. lucida é solitário e sempre nosubstrato, sobre a serrapilheira.

Apesar do forrageamento solitário, foi verificado que algumas operárias

ficavam na entrada dos ninhos esperando o alimento, assim a operária forrageadora

entregava o alimento à operária a espera e logo retornava à sua atividade de

procurar alimento.

As distâncias de forrageamento variaram pouco entre as áreas de estudo

(exceção de Santa Teresa) e encontram-se na Tabela 7. Santa Teresa é a área em



36

que foi registrada a maior distância de forrageamento e é também a área com a

menor densidade de ninhos.

Tabela 7: Distâncias máximas e médias de forrageamento de Dinoponeralucida observadas em Barrolândia, Mucuri, Linhares e Santa Teresa.

Áreas distância

máxima (m) média (m)

Barrolândia 15,3 8,9Mucuri 18,6 9,5Linhares 15,4 8,5Santa Teresa 26,4 13

Foi calculado o número médio de operárias forrageando ao mesmo tempo em

cada ninho por 1 hora (Figura 11). Em Barrolândia e Mucuri esse número foi

parecido pela manhã (Barrolândia 6 operárias/hora/ninho e Mucuri 3

operárias/hora/ninho) e pela tarde (Barrolândia 6 operárias/hora/ninho e Mucuri 5

operárias/hora/ninho). Ao meio dia houve uma diminuição na atividade de D. lucida

tanto em Barrolândia (2 operárias/hora/ninho) quanto em Mucuri (3

operárias/hora/ninho). Em Linhares, o maior número de operárias forrageando por

hora/ninho, foi ao meio dia (8). Em Santa Teresa, não houve variação de acordo

com o horário no número de operárias forrageando (Figura 11).

012345

678

M é d i a d e o p e r á r i a s

/ h / n i n h o

Linhares Mucur i Sta Teresa Barrolândia

07:00h - 11:30h 11:31h - 13:30h 13:31h - 18:00h

Figura 11: Número médio de operárias de Dinoponera lucida forrageando/h/ninho, nasquatro áreas de estudo de acordo com o horário.



37

Na figura 12, observa-se o número médio de vezes que as operárias visitaram

e revisitaram a isca. A despeito da pequena distância entre os ninhos e as iscas

oferecidas (aproximadamente 50cm), o retorno à fonte alimentar pelas operárias da

espécie foi observada desde o momento da localização dos ninhos, quando as

operárias voltavam ao local onde a isca foi oferecida, mesmo a mais de 10m de

distância do ninho. Nem todas as operárias que visitaram as iscas, as revisitaram.

0

1

2

3

4

M é d i a o p e r á r i a s / n i n h o

Barrolândia Mucuri Linhares Santa

Teresa

Visita

Revisita

Figura 12: Comparação entre as médias do número de operárias/ninho que visitaram a iscaoferecida e que revisitaram de acordo com as áreas de estudo.

Foi observado que o número de voltas sucessivas foi grande em todas as

áreas (Figura 13). Não se sabe quais são os fatores que regulam a quantidade de

voltas à fonte alimentar. Foi verificado que quando o fornecimento de isca era

suspenso e, se as condições ainda eram propícias para o forrageamento, as

operárias iam forragear em outros lugares. Em alguns dos ninhos as operárias

levaram a isca enquanto esta era oferecida e foi observado que outras retiravam o

excesso enquanto uma operária levava a isca para o ninho ou até mesmo no dia

seguinte. Entretanto, como algumas operárias paravam apenas quando chovia ou

quando o horário/temperatura já não era propício para o forrageamento, pode-se

sugerir que as condições de horário e temperatura são as que regulam o número de

voltas sucessivas à fonte alimentar.



38

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

M é d i a d e v o l t a s s u c e s s i v a s / n i n h o

Linhares Mucuri Sta Teresa Barrolândia

7:00h-11:30h 11:31h-13:30h 13:31h-18:00h

Figura 13: Número máximo de voltas sucessivas à fonte alimentar por operária/ninho.

– Identificação de itens alimentares

Todos os itens alimentares visualizados e coletados durante o forrageamentoe abertura dos ninhos encontram-se nas Tabelas 8 e 9.

Tabela 8: Freqüência de itens alimentares que compõem a dieta de Dinoponera

lucida , observados em todas as áreas durante escavações dos ninhos e seuforrageamento. ni = não identificado.

Item alimentar Freqüência

(n) Item alimentar

Freqüência(n)

Gastropoda 10 Cauda de

lagarto 1

Annelida 3 escama de

serpente 1

Araneae 4 material

vegetal ni 3

Isopoda 4 fruto 2Insetos 41 sementes ni 9

Fragmentosde Arthropoda

14 semente de

Sapotacea 1

exuvia ni 1 sementes de

Aracacea 2

Anura 1 Pelotas fecais 12



39

Tabela 9: Freqüência de insetos que compõem a dieta de Dinoponera lucida ,observados em todas as áreas durante escavações dos ninhos e seuforrageamento. ni = não identificado

Na Tabela 8 fica explícita a característica generalista de D. lucida, com

predominância de invertebrados (70,64%). Foram verificadas sementes entre os

itens alimentares, encontradas principalmente nas lixeiras. Tais sementes pareciam

intactas, sem evidência de granivoria. Em um dos ninhos escavados, foi encontrada

uma semente germinando.

4. Discussão

O aumento na densidade de ninhos nas áreas pode ser explicado pela

sazonalidade na dinâmica de colonização do espaço pelos formigueiros. Entretanto,

não se pode afirmar que os ninhos encontrados após a primeira visita são novos,

pois, apesar dos esforços da procura anterior, estes podem ser produtos de

observação mais apurada.

A observação de formigas entrando em ninhos diferentes foi interpretada

inicialmente como polidomia, ou seja, uma colônia ocupando mais de um ninho

(Jaffé, 1993). Entretanto a não observação deste comportamento em visitas

posteriores mostrou que não se tratava de polidomia, e sim de colônias que haviam

se separado recentemente por fissão.

Sobre as observações de ninhos novos, próximos a antigos, e o seu

desaparecimento posterior sugere-se que houve uma mudança provisória da colônia

ocasionada por algum distúrbio ou fenômeno passageiro, apesar de não se ter visto

Grupo taxonômico Freqüência (n)Apidae 2Blattodea 4Coleoptera 1Diptera 1Formicidae 2Lepidoptera 1Orthoptera 11Hemiptera 2Hexapoda ni 2Hexapoda (fragmentos de

Orthoptera e Lepidoptera)

2

Imaturos ni 13



40

nada incomum no ambiente. Apesar de considerar que ninhos de formigas são

estruturas espacialmente fixas, as formigas podem abandoná-los quando se

confrontam com mudanças ambientais ou quando atacadas por outras formigas ou

predadores (Cerdá et al., 2002). É possível sugerir também que os ninhos novos

eram ninhos provisórios que serviram de escala durante a migração ou fissão da

colônia. A observação de operárias saindo aos pares também sugere migração para

instalação da colônia em um novo ninho ou fissão da colônia. Overal (1980) afirma

que quando colônias de Dinoponera migram, as operárias saem em duplas, uma

seguindo a outra, para o novo ninho. Este tipo de recrutamento é chamado tandem

running (Fowler et al.,1991) e é comum em poneromorfas∗ (Hölldobler & Wilson,

1990). Segundo Peeters & Ito (2001) fissão é a divisão de uma colônia e ocorre emespécies monogínicas, estando associada à produção de novas rainhas (Bourke &

Franks, 1995) (neste caso gamergates) que não poderiam, como monogínicas,

habitar na mesma colônia. Na fissão, uma fêmea reprodutiva abandona a colônia de

origem para fundar uma nova, acompanhada por operárias estéreis que colaboram

neste processo (Peeters & Ito, 2001).

Sobre o padrão de distribuição de D. lucida dentro da mancha, em todas as

áreas foi encontrado o padrão agregado. Em uma escala maior (escala do fragmentoflorestal verificada em Barrolândia), foi confirmada a distribuição em manchas, estas

então representam agregados de colônias da espécie. Assim nesta escala, a

distribuição espacial dos ninhos é também agregada. Ludwing & Reynolds (1988)

sugerem que as causas deste padrão estão relacionadas a hábitats heterogêneos, a

um comportamento gregário ou ao modo reprodutivo da espécie entre outros fatores.

Entretanto, o mais provável para a espécie é que este padrão seja reflexo do seu

modo de reprodução, por fissão de colônia. Para D. quadriceps , Vasconcellos et al.(2004) encontraram uma densidade de 15 a 40 ninhos/ha, com tendência à

distribuição regular. Paiva & Brandão (1995) encontraram densidade de 80 ninhos

de D. australis por hectare, distribuídos randomicamente, mas assumem uma

possibilidade de erro em seus cálculos por terem registrado evidências de migração

de colônias de D. australis em campo. Entretanto, é possível que os padrões de

distribuição espacial encontrados por estes autores reflitam os padrões observados

dentro de uma mancha, e pode ser que estes se modifiquem em decorrência da

∗ Poneromorfas: grupo formado pelas subfamílias Amblyoponinae, Poneriae, Ectatomminae,

Heteroponerinae Paraponerinae, Proceratiinae (Bolton, 2003).



41

escala de trabalho. É provável que em uma escala maior, seja verificada distribuição

em manchas dos ninhos, como verificado em D. lucida .

Gravetos também foram observados ao redor das aberturas de ninhos de D.

quadriceps e D. lucida por Paiva & Brandão (1995). Fourcassié & Oliveira (2002)

também encontraram partículas de solo ao redor das aberturas dos ninhos de D.

gigantea . Especula-se que tal comportamento serve a uma provável camuflagem dos

ninhos. É possível sugerir também que o material depositado tenha função de coletar

orvalho para as formigas beberem, como descrito por Moffet, 1985 (apud

Karpakakunjaram, et al, 2003). Operárias de D. lucida foram observadas bebendo

água em laboratório, mas este comportamento não foi observado em campo.

Não foi observado que D. lucida tem preferência em nidificar em bases de

árvores, mas, em geral, os ninhos são construídos em locais que tenham sombra ao

meio dia, horário em que a temperatura é mais quente. Paiva & Brandão (1995)

sugerem que D. quadriceps prefere bases de árvores para estabelecer ninhos,

entretanto, esta observação não foi confirmada por Vasconcellos et al. (2004), que

observou que 60% dos ninhos foram construídos num mínimo de 3m de distância de

árvores e 40% sob galhos e troncos.

Comparando-se a arquitetura dos ninhos de D. lucida com ninhos de outrasespécies do gênero, foi relatado para ninhos de D. longipes (Morgan, 1993) um

número variado de aberturas (1 a 30), com média de 11 aberturas por ninho. Fowler

(1985) encontrou ninhos de D. australis com apenas uma abertura de

aproximadamente 2 cm de diâmetro. O número de aberturas nos ninhos de D.

gigantea descritos por Fourcassié & Oliveira (2002) variou entre uma e oito. Sobre a

descrição da arquitetura de ninhos de D. quadriceps, não há consenso entre Paiva &

Brandão (1995) e Vasconcellos et al. (2004). Para Paiva & Brandão (1995), todos osninhos de D. quadriceps possuem duas aberturas quase cilíndricas com cerca de 4

cm de diâmetro, Vasconcellos et al. (2004) encontraram apenas 20% de ninhos com

duas aberturas, os outros ninhos possuíam abertura simples. É provável que tais

diferenças estejam relacionadas aos diferentes hábitats em que os autores

realizaram suas observações (Paiva & Brandão, realizaram o estudo na Caatinga e

no Cerrado e Vasconcellos et al., na Mata Atlântica).

Ninhos com as dimensões observadas neste estudo podem ser consideradospequenos se comparados a ninhos de Atta , por exemplo, que podem ultrapassar 4



42

m de profundidade (Moreira et al., 2004). Ou até mesmo se comparado a alguns

ninhos de D . quadriceps ou D. australis que segundo Paiva & Brandão (1995)

podem chegar a 2 m e 1,43 m de profundidade, respectivamente. Vasconcellos et al.

(2004) encontraram ninhos com 1,2 m de profundidade para D. quadriceps . Ninhos

de D. longipes podem atingir 2,1 m de profundidade (Morgan, 1993). Os ninhos de

D. australis descritos por Fowler (1985) possuíam até 0,4 m de profundidade, com

duas ou três câmaras. A profundidade dos ninhos de D. gigantea ficou em torno de

0,4 m, o número de câmaras variou entre uma e oito (Fourcassié & Oliveira, 2002).

Morgan (1993) verificou câmaras em ninhos de D. longipes que possuíam de 10 a

15 cm de largura, mas duas atingiram 25 cm. Assim como no ninho de Mucuri, para

D. lucida (que possuía uma câmara com 17cm de altura, ver resultados), isso sugerereaproveitamento de cavidades formadas no solo por outros animais, formigas ou

roedores, por exemplo. É provável, também, que quanto maior o número de

câmaras e profundidade os ninhos possam ser mais antigos, escavados por várias

gerações (Paiva & Brandão, 1995).

Paiva & Brandão (1995) observaram que as distâncias entre as câmaras se

tornam maiores com a profundidade. As escavações e observações em laboratório

revelaram aos autores que na parte superior (20 cm largura) do ninho encontram-seas formigas forrageadoras e na parte mais profunda (10 cm largura e 3 cm de altura)

a gamergate e as formigas responsáveis por cuidar dos imaturos, bem como ovos,

larvas e pupas. Assim como Paiva & Brandão (1995) neste estudo a maior parte dos

imaturos foi encontrada nas últimas câmaras (72,72% dos ninhos). Entretanto, os

imaturos podem ter sido levados para elas pelas operárias, em razão da perturbação

provocada pela escavação.

Um indicativo para se estimar a idade dos ninhos pode ser o número decâmaras e a profundidade. Ninhos mais jovens possuem menor quantidade de

câmaras e são menos profundos do que ninhos mais antigos, porque nos ninhos mais

antigos, as várias gerações de operárias escavam constantemente os ninhos

aumentando a quantidade de câmaras e a profundidade (Paiva & Brandão, 1995).

Entretanto, isto não foi evidente neste estudo, pois não foi encontrada correlação

entre número de câmaras e profundidade em relação à população dos ninhos. Além

disso, sabe-se que pode haver recolonização de ninhos vazios (Hölldobler & Wilson,1990), ou seja, nem sempre a idade de um ninho revela a idade da colônia.



43

Sobre os estágios de maturação das colônias de D. quadriceps, Araújo &

Jaisson (1994) consideram colônias recém fundadas aquelas com pequeno número

de operárias (1-3) e alguns ovos, colônias jovens com 10 a 40 adultos com imaturos

em todos os estágios de desenvolvimento e as colônias maduras com mais de 40

adultos, também acompanhados por imaturos nos diversos estágios de

desenvolvimento. Morgan (1993) encontrou uma colônia de D. longipes com

população total de 7 operárias, sugerindo fissão recente. A produção de sexuados

(neste caso, apenas machos) também caracteriza uma colônia madura (Hölldobler &

Wilson, 1990). A respeito do grande número de imaturos em relação ao numero de

operárias nas colônias, verificado neste estudo, pode-se sugerir que as colônias

estavam em fase de aumento populacional, que precede uma fissão.

O tamanho da população em colônias de D. lucida foi um pouco diferente entre as

áreas, mas ainda assim pode-se comparar com outras espécies do gênero, parecendo

estar de acordo com a descrição de D. quadriceps (população média 55,8,

Vasconcellos et al., 2004) e D. gigantea (com 84 operárias em média, Fourcassié &

Oliveira, 2002) e ser maior apenas do que colônias de D. australis (média de 13,5 ± 6 e

maior população 31 operárias, Paiva & Brandão, 1995 e 25 operárias, segundo Fowler,

1985). Monnin & Peeters (1998) encontraram 141 operárias em um ninho de D.

quadriceps.

Como os machos foram encontrados em quatro, dos cinco meses de coleta, pode-

se dizer que estes não têm uma época específica para reprodução (pois no mês em

que não foi verificado machos, abril, apenas um ninho foi amostrado), assim como D.

quadriceps (Vasconcellos et al., 2004) e Thaumatomyrmex spp. (Delabie et al., 2000).

O fato de a produção de machos ser contínua, pode ser relacionado com a

possibilidade de a gamergate ser substituída por uma operária de alta hierarquia,

chamada virgem alfa, em caso de morte ou falha da gamergate (Monnin & Peeters,

1999). Como estes acontecimentos são aleatórios, os machos devem ser produzidos

durante todo o ano.

Sobre a ausência de uma câmara de lixo nos ninhos de D. lucida,

observações de colônias em laboratório (instaladas em ninhos artificiais feitos com

gesso) mostraram que as operárias colocam os restos de alimentos e depositam

fezes nas frestas que ficam entre o ninho de gesso e a tampa de vidro, ou mesmo os

depositam no substrato e nas paredes do ninho. Entretanto, o destino mais



44

freqüente do lixo é a sua deposição na área de forrageamento. Foram observadas,

no campo, operárias saindo do ninho com fragmentos de artrópodos, e folhas secas,

provavelmente lixo. A presença de inquilinos nos ninhos também pode explicar a

ausência de uma câmara de lixo, pois, é provável que os inquilinos se alimentem

dos restos alimentares de D. lucida.

Segundo Schultz & McGlynn (2000) os grupos de animais (apresentados na

tabela 5) são inquilinos comuns em ninhos de formiga, com exceção dos quilópodos.

Ainda segundo estes autores, tais animais podem roubar os alimentos trazidos pelas

formigas, aproveitar-se do lixo ou mesmo predar as próprias formigas, seus imaturos e

outros inquilinos. Wojcik (1990) afirma que tisanuros foram encontrados em ninhos de

diversos gêneros de formigas, eles podem roubar o alimento e até mesmo se alimentar

das pupas da colônia hospedeira. Sobre os diplópodos, o mesmo autor afirma que, em

geral, são ignorados pelas formigas, entretanto, estas podem se alimentar deles em

situações de stress. Foi verificada a associação de diplópodos e isópodos com uma

formiga do deserto, Messor bouvieri (Sanchéz-Piñero & Gómez, 1995). Os gastrópodos

encontrados nos ninhos, também foram observados sendo transportados para dentro

do ninho pelas operárias. Witte et al. (2002) revelaram que o gastrópodo Allopeas

myrmekophilos produz uma substância responsável pela atração da formigaLeptogenys distinguenda . Estes gastrópodos também são levados para dentro do ninho

por estas formigas e são carregados junto com os imaturos quando há migração da

colônia. As aranhas pertencentes às famílias Ctenidae e Corinnidae, são em geral

caçadoras e errantes (Dippenaar-Shoeman & Jocqué, 1997 apud Dias, 2001) e foram

encontradas em serrapilheira na Mata Atlântica (Dias, 2001). As aranhas pertencentes

à família Nemesiidae são cosmopolitas e constroem as tocas em que vivem, muitas

delas com uma porta na entrada (Dippenaar-Shoeman & Jocqué, 1997 apud Dias,2001). Assim, pode-se sugerir que as Ctenidae e Corinnidae encontradas se

aproveitem dos ninhos de D. lucida , mas que as Nemesiidae tenham sido coletadas

acidentalmente (provenientes da serrapilheira ou mesmo das escavações, caso sua

toca seja muito próxima ao ninho), já que constroem seus próprios ninhos.

Vasconcellos et al. (2004) também encontraram uma espécie de Corinnidae (Abapeba

sp) em ninhos de D. quadriceps .

Paiva & Brandão (1995) encontraram Pheidole sp. em ninhos de D. quadriceps,

D. lucida e D. australis. Posteriormente, a Pheidole sp. verificada por Paiva & Brandão



45

(1995) em ninhos de D. australis foi descrita por Wilson (2003) como Pheidole

dinophila . Paiva & Brandão encontraram ainda larvas de Geometridae em ninhos de D.

quadriceps, Thysanura, Coleroptera, larvas de Phoridae (Diptera), Isopoda e Araneae

vivendo em ninhos de D. australis . Vasconcellos et al. (2004) também encontraram

Pheidole sp. como inquilino nos ninhos de D. quadriceps. Pheidole sp. e coleópteros

foram encontrados por Morgan (1993) nos ninhos de D. longipes . Paiva & Brandão

(1995) encontraram câmaras de lixo nos ninhos de D. australis apenas quando estes

não possuíam Pheidole , e os autores sugerem que tais formigas se alimentam do lixo

de D. australis.

A despeito da atividade de D. lucida ter sido observada com maior freqüência

em horas quentes do dia, D. gigantea (Fourcassié & Oliveira, 2002) e D. longipes

(Morgan, 1993), possuem maior atividade ao amanhecer e entardecer, ou à noite, no

caso da segunda.

O período em que as formigas podem ser ativas é fortemente relacionado

com as características fisiológicas da espécie, em particular sua tolerância com

respeito às oscilações de temperatura e umidade no ambiente (Hölldobler & Wilson,

1990). Animais ectotérmicos necessitam de certo nível de temperatura para sua

ativação e sobrevivência, entretanto, uma temperatura crítica pode ser danosa ouaté letal para eles (Cerdá et al., 1998). Assim, observando-se o horário de atividade

de D. lucida juntamente com a temperatura, é evidente que esta tem sua maior

atividade fora dos ninhos em horários quentes do dia, mas apresenta uma leve

diminuição por volta das 12:00h, quando a temperatura é mais elevada. Apesar de

formigas maiores serem mais resistentes a altas temperaturas, elas não

necessariamente forrageiam nos períodos mais quentes do dia (Cerdá et al.,1998).

Este padrão de comportamento em relação à temperatura é compartilhado comPachycondyla villosa , uma ponerine neotropical (Valenzuela-Gonzalez et al., 1994).

Paiva & Brandão (1995) também observaram D. lucida forrageando em horas

quentes do dia. Morgan (1993) afirma que quando a temperatura cai de 24°C para

19°C o forrageamento de D. longipes é inibido. Entretanto, o ritmo de atividade de D.

gigantea foi negativamente associado à temperatura, segundo Fourcassié & Oliveira

(2002). Em colônias de D. lucida e D. quadriceps instaladas em laboratório,

observou-se que em dias muito quentes a mortalidade dos indivíduos de D. lucida era elevada, o que não ocorria com D. quadriceps . Assim, parece que D. quadriceps



46

possui maior proteção à desidratação do que D. lucida e pode suportar temperaturas

mais altas e menor disponibilidade de água, certamente em razão da sua adaptação

ao seu hábitat de origem, a Caatinga, onde a temperatura é alta e a umidade é baixa

em relação à Mata Atlântica.

Uma variedade de estratégias de forrageamento ocorre em diferentes

espécies de formigas poneromorfas (Peeters, 1997). Assim como outras

poneromorfas, Amblyopone pallipes, Ophtalmopone (Pachycondyla ) berthoudi,

Pachycondyla apicalis, Pachycondyla villosa, Diacamma ceylonense (Tranielo, 1982,

Peeters & Crewe, 1987, Goss et al., 1989, Valenzuela-Gonzalez et al ., 1994,

Karpakakujaram, et al., 2003) e como outras espécies de Dinoponera (Fowler, 1985;

Morgan, 1993; Fourcassie & Oliveira, 2002), o tipo de forrageamento de D. lucida ésolitário e sempre no substrato, sobre a serrapilheira.

A ocorrência de uma operária de permanência na abertura do ninho à espera

do alimento pode estar relacionado a um polietismo de idade. É possível que as

formigas nas entradas dos ninhos estivessem às vésperas das suas primeiras

saídas à procura de alimento. No polietismo de idade as atividades realizadas pelas

formigas são temporárias, relacionadas com mudanças fisiológicas de acordo com a

idade, as atividades dentro do ninho são típicas de operárias mais jovens e o

forrageamento é realizado por operárias mais velhas (Hölldobler & Wilson, 1990).

Polietismo de idade relacionado ao forrageamento foi observado em Pachycondyla

villosa e em Pachycondyla apicalis (Valenzuela-Gonzalez et al., 1994; Fresneau,

1994 respectivamente).

As distâncias máximas de forrageamento estão inversamente relacionadas

com a densidade de ninhos da área em estudo, apesar de não se ter encontrado um

valor significativo (Pearson, r=-0,748, p=0,252). Assim provavelmente a competição

territorialista seja menor em áreas menos densas, proporcionando um maior espaço

para procura de alimentos, já que os ninhos são mais distantes. Paiva & Brandão

(1995) observaram mais de 20 m de distância de forrageamento para D. lucida em

Itaúnas, ES. Fourcassié & Oliveira (2002) registraram 10 m ao redor do ninho para

D. gigantea, podendo ultrapassar esse valor.

O retorno de operárias à fonte alimentar, mesmo em grandes distâncias pode

ser interpretado como fidelidade a trilhas, verificada em outras ponerines, como

Pachycondyla apicalis (Fresneau, 1985).



47

A característica generalista de D. lucida corrobora a descrita por Fourcassié &

Oliveira (2002), assim como para outras poneromorfas (Pachycondyla villosa ,

Valenzuela-Gonzalez et al., 1994). Apesar de ter sido visualizado em campo

algumas operárias transportando animais vivos, mortos e moribundos para o ninho,

não está evidente, entretanto, se D. lucida caça o alimento, ou se apenas recolhe os

mortos ou mais fracos. Tal dúvida se dá porque os animais que foram vistos sendo

levados vivos por D. lucida foram larvas de insetos ou anelídeos. Isto sugere que D.

lucida coleta qualquer alimento vivo ou morto que aparece casualmente, sem caça

ativa. A grande freqüência em que foram verificadas transportando invertebrados

como fonte alimentar pode colocá-las no topo das cadeias alimentares da

mesofauna associada aos solos onde ela é encontrada. A hipótese de Morgan(1993), na qual os imaturos de D. longipes dependem de uma fonte alimentar à base

de proteína de vertebrados para se desenvolver, não foi confirmada neste estudo

para D. lucida. Isso pôde ser constatado pela ausência de restos de vertebrados

(esqueletos, escamas) no interior dos ninhos e pela pouca freqüência em tais

alimentos vistos com D. lucida durante o forrageamento.

Sobre a existência de sementes nos ninhos de D. lucida , sabe-se que existem

algumas plantas, chamadas mirmecocóricas, cujas sementes são dispersas porformigas (Westoby et al., 1991). As sementes de tais plantas apresentam um

elaiosoma rico em lipídios que induz uma variedade de formigas a coletar as

diásporas (Gómez & Espadaler, 1998). As formigas que dispersam sementes estão

distribuídas em 4 subfamílias: Fomicinae, Myrmicinae, Ponerinae e Dolichoderinae

(Beattie, 1985). Estudos revelaram que a retirada do elaiosoma pelas formigas e a

escarificação resultante nesse processo aumenta a chance de germinação das

sementes (Gómez & Espadaler, 1998). Além disso, o descarte das sementes que oelaiosoma foi consumido é realizado ou no próprio ninho (Westoby et al., 1991;

Gómez & Espadaler, 1998) ou próximo a ele (Handel & Beattie, 1990; Gorb et al.,

2000; Passos & Oliveira, 2002) onde o solo é rico em nutrientes importantes para a

germinação (Handel & Beattie, 1990; Passos & Oliveira, 2002).

No Brasil, algumas espécies de formigas já foram observadas interagindo

com sementes caídas (Peternelli et al , 2001). Passos & Oliveira (2002) verificaram

que formigas removem 89% das diásporas caídas e 98% das sementes de Clusia

criuva encontradas nas fezes de aves na Mata Atlântica. Entretanto, não se sabe se



48

as sementes encontradas com D. lucida possuíam elaiosoma, ou algum outro

atrativo. Como as sementes pareciam intactas, supõe-se que D. lucida não haja

granivoria. Por meio disso pode-se especular sobre a importância de D. lucida como

dispersora de sementes e sobre a sua capacidade de criar um microambiente

propício para germinação de algumas espécies vegetais.

Assim, este estudo encontrou um padrão agregado de distribuição espacial

para os ninhos de D. lucida . Os ninhos são rasos e o tamanho da população variou

entre as áreas de estudo e nas áreas de estudo. Abrigam inquilinos, principalmente

Araneae, Thysanura e Formicidae, que parecem estar relacionados com a ausência

de uma câmara de lixo nos ninhos. O forrageamento é diurno e solitário. O hábito

alimentar é generalista com predominância de artrópodos. A rara presença desementes nos ninhos gera especulações sobre a dispersão de sementes pela

espécie.



49

5. Referências Bibliográficas

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53

Capítulo 2.

Estudo do comportamento de Dinoponera lucida

(Formicidae: Ponerinae)



54

Resumo

Dinoponera lucida é uma formiga Ponerinae sem rainha. A reprodução no gênero é

realizada por operárias que possuem ovários desenvolvidos e são aptas a acasalar(gamergates). Estas são dominantes na colônia segundo uma ordem hierárquica.Apenas uma (monoginia) ou algumas (poliginia) operárias podem atuar nareprodução da colônia. Este estudo teve por objetivos conhecer a divisão de trabalhodentro da colônia, o número de reprodutoras, a existência de hierarquia dedominância assim como os mecanismos implicados (e.g. interações agonísticas)para tal estabelecimento. Foram observadas cinco colônias de D. lucida (A, B, C, De E) utilizando-se o método “scan sampling”, com registro de todas as ocorrências.Os comportamentos exibidos pelas operárias de cada colônia foram identificados e afreqüência de cada um foi comparada em porcentagem. A freqüência com que cadaindivíduo realizou os comportamentos também foi comparada. As operárias foram

dissecadas para análise do conteúdo da espermateca e assim identificar agamergate. Os comportamentos observados foram: imobilidade (mais freqüente,chegando a 55,7% na colônia E), seguido de cuidado com imaturos (19,6% nacolônia B) ou marcha exploratória (21,5% na colônia D). As atividades alimentares(14,8% colônia D) e interações sociais (10,5% colônia D) tiveram freqüênciasparecidas. As interações agonísticas foram pouco freqüentes, sendo muitoobservadas (16%) em uma colônia sem gamergate. A divisão de trabalhoorganizada em grupos foi verificada e parece estar relacionada a um polietismo deidade. Houve dois grupos, o das operárias que cuidavam da prole e o grupo dasoperárias forrageadoras. Os principais comportamentos agonísticos identificadosforam: encurvamento de gáster, antennal boxing , morder mandíbula e imobilização.

Foi identificada uma gamergate por colônia em quatro colônias. Na quinta colônia, agamergate não foi identificada, implicando que a espécie seja monogínica.

Palavras-chave: formiga sem rainha, hierarquia, divisão de trabalho, monoginia



55

Abstract

Dinoponera lucida is a Ponerinae queenless ant. The reproduction of genera is madeby workers that has developed ovaries and are qualified to mate (gamergates).

These are dominants in colony according to a rank. Only one (monogyny) or some(polygyny) can reproduce in colony. The aim of the present study is know the divisionof labor inside the colony, the number of reproducers, the existence of a dominancehierarchy as well as the mechanism implied (e. g. agonistic interactions) to suchestablishment. Five colonies of D. lucida were observed (A, B, C, D and E) usingscan-sampling method, registering all occurrences. The behavior that each workermade was identified and the frequency were compared in percentage. The frequencythat each individual performed the behaviors was compared too. After the death ofworkers, these were dissected to analyze the spermatheca contents and identify thegamergate. The observed behaviors were: immobility (more frequent, reaching55,71% in colony E), followed by brood care (19,61%, in colony B) or foraging

(21,53%, in colony D). Feeding (14,87%, in colony D) and social interactions(10,57%, in colony D) had seemed frequencies. Agonistics interactions were lowfrequents, but were high observed (16%) in a colony without gamergate. Wasobserved a division of labor in groups and like be connected to age polyethism. Twogroups were identified, brood care workers and foraging workers. The main agonisticbehaviors identified were: gaster curling, antennal boxing, mandibles biting andimmobilization. In four colonies, one gamergate for each were founded and in theother, she was not found, implying that the specie is monogynous.

Key-words: queenless ant, hierarchy, labor division, monogyny



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1. Introdução

O grupo formado pelas poneromorfas sensu∗

é formado por espécies comcaracterísticas filogenéticas mais derivadas e outras que retiveram características

ancestrais (Peeters, 1997). O estudo do comportamento dessas formigas é sem

dúvida importante para compreender a evolução do comportamento social. O gênero

a que pertence a espécie em estudo, possui características “ancestrais” e derivadas

(Peeters & Ito, 2001). As ancestrais são observadas em seus caracteres

morfológicos como o grande tamanho que apresentam, atingindo cerca de 4 cm

(Kempf, 1971) e o fato de serem monomórficas, ou seja, não há diferenciaçãomorfológica entre as operárias. A ausência de diferenciação da casta rainha é

considerada uma condição derivada na espécie (Peeters, 1993).

No gênero Dinoponera, assim como em outras espécies das subfamílias

Ponerinae e Myrmicinae (Heinze et al., 1999; Hölldobler et al., 2002) a reprodução

acontece por meio de uma ou poucas operárias com ovários desenvolvidos e

espermateca funcional, capazes de acasalar e pôr ovos fecundados, sendo

chamadas gamergates. Como não possuem asas não há uma fase de dispersão porparte das fêmeas sendo os machos (alados) que saem do seu ninho e tentarão

encontrar uma fêmea virgem apta ao acasalamento nas proximidades ou dentro do

ninho dela. Após o acasalamento, as gamergates desempenham a mesma função

que uma rainha na colônia. Nas espécies em que não existe a casta rainha

diferenciada todas as operárias possuem espermateca e ovários funcionais

(Peeters, 1991), assim, todas as operárias possuem a capacidade de se tornar a

reprodutora da colônia. Apesar dessa capacidade, apenas uma (monoginia) ou

poucas (poliginia) pode ser a gamergate. Esta alcança a posição de fêmea

reprodutora segundo uma ordem hierárquica (Monnin & Peeters, 1999) que é

determinada tanto pelas interações agonísticas entre as operárias quanto pela idade

do indivíduo (Peeters, 1993). Algumas espécies apresentam ainda outras estratégias

aliadas a essas interações. Em D. quadriceps, por exemplo, pode haver canibalismo

de ovos, as dominantes destróem os ovos postos pelas subordinadas (Monnin &

Peeters, 1997). Em Diacamma a gamergate mutila os apêndices torácicos (gemmae )

∗ Poneromorfas: grupo formado pelas subfamílias Amblyoponinae, Poneriae, Ectatomminae,Heteroponerinae Paraponerinae, Proceratiinae (Bolton, 2003).



57

de todas as operárias logo após a emergência; tais apêndices são importantes para

atrair o macho na espécie (Kikuta & Tsuji, 1999).

A divisão de trabalho dentro da colônia é, em geral, relacionada com a casta.

Em formigas sem rainha normalmente não há diferenças morfológicas entre as

operárias (Peeters, 1993) e as tarefas parecem ser realizadas de acordo com a

idade, isto é de polietismo etário, o que é conhecido existir em insetos sociais

(Hölldobler & Wilson 1990). No polietismo de idade, as operárias mais jovens

exercem as tarefas do ninho e quando mais velhas saem para forragear (Hölldobler

& Wilson, 1990).

Este trabalho teve por objetivos estudar diferentes aspectos comportamentais

da espécie D. lucida como a divisão de trabalho dentro da colônia, o número de

reprodutoras, a existência de hierarquia de dominância assim como os mecanismos

implicados (e.g. interações agonísticas) para tal estabelecimento.

2. Material e Métodos

2.1. Comportamento de Dinoponera lucida em condições de laboratório

2.1.1. Coleta e manutenção em laboratório

Foram coletadas cinco colônias (A, B, C, D e E) de Dinoponera lucida em

janeiro e fevereiro de 2005 em Barrolândia. Os ninhos foram escavados e os

indivíduos acondicionados em recipientes plásticos com tampa perfurada (para

garantir oxigenação). Todos os indivíduos das colônias foram contados e

classificados de acordo com seu estágio de desenvolvimento (Tabela 2).

Tabela 2. Número de indivíduos nas colônias de Dinoponera lucida estudadas,por estágio de desenvolvimento.

Colônia Operárias Machos Pupas Larvas Ovos Machos TotalA 47 - 35 3 - - 85B 22 - 17 4 7 - 50C 25 - 4 3 - - 32D 31 - - 5 12 - 48E 54 2 6 7 10 2 81



58

Todas as colônias foram transportadas para o laboratório de Mirmecologia da

CEPLAC, onde foram mantidas em condições de luz e temperatura naturais. As

operárias foram marcadas no tórax com etiquetas numeradas (Figura 2) para facilitar

sua identificação (Fresneau & Charpin, 1977). Na colônia A, as operárias receberam

números de 0 a 46, na B de 1 a 22, na C de 1 a 25, na D de 1 a 31 e na E de 1 a 52.

As colônias foram transferidas para ninhos artificiais acoplados a uma área de

forrageamento. Esses ninhos foram confeccionados em recipientes plásticos

preenchidos com gesso e tampados com vidro transparente, forrado com papel

celofane vermelho, de modo a diminuir a intensidade de luz (Figura 3). As

observações foram iniciadas dois dias após a transferência das operárias para o

ninho artificial, período relativamente necessário para adaptação dos indivíduos ao

novo recinto.

Figura 2. Imobilização de operária de Dinoponera lucida para marcação com etiquetanumerada. (Foto: Tiago N. Lemes)

1 cm



59

Figura 3. Vista superior do ninho artificial de gesso onde cada colônia foi mantida paraestudos. (Foto: Tiago N. Lemes)

2.2. Metodologia de observação do comportamento

As cinco colônias foram observadas separadamente, utilizando-se do método

“scan sampling” (amostragem de varredura), em que todos os indivíduos sãoobservados individualmente em intervalos de tempo (neste caso, o intervalo foi

diferente em cada colônia a julgar pelo número de operárias) e qualquer

comportamento exibido pelos indivíduos no momento foi registrado. Um scan é o

registro do comportamento de um indivíduo em um determinado momento.

A colônia A foi observada em duas etapas. Para a etapa I foram utilizadas

todas as operárias da colônia. Na etapa 2, apenas o comportamento de 16 operárias

foi considerado. Isto se deve à morte de algumas operárias ao longo do período de

observações. Assim foram considerados os comportamentos apenas das operárias

que permaneceram vivas até o final das análises (n=16). Para as observações foram

utilizadas 21 operárias na colônia B, 24 na colônia C, 28 na colônia D, e 52 na

colônia E, visto que algumas operárias de algumas colônias morreram no período

das observações.

As observações foram realizadas nos turnos matutino, vespertino e noturno

na colônia A e matutino e vespertino nas colônias B, C, D e E.

1 cm



60

Com os dados obtidos das observações foram comparadas as freqüências

(%) das atividades realizadas entre as colônias. Foi identificado se há ou não divisão

de trabalho nas colônias comparando-se as freqüências (%) de atividades realizadas

entre as operárias em cada colônia assim como a ocorrência de comportamentos

agonísticos (Monnin & Peeters 1999).

2.3. Identificação da gamergate

Todas as operárias das colônias estudadas foram congeladas imediatamente

após sua morte ou no término das observações para posterior dissecção e análise

do conteúdo da espermateca. O gáster de todas as operárias foi dissecado sob lupa.

A espermateca foi analisada quanto à presença ou não de espermatozóides, sendo

a presença confirmada por observação da lâmina contendo conteúdo da

espermateca sob microscópio. O desenvolvimento dos ovários não foi avaliado.

2.4. Interações agonísticas

As operárias que participaram de interações agonísticas foram posicionadas

em uma hierarquia de acordo com a freqüência e o tipo de comportamento

agonístico exibido (Monnin & Peeters, 1999). A estrutura hierárquica e os

comportamentos que permitem o posicionamento das operárias na hierarquia foram

definidos para D. quadriceps segundo Monnin & Peeters (1999), e utilizados neste

trabalho já que para a espécie em estudo carece de informações a respeito. Assim,

segundo os autores, a hierarquia é composta por alfa (gamergate e/ou alfa virgem),beta, gama e delta em função da freqüência em que realizaram interações

agonísticas e do grau de desenvolvimento dos ovários. Os comportamentos

agonísticos identificados pelos autores são:

Bloqueio: consiste de alfa posicionar suas antenas entre os lados da cabeça

de beta restringindo seus movimentos e a oportunidade de interagir com outros

indivíduos.

Gaster Rubbing : o agressor encurva o gáster para frente, segurando a antenada oponente com sua mandíbula passando em seu gáster.



61

Encurvamento do gáster (Gaster curling): variação do Gaster rubbing na qual

a operária apenas encurva o gáster para frente em direção à oponente.

Antennal boxing: uma operária bate repetidamente na cabeça da oponente

com suas antenas.

Imobilização: de uma a seis formigas seguram as pernas, antenas ou

mandíbula da operária alvo.

Mordida nas pernas: uma operária morde a perna da operária alvo.

Os comportamentos agonísticos foram classificados de acordo com a

freqüência com que estes comportamentos são realizados pelas operárias

dominantes: (1) bloqueio, (2) gaster rubbing , (3) encurvamento do gáster, (4)

antennal boxing, (5) imobilização e (6) mordida nas pernas (Monnin & Peeters,

1999).

A contagem da realização dos comportamentos agonísticos é um instrumento

que tem sido usado para definir as operárias melhores posicionadas na hierarquia

de dominância (Monnin & Peeters, 1999). A realização de alguns comportamentos

em especial são mais característicos de operárias dominantes. Dos comportamentos

agonísticos observados o encurvamento do gáster é o mais especifico de operárias

dominantes. Assim, quanto maior for a freqüência desse comportamento mais

elevada será sua posição no ranking da hierarquia. Além disso, a operária mais

imobilizada em uma colônia em distúrbio é a beta (operária em segunda posição na

hierarquia). A alfa, operária que ocupa a primeira posição na hierarquia, também

chamada de gamergate (quando fecundada), pode ser também imobilizada. O

comportamento de antennal boxing, morder a mandíbula e imobilização são comuns

a muitas operárias nas colônias (Monnin & Peeters, 1999).



62

3. Resultados

3.1. Coleta e manutenção de Dinoponera lucida em laboratório

3.1.1. Descrição do comportamento das operárias no momento da

transferência para os ninhos artificiais

As colônias foram acompanhadas no momento da transferência para o ninho

artificial. Inicialmente todas as formigas faziam marcha exploratória, mas apenas

algumas operárias procuravam ativamente um local adequado para nidificação. Ao

encontrar o interior do ninho artificial, a operária retorna à área de forrageamento

onde recruta outra formiga por contato físico ou toque de antenas. A operária

recrutada entra no ninho e retorna à área de forrageamento, recrutando outra

formiga, de uma em uma. Este tipo de recrutamento é chamado tandem running

(Hölldobler & Wilson, 1990; Fowler et al., 1991). As operárias transportavam em

seguida os machos, as pupas, as larvas e os ovos.

3.2. Observação do comportamento

Os comportamentos exibidos pelas operárias nas colônias estudadas foram

agrupados em categorias conforme o Quadro 1.

Por meio da observação das freqüências em que os comportamentos foram

realizados em cada colônia (Tabela 2), fica evidente que o comportamento mais

comum em colônias de D. lucida é a imobilidade das operárias. As interações

agonísticas compreenderam a categoria comportamental menos freqüente (exceto

na etapa I da colônia A). As freqüências de cuidado com imaturos, atividades

alimentares, interações sociais e marcha exploratória variaram pouco entre ascolônias. A despeito destas generalizações, a freqüência em que os

comportamentos foram realizados na etapa I da colônia A foi bem diferente das

outras colônias: foram observados comportamentos agonísticos e a freqüência de

marcha exploratória excedeu a de todas as outras categorias comportamentais,

inclusive imobilidade. Talvez a alta freqüência de marcha exploratória na colônia

esteja relacionada com a alta freqüência de interações agonísticas que provocou

maior movimentação na colônia.



63

Quadro 1. Categorias comportamentais exibidas pelas operárias nas colôniasde Dinoponera lucida estudadas em laboratório (comportamentos agonísticosnão foram observados na colônia B).

Categorias Comportamentos

Cuidado com os imaturos

Imobilidade sobre imaturos

Exploração antenal

Lambedura (grooming )

Pseudotrofalaxia

Transporte

Ajuda à tecedura do pupário

Ajuda à emergência

Imobilidade

Imobilidade

Encurvamento de gáster (não agonístico)

Atividades alimentares

Exploração de alimento

Transporte de alimento

Consumo de alimento

Interações sociais e selfgrooming

Allogrooming

Toque antenal

Interações agonísticas

(comportamentos agressivos e

respostas)

Encurvamento do gáster

Antennal boxing

Morder mandíbula

Imobilização

Seguir operárias

Sendo imobilizada

Fuga de operária

Marcha exploratória e manutenção

do ninho

Foram colocados na mesma categoria devido a pouca

freqüência observada de manutenção do ninho e por esta

ser realizada pelas mesmas operárias que faziam

exploração.



64

Tabela 2. Comportamentos exibidos pelas operárias de Dinoponera lucida, dascolônias A (Etapa I e Etapa II), B, C, D e E durante observações docomportamento em condições de laboratório. n = número de operárias

Etapa I(n=47)

Etapa II(n=16)

Cuidado comimaturos

13,77 33,94 19,61 17,24 6,41 7,57

Imobilidade 18,54 55,54 50,88 48,12 42,12 55,71Atividadesalimentares

0,51 0,00 8,59 11,69 14,87 8,62

Interações sociais 9,36 2,94 6,86 7,82 10,57 10,05Interaçõesagonísticas

16,03 0,00 0,00 1,03 4,50 3,26

Marcha exploratória 41,76 7,57 13,97 14,10 21,53 14,78Número de scans 1154 2616 6841 1752 2044 3802

Colônia E(n=52)

Comportamentos (%) Colônia A Colônia B(n=21)

Colônia C(n=24)

Colônia D(n=28)

Todas as colônias foram analisadas separadamente, e o perfil de cada uma e

dos indivíduos que as compõem estão apresentados nas figuras em anexo I, II, III,

IV, V e VI. Tais figuras revelam a existência de divisão de trabalho nas colônias,

existindo dois grupos: o grupo das operárias que cuidam dos imaturos e o grupo das

forrageadoras (representado pelas operárias com maior freqüência de marcha

exploratória). Na colônia B, o grupo das operárias que cuidam dos imaturos possui

45% das operárias da colônia, o grupo de forrageadoras é formado por 25%. Na

colônia C, esta proporção é 37,5% e 25% respectivamente, a colônia D é 28,57% e

32,14% respectivamente, na colônia E, 32,69% e 30,76% respectivamente. Como a

colônia A estava em distúrbio em vista da grande freqüência de interações

agonísticas, a proporção de operárias realizando atividades relacionadas como o

cuidado com os imaturos (36,58%) e de operárias cuidando do forrageamento

(44,68%), certamente não condiz com a de uma colônia estável. Uma colônia em

distúrbio foi considerada aquela em que não existe gamergate (em decorrência de

sua morte) ou na qual as operárias de posições elevadas na hierarquia estejam

realizando comportamentos agonísticos para substituição da gamergate, mesmo que

ela ainda exista na colônia.

Sobre o cuidado com a prole, foram verificados com freqüência os

comportamentos de imobilidade sobre larvas e pupas, grooming em larvas e pupas,

alimentação das larvas através de pseudotrofalaxia, transporte de ovos, larvas e



65

pupas e o comportamento de segurar ovos (a maior parte dos ovos é agregada em

pacotes de aproximadamente 10 ovos). Ocasionalmente ainda foram observadas

operárias ajudando as larvas na tecedura do pupário (transportando partículas de

gesso e depositando-as próximo às larvas) e ajuda à emergência.

Na colônia B e E, as operárias que eram mais jovens (assim identificadas por

terem emergido durante as observações) exerciam atividades relacionadas ao

cuidado com os imaturos (Colônia B) ou participavam de interações agonísticas

(colônia E). A atividade de forrageamento parece ser realizada por operárias mais

velhas, pois foi observado nas colônias A e B que as forrageadoras sempre morriam

antes das operárias que trabalham dentro do ninho. Nas colônias C, D e E, o

período de observação teve fim antes do início das mortes de operárias. Por meio

disso, pode-se sugerir que, na espécie, há polietismo de idade.

Os comportamentos de imobilidade, atividades alimentares (quando houve) e

interações sociais foram comuns a todos os indivíduos das colônias estudadas. Nas

colônias em que houve interações agonísticas, as operárias que participaram foram

também agrupadas, e em geral, não pertenciam a nenhum dos grupos anteriores.

3.3. Identificação da gamergateA) Conteúdo da espermateca

O conteúdo da espermateca foi verificado em todas as operárias de todas as

colônias (Tabela 4). Entretanto, em algumas operárias a espermateca não foi

visualizada devido principalmente à sua cor transparente enquanto vazia (Figura 3).

A espermateca quando cheia de espermatozóides é bem evidente, aparentando

tamanho maior do que quando vazia e apresentando uma cor esbranquiçada (Figura

4). Assim, é provável que as espermatecas não encontradas não possuíssemespermatozóides pelo fato de que quando cheia, esta é facilmente observada.

Das cinco colônias observadas, as gamergates foram encontradas em quatro

(colônias A, B, C e E, Tabela 4). Nas gamergates, foi verificado que a espermateca

estava cheia, sendo que em duas (das colônias A e C) os espermatozóides estavam

bem visíveis ao microscópio.

Como nas quatro colônias onde foram verificadas gamergates, apenas uma

foi identificada, isto sugere que há monoginia na espécie.



66

Tabela 4. Número de operárias dissecadas, espermatecas não encontradas,operárias fecundadas e códigos das operárias fecundadas, nas colônias deDinoponera lucida observadas em laboratório.

Colônia nº operáriasdissecadas nº espermatecasobservadas nº operáriasfecundadas produçãode ovos

código da

operáriafecundada

A 47 27 1 - 26B 22 20 1 (?) 1 19*C 26 13 1 - 5D 30 20 0 - -E 54 41 1 (?) - 7

* A operária 19 (colônia B) foi única registrada em postura de ovo. (?) Espermatozóides nãovisualizados sob microscópio.

Figura 3. Espermateca vazia de uma operária de Dinoponera lucida. Note-se a sua

tonalidade menos opaca do que na figura 4. (Aumento 40x, Foto: Benoit Jahyny)



67

Figura 4. Espermateca cheia de Dinoponera lucida, note-se sua cor esbranquiçada.(Aumento 40x, Foto: Benoit Jahyny)

B) Comportamento

Das quatro operárias fecundadas, reveladas por meio de dissecção, pôde-se

analisar o comportamento de três (Figura 5; 19, colônia B, 5, colônia C e a 7 colônia

E), pois, a gamergate da colônia A morreu antes do início das observações. A

categoria comportamental realizada por elas com maior freqüência foi imobilidade,

chegando a 75,34% dos comportamentos realizados pela operária 7, seguida por

cuidado a imaturos, com 24,56% dos comportamentos realizados pela operária 19.

Segue interações sociais e marcha exploratória. O mais relevante nas observações

destas operárias é que elas nunca participaram de interações agonísticas.



68

Figura 5. Freqüência (%) dos comportamentos realizados por: operária 19 da colônia B(única que realizou postura de ovos), 5 da colônia C (fecundada) e 7 da colônia E.

Comparando-se o perfil destas operárias com as demais (ver anexos III, IV e

VI) de suas respectivas colônias, pode-se encontrar outras operárias com perfis

parecidos. Por isso a gamergate (em uma colônia que não está em distúrbio) não

pode ser identificada por meio da observação do comportamento, sendo necessário

para isso a dissecção da espermateca.

3.4. Interações agonísticas

Foram verificadas interações agonísticas nas colônias A (etapa I), C, D e E.

Os comportamentos agonísticos observados em cada colônia e a freqüência em que

aconteceram encontram-se na tabela 3.

Tabela 3. Freqüência (%) de comportamentos agonísticos (CA) observados nascolônias, A, C, D, e E de Dinoponera lucida. Os cinco primeiros comportamentoslistados são comportamentos de ataque, os comportamentos estar “imobilizada” e“fuga” são apenas conseqüência ou resposta das operárias alvo.

Comportamento (%) Colônia A - I Colônia C Colônia D Colônia EEncurvamento do gáster 5,41 38,89 17,39 3,27Antennal boxing 8,65 61,11 56,52 59,02Imobilizar 58,38 - 14,13 14,75Mordidas na mandíbula 7,57 - 5,43 13,11Seguir operária - - - 2,46Sendo imobilizada 3,78 - 6,52 6,56Fuga 16,22 - - -Total CA 185 18 92 121

0

10

20

30

40

50

60

70

80

Cuidado comimaturos

Imobilidade Atividadesalimentares

Interações sociais

Interaçõesagonísticas

Marcha exploratória

19 B

5 C

7 E



69

Os comportamentos encurvamento do gáster e antennal boxing foram

comuns a todas as colônias. O encurvamento do gáster foi um comportamento muito

freqüente nas colônias C e D e o antennal boxing teve maior freqüência nas colônias

C, D e E. As imobilizações foram mais freqüentes na colônia A (período I).

Na colônia A (etapa I) 32 operárias (68,08% da colônia) participaram de

interações agonísticas. A maior parte delas participou do comportamento de

imobilização. Em geral, uma operária era imobilizada por duas ou mais operárias. As

operárias que realizaram mais encurvamento do gáster e antennal boxing foram as

mais imobilizadas (44, 21 e 43, Figura 3). O comportamento de morder mandíbula

parece ter por finalidade imobilizar uma oponente. Este comportamento não foi

realizado e nem recebido pelas operárias 44, 21 ou 43. Provavelmente estas

operárias ocupam as primeiras posições no ranking da hierarquia, nesta ordem, e

uma delas poderia representar a alfa virgem; o conteúdo das espermatecas destas

operárias não foi analisado.

Figura 3. Freqüência em que as operárias da colônia A, etapa I realizaram (branco) oureceberam (cinza) as interações agonísticas.

Na colônia C, foram observados apenas dois tipos de comportamentos

agonísticos, o encurvamento do gáster e antennal boxing. A gamergate (operária

com numeração 5) não participou de nenhuma interação agonística. Observando-se

44 21 43 32 37 4 6 10 11 12 13 15 16 17 18 19 20 22 24 25 28 29 30 31 33 34 35 38 39 40 42 46

-1,5

-1

-0,5

00,5

1

1,5

2

2,5

4 4 3 9

-4

-2

0

2

4

6

8

4 4 3 9


Antennal boxing

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

4 4 3 9

-40

-30

-20

-10

0

10

20

4 4 3 9

Imobilização

Mordermandíbula

Operárias44 21 43 32 37 4 6 10 11 12 13 15 16 17 18 19 20 22 24 25 28 29 30 31 33 34 35 38 39 40 42 46

Operárias



70

a figura 4 nota-se que o antennal boxing foi realizado por seis das dez operárias que

participaram dessas interações. Apenas uma das seis que realizaram esse

comportamento também realizou o encurvamento do gáster. É possível, entretanto,

que esse comportamento apresentado na figura 4 não represente uma interação

agonística uma vez que não parecia ter uma operária-alvo. Assim, não havendo

operária que realizou o encurvamento do gáster de maneira agressiva, considerou-

se apenas os casos de antennal boxing , para identificar a beta. É provável que esta

seja a operária de número 12, que realizou o comportamento cinco vezes e não foi

agredida. Sua espermateca não foi encontrada, sugerindo que ela estava vazia.

Figura 4. Freqüência em que as operárias da colônia C realizaram (branco) ou receberam(cinza) as interações agonísticas.

Na colônia D (Figura 5), assim como na C, o encurvamento do gáster não

parece ter sido direcionado a uma operária-alvo. O antennal boxing foi freqüente e

realizado com maior freqüência pela operária 24, que não foi imobilizada. A operária

que mais foi imobilizada, realizou antennal boxing poucas vezes. Nesta colônia não

foi possível identificar a gamergate e como não houve o encurvamento do gáster é

difícil presumir a operária dominante. Entretanto, foi comparada a freqüência de

encurvamentos de gáster na colônia C e na colônia B (onde não houve interações

agonísticas). A operária 19 da colônia B aumentava a freqüência de encurvamento

do gáster (não direcionados) no momento que precedeu a sua oviposição. Assim

como a operária 19 da colônia B, a operária 11 da colônia C foi observada

encurvando o gáster com muita freqüência. Ela não foi observada pondo ovos, mas

segundo Peeters (1993), a observação de uma gamergate pondo ovos é rara, pois

em geral elas são pouco fecundas e põem poucos ovos por dia. A dissecção da

operária 11 revelou que sua espermateca estava vazia.

0

1

2

3

12

12 1 9 9 1 3 17 8 13 21 22

-10

-8

-6

-4

-2

0

2

4

6

12

12 1 9 9 1 3 17 8 13 21 22

Encurvamento do gásterAntennal boxing

OperáriasOperárias



71

Figura 5. Freqüência em que as operárias que da colônia D realizaram (branco) oureceberam (cinza) as interações agonísticas.

A figura 6, mostra que das 21 operárias que participaram de comportamentos

agonísticos, duas (52 e 6) realizaram o encurvamento do gáster duas vezes (a n°6

foi alvo) e nenhuma delas foi imobilizada. O antennal boxing foi realizado por muitasoperárias da colônia. A mordida na mandíbula parece ter sido recíproca e nenhuma

das operárias que realizaram o encurvamento do gáster realizou este

comportamento. É possível sugerir pela maior quantidade de encurvamento do

gáster realizada que a 52 (virgem e a mais jovem da colônia) ou a 6 (espermateca

não encontrada) podem ser respectivamente beta e gama ou o inverso.

0

5

10

15

2025

30

2 4 2 1 3 1 5 2 2 1 8 1 4 3 8 1 1 1 3 1 7 2 5 2 8 1 1

-20-15

-10

-5

0

5

10

15

2 4

-6

-4

-2

0

2

46

8

2 4

-6

-4

-2

0

2

4

6

8

24

2 4 10 2 1 23 3 1 15 5 2 6 22 7 18 30 14 2 3 4 8 9 11 12 13 16 1 7 20 2 5 27 2 8 29 11


Antennal boxing

Morder mandíbula

Imobilização

Operárias2 4 10 2 1 23 3 1 15 5 2 6 22 7 18 30 14 2 3 4 8 9 11 12 13 16 17 20 2 5 27 2 8 29 11

Operárias



72

Figura 6. Freqüência em que as operárias da colônia E realizaram (branco) ou receberam(cinza) as interações agonísticas.

É provável que a maior freqüência de interações agonísticas na colônia A

esteja relacionada ao fato dela ser órfã. A gamergate desta colônia morreu antes do

início das observações.

-1,5

-1

-0,50

0,5

1

1,5

22,5

52

-20

-15

-10

-5

0

5

10

15

5 2

-6

-4-2

02

46

810

52

-6

-4

-2

0

2

4

6

52

52 6 18 2 3 32 2 5 2 8 21 3 6 4 2 49 4 8 14 1 3 1 9 26 3 8 8 43


Imobilização

Morder mandíbula

Antennal boxing

Operárias52 6 18 2 3 3 2 25 2 8 21 3 6 4 2 49 4 8 1 4 13 1 9 26 3 8 8 43

Operárias



73

4. Discussão

Dinoponera lucida mostrou um padrão de polietismo de idade típico de insetos

sociais (Hölldobler & Wilson 1990), onde os mais jovens realizam com maior

freqüência o comportamento de cuidado com os imaturos e os mais velhos da

manutenção do ninho e forrageamento. Pie (2002) e Fresneau (1994) verificaram

polietismo de idade em operárias de Ectatomma opaciventre e Pachycondyla

apicalis respectivamente. O tipo de divisão de trabalho, na qual os grupos são

diferenciados em forrageadores e atividades dentro do ninho também foi verificado

na Myrmicinae sem rainha Eutetramorium mocquerysi (Heinze et al., 1999).

Em quatro das colônias estudadas, as interações agonísticas não foram

freqüentes e as operárias que participavam delas, em geral, não cuidavam ou

cuidavam pouco dos imaturos, ao contrário do que ocorre em D. quadriceps onde as

operárias dominantes são as que mais realizam esta tarefa, em especial, cuidar dos

ovos (Monnin & Peeters, 1999). As fêmeas virgens bem posicionadas na hierarquia

trabalham pouco, implicando no aumento do seu fitness se elas tornam-se a nova

alfa (quando ocorre a morte da alfa corrente; segundo Monnin & Peeters, 1999).

Agressão, competição e dominância entre operárias que podem se reproduzir

ocorrem em várias espécies de formigas, tanto em colônias com rainhas

(Pachycondyla apicalis , Oliveira & Hölldobler, 1990) como nas sem rainha (por

exemplo, Dinoponera quadriceps : Monnin & Peeters, 1999). Alguns comportamentos

descritos para D. quadriceps não são exibidos por D. lucida , ou pelo menos não

foram observados, sugerindo raridade desses atos, como por exemplo, o

comportamento de bloqueio (também não foi verificado em D. australis: Monnin et

al., 2003) e “gaster rubbing”. Ambos são característicos de dominantes, sendo o

primeiro, característico da alfa (Monnin & Peeters, 1999). Nas colônias C e D, o

encurvamento do gáster foi um comportamento bem freqüente. Apesar disso, como

descrito nos resultados, os encurvamentos do gáster nestas colônias não foram

direcionados a outras formigas, podendo excluir a possibilidade de representar uma

interação agonística. O comportamento agonístico mais realizado nas colônias foi o

antennal boxing , este foi realizado tanto por formigas bem posicionadas na

hierarquia, como por formigas mal posicionadas. A função das interações

agonísticas em operárias mal posicionadas na hierarquia não é clara (Monnin &



74

Peeters, 1999). Elas podem ser um subproduto das interações agonísticas

realizadas pelas operárias melhor posicionadas ou podem estar ligadas à divisão de

tarefas (Monnin & Peeters 1999). Monnin & Ratnieks (1999) afirmam, ainda, que é

difícil identificar o limiar entre conflitos por disputas pela reprodução ou para regular

a divisão de trabalho.

A colônia onde foi verificada maior freqüência de interações agonísticas era

uma colônia órfã. Monnin & Peeters (1998) descreveram que ocorreram interações

agressivas em colônias de D. quadriceps sem gamergate. Em Diacamma operárias

também participam de interações agonísticas quando a gamergate morre (Peeters,

1993), embora mesmo com os ovários desenvolvidos, essas não possam acasalar,

pois não são atrativas para os machos, devido à ausência das gemmae (Peeters,

1993). Ao contrário do mais observado em formigas (jovens em geral não participam

de interações agonísticas) e em acordo com o observado por Monnin & Peeters

(1999), operárias mais jovens se mostram mais agressivas e pareceram ocupar

rapidamente uma posição elevada na hierarquia de dominância.

Sobre o comportamento da gamergate, ao contrário das observações de

Monnin & Peeters (1999) para D. quadriceps, ela não participou das interações

agonísticas durante todo o período de observação. Em D. quadriceps a gamergate é

responsável por 94,1% dos bloqueios, 55,8% dos gaster rubbing e a mesma

porcentagem de encurvamento do gáster, e faz apenas 2,2% dos antennal boxing

(Monnin & Peeters, 1999). Na ponerine Odontomachus chelifer o indivíduo no topo

da hierarquia frequentemente exibe comportamento agressivo (Medeiros et al.,

1992). O comportamento da gamergate em D. lucida é parecido com o da

gamergate em Rhytidoponera confusa, que não participou de interações agonísticas

nas colônias estudadas por Ward (1983 apud Peeters, 1993). Em Diacamma sp. há

uma mudança de comportamento da gamergate, que só participa dos conflitos por

hierarquia antes de começar a por ovos diplóides (fêmeas), então os conflitos são

resolvidos pois as outras operárias deixam de pôr ovos (Cuvillier-Hot et al., 2002).

Além disso, há sinais químicos de fertilidade nos hidrocarbonetos cuticulares das

gamergates que inibem a postura de ovos pelas operárias (Cuvillier-Hot et al., 2002).

Uma outra explicação para ausência de interações agonísticas por parte das

gamergates em Diacamma é que a regulação da reprodução é irreversível (agamergate só pode ser substituída após sua morte, segundo Cuvillier-Hot et al.,



75

2002). Interações agonísticas foram observadas entre rainhas na espécie poligínica

Odontomachus chelifer (Medeiros et al., 1992). Em Pachycondyla apicalis,

interações agonísticas pela produção diferencial de ovos foram observadas entre

operárias e nunca envolveu a rainha (Oliveira & Hölldobler, 1990).

Os resultados desse trabalho indicam que D. lucida é monogínica, apesar de

não ter sido possível confirmar o conteúdo da espermateca de todas as operárias.

Em D. australis (Paiva & Brandão, 1995), foi encontrada apenas uma gamergate por

colônia, Monnin & Peeters (1998) também observaram monoginia em D. quadriceps,

embora Araújo & Jaisson (1994) tenham verificado poliginia (10 gamergates em uma

colônia com 102 operárias e 7 gamergates em uma colônia com 102 operárias).

Algumas espécies de formigas possuem poliginia facultativa como, por exemplo, em

Ectatomma tuberculatum (Hora et al., 2005). Esses autores verificaram que a

poliginia facultativa em Ectatomma tuberculatum pode ser vantajosa em

ecossistemas onde há competição interespecífica e territorialidade.

É possível sustentar que a divisão de trabalho em D. lucida é realizada em

grupos de acordo com a idade das operárias (polietismo de idade). Os

comportamentos agonísticos observados na espécie são encurvamento do gáster,

antennal boxing , mordida na mandíbula e imobilização, mas não se pode concluir a

respeito do comportamento mais realizado pelas operárias mais agressivas. Desse

modo, estudos adicionais são necessários para compreender as disputas por

hierarquia de dominância.



76

5. Referências Bibliográficas

Araújo, C.Z.D. & Jaisson, P. 1994. Modes de fondation des colonies chez la fourmisans reine Dinoponera quadriceps Santschi (Hymenoptera, Formicidae, Ponerinae).Actes Coll. Insect. Soc. 9: 79-88.


Cuvillier-Hot, V; Gadagkar, R; Peeters, C. & Cobb, M. 2002. Regulation ofreproduction in a queenless ant: aggression, pheromones and reduction in conflict.Proc. R. Soc. Lond. B. 269: 1295:1300.

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77

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78

ANEXOS



79

Figura I. Etograma da colônia A, Etapa I (1154 scans). Os indivíduos estão representadosem colunas (seu perfil deve ser observado verticalmente) e as atividades em linhas. Asporcentagens ao lado das linhas tracejadas representam a freqüência em que cadaatividade foi realizada na colônia.

0,00

15,00

30,00

45,00

60,00

75,00

90,00

6 15 17 22 23 29 34 35 36 40 42 45 46 8 9 10 11 18 21 25 28 30 31 37 39 43 44 16 24 0 1 2 3 4 5 7 12 13 14 19 20 27 32 33 38 41

0,00

15,0030,00

45,00

60,00

75,00

90,00

6 15 17 22 23 29 34 35 36 40 42 45 46 8 9 10 11 18 21 25 28 30 31 37 39 43 44 16 24 0 1 2 3 4 5 7 12 13 14 19 20 27 32 33 38 41

0,00

15,00

30,00

45,00

60,00

75,00

90,00

6 15 17 22 23 29 34 35 36 40 42 45 46 8 9 10 11 18 21 25 28 30 31 37 39 43 44 16 24 0 1 2 3 4 5 7 12 13 14 19 20 27 32 33 38 41

0,00

15,00

30,00

45,00

60,00

75,00

90,00

6 15 17 22 23 29 34 35 36 40 42 45 46 8 9 10 11 18 21 25 28 30 31 37 39 43 44 16 24 0 1 2 3 4 5 7 12 13 14 19 20 27 32 33 38 41

0,00

15,00

30,00

45,00

60,00

75,00

90,00

6 15 17 22 23 29 34 35 36 40 42 45 46 8 9 10 11 18 21 25 28 30 31 37 39 43 44 16 24 0 1 2 3 4 5 7 12 13 14 19 20 27 32 33 38 41

0,00

15,00

30,00

45,00

60,00

75,00

90,00

6 15 17 22 23 29 34 35 36 40 42 45 46 8 9 10 11 18 21 25 28 30 31 37 39 43 44 16 24 0 1 2 3 4 5 7 12 13 14 19 20 27 32 33 38 41

13,77

18,54

0,51

9,35

16,03

41,76

Imobilidade

Interaçõessociais


Marchaexploratória

Cuidado aimaturos

Atividades

alimentares



80

Figura II. Etograma da colônia A, Etapa II (2616 scans). Os indivíduos estão

representados em colunas (seu perfil deve ser observado verticalmente) e asatividades em linhas. As porcentagens ao lado das linhas tracejadas representam afreqüência em que cada atividade foi realizada na colônia.

6 16 17 24 33 15 45 29 3 1 2 5 30 32 18 23 36 37

6 16 17 24 33 15 45 29 31 25 30 32 18 23 36 37

6 16 17 24 33 15 45 29 31 25 30 32 18 23 36 37

33,94

55,54

2,94

7,56

6 16 17 24 33 15 45 29 31 25 30 32 18 23 36 37

Cuidado a imaturos

Imobilidade





1

Figura III. Etograma da colônia B (6841 scans). Os indivíduos estão representados emcolunas (seu perfil deve ser observado verticalmente) e as atividades em linhas. Asporcentagens ao lado das linhas tracejadas representam a freqüência em que cadaatividade foi realizada na colônia.

0

5

10

15

20

25

30

35

40

4550

55

60

65

70

75

4 17 18 19 20 2 1 3 22 12 14 1 9 11 6 7 8 10 13 15 16

0

5

10

15

2025

30

35

40

45

50

55

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65

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75

4 17 18 19 20 21 3 22 12 14 1 9 11 6 7 8 10 13 15 16

0

5

10

15

20

25

30

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40

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55

60

65

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4 17 18 19 20 2 1 3 22 12 14 1 9 11 6 7 8 10 13 15 16

0

5

10

15

2025

30

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40

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4 17 18 19 20 21 3 22 12 14 1 9 11 6 7 8 10 13 15 16

0

510

15

20

2530

35

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4550

55

60

6570

75

4 17 18 19 20 2 1 3 22 12 14 1 9 11 6 7 8 10 13 15 16

19,61

6,85

50,88

8,59

13,97

Cuidado a imaturos

Imobilidade






2

Figura IV. Etograma da colônia C (1752 scans). Os indivíduos estão representados em colunas(seu perfil deve ser observado verticalmente) e as atividades em linhas. As porcentagens ao ladodas linhas tracejadas representam a freqüência em que cada atividade foi realizada na colônia.

05

1015202530354045505560657075

1 5 6 10 15 25 23 18 19 8 9 12 17 21 2 3 4 14 16 7 22 13 11 24

0

10

20

30

40

50

60

70

1 5 6 10 15 25 23 18 19 8 9 12 17 21 2 3 4 14 16 7 22 13 11 24

0,00

5,0010,0015,0020,0025,0030,0035,0040,0045,0050,0055,0060,0065,0070,0075,00

1 5 6 10 15 25 23 18 19 8 9 12 17 21 2 3 4 14 16 7 22 13 11 24

0,005,00

10,0015,0020,0025,0030,0035,0040,0045,0050,0055,0060,0065,0070,00

75,00

1 5 6 10 15 25 23 18 19 8 9 12 17 21 2 3 4 14 16 7 22 13 11 24

05

10

15202530354045505560657075

1 5 6 10 15 25 23 18 19 8 9 12 17 21 2 3 4 14 16 7 22 13 11 24

17,24

11,70

7,82

48,12

1,03

14,10

Cuidado a imaturos

Imobilidade





0,00

15,00

30,00

45,00

60,00

75,00

90,00

6 15 17 22 23 29 34 35 36 40 42 45 46 8 9 10 11 18 21 25 28 30 31 37 39 43 44 16 24 0 1 2 3 4 5 7 12 13 14 19 20 27 32 33 38 41



3

Figura V. Etograma da colônia D (2044 scans). Os indivíduos estão representados em

colunas (seu perfil deve ser observado verticalmente) e as atividades em linhas. Asporcentagens ao lado das linhas tracejadas representam a freqüência em que cada atividadefoi realizada na colônia.

10,56

4,50

19,81

16,58

Marchaexploratória

Interaçõessociais

Atividadesalimentares


0,00

15,00

30,00

45,00

60,00

4 12 16 18 26 21 23 28 11 8 13 20 22 25 29 5 31 7 10 24 30 2 3 14 15 9 17 27

0

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4 12 16 18 2 6 2 1 2 3 2 8 11 8 13 2 0 2 2 2 5 2 9 5 3 1 7 10 2 4 3 0 2 3 14 15 9 17 2 7

0,00

15,00

30,00

45,00

60,00

4 12 16 18 26 21 23 2 8 11 8 13 20 2 2 25 2 9 5 31 7 10 2 4 30 2 3 14 15 9 17 27

0

15

30

45

60

4 12 16 18 26 21 23 28 11 8 13 20 22 25 29 5 31 7 10 24 30 2 3 14 15 9 17 27

0

15

30

45

4 12 16 18 26 21 23 28 11 8 13 20 22 25 29 5 31 7 10 24 30 2 3 14 15 9 17 27

Cuidado aimaturos 6,40

0,00

15,00

30,00

45,00

60,00

4 12 16 18 26 21 23 28 11 8 13 2 0 22 25 2 9 5 31 7 10 2 4 30 2 3 14 15 9 17 27

4,75Imobilidade



Fi VI Et d lô i E (3802 ) O i di íd tã t d

05

10152025303540455055606570758085

43 44 40 14 45 46 48 19 5138 50 2136 32 13 25 42 49 52 6 28 23 18 2 30 7 41 12 11 34 4 5 26 27 1 3 8 9 10 15 16 17 20 22 24 29 3133 35 37 39 47

05

10152025303540455055606570758085

43 44 40 14 45 46 48 19 5138 50 2136 32 13 25 42 49 52 6 28 23 18 2 30 7 41 12 11 34 4 5 26 27 1 3 8 9 10 15 16 17 20 22 24 29 31 33 35 37 39 47

05

10152025303540455055606570758085

43 44 40 14 45 46 48 19 51 38 50 2136 32 13 25 42 49 52 6 28 23 18 2 30 7 41 12 11 34 4 5 26 27 1 3 8 9 10 15 16 17 20 22 24 29 3133 35 37 39 47

05

1015

2025303540455055606570758085

43 44 40 14 45 46 48 19 51 38 50 2136 32 13 25 42 49 52 6 28 23 18 2 30 7 41 12 11 34 4 5 26 27 1 3 8 9 10 15 16 17 20 22 24 29 3133 35 37 39 47

05

10152025303540455055606570758085

43 44 40 14 45 46 48 19 51 38 50 2136 32 13 25 42 49 52 6 28 23 18 2 30 7 41 12 11 34 4 5 26 27 1 3 8 9 10 15 16 17 20 22 24 29 3133 35 37 39 47

05

101520

25303540455055606570758085

43 44 40 14 45 46 48 19 5138 50 2136 32 13 25 42 49 52 6 28 23 18 2 30 7 41 12 11 34 4 5 26 27 1 3 8 9 10 15 16 17 20 22 24 29 31 33 35 37 39 47

7,57 %

55,70

8,62

10,04

3,26

14,78

Cuidado aimaturos

Atividadesalimentares

Interaçõessociais

Marchaexploratória

Imobilidade


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Bioecologia e Comportamento de D. Lucida - PEIXOTO