Biología y aspectos taxonómicos de dos especies de mosca sierra de los pinos en Chihuahua

Centro de Investigación Regional Norte CentroCampo Experimental PabellónPabellón de Arteaga, Ags. Marzo de 2012Folleto Técnico Núm. 44 ISBN: 978-607-425-761-8

Guillermo Sánchez Martínez, Héctor E. Alanís Morales, Miguel Cano Rodríguez y Juan A. Olivo Martínez

SECRETARIA DE AGRICULTURA, GANADERÍA, DESARROLLO RURAL, PESCA Y ALIMENTACIÓN

Lic. Francisco Javier Mayorga castañedaSecretario

MSc. Mariano Ruiz-Funes MacedoSubsecretario de Agricultura

Ing. Ignacio Rivera RodríguezSubsecretario de Desarrollo Rural

Ing. Ernesto Fernández AriasSubsecretario de Fomento a los Agronegocios

MSc. Jesús Antonio Berumen PreciadoOficial Mayor

INSTITUTO NACIONAL DE INVESTIGACIONES FORESTALES, AGRÍCOLAS Y PECUARIAS

Dr. Pedro Brajcich GallegosDirector General

Dr. Salvador Fernández RiveraCoordinador de Investigación, Innovación y Vinculación

MSc. Arturo Cruz VázquezCoordinador de Planeación y Desarrollo

Lic. Marcial A. García MorteoCoordinador de Administración y Sistemas

CENTRO DE INVESTIGACIÓN REGIONAL NORTE CENTRO

Dr. Homero Salinas GonzálezDirector Regional

Dr. Uriel Figueroa ViramontesDirector de Investigación

Dr. José Verástegui ChávezDirector de Planeación y Desarrollo

M.A. Jaime Alfonso Hernández PimentelDirector de Administración

Dr. Alfonso Peña Ramos

Director de Coordinación y Vinculación en el estado de Aguascalientes

Biología y aspectos taxonómicos de dos especies de mosca sierra

de los pinos en Chihuahua

Guillermo Sánchez MartínezPh.D. Investigador del Campo Experimental Pabellón, CIR-Norte Centro, INIFAP. Programa de Investigación en Sanidad Forestal y

Agrícola.

Héctor E. Alanís MoralesM.C. Investigador del Sitio Experimental La Campana, CIR-Norte Centro, INIFAP. Programa de Investigación en Manejo Forestal

Sustentable.

Miguel Cano RodríguezIng. Investigador del Sitio Experimental La Campana, CIR-Norte Centro, INIFAP. Programa de Investigación en Manejo Forestal

Sustentable.

Juan A. Olivo MartínezBiól. Sanidad Forestal. CONAFOR, Chihuahua.

Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y PecuariasCentro de Investigación Regional Norte Centro

Campo Experimental PabellónPabellón de Arteaga, Ags. México

Marzo de 2012

Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias

Av. Progreso No. 5, Barrio de Santa CatarinaDelegación Coyoacán

C.P. 04010, México, D. F.Teléfono (55) 3871-8700

www.inifap.gob.mx

Biología y aspectos taxonómicos de dos especies de mosca sierra de los pinos en Chihuahua

ISBN: 978-607-425-761-8

Primera edición: 2012

Campo Experimental PabellónKm. 32.5 Carr. Aguascalientes-Zacatecas

Pabellón de Arteaga, Ags. 20660Teléfono (465) 958 01 86

w.w.w. inifap-aguascalientes.gob.mx

Fotografía de la portada:Larvas de Zadiprion ojedae sobre el follaje de Pinus

durangensis.Guillermo Sánchez Martínez

No está permitida la reproducción total o parcial de esta publicación, ni la transmisión de ninguna forma o por

cualquier medio, ya sea electrónico, mecánico, fotocopia, por registro u otros medios, sin el permiso previo y por

escrito de la Institución.

Impreso y hecho en México

Contenido

INTRODUCCIÓN....................................................2

ANTECEDENTES...................................................2

IMPACTO DE LA DEFOLIACIÓN POR MOSCAS SIERRA EN EL ARBOLADO....................................2

IDENTIDAD TAXONÓMICA....................................2

Neodiprion autumnalis Smith............................2

Zadiprion ojedae Smith y Sánchez-Martínez.....2

BIOLOGÍA Y HÁBITOS DE LAS MOSCAS SIERRA DE LOS PINOS...........................................................2

Biología y hábitos de Neodiprion autumnalis....2

Biología y hábitos de Zadiprion ojedae.............2

CALENDARIOS BIOLÓGICOS PARA EL DIAGNÓSTICO Y CONTROL DE LAS MOSCAS SIERRA DE LOS PINOS EN CHIHUAHUA................2

RECOMENDACIONES............................................2

AGRADECIMIENTOS.............................................2

LITERATURA CITADA............................................2

Biología y aspectos taxonómicos de dos especies de mosca sierra de los

pinos en Chihuahua

INTRODUCCIÓN

A partir de 2007, en Chihuahua, México, se registró un incremento en la superficie afectada por los brotes de la mosca sierra de los pinos Neodiprion autumnalis Smith (Hymenoptera: Diprionidae), afectando principalmente a Pinus arizonica Engelmann en los municipios de Guerrero, Ocampo, Bocoyna y Guachochi. Dentro del periodo 2007 a 2009 la superficie afectada por este insecto se incrementó de 4 170 a 34 493 ha (Olivo-Martínez 2011). Por otra parte, una especie de Zadiprion (Hymenoptera: Diprionidae), considerada como Zadiprion falsus hasta antes del presente estudio, infestó rodales de Pinus durangensis Martínez en el municipio de Guachochi, afectando una superficie de 3 539 ha durante 2008 (Olivo-Martínez 2011).

Como medidas de control, en 2008 las instituciones encargadas de la sanidad forestal en el estado de Chihuahua trataron las 3 539 ha afectadas por Zadiprion sp. y 3 334 ha afectadas por N. autumnalis con Bacillus thuringiensis (Olivo-Martínez 2011). En 2009, 6 555 ha afectadas por N. autumnalis fueron tratadas con dicha bacteria (Olivo-Martínez, Comunicación personal).

Las moscas sierra (Hymenoptera: Symphyta) constituyen un grupo de insectos forestales, cuyo nombre común se debe a que, en el estado adulto, carecen de la constricción marcada en la base del

4

abdomen, la cual es típica en la mayoría de los insectos del orden Hymenoptera, tales como avispas, abejas y hormigas. Por otra parte, la hembra tiene un ovipositor en forma de sierra, con el que hace pequeños cortes en el tejido vegetal donde deposita sus huevos (Smith 1993). Por lo tanto, en el sentido estricto, las moscas sierra no son moscas verdaderas, solamente tienen esa apariencia.

Las moscas sierra se alimentan exclusivamente de tejido vegetal y existen de manera natural en una diversidad de hábitats, especializándose en plantas herbáceas, gramíneas y arbóreas. Algunas especies llegan a tener gran importancia económica por los daños en la producción de ornamentales, cultivos agrícolas, o en la producción forestal (Smith 1993).

Si bien existen moscas sierra de varias familias, las de mayor importancia económica forestal pertenecen a la familia Diprionidae (Hymenoptera: Symphyta: Diprionidae) (Smith 1993), las cuales se alimentan del follaje de árboles de las familias Pinaceae (Pinus, Picea y Abies) y Cupressaceae (Juniperus y Cupressus), causando defoliación (Smith 1988). Esta familia contiene tres géneros principales: Neodiprion, Zadiprion y Monoctenus, los cuales muestran preferencia por ciertos hospedantes; por ejemplo, Monoctenus se alimenta exclusivamente de Juniperus; Zadiprion sólo de Pinus; mientras la mayoría de las especies de Neodiprion se alimentan también de Pinus, excepto algunas que llegan a consumir Abies y Picea (Smith 1988, Knerer 1993, Linnen y Farrell 2010, Nova Scotia Dept. of Natural Resources 1999).

A diferencia de las moscas sierra de la familia Tenthredinidae, de las cuales sólo 7% de las especies

5

alcanzan brotes eruptivos, cerca del 50% de las especies de la familia Diprionidae tienen la capacidad de presentar una dinámica de población eruptiva (Price et al. 2005), ocurriendo años con altos niveles de población y en consecuencia daños de importancia a la vegetación. Por esta razón, con cierta periodicidad ocurren brotes epidémicos de moscas sierra en bosques de coníferas.

Ojeda-Aguilera (2011) resalta la importancia de verificar la identidad de la especie de Zadiprion causante de las defoliaciones en Chihuahua, ya que, a pesar de que el ciclo de vida no coincide con el observado para Z. falsus en otras localidades, en la literatura previa a la presente publicación se reporta como dicha especie (Cibrián-Tovar et al. 1995, Olivo-Martínez 2011).

Ante el incremento de los daños y la limitada información básica sobre la biología y taxonomía de las moscas sierra, en septiembre de 2009, el Gobierno del Estado de Chihuahua, a través de la Dirección de Desarrollo Forestal de la Secretaría de Desarrollo Rural, solicitó al Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) realizar un estudio para verificar el ciclo biológico de estos insectos. El presente documento tiene como propósito dar a conocer los resultados de dicho estudio, el cual se realizó durante abril de 2010 a octubre de 2011, con los objetivos de: 1) corroborar la identidad taxonómica de N. autumnalis y Zadiprion sp. y 2) determinar el ciclo biológico de las moscas sierra N. autumnalis y Zadiprion sp. que afectan a los pinos en el municipio de Guachochi y municipios vecinos.

6

ANTECEDENTES

El primer registro de un Dipriónido en el estado de Chihuahua es Zadiprion vallicola Rohwer, recolectado por C.H.T. Townsend y descrito por Rohwer (1918), cuyos datos del especimen Tipo señalan que esta especie fue encontrada en “Meadow Valley”, lugar ubicado a los 29° 58’ N y 108° 15’ O (Smith 1988), aproximadamente a 35 km al norte de Mesa del Huracán, Chihuahua. Los datos del especimen Tipo núm. 21721, localizado en el Museo Natural de los Estados Unidos, mencionan que sólo una hembra fue recolectada y no proporcionan mayor información sobre las condiciones de su encuentro (Rohwer 1918, Smith 1971, 1988).

El segundo documento publicado sobre moscas sierra de los pinos en el estado de Chihuahua es el de Castro-Castañeda (1981) quien reportó al complejo Neodiprion fulviceps (Cresson), en áreas forestales de los ejidos San Juanito y Bocoyna, en el municipio de Bocoyna. Castro-Castañeda (Op. Cit) además describió el ciclo biológico del insecto en el mencionado municipio que causó defoliaciones severas en rodales de Pinus arizonica. Sin embargo, Smith y Wagner (1986) descubrieron que dentro del complejo fulviceps existen dos especies: la primera, Neodiprion fulviceps, cuyos adultos emergen en la primavera y pasan el invierno en estado de prepupa dentro de un capullo enterrado en el suelo; la segunda, Neodiprion autumnalis cuyos adultos emergen en el otoño y pasan el invierno en estado de huevo dentro de las acículas. Para el estado de Chihuahua, tanto por la morfología como la biología, la mosca sierra de los pinos reportada por Castro-Castañeda (1981) como complejo N. fulviceps, se trata en realidad de N. autumnalis, lo cual fue

7

corroborado por Dave R. Smith (National Museum of Natural History Smithsonian Institution, comunicación personal).

Posterior a la referencia de Castro-Castañeda (Op. Cit) Olivo-Martínez (1988) dio a conocer aspectos sobre el ciclo de vida y hábitos de Zadiprion vallicola, resultantes de un estudio realizado en una plantación de Pinus arizonica, mencionando que, durante el estudio, los niveles de población de este insecto eran endémicos.

De acuerdo con las referencias anteriores, los brotes de dipriónidos más fuertes registrados en el estado de Chihuahua, son los ocurridos durante 2007 a 2009, como señala Olivo-Martínez (2011).

8

IMPACTO DE LA DEFOLIACIÓN POR MOSCAS SIERRA EN EL ARBOLADO

No existen datos específicos sobre el impacto de la defoliación en el arbolado afectado por moscas sierra en el estado de Chihuahua, pero existen resultados de estudios en otros lugares, que demuestran que estos insectos afectan directamente el crecimiento.

Ante la pérdida del follaje, es natural la disminución de la capacidad fotosintética y la consecuente reducción del crecimiento, inclusive, la muerte del árbol en caso de defoliaciones recurrentes. A diferencia de las plantas herbáceas, para las coníferas el follaje constituye el mayor banco de almacenamiento de nutrientes (Bryant et al. 1983).

Méndez-Montiel y Cibrián-Tovar (1985) encontraron que las defoliaciones de Zadiprion vallicola en Michoacán, provocaron una reducción significativa en el incremento radial de Pinus montezumae, reflejando reducciones en el incremento medio anual de 46 hasta 68%, lo cual implica que los árboles tardan más tiempo en pasar de una categoría diamétrica a la siguiente. Sánchez-Martínez y Wagner (1999) demostraron que la biomasa del tallo de pino ponderosa en estado de renuevo se reduce entre 35 a 45% cuando es defoliado totalmente por Neodiprion gillettei, pero las raíces secundarias redujeron el crecimiento aún más, siendo entre 58 a 71% en el caso de defoliación total.

En Finlandia, Lyyticäinen-Saarenmaa y Tompoo (2002) hallaron que Pinus sylvestris sufre pérdidas de crecimiento de 9, 21 y 32% cuando es defoliado por Neodiprion sertifer en niveles ligero, moderado y severo; sin embargo, cuando este pino es defoliado por Diprion pini, la pérdida de crecimiento radial es

9

de 37, 86 y 94% para las categorías de defoliación ligera, moderada y severa respectivamente. Asimismo, la proporción de árboles muertos en infestaciones ligeras, moderada y severa de Neodiprion sertifer suele ser aproximadamente 2, 4 y 6% mientras que la mortalidad causada por Diprion pini, en las mismas categorías de defoliación son aproximadamente 10, 30, y 60%. La diferencias entre el impacto de uno y otro insecto se debe a que Neodiprion sertifer consume solamente hojas del año anterior, mientras que Diprion pini, por ser una especie tardía, consume tanto follaje del año anterior como follaje nuevo, con lo cual el árbol pierde mayores reservas de fotoasimilados (Lyyticäinen-Saarenmaa y Tompoo 2002).

A menudo se subestiman los daños causados por los insectos defoliadores en el bosque, sobre todo cuando se les compara con la mortalidad provocada por los insectos descortezadores del género Dendroctonus (Coleoptera: Curculionidae). No obstante, de las infestaciones de descortezadores, frecuentemente se obtiene un ingreso económico al aprovechar el arbolado extraído en las cortas de saneamiento, lo cual no ocurre cuando los árboles son atacados por moscas sierra. Las moscas sierra de los pinos causan poca mortalidad, pero reducen el crecimiento del arbolado por varios años, lo cual tiene un efecto directo en el incremento medio anual y significa una reducción de ingresos para los productores forestales

Hay pocos estudios que hayan estimado la pérdida económica resultante del ataque de las moscas sierra de los pinos, pero como ejemplo Lyyticäinen-Saarenmaa y Tompoo (2002) estimaron que en el caso de un ataque de Neodiprion sertifer las pérdidas

10

económicas son de US$20.00, US$40.00 y US$62.00 ha-1 en defoliaciones ligeras, moderadas y severas respectivamente; mientras que, en el caso de un ataque de Diprion pini las pérdidas económicas son de US$93.00, US$310.00 y US$530.00 ha-1 para las mismas categorías de defoliación.

Las pérdidas económicas pueden incrementarse en función de los años que dure la infestación en el mismo sitio, considerando además que los árboles requieren de varios años para recuperar su tasa de crecimiento normal (Lyyticäinen-Saarenmaa y Tompoo 2002). En los árboles defoliados por Neodiprion autumnalis, hemos observado que las hojas nuevas de la siguiente temporada tienen un crecimiento menor, indicando una menor capacidad fotosintética y de crecimiento. Además hemos observado la muerte de árboles severamente defoliados donde los suelos son delgados y la roca madre está casi expuesta. McMillin y Wagner (1997) señalan que los pinos que son defoliados por Neodiprion autumnalis en un año, son más vulnerables de ser atacados al siguiente año, ya que mientras la biomasa del follaje se reduce, el contenido de nitrógeno aumenta ligeramente, lo cual beneficia al insecto al contar con follaje más nutritivo.

IDENTIDAD TAXONÓMICA

Las especies aquí presentadas, corresponden a aquellas sobre las que se estudió su ciclo biológico en el municipio de Guachochi, Chih. Estas especies son las causantes de los daños más fuertes ocurridos en dicho estado durante 2007 a 2010. Fotografías y especímenes preservados en alcohol fueron enviados a Dave R. Smith (National Museum of Natural History

11

Smithsonian Institution, Washington D.C.) quien corroboró la identidad de estas especies. La descripción que a continuación se presenta, se basa en la observación detallada de los especímenes obtenidos en el municipio de Guachochi, apoyados con la literatura primaria disponible para cada especie.

Neodiprion autumnalis Smith

La hembra mide entre 8.5 a 10 mm de largo. Su cabeza es anaranjada; antenas aserradas, de 18 segmentos [aunque Smith y Wagner (1986) señalan que puede variar de 16 a 19 segmentos] negras o marrón oscuro, con escapo, pedicelo y primer segmento flagelar castaño claro; protórax marrón claro; lóbulos del mesotórax marrón claro en el perímetro y negros en la parte media, excepto el mesescudete que es marrón claro; metatórax negro con un par de franjas claras en la parte media. La patas son ligeramente anaranjadas con la base de las tibias y coxas blanquecinas. Las alas son transparentes con venas marrón. El abdomen en vista dorsal es marrón oscuro o negro, debido a que los terguitos 1 al 7 generalmente presentan esta coloración [Smith y Wagner (1986) mencionan esta característica para Neodiprion fulviceps]; en vista ventral el abdomen es de coloración anaranjado pálido o blanquecino. El ovipositor presenta nueve anillos dentados (Figura 1 A, C y E).

El macho mide entre 7.5 a 8.5 mm de largo. Su cabeza es negra, presentando labrum blanquecino y antenas negras bipectinadas. Las patas son blanquecinas en los segmentos correspondientes al tarso y la tibia, blanquecino con negro en el fémur y

12

negro en la coxa. Las alas son transparentes con venas marrón (Figura 1 B y D). La genitalia como en la Figura 1 F.

.

Figura 1. Neodiprion autumnalis. A) Aspecto dorsal hembra, B) aspecto dorsal macho, C) aspecto ventral hembra, D) aspecto ventral macho E)ovipositor de la hembra, F) genitalia del macho (Fotografía: Amelia Ojeda Aguilera, Laboratorio de Análisis y Referencia en Sanidad Forestal, SEMARNAT, reproducida con autorización).

13

Zadiprion ojedae Smith y Sánchez-Martínez

Al iniciar el presente estudio, se pensaba que la especie que estaba causando defoliaciones en Pinus durangensis en el municipio de Guachochi, Chih., se trataba de Zadiprion falsus Smith. Un análisis más detallado de la lanceta femenina y de la cápsula genital del macho, de especímenes recolectados en Guachochi durante agosto y septiembre de 2010, llevó a la conclusión que se trata de una nueva especie, la cual fue nombrada en honor a Amelia Ojeda Aguilera (LARSF, SEMARNAT) quien notó las primeras diferencias. Este hallazgo es importante, pues el éxito de un buen control depende de la identificación correcta de la especie y del conocimiento de su biología. A continuación se presentan algunos aspectos morfológicos de esta especie. La descripción completa puede consultarse en Smith et al. (2012).

La hembra de Zadiprion ojedae mide 11 mm de largo en promedio. La cabeza es amarillo claro, mandíbulas negras, labrum anaranjado y ocelos rodeados de negro; antenas aserradas de 23 segmentos, siendo el escapo y pedicelo amarillo claro, los segmentos flagelares próximos al pedicelo marrón rojizo, los segmentos de la parte media negros ventralmente y marrón rojizo dorsalmente, y de tres a cinco segmentos apicales negros. Tórax amarillo claro, con franjas negras en las divisiones del mesonoto. Patas marrón rojizo. Alas transparentes con tonalidad marrón claro incluyendo las venas y el estigma (Figura 2 B, C y E).

El macho mide entre 8 y 9 mm de largo. Cabeza negra con manchas blancas alrededor de los ojos; antenas bipectinadas marrón claro; mandíbulas

14

negras; labrum, clípeo y palpos maxilares amarillentos. Tórax negro. Patas amarillo claro en el tarso y la tibia; fémur amarillo claro en la parte distal y negro en la base; trocánter y coxa negros. Alas transparentes con venas marrón claro (Figura 2 A, D y F).

Nota: una forma de separar a los géneros Neodiprion y Zadiprion es por el número de segmentos de las antenas de la hembra en estado adulto y por la forma de las antenas en el caso de los machos. Las antenas de la hembra de Neodiprion generalmente tienen entre 15 a 20 segmentos (Smith 1988) mientras que las antenas de la hembra de Zadiprion tienen más de 20 segmentos (Smith 1971). Por su parte, las antenas del adulto macho de Neodiprion son bipectinadas excepto en el segmento apical (Smith 1988) mientras que las antenas del adulto macho de Zadiprion son bipectinadas excepto para los cuatro o cinco segmentos apicales. En términos relativos las especies del género Zadiprion son más grandes y robustas que las especies de Neodiprion (Rohwer 1918, Smith 1988).

15

Figura 2. Zadiprion ojedae. A) Aspecto dorsal macho, B) Aspecto dorsal hembra, C) Aspecto ventral hembra, D) Aspecto ventral macho, E) Ovipositor de la hembra, F) Genitalia del macho (Fotografía: Amelia Ojeda Aguilera, Laboratorio de Análisis y Referencia en Sanidad Forestal, SEMARNAT, reproducida con autorización).

BIOLOGÍA Y HÁBITOS DE LAS MOSCAS SIERRA DE LOS PINOS

El ciclo biológico de las moscas sierra de los pinos (Hymenoptera: Diprionidae) lo componen los estados de vida “huevo”, “larva”, “pupa” y “adulto”. El huevo contiene un embrión que al desarrollarse se transforma en una larva, la cual se alimenta del follaje de los pinos. La larva a su vez pasa por varias

16

etapas de desarrollo llamadas “estadios”, mudando de piel cada vez que pasa de un estadio a otro. Al terminar la fase de alimentación, la larva teje un capullo de seda, dentro del cual ocurre la metamorfosis, transformándose primero en pupa y posteriormente en adulto, el cual rompe el capullo; emerge; se aparea e inicia la oviposición (Figura 3).

El estado dañino de la mosca sierra, desde el punto de vista de la sanidad forestal, es la larva, ya que es la que se alimenta del follaje y causa la defoliación, llegando a defoliar completamente al hospedero. Por otra parte, las larvas son más voraces cuando van a mitad de su desarrollo, siendo el último estadio solamente un estado de reposo.

Saber cuándo ocurre cada estado de desarrollo y cuántas veces se repite el ciclo biológico durante el año, es muy importante para determinar las fechas más apropiadas para realizar las inspecciones de diagnóstico y los tratamientos de control. En el presente estudio, mediante observaciones y muestreos quincenales de abril de 2010 a abril 2011, y mensuales de mayo a octubre de 2011, en cinco sitios de estudio por especie, se determinó con claridad que Neodiprion autumnalis y Zadiprion ojedae presentan solamente una generación por año, con los detalles que a continuación se presentan para cada especie.

17

Figura 3. Ejemplificación de los estados de vida de las moscas sierra de los pinos (Hymenoptera: Diprionidae): A) Adulto de Zadiprion ojedae, B) huevos de Z. ojedae, C) huevos de Neodiprion autumnalis, D) larvas de Z. ojedae, E) larvas de N. autumnalis, F) capullos donde ocurre el estado de pupa.

18

Biología y hábitos de Neodiprion autumnalis

El hospedero principal de Neodiprion autumnalis es Pinus arizonica y ocasionalmente infesta a Pinus herrerai para completar su periodo de alimentación. Los adultos de esta mosca sierra emergen gradualmente durante el mes de noviembre, se aparean y ovipositan sobre las acículas de los pinos. Hiberna en estado de huevo, permaneciendo así desde noviembre hasta la tercera semana de abril del siguiente año. Las larvas eclosionan en la segunda o tercera semana de abril, siendo más evidentes a fines de abril. Las larvas tienen un comportamiento gregario, alimentándose en grupos, consumiendo gradualmente el follaje del año anterior y si éste se acaba del árbol en que nacieron, descienden por el tallo, caminan por el suelo y seleccionan un nuevo árbol para concluir su periodo de alimentación (Figura 4).

El estado de larva concluye en la tercera semana de julio; sin embargo, el daño máximo ocurre durante mayo, pues para la tercera semana de este mes muchos de los árboles infestados alcanzan entre 80 y 90 % de defoliación y para mediados de junio, aparte de que las defoliaciones severas llegan al 100%, ya se encuentran los primeros capullos (Figura 5). Aunque pueden encontrarse larvas hasta la segunda y tercera semana de julio, en esta temporada se encuentran en estado de reposo, ya sin alimentarse, y la mayoría de ellas se encuentran enterrándose en el suelo y tejiendo sus capullos. El estado de prepupa y pupa ocurre dentro del capullo, el cual se presenta desde la tercera semana de junio hasta noviembre cuando emergen los adultos.

19

La Figura 6 muestra de manera puntual las temporadas en que ocurre cada uno de los estados de desarrollo de Neodiprion autumnalis. Los datos con que se elaboró esa figura provienen de los cinco sitios de observación establecidos en el municipio de Guachochi; sin embargo, la figura es similar a la publicada por Castro-Castañeda (1981), por lo que también los resultados encontrados son válidos para dicho municipio.

20

Figura 4. Larvas de Neodiprion autumnalis: A) consumiendo el follaje de Pinus arizonica, B) descendiendo a través de un árbol totalmente defoliado, en búsqueda de un árbol con follaje en el que completan su periodo de alimentación.

21

Figura 5. Árbol (Pinus arizonica) completamente defoliado por Neodiprion autumnalis. Fotografía tomada el 16 de junio de 2010, en el municipio de Guachochi, Chih.

22

Figura 6. Periodos estacionales en que ocurren los estados de desarrollo de Neodiprion autumnalis en el municipio de Guachochi, Chih.

Biología y hábitos de Zadiprion ojedae

El hospedero principal de Zadiprion ojedae es Pinus durangensis y ocasionalmente infesta a Pinus herrerai para completar su periodo de alimentación. En condiciones endémicas puede encontrarse en árboles desde 1.4 hasta 7.5 m, pero en condiciones epidémicas se encuentra también en árboles de mayor altura. Los adultos de esta especie emergen a partir de la última semana de agosto y concluyen a mediados de octubre. En cuanto emergen, los adultos se aparean y ovipositan sobre las acículas de los pinos. El estado de huevo se presenta desde fines de agosto hasta la tercera semana de octubre del mismo año. Este insecto pasa un gran tiempo en estado de larva, e hiberna en este estado durante los primeros dos estadios. Las larvas tienen un comportamiento gregario para alimentación, protección de factores ambientales y defensa contra enemigos naturales. Al llegar el invierno disminuyen su metabolismo y debido a su tamaño, a las bajas temperaturas, así como a las nevadas, consumen muy poco follaje; en consecuencia, crecen lentamente. A mitad de invierno se observó que las larvas se alimentan en las

23

horas del día y algunas se agrupan por momentos entre la base de las acículas y el tallo, para soportar las bajas temperaturas, que regularmente son menores de 0° en las noches y mañanas de invierno. Por tener un desarrollo larvario lento, la defoliación de los hospederos a la vez ocurre más lentamente, en comparación con Neodiprion autumnalis que en menos de dos meses causa defoliación severa; sin embargo, la temporada de máxima defoliación causada por Zadiprion ojedae también ocurre durante mayo. El desarrollo de las larvas es más irregular que el de Neodiprion autumnalis, teniendo un traslape mayor con el estado de capullo. Finalmente, los capullos se presentan desde mediados de junio hasta mediados de octubre del mismo año. Posterior a octubre, pueden encontrarse capullos aparentemente sanos; no obstante, no se observó emergencia de adultos posterior al otoño.

La Figura 7 muestra las temporadas en que ocurren los estados de desarrollo de Zadiprion ojedae, según los datos de cinco sitios de observación en el municipio de Guachochi. En años posteriores puede validarse la aplicación de estos datos en otras áreas afectadas por este defoliador.

24

Figura 7. Periodos estacionales en que ocurren los estados de desarrollo de Zadiprion ojedae en el municipio de Guachochi, Chih.

CALENDARIOS BIOLÓGICOS PARA EL DIAGNÓSTICO Y CONTROL DE LAS MOSCAS

SIERRA DE LOS PINOS EN CHIHUAHUA

Para fines prácticos, la información de los ciclos biológicos de las moscas sierra se utilizó para crear calendarios biológicos que sugieren las fechas de inspecciones de diagnóstico, las fechas más apropiadas para aplicar tratamientos de control, así como para programar otras actividades como es el caso de evaluación del parasitismo (Figuras 8 y 9). Se recomienda validar estos calendarios en otras áreas en los años siguientes.

25

Figura 8. Calendario biológico, fundamentado en el periodo de ocurrencia de las etapas de desarrollo de Neodiprion autumnalis, que sugiere los tiempos más adecuados para las actividades de diagnóstico, control y evaluación del parasitismo, en los municipios de Guachochi y Bocoyna, Chihuahua.

Figura 9. Calendario biológico, fundamentado en el periodo de ocurrencia de las etapas de desarrollo de Zadiprion ojedae, que sugiere los tiempos más adecuados para las actividades de diagnóstico, control y evaluación del

26

parasitismo, en los municipios de Guachochi y Bocoyna, Chihuahua.

RECOMENDACIONES

Se recomienda utilizar los calendarios biológicos para programar e implementar oportunamente las actividades de diagnóstico y control de Neodiprion atunmnalis y Zadiprion ojedae. Asimismo se recomienda consultar la información descriptiva de los ciclos biológicos de estas especies, pues contiene aspectos muy importantes para los propósitos de diagnóstico y control. Un ejemplo es que Neodiprion autumnalis causa el mayor daño durante el mes de mayo, por lo que los tratamientos con entomopatógenos que últimamente se han realizado, deberían aplicarse durante las primeras dos semanas de mayo y a más tardar en la última semana de mayo. Tratar las áreas infestadas por este defoliador después de mayo, además de que los niveles de defoliación alcanzados ya son severos, se corre riesgo de que el tratamiento sea inoportuno. Por otra parte, el lento desarrollo de las larvas de Zadiprion ojedae da un mayor margen de tiempo de aplicación tratamientos de control, siendo oportuno aplicar los entomopatógenos durante enero, febrero y marzo, cuando las larvas aún son pequeñas y los niveles de defoliación son bajos.

Finalmente, el estudio estuvo enfocado la biología de Zadiprion ojedae y Neodiprion autumnalis; sin embargo, en los muestreos se encontraron otras especies de moscas sierra en poblaciones endémicas. Con las actividades realizadas en el proyecto se logró uno de los estudios más completos sobre la biología y taxonomía de moscas sierra en el estado de Chihuahua, el cual provee información valiosa para

27

las futuras actividades de diagnóstico y control de estos insectos.

AGRADECIMIENTOS

El presente estudio fue posible gracias al interés y al financiamiento otorgado por el Gobierno del Estado de Chihuahua, a través del Lic. Armando Walls Barrientos, Director de Desarrollo Forestal, de la Secretaría de Desarrollo Rural, quien solicitó su realización y el Ing. Oscar Estrada Murrieta posterior Director de Desarrollo Forestal, que dio continuidad al convenio respectivo. En enero de 2010 se celebró un convenio entre el INIFAP y el Gobierno del Estado de Chihuahua, con el objetivo de establecer las bases y mecanismos de colaboración para la puesta en marcha del estudio. Por parte del INIFAP, el proyecto fue posible gracias a las gestiones realizadas por el M.C. Manuel Gustavo Chávez Ruiz, Director de Coordinación y Vinculación en el estado de Chihuahua y por el Dr. Alfonso Peña Ramos, Director de Coordinación y Vinculación en el Estado de Aguascalientes. En algunas visitas de campo fuimos apoyados por el Ing. Francisco Javier Loera García (UMAFOR Guachochi) e Ing. Sergio Robles Uribe (SEMARNAT, Delegación Chihuahua) quienes nos guiaron y compartieron sus experiencias de campo sobre los insectos defoliadores. Las autoridades del Ejido Santa Anita, municipio de Guachochi, estuvieron al tanto de la investigación y nos brindaron su apoyo en todo momento El M.C. Ernesto González Gaona contribuyó con el acondicionamiento de unas trampas para monitorear la emergencia de adultos de las especies estudiadas. Samara Bocanegra Flores, Selene Bocanegra Flores (estudiantes de la Universidad de Guadalajara), Luis Gaytán y Claudia

28

(estudiantes de la Universidad Autónoma de Aguascalientes) apoyaron en distintas actividades de laboratorio relacionadas con el estudio. A todas las instituciones y personas aquí mencionadas les expresamos nuestra gratitud.

LITERATURA CITADA

Bryant J. P. F., F. S. Chapin III, and D. R. Klain. 1983. Carbon/ nutrient balance of boreal plants in relation to vertebrate herbivory. Oikos 40: 357-368.

Cibrián-Tovar, D., J.T. Méndez-Montiel, R. Campos-Bolaños, H.O. Yates III, y J. Flores-Lara. 1995. Insectos Forestales de México/Forests Insects of México. Universidad Autónoma Chapingo. Estado de México. México. 528 p.

Castro-Castañeda, J. 1981. Contribución al estudio de la biología del defoliador de pino Neodiprion fulviceps (Cresson) complex (Hymenoptera: Diprionidae) en el estado de Chihuahua. Ciencia Forestal 6 (30): 43-51.

Knerer, G. 1993. Life history diversity in sawflies. Pp. 33–60 in M. Wagner and K. F. Raffa, eds. Sawfly life history adaptations to woody plants. Academic Press, San Diego, CA.

Linnen, C. R. and Farrell. 2010. A test of the sympatric host race formation hypothesis in Neodiprion (Hymenoptera: Diprionidae). Proceedings of the Royal Society B. 277: 3131-3138.

Lyytikäinen-Saarenmaa, P. and E. Tomppo. 2002. Impact of sawfly defoliation on growth of Scots pine Pinus sylvestris (Pinaceae) and associated economic losses. Bulletin of Entomological Research 92: 137-140.

29

Nova Scotia Dept. of Natural Resources. 1999. Balsam fir sawfly Neodiprion abietis (Harr.) Information Leaflet No. IPM-5. 1 p.

Méndez-Montiel, J. T. y D. Cibrián-Tovar. 1985. Impacto del ataque de Zadiprion vallicola, defoliador de los pinos, sobre el incremento de diámetro de Pinus montezumae, en la Meseta Tarasca. In SARH (ed.) Memoria de los Simposia Nacionales de Parasitología Forestal II y III. México, D. F. Publicación Especial. No. 46. Pp. 249-255.

McMillin, J. D. and M. R. Wagner. 1997. Chronic defoliation impacts pine sawfly (Hymenoptera: Diprionidae) performance and host plant quality. Oikos 79: 357-362.

Ojeda-Aguilera, A. 2011. Características morfológicas que permiten identificar a las moscas sierras de los géneros Zadiprion y Neodiprion (Hymenoptera: Diprionidae). In Colegio de Postgraduados (ed.). Memoria del XV Simposio Nacional de Parasitología Forestal, Oaxaca, Oax. pp. 58-61.

Olivo-Martínez, J. A. 1988. Observaciones sobre el ciclo de vida y hábitos de la mosca sierra del pino Zadiprion vallicola Rower (Hymenoptera-Diprionidae) en el estado de Chihuahua, 1986. In SARH (ed). IV Simposio Nacional sobre Parasitología Forestal y IV Reunión sobre Plagas y Enfermedades Forestales-Memoria, Durango, Dgo. Publicación Especial Núm. 59. pp. 442-451.

Olivo-Martínez, J.A. 2011. Brotes epidémicos de dipriónidos en la Sierra Tarahumara de Chihuahua. In Colegio de Postgraduados (ed.). Memoria del XV Simposio Nacional de Parasitología Forestal, Oaxaca, Oax. pp. 33-35.

30

Price, P. W., H. Roininen, and T. Ohgushi. 2005. Adaptive radiation into ecological niches with eruptive dynamics: a comparison of tenthredinid and diprionid sawflies. Journal of Animal Ecology 74: 397-408.

Rohwer, S. A. 1918. New sawflies of the subfamily Diprionidae (Hym.). Proc. Entomol. Soc. Wash. 20(4): 79-90.

Sanchez-Martinez, G. and M. R. Wagner.1994. Short-term effects of defoliation by sawflies (Hymenoptera: Diprionidae) on above- and below-ground growth of three ponderosa pine genotypes. Environmental Entomology 28: 38-43.

Sanchez-Martinez, G. and M. R. Wagner. 1994. Sawfly (Hymenoptera: Diprionidae) and artificial defoliation affects above- and below-ground growth of ponderosa pine seedlings. J. Econ. Entomol 87(4): 1038-1045.

Smith, D. R. 1971. The genus Zadiprion Rohwer. Proc. Entomol. Soc. Wash. 73(2): 187-197.

Smith, D. R. 1974. Conifer sawflies, Diprionidae: Key to North American genera, check list of world species, and new species from Mexico (Hymenoptera). Proc. Entomol. Soc. Wash. 76(4): 409-418.

Smith, D. R. 1988. A synopsis of the sawflies (Hymenoptera: Symphyta) of America south of the United States: introduction, Xyelidae, Pamphiliidae, Cimbicidae, Diprionidae, Xiphydriidae, Siricidae, Orussidae, Cephidae. Systematic Entomology 13: 205-261.

Smith, D. R. and M. R.Wagner. 1986. Recognition of two species in the pine feeding “Neodiprion fulviceps Complex” (Hymenoptera: Diprionidae)

31

of western United States. Proc. Entomol. Soc. Wash. 88(2): 215-220.

Smith, D. R. 1993. Systematics, life history, and distribution of sawflies. In M. R. Wagner and K. F. Raffa Eds. Sawfly life history adaptations to woody plants. Academic Press, Sand Diego. pp. 3-32.

Smith, D. R., G. Sánchez-Martínez, and A. Ojeda-Aguilera. 2012. A new species of Zadiprion (Hymenoptera: Diprionidae) on Pinus durangensis from Chihuahua, México, and a review of other species of the genus. Proceedings of the Entomological Society of Washington. In press.

32

Comité Editorial del Campo Experimental Pabellón

Dr. Alfonso Peña RamosDr. Luis Reyes Muro

Dr. José Saúl Padilla RamírezDr. Manuel Antonio Galindo Reyes

Ing. Francisco Robles EscobedoM.C. Fernando González Castañeda

M.C. Luis Martín Macías ValdezM.C. María de Jesús Torres Meza

En el proceso editorial de esta publicación colaboraron las siguientes personas:

Dr. José Saúl Padilla Ramírez. Revisión Técnica.Dr. Luis Reyes Muro. Revisión Técnica y edición.

M.C. María de Jesús Torres Meza. Revisión Técnica.Dr. Guillermo Sánchez Martínez. Formación.

Código INIFAPMX-0-310606-44-02-10-09-44

La presente publicación se terminó de imprimir en marzo de 2012, en los talleres de Corporativo Gráfico,

en Filemón Alonso 210, Cd. Industrial, C.P. 20290, Aguascalientes, Ags., México.

Su tiraje consta de 1000 ejemplares.