Biología Nutrición y metabolismo celular NUTRICIÓN … · todo el catabolismo de los glúcidos se basa en estudiar la degradación de la glucosa. Igualmente, el catabolismo de

Biología Nutriciónymetabolismocelular

JoaquínRodríguezPiaya1

NUTRICIÓNCELULAR

TIPOSDEORGANISMOSSEGÚNELMETABOLISMO

AUTÓTROFOS HETERÓTROFOS

FOTOLITÓTROFOS FOTOORGANÓTROFOSOFOTOHETERÓTROFOS

Energía:delaluzCarbono:delCO2

Vegetales,algasyalgunasbacterias

Energía:delaluzCarbono:debiomoléculasorgánicasAlgunasbacterias

QUIMIOLITÓTROFOS QUIMIOORGANÓTROFOSOQUIMIOHETERÓTROFOS

Energía:dereaccionesquímicasCarbono:delCO2Algunasbacterias

Energía:dereaccionesquímicasCarbono:debiomoléculasorgánicasAnimales,hongos,protozoosyalgunasbacterias

NUTRICIÓNAUTÓTROFA NUTRICIÓNHETERÓTROFA

Entradadenutrientes • Intercambiodenutrientesatravésdelamembrana

Entradadenutrientes: • Intercambiodesustanciasatravésdelamembrana • Captura • Ingestión • Digestión • Defecación

Metabolismo Metabolismo

Excreción Excreción



Pinocitosis



METABOLISMOCELULAR

CONCEPTODEMETABOLISMOCELULARTodas las células necesitan energía para poder desarrollar sus funciones. Esta energía la van a conseguir mediante ladegradacióndemoléculasorgánicasqueencierranenergíaquímicaensusenlaces.Ademástodaslascélulasvananecesitarsintetizarunaseriedemoléculasparapoderrepararsusestructurasoformarotrasnuevas.Porejemplo,degradaránloslípidosparaconseguirenergíaquímicaypodránsintetizarproteínasparaformarestructurasocrearenzimas.Alconjuntodetodosestosprocesosselellamametabolismocelular.Portanto,elmetabolismocelulareselconjuntodetodaslasreaccionesquímicasqueocurrenenelinteriordelacélula.Las reacciones químicas están encadenadas de forma que el producto de una reacción es el sustrato ometabolito de lasiguiente.Cadaunode losconjuntosdereaccionesencadenadasqueconstituyenelmetabolismorecibenelnombregenéricodevíaorutametabólica.Estasreaccionespuedenclasificarseendosgrandesgrupos:• Anabolismo celular: es el conjunto de reacciones químicas constructivas encaminadas a la formación de nuevas

moléculas.Sonreaccionesdesíntesisdemacromoléculas(polímeros)apartirdesuscomponentesbásicos(monómeros).Porejemplo, lasíntesisdeunaproteínaapartirde losaminoácidos.Encualquier reacciónanabólica lacélula tienequeconstruir yparaellodebegastarpartede laenergíaque tieneacumuladaen formadeATP. LaenergíaquímicaqueseliberaenlahidrólisisdeATP(quepasaaADP)nosepierdesinoqueserviráparaformarelenlacecorrespondientedelamacromoléculaqueestáenconstrucción.Enelanabolismopues,separtedemoléculasorgánicassencillasodemoléculasinorgánicas,pobresenenergíaquímicayse llegaaconseguirmoléculasorgánicascomplejasyricasenenergíaquímica,ellosuponeungastodelATPalmacenadoporlacélula.

• Catabolismocelular:eselconjuntodereaccionesquímicasdestructivasencaminadasa ladescomposicióndemoléculasgrandesenotrasmássencillas.Porejemplolahidrólisisdelglucógenoparaconseguirglucosa.Enelcatabolismocelularsepartedemoléculasorgánicascomplejaquecontienengrancantidaddeenergíaquímicay tras lasoportunasreaccionesquímicas, se consiguen productos inorgánicos oproductos orgánicos más sencillos y en cualquier casoconmenorcontenidoenergético.LaenergíaquímicaqueseliberaenladestruccióndelamoléculaserviráparalasíntesisdelATP.

ElnucleótidoATP funcionacomomonedaenergéticadentrode lascélulas.Entodareacciónquímicaen laqueseprecisaenergía se gasta ATP lo que supone la ruptura de estamolécula y la liberación de un grupo fosfato. De manerainversa,cuandolacélulanecesitaalmacenarenergíaseformaATPporfosforilacióndelADP.Desdeelpuntodevistaquímico,elmetabolismoconsisteenreacciones de oxidación-reducción, y por ello existe unarelacióndirectaentreelgradodeoxidacióndeuncompuestoorgánico y su contenido energético, de forma que cuantomás reducido sea el compuesto orgánico mayor es laenergíaquímicaquecontieneycuantomásoxidado,menoressuenergía.Enestesentido,lasreaccionescatabólicas,dedegradación,suponenlaoxidacióndelamateriaorgánicaconelconsiguientedesprendimientodelaenergíaqueencierraylosprocesosanabólicossuponenlareduccióndelamateriayporlo



tantounincrementodelaenergíaquecontienen.Lasreaccionesanabólicas,consumidorasdeenergíaestánenequilibrioconlasreaccionescatabólicas,liberadorasdeenergía.

REACCIONESREDOX COMPUESTOOXIDADO COMPUESTOREDUCIDO

AH+B→A+BH A BH

A+B→A++B– A+ B–

CARACTERÍSTICASDELASREACCIONESREDOX

REACCIONESDEOXIDACIÓN REACCIONESDEREDUCCIÓN

Eliminacióndehidrógeno Adicióndehidrógeno

Eliminacióndeelectrones Adicióndeelectrones

Liberacióndeenergía Almacenamientodeenergía

Por último, hay que señalar que la división del metabolismo en anabolismo y catabolismo, obedece solo a una finalidaddidácticaporqueambostiposdeprocesossedanconjuntamenteeneltiempoyenelespacio.Característicasdelasreaccionesmetabólicas:• Seformannuevassustancias(productos)apartirdelosreactivosometabolitos.• Hayunintercambiodeenergíaentreloscompuestosreaccionantesyelmedioquelasrodea.• Las reacciones metabólicas suceden en unmedio acuoso (en disolución). Además el agua es reactivo o producto en

algunasreaccionesmetabólicas.• Estánencadenadasylamayoríaestánacopladas.Laenergíaliberadaenunadelasreacciones(exergónica)escaptadapor

otrareacción(endergónica)querequiereenergía.• Cadareacciónmetabólicatienesucatalizadoroenzima.Aceleranlasreaccionesquímicasporquedisminuyenlaenergíade

activacióndelareacción.• Enreaccionesacopladasunamismaenzimacatalizalasdosreaccionesalavez.

CATABOLISMOCELULAR

____________________CONCEPTOYTIPOSDECATABOLISMO____________________Elcatabolismoeselconjuntodeprocesosdegradativosdemoléculasorgánicascomplejasenotrasmássencillasparaobtenerenergíaqueseráutilizadaporlacélulaparalaproduccióndecalor,labiosíntesis,elmovimiento,etc.Las reaccionescatabólicas sonmuysimilaresen lascélulasautótrofasyheterótrofas.Consistenen reaccionesdeoxidación-reducción.Loscompuestosorgánicosson losquesevanaoxidar loque llevaconsigounapérdidadeelectronesyde ioneshidrógeno(H+)ounagananciadeoxígeno.Estoselectronesseráncaptadospordiversasmoléculasquelosvantransportandoalolargodeunacadena.Eneltransportedeloselectronesdeunamoléculaaotra,sevaperdiendoenergíaqueseráutilizadaparalasíntesisdeATP.EncuantoalosH+soncaptadosporlascoenzimas(NAD,FAD)que,consecuentemente,sereducen.Segúnelgradodeoxidacióndelsustrato,sepuedendistinguir:

• RESPIRACIÓN,seproducecuandolasmoléculasorgánicasseoxidancompletamenteformándoseanhídridocarbónicoyagua.SeobtienelamáximacantidaddeenergíaquímicaenformadeATP.

• FERMENTACIÓN, se produce cuando hay una oxidación incompleta, es decir, en el resultado de las reaccionesquímicashayunproductoorgánicoaunquedemenorenergíaqueelinicial.

Atendiendoalanaturalezadelamoléculaorgánicaqueseoxida:• CATABOLISMODELOSGLÚCIDOS



• CATABOLISMODELOSLÍPIDOS• CATABOLISMODELOSPRÓTIDOS• CATABOLISMODELOSÁCIDONUCLEICOS

____________________CATABOLISMODELOSGLÚCIDOS____________________

Los animales ingerimos disacáridos o polisacáridos en nuestra dieta. Estos compuestos son degradados en nuestro tubodigestivoapareciendounoscomponentesmássencillos,losmonosacáridos,delosqueelmásfrecuenteeslaglucosa.Porellotodoelcatabolismodelosglúcidossebasaenestudiarladegradacióndelaglucosa.Igualmente,elcatabolismodelosglúcidosenlosseresautótrofostambiénpuedereducirsealdelaglucosa.Ladegradacióndelaglucosaseproduceenvariasetapas:• GLUCÓLISIS, se produce en el hialoplasma. Es una vía universal que se realiza tanto en células procariotas como en

eucariotas.Apartirdeunamoléculadeglucosaseobtienendosmoléculasdeácidopirúvico.Apartirdeaquíelácidopirúvicopuedetomardosvíasdiferentes:

• VÍA AEROBIA O RESPIRACIÓN CELULAR. Se requiere la presencia de oxígeno. Se consigue la oxidación total del ácidopirúvicode formaque comoproductos resultantes quedanCO2

yH2O. Puestoque la oxidación es total, se obtiene elmáximodeenergíaquímicaentérminosdeATP.Estavíaaerobiaserealizaen lasmitocondriase incluyedosprocesosbioquímicossucesivos:o CICLODEKREBS,tienelugarenlamatrizdelamitocondriao CADENARESPIRATORIA,ocurreenlamembranamitocondrialinterna.

• VÍAANAEROBIAOFERMENTACIÓN.Noserequierelapresenciadeoxígeno.Esunavíadedegradaciónmuyrápida,perolaoxidacióndelpiruvatonoescompleta.SeconsigueotrocompuestoorgánicoyportantoseobtienemenorcantidaddeenergíaquímicaenformadeATP.Distintostiposdeorganismosrealizandiferentesprocesosfermentativos,losdemayorinterésparaelhombresonlafermentaciónlácticaylafermentaciónalcohólica.

GGLUCÓLISIS.

La glucólisis es un conjunto de reacciones anaeróbicas (no precisa la presencia de oxígeno) que degradan la glucosa (6C) ,transformándola en dos moléculas de ácido pirúvico (3C). Se obtiene energía química en forma de ATP y se produce laoxidacióndelsustrato (sepasadeunaldehídoaunácido)y la reduccióndecoenzimas.Estascaracterísticas identificana laglucólisiscomounavíacatabólica.Seproduceenelhialoplasmacelular.Balanceenergéticodelaglucólisis.ConsisteenlacuantificacióndelaenergíaobtenidaygastadaenformadeATPalolargodetodalavíacatabólica,lacuantificacióndelascoenzimasreducidasformadosygastados(NADH+H+)ylacuantificacióndelosproductosobtenidos.• ATP. En el proceso se gastan 2moléculas de ATP ymás tarde se generan 4.Por tanto como balance energético de laglucólisis,seganan2ATP.• NADH+H+. En toda la víano se gastaningunamoléculade coenzima reducidas, y se ganandosmoléculas.Por tantoelbalanceglobaleslagananciade2NADH+H+.ElbalancedelascoenzimasreducidasesimportanteporqueserángeneradorasdeATPenprocesoscatabólicosposteriores.• PRODUCTOSOBTENIDOS.Porcadamoléculadeglucosaqueentraenlavíaglucolítica,segenerandosmoléculasdeácidopirúvico.ElmanteniendodelaglucólisisrequierelapresenciadeNADyestasustanciaesescasaenelhialoplasma,portantohayquerecuperarelNADapartirdelNADH2.Laoxidaciónsepuederealizarpordosvíasdistintas:

o Silacéluladisponedeoxígeno,serecuperaenlamitocondriamediantelacadenarespiratoria.o Silacélulanodisponedeoxígeno,serecuperaporunprocesodefermentación.

Elácidopirúvicoobtenidoenlaglucólisispuedeseguirdoscaminosovías:o Rutaaerobia,esladegradacióndelacidopirúvicoenpresenciadeoxígeno.SellevaacabomedianteelciclodeKrebsyposteriormentelacadenarespiratoria.o Rutaanaerobia,noseprecisalapresenciadeoxígeno.Estarutasellamafermentación.



VVÍAAEROBIA:REPIRACIÓNCELULAR.

Mediante la respiracióncelular se consigueoxidaralmáximoel ácidopirúvicoobtenidoen laglucólisisobteniéndosecomoproductosresultantesCO2yH2OylamáximacantidaddeenergíaquímicaenformadeATP.Serealizamediantedosprocesossucesivosquetienenlugarenlasmitocondriasyserequierelapresenciadeoxígeno.CICLODEKREBSElciclodeKrebseslafaseintermediadeladegradaciónaerobiadelaglucosa,tienelugarenlamatrizmitocondrial.Llevaelnombredesudescubridor,Krebs(1938),tambiénsellamaciclodelosácidostricarboxílicosporqueconsisteenunasucesiónde reacciones químicas entre ácidos que tienen tres grupos carboxílicos. Otro nombre que recibe es ciclo del ácido cítrico



porquecomienzayterminaenesteácido.

El ciclo tiene una naturaleza anfibólica, ello significa que es una encrucijada de vías catabólicas y punto de partida de víasanabólicas.o Víascatabólicas:elciclodeKrebseselpuntodeconvergenciadevariasrutas:

§ Deazúcares,mediantelaglucólisis,queeslavíamásuniversaldedegradacióndeazúcares,seformaácidopirúvicoqueseincorporaalciclodeKrebsparasudegradaciónenformadeacetilCoA.

§ De ácidos grasos,mediante la Beta-oxidación o hélice de Lynen, se degradanhasta liberar comoproductos finalesvariascoenzimasyacetilCoAquetambiénseincorporaalciclodeKrebs.

§ Denumerososaminoácidosqueseincorporanaestarutaparasudegradación,enformadeacetil-CoAoenformadecompuestosintermediosdelciclo(ácidooxalacéticoyácidocetoglutáricoporejemplo).

o Vías anabólicas. Por otra parte en el ciclo de Krebs se originan productos que serán puntos de partida para las rutasanabólicas. Por ejemplo, el ácido málico y el oxalacético producidos en el ciclo son punto de partida para laneoglucogénesisoprocesodeformacióndelaglucosa.

Noobstante,el ciclodeKrebsesprioritariamenteconsideradocomounarutacatabólica. El ciclocomprendereaccionesdeoxidación-reducción.Losproductosqueseoxidansonlosácidotricarboxílicos,ylassustanciasquesereducensoncoenzimascomo el NAD+ y FAD+. Estas coenzimas, ya en estado reducido pasarán a la siguiente fase catabólica, que es la cadena



respiratoria donde volverán a oxidarse generando en el proceso energía química en forma de ATP. El ácido pirúvicoprocedente del hialoplasma se une a proteínas transportadoras específicas que le permiten atravesar la membranamitocondrial externa e interna y llegar hasta lamatrizmitocondrial. En lamatriz se lleva a cabo el ciclo de Krebs, pero elpiruvato debe sufrir una serie de transformaciones para poder incorporarse al ciclo de Krebs. Estos procesos químicos sedenominadescarboxilaciónoxidativadelácidopirúvico, lo llevanacabouncomplejoenzimático llamadocomplejopiruvatodeshidrogenasa.Lareaccionesquímicasqueseproducensobreelácidopirúvicoconsistenen:• Descarboxilación,pérdidadeCO2• Deshidrogenación,pérdidade2H+queseránrecogidosporNAD+(se formaNADH+H).Elresultado

eselácidoacético.• Elacéticoseuneaunacoenzima(CoA),formándoseuncomplejollamadoacetilCoA.Estasustancia

seincorporaalciclodeKrebs.El carácter catabólicode la ruta semanifiestapor las reiteradas reaccionesdeoxidacióndel sustratoy lareducción de coenzimas. A lo largo del ciclo de Krebs se producen cuatro reacciones de este tipo con laconsiguienteformacióndeNADH+H+yFADH2.Ademástodarutacatabólicasecaracterizaporlaobtencióndeenergíaquímica.EnelciclodeKrebsseobtienetansolounamoléculadeGTP(equiparablealATP).Balanceenergéticodel ciclodelKrebs:aparentemente,elrendimientoenergéticodelciclodeKrebsnoesmuyimportante,tan solo un GTP por molécula de ácido acético activado. Sin embargo, a pesar de esta escasez aparente de energía, laverdaderacontribucióndelciclodeKrebsalmetabolismoeslaobtencióndeelectronesdealtaenergía.EnelciclodeKrebsseformangrannúmerodecoenzimasreducidasquealpasaralacadenarespiratoriaproduciránATP.Concretamente,porcadaNADH+Hseformarán3ATPyporcadaFADH2seformarán2ATP.Porcadamoléculadeacetil-CoAqueingresaenelciclodeKrebs,seobtiene:• ATP:EnelcicloseformaunamoléculadeGTP,transformableenATP• COENZIMASREDUCIDAS:unamoléculadeFADH2ytresmoléculasdeNADH• PRODUCTOSOBTENIDOS:quedalibreunCoA,quepuedeserreutilizadoyseliberaCO2comoproductodedesecho.En

la glucólisis se obtenían dosmoléculas de ácido pirúvico, por tanto aparecen dosmoléculas de acetil-CoA por cadaglucosa degradada y son necesarias dos vueltas del ciclo de Krebs para degradar unamolécula de glucosa. Esto esimportantetenerloencuentaporquelosbalancesenergéticossuelenreferirsealaglucosa.

CADENARESPIRATORIALacadenarespiratoriaeslafasefinalenladegradacióndelaglucosa.Tienelugarenlascrestasmitocondriales.Enlaglucólisisy en el ciclo de Krebs se van produciendo una serie de reacciones de oxidación y consecuentemente se van liberandoelectronesquesoncaptadospordiversascoenzimasquequedanreducidos.Puesbien,todalacadenarespiratoriaconsisteenunconjuntodemoléculasconectadasentresíqueaceptanloselectronesliberadosporlascoenzimasylosvantransportandodeunamoléculaaotraformandounacadenadetransporteelectrónico(ocadenarespiratoria)deaproximadamenteunas15moléculas. El aceptor final es el oxígeno que queda ionizado uniéndose con 2 iones hidrógeno para formar agua. Comoveremos más adelante, algunas moléculas de la cadena respiratoria transportan solamente electrones, pero otras tienencapacidad para transportar los electrones y además bombear protones desde la matriz mitocondrial hacia el interior delespaciointermembranoso.Las proteínas transportadoras están agrupadas en tres grandes complejos y cada uno de ellos tiene una afinidad por loselectronesmayorqueelanterior(alcontrariodeloqueocurreenlafotosíntesis).Loselectronesdesciendenencascadadesdeel NADH + H+ hacia los grandes complejos transportadores, situados en niveles energéticos cada vez menores hasta quefinalmentesontrasferidosaloxígeno.El transporte de electrones puede comenzar a partir de cualquiera de las coenzimas, el NADH +H+, cede los electrones alcomplejo I, el FADH2 los cedea la coenzimaQ, al que también vanaparar losdel complejo I. El coenzimaQ transfiere loselectrones al complejo II que a través del citocromo c los pasa hasta el complejo III. Finalmente, los electrones reducen aloxígenoyformanagua.Entrelasmoléculasdelacadenarespiratoriahaytransportadoresdeelectronesytransportadoresdehidrógeno.Cuandounodeestosesoxidado, losprotonesquedan libresen lamatrizde lamitocondria.Laenergíaquese liberaenel transportedeelectrones es utilizada para bombear iones hidrógeno hacia el espacio intermembranal donde se van acumulando. Así seoriginaungradienteelectroquímicodeprotones,esdecir,ungradientedeconcentración(oloqueeslomismo,depH)yungradienteeléctrico(potencialdemembrana),alserdistintaladistribucióndeH+aambosladosdelamembrana.



ElmodelomásaceptadoparaexplicarlafosforilaciónoxidativaeslateoríaquimiosmóticadeMitchell.Laenergía liberadase invierteenprovocarunbombeodeprotones(H+)desde lamatrizmitocondrialalespecio intermembranal. Esto induce al establecimiento de un gradiente electroquímico, es decir, a laexistenciadeunadiferenciadecargaeléctricaaambosladosdelamembranainterna.Cuandolosprotones(H+)enexcesoenelespacio intermembranosovuelvena lamatrizmitocondrial, lohacen atravesando complejos enzimáticos ATP sintetasa, ya que la membrana es impermeable a losmismos,suministrándoleslaenergíanecesariaparalasíntesisdeATP.

Lamembranaesimpermeablealosprotones,porelloéstossolopuedenretornaralamatrizmediantelaATP-sintetasa.Estaenzimautiliza laenergíaacumuladaenelgradientedeH+para fosforilarADPy transformarloenATP.Lahipótesisqueexplicaesteprocesocomodijimosenlafotosíntesissellamahipótesisquimiosmóticayelresultadoenestecasoeslafosforilaciónoxidativa.CadaNADH+H+que llegaa lacadenarespiratoriacededoselectronesqueensutransporte liberansuficienteenergíaparabombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembranoso. Si los electrones proceden del FADH2 solo se bombean 4 H+

(porqueestasustanciacedeloselectronesalacoenzimaQ).Porcada2H+quevuelvanalamatrizatravésdelaATP-sintetasa,sefosforilaunADP.Portanto,enlacadenarespiratoria,sepuedenobtener3ATPporcadaNADH+H+obtenidoenelcatabolismoy2ATPporcadaFADH2.RENDIMIENTO ENERGÉTICO DE LA DEGRADACIÓN DE UNA MOLÉCULA DE GLUCOSA EN EL CATABOLISMOAEROBIO

• ATP:2moléculasenglucólisisy2enelciclodeKrebs(2GTP):TOTAL:4ATP• NADH+H+:2moléculasenglucólisisy6moléculasenelciclodeKrebsy2moléculasenladescarboxilaciónoxidativa

delpiruvatoTOTAL:10NADH+H+(equivalena30ATP)• FADH2:2moléculasenelciclodeKrebsTOTAL:2FADH2(equivalena4ATP)

BALANCETOTAL:38ATPCada molécula de ATP rinde aproximadamente 7,3 Kcal:TOTAL: 292 Kcal. Es la energía que la célula obtiene al degradartotalmenteunamoléculadeglucosa.

VVÍAANAEROBIA:FERMENTACIONES.

Las células obtienen su energía por medio de reacciones de óxido-reducción. Las células aeróbicas la obtienen de larespiración,esdecir,delaoxidacióntotaldecompuestosorgánicosenlaqueeloxígenoeselaceptorfinaldeloselectrones.Las células anaeróbicas obtienen su energía mediante reacciones también de oxidación de compuestos orgánicos, pero la



oxidaciónnoestotalporloqueelaceptorfinaldeloselectronesesotramoléculatambiénorgánica.Puestoquelavidasurgióenunaatmósferacarentedeoxígeno,lasreaccionesanaeróbicasconstituyenelmecanismobiológicomásantiguodestinadoaobtenerenergíadelosalimentos.Lafermentaciónesunaformademetabolismoenelquelaoxidacióndelsustratoesparcialycomoproductofinalapareceotrocompuestoorgánicodemenorcontenidoenergéticoqueel inicial.El tipode fermentacióntomanombresegúnelproductofinal que se origine: fermentación acética si se forma ácido acético, fermentación láctica si se origina ácido láctico,fermentación alcohólica si se origina alcohol etílico, etc. Cuando la sustancia que fermenta es una proteína, se denominafermentaciónpútridaoputrefacción.Losprocesosfermentativosseproducenenelhialoplasmadelascélulas.Desdeelpuntodevistaenergéticolasfermentacionessonmuypocorentablescomparadasconlarespiración:porejemploapartirdeunamoléculadeglucosasóloseobtienen2ATPfrentealos38ATPsintetizadosdurantelarespiracióncelular.FERMENTACIONLÁCTICALafermentaciónlácticaconsisteenladegradacióndelaglucosahastaácidoláctico.Laglucosasiguelavíadelaglucólisishastadegradarseenácidopirúvicoyéstesereduciráaácidoláctico.Lafermentaciónlácticalarealizanmuchosbacteriasllamadasvulgarmentelasbacteriasdelaleche,pertenecenalgéneroLactobacillus.Estasbacteriastransformanlalactosaengalactosayglucosa que posteriormente oxidan a ácido láctico. Microorganismos como Lactobacillus lactis, L. Bulgaricus , L. casei yLactobacteriumbifidum sonmuyutilizados en la industria para la fabricacióndederivados lácteos, yogures, quesos, lechesácidas...La fermentación láctica excepcionalmente, se produce en las células musculares humanas. En estas células cuando se harealizado un ejercicio violento o sostenido se gastamucho oxígeno para la respiración celular, consecuentemente la célulaquedaenunambienteanaerobio,entonceselácidopirúvicosigueunarutamásrápidaparaobtenerenergíaynoprecisadeloxígeno.Seformaácidolácticoqueenelmúsculocristaliza.Almoverelmúsculoestospequeñoscristaleschocanenlascélulasyentrelascélulasproduciendoundolorcaracterísticoalquellamamosagujetas.FERMENTACIONALCOHÓLICAEnlafermentaciónalcohólica,elácidopirúvicoobtenidoenlaglucólisisestransformadoenetanolydióxidodecarbono.Estafermentación la realizan levaduras del género Sacharomyces. Son muy utilizadas en la fabricación de bebidas alcohólicasdependiendodelaespeciedelevadurasepuedellegaraobtenerdistintasbebidasalcohólicas:sidra,vino,cerveza,whisky...Tambiénseutilizaunaespecie(Sacharomycescerevisiae)paralafabricacióndelpan:fermentanlospolisacáridosdelaharinayeldióxidodecarbonoeselresponsabledelahuecamientodelamasa,tantoeldióxidodecarbonocomoeletanoldesaparecenenlacocción.

____________________CATABOLISMODELOSLÍPIDOS____________________

Los lípidos que se ingieren con la dieta tienenun alto valor calórico y todos los organismos los utilizamos como fuente deenergíaquímica.Lostriglicéridosylosfosfolípidossonloslípidosmásfrecuentementeutilizadosconestafinalidad.Lahidrólisis



de lasgrasasy fosfolípidos seproduceenelduodenograciasa laacciónde las lipasas.A las células lleganglicerol yácidosgrasos. El glicerol se puede transformar en una triosa que se incorpora a la glucólisis para ser degradada completamentemedianteelciclodeKrebs.LosácidosgrasossufrenunarutacatabólicacaracterísticadenominadaBeta–oxidaciónohélicedeLynen.Estarutaocurreenla matriz mitocondrial y consiste en la oxidación progresiva del carbono Beta (C3) del ácido graso de forma que se vaneliminando sucesivamentededos endos los carbonosde la cadenahidrocarbonadadel ácido. Lospasos se van repitiendovariasveces,perocadavezconunamoléculadeácidomáscorta.LosproductosresultantessonmoléculasdeAcetil-CoAqueingresandoenelciclodeKrebscompletaránladegradación.

Labeta-oxidaciónseproducemayoritariamenteen lamatrizmitocondrial,aunquetambiénse llegaaproducirdentrode losperoxisomas.Previamente,enelhialoplasmadelacélulaseproducelaactivacióndelácidograsomedianteunareacciónenlaqueelácidose une a unamolécula de CoA con gasto de un ATP. El producto resultante es un acil-CoA que es transportado por unaproteínatransportadorahastalamitocondria.Elbalanceenergéticodelcatabolismodelosácidosgrasosesmuypositivo.Porejemplo,sipartimosdelácidopalmítico(16C),seproducirán7vueltasdelahélicedeLynenparasudegradaciónyseformarán8moléculasdeacetil-CoAqueproducirían96ATPalincorporarsealciclodeKrebs.Aellohayquesumarle7moléculasdeFADH2y7deNADH+H

+correspondientealasquese forman en la beta oxidación. Estas coenzimas producirán ATP en la cadena respiratoria. Hay que descontar el ATPconsumidoenelprocesodeactivacióndelácidograso.Entotaldarálugara130ATP.

____________________CATABOLISMODELASPROTEÍNAS____________________

Lasproteínassonunapartemuyimportanteenlasdietas.Constituyenunafuentenitrogenadanatural.Representan una fuente deaminoácidos esenciales (aquellos que no se pueden sintetizar y tienen que ser ingeridos en ladieta).Ladegradacióndelasproteínassehaceenvariospuntosdelaparatodigestivopormediodeproteasasypeptidasas,dandolugar a aminoácidos que normalmente sirven como monómeros para los procesos anabólicos de la célula, teniendofundamentalmente un papel estructural. Pero en casos excepcionales, como una ingesta abusiva de proteínas (dietashiperproteicas)oenlasdietasdeayuno(quenoaportanhidratosdecarbonoograsas),losaminoácidosseincorporanarutascatabólicasparaproducirenergía(unaparteacabaconvertidaengrasas).Encondicionesdeayunototal,puestoquelascélulas



del cerebro solamentepuedenconsumirglucosa, seproduce ladegradacióndealgunasproteínasdelpropio individuoparaobtenerglucosaapartirdeaminoácidos.Elgrupoaminodelosaminoácidotrasunaseriedetransformacionesvaadarlugaralaureauotrassustanciasquecontienenel ión amonio y que son excretadas como producto de desecho. El resto de la cadena carbonada de los aminoácido setransformaenunoscasosenácidopirúvicoyenotrosenproductosintermediosdelciclodeKrebsysondegradadosatravésdeestasvías.Enladegradacióntienenlugardosprocesos:• Eliminacióndelgrupoamino• Oxidacióndelacadenacarbonadayobtencióndeenergía(ciclodeKrebs),síntesisdeácidosgrasos,etc.Laacumulacióndeamoníacoesaltamentetóxicaenlascélulas.Losanimaleshandesarrolladodiversossistemasparaeliminarestecompuesto:• Animalesamoniotélicos:excretandirectamenteelamoníaco.Invertebradosacuáticos,pecesdeaguadulce.• Animalesureotélicos:transformanelamoníacoenurea,demenortoxicidad.Mamíferos,pecesdeaguasalada,anfibios

adultos• Animales uricotélicos: transforman el amoníaco en ácido úrico, compuesto de muy baja toxicidad y que puede ser

almacenado.Insectos,avesyreptiles.

____________________CATABOLISMODELOSÁCIDOSNUCLEICOS____________________

Losácidosnucleicossedestruyeneneltubodigestivoylahidrólisistotalproducemoléculasdepentosas,quesondegradadasa travésdelcatabolismonormalde losglúcidos,ybasesnitrogenadas.Elcatabolismode lasbasespúricasypirimidínicasesdistinto,peroenamboscasosllevaalaformacióndeureaoamoniacoqueseránexcretados.

ANABOLISMOCELULAR

____________________CONCEPTOYTIPOSDEANABOLISMO____________________Elanabolismoeselconjuntodereaccionesquímicasquetienenlugarenlacélulaencaminadasaformarosintetizarsustanciascomplejas y ricas en energía a partir de otras moléculas mucho más sencillas y con un contenido energético menor. Deacuerdoconlodicho,entodoprocesoanabólicohayunaincorporacióndeenergíaqueenúltimotérminopuedetenervariosorígeneslocualsirvedecriterioparadistinguirdostiposdeanabolismoenlosdistintostiposdecélulas:• Anabolismoautótrofo:Laenergíaqueseincorporaprocededelexteriorde lapropiacélula,desumedioambiente.Las

célulasautótrofassonlascélulasvegetalesyalgunostiposdebacterias.Todasellassoncapacesdeaprovechardistintasfuentesdeenergía localizadasenelexteriorde lacélula.Enelanabolismoautótrofo,separtedesustancias inorgánicas(agua,dióxidodecarbonoysalesminerales),prácticamentecarentesdeenergíaquímicaymediantelaincorporacióndeenergíaexternaseconsiguefabricarcompuestosorgánicos,ricosenenergíaquímica.

• Anabolismoheterótrofo:Lascélulasdelosanimales,deloshongosydemuchasbacteriassonheterótrofasporquesolopueden utilizar en su anabolismo energía química que procede de la destrucción de compuestos orgánicos quepreviamentehansidotomadosdelexterior.Enestecaso,portanto,lafuentedeenergíaprocededelinteriordelapropiacélula. En el anabolismo heterótrofo, se parte de sustancias orgánicas sencillas y con ellas se elaboran otras máscomplejas.

Sepuedenutilizarotroscriteriosparaclasificarlasreaccionesanabólicas.Porejemplo,eltipodecompuestosorgánicosqueseformanyasísedistinguen:

• Anabolismodelcarbono,sisetratadelasreaccionesquímicasencaminadasaformarcompuestoshidrocarbonados,comoglúcidos,lípidosetc.

• Anabolismodelnitrógeno,sisetratadelaformacióndeloscompuestosorgánicosquecontienennitrógeno,comolosaminoácidosyportantolasproteínas,lasbasesnitrogenadasdelosácidosnucleicos,etc.

• Anabolismodelfósforo,sisetratadeformarloscompuestosquecontienenesteelemento,etc.



____________________ANABOLISMOAUTÓTROFO____________________

Elanabolismoautótrofosecaracterizaporlasíntesisdecompuestosorgánicos,ricosenenergíaquímica,apartirdesustanciasinorgánicas,muysencillasycarentesdeenergía,mediantelacaptaciónyasimilacióndeenergíaprocedentedelexteriordelacélula.Elanabolismoautótrofopuedeserdedostiposfijándonosnuevamenteenelcriteriodelorigendelaenergía:• Fotosíntesis.Enelprocesodeanabolismoautótrofodenominadofotosíntesislaenergíaqueseutilizaeslaenergíasolar.

Solo lascélulasvegetales(plantasyalgas)y lascianobacteriassoncapacesdeutilizarestafuentedeenergíayson,portanto,fotosintéticasofotoautótrofas.

• Quimiosíntesis. Las células quimiosintéticas o quimioautótrofas son capaces de absorber la energía que se libera enciertas reacciones químicas exergónicas que se produzcan en el medio externo cercano a la célula. Las bacteriasnitrificantes,lassulfobacteriasylasferrobacterias,puedenrealizarlaquimiosíntesis.

FFOTOSÍNTESISI. Lafotosíntesispuededefinirsecomolatransformacióndeenergíalumínicaenenergíaquímica.Enunaprimerafase,lacélulaautótrofa capta la energía lumínica y la transforma en energía química (en forma de ATP y coenzimas reducidas) yposteriormente,enunasegunda laenergíaquímicaesutilizadapara formarcompuestosorgánicos.Desdeelpuntodevistaquímico, como todo proceso anabólico, es un conjunto de reacciones de reducción de sustratos: el dióxido de carbono sereduceaazúcares,losnitratossereducenaamoniacoylossulfatosasulfuros.

Elprocesopuedeser:

• Fotosíntesisoxigénica:enlaquelaenergíalumínicatambiénvaaserutilizadaparaproducirlafotólisisdelaguaqueconsiste en la descomposición de estamolécula en sus dos componentes. El agua cede los electrones a la cadenaelectrónica,elhidrógenodelaguaseráutilizadoparareducirlassustanciasyeloxígenoseráliberadocomoproductodedesecho.Esteprocesolorealizanlasplantas,lasalgasylascianobacterias.

• Fotosíntesisanoxigénicaobacteriana:querealizanlasbacteriaspurpúreasylasverdesdelazufre.Enesteproceso,

loselectronesprocedendelsulfurodehidrógeno,envezdelagua,yportantosedesprendeazufreenvezdeoxígeno.Elazufreenunoscasosseacumulaenel interiorde labacteriayenotrosseexpulsaalexteriorcomoproductodedesecho.

Lafotosíntesissellevaacaboendosfasesesencialmentedistintas:• Fase luminosa, fotodependientey fotoquímica:Esimprescindiblelaluzsolarparaquepuedallevarseacabo.Esunafase

esencialmentefotoeléctrica,enlaqueseproducelacaptaciónoabsorcióndelaenergíalumínica.Tambiénseproducirálatransformación de esta energía lumínica en energía química en formadeATP. Comoproductos finales de esta fase seconsiguenATPyNADPH+H+queseránutilizadosenlafasesiguiente.Estafaselumínicatienelugarenlamembranadelostilacoides.



• Faseoscura,nodependientede la luzobiosintética:Sellamaasíporquenoesnecesarialapresenciadeluzparaqueselleveacabo,puederealizarseconosinluzsolar.Setratadeunafasepuramentebioquímica.Losproductosobtenidosenlafaselumínica,sonutilizadoscomofuentedeenergía(elATP)ycomosustanciareductora(elNADPH+H+)paraformarloscompuestosorgánicas.Estafasesedesarrollaenelestromadeloscloroplastos.

FASELUMINOSA,FOTODEPENDIENTEYFOTOQUÍMICAUn fotosistema (PS) está constituido por un conjunto de pigmentos fotosintéticos y de proteínas demembrana que estánespecializados en la captación de la energía lumínica. Todos los pigmentos de cada fotosistema constituyen un complejoantena. Cada complejo antena está formado por entre 200 y 400 moléculas de distintos tipos de pigmentos (clorofilas,ficocianina, ficoeritrina, xantofilas, carotenos...). La presencia de numerosos y diversos pigmentos optimiza la capacidad deabsorciónpuestoquecadapigmentoabsorbe laenergía lumínicadeunadeterminada longituddeondacon locualalhaberdistintos tipos, esmayor la variedaddeenergía lumínicaque seabsorbe. (Dentrodelespectroderadiaciónelectromagnéticaqueemiteelsol, laenergía lumínicaovisiblequeutilizanlasplantas,pertenecealaradiacióncomprendidaentrelos380y750nmdelongituddeonda).Conexionandolospigmentosentresi,aparecenenelcomplejoantenaalgunasproteínas intermembranales. LosPSestán integradosenlasmembranastilacoidales.Además del complejo antena, cada fotosistema contiene un centro de reacción.Estáformadoporunpigmentodenominadopigmentodianaydiversasproteínas.Elpigmento diana es un tipo característico de clorofila que recibe finalmente laenergía absorbida por los pigmentos del complejo antena. Todos los pigmentos

fotosintéticos del complejo antena absorben energía lumínica dedistintalongituddeonda,yprovocaenellosprocesosdeexcitaciónelectrónicaquesevantransmitiendodeunamoléculaaotracomoen una estructura de embudo hasta que finalmente la energíacanalizadaesrecibidaporelpigmentodiana.Enlafotosíntesisintervienendosfotosistemas:• FSI: contiene diversos pigmentos y numerosas proteínas

asociadas. Este PSI tiene el máximo de absorción de energíalumínica para longituddeondade 700nm, es decir que es laradiaciónelectromagnéticadeestalongituddeondalaquemásabsorbe.Elpigmentodianaes la llamadaclorofilaaP700.ElFSIabunda en las membranas tilacoidales, es decir el aquellamembranasquenoformangrana.

• FSII:sediferenciaporlapresenciadealgunospigmentosdiferentes,ytambiénportenerelmáximodeabsorciónparaunalongituddeondade680nm.ElFSIIaparececomograndespartículasovaladas12-16nmincrustadasenlahemimembranaquedaalespaciointratilacoidal.Abundanenlostilacoidesdelosgranayescaseanenlosdelestroma.

Ambosfotosistemasestánconectadosmedianteunacadenademoléculasdetransportedeelectrones.Lafaseluminosatienedosmodalidades:

Ø Transporteacíclicodee–Ø IntervienenlosdosfotosistemasØ SedalafotólisisdelaguaØ Segeneraoxígeno.Ø SeformaATPØ Seoriginansustanciasreducidas(NADPH+H+)

Ø Transportecíclicodee–Ø NointervieneelFSIIØ NohayfotólisisdelaguaØ NosereduceelNADP



Ø SolamenteseobtieneATP• Captacióndeenergíaporpartedelospigmentosfotosintéticos• Seproduceunflujodeelectronesencontradegradientetermodinámico• Vadecompuestosreducidosaotrosmenosreducidos.• Lospasosencontradegradientesehacengraciasalaenergíaluminosa.• Estaetapaocurreenlasmembranasdelostilacoides.Cuandounfotónchocaconune–deunpigmentofotosintético,éstesaltaaposicionesmásalejadas,pudiendo:• perderseydejandoalátomoionizado(elpigmentoquecontienedichoátomoquedaconundefectodee–(oxidado))• volverasuposicióninicialsoltandoalfotón

LaexcitacióndelaclorofilaLa energía captada por los fotosistemas se expresa en forma de fotones luminosos (hy). Cuando un fotón incide sobre unátomocualquiera,esteseexcita.Laexcitaciónconsisteenqueunoovariosdeloselectronesquerodeanalnúcleodelátomo



va pasando hacia orbitales exteriores, de mayorenergía y si la excitación es muy alta el e-

sale del

influjoatómicoyescapa,quedandoelátomoionizado,es decir cargado positivamente y con afinidad por e-

(con tendencia a ganar electrones). Este proceso defotoexcitaciónseproduceaniveldelaclorofiladelPSIIy posteriormentedel PSI. La energía contenidaen losfotones de la luz se emplea para impulsardeterminados electrones de la molécula de clorofilaP680 y P700 alfa que constituyen el centro de reaccióndelPSIIydelPSIrespectivamente.Al tener algunos electrones excitados, la clorofila alfaposeeunagrantendenciaacederlosaotrocompuestoaceptor, es decir, queda convertida en un reductormuy potente. Los electrones activados serándesplazados a lo largo de una cadena de transporteque los llevarán finalmentehasta el aceptor final queeselNADPquequedaráreducidoaNADPH+H.Durante el proceso de transporte, los electrones vanperdiendoenergíaqueesaprovechadaparabombearprotonesatravésdelamembranadeltilacoide,yestocreaungradienteelectroquímicoqueesaprovechadoparasintetizarATP.FotofosforilaciónEl ATP se creamediante un proceso llamado fotofosforilación. Elmecanismo ha quedado explicadomediante la hipótesisquimiosmótica postulada porMitchell (1961) y hoy en día en vigor. Durante el proceso de transporte de electrones se valiberando energía que permite que algunas proteínas de la cadena de transporte electrónico bombeen protones desde elestroma al interior del tilacoide. Así se origina un gradiente electroquímico de protones al ser diferente la distribución deprotoneshidrógenoaambosladosdelamembranadeltilacoide.(UngradientedeconcentracióndeH+,oloqueeslomismodepH,(pHácido,entornoa5,eneltilacoideypHbásico,entornoa8,enelestroma)yungradienteeléctricoopotencialdemembrana (carga+ en el interior y carga - en el estroma). El paso de los protones a través de las ATP- asas situadas en lamembranatilacoidalproporcionalaenergíanecesariaparalasíntesisdelATPmediantelafosforilacióndelADP.FotólisisdeaguaLos fotones captados por el PHII van a servir también para producir la fotolisis del agua. El agua se descompone en suscomponentesH+yO2.LosdoselectronesserviránparareponerlosperdidosporlaclorofilaalfadelPSIIquedandonuevamenteneutralizadoylosH+quedaránenelinteriordeltilacoideyserviránparacrearelgradienteelectroquímicoimprescindibleparalafotofosforilación.ElO2esexpulsadocomoproductodedesecho.Trasconocerestascaracterísticasbásicas,podemosestudiarelPROCESO:Laenergíalumínica(enformadefotones)escaptadaporelPSIIquelostransmitealcentrodereacciónyconcretamentealamolécula diana que es la clorofila P680. Esta molécula pierde un par de electrones y queda por tanto oxidada. El par deelectronesescaptadoporunprimeraceptorque lostransfierea laplastoquinonaquequedareducida.Estamoléculaesunlípidoloquepermitequepuedamoverseporlamembrana.PartedelaenergíarecibidaporelPSIIproducelaexcitacióndelamoléculadeaguaproduciéndoselafotólisis.Enesteprocesoseliberanoxígenocomoproductodedesecho,yademás2H+y2e-.Losioneshidrógenoquedaránenelespaciointratilacoidalyserán importantespara laformacióndelgradienteelectroquímicoquepermitirá laformacióndelATP.Encuantoa losdoselectrones,serviránparareponerlosperdidosporlaclorofiladelPSIIquedeestaformaquedaránuevamentereducida.Los electrones pasarán en la cadena de transporte electrónico, de la plastoquinona a un complejo de proteínas que vanasociadas a citocromos, es el llamado complejo citocromo b-f. En este complejo enzimático, no solo se transfieren loselectronessinoquepuedenutilizarlaenergíaliberadaeneltransporteelectrónicoparabombearprotonesdesdeelestromahaciaelinteriordeltilacoide.Loselectronessontransferidosdespuésalaproteínaplastocianina.EstaproteínaeseldadordeelectronesdelPSI.Aestenivel



vuelvea captarseenergía lumínicaqueexcitaalpigmentodianadel centrode reaccióndelPSIquees la clorofilaP700. Estepigmentosufreunafotoexcitaciónypierdeelectronesquedandooxidada.Sevuelveareduciralrecogerloselectronescedidosporlaplastocianina.Los2e-

liberadosenelPSIpasanporelsiguientetransportador,laferrodoxinaquefinalmentecedeloselectronesalNADPque

alreducirsequedacomoNADPH+H+.Paraqueunpardeelectronesrecorranambosfotosistemassonnecesarioslosimpactosdedos fotonesencada fotosistema.Elaceptor final,elNADP, recogedoselectronesparaquedar reducido,demaneraqueintervienen4fotones,dosencadafotosistema,yasí:NADP+2e-

+2H+-------->NADPH+H+

LaenergíaquesevaliberandoeneltransportedeelectronesesaprovechadaparaelbombeodeprotoneshaciaelinteriordeltilacoidecreándoseungradienteelectroquímicodeH+quesegúnlateoríaquimiosmóticaeselresponsabledelasíntesisdelATP.FOTOFOSFORILACIÓNCÍCLICAPara transformar lamateria inorgánicaenmateriaorgánica senecesitamásATPqueNADPH+H+demaneraqueexisteunmecanismoporelcualsecreaATPsinformarseNADPH+H+.Estemecanismosellamafotofosforilacióncíclicafrentealtipoanteriorqueesnocíclica.EnlafotofosforilacióncíclicaloselectronesqueprocedendelaP700delPSInopasanalNADPsinoquevuelvenunpasohaciaatrásenlacadena.Pasandelaferrodoxinaalcomplejobfyalaplastocianina.EnestetransporteseliberalaenergíanecesariaparaelbombeodeprotonesylasíntesisdeATP.Comparandolasdosfotofosforilaciones,vemosqueenlanocíclicalaacciónconjuntadelPSIyPSIIprovocalafotolisisdelagua,loqueliberaoxígenoyseformaNADPH+H+.EnlafotofosforilacióncíclicasolointervieneelPSIyseproduceATPsinobtenerNADPH+Hnioxígeno.FASEOSCURA,NODEPENDIENTEDELALUZOBIOSINTÉTICASeutilizaelATPyelNADPHobtenidosenlafaseluminosaparasintetizarmateriaorgánicaapartirdesustanciasinorgánicas.Seutiliza:

Ø ComofuentedeC:CO2Ø ComofuentedeN:nitratosØ ComofuentedeS:sulfatos

LasíntesisdecompuestosdeCsehacemedianteunprocesocíclicoquerecibeelnombredeCiclodeCalvin,quetienevariospasos:

Ø FijacióndelCO2mediantelaRUBISCOØ ReduccióndelCO2Ø Regeneracióndelaribulosa1,5difosfato

Es un conjunto de reacciones bioquímicas que se realizan aun en ausencia de luz, pero en las que sonimprescindibles los productos formados en la fase lumínica. El ATP y el NADPH2, proporcionan en estasegunda fase la energía química y el poder reductor que requieren los compuestos inorgánicos para sertransformados en orgánicos. Estas reacciones se inician en el estroma del cloroplasto y continúan en elhialoplasma.Vamos a referirnos fundamentalmente a la trasformación de dióxido de carbono en azúcares, pero paraobtener todos los principios inmediatos hay que incorporar además otros compuestos inorgánicos comonitratos,(fuentedenitrógenoparalasplantas),sulfatosyfosfatos.Larutadereducciónfotosintéticadeldióxidodecarbonoesdecaráctercíclicoyfuedescubiertaenlosaños50porCalvinysuequipodelaUniversidaddeBerkeley,enCalifornia.AdicharutaseleconocecomociclodeCalvin:El dióxido de carbono se incorpora a una molécula de 5 átomos de carbono, dando origen a un compuesto intermedio,formadopor6átomosdecarbono,quesedescomponerápidamenteendosmoléculas3carbonos.Laenzimaquecatalizaestareacción es la ribulosa difosfato carboxilasa oxidasa o RUBISCO. Esta enzima trabaja con lentitud, ya que transforma tresmoléculasdesustratoporsegundo,cuandolonormalesqueunaenzimatransformaunas1000moléculasporsegundo.Portanto,sonnecesariasmuchasmoléculasdeenzimaparaqueelcloroplastofuncioneconeficacia,loqueexplicaqueel50%de



lasproteínasdelcloroplastoseanribulosadifosfatocarboxilasa,proteínaqueseconvierteenlaenzimamásabundanteenlaNaturaleza.Porcada3CO2quesefijanenelciclodeCalvin,seforman6moléculasde3P-gliceraldehído.Deestassolounavaaservirparasintetizarglúcidosylasotrascincoserviránpararegenerarlaribulosa1,5dP.El3Pgliceraldehídoqueseformaseutilizaprincipalmenteparalaformacióndeglucosayfructosaporunavíaanabólicamuysimilaralprocesoinversodelaglucólisisqueocurreenelhialoplasma.Launióndeglucosayfructosaoriginasacarosayestedisacáridodesempeñaenlasplantasunpapelsimilaralaglucosaenlosanimales,yaqueeslaformadetransportedelazúcarvegetal.Partedel3P-gliceraldehíodoquedaenelestromaypuedeservirparadiversassíntesisdeácidograsosyaminoácidos.Si el ciclo de Calvin no tuviera desviaciones no serviría de nada porque como vemos se vuelve almismo punto de partidasiempre,yademássepierdemuchoATP.Perohayunpuntoclaverepresentadoporel3P-gliceraldehído.Apartirdeunaciertacantidaddeestasustanciaserecuperalaribulosa,peroelrestosaledelcicloparaformarloscompuestosorgánicossencillosquesonlabaseparaformarotrosmáscomplejos.Balanceenergético(Ecuaciónglobal)PorcadavueltadelciclodeCalvinsegastan:

• 3moléculasdeATP• 2moléculasdeNADPH+H+• 1molécula de CO2. Por cada tresmoléculas de CO2 que se fijan en el ciclo de Calvin se regenera lamolécula de

ribulosayseobtieneunamoléculade3P-gliceraldehídoquesaledelcicloparadarlugaraglucosa.Portanto,porcadamoléculadeglucosaqueselograsintetizarsefijan6CO2.

Paraconseguirfabricarunamoléculadeglucosaelbalancetotalserá:• ATP...................3x6=18ATP• NADPH+H+.....2x6=12NADPH+H+

Laecuaciónglobalserá:

6CO2+12(NADPH+H

+)+18ATP=1hexosa+12NADP++18ADP+Pi

FACTORESQUEINFLUYENENELPROCESODEFOTOSINTESIS• Concentracióndedióxidodecarbono.-Cuantomayorsealaconcentracióndedióxidodecarbonoenelmedio,mayorserá

lavelocidaddefotosíntesis,hastaunlímiteenelquetodaslasenzimasimplicadasestánsaturadas.• Concentracióndeoxígeno.-Cuantomayoreslaconcentracióndeoxígenomenoreslavelocidaddefotosíntesisporquesi

haymuchooxígenosevefavorecidalarespiraciónymuchoscompuestossoncomunesparaambosprocesosconloqueseventotalmenteacaparadosporelprocesorespiratorio.

• Concentracióndeagua.-Aumentalavelocidadcuantomayoreslaconcentraciónpuescuandohaypocoaguasecierranlosestomasdelashojasynoentraapenasdióxidodecarbono.Porotraparteelaguaesnecesarioenlafaselumínicaparaquepuedaproducirselafotolisis.

• Temperatura.- En términosgeneralesel aumentode temperaturaproduceunaumentode la velocidadhastaunciertolímite en el que las enzimas se desnaturalizan, pero además cada especie vegetal tiene una temperatura óptima defotosíntesis.Lasreaccionesfotoquímicasdelafaselumínicasonindependientesdelatemperatura,perolasreaccionesdelafaseoscuraaumentansuvelocidaddereacciónconlatemperatura.

• Intensidadlumínica.-Engeneralcuantomayoreslaintensidadlumínicamayoreselrendimiento,aunquesobrepasadounlímite puede producirse la desnaturalización de las proteínas. Si la iluminación desciende por debajo de un límite, eloxígenodesprendidoporfotosíntesisescompensadoporelconsumidoenlarespiración,pudiendoinclusosuperarseestepunto.(Sellamapuntodecompensación).

FOTORRESPIRACIÓN

Ø SeproducecuandoelambienteessecoycálidoØ Losestomasdelashojassecierranparaevitarlapérdidadeagua



Ø Entonceseloxígenoproducidoporlafotosíntesisalcanzagrandesconcentraciones.Ø EntonceslaenzimaRUBISCO(ribulosadifosfatocarboxilasaoxidasa)actúaoxidandolaribulosa1,5difosfato.Ø Elloprovocaunprocesosimilaraldelarespiraciónquereducealamitadlacapacidadfotosintéticadelaplanta

eQUIMIOSÍNTESIS.Esunaformadeanabolismoautótrofo.Seformancompuestosorgánicoscomplejosapartirdeotrosinorgánicosylaenergíaque se requiere procede de reacciones exotérmicas consistentes en la oxidación demoléculas inorgánicas sencillas, así seobtiene energía necesaria para fabricar ATP y utilizar los electrones arrancados al sustrato para reducir un coenzima,normalmente NAD+. Pero el sustrato que se oxida varía según sea el microorganismo. Los organismos que realizanquimiosíntesissedenominanquimioautótrofosoquimiolitotrofos.1. Bacteriasdelnitrógeno.-Oxidancompuestosreducidosdenitrógeno.Lashaydedostipos:• Nitrosificantes,comolasdelgeneroNitrosomonas,quetransformanelamoníacoennitritos.

NH+4+3/2O2èNO–

2+2H++H2O+energía

• Nitrificantes,comolasdelgéneroNitrobacter,quetransformanlosnitritosennitratos.2HNO2+O2è2NO–

3+2H++energía

Sonlasbacteriasquedescomponenloscompuestosnitrogenadosdeloscadáveresylosrestosvegetales.Originansalesmineralesdenitrógenoquepuedenvolveraseraprovechadasporlasplantas.

2. Bacteriasdelazufre.-Oxidanelazufreasusderivados.Sonbacteriasaerobiasquedescomponenlamateriaorgánicadelaaguasresiduales.

3. Bacteriasdelhierro.-Oxidanloscompuestosferrososaférricos.4. Bacterias del hidrógeno.- SoncapacesdeutilizarH2como fuentedeenergía. LasbacteriasdelgéneroHydrogenomonas

contienenhidrogenasasquelespermitereducirelNAD+,oxidarhidrógenoyobtenerATPcuyaenergíaaprovecharánparafijarCO2yconstruirsusbiomoléculas.EntodasestasreaccionesdeoxidaciónseliberaenergíaqueesutilizadaparaformarATPyelectronesquepermitenlaformacióndeNADH+H.EstassustanciasseránutilizadasparaformarmateriaorgánicaapartirdeCO2ynitratosenunprocesosimilaralafaseoscuradelafotosíntesis.

Importanciabiológicadelosprocesosquimiosintéticos:Todas estas bacterias al realizar su propio anabolismo están contribuyendo a la descomposición y transformación decompuestos. Los cadáveres y excrementos de los seres vivos son descompuestos por bacterias en general y lasquimiosintéticasseencargandeproducirlaoxidacióntotaldeloscompuestoscerrandoelciclodeloselementospuestoqueestos serán los que tomen las plantas para realizar la fotosíntesis transformándolos nuevamente enmateria orgánica. Porúltimo,citarquealgunasbacteriassoncapacesdefijarelnitrógenoatmosférico,esdecirsonlosúnicosseresvivoscapacesdeincorporarelnitrógenoinorgánicodelaireyaquetodoslosdemásautótrofosloincorporanapartirdecompuestosdelsuelo.

____________________ANABOLISMOHETERÓTROFO____________________GLUCONEOGÉNESISLa glucosa es el compuesto esencial en el metabolismo energético de las células y por ello existen vías para asegurar elmantenimientodelosnivelesadecuadosdeglucosa.Lagluconeogénesiseslarutametabólicaporlaquetienelugarlasíntesisdeglucosaapartirdeprecursoresmássencillos.Enlascélulasheterótrofosnoesposiblefabricarglucosaapartirdemateriainorgánica,peroalgunascélulaspuedensintetizarglucosaapartirdelácidolácticoodealgunosaminoácidosodealgúnmetabolitodelciclodeKrebs.Estoocurreenelcasodelhombreenlascélulasdelhígadoydelriñón.En otros organismos, la glucosa se puede formar a partir de ácido pirúvico y en las células vegetales y de muchosmicroorganismostambiénapartirdelosácidosgrasos.GLUCOGENOGÉNESISLa glucogenogénesis es la síntesis de glucógeno a partir de glucosa 6P. Se produce especialmente en el hígado y en losmúsculos.La reservadeglucosadelhígado funcionaanivelorgánico.La formacióndelglucógenoy la liberacióndeglucosaestácontroladaporvariashormonas.Elglucógenodelmúsculo,porelcontrario,esunareservaparticularquesolofuncionaanivellocal.

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Biología Nutrición y metabolismo celular NUTRICIÓN … · todo el catabolismo de los glúcidos se basa en estudiar la degradación de la glucosa. Igualmente, el catabolismo de