1

BIOGEOCHEMIAII

BIOGENEZA

METABOLIZM BIOSFERY

2

śycie na Ziemi widać z daleka

Ziemia jest jedynym znanym nam miejscem we Wszechświecie, gdzie istnieje Ŝycie. Potencjalnie, zjawisko to mogłoby istnieć w wielu miejscach – do dziśodkryto prawie 2000 planet krąŜących wokół odległych gwiazd, wiele z nich zapewne ma warunki fizyczne pozwalające na istnienie Ŝycia. Ale nie mamy na ten temat Ŝadnej informacji. Dokładniej znamy planety i księŜyce naszego Układu Słonecznego, i dzięki temu wiemy, Ŝe nigdzie w pobliŜu nie ma Ŝycia takiego jak na Ziemi. Czy istnieją jakieś formy utajonego Ŝycia np. na Marsie, albo czy kiedyś Ŝycie tam istniało, mimo intensywnych badań, nadal pozostaje kwestią otwartą. Na Ziemi Ŝycie manifestuje swoja obecność bardzo dobitnie, widać je nawet z daleka – jako specyficzny rozkład spektralny odbitego promieniowania, świadczący o obecności wody w stanie ciekłym i osobliwym składzie atmosfery – który trudni inaczej wyjaśnić, niŜ przy pomocy procesów, jakie prowadzićmogą wyłącznie organizmy Ŝywe. Zatem biosferę Ziemi widać z daleka. Zanim przejdziemy do szczegółów – a tym właśnie zajmuje siębiogeochemia – przyjrzyjmy się, jakie warunki fizyczne umoŜliwiają istnienie Ŝycia na Ziemi.

3

Dynamika biogeochemiczna: praca zasilana energią

• Dynamika geosfery (tektonika) -energia jądrowa

• Dynamika hydrosfery (prądy morskie; obieg wody)

• Dynamika atmosfery• Dynamika biosfery -

energia termojądrowa (słoneczna)

Ziemia jest planetą bardzo dynamiczną. Na jej powierzchni odbywają się dośćintensywne procesy abiotyczne i biotyczne, związane z przemieszczaniem ogromnych mas róŜnych substancji, powstawaniem gradientów energii –wytwarzają się potencjały energetyczne, dzięki wykonanej pracy (przepływowi energii), potem te potencjały rozładowują się, wykonując kolejne prace. śeby mogła istnieć jakakolwiek dynamika w danym układzie, konieczne jest zasilanie energetyczne – przepływ energii. To jest warunek podstawowy. Jakie źródła energii zasilają procesy przebiegające na Ziemi?

Po pierwsze, mamy do czynienia z dynamiką geosfery: przemieszczanie sięogromnych mas mineralnych, zjawiska wulkaniczne i tektoniczne, wędrówka kontynentów. Po drugie – mamy do czynienia z dynamiką hydrosfery i atmosfery, abiotycznymi procesami polegającymi na przemieszczaniu ogromnych mas wody (prądy morskie, parowanie – skraplanie – opady i spływ wody do oceanów, związany z erozją i przenoszeniem wielkich mineralnych, przemieszczanie mas powietrza; jedne i drugie związane z przenoszeniem wielkich ładunków energii cieplnej.

Wreszcie – dynamika biosfery: cykl redoks produkcji pierwotnej i dekompozycji, pobieranie i uwalniania ogromnych mas pierwiastków z- i do litosfery, hydrosfery, atmosfery, czynne przemieszczanie się organizmów.

Dynamika geosfery zasilana jest przepływem energii cieplnej z wnętrza globu na powierzchnię, skąd zostaje wypromieniowana w przestrzeń; źródłem tej energii jest ciepło resztkowe z czasów, gdy Ziemia była rozgrzaną kulą, i trwające ciągle reakcje rozpadu promieniotwórczego (czyli energia jądrowa). Pozostałe procesy, z pracą organizmów włacznie, zasila przede wszystkim energia promieniowania słonecznego, której źródłem są reakcje termojądrowe (reakcje syntezy) na Słońcu.

4

PRZEKRÓJ ZIEMI

1. Skorupa

2. Płaszcz

3. Jądro zewnętrzne

4. Jądro wewnętrzne

5. Prądy konwekcyjne

1. Skorupa ziemska: 10-40 km2. Płaszcz: 2900 km3 + 4. Jądro 3470 km

3700 oC

-272 oC

W jądrze Ziemi panuje temperatura ok. 3700oC. Otaczająca Ziemię przestrzeńma temperaturę zbliŜoną do zera bezwzględnego. Ten gradient temperatury powoduje stały przepływ ciepła z jądra, poprzez kolejne warstwy płaszcza i skorupy ziemskiej na powierzchnię.

Energia cieplnawytwarzana w płaszczu Ziemi wskutek rozpadu pierwiastków radioaktywnychnapędza procesy tektoniczne

TW = 1012 W

10

9

8

7

6

5

4

3

2

1

1 2 3 4 5

Miliardy lat

Razem

235U

238U

232Th

40 K

Wg. Winogradowa, 1960

30

60

90

120

150

180TW

wg. Winogradowa, 1960,zmienione

Głównym źródłem energii rozpad promieniotwórczy cięŜkich izotopów uranu, toru i potasu, które siłą grawitacji zgromadziły się w centrum globu w okresie, gdy tworzyła się nasza planeta. Intensywność tego promieniowania spada wykładniczo – w miarę wyczerpywania się zapasów tych pierwiastków. Obecnie szacuje sięmoc tego źródła energii na około 30 TW (terawatów, czyli bilionów watów).

Uwaga: w kursie biogeochemii musimy się posługiwać jednostkami masy, energii, tempa przepływu energii (czyli pracy albo mocy) w bardzo szerokiej skali – dlatego konieczna jest biegłość w posługiwaniu się odpowiednimi przedrostkami i zapisem wykładniczym rzędu wielkości (np. miliony – 106 , przedrostek „mega”, np. 1 mln Watów = 1000000W = 1 megawat = 1MW). Oczywiście, niezbędna jest znajomość podstawowych jednostek fizycznych i ich poprawnego zapisu.

5

Całkowity przepływ ciepła geotermalnego:30 to 44 TW

W tym z rozpadów promieniotwórczych19 to 31 TW*

Inne źródła ciepła:resztkowe (5-10%)

grawitacyjne (5-10%)

*Nowe dane (2011) – rejestracja antyneutrin („geoneutrin”)z rozpadu 238U i 232Th: 24 ±8 TW

Pomiary ilości ciepła geotermalnego (czyli stgrumienia energii cieplnej wypływającego na powierzchnię Ziemi) są coraz dopkładniejsze. Obecnie sumaryczny strumień energii ocenia się na 30 do 44 TW, z czego większośćstanowi ciepło rozpadów promieniotwórczych (19 do 31 TW; najnowsze oceny dla cięŜkich pierwiastków podają ok. 24 TW). Pozostałe ciepło jest reliktem sprzed 4,5 miliarda lat (5-10%) i z grawitacyjnej kontrakcji (kurczenia się) globu (5-10%).

6

7

Energia geotermalna

NatęŜenie strumienia energii cieplnej z głębi Ziemi jest nierównomierne, wskutek zróŜnicowanej izolacyjności róŜnych fragmentów litosfery. Tam, gdzie tworzą ją grube płyty kontynentów, natęŜenie jest mniejsze; tam zaś, gdzie litosfera jest cienka, strumień energii jest intensywny i wykonywana przez tęenergię praca jest ogromna, polega na przesuwaniu płyt litosfery. Lokalne pomiary świadczą, Ŝe natęŜenie tego stgrumienia energii zawiera się pomiędzy 30 a 120 mW m-2. [Ile średnio wynosi? Skoro suma to ok. 40 TW, czyli 40 x 1012

W, a powierzchnia Ziemi wynosi: 4πr2 , gdzie r = promień Ziemi = ok. 6378 km czyli 6,378 x 106 m, zatem 40 x 1012 / 4x3,14x(6,378 x 106 )2 = (uŜywając szkolnego kalkulatora) =0,078 W m-2 czyli 78 mW m-2.]

Energia geotermalna

40 100 mWm-2

Dokładne dane o natęŜeniu strumienia energii geotermalnej niosą informacje o budowie skorupy ziemskiej w danym miejscu, co moŜe mieć takŜe znaczenie praktyczne. Mapę natęŜenia strumienia energii geotermalnej w Polsce wykonano w Państwowym Urzędzie Geologicznym.

8

9

Wczesny kambr 544 – 511 mln lat

W skali globu, ten z pozoru niewielki strumień energii (zaledwie parędziesiąt miliwatów na metr kwadratowy) wystarcza, do wykonywania ogromnej pracy przesuwania kontynentów. Kolejne ilustracje pokazują, jak zmieniała się mapa Ziemi w ciągu ostatniego pół miliarda lat, za sprawą energii cieplnej z wnętrza Ziemi.

10

Późny karbon 329-296 mln lat

11

Koniec permu 269-248 mln lat

12

Kreda/Trzeciorzęd 81-58 mln lat

13

Obecnie nadal obserwujemy ten ruch. Miejscami kontynenty przemieszczają sięz pozornie niewielką prędkością kilku centymetrów na rok, ale pomyślmy – w ciągu Ŝycia człowieka połoŜenie jakiś konkretny adres (mierzony np. GPS-em) moŜe się przemieścić o paręmetrów!

Praca wykonywana przez przepływ energii geotermalnej objawia się nieraz bardzo gwałtownie wybuchami wulkanów i trzęsieniami ziemi.

Ten strumień energii przyczynia się do modyfikowania warunków, w jakich rozwija się Ŝycie na Ziemi, ale w bardzo niewielkim stopniu bezpośrednio zasila procesy Ŝycia na Ziemi (chociaŜ ma i tu swój udział).

• Stała słoneczna (poza Ziemią): 1366 W/m2

• Średnio na powierzchnię kuli: 1/4• Odbicie od atmosfery: ok. 1/3• Pochłanianie atmosferyczne: ok. 1/3• Średnio na powierzchni Ziemi: ok. 113 W/m 2

• Rozkład nierównomierny

ENERGIA SŁONECZNA

Głównym strumieniem energii zasilającym procesy abiotyczne i biotyczne na powierzchni Ziemi, jest promieniowanie słoneczne. NatęŜenie tego promieniowania w poza Ziemia, mierzone na płaskiej powierzchni, prostopadłej do padającego promieniowania, w takiej odległości, jaka dzieli Ziemię od Słońca, (tzw. Stała słoneczna, a właściwie całkowita irradiancja słoneczna) wynosi ok. 1366 W m-2. Na kaŜdy metr kwadratowy powierzchni Ziemi, przypada tylko ułamek tej wartości. Po pierwsze, całkowita powierzchnia kuli jest cztery razy mniejsza, od powierzchni jej przekroju, a Ziemia dzięki dobowemu obrotowi wokół osi i rocznemu obiegowi po orbicie, przy nachylonej osi, odbiera promieniowanie całą swoją powierzchnią (chociaŜ nierównomiernie). Po drugie, znaczna część, bo aŜ 1/3 promieniowania zostaje odbita z powrotem w przestrzeń, drugie tyle (1/3) pochłania atmosfera, tak, Ŝe średnio na jednostkępowierzchni globy przypada ¼ x 1/3 x 1366 = 0,083 x 1366 = ok. 113 W m-2 .

Dla całego globu odpowiada to (średnio rocznie) strumieniowi energii o natęŜeniu 113 x 4 x 3,14 x (6,378 x 106)2 = 113 x 5,112 x 1014 m2 = ok. 58 x 1015

W = 58 x 109 MW; wraz z energią pochłoniętą przez atmosferę jest to ok. 90 x 109 MW.

14

15

Energia promieniowania słonecznego

Jak powiedziano wyŜej, rozkład ten jest nierównomierny w czasie i przestrzeni. Uśredniając zmienność sezonową, powinniśmy otrzymać regularny wzorzec równoleŜnikowego gradientu, z największą ilością odbieranego promieniowania na równiku, a minimum na obu biegunach (uzasadnienie zna kaŜdy, kto miał w gimnazjum geografię). Nieregularne rozmieszczenie kontynentów wpływające na zmiany zachmurzenia powoduje, Ŝe ten regularny układ jest nieco zaburzony, jak na tej mapie. NatęŜenie strumienia energii (średnie w ciągu roku) waha się od kilkudziestu do ponad 300 W m-2. Jest to wartość wielokrotnie większa, niŜnatęŜenie strumienia energii geotermalnej!

16

Spektrum promieniowania słonecznegoStała słoneczna: 1360 W/m2

Energia promieniowania słonecznego rozkłada się nierówno na róŜne długości fali. Promieniowanie docierające do powierzchni Ziemi jest dodatkowo przesiane przez filtr, jakim jest mieszanina gazów atmosfery ziemskiej. Cząsteczki gazów selektywnie pochłaniają promieniowanie określonej długości fali szczególnie w zakresie podczerwieni. Jednym ze składników atmosfery jest para wodna. Ta substancja, wszystko jedno czy w fazie ciekłej czy gazowej, pochłania większośćpromieniowania podczerwonego, a dodatkowo znaczną część promieniowania czerwonego i Ŝółtego, więc spektrum promieniowania słonecznego pod chmurami i pod wodą jest znacznie okrojone. Część tego spektrum promieniowania (długość fali od ok. 0,4 do 0,7 µm, moŜe być wykryta przez receptory światła wielu organizmów, w tym ludzi – jest to tzw. Światło widzialne. Nie powinno nas dziwić, Ŝe zakres ten obejmuje właśnie ten fragment spektrum, który dociera poprzez (niezbyt grubą) warstwę pary wodnej i ciekłej wody. W tym samym mniej więcej zakresie mieści się spektrum promieniowania wykorzystywany przez rośliny do fotosyntezy (tzw. światło fotosyntetycznie aktywne, PhAR).

• Lektury dodatkowe: – energetyka biosfery

• śiEB: rozdz. 2.4., 2.5, 2.6

17

TRENBERTH et al. 2007

413373113

73

40

40

12,7

1335040

26350178

122

22

15300

Zmarzlina

Wody śródlądowe

Wilgoćgleby

Wody podziemne

Lądolody

Ocean

Atmosfera

Obieg wody, tys. km3/rok

Wg. TRENBERTH et al. 2007

Energia słoneczna w pierwszym rzędzie zasila procesy abiotyczne. Największączęść tej energii pochłania cykl obiegu wody. Energia słoneczna umoŜliwia parowanie wody (ciepło parowania wody jest bardzo wysokie, wynosi 2 257 kJ/kg). Według współczesnych oszacowań, co roku stan skupienia z ciekłego na gazowy zmienia 413 km3 wody z oceanu, oraz 73 km3 wody z lądów (razem 486 km3, to znaczy 486 x 1012 kg; zatem Słońce zasila ten cykl strumieniem energii 486 x 1012 x 2257 x 103 J /rok, tj. średnio (1 rok = 31,536 x 106 sec) = 34,7 x 1012

MW. Ta potęŜna maszyna parowa zuŜywa więc sporą część energii słonecznej docierającej do powierzchni Ziemi (ok. 90 x 109 MW; pamiętać trzeba, Ŝe skraplająca się para wodan oddaje energię cieplną, która przy odpowiednim gradiencie temperatur moŜe być ponownie wykorzystana do odparowania wody).

Dzięki cyrkulacji atmosferycznej znaczna część (40 km3) odparowanej wody, w postaci chmur, przemieszcza się znad oceanów nad lądy i dopiero tam spada w postaci deszczu; łącznie z zamkniętym obiegiem wody parującej i skraplającej się nad lądem, suma opadów wynosi 113 km3 . Ilość odpowiadająca transportowi znad oceanu spływa po powierzchni lądów z powrotem do morza, po drodze rozpuszczając wiele związków, lub porywając nierozpuszczalne cząstki (erozja) i transportując je do oceanu. Głowna pula wody na Ziemi mieści się w oceanie, znacznie mniej w lodowcach arktycznych, antarktycznych i wysokogórskich, w wiecznej zmarzlinie, w postaci wód podziemnych, w glebie, w zbiornikach słodkowodnych i w rzekach.

19

20

ABIOTYCZNA DYNAMIKA PLANETY:

•CYKLE TEKTONICZNE•CYKL HYDROLOGICZNY•WYPIĘTRZANIE I EROZJA

•WULKANIZM I SEDYMENTACJA•itd

[GŁÓWNIE PRACA MECHANICZNA][PRZEMIANY CIEPLNE]

Te nakłady energii napędzają abiotyczną dynamikę planety: tektonikę, wulkanizm, wypiętrzanie lądów, obieg wody (cykl hydrologiczny), erozja i spłukiwanie lądów do morza, sedymentację osadów. Procesy te polegają głownie na pracy mechanicznej (transporcie mas na duŜe nieraz odległości), w oparciu o przemiany cieplne. Przemiany chemiczne mają w tym bardzo niewielki udział.

21

CYKL TEKTONICZNO-METAMORFICZNO-SEDYMENTACYJNY

SKAŁYMAGMOWE WIETRZENIE

I EROZJA

TOPNIENIE

OSADY

LITYFIKACJA

SKAŁYOSADOWE

WZROSTTEMPERATURY

SKAŁYMETAMORFICZNE

REKRYSTALIZACJA

WZRASTAJĄCA TEMPERATURA I CIŚNIENIE

1 2

3

4

5

67

8

9

Transport materii na Ziemi tworzy cykl tektoniczno-metamorficzno-sedymentacyjny: znaczna część materiału mineralnego slorupy i połaszcza ziemskiego krąŜy w zamkniętym cyklu. Krzepnąca magma wydostając się na powierzchnie litosfery tworzy skały magmowe [1], to podlegają wietrzeniu (zmiany chemiczne) i erozji (rozdrobnienie, transport) [2] i przenoszone w inne miejsca osadzają się [3] , z czasem kamieniejąc [4] i tworząc skały osadowe [5]. Zanurzone głębiej, pod wpływem wzrastającego ciśnienia i temperatury ulegająrektystalizacji [6] i tworzą skały metamorficzne [7]. Ruchy tektoniczne mogąspowodować, iŜ skały ta albo wydostaną się znowu na powierzchnię i ukegna kolejnemu wietgrzeniu i erozji [2], albo – zanurzą się głębiej, gdzie w wysokiej temperaturze [8] ulegną przetopieniu na magmę [9], która znów w procesach tektoniczno-wulkanicznych moŜe się wydostać na powierzchnię [1]. Cząsteczka materii skalnej moŜe dokonać pełnego obiegu w cyklu tektoniczno-metamorficzno-sedymentacyjnym w czasie rzędu setek milionów lat.

22

śycie biosfery = cykl redoks węgla

CO2

(CH O)2 n

REDUKCJAtylko Ŝyweorganizmy

UTLENIANIEorganizmy: szybkoprocesy abiotyczne: powoli

energiaenergia

DEPOZYCJA(ocean, osady)

DEPOZYCJA(złoŜa paliw)

Ten schemat w najbardziej lapidarny sposób ujmuje najwaŜniejszą cechę Ŝycia na Ziemi.

Zjawisko Ŝycia na Ziemi, widziane jako masowy proces, w skali całej biosfery, polega przede wszystkim na pracy chemicznej, cyklicznej redukcji i utlenianiu związków węgla, do czego niezbędny jest przepływ energii, obecnie pobieranej przez biosferę w ogromnej większości w postaci promieniowania słonecznego (choć to nie jest jedyne moŜliwe źródło energii). Obecnie jedyny znany proces, w którym utlenione związki węgla ulegają redukcji, to produkcja pierwotna materii organicznej przez autotroficzne organizmy. Ta strona cyklu redoks węgla jest endoergiczna, wymaga zasilania energią zdolną do wykonania pracy. Druga część cyklu, utlenianie, jest procesem spontanicznym, egzoergicznym, przy którym wydziela się ciepło, i moŜe być zrealizowane na róŜne sposoby. Jednak obecnie, na Ziemi, i tę część cyklu węgla w większości realizują organizmy Ŝywe, chociaŜ część zredukowanej materii utlenia się bezpośrednio w spalaniu abiotycznym (cywilizacja ludzka ma tu swój udział). W cyklu redoks węgla pule związków utlenionych (ditlenek węgla i minerały węglanowe), podobnie jak pula związków zredukowanych (biomasa Ŝywych i obumarłych organizmów) mogązostać zmagazynowane na setki milionów lat (np. osadowe skały węglanowe, złoŜa tzw. Paliw kopalnych – węgli, ropy, gazu).

23

Funkcja ekosystemu: cykl redox

CO2

(CH2O)n

Utlenianie(oddychanie)

Redukcja(produkcja)

Cykl redoks węgla jest funkcją całej biosfery, ale jest teŜ główną funkcjąkaŜdego lokalnego ekosystemu (lokalne ekosystemy nigdy nie są całkowicie izolowane, ich cykle węgla nie bilansują się, ale zazębiają się z cyklami innych ekosystemów.

NH3

NO3-

H2O

O2

CO2

CH2O

SO4--

H2S Fotosynteza podtrzymuje potencjał redoks

w biosferze, napędzając obieg wielu

pierwiastków

SPRZĘśENIE CYKLIREDOKS

W BIOSFERZE

24

25

SKŁAD CHEMICZNY ORGANIZMÓW

PierwiastkiZwiązki

chemiczne

Zawartość w organizmach

Bakteria Roślina grzyb ryba świnia

H O Woda 75 94 90 83 57

C H O N S Białka 17,5 1,4 3,6 12 20,1

C H O Tłuszcze 2,5 0,4 0,4 3,5 20,2

C H O Węglo-wodany

1,3 3,0 5,1 0 0

C H O N P DNA,RNA,ATP

3,7 1,2 0,9 1,5 2,7

ChociaŜ dla podtrzymania Ŝycia na Ziemi, jako procesu termodynamicznego najwaŜniejszy jest cykl redoks węgla, to organizmy są zbudowane z ogromnej ilości związków chemicznych, złoŜonych z wielu róŜnych pierwiastków. W skład Ŝywych organizmów wchodzi zawsze w największej ilości węgiel (zwykle około połowy suchej masy), wodór i tlen. Pierwiastki te wchodzą w skład wszystkich związków organicznych, tylko one składają się na tłuszcze i cukry. Najcharakterystyczniejszymi składnikami biomasy są jednak białko, kwasy nukleinowe i nośniki energii (ATP), w których cząsteczki wchodzi jeszcze azot, siarka i fosfor.

.

26

Obfitośćpierwiastków

wewszechświecie

(skala logarytmiczna)

(CH2O)n

H

C

O

NS

P

Loga

rytm

wzg

lędne

j obf

itośc

i

Liczba atomowa

Na wykresie obfitości pierwiastków we wszechświecie widać, Ŝe najwaŜniejsze składniki biomasy (o sumarycznym wzorze CH2O): wodór, węgiel, azot, tlen to pierwiastki we wszechświecie najpospolitsze (poza niekatywnym chemicznie hekem), a dalsze dwa waŜne składniki: siarka i fosfor, teŜ nie naleŜą do najrzadszych.

SKŁAD CHEMICZNY ORGANIZMÓW

W skład wszystkich Ŝywych organizmów wchodzą jeszcze wapń, potas, sód, magnez, mangan, Ŝelazo, miedź, cynk, molibden, chlor, a tylko niektóre grupy organizmów potrzebują jeszcze wanadu, chromu, kobaltu, boru, strontu, selenu i jodu. Występują one w małych ilościach, często jako składniki białek – enzymów (biokatalizatorów). Pierwiastki te są niezbędne do prawidłowego funkcjonowania organizmów i aby Ŝycie mogło istniećmuszą być dostępne w środowisku.

27

O: 35 kg; C: 17,5 kg; H: 6,25 kg; N: 1,5 kg; P: 0,5 kg; S: 0,1 kg

Na: 70g; K: 120g; Cl: 74g; Mg: 16g; Si: 18g

Fe, Zn, Cu, I, Mn, F, Cr, Se, Mo, Co...

Tycjan, 1538

Co: 1mg

Homo sapiens, ok. 61 kg

C:N:P = 35:3:1

Na przykład, ciało kręgowca (ssaka) o masie ok. 61 kg zawiera 35 kg tlenu (większość w cząsteczkach wody). 17,5 kg węgla., półtora kg azotu, po kilka –kiladziesiąt gramów szeregu dalszych pierwiastków i śladowe ilości wielu innych, m.in. metali cięŜkich, niezbędnych do Ŝycia.

28

Michał Anioł, 1535 Homo sapiens

Wzór stechiometryczny organizmu ssaka

H375000000 O132000000 C85700000 N6430000

Ca1500000 P1020000 S206000 Na183000

K177000 Cl127000 Mg40000 Si38600 Fe2680

Zn2110 Cu76 I14 Mn13 F13 Cr7 Se4 Mo3

Co1

C:N:P = 84:6:1

Ten sam skład chemiczny moŜna wyrazić inaczej – jako proporcje, czyli na sposób stechiometryczny. I tak na 1 atom kobaltu przypada 375 milionów atomów wodoru, prawie 86 milionów atomów węgla i ponad 6 mln atomów azotu.

Porównując zawartość trzech najwaŜniejszych pierwiastków, węgla, azotu i fosforu, moŜna ustalić, Ŝe ich stosunki atomowe mają się tak jak 84:6:1.

29

30

BIOGENEZA

31

1998

LICZNE KSIĄśKI POPULARNONAUKOWE

MÓWIĄ O WCZESNEJ HISTORII ZIEMI

Zagadka wczesnych etapów rozwoju naszej planety i początków Ŝycia jest frapująca, stąd znaczna liczba tekstów popularnych na ten temat. Nie wszystkie spełniają wymóg rzetelności popularnonaukowej, dlatego lektury trzeba dobieraćz pewną dozą ostroŜności. Nawet rzetelne teksty popularnonaukowe mogąszybko tracić na aktualności, wskutek nieprzerwanego postępu w badaniach. KsiąŜką niewątpliwie rzetelna, ale dość juŜ dawną jest Macdougalla „Krótka historia Ziemi”, która po polsku ukazała się kilkanaście lat temu i bywa dostepna na aukcjach antykwarycznych i w pibliotekach.

32

1997

2010, 2013

Bardzo dobrą, i popularna w świecie ksiąŜką jest van Andela „Nowe spojrzenie na stara planetę”, która miała juŜ kilka wydań oryginalnych (aktualizowanych) i dobre wydania polskie, ostatni dodruk z 2013 r. Jest to znakomity wykład wczesnej historii Ziemi i warunków powstania na niej Ŝycia.

33

1999 2000…

Dość atrakcyjny wykład na temat historii Ŝycia na Ziemi zawiera ksiąŜka Forteya „śycie – nieautoryzowana biografia”, niestety od dość dawna nie wznawiana.

34

2002

19992006

J. William Schopf jest sławnym badaczem, odkrywcą wielu najstarszych śladów Ŝycia na Ziemi, niedawno wznowiona jego ksiąŜka jest więc relacją z pierwszej ręki.

LIPIEC 2007 MAJ 2007

Stałym źródłem uzupełniającej i aktualnej informacji na temat biogenezy sączasopisma popularno-naukowe. W ostatnich latach ukazało się kilka bardzo ciekawych i miarodajnych tekstów na łamach Świata Nauki oraz Wiedzy i śycia.

35

PAŹDZIERNIK 2009

36

Douglas J. Futuyma

EWOLUCJAWUW 2008

4. Ewolucja w zapisie kopalnym

5. Historia Ŝycia na Ziemi (str. 93-118)

Wśród tekstów popularnych największą wiarygodnośćmaja jednak teksty podręcznikowe i naukowe artykuły przeglądowe. Bardzo zwięzły opis historii Ŝycia na Ziemi zawiera podręcznik teorii ewolucji Futuymy.

37

January Weiner: HIPOTEZY O POWSTANIU I WCZESNEJ EWOLUCJI śYCIAHISTORIA DOCIEKAŃ (OD DARWINA DO MILLERA)

http://kosmos.icm.edu.pl/

Artykuł przeglądowy opublikowany w „Kosmosie” w r. 2009 jest najbardziej aktualnym tekstem na ten temat dostępnym w jęz. polskim.

38

WARUNKI UTRZYMANIA śYCIA

GWIAZDAOdpowiednia klasa spektralna (temp. fotosfery 4000 – 7000 K)

Stabilność w długim okresie (>kilka mld lat)

Odpowiednie natęŜenie UV

Utrzymanie stabilnej ekosfery

(stable habitable zone)

(tylko 5-10% gwiazd w galaktyce)

Warunki dla utrzymania Ŝycie zaleŜą od głównego źródła energii – tym jest lokalna gwiazda. Przez analogię do wymagań Ŝycia na Ziemi, gwiazda powinna mieścić się w odpowiedniej klasie spektralnej (maksimum wypromieniowanej energii w zakresie 4000-7000K), powinna emitować promieniowanie o stabilnym natęŜeniu przez długi czas (>kilka miliardów lat), w tym odpowiednie (nie za duŜe, nie za małe) natęŜenie promieniowania UV. Tylko gwiazdy o takich właściwościach mogą w pewnej odległości od centrum utrzymać stabilna ekosferę (obszar nadający się do Ŝycia; stable habitable zone). Jak się wydaje, warunki takie moŜe spełniać nie więcej niŜ 5-10% gwiazd w naszej galaktyce.

WARUNKI UTRZYMANIA śYCIA

PLANETASkalista (nie olbrzym gazowy)

Odpowiednia masa:- utrzymanie atmosfery

- utrzymanie ciepła, tektonika

- Ŝelazny rdzeń (dynamo, pole magnetyczne)

(0.3 – 10 × masa Ziemi)

Niezbyt ekscentryczna orbita (stabilne warunki) [<10% ]

Odpowiednie nachylenie osi (nie za duŜe, nie za małe)

Odpowiednia szybkość rotacji (wyrównanie temperatur)

Geochemia: C, H, O, N, P, S …..

Wiadomo, Ŝe bardzo wiele gwiazd otaczają układy planetarne. W ostatnich latach w wielkim tempie odkrywane są coraz to nowe planety, a metody ich wykrywania są tak wyrafinowane, Ŝe pozwalają nawet wnioskować o panujących tam warunkach, mimo kosmicznych odległości.

Planeta, na której mogłoby być Ŝycie, powinna być globem skalistym (a nie olbrzymem gazowym, jak np. Jowisz), powinna mieć odpowiedniąmasę, dzięki której mogłaby utrzymać atmosferę, posiadać wewnętrzne źródło ciepła (dzięki czemu funkcjonować by mogły ruchy tektoniczne, umoŜliwiając obieg geochemizczny); obecność Ŝelaznego rdzenia (jaki ma Ziemia) umoŜliwiałoby powstanie „dynama”, generującego pole magnetyczne. Takie warunki mogą spełniać planety o masie 0,3 do 10 x masy Ziemi.

Orbita planety nie powinna być zanadto ekscentryczna (stabilność warunków), nachylenie osi obrotu planety do płaszczyzny jej ekliptyki nie powinno być za duŜe, zaśtempo rotacji wokół osi wystarczająco szybkie, aby nie powstawały zbyt wielkie kontrasty temperatur sezonowych i dobowych, wreszcie – konieczne są odpowiednie warunki geochemiczne: dostępność pierwiastków takich jak przede wszystkim C, H, O, N, P. S, ...

Obecnie wiemy juŜ o istnieniu poza Układem Słonecznym prawie 2000 planet. Pośrednie dane na temat warunków tam panujących świadczą, Ŝe tylko niewielki ich procent moŜe spełniać warunki potrzebne dla utrzymania Ŝycia. Biorąc jednak pod uwagępowszechność występowania układów planetarnych i ogromną liczba gwiazd w naszej galaktyce, moŜemy śmiało powiedzieć, Ŝe liczba globów, na których moŜe istnieć Ŝycie jest ogromna. Ale wiemy teŜ, Ŝe mimo rozwoju techniki, nigdy nie będziemy w stanie do nich dotrzeć, aby wykonać bezpośrednia badania i obserwacje.

2240

km

6052

km

6378

km33

97 k

m

7149

2 km

6026

8 km

2555

9 km

2476

7 km

Promienie równikowe

Planety Układu Słonecznego

58 109 149 227 774 1419 2859 4475 mln kmORBITY

Dokładnie znamy tylko nasz Układ Słoneczny i coraz lepiej poznajemy warunki panujące na planetach. Nigdziue, poza Ziemią, jak dotąd Ŝycia, ani jego śladów, nie stwierdzono.

41

42

śycie na Ziemi widać z daleka

Istnienie Ŝycia powoduje skutki w skali planetarnej, wykrywalne z duŜej odległości. Obraz Ziemi nawet na panchromatycznej fotografii róŜni się od wszystkich innych planet – jeszcze wyraźniej to widać na ilościowym porównaniu rozkładu spektrum odbitego promieniowania, dzięki obecności wody, tlenu i metanu w atmosferze, chlorofilu na powierzchni lądów i oceanów.

43

śYCIE NA MARSIE WIDAĆ Z BLISKA ???

H2OCH4 (?)

Polarne czapy lodowe(H2O i CO2)

Dotychczasowe badania – zdalne i bezpośrednie, realizowane przez lądowniki, świadczą, iŜ warunki istnienia Ŝycia (w przeszłości, a moŜe nawet jeszcze teraz) są na Marsie. ChociaŜ obecnie na Marsie nie ma ciekłej wody to występuje ona w postaci czap lodowych na biegunach, rzeźba powierzchni Marsa świadczy niewątpliwie o tym, Ŝe na Marsie były kiedyś rzeki i zbiorniki wodne, ostatnio odkryto nawet skały osadowe – ze zredukowanymi związkami. W atmosferze znaleziono ślady metanu.

44

Mamy juŜ wiele danych z powierzchni Marsa, nie tylko pustynnych widoków, ale konkretnych danych pomiarowych przekazywanych przez marsjańskie automatyczne stacje.

CuriosityPierwszy odwiert „John Klein”3.03.2013

http://www.nasa.gov/mission_pages/msl/news/msl20130520.html

Jeden z ostatnich łazików marsjańskich, „Curiosity” wielkości małego samochodu, wyposaŜony jest w urządzenie wiertnicze.

CuriosityPierwszy odwiert „John Klein”3.03.2013

Tu widać jeden z pierwszych takich odwiertów. JuŜ sam kolor wydobytego materiału świadczy o innych właściwościach chemicznych, niŜ materiał na powierzchni. JuŜ wstępna analiza przesyłanych danych sugeruje, Ŝe w odległej przeszłości w tym miejscu mogły panować warunki sprzyjające Ŝyciu. Sąodpowiednie składniki mineralne, skała osadowa (zatem był tam zbiornik wodny) o odczynie lekko zasadowym (związki zredukowane), inaczej niŜ czerwonawe utlenione minerały na powierzchni – razem tworzą potencjał redoks, który mógłby być wykorzystany przez odpowiednio przystosowane mikroorganizmy.

CuriosityPierwszy odwiert „John Klein”3.03.2013

Potencjalne warunki dla istnienia Ŝycia:•odczyn zasadowy•obecność minerałów zredukowanych•gradient redoks•woda

Te obserwacje mówią tylko, Ŝe Ŝycie na Marsie mogło kiedyś istnieć, ale nie dająŜadnego powodu, aby twierdzić, Ŝe było tam naprawdę. Badania jednak są o będąkontynuowane i nie wiadomo, co jeszcze przyniosą.

KsięŜyce Jowisza

Io Europa Ganimedes Callisto

Lód

Woda?

Oprócz planet, w naszym układzie słonecznym są teŜ ogromne księŜyce wielkich planet – Jowisza i Saturna, które mogąmieć warunki odpowiednie dla istnienia Ŝycia. Jednym z takich globów moŜe być księŜyc Jowisza - Europa. Jej powierzchnię pokrywa lód pod nim prawdopodobnie jest woda w stanie ciekłym.

Aleksander Iwanowicz Oparin (1894-1980)i Salvadore Dali(Barcelona, 1973)

J.B.S.Haldane: „zupa pierwotna”

Czy istnieje Ŝycie na innych planetach, czy nie, czy mogło się przenosić z jednej planety na inną – nawet gdybyśmy znali odpowiedzi na te pytania, to jeszcze nie wystarczyłoby, aby odpowiedzieć na najwaŜniejsze pytanie: skąd się w ogóle Ŝycie wzięło? Wszystko jedno – czy tylko raz w jednym wybranym miejscu we Wszechświecie, czy w kaŜdym z milionów miejsc, gdzie warunki na to pozwalały – jaki jest mechanizm powstawania Ŝycia, czyli biogenezy? To pytania zadawało sobie wielu myślicieli i naukowców, ale pierwszym, który posłuŜył się naukowymi przesłankami i stworzył hipotetyczny scenariusz biogenezy, był Aleksander I. Oparin, uczony rosyjski, któremu przyszło działaćw latach 30. XX w, w okresie, kiedy Rosja była Związkiem radzieckim. Odwrotnie niŜ inni współcześni my badacze (biolodzy, genetycy), którzy byli represjonowani za swoje naukowe poglądy, niezgodne z marksistowska-stalinowską doktryną światopoglądową, Oparin był fetowany jako uczony, który udowodnił, Ŝe Boga nie ma. Całe to tło jest groteskowe (chociaŜ kryją się za nim tragiczne losy wielu ludzi), i nie powinno umniejszać zasługi Oparina, którego „teoria”, a właściwie hipoteza biogenezy, miała wielkie znaczenie dla rozwoju biologii. Scenariusz Oparina został podchwycony i spopularyzowany przez brytyjskiego biologa ewolucjonistę, J.B.S. Haldane’a (to on wymyślił chwytliw ąnazwę „zupa pierwotna”).

Oparin słusznie załoŜył, Ŝe dla syntezy makromolekuł związków organicznych konieczna jest reakcja redukcji, zatem środowisko w którym Ŝycie powstało powinno obfitować w takie związki, Oparin zakładał, Ŝe w atmosferze i hydrosferze była obfitość amoniaku, metanu, wodoru cząsteczkowego. ZakładałteŜ, Ŝe reakcja syntezy zredukowanych związków węgla wymaga nakładu energii, jej źródłem mogły być wyładowania atmosferyczne. Przy wysokim stęŜeniu substratów i obfitości wolnej energii powinno rosnąć stęŜenie związków organicznych („zupa pierwotna” właśnie), które następnie mogłyby polimeryzować, tworząc makromolekuły organiczne. Oparin eksperymentowałrównieŜ ze związkami koloidalnymi, tworzącymi struktury pęcherzykowate, 49

50

Eksperyment Millera (1953)

Przełom nastąpił w latach 50., dzięki eksperymentowi Millera. Badacz ten, wówczas doktorant w laboratorium noblisty Ureya, postanowił wykorzystaćnowo wprowadzonąmetodę analityczną: chromatografię, która pozwalała szybko i wydajnie wykrywać i rozpoznawać liczne związki organiczne, występujące nawet w małych stęŜeniach, aby sprawdzić hipotezę, o moŜliwości syntezy związków organicznych z najprostszych nieorganicznych molekuł: H2, CH4, N2, H2O. Do tego celu posłuŜył się prostym szklanym aparatem, złoŜonym z duŜej kulistej komory reakcyjnej [1], przez którą przeskakiwały iskry elektryczne oraz rury szklanej, która w dwóch miejscach podłączona była do bani reaktora, tworząc zamknięty układ. Substraty były podgrzewane (aŜ do odparowania) w jednym miejscu [3], następnie w fazie gazowej trafiały do reaktora [1], gdzie poddane były działaniom wyładowań elektrycznych, a następnie mieszanina była chłodzona [2] i po skropleniu z powrotem trafiała do grzałki [3]. W aparacie byłrównieŜ zawór, umoŜliwiający pobieranie próbek do analizy [4]. JuŜ w ciągu pierwszych kilku godzin takiego eksperymentu moŜna było gołym okiem zauwaŜyć, Ŝe coś waŜnego się dzieje – mieszanina zaczynała się pienić, zabarwiała się na róŜowawo i brązowo. Pobrane próbki poddano analizie chromatograficznej i wykryto cała gamę związków, dotychczas uznawanych za charakterystyczne wyłącznie dla organizmów, nie występujące nigdzie poza nimi.

51

aminokwasy

kwasy tłuszczowe

mocznikmetylomocznik

Tabela zwiera wyniki jednego z eksperymentów Millera; jak się okazało, w eksperymencie powstały liczne aminokwasy (związki kluczowe dla wytworzenia białek), kwasy tłuszczowe, mocznik.

52

Stanley L. Miller1930-2007

Eksperymenty te, wielokrotnie powtarzane przez Millera w róŜnych modyfikacjach, okrzyknięto „dowodem” na słuszność teorii Oparina, a Miller do końca Ŝycia czekał na nagrodę Nobla (nie doczekał). Analogiczne eksperymenty prowadzone w warunkach nieredukujących (N2, CO2, H2) nie przynosiły Ŝadnych spektakularnych rezultatów – synteza związków organicznych, mimo obecności wszystkich potrzebnych pierwiastków, nie zachodziła. To równieŜpotwierdzało załoŜenia eksperymentów Millera i teorii Oparina.

PowaŜny problem powstał wtedy, gdy niezaleŜne badania paleogeochemiczne oraz postęp w badaniach paleontologicznych doprowadziły do wniosku, Ŝe w okresie kiedy na Ziemi mogło było dojść do powstania Ŝycia, w atmosferze nad hydrosferą warunków redukujących nie było! W atmosferze była para wodna, dwutlenek węgla i azot, a ta mieszanina nie reaguje w eksperymentach Millera.

Źródło hydrotermalne

Alternatywna hipotezę dotyczącą warunków wczesnych etapów biogenezy przedstawił niemiecki chemik, Gunther Wächtershäuser. Autor ten zwróciłuwagę na fakt, Ŝe silny potencjał redoks i wszystkie potrzebne substraty znajdująsię w cieplicach głębinowych – tzw. Źródłach hydrotermalnych. Współcześnie potencjał ten jest wykorzystywany przez organizmy chemoautotroficzne, które dają początek złoŜonym sieciom troficznych osobliwych ekosystemów. Cztery miliardy lat temu warunki takie mogły występować na znacznych obszarach podmorskich. Wächtershäuser zwrócił równieŜ uwagę na moŜliwą rolę pirytu –minerały, który obficie występuje w źródłach hydrotermalnych, a na powierzchni jego kryształów mogą adsorbować cząsteczki związków organicznych, lokalnie silnie się koncentrując, co ułatwiałoby polimeryzację.

Minerały, na których powierzchni mogłoby dochodzić do adsorpcji, a potem polimeryzacji drobnocząsteczkowych związków organicznych mogły odegraćwaŜną rolę równieŜ w tych warunkach, jakie postulowali zwolennicy hipotez Oparina i Millera.

53

DWIE GRUPY HIPOTEZ:

• „ZIMNA ZUPA ” (Miller i wsp., następcy):– ocean + atmosfera; energia słoneczna i/lub

elektryczna; najpierw heterotrofia

• „GORĄCA PIZZ A” (Wächtershäuser i wsp.)– źródła hydrotermalne; autotrofia

(chemosynteza) od początku; znaczenie pirytu

Obecnie rozwijane są (z wieloma modyfikacjami) oba moŜliwe scenariusze, które Ŝartobliwie nazwano „Hipotezą zimnej zupy” (biogeneza w stosunkowo niskiej temperaturze, na powierzchni, z udziałem lotnych związków redukujących – które jeŜeli nie powszechnie, jak wyobraŜał sobie Oparin, to lokalnie, w szczególnych środowiskach, mogły występować w stęŜeniu umoŜliwiającym chemosyntezę, a następnie ulegać koncentracji na minerałach ilastych) oraz „Hipotezą gorącej pizzy” (generowanie związków organicznych w reakcjach redoks gorących źródeł głębinowych, adsorpcja i koncentracja na kryształach pirytu). W pierwszym scenariuszu powstające makromolekuły „konsumowałyby” gotowe, zredukowane substraty – hipotezę tę nazywa się takŜe „heterotroficzną”. Proces opisywany w hipotezie Wächtershäusera polega na generowaniu związków organicznych z utlenionych substratów, co odpowiada autotrofii, stąd inna nazwa tego hipotetycznego scenariusza. Dopiero od tego czasu znajdujemy wyraźne ślady organizmów i moŜemy szczegółowo rekonstruować funkcjonowanie ówczesnych ekosystemów.

54

55

BIOGENEZAI

WCZESNA EWOLUCJA śYCIA

Kiedy to się działo? NIKektóre dane paleogeochemiczne zdają si e sugerować, Ŝe organizmy zdolne do metabolizmu węgla istniały juŜ 3,85 miliarda lat temu. Nie wszyscy badacze się z tym zgadzają, ale wiele danych wskazuje, ze Ŝycie na Ziemi było juŜ 3,5 miliarda lat temu. Przez pierwsze 3 miliardy lat nie było jednak na Ziemi Ŝadnego organizmu, który byłby widoczny gołym okiem: Ŝyły wyłęcznie mikroorganizmy – zapewne dość podobne do współczesnych bakterii i sinic, ich obecność mogła się przejawiać w postaci mat bakteryjnych pokrywających podwodne skały, pienistych koŜuchów na powierzchni wody, czy liszajów pokrywających przybrzeŜne, mokre skały. Organizmu wielokomórkowe, o duzych rozmiarach, pojawiły się dopiero ok. 600 mln lat temu, od razu w wielkiej róŜnorodności i obfitości, prawie natychmiast pojawili się przodkowie więlszości typów obecnie występujących na Ziemi.

56

BIOGENEZAI

WCZESNA EWOLUCJA śYCIA

LUCA?

Last Universal Common Ancestor

Last Universal CellularAncestor

ŚWIAT RNA?

Cały przebieg ewolucji od wczesnej biogenezy makromolekuł zdolnych do metabolizmu i samopowielania (praorganizmów) do współczesnego (tj. od półmiliarda lat) obrazu Ŝycia na Ziemi nadal jest przedmiotem spekulacji. Hipotezy zimnej zupy i gorącej pizzy dotyczą najwcześniejszej fazy biogenezy – nie wiadomo, która jest bliŜsza prawdy, ale obie – przetestowane w eksperymentach laboratoryjnych – utwierdzają nas w przekonaniu, Ŝe w odpowiednich warunkach (które mogły występować) mogło dojść do syntezy złoŜonych cząstek organicznych, podobnych do tych, jakie obecnie budują organizmy (być moŜe nigdy się nie dowiemy, jak ten proces naprawdę przebiegał). MoŜna wyróŜnićtrzy główne szlaki takich syntez: „szlak enzymatyczny”, prowadzący do syntezy prekursorów białek, w tym biokatalizatorów (enzymów), „szlak metaboliczny”, którego uwieńczeniem byłyby związki lipidowe i fosfolipidowe, których fizykochemiczne właściwości w środowisku wodnym przejawiają się tworzeniem mikroskopijnych struktur błoniastych i pęcherzykowych, prekursorów komórek. Do niedawna najtrudniej było sobie wyobrazić, jak poza organizmami Ŝywymi mogło dojść do syntezy prekursorów kwasów nukleinowych, poniewaŜ nie tylko w eksperymentach Oparina, ale równieŜ w wielu próbach podejmowanych na róŜne sposoby – takie związki spontanicznie, w warunkach abiotycznych, nie dawały się wyprodukować. Dopiero niedawno takie eksperymenty się udały, dzięki odejściu od stereotypowego sposobu myślenia (skoro nukleotydy składająsię z cząstki cukru, jednej z zasad purynowych i reszty fosforanowej, to symulując biogenezę jako substratów trzeba uŜyć tych właśnie związków). Okazało się, Ŝe nukleotydy mogą powstać w warunkach abiotycznych z zupełnie innych substratów. A zatem, moŜemy sobie wyobrazić, Ŝe na wczesnym etapie, w ówczesnych warunkach, mogło dojść do syntezy wszystkich niezbędnych orgnaicznych makromolekuł. Ale stąd daleka jest droga do zmontowania pierwszego kompletnego mikroorganizmu, posiadającego błonę komórkową, metabolizm i materiał genetyczny sterujący jego samopowieleniem. Na razie, w hipotetycznym scenariuszu biogenezy, w tym miejscu jest biała plama. Łatwiej sobie natomiast wyobrazić sytuację, gdy jest juŜ obfitośćmolekuł związku,

Wiemy mniej więcej, kiedy Ŝył nasz wspólny przodek: około dwa miliardy lat temu. Wnioskujemy o tym na podstawie badań molekularno-genetycznych współczesnych organizmów. Ale był on zwieńczeniem wielu pokoleńorganizmów Ŝyjących wcześniej – prawie dwa miliardy lat. LUCA z pewnościąnie reprezentuje najwcześniejszych form Ŝycia na Ziemi. JuŜ wcześniej istniały maty bakteryjne, po których zostały charakterystyczne skamieniałości, dane paleogeochemiczne dowodzą zaś, Ŝe wcześniej istniały teŜ mikroorganizmy prowadzące tlenorodną fotosyntezę.

57

58

DRZEWO FILOGENETYCZNE

GŁÓWNETAKSONY

LUCA?

Rekonstrukcja drzewa filogenetycznego współczesnych organizmów pozwala zauwaŜyć, Ŝe blisko ostatniego wspólnego pnia (LUCA) jest wiele form, zarówno wśród Archeonów jak wśród bakterii, które odznaczają się przystosowaniem do Ŝycia w wysokich temperaturach (termofile – niektóre Ŝyją w temperaturach wyŜszych od 100oC). ByćmoŜe LUCA teŜ był termofilem. Nie znaczy to jednak wcale –Ŝe pierwsze organizmy teŜ były termofilami i Ŝe najwcześniejsze etapy biogenezy przebiegały w wysokich temperaturach. Przez blisko 2 miliardy lat wiele mogło się zmienić!

METABOLIZM BIOSFERY

59

60

ATRYBUTY śYWEGO• Jedność strukturalna wszystkich organizmów

– C, H, O, N, S, P ....

– białka, tłuszczowce, węglowodany

– budowa komórkowa

– kod genetyczny

• Zdolność do przetwarzania materii i energii (METABOLIZM )

• Zdolność do replikacji (ROZMNA śANIE )

• Działanie doboru naturalnego (EWOLUCJA )

śycie trudno zdefiniować. Zazwyczaj zamiast formalnej definicji róŜnicującej tworzy się definicje iteracyjne, polegające na wymienianiu atrybutów tych obiektów, które uznajemy za Ŝywe. Dobór tych atrybutów jest dość arbitralny i zaleŜy od tego, w jakim kontekście zjawisko Ŝycia jest definiowane (jakie obiekty Ŝywe są brane pod uwagę).

Najczęściej wymieniane są następujące atrybuty Ŝywych obiektów: jednośćstrukturalna (skład pierwiastkowy, związki chemiczne, budowa komórkowa, jednolity kod genetyczny), zdolność do przetwarzania materii i energii (metabolizm), zdolność do replikacji, podleganie działaniu doboru naturalnego. Te dwa ostatnie atrybuty dotyczą zbioru obiektów – nie moŜna ich przypisaćpojedynczym organizmom. śycie jest procesem masowym, realizowanym przez wielką liczbę organizmów, pozostających w interakcjach.

61

śycie: endoenergetyczny proces, polegający na cyklicznym utlenianiu i redukowaniu związków węgla,

realizowany przez autokatalitycznie powielające się i podlegąjce doborowi makrocząsteczki (organizmy).

CO TO JEST śYCIE?

Z punktu widzenia ekologii, a w szczególe biogeochemii, Ŝycie moŜna zdefiniować jako: endoenergetyczny proces, polegający na cyklicznym utlenianiu i redukowaniu związków węgla, realizowany przez autokatalitycznie powielające się i podlegąjce doborowi makrocząsteczki (organizmy).

62

SUBSTRATY śYCIA

Budowabiomasy

Energia(praca)

DONOR ELEKTRONóW(REDUKTOR

LUB SUBSTRATENERGETYCZNY)

(CH O) , H , NH , H S222 3

AKCEPTORELEKTRONóW(UTLENIACZ)

O ,NO ,SO ,CO 2 23 4---

Proces Ŝycia realizowany jest w oparciu o odpowiednie substraty: strukturalny, dostarczający składników do budowy ciała, oraz energetyczny, zawierający potencjał redoks, umoŜliwiający wykonanie pracy: syntezę biomasy, pracęmechaniczną, chemiczną, itp. Substrat energetyczny musi się zatem składać z dwóch elementów: związku mogącego dostarczać elektronów (donor elektronów, redukor) i drugiego – który moŜe elektrony absorbować (akceptor elektronów, utleniacz).

63

REAKCJA REDOKS

2H2 = 4H+ + 4e-

O2 + 4e- = 202-

2H2 + O2 = 2H20

H = donor elektronów, reduktorO = akceptor elektronów,

utleniacz

Reakcja redoks polega na przepływie elektronów i zmianie stopnia utlenienia biorących w niej udział atomów.

Potencjał REDOXO2/H2O

NO3-/N2

NO3-/NH4

+

(CH2O)/CH4

-

SO42-/SH-

S/SH

CO2/(CH2O)

Redukcja jakiegoś związku wymaga dostarczenia elektronów i odpowiedniej ilości energii. Zredukowana cząsteczka zachowuje ten potencjał energetyczny względem innych cząsteczek utlenionych. Ten potencjał zostanie uwolniony (energia zamieni się w ciepło lub moŜe wykonać pracę), jeŜeli elektrony spłynąna jakiś utleniacz (akceptor elektronów). W układach biologicznych największy potencjał energetyczny charakteryzuje redukcję CO2 , przy pomocy wodoru (jako donora elektronów), pochodzącego z dysocjacji cząsteczki wody (to jest proces wymagający nakładu energii, na przykład kwantów energii świetlnej). W wyniku tej reakcji powstaje cząsteczka związku organicznego (powiedzmy CH2O) i cząsteczka wolnego tlenu O2. To pomiędzy tymi cząsteczkami napięta jest spręŜyna potencjału energetycznego – który moŜe wykonać pracę, jeŜeli zajdzie reakcja utlenienia związku węgla w tlenie. Za sprawą doboru naturalnego, ten typ reakcji redoks, odznaczającej się najwyŜszym potencjałem energetycznym, jest najbardziej rozpowszechniony (fotosynteza, oddychanie)Układy biologiczne wykorzystuję rozmaite grupy związków, zawierających pierwiastki zdolne do przyjmowania róŜnych stopni utlenienia, przede wszystkim siarkę i azot.

64

ODDYCHANIE

Rozmaitość substratów wykorzystywanych przez organizmy w celu uzyskania energii w procesie oddychania. Najbardziej rozpowszechniona procedurą to oddychanie tlenowe. Mniej energii dostarczają substraty oddychania beztlenowego, ale za to mogą się obejść bez tlenu cząsteczkowego, co w niektórych środowiskach („beztlenowych”) ma zasadnicze znaczenie.

65

Metabolizm chemoautotrofów

„Napinanie spręŜyny”, czyli produkcja zredukowanych związków organicznych do budowy własnego ciała albo jako rezerwy energetycznej, moŜe być teŜrealizowana na wiele sposobów. Wiele mikroorganizmów wykorzystuje do tego energię związków zredukowanych, traktowanych tu jako substrat. Wyspecjalizowane grupy bakterii chemoautotroficznych wykorzystują tu zredukowane związki siarki (siarkowodór lub siarczki, siarka rodzima, tiosiarczan), związki azotu (jon amonowy, jon azotynowy), Ŝelazo dwuwartościowe, wodór czy metan.

66

Fotosynteza

Najbardziej energetycznie wydajnym sposobem redukowania węgla w celu wytworzenie biomasy związków zredukowanych jest fotosynteza, której źródłem energii nie są inne procesy chemiczne, a kwanty promieniowania słonecznego. W fotosyntezie beztlenowej donorami elektronów, potrzebnych do redukcji CO2 sązredukowane związki siarki lub wodór, energia zaś pochodzie od Słońca. Takąfotosyntezę prowadzą purpurowe i zielone bakterie siarkowe, oraz bakterie wodorowe. Jednak najskuteczniejsza jest fotosynteza tlenorodna, w której energia promieniowania słonecznego wykorzystywana jest do rozbicia cząsteczki wody, dzięki temu powstaje wolny tlen i donor elektronów – wodór. Przepływ elektronów umoŜliwia zredukowanie cząsteczki ditlenku węgla do biomasy organicznej, przy czym uwalnia się tlen. Tak działają eukariotyczne rośliny i prokariotyczne sinice.

67

68

Wszystkie organizmy musza produkować biomasę i pracować, a więc –oddychać. RozmaitośćmoŜliwych do wykorzystania substratów powoduje, Ŝe jest bardzo wiele rozmaitych strategii. MoŜna je uporządkować, biorąc za kryteria jakie jest źródło węgla, źródło energii, donor elektronów, i czy akceptorem jest tlen. Ten schemat przedstawia taką przejrzysta klasyfikację. Poszczególne strategie maja swoje nazwy (znając zasadę ich tworzenia, nie musi się ich pamiętać). Główny podział, wg. Źródła węgla, odróŜnia auto-trofów (źródłem węgla jest CO2) i hetero-trofów, którzy pobierają węgiel z gotowych związków organicznych. Jedne i drugie energięmogą czerpać ze słońca (foto-auto-trofy, foto-hetero-trofy), albo z wiązań chemicznych (chemo-auto-trofy, chemo-hetero-trofy). Te, które jako donor elektronów wykorzystują związki organiczne, do swojej nazwy mają włączony człon „organo” (np. chemo-organo-hetero-trofy), a te, które pobierają elem=ktrony ze związku nieorganicznego, mają w to miejsce właczlny człon „lito”: foto-lito-auto-trofy. Te dwie ostatnie grupya mają we wspólczesnej biosferze znaczenie dominujące: chemoorganoheterotgrofy to wszyhstki zwierzeta, pierwotniaki, wiele mikroorganizmów, z grzybami włącznie. Natomiast główni producenci biomasy na Ziemi – rośliny zielone i sinice – to fotolitoautotrofy. Pod względem strategi oddychania, organizmy (wszystkie strategie) moŜemy podzielić na tlenowce (jako akceptora elektronów uŜywające tlenu) i beztlenowce (jakiś inny chemiczny akceptor). Jest jeszcvze jedna dość osobliwa strategia – wiele mikroorganiozmów tego smaego substgratu (cząsteczki związku organicznego) uŜywa zarówno jako donora, jak akceptora elektronów. Taki proces jest oczywiście beztlenowy i nosi nazwę fermentacji.

69

BandedIronFormation(BIF)

Najbardziej wydajny proces produkcji biomasy – fotosynteza tlenorodna –została „wynaleziona” przez mikroorganizmy około 2,5 miliarda lat temu. Świadectwem z tych czasów są pokłady Ŝelaza, dość obfite w litosferze, o charakterystycznie prąŜkowanej strukturze (pasiasta ruda Ŝelaza, banded iron formation, albo BIF). Takie uwarstwienie dowodzi, Ŝe zawartość tlenu w atmosferze była niestabilna, warunki utleniające i redukujące panowały naprzemiennie, osady zabarwione związkami Ŝelaza odłoŜone w okresie nadmiaru tlenu w atmosferze miały kolor czerwony, a kiedy tlenu brakowało –kolor szarosiny (barwy typowe dla utlenionych i zredukowanych związków Ŝelaza, odpowiednio).

70

BIFRED BEDS

Tlen, uwalniający sięmasowo przy fotosyntezie, pochłaniany był natychmiast przez rozmaite minerały. Kiedy fotosynteza przestawała działać (noc, sezon zimowy), tlen znikał z atmosfery. Po nasyceniu tych zredukowanych związków na powierzchni litosfery, tlen z fotosyntezy zaczął się gromadzić w atmosferze, gdzie jest nadal obecny w wielkim nadmiarze. Osadzające się później związki Ŝelaza miały juŜ jednolitą, czerwonawą barwę – formacje BIF zastąpiły „red beds” – złoŜa czerwone. Ta zmiana nastąpiła ok. 2,3 mld lat (Ga) temu. Zaledwie od kilkuset milionów lat ilość tlenu w atmosferze bliska jest dzisiejszemu udziałowi 20,95% objętości. Prawie cały ten tlen jest pochodzenia biologicznego. Według współczesnych oszacowań atmosfera ziemska zawiera 3,78 x 1019 moli O2. Ilość tlenu związanego w minerałach skorupy kontynentalnej odpowiada około 2,0 do 2,9 x 1021 moli tlenu cząsteczkowego, z czego większość związana jest w minerałach Ŝelaza.

71

śycie biosfery = cykl redoks węgla

CO2

(CH O)2 n

REDUKCJAtylko Ŝyweorganizmy

UTLENIANIEorganizmy: szybkoprocesy abiotyczne: powoli

energiaenergia

DEPOZYCJA(ocean, osady)

DEPOZYCJA(złoŜa paliw)

Bibliografia

• J. Weiner, 2003: śycie i ewolucja biosfery (rozdz. 3 i 4)

• J. Weiner, 2009: Hipotezy o powstaniu i wczesnej ewolucji Ŝycia. Kosmos 58, 501-528

• Wikipedia:– Hydrothermal vent

– Primary nutritional groups (Stretegie metaboliczne)

72

73