UNIVERSIDAD DEL VALLE DE MÉXICOUNIVERSIDAD DEL VALLE DE MÉXICOCAMPUS CHAPULTEPECCAMPUS CHAPULTEPEC

BIOQUÍMICA IBIOQUÍMICA I

EXPOSICIÓNEXPOSICIÓN

““SÍNTESIS DE MOLÉCULAS ELEMENTALES Y ORIGEN DE LA SÍNTESIS DE MOLÉCULAS ELEMENTALES Y ORIGEN DE LA VIDA” “ BIOELEMENTOS Y LAS MACROMOLÉCULAS VIDA” “ BIOELEMENTOS Y LAS MACROMOLÉCULAS

BIOLÓGICAS”BIOLÓGICAS”

BIOMOLÉCULASBIOMOLÉCULAS La bioquímica tiene como objetivo explicar las estructuras y La bioquímica tiene como objetivo explicar las estructuras y

funciones biológicas en términos químicos.funciones biológicas en términos químicos.

A principios del s. XIX resultaba claro para los químicos que A principios del s. XIX resultaba claro para los químicos que la composición de la materia viva era sorprendentemente la composición de la materia viva era sorprendentemente diferente de la del mundo inanimado. Antoine Lavoisier diferente de la del mundo inanimado. Antoine Lavoisier (1743-1794) observó la relativa simplicidad del “mundo (1743-1794) observó la relativa simplicidad del “mundo mineral” y la contrastó con la complejidad de los “mundos mineral” y la contrastó con la complejidad de los “mundos vegetal y animal”; estos últimos estaban formados por vegetal y animal”; estos últimos estaban formados por compuestos ricos en los elementos carbono, oxígeno, compuestos ricos en los elementos carbono, oxígeno, nitrógeno y fósforo. La química orgánica se desarrollo con nitrógeno y fósforo. La química orgánica se desarrollo con anterioridad a la bioquímica y le proporcionó más tarde anterioridad a la bioquímica y le proporcionó más tarde información muy valiosa.información muy valiosa.

COMPOSICIÓN QUÍMICACOMPOSICIÓN QUÍMICALa materia viva se compone principalmente de La materia viva se compone principalmente de los elementos más ligeroslos elementos más ligeros

Tan sólo alrededor de 30 de los más de 90 Tan sólo alrededor de 30 de los más de 90 elementos químicos presentes en la naturaleza elementos químicos presentes en la naturaleza son esenciales para los organismos vivos. La son esenciales para los organismos vivos. La mayoría de los elementos de la materia viva mayoría de los elementos de la materia viva tiene números atómicos relativamente bajos; tiene números atómicos relativamente bajos; tan sólo 5 de ellos tienen números atómicos tan sólo 5 de ellos tienen números atómicos superiores al del selenio 34. superiores al del selenio 34.

Los cuatro elementos más abundantes en los organismos vivos, en Los cuatro elementos más abundantes en los organismos vivos, en términos de porcentaje sobre el número total de átomos, son el términos de porcentaje sobre el número total de átomos, son el hidrógeno, el oxígeno, el nitrógeno y el carbono, que en conjunto hidrógeno, el oxígeno, el nitrógeno y el carbono, que en conjunto representan más del 99% de la masa de la mayor parte de las células. representan más del 99% de la masa de la mayor parte de las células. Son los elementos más ligeros capaces de formar 1, 2, 3 y 4 enlaces Son los elementos más ligeros capaces de formar 1, 2, 3 y 4 enlaces covalentes, respectivamente. En general, los elementos más ligeros covalentes, respectivamente. En general, los elementos más ligeros forman los enlaces más fuertes.forman los enlaces más fuertes.

Seis de los elementos más importantes en el cuerpo humano se Seis de los elementos más importantes en el cuerpo humano se encuentran además entre los 9 elementos más abundantes en el agua encuentran además entre los 9 elementos más abundantes en el agua de mar, mientras que varios de los elementos abundantes en el cuerpo de mar, mientras que varios de los elementos abundantes en el cuerpo humano son componentes de la atmósfera y se encontraban también humano son componentes de la atmósfera y se encontraban también probablemente presentes en la atmósfera previa a la aparición de la probablemente presentes en la atmósfera previa a la aparición de la vida en la Tierra. vida en la Tierra.

La primitiva agua de mar fue con toda probabilidad el medio líquido La primitiva agua de mar fue con toda probabilidad el medio líquido en el que aparecieron los primeros organismos, mientras que la en el que aparecieron los primeros organismos, mientras que la atmósfera primitiva fue probablemente una fuente de metano, atmósfera primitiva fue probablemente una fuente de metano, amoniaco, agua e hidrógeno, los materiales de partida para la amoniaco, agua e hidrógeno, los materiales de partida para la evolución de la vida.evolución de la vida.

ABUNDANCIA DE LOS ELEMENTOS EN EL AGUA DE MAR, EL CUERPO HUMANO Y LA CORTEZA TERRESTRE

Agua del mar (%) Cuerpo Humano (%) Corteza Terrestre (%)

H 66 H 63 O 47

O 33 O 25.5 Si 28

Cl 0.33 C 9.5 Al 7.9

Na 0.28 N 1.4 Fe 4.5

Mg 0.033 Ca 0.31 Ca 3.5

S 0.017 P 0.22 Na 2.5

Ca 0.0062 Cl 0.08 K 2.5

K 0.0060 K 0.06 Mg 2.2

C 0.0014 ♆ Los valores se expresan en porcentaje sobre el número total de átomos.

Los oligoelementos representan una fracción minúscula de peso del cuerpo Los oligoelementos representan una fracción minúscula de peso del cuerpo humano, pero todos ellos son absolutamente esenciales para la vida, generalmente humano, pero todos ellos son absolutamente esenciales para la vida, generalmente a causa de que resultan totalmente necesarios para la función de enzimas a causa de que resultan totalmente necesarios para la función de enzimas específicas.específicas.

LAS FUNCIONES BIOLÓGICAS DE ALGUNOS OLIGOELEMENTOS

Elemento Ejemplo de función biológica

Fe Transportador electrónico en reacciones de óxido-reducción.

Cu Componente de la oxidasa mitocondrial

Mn Cofactor de la arginasa o otras enzimas

Zn Cofactor de las deshidrogenadas

Co Componente de la Vitamina B12

Mo Componente de la enzima fijadora de N2

Se Componente de la enzima glutatión peroxidasa

V Cofactor de la enzima Nitrato Reductasa

Ni Cofactor de la enzima Ureasa

I Componente de la hormona tiroidea

Mg Cofactor de la fotosíntesis.

Las biomoléculas son compuestos de CarbonoLas biomoléculas son compuestos de Carbono La química de los organismos vivos se organiza alrededor del La química de los organismos vivos se organiza alrededor del

elemento carbono, que representa más de la mitad del peso seco elemento carbono, que representa más de la mitad del peso seco de las células.de las células.

La capacidad de los átomos de Carbono de compartir pares de La capacidad de los átomos de Carbono de compartir pares de electrones entre ellos para dar lugar a enlaces simples carbono-electrones entre ellos para dar lugar a enlaces simples carbono-carbono de gran estabilidad resulta de gran trascendencia en carbono de gran estabilidad resulta de gran trascendencia en biología. Cada átomo de carbono puede formar enlaces simples biología. Cada átomo de carbono puede formar enlaces simples con 1, 2, 3 o 4 átomos de carbono diferentes. Dos átomos de con 1, 2, 3 o 4 átomos de carbono diferentes. Dos átomos de Carbono pueden compartir también 2 (o tres) pares de Carbono pueden compartir también 2 (o tres) pares de electrones, dando lugar a enlaces carbono-carbono dobles (o electrones, dando lugar a enlaces carbono-carbono dobles (o triples). triples).

Los átomos de carbono unidos covalentemente Los átomos de carbono unidos covalentemente pueden formar cadenas lineales, cadenas ramificadas pueden formar cadenas lineales, cadenas ramificadas y estructuras cíclicas y en forma de celda. A estos y estructuras cíclicas y en forma de celda. A estos esqueletos carbonados se les unen otros grupos de esqueletos carbonados se les unen otros grupos de átomos, denominados átomos, denominados grupos funcionalesgrupos funcionales, que , que confieren propiedades químicas específicas a la confieren propiedades químicas específicas a la molécula. Las moléculas que contienen esqueletos molécula. Las moléculas que contienen esqueletos carbonados unidos covalentemente se denominan carbonados unidos covalentemente se denominan compuestos orgánicoscompuestos orgánicos; el número de ellos y su ; el número de ellos y su variedad son casi limitados.variedad son casi limitados.

La mayor parte de biomoléculas son compuestos La mayor parte de biomoléculas son compuestos orgánicos; podemos por tanto deducir que la orgánicos; podemos por tanto deducir que la versatilidad de enlace del carbono constituyó un versatilidad de enlace del carbono constituyó un factor decisivo en la selección de los compuestos de factor decisivo en la selección de los compuestos de carbono para la maquinaria molecular de las células carbono para la maquinaria molecular de las células durante el origen y la evolución de los organismos durante el origen y la evolución de los organismos vivos.vivos.

Los compuestos orgánicos tienen Los compuestos orgánicos tienen dimensiones y formas específicasdimensiones y formas específicas

Los 4 enlaces Los 4 enlaces simples covalentes simples covalentes que pueden formar que pueden formar un átomo de carbono un átomo de carbono se distribuyen se distribuyen tetraédricamente, con tetraédricamente, con n ángulo de 109.5º n ángulo de 109.5º entre ellos y una entre ellos y una longitud media de longitud media de 0.154nm 0.154nm

Existe libertad de rotación alrededor de cada enlace simple Existe libertad de rotación alrededor de cada enlace simple Carbono-carbono a no ser que ambos átomos de carbono Carbono-carbono a no ser que ambos átomos de carbono estén unidos a grupos muy voluminosos o cargados, en cuyo estén unidos a grupos muy voluminosos o cargados, en cuyo caso la rotación puede estar restringida. Un enlace doble C-C caso la rotación puede estar restringida. Un enlace doble C-C es más corto (aprox. 0.134nm) y rígido, y prácticamente no es más corto (aprox. 0.134nm) y rígido, y prácticamente no permite rotación alrededor de su eje permite rotación alrededor de su eje

Ningún otro elemento químico puede constituir moléculas Ningún otro elemento químico puede constituir moléculas con formas y tamaños tan diferentes o con tanta variedad de con formas y tamaños tan diferentes o con tanta variedad de grupos funcionales grupos funcionales

Los grupos funcionales determinan Los grupos funcionales determinan las propiedades químicaslas propiedades químicas

Puede considerarse que la mayor parte de las biomoléculas son Puede considerarse que la mayor parte de las biomoléculas son derivados de los hidrocarburos, compuestos que tienen un derivados de los hidrocarburos, compuestos que tienen un esqueleto de átomos unidos covalentemente a los que solo se esqueleto de átomos unidos covalentemente a los que solo se unen átomos de hidrógeno. Los esqueletos de hidrocarburo unen átomos de hidrógeno. Los esqueletos de hidrocarburo son muy estables. Los átomos de hidrógeno pueden ser son muy estables. Los átomos de hidrógeno pueden ser reemplazados por una amplia gama de grupos funcionales para reemplazados por una amplia gama de grupos funcionales para dar lugar a las diferentes familias de compuestos orgánicos. dar lugar a las diferentes familias de compuestos orgánicos.

Las familias más comunes de compuestos orgánicos son los Las familias más comunes de compuestos orgánicos son los alcoholes, con uno o más grupos hidroxilo, las aminas, que alcoholes, con uno o más grupos hidroxilo, las aminas, que tienen grupos amino, los aldehídos y las cetonas, con grupos tienen grupos amino, los aldehídos y las cetonas, con grupos carbonilo y los ácidos carboxílicos, que tienen unidos grupos carbonilo y los ácidos carboxílicos, que tienen unidos grupos carboxilo.carboxilo.

Muchas biomoléculas son polifuncionales y Muchas biomoléculas son polifuncionales y contienen 2 o más tipos diferentes de grupos contienen 2 o más tipos diferentes de grupos funcionales, cada no con sus propiedades funcionales, cada no con sus propiedades características químicas y su reactividad propia. características químicas y su reactividad propia.

Los aminoácidos, una importante familia de Los aminoácidos, una importante familia de biomoléculas que actúan principalmente como biomoléculas que actúan principalmente como subunidades monoméricas de las proteínas subunidades monoméricas de las proteínas contienen como mínimo 2 tipos diferentes de contienen como mínimo 2 tipos diferentes de grupos funcionales: uno amino y un grupo grupos funcionales: uno amino y un grupo carboxílico. La capacidad de un aminoácido para carboxílico. La capacidad de un aminoácido para condensarse con otros aminoácidos para formar condensarse con otros aminoácidos para formar las proteínas depende de las propiedades químicas las proteínas depende de las propiedades químicas de estos 2 grupos funcionales.de estos 2 grupos funcionales.

ESTRUCTURA ESTRUCTURA TRIDIMENSIONALTRIDIMENSIONAL

Los enlaces covalentes y los grupos funcionales de las Los enlaces covalentes y los grupos funcionales de las biomoléculas, a pesar de tener gran importancia biomoléculas, a pesar de tener gran importancia central con vistas a su función, no son los únicos central con vistas a su función, no son los únicos factores a tener en cuenta. También resulta de crucial factores a tener en cuenta. También resulta de crucial importancia la distribución de los átomos de una importancia la distribución de los átomos de una biomolécula en el espacio tridimensional.biomolécula en el espacio tridimensional.

Los compuestos de carbono pueden existir a menudo Los compuestos de carbono pueden existir a menudo en 2 o más formas tridimensionales químicamente en 2 o más formas tridimensionales químicamente indistinguibles, de las cuales solamente una es indistinguibles, de las cuales solamente una es biológicamente activa. Esta especificad por una biológicamente activa. Esta especificad por una configuración molecular particular es una configuración molecular particular es una característica universal de las interacciones característica universal de las interacciones biológicas. Toda la bioquímica es tridimensional.biológicas. Toda la bioquímica es tridimensional.

MOLECULAS ELEMENTALESMOLECULAS ELEMENTALES

AMINOACIDOSAMINOACIDOS

BASES AROMATICASBASES AROMATICAS

AZUCARESAZUCARES

ACIDO GRASOACIDO GRASO

AMINOACIDOSAMINOACIDOS

20 AMINOACIDOS, 20 AMINOACIDOS, SUBUNIDADES SUBUNIDADES FORMADORAS FORMADORAS (MONOMEROS DE (MONOMEROS DE TODAS LAS TODAS LAS PROTEINAS). PROTEINAS).

5 BASES AROMATICAS5 BASES AROMATICAS

BASES AROMATICAS,BASES AROMATICAS,

2 PURICAS (ADENINA Y GUANINA) Y 3 2 PURICAS (ADENINA Y GUANINA) Y 3 PIRIDIMICAS (CITOSINA, URACILO,Y PIRIDIMICAS (CITOSINA, URACILO,Y TIMINA), AL ESTAR UNIDAS ALGUNAS DE TIMINA), AL ESTAR UNIDAS ALGUNAS DE LAS BASES CON EL AZUCAR RIBOSA LAS BASES CON EL AZUCAR RIBOSA FOSFATO O EL AZUCAR DESOXIRRIBOSA FOSFATO O EL AZUCAR DESOXIRRIBOSA FOSFATO FORMAN LOS NUCLEOTIDOS, FOSFATO FORMAN LOS NUCLEOTIDOS, UNIDADES MONOMERICAS DEL ACIDO UNIDADES MONOMERICAS DEL ACIDO RIBONUCLEICO ARN Y EL ACIDO RIBONUCLEICO ARN Y EL ACIDO DESOXIRRIBONUCLEICODESOXIRRIBONUCLEICO

AZUCARESAZUCARES

DOS AZUCARES LA D-GLUCOSA DOS AZUCARES LA D-GLUCOSA PRODUCTO PRINCIPAL DE LA PRODUCTO PRINCIPAL DE LA FOTOSINTESIS DE LAS PLANTAS Y UN FOTOSINTESIS DE LAS PLANTAS Y UN INTERMEDIARIO CENTRAL EN EL INTERMEDIARIO CENTRAL EN EL METABOLISMO Y LA D-RIBOSA, ES EL METABOLISMO Y LA D-RIBOSA, ES EL PRECURSOR DE LOS AZUCARES PRECURSOR DE LOS AZUCARES FOSFATO DE LOS NUCLEOTIDOSFOSFATO DE LOS NUCLEOTIDOS

ACIDOS GRASOSACIDOS GRASOS

UN ACIDO GRASO, EL TRIALCOHOL UN ACIDO GRASO, EL TRIALCOHOL GLICEROL, Y LA AMINA COLINA GLICEROL, Y LA AMINA COLINA CONSTITUYEN LAS MOLECULAS DE CONSTITUYEN LAS MOLECULAS DE LOS DEPOSITOS DE GRASA Y CERA EN LOS DEPOSITOS DE GRASA Y CERA EN LOS ORGANISMOS DE MUCHAS OTRAS LOS ORGANISMOS DE MUCHAS OTRAS ESTRUCTURAS DE INTERES EN LA ESTRUCTURAS DE INTERES EN LA VIDAVIDA

En las células se dan cinco tipos En las células se dan cinco tipos de transformaciones químicasde transformaciones químicas

1. oxidaciones y reducciones

2. reacciones de reordenación de la estructura de enlaces alrededor de uno o mas átomos de carbono

3. reacciones en las que se forman o rompen enlaces carbono- carbono

4. y reacciones en las que se produce condensación de dos moléculas, con la eliminación de una molécula de agua

En muchas reacciones bioquímicas se dan interacciones entre nucleofilos, grupos funcionales ricos en electrones y capaces de donarlos, y electrofilos, grupos funcionales deficitarios en electrones que se comportan como aceptores.

LAS MACROMOLECULAS Y SUS LAS MACROMOLECULAS Y SUS SUBUNIDADES MONOMÉRICASSUBUNIDADES MONOMÉRICAS

La síntesis de la macromoléculas es una de las La síntesis de la macromoléculas es una de las actividades celulares que mas energía actividades celulares que mas energía consume. La macromoléculas pueden formar consume. La macromoléculas pueden formar posteriormente estructuras posteriormente estructuras supramacromoleculares, dando lugar a las supramacromoleculares, dando lugar a las unidades funcionales del tipo de los unidades funcionales del tipo de los ribosomas, las membranas y los orgánulos.ribosomas, las membranas y los orgánulos.

Las macromoléculas son los Las macromoléculas son los constituyentes principales de los constituyentes principales de los

organismosorganismos Prácticamente toda la materia Prácticamente toda la materia

sólida de cualquier tipo de sólida de cualquier tipo de células es orgánica y se halla células es orgánica y se halla presente en cuatro formas: presente en cuatro formas: proteínas, ácidos nucleicos, proteínas, ácidos nucleicos, polisacáridos y lípidos.polisacáridos y lípidos.

Las proteínas, largos polímeros de aminoácidos, Las proteínas, largos polímeros de aminoácidos, constituyen, el agua aparte, la fracción celular mas constituyen, el agua aparte, la fracción celular mas importante. Las proteínas son quizá las más versátiles importante. Las proteínas son quizá las más versátiles de las biomoléculas. Los ácidos nucleicos, DNA y de las biomoléculas. Los ácidos nucleicos, DNA y RNA, son polimeros de nucleicos. Participan en el RNA, son polimeros de nucleicos. Participan en el almacenaje, transmisión y traducción de la almacenaje, transmisión y traducción de la información genética. Los polisacaridos, polímeros de información genética. Los polisacaridos, polímeros de azucares simples como la glucosa, tienen dos azucares simples como la glucosa, tienen dos funciones principales: sirven como almacén de funciones principales: sirven como almacén de combustibles energéticos y como elementos combustibles energéticos y como elementos estructurales extracelulares. Los lípidos, derivados estructurales extracelulares. Los lípidos, derivados hidrocarbonados grasos o aceitosos, sirven de hidrocarbonados grasos o aceitosos, sirven de componentes estructurales de las membranas y de componentes estructurales de las membranas y de reserva de combustible rico en energía, además de reserva de combustible rico en energía, además de cumplir otras funciones.cumplir otras funciones.

Las macromoléculas se construyen a Las macromoléculas se construyen a partir de subunidades monoméricaspartir de subunidades monoméricas

Las subunidades monoméricas simples a Las subunidades monoméricas simples a partir de las que se construyen todas las partir de las que se construyen todas las proteínas y todos los ácidos nucleicos son proteínas y todos los ácidos nucleicos son muy pocas y además son idénticas en todas muy pocas y además son idénticas en todas las especies vivas. Las proteínas y los ácidos las especies vivas. Las proteínas y los ácidos nucleicos son macromoléculas informativas; nucleicos son macromoléculas informativas; cada una de ellas posee una secuencia de cada una de ellas posee una secuencia de subunidades características y rica en subunidades características y rica en información.información.

Las subunidades monoméricas Las subunidades monoméricas tienen estructuras simplestienen estructuras simples

Las subunidades monoméricas de las Las subunidades monoméricas de las proteinas son 20 aminoacidos diferentes; proteinas son 20 aminoacidos diferentes; todos ellos possen un grupo amino y un todos ellos possen un grupo amino y un grupo carboxilo unido al mismo átomo grupo carboxilo unido al mismo átomo de carbono, denominado por convención de carbono, denominado por convención el carbono alfa.el carbono alfa.

  Las unidades estructurales que se repiten en Las unidades estructurales que se repiten en

los acidos nucleicos son ocho nucleótidos los acidos nucleicos son ocho nucleótidos diferentes; cuatro tipos constituyen las diferentes; cuatro tipos constituyen las unidades estructurales del DNA, mientras unidades estructurales del DNA, mientras otros cuatro lo son del RNA.otros cuatro lo son del RNA.

Los lípidos se forman también a partir de un Los lípidos se forman también a partir de un número relativamente pequeño de número relativamente pequeño de subunidades.subunidades.

La condensación de subunidades La condensación de subunidades produce orden y requiere energíaproduce orden y requiere energía

Para dar lugar a la síntesis de macromoléculas a partir de sus Para dar lugar a la síntesis de macromoléculas a partir de sus subunidades monoméricas debe suministrarse energía libre al subunidades monoméricas debe suministrarse energía libre al sistema.sistema.

El desorden de los componentes de un sistema químico se expresa com El desorden de los componentes de un sistema químico se expresa com entropía (S). cualquier variación en el grado de desorden de un entropía (S). cualquier variación en el grado de desorden de un sistema equivales a la variación de entropía, ΔS, que adopta valores sistema equivales a la variación de entropía, ΔS, que adopta valores positivos cuando aumenta el desorden. El contenido de energía libre positivos cuando aumenta el desorden. El contenido de energía libre de cualquier sistema aislado puede definirse en base a tres de cualquier sistema aislado puede definirse en base a tres magnitudes: entalpía (H), entropía (S), y temperatura absoluta (T). magnitudes: entalpía (H), entropía (S), y temperatura absoluta (T). La definición de energía libre es G=H-TS. Si una reacción química La definición de energía libre es G=H-TS. Si una reacción química ocurre a temperatura constante, la variación de energía libre viene ocurre a temperatura constante, la variación de energía libre viene determinada por ΔH, lo que refleja el tipo y la cantidad de enlaces determinada por ΔH, lo que refleja el tipo y la cantidad de enlaces químicos e interacciones no covalentes que se rompen y forman, y químicos e interacciones no covalentes que se rompen y forman, y ΔS, la variación en el grado de desorden del sistema:ΔS, la variación en el grado de desorden del sistema:

ΔG = ΔH -T ΔSΔG = ΔH -T ΔS

Existe una jerarquía en la Existe una jerarquía en la estructura celularestructura celular

En las proteínas, ácidos nucleicos y polisacaridos, las En las proteínas, ácidos nucleicos y polisacaridos, las subunidades individuales se encuentran unidas por subunidades individuales se encuentran unidas por enlaces covalentes. En cambio, en los complejas enlaces covalentes. En cambio, en los complejas supramoleculares, las diferentes macromoléculas se supramoleculares, las diferentes macromoléculas se mantienen unidas por interacciones no covalentes –mantienen unidas por interacciones no covalentes –mucho más débiles, individualmente, que los enlaces mucho más débiles, individualmente, que los enlaces covalentes-.covalentes-.

  Las subunidades monoméricas de las macromoléculas Las subunidades monoméricas de las macromoléculas influyen en la forma y en la función de éstas, a pesar de influyen en la forma y en la función de éstas, a pesar de ser mucho más pequeñas que las células y los orgánulos.ser mucho más pequeñas que las células y los orgánulos.

Jerarquía estructural en la organización molecular de las celulas. El núcleo de esta célula vegetal, por ejemplo, contiene varios tipos de complejos supramoleculares, incluyendo los cromosomas. Los cromosomas están formados por macromoléculas – DNA y muchas proteinas diferentes de subunidades simples – el DNA, por ejemplo, a partir de desoxirribonucleicos.

Bibliografía:Bibliografía:

PRINCIPIOS DE BIOQUÍMICAPRINCIPIOS DE BIOQUÍMICA

Albert L. Lehninger et al.Albert L. Lehninger et al.

Segunda ediciónSegunda edición

Ediciones Omega, S.AEdiciones Omega, S.A

Barcelona 1993Barcelona 1993

p.p 56- 80p.p 56- 80