Biologija

7/18/2019 Biologija

http://slidepdf.com/reader/full/biologija-56d54470de0ff 1/300

УНИВЕРЗИТЕТ “ГОЦЕ ДЕЛЧЕВ“ ШТИП

ПЕДАГОШКИ ФАКУЛТЕТ ШТИП

Снежана Ставрева-Веселиновска

7/18/2019 Biologija


Основи на природните науки

2

Снежана Ставрева Веселиновска

Рецензенти:

Проф. д-р Јорданка Димовска

Проф. д-р Соња Петровска

Со одлука на Наставно-научниот совет на Педагошкиот факултет,Универзитет “Гоце Делчев“, Штип, бр. 0210-132/8-8 од 15. 08. 2008

година.

ОСНОВИ НА ПРИРОДНИТЕ НАУКИ

CIP - Каталогизација во публикација

Национална и универзитетска библиотека "Св. Климент Охридски", Скопје

5/6(075.8)

СТАВРЕВА Веселиновска, Снежана Основи на природните науки / Снежана Ставрева Веселиновска. - Штип :

Универзитет "Гоце Делчев", 2011. - 294 стр. : илустр. ; 23 см

ISBN 978-608-4504-02-3

а) Природни науки - Високошколски учебници COBISS.MK-ID 87621642

7/18/2019 Biologija



3

Потребата од издавање на учебник со ваква содржинапроизлегува од ревидирањетона студиските планови и програми наПедагошкиот факултет, промените во државните наставни планови ипрограми за деветгодишно основно образование и современите развојни тенденции во образованието во светски рамки.

Го поздравуваме обидот на авторот да дизајнира целосна концепција за значењетона природните науки, како едно однајзначајните воспитно-образовни подрачја.

Во учебникот се елаборирани сите содржини предвидени соНаставната програма за студискиот предмет Основи на природнитенауки.

Содржината главно е презентирана преку компаративен

пристап за животинските и растителните организми. Да се напише учебник како што е „Основи на природните

науки“ , посебно за потребите на студентите од Педагошкиот факултет,е комплексна и не малку лесна работа, бидејќи тоа бара не самошироки и темелни познавања на материјата, туку и способности започитување на дидактичките принципи во презентирањето насодржините - постапност, систематичност, научност, нагледност иприменливост. Слободни сме да кажеме дека авторот на приличноуспешен начин, со еден јасен и прикладен стил, со научно идидактички обликувани илустрации ги презентира предвиденитесодржини.

Во дидактичкото обликување на учебникот може да се

забележи валидност и економичност во интерпретирањето нанаставните содржини. Тие се научно и стручно засновани и сеповрзани во интегративните поими кои студентите треба да ги усвојат. Изразената постапност и систематичност во излагањето насодржините, како и интегрираноста на поимите и законитостите вологичен и научен систем, дава можност за поттикнување настудентите активно да партиципираат во образовниот процес,критички и креативно да ги применуваат стекнатите знаења вопрактиката.

Лесниот стил и соодветниот избор на содржините (основи)овозможуваат лесно учење и совладување на материјалот. Вештоизбраната комбинација на содржини од основите на различниприродни науки овозможува основа за понатамошно образование вооваа сфера и усвојување на интегрирани знаења.

Учебникот содржи строго димензиониран текст, поимите седобро објаснети, така што нема сомнение дека овие содржини се насоодветно тежинско ниво за студентите од педагошките факултети.

Извадок од рецензија...

7/18/2019 Biologija



4

ПРЕДГОВОР

Во материјалниот свет појавите, процесите, движењата, промената на работите и

живите организми - неорганската и органската природа - почетната основа за научните откритија,

објаснувањата и докажувањето го чинат односот на содржината и формите во кои се покажува

материјата. Нема содржина без форма, ниту форма без содржина. Односот на содржината и

формата е заснован на меѓусебно импрегнирање и меѓусебно условување. Содржината е она

внатрешното, што ја исполнува формата. Квалитативно и квантитативно ја одредува стуктурата,

карактеристиките, трајноста и начинот на функционирање на конкрететниот облик. Од друга

страна, формата претставува нешто надворешно, воглавно видливо и опипливо. Тоа е рамка или

простор кој ни се преставува во различни облици (естетска димензија) и бројни и

диверзификациони покажување на функциите (функционална димензија) на содржината.

Исто така, појавата на неспособност за искажување на “знаењето” (содржината), што

често се јавува кај студентите, најчесто е последица на нивното “лутање во просторот”,

необликув ање, т.е. постоењето како неповрзани фрагменти во формата.

Додека бројни и различни науки се конституираат заради откривање, објаснување и

докажување на интерактивното постоење на содржината и формата, дотаму е и улогата на

дидактиката да научно провереното знаење го преработи и го прилагоди за пренесување на

младите генерации. Од таму квалитетот на дидактиката е условен, од една страна со степенот

на развој и квалитетот на обработка на знаењетоа, од друга страна со изборот на цели и методи

на воспитување и образование. Покрај неразвиеноста на науката, за дидактиката голема

опасност претставуваат: пренагласената фрагментација и отсуство на интердисциплинираност

(лекцијашење), инсистирање на поминати или статички знаења (формализам), и нејасното

раздвојување на фундаменталните и маргиналните знаења (импровизација). Недостатоците во

науката се отстрануваат како со перманентно преиспитување на теоријата и праксата, така и со

новит е откритија.

Ниеден учебник не може да се напише за сите времиња. Идните педагошки стручњаци

мораат постојано и непрекинато да го пратат движењето на науката. И не само тоа. Тие се живи

дидактичари. Новите домети во науката може да бидат употребливи само во контекст на

условите во кои живееме и конкретните генерации кои ги воспитуваме и образуваме. Без

познавање на природата на воспитаникот (ученикот) и опкружувањето прети опасност од

запаѓање во импровизација, лекцијашење и формализам. Воспитувањето и образувањето се

динамични, интерактивни напори за да го “исполниме” детето со содржини на иден човек.

Проблемот е уште посложен затоа што содржините и формите се променливи категории.

Научните сознавања се развиваат, а иднината не можеме до крај да ја предвидиме. Исто така,

денешното дете утре е субјект на развојот на општествената заедница и оној кој ги воспитува

идните генерации. Ние не ги учиме децата само да опстанат во целото движење и промените кои

се случуваат туку и кои вредности и знаења го овозможиле досегашниот историски и биолошки

развој, како најдобро да ја уредат иднината која не сме во состојба јасно да ја дефинираме, кои

опасности претат од тенденција која е надвор од разумот, како да го унапредат кв алитетот на

животот а да при тоа не ја нарушат еколошката рамнотежа и сл? Пред наставникот се готови

форми на “ три биологии”: од една страна, остварени научни резултати на луѓето, од друга

страна жива и диверзибилна природа на ученикот, а од трета страна сложената и недефинирана

природа. Ученикот не е маханички продолжеток на нашите или претходните генерации, туку

7/18/2019 Biologija



5

врската со минатите генерации ја остварува со учење за нивните искуства. Само на одредено

време комуницира со наставникот затоа што утре ќе мора самостојно, без помош на наставникот,

да комуницира со она што денеска го означуваме како иднина.

Природа - тоа сме ние, нашето опкружување, крајната смисла на воспитувањето и

обрзувањето. Напорот да се напише учебник со наслов ОСНОВИ НА ПРИРОДНИТЕ НАУКИ за да

на студентите од педагошките факултети им понуди фундаментални знањења за плурализмот на

формите и содржините во природата, е многу вреден за внимание и ги поминува границите на

ентузиазмот. Тоа е научен зафат кој претендира идните наставници да ги обврзе (а не само да

ги запознае), да преобрази во форма на осознавањето на природата, да разберат и стекнат

навика за интердисциплинарен пристап кон воспитувањето и образувањето, стручно да го

набљудуваат ученикот и неговите можности , во контекст на динамичното опкружување и на

животот да му пријдат од научната страна и ги надминат простите судови на сопстевената

средина.

Нема педагогија безбиологија, затоа што не се воспитува само разумот тукуцелокупното организам на ученикот. Девизата, “ в о здраво тело здрав дух” или “мисли глобално-

делувај локално”, пластично ја покажуваат задачата на педагогијата. А, за да ги сфатиме овие

форми како одржлива состојба или чинители на одржливиот развој, мораме да навлеземе во

нивната содржина и превентивно да делув аме (што е и главна улога на воспитувањето и

образувањето), на нивно негување или отстранување на препреките. Причинителите на бројните

аномалии во здравјето на поединцот и природната средина се од општествена, економска и

политичка природа, што не наведува на тоа дека нивниот главен причинител е токму човекот.

Биолошките аспекти се значајни за да ја разбереме појдовната точка на природната

рамнотежа, односно, како природата ги уредила односите меѓу формата и содржината - а пот оа,

развојот (вклучувајќи и воспитување и образување) го унапредувале а да при тоа таа рамнотежа

не ја направиме ниту болна, нити да ја нарушиме со сопственото опкружување. Нема психологија

без биологија, затоа што психата е жива “материја” која се импрегнира со останатите содржини и

форми на природата. Комуникацијата на човечките мисловни активности со живата и неживатаприрода ги условила појавите и процесите, од наједноставни имагинарни слики до уметност и

наука. До некои појави и процеси умот доаѓал на едноставен начин, по пат на сетилата, додека

посложените судови ги формирал со навлегување во нивната содржина, во она што е невидливо

со сетилата. Пренесувањето на знаењето во детската психа и оценувањето на ученичките

одговори не може да се замисли како научно објективен процес ако идниот стручњак не ја

разбира релацијата на мислов ни активности на ученикот со живата природа.

Наместо јакнење на индивидуалноста и компетентноста на ученикот, разбирање на

социјализацијата на личноста како размена на добрина, развивање на работни навики во правец

на наложување на оптимални стратегии за решавање на индивидуалните проблеми и кризи и

формирање автономни моралности неговата склоност ќе оди како негување на “шаблон” и

постојано очекување на промена “од горе”.

Конечно, нема воспитување и образување без познавање набиологијата. Без разликадали поаѓаме од Talcott Parsons (со воспитувањето од дивјак правиме цивилизирана личност),

филозофските цели на знаењето (во античко време-знаењето заради знаење, во

христијанството-знаење заради верување, во современиот либерализам-знаење заради корист)

или просветителско верување во знаењето како сретство за хуманизација и развој на

општеството, воспитувањето секогаш се надоградува на природната жива форма на ученикот.

Електицизамот погубно делува на ученикот. Лекцијашкото учење никогаш не давало знаење,

способност и работни навики туку ја погаѓало демагогијата, нестручноста и раздвојување на

теоријата и праксата. Животот во природа и со самата природа секогаш налагал принципи и

задачи на воспитувањето и образување. Човековата пракса покажува дека секое заборавање на

7/18/2019 Biologija



6

природните пораки порано или покасно доведувало до природни катастрофи кои претеле да го

уништат и човечкиот род. Појавата болестите на зависност не можеме да ги протолкуваме на

друг начин освен со фактот дека во еколошката нарушена рамнотежа прво страдаат најслабите

т.е децата. Нивните сетила се “ наопаку”, логичкиот ум е размрдан, а опоменувањето кое доаѓа

како воспитна лекција им делува непознато и неразбирливо. Нагонот за опстанок ги одвојува од

генерацијата, од семејството и социјалното опкружување. Без разлика што зависните средства

не им нудат подолготрајни решенија, тие истите ги прифаќаат како “ сламка за спас” затоа што

барем накратко им овозможуваат да побегнат од неодржливата состојба. Ние и понатаму држиме

лекции, ги заоструваме “законите”, отвараме нови установи за изолација на младите луѓе.....

Кога ќе ја читаме книгата “ Основи на природните науки” не треба да очекуваме дека

сите насобрани проблеми ќе се решат со воспитувањето и образувањето, но можеме да се

надеваме дека заедно со идните генерации ќе создаваме нов свет кој е пореален и поодговорен.

Во тој процес на формирање на новиот свет се враќаме на содржините на природата, посебните

и поединечни форми и содржини на нејзините делови, и ги преиспитуваме можните правци на

развој на воспитувањето и образувањето, пред се, педагоијата и психологијата, дидактиката иметодиката. Како автор на книгата покажувам голема доверба во идните наставници кои ќе бидат

дел од македонските училишта, длабоко верувајќи им на идните генерации. Овој учебник ќе ги

обрзува, нема да ги занемарува можните потешкотии туку ќе ги охрабрува, нема да идеализира

туку ќе ја објективизира македонската, и поширока социјална реалност. Учебникот “ Основи на

природните науки” не претендира да биде единствен учебник на интердисциплинарноста туку

еден од учебниците, со основно гледиште од биолошите науки, затоа и се задржува на

биолошкиот аспект за развојот на содржините и формите, нуди фундаментални знаења и се

ограничува на полето на делување на идните наставници. Од аспект на формата, изобилува со

илустрираност, едноставност но и ст ручен јазик и создавачка креативност.

28. 02. 2011 Од авторот

7/18/2019 Biologija



7

СОДРЖИНА

ЦИТОЛОГИЈА НА ЖИВОТНИ Основни одлики на клетката како ж ив систем............................................... .. 14

Од едноставни органски молекули до права клетка......................... .............. 15

Од прокариоти до еукариоти............................................................................. 15

Прокариоти......................................................................................................... 15

Еукариоти........................................................................................................... 16

Особини на клетките како објект на микроскопска анализа.......................... 18Резолуција и контраст...................................................................................... 18

Видови микроскопи........................................................................................... 18

Микроскопски техники....................................................................................... 19

Анализирање на тенки пресеци....................................................................... 19

Клеточна мембрана.......................................................................................... 20

Ендоплазматичен ретикулум (ЕР)................................................................... 21

Рибозоми........................................................................................................... 23

Голџиев ком плекс............................................................................................. 24

Физичка природа на цитоплазмата................................................................. 24

Митохондрии.................................... .................................................................. 25

Микротубули и центрозом................................................................................ 25

Лизозоми................................................................... ......................................... 28

Јадро (nucleus), ................................................................................................. 29

Јадренце (nucleolus).......................................................................................... 31Хромозоми на еукариотите.............................................................................. 32

Морфологија на хромозоми............................................................................. 33

Морфо-функционални диференцијации на хромозомите............................. 33

Констрикции (или стеснувања)........................................................................ 34

Кариотип, кариограм и идиограм..................................................................... 34

КЛЕТОЧЕН ЦИКЛУС - ДЕЛБА НА КЛЕТКА............................................................... 39

Митоза................................................................................................................. 39

Амитоза............................................................................................................... 47

Ендомитоза......................................................................................................... 48

Мејоза................................................................................................................. 48

Гаметогенеза...................................................................................................... 52

Оогенеза................................................................................ ............................. 53

Сперматогенеза................................................................................................. 54

Фертилизација....................................................................................................57

ЦИТОЛОГИЈА НА РАСТЕНИЈА......................................................................... 59

Физички својства на клетката............................................................................ 60

Хемиски својства на клетката.......................................................................... 60

Елементарен состав.......................................................................................... 61

Неоргански соединенија во живите системи, Вода......................................... 62

Минерални материи........................................................................................... 62

Органски соединенија во живите системи, Макромолекули, јаглехидрати(шеќери или глициди)........................................................................................

63

Липиди (масни материи)...................................................... ............................. 64

Протеини............................................................................................................. 65

7/18/2019 Biologija



8

Нуклеински киселини......................................................................................... 67

Дезоксирибонуклеинска киселина, (физичко – хемиска структура ).............. 68

Репликација на ДНК........................................................................................... 70

Рибонуклеински киселини РНК........................................................................ 71

Јадро................................................................................................................... 72

Клеточен ѕид ..................................................................................................... 73

Пластиди............................................................................................................. 76

ХИСТОЛОГИЈА – ПРЕДМЕТ НА ИЗУЧУВАЊЕ......................................................... 82

Нивоа на ст рукт урна хиерархија...... ................................................................ ............................ 82

Класификација на основните видови на животински ткива............................ 83

Е п и т е л н о т к и в о...................................................................................... 86

Покривен епител................................................................................................ 87

Жлезден епител.................................................................... ............................. 89

Сетилен епител.................................................................................................. 90

Сврзни ткива....................................................................................................... 91

Крв....................................................................................................................... 91Еритроцити............................................................ ..................... ........................ 91

Леукоцити........................................................................................................... 92

Леукоцит арна форму ла........ ..................................................................................................... 93

Тромбоцити................................................................................. ....................... 96

Коагулација на крвта 96

Нервно ткиво...................................................................................................... 97

Нервни клетки.................................................................................................... 98

Нервни влакна.................................................................................................... 101

Синапси............................................................................................................... 101

Мускулно ткиво.................................................................................................. 102

Напречно-пругасти мускули.............................................................................. 102

Мазни мускули.................................................................................................... 104

Срцев мускул...................................................................................................... 105

ХИСТОЛОГИЈА НА РАСТЕНИЈА............................................................................... 107Растителни ткива............................................................................................... 108

Меристемски (творни) ткива............................................................................. 108

Трајни или диференцирани ткива.............................. ...................................... 111

Паренхимски ткива............................................................................................ 112

Покривни или заштитни ткива........................................................................... 114

Стоми......................................................................................... ......................... 116

Механички ткива.................................. ....................................... ....................... 117

Ткива за лачење................................................................................................. 119

Внатрешни ткива за лачење............................................................................ 121

Спроводни ткива......................................................................... ....................... 121

Ксилемско спроводно т киво или ксилем 122

Флоемско спроводно т киво или флоем 123

АНАТОМИЈА, МОРФОЛОГИЈА И ФИЗИОЛОГИЈА НА РАСТЕНИЈА 125

Органи на растението...................................................................................... 125

Корен........................................................................................... ........................ 125

Морфологија на корен................................................................ ...................... 126

Анатомска градба на коренот.......................................................................... 128

Примарна анатомска градба на корен............................................................. 129

Секундарна градба и секундарно растење на коренот................................... 131

Метаморфоза на коренот.................................................................................. 132

Стебло................................................................................................................ 133

Морфологија на стеблото................................................................................ 133

Форма, димензии и трајност на стеблото..................................................... 134

Метаморфози на изданокот и стеблото.......................................................... 135

7/18/2019 Biologija



9

Анатомска градба на стеблото...................................................................... 138

Секундарна градба и секундарно растење на стеблото.............................. 139

Лист..................................................................................................................... 141

Образување на лист от. ........................................................................................... ..................... 141

Категории на лист ови................................................................................................................... 142

Составни делови на листот............................................................................... 142

Видови на листови............................................................................................. 145

Хетерофилија..................................................................................................... 147

Димензии и должина на живеењето на листот................................................ 147

Метаморфози на листот.................................................................................... 148

Анатомска градба на листот............................................................................ 149

ФИЗИОЛОГИЈА НА РАСТЕНИЈА.................................................................... 157

Физилогија на клетката..................................................................................... 157

Воден режим кај рaстенијата....................................................... ..................... 158

Особини и форми на вода во растението........ ...................................................... .................... 159

Примање на водата со помош на коренот....................................................... 160Одавање на водата.................................................................... ....................... 161

Фотосинтеза............................................................................... ........................ 163

Значење на сончевата светлина за процесот на фотосинтеза.................... 166

Фотосинтетски пигменти.................................................................................... 167

Дишење....................................................................................... ........................ 170

Мех анизам и хемизам на дишењето..... ..................................................................................... 171

Мат ерии за дишење...... ...... .............................................................................. ........................... 171

Движења кај растенијата.................................................................................. 172

ФИЗИОЛОГИЈА НА ЖИВОТНИ................................................................................... 173

Ендокринологија................................................................................................. 175

Хипофиза (питуитарна жлезда)................................................. ...................... 177

Неурохипофиза.................................................................................................. 178

Аденохипофиза.................................................................................................. 180

Надбубрежни жлезди (glandulae suprarenalis)................................................ 183Срцевина на надбубрежните жлезди............................................................... 184

Кора на надбубрежната жлезда................................................ ....................... 186

Тироидна жлезда.............................................................................................. 189

Панкреас............................................................................................................. 192

Полови жлезди................................................................................................... 193

Женски полови хормони.................................................................................... 194

Функција на машките полови клетки................................................................ 196

Кардиоваскуларен систем................................................................................ 198

Физиологија на срцето, Градба на срцето....................................................... 198

Физиологија на крвните садови....................................................................... 200

Крвта како внатрешна средина................................................. ........................ 201

Формативни елементи на крвта....................................................................... 203

Еритроцити............................................................ ............................................. 203

Создавање на еритроцити........................................................ ........................ 205

Синтеза на хемоглобинот.................................................................................. 208

Метаболизам на железо............................................................ ........................ 209

Разградување на еритроцитите....................................................................... 210

Леукоцити (бели крвни клетки)......................................................................... 210

Карактеристики на леукоцитите....................................................................... 211

Гранулоцити................................................................................ ....................... 213

Агранулоцити...................................................................................................... 214

Улога на леукоцитите........................................................................................ 214

Тромбоцити, градба на тромбоцити................................................................. 215

Хемостаза и коагулација на крвта, хемостаза......................... ........................ 216

7/18/2019 Biologija



10

Коагулација на крвта......................................................................................... 217

Крвна плазма.............................................................................. ....................... 218

Крвни групи................................................................................. ....................... 219

АБО – системот................................................................................................. 220

Резус систем (rh)........................................................................ ....................... 220

Крвна плазма и крвен серум............................................................................. 220

Крвни садови, артерии...................................................................................... 221

Вени.................................................................................................................... 222

Крвни капилари.................................................................................................. 223

РЕСПИРАТОРЕН СИСТЕМ КАЈ ЦИЦАЧИТЕ............................................................ 223

Грклан................................................................................................................. 225

Нос...................................................................................................................... 225

Сетило за мирис на ‘рбетниците – нос.................................................... 225

Анатомија на носот...................................................................................... 225

Фаринкс (грло)........................................................................ ........................... 226

Ларинкс (грклан)................................................................................................. 226Трахеа (дишник)................................................................................................. 227

Бели дробови..................................................................................................... 227

Филт рација на вдишаниот воздух ................................................................................................ 229

Систем за екскреција......................................................................................... 230

Бубрези............................................................................................................... 230

Лачење на урината............................................................................................ 232

Процеси во гломерулот – лачење на примарна урина.................................. 232

Физиолошки процеси во тубулите – формирање на конечна урина............. 234

Останати функции на бубрегот................................................. ....................... 236

СИСТЕМ ЗА ВАРЕЊЕ НА ХРАНАТА......................................................................... 237

Усна шуплина............................................................................. ........................ 237

Хранопровод....................................................................................................... 239

Дигестија во желудникот.................................................................................. 239

Желудочен сок и желудочна содржина............................................................ 240Количина и состав на желудочниот сок .......................................................... 240

Ферменти на желудочниот сок.......................................................................... 241

Движење на желудникот................................................................................... 241

Повраќање (vomitus)................................................................... ...................... 242

Тек на дигестијата во желудникот 242

Тенко црево....................................................................................................... 242

Дебело црево.................................................................................................... 244

Механизам на цревната дигестија и апсорпција............................................. 245

НЕРВЕН СИСТЕМ........................................................................................................ 246

Функции на нервниот систем............................................................................ 247

Структура на нервниот систем......................................................................... 247

Единици на нервниот сист ем....................................................................... ................................ 248

Ст руктурна организација на нервниот сист ем....... ................................................ .................... 250

Централен нервен сист ем....................................................................................... ..................... 250

'Рбетен мозок .............................................................. ......................... ............. 250

Продолжен мозок (Medula oblongata)............................................................... 252

Среден мозок (Mesencephalon)......................................................................... 252

Мал мозок (Cerebellum).................................................................................... 253

Меѓумозок (Diencephalon).................................................................................. 253

Голем мозок (Thelencephalon).......................................................................... 254

Значење на одделни области на мозочната кора за инт. Функции ……….. 255

Доминантна мозочна хемисфера................................................................ 256

Вегетативен нервен систем…………………………………………………… 256

ОСНОВИ НА СИСТЕМАТИКАТА НА ЖИВИТЕ ОРГАНИЗМИ................................. 259

7/18/2019 Biologija



11

Животни – Animalis............................................................................................ 259

Spongia – Сунѓери.............................................................................................. 259

Cnidaria – Копривкари....................................................................................... 260

Coral lia rubrum.............................................................................. ..................... 261

Plathelmintes – Сплескани црви....................................................................... 261

Nemathelmintes- Валчести црви..................................................................... 263

Mollusca – Мекотели.......................................................................................... 263

Прстенести црви - Annel ides ............................................................................ 265

Arthropoda – Членконоги.................................................................................... 266

Инсекти – Insecta............................................................................................... . 267

Echinodermata – Иглокожи......................................................... ........................ 269

Хордати............................................................................................................... 269

Риби – Pisces.............................................................................. ....................... 270

Вoдоземци – Amphibia................................................................ ....................... 272

Влечуги – Reptil ia.......................................................................... ..................... 273

Потекло и развој на влечугите......................................................................... 274Птици – Aves................................................................................ ....................... 274

Класификација на птиците................................................................................ 275

Цицачи – Mammalia........................................................................................... 276

Потекло на цицачите......................................................................................... 276

Класификација на цицачите............................................................................. 277

ОДБРАНИ ТЕМИ ОД ФИЗИКА................................................................................... 278

Движење............................................................................................................. 278

Локомоторен систем кај рбетниците............................................................... 278

Слободна дифузија на гасови, течности и тврди тела................................... 279

Неслободна дифузија на течностите – осмоза........................................... .... 280

Термичко ширење на телата............................................................................. 280

Електрицитет........................................................................... ........................... 281

Електрична струја.............................................................................................. 282

Акционен потенцијал................................................................. ....................... 283Магнетизам......................................................................................................... 285

ОДБРАНИ ТЕМИ ОД ХЕМИЈА

Дефиниција и значењето на органската хемија во медицината................... 286

Основни поими............................................................................................... .... 287

Елементи, смеси и соединенија....................................................................... 288

Кои се основни карактеристики на смесата..................................................... 288

Разлика помеѓу неоргански и органски соединенија...................................... 288

Материја, промени на материјата................................................................... 289

Методи во хемијата, Поделба и значење на хемијата................................... 290

Хемиски знаци, формули и равенки.......................................... ...................... 290

Периоден систем.............................................................................................. 291

Валентност......................................................................................................... 291

Хемиски равенки............................................................................................... 292

Главни групи на соединенија ,Оксиди....................................... ....................... 293

Киселини............................................................................................................. 293

Хидроксиди, бази............................................................................................... 294

Соли.................................................................................................................... 294

Хемиски врски, Електровалентна (јонска) врска........................................ 294

Ковалентна врска, Како настанува ковалентната врска?............................... 295

Водородна врска................................................................................................ 296

Користена литература..................................................................................... 297

7/18/2019 Biologija



12

7/18/2019 Biologija



13

ЦИТОЛОГИЈА НА ЖИВОТНИ

АНАТОМИЈА НА ЖИВОТИНСКА КЛЕТКА

7/18/2019 Biologija



14

Основни одликина клетката како жив систем

Клетката е основна функционална и градбена единица исполнета соконцентриран раствор на голем број различни хемиски соединенија и клеточниорганели. Токму затоа може да се рече дека наједноставните форми на животот сеедноклеточните организми. Вишите организми – животните и растенијата

преставуваат еден вид високо организирани општества од клетки. Сите живиорганизми и сите клетки од кои тие се составени потекнуваат од една заедничкапраклетка, од која се развиле по пат на еволуција. Секоја клетка како организиранфизичко – хемиски систем се заснова на следните принципи:

1. Информациите за структурата и функциите на клетката се запишани вонејзините гени, сместени во молекули на DNA. Збирот на сите гени во една клетка сеозначува како геном. Геномот има двојна функција:

а) да обезбеди пренос на информациите на следните генерации клетки.б) да ги контролира секојдневните животни активности на клетката.

2. Биохемиските процеси кои ги овозможуваат трансформациите на малите

органски молекули овозможуваат метаболичките процеси преку кои клетката сеснабдува со енергија да ја користи за одржување на своите животни процеси иструктура.

3. Клеточната мембрана преставува селективно пропустлива бариера спреманадворешната средина. Таа овозможува размена на материите со околината иобезбедува стабилни, специфични физичко-хемиски услови во клетката, неопходни заодвивање на метаболитичките процеси.

7/18/2019 Biologija



15

Во градбата на клетката влегуваат од помали составни делови: органски инеоргански молекули, а таа самата претставува градбен блок на посложените структури на живите организми.

Од едноставни органски молекули до права клетка

На Земјата во првите билиони години од нејзиното постоење владеелесурови услови на чести вулкански ерупции, електрични празнења, поројни дождови,силни ултрвиолетови зрачења и сл., што с é заедно принесувало земјината атмосферада биде оптеретена со бројни, силно реактивни хемиски соединенија и постојаноодвивање на хемиски реакции. Овие услови обезбедиле масовна продукција на

едноставни органски соединенија, вклучувајќи ги и есенцијалните органскикомпоненти на современите клетки: аминокиселини, шеќери, пурини и пиримидини. Во такви услови кои биле далеку од хемиската рамнотежа , некои од

едноставните органски молекули можеле да се спојат и да формираат полимери.Аминокиселините на пример, можат да се спојат меѓусебно со пептидни врски и даформираат полипептиди, додека нуклеотидите да се спојат со фосфодиестерни врскии да формираат полинуклеотиди. Во современите клетки, големите полипептидипознати како протеини и полинуклеотидите во форма на рибонуклеински киселини(RNA) и дезоксирибонуклеински киселини (DNA) – преставуваат најважнитесоставни хемиски компоненти. При тоа 20 аминокиселини учествуваат какоуниверзални градбени единици на сите клеточни протеини, додека DNA и RNAмолекулите се составени од само четири типа на мононуклеотиди.

Од прокариоти до еукариоти

Се смета дека сите живи организми на земјата потекнуваат од еднапримордијална клетка настаната пред повеќе од 3 билиони години. Важен настан воеволутивниот развиток на клетката е тоа што од малите клетки со едноставнавнатрешна градба – прокариоти ( во кои спаѓаат современите бактерии ), се развилемногу посложени клетки со поголеми димензии – еукариоти ( во кои спаѓаат клеткитена сите растенија и животни ).

Прокариоти

Прокариотите чии најважни современи претставници се бактериите имодрозелените алги се наједноставните едноклеточни организми, кои ги населуваатскоро сите видови станишта на земјината топка. Генетскиот материјал – геномот еедна циркуларна двоверижна DNA молекула која од останатиот дел на клеточнатавнатрешност не е одвоена со мембрана (односно не е присутно диференцирано јадро). Покрај DNA, во клетката се присутни молекули на RNA, рибозоми и

7/18/2019 Biologija



16

многубројни ензими. Клетката е обложена со клеточна мембрана – плазмалема, околу

која се наоѓа заштитен омотач – клеточен зид.

Сл. 1. Структура на прокариотска клетка

Бактериите се делат многу брзо и еднос тавно со бинарната фисија. Брзатарепликација им го овозможува на бактериските популации ефектот да сеприлагодуваат на промените на својата средина (медиум).

Со намалувањето на ресурсите на органските молекули во"пребиотичкатасупа", сé построга селективна предност имале организмите способни да потребните

јаглеродни и азотни атоми ги црпат дирекно од атмосферата во форма на CO2 и N2.Овие соединенија се многу стабилни и е потребна голема енергија, како и бројнисложени хемиски реакции за да бидат претворени во употреблива форма. Во случајотсо користење на CO2, главен механизам кој се развил во тек на еволуцијата билпроцесот фотосинтеза во клетките на модрозелените алги (односноцијанобактерии ). Во овој процес енергијата од сончевата светлина се искористува затрансформирање на CO2 во органски соединенија, при што како отпаден продукт сеослободува кислород.

Оваа предност обезбедила масовна репродукција на модрозелените алги чијаактивност предизвикала револуционерни промени во еколошките услови на земјатадоведувајќи до покачување на нивото на кислород од 0 на 21%. Во вакви условипреживеале само оние кои на различни начини се адаптирале на новонастанатата

состојба.

Еукариоти

За разлика од прокариотите, еукариотите имаат јадро во кое е содржангеномот на клетката. Јадрото е изолирано со двојна мембрана од останатиот дел наклетката, кој е означен како цитоплазма. Цитоплазмата има сложена структура соприсуство на повеќе јасно диференцирани органели кои можеме да ги поделиме нанеколку групи:

7/18/2019 Biologija



17

Сл. 2 Структура на еукариотска клетка

1) Енергетски органели во кои спаѓаат митохондрии и хлоропласти (вторите сесреќаваат исклучиво кај растителните клетки);2) Интрацитоплазматичен мембранозен систем каде спаѓаат ендоплазматичниотретикулум, Голџи комплексот, лизозомите, секреторните гранули и разни вакуоли и 3) Цитоскелетот кој е составен од повеќе видови протеински микрофиламенти

вклучени во клеточните движења. Клетката е обложена со клеточна мембрана, којаиако по својата основна градба е идентична со плазмалемата на прокариотите,имаспецифичности во својата функција.

Предците на еукариотите биле типични анаероби и се смета дека дветеенергетски органели митохондриите и хлоропластите имале пресудна улога вонивното преживување на "еколошката катастрофа" предизвикана од модрозеленитеалги.

Митохондриите на пример покажуваат многу сличности со современитебактерии. Тие се слични на бактериите по својата форма и големина, по начинот накој се делат и продуцираат сопствени протеини. Испитувањата покажуваат декамитохондриите се единственото место каде се одвива респирацијата воеукариотнитеклетки. Митохондријалниот механизам на респирација е идентичен со тој на

аеробните бактерии. Предците на денешните растителни прокариоти стапиле восимбиоза со некои од предците на денешните цијанобактерии, кои им обезбедилеспособност за фотосинтеза.

Симбионтскиот однос на еукариотите со митохондриите и хлоропластите ималпресудно значење во нивниот понатамошен еволутивен развиток. Хемиските реакцииврзани со оксидативната фосфорилација и фотосинтезата кај прокариотите селоцирани на нивната мембрана.

Сите еукариотни клетки имаат цитоскелет кој ја одредува формата наклетката, го обезбедува нејзиното движење и дава способност да ги транспортира

7/18/2019 Biologija



18

своите органели од еден свој дел до друг. Цитоскелетот е составен од мрежа напротеински филаменти, од кои најважни се актинските – микрофиламенти имикротубулите.

Особини на клетките како објект на микроскопска анализа

Една типична животинска клетка има дијаметар од само 10 - 20m. Нејзинотооткривање е сврзано со појавата на првите подобри светлосни микроскопи во 19 век,кога беше откриено дека сите растенија и животни се изградени од клетки. Оваоткритие познато како клеточна доктрина на Шлајден и Шван 1838 година гоодбележува раѓањето на цитологијата или клеточна биологија.

Нивните молекули се составени од атоми со многу мала атомска тежина ( C, N,

O, P, H ), заради што нивните структури лесно ја пропуштаат и сосема слабо јапрекршуваат светлината. Овие особини на клетките: малите димензии и проѕирноста(односно нискиот контраст), бараат задоволување на два основни предуслови примикроскопската анализа: микроскопи со што поголеми зголемувања и методи кои ќеобезбедат зголемен контраст на објектот.

Во оваа област се користат мерни единици кои се помали од милиметарот итоа:

Микрометар ( m )Нанометар ( nm )Ангстрем ( А ) Микрометарот е мерна единица која воглавно се користи за искажување на

димензиите на клетките и поголемите органели. Останатите единици нанометарот и

ангстремот се користат за помалите органели и макромолекуларните комплекси.

Резолуција и контраст

Микроскопот како оптички апарат претставува систем на леќи кои даваатзголемена слика на објектот со помош на повеќекратно прекрашување на светлоснитезраци кои минуваат низ него. Резолуционата моќ на микроскопот е најмалоторастојание на кое можат да се разграничат две приближени точки во набљудуваниотобјект како посебни или индивидуални. Во колку ова растојание е помало во толкумикроскопот е во состојба да даде поголеми ефективни зголемувања на сликата наобјектот. Во колку објектот има повисок контраст во толку ќе биде појасноразграничувањето на неговите структури, односно во толку ќе биде можно поголемоефективно зголемување на неговата микроскопска слика. При анализа на биолошкитеобјекти кои по својата природа имаат низок контраст се користат голем бројпрепаративни техники кои на различни начини обезбедуваат зголемување наконтрастот.

7/18/2019 Biologija



19

Видови микроскопи

Според природата на оптичките зраци кои се користат за формирање насликата, микроскопите се делат на светлосни и електронски. Светлосните микроскопи ја користа видливата светлина, додека електронските микроскопи сноп на брзиелектрони. Брзите електрони имаат далеку помала бранова должина од светлоснитезраци, заради што електронските микроскопи имаат далеку поголема резолуциона моќи можат да дадат далеку поголеми зголемувања.

Највисоката резолуциона моќ која може да ја достигне еден светлосенмикроскоп изнесува 0,2m, што одговара на максимално ефективно зголемување одx2000. Тоа практично значи да најмали објекти кои можат да бидат јасно разграничениод светлосен микроскоп се митохондриите и бактериите чии димензии изнесуваат

околу 0,5 m. Оваа резолуција е достигната со максимално усовршување на леќитена светлосниот микроскоп уште кон крајот на 19 век.Кај класичниот светлосен микроскоп зраци минуваат низ објектот и со

повеќекратно прекршување низ системот од леќи даваат зголемена микроскопскаслика, без да влијаат на контрастот. Постојат повеќе видови светлосни микроскопикои со специфични модификации на нивниот оптички систем го зголемуваатконтрастот на набљудуваниот објект. Такви се фазниот микроскоп, микроскоп сотемно поле и интерферентниот микроскоп. Овие микроскопи се погодни занабљудување на живи клетки.

Разликуваме два основни вида електронски микроскопи според начинот на којсе формира микроскопската слика на објектот: трансмисионен електронски микроскоп(ТЕМ) и скенинг електронски микроскоп (СЕМ).

ТЕМ ја формира микроскопската слика аналогно на светлосниот микроскоп.Имено, сноп од брзи електрони минува низ објектот за да потоа со повеќекратнопрекршување низ систем од електромагнетни леќи даде силно зголемена слика нанеговата внатрешна структура. Сликата се формира во услов на висок вакуум. Зарадималата продорна моќ на електроните објектот мора да биде многу тенок.Резолуционата моќ на ТЕМ е далеку поголема од таа на светлосниот микроскоп. Сосегашниот степен на усовршеност на електромагнетните леќи ТЕМ има резулуционамоќ од 0,1m, односно максимално ефективно зголемување од x1 000 000.

Микроскопски техники

Припремата на биолошкиот материјал за микроскопска анализа се врши соголем број различни методи. Сите тие имаат заедничка цел: добивање на штопоголем контраст и појасна слика за структурата на објектот кој се набљудува.

Анализирање на тенки пресеци

Дебелината на овие пресеци за анализа под светлосен микроскоп изнесува 5-

7m, а за анализа под ТЕМ, само 60nm. За да притоа се сочува внатрешнатаструктура на клетките што е можно поблиску до реалната состојба во живата клетка

7/18/2019 Biologija



20

се врши т.н. фиксирање на материјалот со п осебни реагенси. Овие реагенси означеникако фиксативи реагираат со биолошките макромолекули така да меѓусебно гиисповрзуваат во мрежа и на тој начин ја фиксираат структурата на клетките и ткивата.

Кај пресеците кои се анализираат под светлосен микроскоп – означени какохистолошки препарати тоа се постигнува со помош на боење. При тоа различниструктури во клетката се бојат во различни бои, а што ги прави јасно видливи давајќипри тоа колоритна микроскопска слика. За анализа под ТЕМ, препаратите означени како ултратенки пресеци се контрастираат со соли на тешки метали кои со различенинтензитет се врзуваат за фините клеточни структури зголемувајќи го до различенстепен нивниот контраст, така да се добива јасна слика за клеточна структура во видна црно-бела графика.

Клеточна мембрана

Секоја еукариотска клетка е обложена со клеточна мембрана - плазмалема која ја ограничува и одвојува од надворешната средина, а во својата цитоплазма содржисложен систем на интерни мембрани кои ограничуваат специфични компоненти -органели во нејзината внатрешност. Клеточните мембрани функционираат каковисоко селективен филтер кој врши контрола на размената на материите и ја одржува јонската и другите разлики помеѓу клетката и надворешната средина од една страна инејзините внатрешни структури од друга страна. На овој начин мембранатаовозможува стварање на специфични физичко - хемиски услови за одвивање наметаболичките процеси во клетката битни за нејзиниот опстанок. Покрај тоа иклеточните мембрани имаат цела низа на други функции што мембраната ја чини

творевина од универзално значење за биолошките процеси воопшто (сл.2).

Сл. 3а. Структура на клеточна мембрана

7/18/2019 Biologija



21

Сите биолошки мембрани во кои спаѓаат и плазмалемата и интернитемембрани на еукариотните клетки имаат основна структура. Т ие се организирани какокомплекси на липидни и протеински молекули меѓусебно поврзани со нековалентниврски.

Сл. 3б. Структура на клеточна мембрана

Липидните молекули се аранжирани како континуиран двоен слој со дебелинаод 5 nm. Овој липиден двослој ја сочинува базичната структура на клеточнитемембрани и служи како релативно непропуслива бариера за повеќето молекули кои сенерастворливи во вода (сл. 3).

Протеинските молекули се вклопени во липидниот двослој и тие се вклучени вобројните функции на мембраните. На пример , некои протеински молекули учествуваатво транспортните активности, други се ензими кои катализираат разни метаболичкипроцеси асоцирани со мембраната, трети служат како структурни врски помеѓумембраната и цитоскелетот, четврти како рецептори за разни хемиски сигнали одклеточната околина и др. Може слободно да се каже дека најголем дел од функциитена клеточните мембрани се сврзани токму за нивната протеинска компонента.

Протеините кои се наоѓаат на површината на мембраната се означени какопериферни протеини. При тоа оние кои се наоѓаат на надворешната површина намембраната многу се разликуваат од оние кои се наоѓаат на нејзината внатрешнаповршина. Протеините кои се вклопени во липидниот двослој се интегралнипротеини. Интегралните протеини може да бидат аранжирани на неколку начини:

- да бидат потполно вклопени во липидниот двослој,- со едниот свој крај да стрчат на едната од површините или

- да се протегаат низ целата дебелина на липидниот двослој. Точната молекуларна организација на клеточната мембрана не е позната, номногу експерименти укажуваат дека структурата е онаква каква што е прикажана наслика бр. 3.

Ендоплазматичен ретикулум (ЕР)

Ендоплазматичниот ретикулум го сочинува еден континуиран и разгранеткомпартман во цитоплазмата на клетката, обложен со мембрана. Тој се наоѓа во

7/18/2019 Biologija



22

директна комуникација со перинуклеарниот простор. Се наоѓа во сите еукариотскиклетки, освен во зрелите еритроцити.

Сл. 4а. Структура на ендоплазматичен ретикул

Сл. 4б. Структура на ендоплазматичен ретикул

Учествува во процесите на синтеза и транспорт на материите со протеински и

непротеински карактер. ЕР има два функционално различни региони: а) Гранулиран ендоплазматичен ретикулум – ГЕР, чиј лумен има форма на

паралелно поредени сплескани сакули наречени цистерни и на чија мембрана сенаоѓаат многубројни рибозоми.

б) Агранулиран ендоплазматичен ретикулум – аГЕР, кој има форма натродимензионална мрежа од тубули и на чија мембрана нема рибозоми. Тој не самошто нема рибозоми туку има и сосема поинаков тубуларен изглед.

7/18/2019 Biologija



23

Една од најглавните функции на ГЕР е учество во процесот на синтеза напротеински молекули кои учествуваат во секреторната функција или влегуваат восостав на клеточните мембрани.

Најважна функција на аГЕР е синтеза на мембрански липиди и пакување напротеините кои пристигнуваат од ГЕР во посебни везикули за транспорт на другиместа во клетката.

Рибозоми

На надворешната површина кај многу делови од ендоплазматичниотретикулум се наоѓа голем број зрнести телца наречени рибозоми (сл. 5). Таму кадешто се застапени тие структури, ретикулот се нарекува зрнест ендоплазматичен

ретикул или ергастоплазма. Рибозомите воглавно се состојат од рибонуклеинскакиселина (RNK) која учествува во с интезата на протеини потребни за клетката.

Сл. 5а. Рибозом кој е во фаза на синтеза на протеин

Сл. 5б. Молекуларен приказ на субединиците на рибозоми

На еден дел од ендоплазматичниот ретикулум нема рибозоми. Овој дел епознат како мазен ендоплазматичен ретикул. Се смета дека мазниот ретикул

7/18/2019 Biologija



24

синтетизира липидни материи, а веројатно служи и за транспорт на материите коиклетката ги лачи во околната средина.

Голџиев комплекс

Следната органела која припаѓа на системот на интерни мембрани – Гоџиевкомплекс претставува збир на сакули и везикули (сл. 6). Сакулите имаат форма на низод паралелни дисковидни, благо закривени цистерни, формирајќи посебноорганизирана составна компонента на Голџи комплексот – диктиозом. Голџикомплексот може да биде составен од еден или повеќе диктиозоми.

Сл. 6. Структура на Голџиев комплекс (диктиозом)

Голџи системот се состои од систем на сакули или вреќички ограничени сомембрана и подредени паралелно едни над други. Тој е особено развиен кај клеткикои вршат синтеза на различни секреторни продукти и со зголемување на нивото насекреторната активност на клетката соодветно се менува морфологијата идимензиите на Голџи системот. Бројот и големината на поедините компоненти на Гоџисистемот се менува во различни клетки. Така, епидермалните клетки, лимфоцитите инекои тумурозни клетки имаат мал Голџи систем со мнгу мали вакуоли и ламели.Други пак како што се крвните клетки, жлездените клетки и некои канцерогени клетки

имаат многу голем Гоџи систем со широки вакуоли и бројни ламели.

Физичка природа на цитоплазмата

Цитоплазмата е исполнета со ситни и со поголеми дисперзирани честици коиимаат димензии од неколку аngsremi до еден микрон. Бистриот, течен дел нацитоплазмата во кој се дисперзирани честиците се викаат хијалоплазма содржипротеини, електролити, гликоза и помали количини фосфолипиди, холестерол иестерифицирани масни киселини.

7/18/2019 Biologija



25

Митохондрии

Митохондриите кои се наоѓаат во сите еукариотски клетки и хлоропластите коисе наоѓаат само во растителните клетки учествуваат во активните метаболичкипроцеси, трансформирајќи ја енергијата во форма достапна за одвивање набиолошките процеси. Митохондриите ја трансформираат хемиската енергијасодржана во храната, додека хлоропластите вршат трансформација на сончеватаенергија. Иако користат сосема два различни извори на енергија двете органели сеорганизирани на ист начин и продуцираат високоенергетски молекули на АТР споредист механизам.

Сл. 7. Структура на митохо ндрија

Митохондријата е ограничена со две мембрани – надворешна и внатрешнамитохондријална мембрана. Надворешната мембрана е мазна додека внатрешнатаима многубројни набори кои се наречени митохондријални кристи кои продираат вомитохонријален матрикс (сл. 7). На митохондријалните кристи се сместениреспираторните комплекси кои ја овозможуваат трансформацијата на енергијата вомитохондријата. Скоро целокупниот АТР во клетките на животните се продуцира вомитохондриите. Со ослободувањето на хемиски врзаната енергија содржана вохранливите материи и нејзино конзервитање на АТР се обавува преку два независнипроцеси: оксидација и фосфорилација. Оксидацијата е процес на потполноразлагање на хранливите материи до СО2 и Н2О со учество на молекуларен кислород,

при што се ослободува големо количество на енергија. Фосфорилацијата е процес насинтеза на високоенергетска молекула на АТР и АДР и неоргански фосфор со што секонзервира енергијата ослободена при оксидацијата и станува достапна занајразлични процеси во клетката.

Микротубули и центрозом

Микротубули – Микритубулите имаат форма на празен цилиндер чиј зид еизграден од 13 пара надолжни редови од тубулински субединици.

7/18/2019 Biologija



26

Сл. 8. Микротубули (тубулин алфа и тубулин бета)

Тие се цитоскелетни микрофиламенти чија ориентација во цитоплазмата јаодредува формата на клетката. Тие се во вид на издолжени цевчиња кои се изградениод субединици на глобуларниот протеин - тубулин. Молекулите на протеинот тубулинсе состојат од два вида протеини алфа и бета. Видливи се само на електронскимикроскоп при што на големи зголемувања јаснои се гледа нивната цилиндричнаструктура (сл. 8).

Микротубулите имаат повеќе функции:

1. Служат како внатрешен клеточен скелет;2. Тие го градат делбеното вретено на клетката; 3. Го овозможуваат движењето на хромозомите за време на делба на клетката.

Карактеристично за микротубулите е што тие се непостојани структури и можатбрзо да се деполимеризираат и исчезнат и повторно да се полимеризираат. Когаклетката се припрема за митоза микротубулите нагло се деполимеризираат иисчезнуваат, центрозомот се поделува на два нови центрозоми кои патуваат на дватаспротивни краја на клетката. Од нив израснуваат нови микротубули кои го формираатделбеното вретено. Делбенето вретено претставува специфичен просторен распоредна микротубулите за време на митоза, организиран од два спротивно поставеницентрозоми – полови на делбено вретено. Неговата функција се состои воподеднакво рас пределување на генетскиот материјал на клетките ќерки.

7/18/2019 Biologija



27

Сл. 9. Структура на центриоли

Сл. 10. Микротубула

Растот на микротубулите во клетката секогаш започнува од центрозомот т.н.цитоцентар или микротубуларен организатор кој управувајќи со растот и просторнатаориентација на микротубулата ја контролира формата на клетката.

7/18/2019 Biologija



28

Центрозомот е мал регион во цитопламата исполнет со густ аморфенматеријал кој кај животинската клетка е составен од диплозом (или два нормалнопоставени центриоли).

На напречен пресек центриолите имаат правилна структура од деветтриплети, а с екој триплет е составен од три меѓусебно соединети микротубули.

Сл. 11. Цитоскелет на еукариотска клетка

Лизозоми

Откриени се за прв пат во животинските клетки, а нешто подоцна, со помоштана електронски микроскоп и во растителните клетки. Типичната форма на лизозомитево животинските клетки, не е пронајдена во растителниот материјал. Откриени сесамо тела, кои морфолошки и по големина се слични на оние од животинските клетки.Тоа се пред се, мали меурчиња или гранули, оградени со сопствена мембрана исодржина, во која е докажано присуството на големи количества хидролитичкиензими.

Мембраната е изградена од материи, кои се отпорни на дејствувањето нахидролизите, што е од голема важност за локацијата на материите, кои навлегуваатво клетката.

7/18/2019 Biologija



29

Сл. 12. Анатомија на лизозом

Големината на лизозомите се движи околу 0,4 микрона. При повреда намембраната на лизозомите, ферментите излегуваат во цитоплазмата, вршејќиразложување на нуклеински киселини, фосфорните естри, белковини. Бидејќиосновната активност на лизозомите е разложување (од грчки лизоз – разложувам,упростувам), од таму доаѓа и нивното име. Токму поради оваа активност, може да сезаклучи, дека учествуваат во регулацијата на внатрешните процеси на клетката(доведување на материите во онаа состојба, која е најповолна во одредена ситуација). Во растителните клетки, ова е од несомнено значење, кога се знае дека не постоипосебен систем, во кој би се издвојувале непотребните материи.

Постојат податоци, за врската меѓу лизозомите и Голџи апаратот, чии

каналчиња, или барем некои од нивните завршетоци, даваат, исто така, реакција накиселата фосфатаза. Се смета дека меурестите делови на Голџи комплексот, попокачувањето на акумулацијата, се издвојуваат во посебни тела – лизозоми.

Јадро (nucleus)

Јадрото заедно со цитоплазмата е основна компонента на протопластотодносно на клеточниот систем. Јадрото е една од најсуштествените и највоочливитеструктури во еукариотската клетка, што може да се набљудува и со светлосенмикроскоп.

7/18/2019 Biologija



30

Сл. 13. Структура на еукариотско јадро

Во клетките на сите еукариотски организми јадрото претставува организиранаструктура која од цитоплазмата е одвоена со мемрана.

Секоја клетка во својот живот поминува низ две фази: неделбена и делбенафаза. Тој циклус се повторува во секоја клеточна генерација, додека траењето насамиот циклус е различно за различни типови клетки.. Некои клетки имат кратокклеточен циклус и нивната делба се случува во куси временски интервали меѓутоамногу почесто, а кај други пак неделбената фаза трае многу подого дури кај некоиклетки (како нервните клетки) може неделбената фаза да трае колку и целиот живот

на клетката. Јадрото во текот на клеточниот циклус eподложено на низа сложени, меѓутоарегуларни промени, при што можеме да разликуваме: енергетско и кинетичко јадро(кое е во процес на делба).

Градба на јадрото

На секое јадеро во интерфаза (неделбен период) се разликуваат следнивеосновни структури: јадрена мембрана, јадрена плазма, хроматини јадренце..

Јадрената мембрана на светлосен микроскоп се гледа како единечна, но наелектонски микроскоп, како двојна мембрана. Таму каде што двете мембрани на јадрото се наоѓаат во меѓусебен континуитет, односно таму каде што се допираат се

формираат јадрови пори. Затоа мембраната на јадрото е перфорирана и служи какоселективен филтер.

Гените ги одредуваат својствата на протеинските ензими на цитоплазмата и натој начин ја контролираат активноста на цитоплазмата а со тоа и на клетката. За да биуправувале со размножувањето, гените се удвојуваат сами од себе, после тоа сопосебен процес кој се нарекува митоза, клетката се поделува и на тој начиннастануваат две нови клетки, а секоја од нив добива свој потполн ген. Додека гонабљудуваме јадрото под микроскоп, изгледот не зборува многу за механизмот со

7/18/2019 Biologija



31

чија помош јадрото ги врши своите контролни функции (активности). Сликата број 14прикажува јадро во интерфаза (период помеѓу две митози); се гледа темно обојување,

гранулирана хроматинска нишка по целата нуклеоплазма (сокот на јадрото).

Сл. 14. Хроматин и кондензирани хромозомски структури

Дури и за време на клеточната интерфаза, грануларната хроматинска нишкае организирана во хромозомите, што не може да се види, освен исклучително воклетки.

Јадренце (nucleolus)

Јадрото на многу клетки содржи една или повеќе светло обоени структуринаречени нуклеолуси (јадренца). Нуклеолусот, за разлика од поголемиот бројорганели за кои веќе зборувавме, не поседува гранична мембрана. Се работивсушност за збир од лабаво врзани зрнца кои воглавно се составени одрибонуклеинска киселина (RNK), (сл. 15).

7/18/2019 Biologija



32

Сл. 15. Структура на јадренце

Нуклеолусот обично, значително се зголемува кога клетката активносинтетизира белковини. Се смета дека гените на хромозомите ја синтетизираатрибонуклеинската киселина која потоа се сместува во нуклеолусот. Оваа киселинапокасно преминува од јадрото во цитоплазмата, каде ги контролирацитоплазматичните функции.

Хромозоми на еукариотите

Хроматинот всушност претставува интерфазна форма на хромозомите илихромозоми во десипрализирана состојба. Хромозомите се најважни и најкомплекснафункционална компонента на јадрото, бидејќи тие се материјални носители нагенетската информација т.е. на гените, кои со својата активност ги регулираатметаболитичките и морфогенетските процеси во клетката. Хромозомите се постојании задолжителни компоненти т.е. структури на морфолошки диференцираните јадракои ја одржуваат својата индивидуалност во текот на клеточната делба.

Бидејќи се способни да се самореплицираат (структурно удвојуваат) воклеточните делби правилно да се делат (сегрегираат), овозможуваат одржување нанивниот т.е. генетичкиот континуитет односно пренесување на наследните својства одедна до друга генерација.

Поимот хромозоми (што доаѓа од грчките зборови, chroma = боја и soma = тело)во науката е воведен од Валдејер (Waldeyer 1888) е поради способноста интезивно дасе бојат со одредени базични бои.

Кај еукариотите генетската информација секогаш распоредена е во повеќехромозоми (најмалку два), кои според степенот на структурната и ултраструктурната(молекуларната) организација битно се разликуваат од генофорите (хромозомите) кајпрокариотите.

Цитогенетиката е наука која се бави со проучување на хромозомите и нивнотооднесување за време на клеточниот циклус.

7/18/2019 Biologija



33

Морфологија на хромозоми

Морфологијата на хромозомите најдобро може да се набљудува за време наделбата на јадрото, и тоа во метафаза кога имаме дефинитивно формирани т.е.морфолошки најдиференцирани хромозоми.

Во текот на клеточниот циклус хромозомите имаат различен изглед, односнооблик.

Во интерфаза хромозомите се долги и тенки конци во деспирализиранасостојба, кога не можат поединечно да се разликуваат.

За време на делбата на јадрото (кариокинеза), хромозомите имаат форма настапчести структури (кои интезивно се бојат со базични бои), уште позната како

транспортна форма. Бројот на хромозомите кај различни организми е различен, меѓутоа, за секојвид е специфичен и константен. Збирот на сите хромозоми во клетката се означувакако КАРИОТИП ( т.е. хромозомска гарнитура или хромозомски сет).

Кај организмите со полово размножување, половите клетки (гамети) имаатхаплоиден (n) број на хромозоми во кариотипот, додека со матичните (или телесните)клетки што се добиваат со делба на зиготот имаат двојно поголем, диплоиден (2n)број на хромозоми на кариотипот.

Хаплоидниот број на хромозоми кој претставува основни хромозомски бројуште се означува како ГЕНОМ. Според тоа во јадрото на зиготот и на соматичнитеклетки (кои се добиваат со делба на зиготот) хромозомите на двата генома се парниили хомологни, бидејки секој хромозом од едниот родителски геном има соодветен

хомолог од другиот родителски геном. Кај човекот има 23 пара на хомологни хромозоми, но бидејќи еден пар нахромозоми учествува во детерминацијата на полот, тој пар на хромозоми е пар наполови или sex хромозоми (и уште познати како гонозоми). Додека останатите 22 парапретставуваат автозомни хомозоми.

Морфо-функционални диференцијации на хромозомите

Хромозомите во метафаза како дефинитивно формирани структури соодредена форма (најчесто стапчеста) се карактеризираат со одредени морфо-функционални диференцијации:

1. Констрикции (или стеснување)

а) примарна или центромерна констрикција (стеснување) б) секундарна констрикција (стеснување)

2. Хетерохроматински сегмент (региони)3. Теломери

7/18/2019 Biologija



34

Сл. 16. Структура на метафазен хромозом

1. Молекула на ДНК 2. Центромер

3. Хроматиди

Констрикции (или стеснувања)

Најважна морфолошка диференцијација на хромозомите претставуваатконстрикциите т.е. стеснувањата, кои можат да бидат диференцирани како примарнии секундарни.

а) Примарна констрикција (стеснување) –Примарното стеснување екарактеристично за сите хромозоми на кариотипот, со кое хромозомите се поделенина два исти или нееднакви крака.

Центромерниот регион претставува најосетливиот дел на хромозомот, за

време на митозата и втората мејотична делба, нормална појава е центромерниотрегион се дели надолжно, при тоа хроматидите стануваат независни и се движатспротивно кон половите на делбеното вретено.

7/18/2019 Biologija



35

Сл. 17. Ателоцентрични хромозоми а: метацентричен тип;

б: субметацентричен тип;

в: акроцентичен тип

Обично на хромозомите се наоѓа по еден центромер, локализиран на строгоодредено место.

Бидејќи примарното стеснување завзема одредено место , секој хромозом еподелен на два, обично различни по должина делови – познати како краци нахромозомот.

Според класификацијата на LEVAN и соработниците (1964) која се базира наместоположбата на примарното стеснување (односно центромерот) хромозомитеможат да бидат: АТЕЛОЦЕНТРИЧНИ (слика 17) и ТЕЛОЦЕНТРИЧНИ.

Ателоцентричните хромозоми од своја страна пак по положбата напримарното стеснување и односот од должината на краците можат да бидат од:

•Mетацентричен тип (Mили m) кога центромерното стеснување се наоѓа точно восредината или околу средината (т.е. медијална положба) и хромозомот го дели на дваеднакви (со однос од 1,0) или приближно еднакви краци. •Субметацентричен тип (sm), кога центромерното стеснување е оддалечено одсредината т.е. има субмедијална положба и хромозомот го дели на два нееднаквикрака. • Акроцентричен тип (ас) кога центромерното стеснување е субтерминално и едниоткрак има изразито помали димензии од другиот крак поради што едниот крак едвај сеили скоро не се забележува (Слика 17).

ТЕЛОЦЕНТРИЧНИТЕ хромозоми (Т или t) немаат два крака бидејкицентромерот е терминално (на с амиот крај) и таквиот хромозом нема два крака.

б) Секундарна констрикција ( стеснување ). – Покрај примарното стеснување

некои т.е. поедини хромозоми поседуваат и секундарно стеснување (констрикција),кое нема способност да се врзува за нишките на делбеното вретено.

КАРИОТИП, КАРИОГРАМ и ИДИОГРАМ

Levitski ( 1924 ) со терминот кариотип го опфаќа вкупниот број (збирот) на ситеметефазни хромозоми во јадрото на една клетка. Збирот на хромозомите кои посвојот број и морфологија карактеристични за соматските клетки на организмите од тој

7/18/2019 Biologija



36

вид се означува како кариотип на дадениот вид. Кариотип претставува збир на ситехромозоми во една клетка на организмот, односно хромозомите во диплоиден број коисе разликуваат по својата морфологија.

Сл. 18. Кариотип на хумани хромозоми

Сл. 19. Нормален женски кариограм 44, XX (46)

7/18/2019 Biologija



37

Сл. 20. Нормален машки кариограм 44, XY (46)

За полесно идентификување на хомологните хромозоми во кариотипот сеправи кариограм. Кариограмот претставува систематско поредување на хромозомитеод дадениот кариотип по хомологни парови т.е. групи. За таа цел одмикрофотографии на добар кариотип каде хромозомите не се преклопуваатвнимателно се сечат и се поредуваат во хомологни парови по големината и сличноста

во соодветен низ.

Сл. 21. Kариотип

7/18/2019 Biologija



38

Додека кога имаме шематско претставување на хромозомите со цел штопојасно да се прикажат морфометриските карактеристики на хромозомите зборувамеза идиограм.

1 2 3 4 5

6 7 8 9 10 11 12

13 14 15 16 17 18

7/18/2019 Biologija



39

19 20 21 22 Y X

Сл. 22. Идиограм

Всушност за конструирање на идиограмот се користат сите морфолошкиодлики на хромозомите како што се: вкупната должина на двата крака, односот помеѓуголемината на двата крака и местоположбата на констрикциите посебно напримарната констрикција. Со идиограм всушност појасно можат да се истакнаткарактеристиките и разликите помѓу поедини хромозоми.

Кариотипот, кариограмот и идиограмот се важни за проучување на историјатаза развитокот на живиот свет. Нивното изучување често овозможува да се прататтековите на еволуцијата на одреден вид. Врз основа на такви студии може де сенавести и правецот на еволуцијата, развитокот и постанокот на некои видови т.е.нивна филогенеза.

КЛЕТОЧЕН ЦИКЛУС - ДЕЛБА НА КЛЕТКА

Постојат повеќе типови на клеточна делба:

Митоза (сложена делба) пренесување на наследниот материјал од клетка воклетка преку процесот на растење

Амитоза (проста делба)

Ендомитоза (внатрешна делба)

Мејоза (редукциона делба)

Митоза

Зборот митоза потекнува од грчкиот збор mitos што значи нишка. Митотскотоделење на клетките било откриено во исто време и кај животните (Flemming, 1882) икај растенијата (Strasburger 1882).

7/18/2019 Biologija



40

Митозата претставува сложена форма на делба на клетката и тоа на телесна(соматска) клетка. Митозата е составена од две делби:

кариокинеза - делба на јадрото и цитокинеза - делба на цитоплазмата

Митозата се одвива во еден континуиран процес со правилен редослед напромени пред се во структурата на јадрото и кинетиката на хромозоните. Циклусот наразличните промени во текот на активноста на клетката е претставен од митоза иинтерфаза и е означен како митотски циклус. Но митозата и покрај тоа штопретставува перманентен и континуиран процес може да се подели во четири фази:

Профаза Метафаза Анафаза

Телофаза

Сл. 23. Циклус на митоза на еукариотска клетка

На првата фаза (профаза) и претходи подготвителен период означен какоинтерфаза. Тоа е период од животот на клетката помеѓу две последователнимитотски делби.

Интерфаза Интерфаза (лат. inter – помеѓу) е период на клеточниот циклус помеѓу две

делби. Таа е најдолга фаза во животот на клетката затоа што за време на таа фаза сеслучуваат обемни припреми за делба. Се дели на три фази:

- предсинтетски (G1),- синтетски(S) и - постсинтетски(G2).

7/18/2019 Biologija



41

Во тој период клетката с е наоѓа во состојба на релативно мирување. Клеткатаво тоа време изразува сосема поинакви активности.

Interphase

Сл. 24. Интерфаза

Интерфазата може да се подели на следниве периоди (фази): Предсинтетски периоди - G1 е почетниот период. По некои автори овој

период трае најдолго (зазема 25-50% од интерфазниот период). За него екарактеристична масовната синтеза на протеини и RNK, како и изградба на големиколичини липиди и јаглехидрати. Во тој период е регистрирано и најголемото растењена клетката. Во тоа време се воспоставува нормален нуклеоплазматичен односкарактеристичен за тој вид клетка. Предсинтетскиот период започнува позавршувањето на претходната клеточна делба. Клетките кои ја губат способностаза понатамошна делба (деференцираните- специјализираните клетки) остануваат воовој период во текот на целиот живот. Јадрото во овој период содржи диплоиден бројхромозоми, а хромозомите се изградени од една хромотида.

Синтетски период - S е следниот период. Неговото траење варира од 35-40% од времето на клеточниот циклус. Во овој период доаѓа до репликација на ДНК иудвојување на хромозомите со што настанува припрема за делба. Во овој период севрши и синтеза на хистони. На крајот од S периодот јадрото е зголемено и содржи 2nброј хромозоми, секој хромозом е изграден од две хроматиди (сл. 26).

7/18/2019 Biologija



42

Сл. 25. Репликација на ДНА

Постсинтетски период - G2 е завршен период. Овој период временски енајкраток, а клетката повторно синтезира RNK и протеини. Таа присобира енергетскирезерви во вид на ATP, неопходни за успешно одбивање на митозата. Во овој периоди митохондриите се удвојуваат. Со тоа се завршува интерфазниот период наприпрема на клетката, а клетката навлегува во периодот на активна делба - митоза.

7/18/2019 Biologija



43

Сл. 26. 1. Молекула на ДНА, 2,3,4 и 5 кондензација (спирализација на хромозомите), 6.хромозом

Профаза Пред самата профаза или во текот на неа доаѓа до удвојување на парот

центриоли (или центрозомот). Така што еден пар (составен од еден стар и еден нов

центриол) се движи кон едниот пол, а другиот кон другиот пол. Доаѓајќи на половитесе образуваат влакната на делбеното вретено (микротубули) и една зракаста свераоколу него (астросвера) - центриоли и микротубули. Инаку самиот почеток напрофазата е тешко да се дефинира.

Prophase

Сл. 27. Профаза

Во оваа фаза е карактеристично тоа што хромозомите како индивидуалниструктури сé повеќе се забележуваат, бидејќи тие сé повеќе се спирализираат искратуваат. Кинетохорот сосема слабо се забележува. Во оваа фаза јадрената

7/18/2019 Biologija



44

обвивка се губи нуклеолусот се распаѓа-

се дезинтегрира.RNK

од нуклеолусотпоминува во цитоплазматичната област на клетката или останува покрај хромозомите(околу секундарната констрикција). Понатаму, започнува полимеризацијата намикротубулите од кинетохорите спрема половите. Периодот кога хромозомите сегрупираат во областа на екваторијална плоча е означен како прометафаза. Кај животинските клетки се образува делбено вретено, кое е изградено од хромозомскимикротрубули, кои растат од кинетохорите кон половите, кои се простираат од едниотпол до другиот пол .

Метафaза Метафазата е фаза со оформено т.н. делбено вретено во форма на буре.

Бројот на микротубулите кои учествуваат во него варира од 5.000 до 10.000. Од 70 -

150 микротубули се прикачени за секој поединечен кинетохор. Кинетохорите сепотполно структурно диференцирани во метафозата.

Metaphase

Сл. 28. Метафаза

Хромозомите се групирани на екваторијалната рамнина со кинетохоритезавртени кон половите. Тие се најкратки и најспирализирани, а со тоа и најдобри запроучување. Оваа фаза временски трае најкратко.

Анафаза Метафазните хромозоми се раздвојуваат во центромерниот регион и се

движат, односно се влечени кон половите. Во анафазата од митотската делба конспротивните полови патуваат хроматиди односно половични хромозоми. Тоа се

хромозоми на идните клетки - ќерќи. Микротубулите на делбеното вретено можат да јаменуваат својата должина во текот на анафаза, при што мегуполарните тубули растатод центриолите кон екваторот, а хромозонските се скратуваат.

7/18/2019 Biologija



45

Anaphase

Сл. 29. Анафаза

Имено, додека хромозонските тубули се скратуваат мегуполарните пак сепродолжуваат. Хромозомите релативно брзо се движат кон половите. Тоа движење сеостварува со мало количество енергија. Брзината на движењето кон половите еконстантна (или нешто малку се намалува кон крајот на анафаза). Постојат податоцидека кон половите прво се движат автосомните хромозоми и кога ќе стигнат дополовите дури тогаш полните (секс) хромозоми почнуваат да се движат и тоа Х-хромозомот кон едниот и У-хромозомот кон другиот пол, по принципот на случајноста.

Телофаза Оваа фаза се карактеризира со доаѓањето на хромозомите на половите и

нивна декондензација (деспирализација), сл. 31.

Telophase

Сл. 30. Телофаза

Во пос ледната фаза од митозата исчезнува кинетохорот. Постепено се губати хромозомите (кинетохорните) микротубули и зракастата свера на половите.Меѓуполарните тубули и понатаму постојат, особено на местото каде ќе се појавиподелбата на двете клетки.

Телофазата е реверзибилна на профазата. За време на телофазата повторносе појавува јадренцето, се формира јадровата мембрана а хромозомите седеспирализираат.

7/18/2019 Biologija



46

Сл. 31. Фази на митоза

Цитокинеза

Претставува процес на делба на цитоплазмата.Тоа се одвива паралелно сокариокинезата. Се карактеризира со соодветни цитоплазмични движења, се јавуватесна зона, сврзна зона меѓу клетките ќерќи. Таа зона е изградена од: микротубули,цитоплазма и актин-миозински филаменти. Сето тоа образува едно телофазно тело,средно или централно тело. Низ него минуваат меѓуполарните тубули. Оваа зона недозволува веќе формираните клетки предвреме да се раздвојат.

7/18/2019 Biologija



47

Амитоза

Амитозата уште се нарекува и директна делба. Во текот на амитозатанастанува поделба на јадрото на два дела, без да се појават хромозомите. Јадротопрво добива топчеста форма, потоа од страните кон екваторот се јавуваатвдлабднатинки кои на крајот се спојуваат со што се добива нови јадра. Потоа се делии цитоплазмата. Амитозата обично започнува со делба на јадренцето. Многу честоможе цитоплазмата на клетката и воопшто да не се подели, така што се добиваат дво јадрени клетки. На јадрото може да се фрагментитра и во поголем број делови со штосе добиваат многујадрени клетки.

Сл. 32а. Амитоза

Сл. 32б. Амитоза

Новодобиените јадра обично немаат ист генетски состав. При амитозата јадрото може да се подели и притоа да не дојде до нарушување на функцијата на

7/18/2019 Biologija



48

клетката како диференциран систем. Во природата амитозата се јавува најчесто приобразување на привремени ткива (ендосперми, перисперни кај растенијата) илиспецијализирани ткива (кај животните на пр. мускулите при регенерацијата).

Ендомитоза

Ендомитозата претставува внатрешна делба. Промените кои се случуваат вотекот на оваа делба настануваат особено на хромозомите. Јадрената обвивкаостанува непроменета, јадренцето не исчезнува и не се формира делбено вретено.Хромозомите, пак поминуваат низ целиот нормален циклус: редупликација,кондензација и раздвојување. Хромозомите остануваат во исто јадро бидејќи не сеобразува делбено вретено. Со повторна ендомитоза во клетките на

издиферицираните ткива настануваат гигантски јадра со по неколку хромозомскигарнитури.

Мејоза

Мејозата претставува клеточна делба која овозможува половите клетки даимаат намален број на хормозоми. Затоа уште се нарекува и редукциона делба. Вотекот на мејозата се извршува и размена на генетскиот материјал.

Сл. 33. Мејоза

Мејозата се одвива преку две делби, а само една функционална поделба нахромозомите. Значи, синтезата на ДНК е извршена само еднаш, а настануваат дведелби од што произлегува дека мора да дојде до редукција на бројот на хормозомите.Во текот на првата делба, цели хормозоми на екваторијалната рамнина сераздвојуваат и поместуваат кон двата спротивни пола на клетката. Така шторедукцијата на бројот на хромозоните од 2n на n се извршува во мејоза I.

7/18/2019 Biologija



49

Втората делба-

мејозаII

се карактеризира со тоа што хаплоидниот бројхромозоми ќе се раздели на хроматиди кои биле присутни и во мејоза I, така што севели дека во мејоза II со своите особености е митотска делба. Мејозата се одвива вополовите клетки и тоа во сперматозоидите од прв ред и ооцитите од прв ред. Тоа есложена делба. Помеѓу двете делби може но не мора да се јави интерфазен период.Во интерфазниот период се вршат сите припреми за делба, како и кај митозата со G,S и G2 периодите. Иако неотичниот процес е континуиран процес, за полеснопроучување е поделен на:

Мејоза I: Профаза I, Метафаза I, АнафазаI и Т елофаза I Мејоза II : Профаза II , Метафаза II, АнафазаII , ТелофазаII

Профаза I. Оваа фаза временски трае подолго од профазата на митозата, а

јадрото е 3-4 пати поголемо од митотското јадро што е резултатот на зголеменатахидротизација на јадрото. Профазата I некогаш може да трае мошне долго со денови,со месеци па и со години. Оваа фаза е најсложениот дел во целата мејоза. Поделенае на потфаза или стадиум: лептотен (лептонема), зиготен (зигонема), пахитен(пахинема), диплотен и дијакинеза.

Лептотен - Во оваа потфаза започнува стереализација на многу тенките хронатинскинишки и образувања на хромозоми. На хромозомите се забележуват задебелувања – хромомери, кои се простираат долж целиот хромозом и се идентични помегухромолошките родителски хромозоми. Јадрото е зголемено.

Зиготен - Во оваа потфаза започнува спараување на хромологните хромозоми одмајката и од таткото. Спарувањето на хромологните хромозоми се означува какосинапсис или коњугација. Помеѓу приближните хромологни хромозоми се образува

една структура т.н. синаптични комплекси. Тоа е универзална структура која сепојавува во зиготен и пахитен. Целите на оваа структура е да ги стабилизираспарените хромозоми.

Пахитен - Во оваа потфаза спарените хромологни хромозоми имаат по двехроматиди, значи 4 хроматиди, и затоа еден пат хромологните хромозоми сеозначуваат како тетрада. Комплетно спарените хромологни хромозоми се скратуваати дури почнуваат да се раздвојуваат. На овој стадиум се врши размена на генетскиотматрејал - кросинговер.

Диплотен - Во оваа потфаза хромозомите уште повеќе се скратени и се одвојуваат.Меѓутоа, тие на поедини места остануваат и понатаму споени. Тие места сеозначуваат како хијазми. Оваа потфаза временски трае најдолго, неколку денови,месеци па и години.

Дијакинеза - Оваа потфаза е карактеризирана со максимално спарализирање нахромозомите, а хијазимите се поместуваат кон краевите при што бивалентнитедобиваат форма на прстен. Хромозомите понатаму мигрираат кон периферијата на јадрото. Јадрената обвивка и јадренцето ис чезнуваат. Во овој период се формира иделбеното вретено. Со тоа завршува профаза I и започнува метафаза I.

Метафаза I. Оваа фаза лесно се препознава по распоредот на хромозомитево средината на клетката. Хромологните центрометри се оддалечени максимално

7/18/2019 Biologija



50

еден од друг, така што хромозомите од бивалентните се свртени кон половите, што нее случај кај митофазата.

Анафаза I. Во оваа фаза настанува движење на хромозомите одекваторијалната рамнина кон половите, така што се забележуваат две јасни групи нахромозоните. Секоја група е составена од хаплоиден број хромозоми. Така во овојмомент настанува редукција на бројот на хромозомите. Распределбата нахромологните хромозоми кон половите е сосема случајна, што значи дека е возможенброј на комбинации. Покрај кросинговерот, оваа расподелба е вториот момент на коисе заснова огромна варијабилност на живиот свет. Секој хромозом кој се упатува конполовите е составен од две хроматиди. Идното јадро ќе содржи број на хромозоми и2c количество на ДНК. Штом хромозомите ќе пристигнат на половите започнува

телофаза I.

Телофаза I. Во текот на оваа фаза доаѓа до делумна деспирализација нахромозомите, дообразување јадрена обвивка, појава на јадренце и до поделба наклетката на два дела, на две нови клетки.

7/18/2019 Biologija



51

Сл. 34. Шематски приказ на мејоза 1

Овие клетки понатаму влегуваат во мејоза II , која е митотска делба. Токмузатоа што таа се означува како мејотична мејоза. На крајот од мејозата се добиваат 4- хаплоидни клетки со 1n на количество на ДНК. Тие клетки се означуваат како половиклетки или гамети.

7/18/2019 Biologija



52

Сл. 35.. Шематски приказ на мејоза 2

Сл. 36. Шематски приказ на мејоза

Гаметогенеза

Гаметогенезата претставува процес на созревање на половите клетки.Половите клетки кои во почетокот како недозреани се наогаат во половите жлезди,

7/18/2019 Biologija



53

мора пред оплодувањето да претрпат посебни промени за да го добијатдефинитивниот облик и структура на зрели полови клетки, цитолошки и генетскиподготвени за учество во размножувањето. Половите клетки се развиваат од половипраклетки, кои се јавуваат многу рано од ембрионалниот развиток. Тие се означувааткако примарни или герминативни клетки - гоноцити. На пр. кај човекот може веќе на 25дена од ембрионалниот развиток да се забележат тие клетки. Овие клетки носенипосебно се движат до местото каде се образуваат зачетоците на гонадите каде тиеактивно навлегуваат. Од тој момент овие клетки се оогонии, односно спе рматогонии.Процесот на создавање на женски полови клетки е оогенеза, додека на машкитеполови клетки е сперматогенеза.

Сл. 37. Гаметогенеза Оогенеза

Процесот во кој на јајната клетка се случуваат цела низа промени е познаткако оогенеза. Иако овој процес се изучува како континуиран, тој сепак е временскипа дури и просторно дисконтинуиран.

Диференцијацијата на женските гамети кај човекот се одвива во специјални

фоликули на овариумите. Секој фоликул се состои од една јајна клетка, која еопкружена со голем број на фоликуларни клетки. Во текот на оогенезата јајнитефоликули минуваат низ неколку разни фази.Тие се:

Примарен фоликул Секундарен фоликул Мал антрален фоликул Голем антрален фоликул и Фоликул во овулација

7/18/2019 Biologija



54

Последователни фази низ кои минува јајната клетка во текот на својатадиференција се:

Овогонија Примарен овоцид Секундарен овоцид Оотида и Овум (зрела јајце клетка), сл. 38.

Сл. 38. Хумана јајце клетка

Сперматогенеза

Процесот на создавање на машки полови клетки се означува какосперматогенеза. Сперматогенезата се одвива во ѕидот на семените каналчиња натестисите. Во текот на овој развој машките гамети патуваат од базалниот конапикалниот дел од ѕидот на семеното каналче

http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Gray3.png

7/18/2019 Biologija



55

Сл. 39. Процес на сперматогенеза во ѕидови на семените каналчиња

Сл. 40. Сперматогенеза

7/18/2019 Biologija



56

Сл. 41а. Фузија на сперматозоид со јаце клетка

Сперматогенезата се одвива во 3 - фази: фаза на множење, опфаќа повекекратни митотички делби при што се зголемува

бројот на сперматогониите; фаза на растење - во оваа фаза сперматозоидите растат при што се

формираат сперматозоиди од прв ред;

Сл. 41б. Фузија на сперматозоид со јаце клетка

фаза на дозревање, сперматозоидите од прв ред влегуваат во мејотичкаделба. Во мејоза I од еден сперматоцит од прв ред се добиваат двесперматоити од втор ред. Во Мејоза II, сперматоидата од втор ред се дели на две сперматиди. Сперматидите треба да созреат за да сетрансформираат во сперматозоиди.

http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Sperm-egg.jpg

http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Sperm-egg.jpg

7/18/2019 Biologija



57

Сперматогенезата хормонално е регулирана од тестостеронот (излачен одЛајдиговите клетки), LH и FSH.

Фертилизација

Процесот на соединување на сперматозоидот со јајце клетката при што сеформира зигот, се вика фертилизација. Поточно фертилизацијата е процесот насоединување на нуклеусите на двете гамети под дејство на одредена привлечна силаод страна на јадрото на јајната клетка.

Процесот на клеточната делба постојано се повторува. Тој е цикличен имногу важен за опстанокот на живиот свет. Значењето на мејотичката делба сеогледува во тоа што со процесот на редукација на диплоидниот број хромозоми на

хаплоиден се обезбедува постојан број на хромозоми кои се карактеристични за тааврста. Ако нема редукација бројот на хромозоми би се дуплирал на секоја новагенерација. Исто така значењето на мејозата е и тоа да доведува до генетскаразновидност бидејќи се создаваат гамети со различна наследна основа. Ова гоовозможуваат два механизма; а) одвојување на хомологните хромозоми кои се со потекло еден од мајката, другиотод таткото и нивниот случаен распоред во ќерќите - клетки за време на редукционатаделба. Колку е поголем бројот на хомологни парови во јадрото, толку и бројот накомбинациите е поголем. Човекот со 23 пара на хромозоми има бесконечен број наможни комбинации. б) рекомбинациите на сегменти од хомологните хромозоми настанати со процесоткросинговер во профаза I.

Целиот овој процес овозможува животот непрекинато да се повторува и секојново настанат организам да содржи единствена комбинација на наследни фактори,кои ги примал од своите родители, а негови особини се резултат на интеракцијатамеѓу наследните фактори и факторите на внатрешната и надворешната средина, подвлијание на кои се одвива развитокот на единката.

7/18/2019 Biologija



58

7/18/2019 Biologija



59

ЦИТОЛОГИЈА НА РАСТЕНИЈА

7/18/2019 Biologija



60

ФИЗИЧКИ СВОЈСТВА НА КЛЕТКАТА

Физички својства на протоплазмата

Во физички поглед, протоплазмата претставува полутечна, слузеста, безбојнаи провидна материја. Таа е погуста од водата и со поголема специфична тежина, акако таква пос илно ја прекршува светлината.

Сé до примената на електронскиот микроскоп се сметало дека освенорганелите што се видливи со светлосен микроскоп , во цитоплазмата нема другидиференцирања и цитоплазмата претставува хомоген колоиден систем напротеинските макромолекули што се без ред меѓусебно поврзани и распоредени воклетката.

Со користење на посовремени биохемиски и биофизички методи и електронскимикроскоп, во цитоплазмата се откриени субмикроскопски структури како: рибозоми,микротубули и др., со што се побива мислењето дека цитоплазмата претставувахомоген колоидни систем. Всушност цитоплазматичниот матрикс (илихијалоплазмата) како средина во која се сместени сите протоплазматичнимикроскопски и субмикроскопски структури (органели) ги дава колоидните одлики напротоплазмата.

Хемиски својства на клетката

За запознавањето на природата на клетката, нејзината структура и за

разбирање на процесите кои се одвиваат во неа, неопходно е да се познавахемиската и физичко - хемиската организација на клетката. Процесите на синтеза, асимилација, растење, размножување и др., кои се

одвиваат во клетката јасно зборуваат дека таа не е едноставна – проста супстанција,туку систем со доста сложена хемиска природа. Тој систем е доста динамичен,бидејќи како отворен систем е подложен на постојани промени и како таков секогашодржува висок степен на организација. А како што знаеме клетката е жива се додекаструктурата на с амиот динамичен систем е зачувана.

Бидејќи клетката е отворен и динамичен биолошки систем, од бројниструктурни компоненти кои се менуваат постојано, не е можно нејзиниот хемискисостав да се одреди еднаш засекогаш.

Поголемиот број на првите хемиски анализи кои се вршени на клетки во т.н.

“пост мортем” состојба (претходно умртвени), освен податоци за релативни количиниза најдените соединенија не кажуваат каков е нивниот распоред во клетката и какво енивното значење во хемиската организација на живата клетка.

Резултатите од поновите испитувања (со користење на нови, фини методи иинструменти) овозможуваат подобро да се запознаае не само хемиската природа наклеточните содржини, туку и со точност се одредува нивната локација во клеткатакако и нивното значење за функционирање на живиот систем.

7/18/2019 Biologija



61

Така на пример,

разјаснета е структурата и функцијата на митохондриите, сошто денес е јасно дека митохондриите се клеточни структури кои ги содржат ситепотребни ензими за аеробна фаза на дишењето и електро-транспортните системи кои ја овозможуваат оксидативната фосфорилација.

Елементарен состав

Клетката како жив биолошки систем содржи голем број на разни органски инеоргански молекули, кои учествуваат во организација на внатрешните структури насистемот и во структурата на механизмите, со кој тој динамичен систем се одржува ирепродуцира.

Клетката е изградена од хемиски соединенија, што ги содржат истите хемиски

елементи кои се наоѓаат во неживата природа (во природата се наоѓаат 90 различниелементи, а во хемијата тој број е поголем бидејќи повеќе од 10 се добиенилабораториски).

Од сите елементи само шест елементи : јаглерод (С), водород (Н), азот (N),кислород (О), фосфор (Р), и сулфур (Ѕ), учествуваат во градбата на повеќетосоединенија што се наоѓаат во живите системи. Меѓутоа, покрај овие, уште дванаесетдруги елементи: калциум (Са), калиум (К), магнезиум (Мg), железо (Fe), манган(Mn), бакар (Сu), цинк (Zn), молибден (Мо), хлор (Сl), натриум (Na), кобалт (Со) и

јод (Ј), се неопходни за живот, односно претставуваат биогени елементи. Присутни сеуште и бор (В), силициум (Si) и флуор (F) .

1. Со најголем процент (96%) од вкупната површина, застапени се четирите

макрометаболитички односно главните биогени елементи: кислород, јаглерод,водород и азот. 2. Во помал процент (3%) од вкупната количина се застапени микрометаболитичките

елементи (или елементи во траги) и тоа: сулфур, фосфор, калиум, натриум,магнезиум, калциум и хлор.

3. Додека ултрамикрометаболитичките елементи (или елементи во ултра траги)како: железо, бакар, кобалт, цинк, манган и бор, застапени се со 1% од вкупнатаколичина.

Хемиските анализи покажале дека протоплазмата на растителните и животинските клетки ( во активна сос тојба) содржи :

• вода (75 – 95%)• протеини – белковини (10 – 20%)

• липиди – масни материи (2 – 3%)• јаглехидрати – шеќери (1%)• нуклеински киселини (1,1%)• DNA (0,4%)• RNA (0,7%)• неоргански материи (1 – 1,5%)Секоја материја, која учествува во градбата и функционирањето на живиот

систем, издвоена сама за с ебе, претставува нежива материја, независна од нејзината

7/18/2019 Biologija



62

хемиска сложеност. Од друга с трана пак се истакнува дека живи молекули не постојат.Меѓутоа, поврзани во клетката со сложени регулаторни и интеграторски механизми,сите тие материи го сочинуваат живиот систем и како компоненти на тој системдобиваат карактер на живи молекули и соединенија.

НЕОРГАНСКИ СОЕДИНЕНИЈА ВО ЖИВИТЕ СИСТЕМИ

Вода

Од неорганските соединенија во живите организми најмногу е застапенаводата, без која воопшто не можат да се одвиваат животните процеси. Таа се наоѓа во

сите делови на клетката. Најчесто содржината на водата во клетката варира меѓу 75 – 85% и е во директна зависност од видот, градбата, староста и функцијата на клетката.Младите ембрионални клетки, како и клетките на сочните плодови содржат и до 95%вода.

Во клетката водата се јавува во две форми:структурна (или врзана)ислободна вода.

Слободната вода која е претставена со 95% од вкупната вода, ја дава главнатамаса на водата во клетките. Таа претставува средина за протоплазматичнитеколоиди, растворувач и транспортер на многубројни материи и средина во кои сеодвиваат бројни биохемиски и метаболитички процес и во клетката.

Од вкупното количество на вода во клетката 4 до 7% отпаѓа на структурната(или врзаната) вода, која главно е сврзана за протеинските молекули, како резултат

на диполното привлекување при што се образуваат слаби водородни врски. Водата е мошне значајно соединение, неопходно за целокупната активност наклетката. Без водата не би можел да се замисли животот, т.е. без вода нема живот.

Минерални материи

Други неоргански состојки на клетката се различните минерални (соли)материи, застапени со 1 – 1,5% од вкупната маса на организмот. Најчесто во клеткатадоаѓаат: хлориди, фосфати, карбонати, сулфати, натриумови, калциумови, калиумовии др. соли.

Голем број неоргански материи претставуваат составен дел на важнимолекули, пример: железото во молекулата на хемоглобинот, а магнезиумот во

молекулата на хлорофилот. Фосфорот го има во сите клетки во состав наенергетските соединенија ADP – ATP во кој се трансформира и транспортираенергијата.

7/18/2019 Biologija



63

ОРГАНСКИ СОЕДИНЕНИЈА ВО ЖИВИТЕ СИСТЕМИ

Макромолекули

Макромолекулите претставуваат основни и карактеристични компоненти насите живи системи. Целокупната структурна организација и сите својства на клеткатасе наоѓаат во директна и интимна врска со својс твата на макромолекулите.

Органските соединенија што се наоѓаат во клетката се многу на број иразнобразни како по хемискиот состав, градбата, така и по биолошкото значење.

Најмногу застапени ( 99% од масата на органските соединенија ) и универзалниза сите живи клетки се следниве четири групи органски соединенија: јаглехидрати(шеќери), липиди (масни материи), протеини (белковини) и нуклеински киселини.

Јаглехидрати (шеќери или глициди)

Јаглехидратите се универзална и мошне битна состојка на сите живиорганизми, а се застапени со 0,2 – 2% од вкупната маса на клетката. Нивнитемолекули се изградени од трите биогени елементи: јаглерод (С), водород (Н) икислород (О).

Јаглехидратите во клетката се јавуваат како главен извор на енергија , односнопретставуваат енергетски потенцијал на клетката, а исто така претставуваат и важенградбен материјал на клеточните структури и лесно може да се складираат какорезервни хранливи материи.

Јаглехидратите во клетката се застапени како:

прости ( или основни органски соединенија ) каде спаѓаат –моносахаридите исложени или производни кои можат да бидат со мала молекулска маса како што сеолигосахаридите ; и со голема молекулска маса како полисахаридите .

Моносахаридитесе соединенија чија молекула е изградена од една јаглехидратна единица која не може да биде хидролизирана во попрост моносахарид.

Во зависност од тоа колку јаглеродни атоми содржат, моносахаридите можатда бидат: триози (молекула со три јаглеродни атоми), тетрози (со четири јаглеродниатоми), пентози (со пет јаглеродни атоми), хексози (со шест јаглеродни атоми) итн.

Најзастапени моносахариди во клетката се хексозите (јаглехидратите сошест јаглеродни атоми).

Најважниот извор на енергија за сите клетки, како и основен молекул заизградба на повеќето сложени јаглехидрати, претставува глукозата, која е позната

уште под името гроздов шеќер, бидејки во грозјето ја има во големи количини. Други клеточни моносахариди се фруктозата или овошен шекер, која ја има

во големи количини во зрелите плодови, од каде доаѓа и самото име (латинскиfructus = плод), а главно се добива при разградувањето на дисахаридот сахароза.

Сложените јаглехидрати се изградени од повеќе моносахаридни единици.Овие соединенија при хидролиза даваат повеќе моносахаридни молекули. Во оваагрупа разликуваме: олигосахариди соединенија чија што молекула е изградена од

7/18/2019 Biologija



64

неколку (2 до 10) моносахаридни единици; иполисахариди

, соединенија чијамолекула е изградена од поголем број (повеќе од 10) моносахаридни единици.

Олигосахариди – Од сите најпознати и најважни олигосахариди седисахаридите. Како што кажува и нивното име тие се изградени од двемоносахаридни молекули.

Такви се: сахарозата, малтозата, лактозата, целобиозата и др. Сахарозата (или уште позната како обичен шеќер), во голем процент како

резервна материја се наоѓа во вакуоларниот сок на шеќерната репа и шеќернататрска (трскен шеќер). Сахарозата при хидролиза (со инвертаза) се разложува догликоза и фруктоза.

Во полисахариди спаѓаат:скроб, целулоза, гликоген, инулин, хамицелулоза,пектински материи, агар – агар и др.

Скробот претставува полисахарид кој служи како енергетска резерва нарастенијата. Во голема количина се наоѓа во клетките на ткивото за складирање,посебно во плодовите (семето) на житните растенија. Молекулата на скроботпреставува хомополимер на алфа глукоза.

Гликогенот претставува резервен животински шеќер, истотака претставувахомополимер на алфа глукоза.

Целулозата е најзастапеното јаглехидратно соединение во природата,бидејќи претставува главна градбена материја на клеточниот ѕид на растителнатаклетка.

Целулозата во клеточниот ѕид на растителните клетки редовно ја пратиполисахаридот хемицелулоза.

Во градбата на клеточниот ѕид, а посебно во формирање на средната

ламела, учествуваат пектинските материи.Агар – агар претставува полисахарид кој го има во клетките на некои морски

алги. Издвоен и пречистен во форма на прав се користи за припремање на цврстахранлива подлога, која има голема примена во одгледување на чисти култури намикроорганизми, клетки и ткива.

Липиди (масни материи)

Масните материи се застапени со 1 – 5% од вкупната тежина на клетката. Одхемиски аспект липидите се доста разнородна (хетерогена) група. Општакарактеристика за сите масни материи што не се растворливи во вода а се раствараат

во органски растворувачи, како што се: етер, ацетон, хлороформ и др., и на тој начинможат да се екстрахираат од ткивата. Липидите за разлика од јаглехидратите сехидрофобни органски соединенија, тие со вода не се мешаат туку даваат посебенраствор т.н. емулзија.

Постојат различни класификации на липидите.Најчесто се делат на: прости(или прави, вистински ) и сложени.

Во прости липиди (или прави масни материи) спаѓаат мастите или честонаречени триглицериди, кои претставуваат естри помеѓу трихидроксилниот алкохол

7/18/2019 Biologija



65

глицерол и вишите масни киселини. Вишите масни киселини кои доаѓаат воприродните масти можат да бидат незаситени или заситени. Триглицеридите на собна температура можат да бидат течни или цврсти во зависност од тоа дали сеестерифицирани со заситени виши масни киселини (како стеаринска, палметинска идр.) кои обично даваат цврсти маси, или со незаситени масни виши киселини(олеинска, линолна и др.) при што се добиваат течни масти или уште познати какомасла.

Простите или вистинските масни материи се најпознати липиди. Тие се наоѓаатво помали количини во сите клетки, меѓутоа, постојат клетки кои ги содржат и вомошне висок процент, како што се клетките на масното ткиво. Кај животинскитеорганизми масното ткиво се наоѓа како лој или под кожата во вид на сало. Кајрастителните организми мастите се наоѓаат главно концентрирани во семињата и

плодовите. Сложените масни материи (или уште познати како липоиди) во својот составимаат и друго нелипидно соединение, како фосфорна киселина, јаглехидрати иразлични органски бази.

Посебно значење за клетката имаат: фосфолипидите, липопротеините,гликолипидите, стероидите, восоците и др.

Протеини

Протеините ( од грчкиот збор protos = прв ) се важни органски соединенија наклетката и организмот кои се застапени со најголем процент (10 – 20 %) од вкупнататежина или 50% во сувата маса. Од ова се гледа дека протеините всушност

претставуваат најзастапена органска компонента во клетката. Покрај тоа што јасочинуваат главната маса на протоплазматите во молекуларната организација наклетката – живите сис теми се главен структурен и функционален дел.

Бидејќи се материи преку кои се манифестира биолошката активност наклетката, претставуваат најактивно подрачје во истражувањата на клеточната (т.е.целуларната) биохемија.

Познато е дека протоплазмата примарно има протеински карактер. Протеинитесе регулатори на сите клеточни активности и на биолошките специфичности. Тие семолекуларната основа на разликите кои постојат меѓу единките на живите организми.Учествуваат во градбата на клетката, во метаболизмот, а претставуваат и резервниматерии во клетката.

Протеините се високомолекулски соединенија (соединенија со големи

молекули). Протеинската молекула ја градат елементите: јаглерод, водород, кислороди азот, а кај некои и сулфур или фосфор.

Протеинските молекули се полимери, поточно хетерополимери кои под дејствона ензими се разложуваат до помали структурни единици (или мономери) – аминокиселини.

Секоја аминокиселина поседува специфични хемиски карактеристики. Ситеаминокиселини во слободна состојба содржат најмалку две функционални(карактеристични) групи, една амино (- NH2) група на едниот крај и една карбоксилна

7/18/2019 Biologija



66

(- COOH) група на другиот крај. Присуството на овие две групи на аминокиселините

им даваат амфотерни својства, бидејќи амино групата има базично, а карбоксилнатагрупа кисело својство.

Разновидните биолошки функции што ги извршуваат протеините се должат наодредената структура на молекулата, која зависи од бројот и редоследот нааминокиселините. Протеинските молекули се разликуваат по бројот на составот икомбинациите на аминокиселините. Познато е дека бројот на различните аминокиселини кои до денес се познати за живите организми изнесува околу 120, аутврдено е дека во изградбата на протоплазматичните протеини во биолошкиотсистем учествуваат дваесет ( 20 ) различни аминокиселини.

Аминокиселините во протеинската молекула помеѓу себе се поврзани соспецифична врска позната како пептидна врска. Повеќе аминокиселини поврзани

преку пептидни врски градат полипептид или полипептидна низа. Во зависност одбројот на аминокиселините разликуваме: дипептид (со поврзување на две), трипептид(со поврзување на три) итн.

Полимеризацијата на амино киселините се одвива во рибозомите. Аминокиселините што учествуваат во градбата на природните протеини

поделени се во две групи:•битни или незаменливи т.е. есенцијални (валин, леуцин, изолеуцин,

метионин, фенилаланин, триптофан, треонин, лизин, аргинин и хистидин) и•небитни или заменливи т.е. неесенцијални (глицин, аланин, пролин, серин,

цистеин, тирозин, аспарагин, глутамин, аспартска киселинаи глутаминска киселина). Автотрофните организми можат да ги синтетизираат и двата типа, додека

хетеротрофните можат да ги синтетизираат само небитните, а битните мораат да ги

внесуваат со храната. Според хемискиот состав протеините се поделени на: прости и сложени. Простите протеини се изградени само од аминокиселини. Простите протеини се јавуваат како градбени и почесто како резервни материи.

Од цитолошки аспект посебно важни се хистоните, кои влегуваат во структурата нахромозомите, бидејки се врзуваат (коњугираат) со нуклеинските киселини вонуклеопротеини.

Сложените протеини (или означувани како протеиди) покрај протеинскиот делсодржат и не протеински дел кој се означува како простетична група. Споредхемиската природа на простетичната група се делат на:

Гликопротеини каде простетичната група претставува глицид – јаглехидрат. Липопротеини како непротеински дел се вградени липидите. Фосфопротеините се сложени протеини каде фосфорната киселина се јавува

како простетична група.Хромопротеините како простетична група имаат пигмент. Нуклеопротеините претставуваат соединенија со најголема молекула, каде

простетичната група е нуклеинска киселина која е носител на генетскатаинформација.

7/18/2019 Biologija



67

Нуклеински киселини

Називот нуклеински киселини доаѓа од латинскиот збор nucleus- јадро, бидејќиовие киселини најнапред биле откриени во јадрото на клетките. Т оа се соединенија сомногу големо биолошко значење, бидејќи го изградуваат наследниот материјал иимаат централна улога во синтезата на протеините, а преку нив ги определуваатглавните особини и карактеристики на клетката. Разликуваме два типа нуклеинскикиселини: дезоксирибонуклеинска киселина DNK и рибонуклеинска киселинаRNK.

Дезоксирибонуклеинските киселини се наоѓаат главно во составот нахромозомите, а во мали количества и во митохондриите и хлоропластите. Имаатмногу сложено граден молекул. Градбата на DNA изгледа вака (сл. 32):

Сл. 42. Молекула на ДНА

Нуклеинските киселини претставуваат полинуклеотидисо голема молекулскамаса, составени од јаглехидрати, хетероциклични органски бази и фосфорнакиселина.

Шеќерите кои влегуваат во состав на нуклеотидите се пентозите рибоза идезоксирибоза .Нуклеотидите се изградени од два вида азотни бази: пиримидински и

пурински.Во состав на нуклеотидите кај нуклеинските киселини од пиримидинските бази

влегуваат: цитозин, тимин и урацил, а од пуринските аденин и гванин. Афинитетот наповрзувањето преку водородните мостови (Н – врски) меѓу одделните бази вонуклеотидни парови е различен. Секогаш, скоро непогрешливо доаѓа до соединување

7/18/2019 Biologija



68

на аденин со тимин (А = Т), со две водородни врски и цитозин и гванин (

C = G), со три

водородни врски.При синтезата на нуклеинските киселини, од пуринските и пиримидинските бази

се поврзуваат со рибозата, односно дезоксирибозата во т.н нуклеозиди. За да станедел на ДНК и РНК молекул, нуклеозидот се поврзува со фосфорната киселина иформира нуклеотид. Обратен редослед, по пат на хидролиза тој може да се разложина својте составни компоненти. Повеќе нуклеотиди преку фосфорната киселина,естерски се поврзуваат меѓу себе формирајќи долги полинуклеотидни синџири. Возависност од видот на јаглехидратите разликуваме два типа нуклеински киселини ДНК(дезоксирибонуклеинска киселина) во чии состав влегува шеќерот дезоксирибоза иРНК (рибонуклеинска киселина) во чии состав влегува пентозниот шеќер рибоза. Однапред наведените бази во состав на нуклеотидите кај ДНК влегуваат

пиримидинските – аденин (А) и гванин (G), и пуринските – цитозин (С) и тимин (Т),додека во составот на нуклеотидите кај РНК пуринската база тинин е заменета соурацил (U).

Табела 1. Структурни разлики меѓу нуклеинските киселини .

НУКЛЕИНСКИ КИСЕЛИНИ ДНК РНК

Физичка структура

Двоверижен молекул Спирално извиткан

Едноверижен молекулсо слободнибази

Вид пентозен шеќер Дезоксирибоза Рибоза Пурински бази Аденин ( А )

Гванин ( G )Аденин ( А ) Гванин ( G )

Пиримидински база Цитозин ( С ) Тимин ( Т )

Цитозин ( С ) Урацил ( U )

Освен овие разлики, во однос на физичката структура , ДНК претставувадвојна спирала, каде што нуклеотидите се поврзанисо водородни мостови вонуклеотидни парови, а кај РНК таа претставува едноверижен молекул чии базиостануваат слободни. Ваквата структура се состои во тесна врска со нивнитебиолошки функции. Додека ДНК ја сочинува структурата на гените која преку своитеактивности посредно ги контролираат сите биохемиско – физиолошки процеси воклетката, РНК учествува во структурата на рибозомите и биосинтезата на протеините.

Дезоксирибонуклеинска киселина ( физичко – хемиска структура )

Дезоксирибонуклеинската киселина (ДНК) како значајна полинуклеотиднамакромолекула претставува составна компонента на клетките кај сите живиорганизми.

Преку рендгенските анализи на чиста ДНК е утвредено дека:

7/18/2019 Biologija



69

1. пуринските

и пиримидинските бази претставуваат плочести дводимензионални

структури – наредени под прав агол по должината на оската на полинуклеотидниотсинџир, со меѓусебно растојание 0,34 nm.

2. полинуклеотидниот синџир е спирално извиткан околу централната оскапри што едноспирално свртување се протега на растојание од 3,4 nm.

Специфично спарување на базите на ДНК молекулата ја определувакомплементарноста на двата синџири. Според тоа секој молекул на ДНК кај ситевидови живи организми се разликува во однос на две значајни структурни особини:

1. по бројот на нуклеотидните парови и 2. редослед на базите (сл. 35).

Сл. 43. Молекула на ДНА

7/18/2019 Biologija



70

Сл. 44. Редослед на бази во молекулата на ДНК

Функцијата на ДНК кај сите живи организми е идентична а се состои од:

1. репликација

a. генетичка информација 2. мутабилност

Репликација на ДНК

Репликацијата на ДНК се одвива во интерфазното јадро предзапочнувањето на делбата на клетката. Според хипотезата на Ватсон (Watson) и Крик(Cirick) тоа се случува преку постапна деспиразлизација на двосинџирестиот хеликс ипреку постапно раскинување на водородните мостови (Н – врските) помеѓу базите оддвата комплементарни синџири. Истовремено, на секој стар нуклеотиден пар се

поврзува нов најнапред со комплементарна база, а потоа и естерски со фосфорнатакиселина. Така на секоја стара половина ДНК, се синтетизира нова ДНК, идентична состарата. Ваквиот модел на синтеза е означен како семиконзервативна синтеза наДНК.

Оваа многу уверлива хипотеза, подоцна била потврдена од Меселсон(Meselson) и Штал (Stahl), преку експериментално одгледување на култура одEscherichia coli на хранлива подлога обележана со радиоактивниот изотоп.

Поврзувањето на нуклеотидите и регулацијата на соединувањето набазите, како и корекцијата преку елиминација на погрешно поврзаните бази, го врши

7/18/2019 Biologija



71

ензимот ДНК-

полимераза, додека соединувањето (лепењето) на прекинатите деловина ДНК настануваат под дејство на ензимот ДНК – лигаза, поради што е нареченгенско лепило. На тој начин се осигурува верност при репликацијата и постојаност нагенетичките информации. Деспирализацијата на ДНК молекулот во прцесот нарепликацијта го вршат специфични протеини (сл. 45).

Сл. 45. Репликација на ДНК

ДНК молекулите се одликуваат со својата стабилна структура што енеопходно за зачувување на својствата на одреден вид. Но и покрај таквото својство,доаѓа до промени во бројот на нуклеотидните парови и редоследот на базите, што сеизразува и во промената на одделни фенотипски својства на организмот. Такватапојава се означува како мутација.

Рибонуклеински киселини - РНК

Рибонуклеинската киселина - РНК претставува една синџиреста молекуласо слободни азотни бази, која се синтетизира по пат на транскрипција (препишување)од ДНК молекулата, чија должина зависи од должината на ДНК – фрагментот, по чиј редослед се одвива препишувањето. Во однос на функцијата разликуваме повеќетипови на РНК од кои поважни се следниве:

7/18/2019 Biologija



72

1. рибозомална ( рРНК )

2. информациона ( иРНК) 3. транспотртна (тРНК )

Рибозомалната (рРНК) е составна компонента на рибозомите и игра важнаулога во нивната активност при биосинтезата на протеините. Постојат повеќе видовина рРНК кои меѓу себе се разликуваат по своите с едиментациони константи (16S, 18S,23S, 50S и др.)

Информационата (иРНК) претставува една синџиреста молекула чијадолжина е различна. Таа зависи од бројот на нуклеотидните парови на генот од којшто е синтетизирана. Името информациона РНК доаѓа од нејзината функција, бидејќиги пренесува информациите за радоследот на базите на соодветниот ген – од јадротона цитоплазмата.

Транспортната (тРНК) како што покажува самото име служи затранспортирање (пренесување) на слободните аминокиселини до рибозомите кадешто се поврзуваат во долги полипептидни синџири (протеини).

Јадро (nucleus)

Јадрото заедно со цитоплазмата е основна компонента на протопластот,односно на клеточниот систем. Јадрото е една од најсуштествените и највоочливитеструктури во еукариотската клетка, што може да се набљудува и со светлосенмикроскоп.

Во клетките на сите еукариотски организми јадрото преставува организирана

структура која од цитоплазмата е оддвоена со мембрани. Секоја клетка во својот животен циклус поминува низ две фази: неделбена иделбена фаза. Тој циклус се повторува во секоја клеточна генерација,додекатраењето на самиот циклус е различито за различни типови на клетки. Некои клеткиимаат краток клеточен циклус и нивната делба се случува во кратки интервалимеѓутоа многу почесто, а кај други пак неделбената фаза трае многу подолго дури кајнекои клетки (како нервните клетки) може (неделбената фаза) да трае колку и целиот живот на клетката.

Јадрото во текот на клеточниот циклус е подложено на низа сложени, меѓутоа,регуларни промени, при што можеме да разликуваме: енергетско и кинетичко јадро(кое е во процес на делба).

Енергетското јадро бидејќи припаѓа на неделбената фаза, уште е познато какоинтерфазно, немитотично, постмитотично или метаболитичко. Од биохемиско – физиолошки аспект ова јадро е најактивно бидејќи во него се одвиваатнајсуштинските промени т.е. подготовки на молекуларно ниво, па според тоа не еисправно да се означува со јадро во мирување, како често порано се нарекувало.

Енергетското јадро покрај биохемиската активност, има одредено значење и заодржување на одредени клеточни активности, кои по престанокот на неговотовлијание таквите активности се губат. Исто така, процесот на диференцирање наклетките за вршење на одредена функција, се случува во постмитотичниот

7/18/2019 Biologija



73

период,односно кога јадрото не се дели и ембрионалниот (меристемскиот) карактернестанува, бидејќи делбата на клетката и нејзиното диференцирање претставуваатантагонистички појави (т.е. една со друга појава се исклучуваат).

Градба на јадрото

На секое јадро во интерфаза (неделбен период) се разликуваат следнивеосновни структури: јадрена мембрана (или кариотека), јадрена плазма (илинуклеоплазма, кариоплазма), хроматин (или хроматински материи), јадренце(нуклеолус) .

Сл. 46. Структура на јадро

Клеточен ѕид

За разлика од животинските клетки, растителните клетки се карактеризираатсо присуство на цврста клеточна обвивка, односно клеточен ѕид кој го опкружува изаштитува протопластот. Во ретки случаеви како кај половите клетки и лигавите габи,клеточниот ѕид отсуствува и таквите клетки се познати како голи клетки.

Клеточниот ѕид е изграден од органски материи кои се продуцираат вопротопластот. Клеточниот ѕид претставува здрава и цврста обвивка на растителниотпротопласт, така да и по изумирањето на протопластот тој останува, при што таквите

клетки обавуваат одредена физиолошка функција. Клеточниот ѕид ја определува формата на клетката и текстурата на ткивата (т.е. распоредот на клетките во ткивата ). За разлика од клеточната мембрана илиплазмалемата, клеточниот ѕид се карактеризира со целосна пропустливост, штоусловува водата и растворените материи лесно да се пренесуваат низ клеточниотѕид. И покрај тоа што е здрава и цврста обвивка, клеточниот ѕид се одликува соодредена пластичност и еластичност.

7/18/2019 Biologija



74

Сл. 47. Структура на клеточен ѕид кај растителна клетка

Како важна клеточна структура, клеточниот ѕид се формира при процесот нацитокинеза и тоа после образувањето на средната ламела доаѓа до формирање напримарен клеточен ѕид. Меѓутоа, кај одреден број на клетки има образување насекундарен дел или често нарекуван секундарен клеточен ѕид.

При проучување на клеточниот ѕид со светлосен микроскоп се гледа дека кајразлични клетки тој има различна дебелина. Најтенок е клеточниот ѕид кајнедиференцираните меристемски клетки, додека кај диференцираните клетки тој е подебел и кај нив освен средна ламела разликуваме примарен клеточен ѕид исекундарен клеточен ѕид.

Средната ламела која се образува уште при цитокинезата се наоѓа помеѓупримарните делови на клеточниот ѕид на две соседни клетки. Таа претставувазаедничка структура за двете клетки и е важна структура за интеграција на клеткитево ткивото.

Примарниот клеточен ѕид односно примарниот дел на клеточниот ѕид,претставува првата вистинска обвивка која се формира во ново добиените клетки.

Одреден број на клетки до крајот на животот егзистираат со примарен клеточен ѕид,додека кај голем број на клетки врз примарниот клеточен ѕид се формира секундаренклеточен ѕид. Секундарниот клеточен ѕид треба да се сфати како дополнителен слојбез кој може да опстане една физиолошки активна клетка, а кој е доста важен заклетките со механичката, спроводна и заштитна функција.

Вакуола Вакуолите се органели на клетката. Тие се карактеристични особено за

растителните клетки. Вакуолите се простори во цитоплазмата ограничени со

7/18/2019 Biologija



75

мембрана наречена тонопласт и исполнети со растворени

органски и неорганскисоединенија во вода, како што се протеини, јаглехидрати, витамини, аминокиселини,соли итн.Овие материи се од голема важност за животот на клетката, а истовременотие го одржуваат нејзиниот тургор. Вакуолите од клетките на некои плодови, меѓудругото, содржат и органски киселини (како лимонска, јаболкова, оксална), кои им годаваат вкусот на овошните сокови.

Сл. 48. Структура на вакуола

Вакуолите кај протистите имаат нешто посложена функција. Тука тие се аналогни наорганите од многуклеточниот организам и ги извршуваат функциите на дигестија(хранлива вакуола), излачување (пулсативна вакуола) итн.

Сл. 49. Централна вакуола во растителна клетка

7/18/2019 Biologija



76

Пластиди

Пластидите се постојани клеточни органели, карактеристични зафотоаутотрофни растенија, со исклучок на некои нижи систематски категории, каквишто се модрозелените алги. Не се наоѓаат ниту во бактериите и габите.

Големината, формата и бројот на пластидите се во зависност одсистематската припадност на растенијата. Клетките на скриеносемениците содржатод неколку до сто пластиди, за разлика од тие на алгите, каде што се наоѓат обичносамо по еден, често со големина на клетката, пластид (но може да ги има и повеќе).Големината на пластидите во скриеносемениците се движи од 3 – 10 микрони, додекаво алгите значително повеќе.

Телото на пластидите се состои од строма, која е изградена главно од

белковини и липиди, но исто така и од пигменти и минерални материи. Пластидите сеобвиени со двојна липопротеинска мембрана, со која се издвојуваат од цитоплазмата.Пигментите, кои се наоѓаат во пластидите се: хлорофили и каротиноиди.Хлорофилната компонента, во зависност од систематската припадност нарастенијата, застапена е со хлорофил: а, b, c, d и т.н. Каротиноидната компонента епретставена со: каротин, ксантофил, ликопин и др. Овие две групи обоени материи се јавуваат самостојно или во заедница. Содржината на водата во пластидите епроменлива и во многу зависна од водениот режим на растението. Во пластидите сенаоѓаат голем број ферменти,вклучени во размената на материите. Се наоѓаат истотака рибозоми и нуклеинската киселина

Основната функција на пластидите се состои во образувањето наорганските материи, при што сите пластиди на вишите растенија можат да се поделат

на: леукопласти, хлоропласти и хромопласти. Леукопластите, како што покажува инивното име (леукос – безбоен, бел) се безбојни, додека хлоропластите ихромопластите се носители на обоени материи, поради што се викаат хроматофори.Овие три вида пластиди, според потребите на растението и физиолошката состојба,лесно преоѓаат едни во други. Така, на пр., зелените плодови содржат хлоропласти,додека созреаните плодови се жолти, портокалови или црвени. Овие доминираат главно по разрушувањето на зелениот пигмент, но често интензивните црвени бои наплодовите се резултат од присуството на антоцијанот и некоја друга боја, што не сенаоѓаат во хроматофорите. Преминот на еден пластид во друг, меѓу другото еусловено и од светлината.

пропластид → несозреан хлоропласт (во есенските лисја)

ламеларен → хлоропластлеукопласт ↗ пластид хромопласт

амиопласт

7/18/2019 Biologija



77

Врска меѓу различни типови пластиди

Подземниот, метаморфозиран дел на морковот, додека се наоѓа целосно подземјата, е портокалов, но штом е во допир со светлината, позеленува. Тоа значи деканаместо хромопласти се образуваат хлоропласти. Осветленото подземно стебло накомпирот лесно позеленува, поради премин на леукопластите во хлоропласти.Зелените лисја на есен, стануваат жолти или портокалови, поради деградација назелената боја и доаѓање до израз на каротиноидската компонента.

Леукопластите се наоѓаат во многу клетки на растенијата: во клетките нарастенијата:во клетките на ембрионалните ткива, во голем број живи диференцираниткива, во цитоплазмата на спорите и гаметите, во подземните стебла, корењата,семињата, во епидермисот,влакненцата итн.

Формата на леукопластите е главно топчеста, но може да се измени според видот на материјата што ќе се резервира во него. Токму поради присуството наскробната материја која најчесто во него се натрупува, леукопластот ја губивообичаената ламеларна градба на стромата. Резервниот скроб се образува волеукопластите од пристигната гликоза под влијание на ферметите на амилосинтеази.Резервниот скроб може да се насобере во такви количества, кои многукратно гинадминуваат димензиите на леукопластите, од кога на крајот останува само тенкаопна, која го обвива насобраниот скроб. Ваквиот леукопласт се нарекува амилопласт(од латинскиот збор amylum – скроб). Амилопластите најчесто се среќаваат воорганите што служат за одлагање на резервни материи: компири, ризоми, некоивидови матеморфозирани корења и надземни стебла. Понекогаш се јавуваат и околуспроводните снопчиња, во паренхимските клетки, изградувајќи т.н. скробна сара.

Сл. бр 50. Леукопласти

Некој од леукопластите, воопшто не се место за резервирење на скробнаматерија. Тие остануваат трајно со еднаква форма, независно од местото на

http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Potato_-_Amyloplasts.jpg

7/18/2019 Biologija



78

локацијата. Такви се на пример леукопластите во лисниот епидермис кои се наоѓаатоколу јадрото на клетката.

Добар дел од леукопластите, во допир со светлината, се преобразуваат вохлоропласти.

Хлоропласти. Тоа се зелени пластиди, кои се сретнуваат во надземнитеоргани на растенијата, давајќи им зелена боја. Хлоропластите постојат и тогаш, когарастенијата се обоени во различни тонови црвена боја. Поради интензитетот нацрвената боја, хлоропластите се замаскирани, без да е намалена нивната функција(црвенолис на слива и др.)

Формата на хлоропластите е многу различна. Посебно големи разлики воформата постојат во групата нижи растенија каде што хлоропластите се со ѕвездест,српест, цилиндричен облик, во вид на ленти, рамно или спирално сместени во

клетката. Овие различни хлоропласти, обично се многу големи и ја исполнуваатцелата внатрешност на клетката. Не ретко постои само по еден хлоропласт, кој подимензии скоро и не отстапува од вкупните размери на клетката во која се наоѓа.Меѓутоа, во клетките на вишите растенија, формата на хлоропластите е како зрнце одлеќа, од каде што потекнива и името зрнести хлоропласти или хлорофилни зрнца.Големината им се движи од 5 – 10 микрони, а во една клетка може да се во поголемброј. Независно од формата на хлоропластите, тие секогаш се наоѓаат во живитеткива, од кои допира светлината: лисја, периферни слоеви на стеблото, плодови,надворешни и млади делови на пупките итн.

Сл. 51а Структура на хлоропласт

7/18/2019 Biologija



79

Сл. 51б. Структура на хлоропласт

Сл. 51в. Хлоропласт

Во хлоропластите се извршува примарна синтеза на јаглените хидрати, засметка на СО2 и вода, во присуство на светлосна енергија. Овој вид синтеза, за кој секористи светлосна енергија, се нарекува фотосинтеза.

Зелената боја на хлоропластите е условена од редица пигменти, меѓу коицентрално место зазема хлорофилната компонента. Освен неа доаѓаат каротини иксантофили. Хлорофилите, по хемиски состав се алкохоли, во кои четирите пироловипрстени се поврзани со метили групи, така што изградуваат порфирински прстен, соатом на магнезиум во средината.

Се разликуваат повеќе хлорофили: a, b, c, d, од кои најраспостранет ехлорофилот кој се наоѓа во сите афтотрофни растенија. Покрај каротинот доаѓа и жолтиот пигмент ксантофил. Според тоа, интензитетот на зелената боја на органите езависен од присуството на: темно зелената боја на хлорофилот, а жолтозелениот

7/18/2019 Biologija



80

хлорофил b, портокалово обоен каротин и разни нијанси на жолто обоениотксантофил.

Хлоропластите произлегуваат од пропластидите, кои обично ги има воембрионалните ткива. Во почетокот се образуваат мали меурчиња, од кои со рас тењеи усложнување на внатрешната структура се образува хлорофилно зрнце. Тоа секарактеризира со правилна ламеларна структура на стромата, каде што ламелитедосегаат обично од едниот крај на хлоропластот до другиот – тоа се т.н долги ламели.Освен овие ламели, постојат и куси ламели, кои се групираат по повеќе една наддруга, сочинувајки т.н грана.

Бројот на ламелите во една грана може да изнесува од 20 – 200. По двеламели во граните се спојуваат со своите краишта, образивајки дискови, нареченитилакоиди. Според современите испитувања, тилакоидите се сметаат за основни

единици во хлоропластите.Стукрурата на хлоропластите е тесно поврзана со нивната биохемискаактивност: фотосинтеза, ситеза на нискомолекуларни и високомолекуларнисоединенија (јаглени хидрати, аминокиселини, пептиди, нуклеотиди, липиди), како исинтезата на аденозин-трифосфатот (фотосинтетска фосфорилација).

Образувањето на хлорофилот се врши во присуство на светлина. Во отсуствона светлина, растителните органи, кои се нормало зелени стануваат жолтеникави. Заобразување на хлорофилот, потребно е, исто така и присуство на железото, коевоопшто не влегува во молекулата на хлорофилот. Растенијата, одгледувани безприсуство на железо имаат жолтеникава боја. Оваа појава се вика хлороза.

Распоредот на хлорофилните зрнца во цитоплазмата е различен. Тие честосе групирани во близината на јадрото или клеточниот ѕид. Нивниот распоред многу

зависи од надворешните услови, на пр.од интензитетот на осветлувањето. Кога елистот изложен на директна светлина, хлоропластите се поставуваат по крајот набочните ѕидови, заземајќи паралелна положба на светлосните зраци,кои се насоченина клетката. Со тоа тие се заштитуваат од дирекното и силно осветлување. Но надифузна светлина, хлорофилните зрнца се поставуваат со широката страна ,непосредно под осветлената страна на клеточниот ѕид, впивајќи максимум светлина.Од ова може да се заклучи дека хлоропластите се движат во цитоплазмата. Овој видна движење има карактер на активно преместување на едниот дел од клетката водругиот, за разлика од пасивниот, кога се понесени од движењето на цитоплазмата.

Хромопластите се вид пластиди, кои поради содржината на каротиноидитесе жолти, портокалови или порокаловожолти. Каротиноидите се застапени со: ликопин – пламено црвен, од кој доаѓа бојата на доматите, шипките и др.; каротини , , , коиим придаваат нијанси на портакаловата боја на цветовите и плодовите.

Каротинот е многу почест во хромопластите, наместо каротинот , кој јапридружува хлорофилната компонента во хлоропластите. Ксантофилот е исто така,често застапен, а се одликува со интензивно жолта боја. Каротинот има способност дакристализира, во различни по облик и големина кристали. Во хемиски погледкаротинот е незаситен јаглерод, додека ксантофилот преставува оксидована формана каротинот. Каротинот во црниот дроб на животните се ресинтетизира, придобивајкиособини на витамин А. Оттаму каротинот треба да се сфати како провитамин А.

7/18/2019 Biologija



81

Сл. 52. Хромопласти

Хромоластите содржат 20 – 56 % каротин, 58% липиди, 22% белтоци, 3,3%РНК. Од ова може да се заклучи дека хромопластите содржат многу повеќе масниматерии отколку што содржат хлоропластите.

Хромопластите, по правило, се образуваат од хлоропластите, а поретко одлеукопластите. Во процесот на образувањето на хромопластите, се забележуванамалување на количеството на хлорофилната компонента и скробот, а интензивнопокачување на каротинеидската компонента. Постепено, ламеларната структура сегуби, стромата се разрушува, а место нив с е појавуваат големи количества пигментиво форма глобули. Постепено, глобулите, сместувајки се едни до други, ја

препокриваат целата површина на внатрешната мембрана на пластидот.Зголемувањето на количествата пигменти настанува за сметка на распаѓањето нахлорофилот до фитол, од кој со трансформација настанува ксантофил. Обилството налипиди, исто така , настанува по разрушувањето на составните делови нахлоропластите. Поради сево ова, се смета дека хромопластите се делови надегенеративен стадиум, настанат во процесот на стареењето на пластидите.

Хромопластите, најчесто се јавуваат во асексуалните делови на цветот иплодовите, поретко во вегетативните органи. Хромопластите, во животот нарастенијата имаат првенствено еколошко значење. Силните жолти или портокаловибои на плодовите и семињата, се лесно забележливи од животните, кои хранејки се сонив, го овозможуваат нивното расејување. Исто така, интензивно обоените цветови,почесто се посетувани од инсектите, кои извршуваат опрашување.

7/18/2019 Biologija



82

ХИСТОЛОГИЈА НА ЖИВОТНИ

ХИСТОЛОГИЈА – ПРЕДМЕТ НА ИЗУЧУВАЊЕ

Под поимот ткиво се подразбира комплекс од специјализирани клетки,еднакви или приближно еднакви, обединети по структурни, метаболитички ифункционални особености во посложени биосистеми. Со структурно-просторноорганизирање на неколку ткива се изградуваат органите.

Главен предмет на проучување на хистологијата е проучувањето наконкретните особености при организирањето на ткивата во органи и системи во животните и човекот. Дисциплината хистологија се изучува во два дела: општа испецијализирана хистологија (органохистологија). Хистологијата има и свои одделикако што се: “Еволуциона хистологија”, “Експериментална хистологија”, “Хистохемија”,

“Хистопатологија” и др. Хистологијата е биолошка дисциплина. Зборот хистологија потекнува одгрчките зборови: histos, што значи ткиво и logos, што значи проучување (наука). Подпоимот хистологија, во широк смисол на зборот се подразбира, проучување намикроскопската градба на сите органи на многуклеточните организми (анималнахистологија). Поимот "ткиво" е воведен од францускиот научник Bichat, 1801 година,кој се смета за оснивач на анималната хистологија.

Ткивата не можат да постојат самостојно и изолирано, туку само интегрираниво хиерархиско повисоки формации-органи и системи од органи.

Клетките можат да бидат оддвоени со помали или поголеми простори(отворено сместување на клетките). Просторите можат да бидат исполнети соразлично формирана меѓуклеточна маса. Такво е потпорното ткиво. Клетките во

ткивата можат да бидат во тесен допир и помеѓу нив постојат само фини пукнатини(затворено сместување на клетките). Т акво е епителното ткиво. Прогресивно диференцирање на клетките настанува преку севкупното

дејство на многу физички и хемиски фактори врз генетскиот метаболитички апарат наклетките. Заеднички функции за целиот организам се:

1. бариерната функција – со која се изразува заемниот однос на организмот сонадворешната средина;

2. обезбедувањето на соодветна постојаност на внатрешната с редина (хомеостаза) 3. примањето на дразби од надворешната средина и нивното спроведување во

организмот 4. локомоторната функција (движечка функција).

Нивоа на структурна хиерархија

Животот се карактеризира со структурна хиерархија. Атомите градат молекули,молекулите градат клеточни стуктури како што се мембраните, рибозомите,хромозомите и сл. Овие структури се организирани во живи единици - КЛЕТКИ.Клетката има специјално место во хиерархијата на животот, бидејки преставуванајнискиот степен на организација кој може да живее како самостоен организам.

7/18/2019 Biologija



83

Протозоите на пример, егзистираат како една единствена клетка. Тие се наоѓаат наклеточно ниво на организација- наједноставното ниво можно за еден организам.Многуклеточните организми се составени од специјализирани клетки групирани воткива кои го даваат следното ниво на структурна и функционална организација. Кајпосложените животни различните ткива се комбинирани во функционални единицинаречени органи, а органите се групирани во органски сис теми.

Класификација на основните видови на животински ткива

Во еволуцијата како основни и задолжителни ткива за сите многуклеточниорганизми се:

1.Епително ткиво -Покровен епител -Жлезден епител -Специјален епител

2.Сврзно ткиво -Право сврзно ткиво -Течно сврзно ткиво -Потпорно сврзно ткиво

3.Мускулно ткиво -Скелетно мускулно ткиво

-Срцево мускулно ткиво -Мазно мускулно ткиво

4.Нервно ткиво

7/18/2019 Biologija



84

Сл. 53. Класификација во четири основни видови на животински ткива

Покрај овие четири основни ткива како посебни би можеле да се издвојаткрвното и репродуктивното ткиво, така што класификацијата на ткивата може да сепретстави со шест ткива или пак како што други автори сметаат со пет ткива(епителното, сврзното, мускулното, нервното и половото ткиво).

Таков организиран систем или збир од клетки кои се диференцирани во

определен правец и вршат одредена функција се нарекува "ткиво". Органите можатда се изградени само од еден вид ткиво, како на пример: очната леќа, ноктите,канџите. Тие претставуваат прости органи. Меѓутоа, постојат и сложени органи, когатие се изградени од здружени заедно повеќе различни ткива.

Независно од диференцирањето, ткивата како специјализирани групи одклетки, во многуклеточниот организам се одликуваат со редица општи биолошкисвојства. Такви се:

1. Стабилност на диференцирањето. Ова својство на ткивата значи дека не евозможно преобразување на едно ткиво во друго.

2. Метаплазија. Тоа е процес на преобразување на ткивата. Метаплазијата може да ерезултат на некој физиолошки процес. Тоа може да биде резултат и на патолошкипромени на ткивата. Кај метаплазијата се забележува процес на дадиференцирање,

а тоа е процес кога клетките ја губат својата специјализираност. 3. Карактеристична биосинтетска активност. Клетките на секој вид ткиво

синтетизираат карактеристични за нив материи: за мускулното ткиво секарактеристични различни мускулни белковини; за нервното ткиво е карактеристичнасинтезата на невромедијатори; за сврзното ткиво се карактеристични различнимеѓуклеточни материи. При засилено функционирање клетките ги зголемуваат своитеспецифични продукти. Тој процес се нарекува хипертрофија (tropho=храни).Хипертрофијата претставува ткивен одговор на зголемените потреби,

7/18/2019 Biologija



85

која се огледа во зголемување на клеточните димензии. Во друг случај се зголемува

бројот на клетките вклучени во определена функција. Тој процес се нарекувахиперплазија. Таа претставува реакција на ткивата (plaseo=образува), која ерезултат на засилено митотско делење на клетките до образување на нови клеткипреку кои се одговара на зголемените функционални побарувања ( пример во жлездениот епител).

4. Атрофија (atrophia; а =не). Под атрофија се подразбира процес при кој се намалувабројот на клетките, во тој случај таквата атрофија се нарекува нумеричка или пак сенамалува масата на клетките – обемна атрофија. Оваа промена е поврзана соквалитативни промени во нивната градба и функција. Атрофијата може да биде:физиолошка и патолошка.

5. Специфична (карактеристична) динамика на материите. Постојат ткива со

интезивна размена на материите и тие се нарекуваат тахитрофни (брзи) ткива, какошто се на пр: нервното ткиво, епителното ткиво, крвта,мускулни ткива и ткива сопобавна размена на материите, наречени брадитрофни (бавни) ткива. Такви се:коскеното ткиво, фиброзното сврзно ткиво и др.

6. Сличности во постоење на специфични функционални диференцијации,како штосе на пример:тонофибрилите во епителните клетки, миофибрилите во мускулнитеклетки, пигментните зрна во пигментните клетки, неврофибрилите во нервното ткивои сл.

7. Карактеристични регенеративни можности. Во смисол на ова својство серазликуваат ткива со висок регенеративен потенцијал (епителното ткиво, крвта) иткива со низок регенеративен потенцијал (мускулното и нервното ткиво). Прифизиолошката (природна) регенерација непрекинато се заменуваат истрошените,

без да се запре или да се промени структурно-функционалниот однос на ткивото какоцелина. Таков процес се извршува непрекинато во епителното, сврзното, крвното иполовото ткиво. Во други органи овој процес се извршува периодично како што елигавицата на матката (се слекува еднаш месечно) или само еднократно како што есмената на забите.

Физиолошката регенерација може да се остварува и без замена на еднаклетка со друга, а тоа се прави преку непрекинато обновување на материите, коиги изградуваат внатрешните клеточни структури на функционалната клетка. Например, во мускулното и нервното ткиво.

8. Неоплазија (neo=ново – туморско преобразување. Тоа е процес кај кој ткивата наклетките непрекинато и неконтролирано се делат и се преобразуваат структурно ифункционално, при што образуваат определени тумори.

Туморите (neoplasms) можат да бидат дериват практично на секој степен оддиференцијацијата на клетките и на секој тип на клетка. Кај деца стари до десетгодини повеќето тумори се развиваат од хематопоетските органи, нервното, сврзнотои епителното ткиво. Овој сооднос се менува со годините така што кај лица по 45години старост повеќе од 90% на тумори се со епително потекло.

9. Склоност (организираност) на ткивата да ги групираат клеточните елементи ододделните ткива и да образуваат ткивни специфични структури. Такви се на пример:епителните слоеви, ацинусите и слично.

7/18/2019 Biologija



86

Е П И Т Е Л Н О Т К И В О Textus epithelialis

Епителното ткиво се состои од диференцирани групи на клетки, кои заземаатгранична положба во организмот, како кон надворешната така и кон внатрешнатасредина. Ова ткиво има повеќе функции: покривна, ресорптивна (изразена кајтенкото црево), секреторна и екскреторна (епителните клетки на жлездите),сензитивна (невроепителот), контрактилна (миоепителните клетки). Епителотможе да изградува и цели жлездени органи како што се црниот дроб, панкреасот,плунковите жлезди и др.

Епителното ткиво се карактеризира со следните биолошки особености:

1. Неговите клетки главно завземаат гранична положба. Наоѓањето наепителни клетки во длабочина преку вметнување меѓу другите ткивниелементи е секундарна појава.

2. Ова ткиво секогаш има целосно клеточна структура и многу малкумеѓуклеточна материја.

3. Кај еднослојните епители: покривните и жлездените, клетките се поларнодиференцирани, а тоа значи дека базалниот и врвниот дел им серазликуваат по организација, додека пак кај многуслојните епители сенабљудува диференцијација на различни слоеви.

4. Епителните ткива се мошне непостојани и клетките им се трајнообновуваат с о митотски делби. Тие се карактеризираат со брзо опаѓање(изумирање) на клетките и висока регенеративна способност. И покрај

високата специјализираност на епителот во него секогаш има одделнигрупи на клетки кои ја одржуваат способноста за делба. 5. Епителното ткиво нема сопствени крвни садови.Тоа се исхранува по

дифузен пат од соседното, под него ретко сврзно ткиво или прекубазалната ламина. Исклучок прават некои епители, на пр. цревниотепител кај некои риби, кои имаат сопствени крвни садови.

6. Во повеќето случаи како гранични зони епителните слоеви се богатоинервирани.

7. Епителните клетки – покривни и жлездени секогаш лежат врз базалнамембрана, која е продукт на клетките од сврзното ткиво кое е под нив.

8. Сите епителни клетки во контактот со соседното сврзно ткиво лежат нанивната базална површина на една екстрацелуларна структура која е

наречена базална ламина. Таа личи на густ слој дебел 20-100nm исодржи нежна мрежа од фини фибрили.

Епителното ткиво се дели на три главни групи: покривен (заштитен) епител, кој ги обложува надворешните телесни површини и внатрешните празнини наканалите. Има и заштитна улога, бидејќи го штити телото од исушување и другиштетни влијанија. Вториот вид е жлезден епител, кој врши секреција и третиот вид есетилен епител, кој ги прима дразбите од надворешниот свет, односно ги прима

7/18/2019 Biologija



87

дразбите од физичка и хемиска природа и ги предава понатаму како импулси напродолжетоците на нервните клетки.

Покривен епител

Овој вид епител ја покрива целата површина на телото и сите слободниповршини (канали и празнини) во внатрешноста на телото. Клетките кои можат дабидат: плочести, кубични и цилиндрични се организирани во слоеви. Согласно бројотна клеточните слоеви и морфологијата на клетките во површинскиот слој постои:еднослоен (simple) или еднореден епител, кој содржи само еден слој (ред) наклетки, каде сите клетки лежат на сврзна подлога и многуслоен (многуреден,stratified) епител, кој содржи повеќе од еден слој (ред) клетки, каде само најдолниот

слој на клетки лежи на сврзна подлога. Помеѓу овие два вида епители постои и преоди тоа се повеќередни епители, кај кои клетките кои ги изградуваат не се еднакви повисочина и сите тие не допираат до надворешната слободна површина на епителот.

Еднослојниот епител во зависност од формата на клетките може да биде:еднослоен плочест, еднослоен кубичен и еднослоен цилиндричен.

Сл.54. Еднослоен епител

Еднослојниот плочест епител е составен од еден слој сосема сплесканиклетки. Висината на клетките е само 1-2mµ, а ширината и должината е поголема од20-60µm. Еднослојниот плочест епител обложува разни канали во одредени органикако на пример во тенкиот крак на Хенеловите стеснувања во бубрегот, најтенкитеодводни канали на разни жлезди, надворешниот лист на Бовмановата капсула,белодробните алвеоли и др.

Еднослоен кубичен епител се состои од еден слој на кубични клетки коилежат на базална основа. Сите три димензии на клетките се еднакви. Гледан од горна

страна овој епител има форма на мозаик составен од мали хексагонални полиња. Тојсе наоѓа на: површината на јајникот, во штитната жлезда, одводните канали на многу жлезди и малите жолчни канали, на предната страна на очната леќа, во пигментниотслој на мрежницата, во plexuschorioideus и во одводните каналчиња на бубрегот.

Еднослоен цилиндричен епител. Него го сочинуваат високи цилиндричниклетки густо поредени во еден слој. Јадрата им се овални и лежат во приближно истависина, во базалниот дел на клетките. Овој вид епител ја обложува внатрешнатастрана на дигестивната цевка од делот на желудникот, потоа жолчниот меур,поголемите одводни канали на многу жлезди

http://www.znanje.org/i/i21/01ii07/z_t/epitel6.jpg

7/18/2019 Biologija



88

Многуслојниот (многуреден) епител се карактеризира со тоа што клетките

кои го сочинуваат се распоредени во повеќе слоеви (катови). Само најдолниот слој одклетки лежи на базална мембрана и чини матичен слој од кој со делба сенадополнуваат клетките од горните слоеви. Обично на површината кај различнитемногуслојни епители преовладува еден вид клетки и според тоа е извршена поделбана: многуслоен плочест, многуслоен цилиндричен и преоден епител.

Многуслојниот плочест епител ги покрива сите површини изложени намеханички влијанија. Во најдолниот слој кој се нарекува и базален слој (stratumbasale) клетките се цилиндрични и поредени во еден слој и со основата лежат набазална мембрана.

Многуслојниот плочест епител се јавува во две различни форми: едниот е кадеповршинскиот слој орожнува и претставува орожнет, сув и цврст многуслоен плочест

епител, а другиот каде површинскиот слој не орожнува и претставува многуслоенплочест епител кој е нежен, секогаш влажен и некератизиран епител. Тој штоорожнува е кератизиран епител, ја обложува целата површина на телото, односнокожата во вид на покожица. Покожицата се означува како епиредмис. Епителот што неорожнува го обложува почетниот дел на органите за дигестија; усната празнина, ждрелото и хранопроводот, а од другите органи вагината, гласните жици на гркланот.Во нерамнините сврзното ткиво кое е под него праќа многубројни продолжетоци вовид на папили, во кои се наоѓаат крвни капилари, а често има и сетилни клетки.Значајно за многуслојниот плочест неорожнет епител е што клетките на површинатасе живи, имаат јадра, за разлика од орожнетиот вид епител каде површинските клеткисе изумрени и ги изгубиле своите јадра.

Многуслојниот цилиндричен епител го чинат клетки кои во долните делови

се мали, неправилни или вретеновидни, а во површинскиот слој се високи,цилиндрични. Покрива мали површини на базата и долната страна на капачето нагркланот, на носната страна на мекото непце и на границата меѓу предворјето иреспираторниот дел на носната празнина.

Преоден епител. Изграден е од матичен слој чии клетки се кубични илинеправилни по форма, од слузав слој со призматични, вртенести или полигоналниклетки распоредени во повеќе реда и од површински распоредени големи клетки коичесто имаат и по две јадра. Го обложува мочковиот канал, мочковиот меур иизводниот мочков канал. Кај овој епител е посебно изразена способноста заприспособување.

Повеќередни епители. Овие епители се нарекуваат така бидејќи јадрата нанивните клетки се наоѓаат на различни нивои. Составени се од клетки различни по

височина и форма. Сите клетки лежат на базална мембрана, а само некои клеткидопираат до горната површина на епителот.

Клетките на покривниот епител, особено на многуслојниот плочест непрекинатосе лупат, отпаѓаат (десквамациа, ексфолијација) и можат да се најдат во размазите насекретите на поедини органи (плунката, желудечниот сок, мокраќата, вагиналниотсекрет), така што испитувањето на овие клетки е важна дијагностичка метода заоткривање на малигни тумури на епителот.

7/18/2019 Biologija



89

Сл. 54. Видови на епително ткиво (четири еднослојни, четири многуслојни)

Жлезден епител Epithelium glandulare

Овој вид епител (секреторен епител) е составен од клетки, кои изработуваат,"пакуваат" и изнесуваат надвор од клеточната територија определени течни продукти – секрети (хормони, ензими), кои се разликуваат од крвта и меѓуклеточната течност,исполнувајќи специјализирани функции во многуклеточниот организам. Дел од тојпроцес е синтеза на макромолекули во клетките. Сите жлездени клетки произведуваати излачуваат надвор од клеточниот простор материи кои тие самите не гиупотребуваат туку се важни за другите делови на организмот. Материите кои воклетките настануваат како продукт на разградувањето на сложените материи, аорганизмот ги исфрла како непотребни и штетни се нарекуваат екскрети. Епителните жлездени клетки со карактеристичен распоред градат специјализирани творбинаречени жлезди.

Видови жлезден епител

Жлездениот епител може во телото да образува специјални органи, жлезди.Ако се составени само од една клетка жлездите се едноклеточни. Во поголем бројслучаи жлездите се повеќеклеточни творби и се означуваат како многуклеточни

7/18/2019 Biologija



90

жлезди. Ако жлездените клетки се наоѓаат во покривниот епител и се сместуваат

надвор од него во сврзното ткиво. Таквите жлезди се егзоепителни жлезди. Некои одегзоепителните жлезди остануваат трајно во врска со покривниот епител преку своитеодводни канали, а други пак губат секаква врска со него и остануваат со сврзнототкиво. Во зависност од тоа жлездите се делат на егзокрини и ендокрини.

Егзокрините жлезди се оние чии одводни канали се отвараат на површинатана покривниот епител и затоа овие жлезди се нарекуваат и жлезди со надворешнасекреција. Базалниот дел им е во непосреден контакт со крвните капилари од кои гицрпат потребните материи за образување на секретот, кој се излачува од горнатастрана на клетките.

Другата група жлезди ја сочинуваат оние егзоепителни жлезди кои изгубилеврска со покривниот епител и секретот го лачат директно во крвта или лимфата,

поради што и го добиле името жлезди со внатрешна секреција, односно ендокрини жлезди. Секретот на овие жлезди се нарекува инкрет. Некои пак органи (жлезди) имаат и егзокрина и ендокрина функција, така што

една клетка може да излачува и егзокрино и ендокрино. Црнодробните клеткиизлачуваат жолчка со одводни канали, значи секретираат егзокрино, а некои другиматерии ги лачат дирекно во крвта, односно ендокрино.

Сетилен епител

Овој вид епител е важен составен дел на сетилните органи. Тој секарактеризира со клетки кои имаат посебна улога, а тоа е да примаат дразби и затоасе нарекуваат сетилни рецептори: потоа да ги претвараат импулсите и да ги

предаваат на нервните клетки преку нивните продолжетоци. Често имаат посебнодиференцирани органели со кои примаат дразби од надвор. Тоа се обично или повеќекратки камшичести продолжетоци или кратки трепки на врвовите на клетките.Сетилните клетки се распоредени по површината на телото, во внатрешните органиили се групирани во сетилни органи.

СВРЗНИ ТКИВА Textus conjuctivus

Во групата на сврзни ткива спаѓаат ткива кои во функционален поглед семошне разликуваат. Овие ткива служат како обвивка или се врска меѓу одделниелементи во органите или пак како потпорен систем со механичка улога на

одржување на стабилноста на организмот (коскено и 'рскавично ткиво). Кон сврзнитеткива припаѓа и крвта и лимфата, кои имаат трофичка (хранителна) улога.

Сврзното ткиво е изградено од два основни и различни елемента: клетки имеѓуклеточна маса. Според карактерот на меѓуклеточната материја постојат повеќевидови сврзни ткива. И покрај тоа што овие ткива се разликуваат меѓу себе во погледна цврстината, постојат и некои заеднички својства за сите нив. Такво заедничкосвојство е тоа што с ите видови сврзни ткива потекнуваат од мезенхимот.

7/18/2019 Biologija



91

Сврзното ткиво во телото е носител на формата и градбата. Ова ткиво сепровлекува низ целото тело и ги врзува одделните делови во органите и органитемеѓусебно. Сврзното ткиво ги поврзува одделните коски во форма на сврзни изглобни чаури, ги обвиткува одделните мускули и мускулни групи, ги обвиткуваорганите формирајќи чаури и навлегува во органите заедно со крвните садови. Натаков начин покрај сврзна и потпорна улога ова ткиво има и хранителна улога

Улогата на сврзното ткиво се состои во следното: да обезбеди меѓусебноповрзување на различни видови ткива и органи; да ја регулира топлината иметаболизмот на вода; да акумулира хранливи материи и да ги штити клетките одразни микроорганизми. Најизразената улога на сврзното ткиво е структурната, бидејќиги образува чаурите кои ги обвиткуваат органите.

Крв

Функционално физиолошки - крвта е составена од : -Крвна плазма - Формативни елементи. Формативни елементи се:- Еритроцити или црвени крвни клетки, - Леукоцити или бели крвни клетки, - Тромбоцити или крвни полчки.

Сл. 55. Состав на крвта

Еритроцити

Еритроцитите се стабилни клетки без јадро, кои имаат форма на двојновдлабнат диск. Нивниот животен век е до 90 дена. Нормалниот број кај мажитеизнесува 5 000 000/мм3 крв или 5х1012/л крв. Тој број е нешто помал кај жените иизнесува 4 500 000/мм3 крв или 4.5х1012/л крв. Основен составен дел на еритроцититее хемоглобинот.

7/18/2019 Biologija



92

При различни внатрешни и надворешни промени во организмот нивниот бројсе променува. Така појавата на зголемен број на еритроцити се нарекуваполицитемија. Спротивно на полицитемијата има и појави познати како анемии илиеритропении кои се карактеризираа со намалување на бројот на еритроцитите вокрвта. Најчеста причина за таквите појави се обилните крварења, аплазија на ткивотоод каде се создаваат еритроцитите како и хемолитички анемии кои се резултат нанестабилноста на еритроцитите.

Сл. 56. Еритроцити

Еритроцитите во текот на животот имаат различно место на создавање(продукција). Во првите три месеци од ембрионалниот живот истите се создаваат во жолточната кеса, покасно таквата улога ја превзема црниот дроб, слезината илимфните јазли. По раѓањето улогата на место каде се создаваат еритроцитите јапревзема коскената срцевина на сите коски, а покасно само плоснатите коски.

Леукоцити

Леукоцитите за разлика од еритроцитите се клетки со јадро и се со многу кратоки променлив период на живеење.. Нормалниот број на леукоцити кај мажите изнесува7 000 /1 мм3 крв или 7х10 9/л крв, додека кај жените тој број е нешто помал и изнесуваоколу 5 500/ 1 мм3 или 5,5х109/л крв, иако тој број може да се промени дури во текотна денот. Од големиот број на особини кои се карактеристични за леукоцитите и семногу важни за живите организми се:

Дијапедеза или способност за излегување на леукоцитите надвор од крвните садови ; Амебовидно движење;

Способност за хемотакса или способност на леукоцитите да се движат кон одреденабиолошки или хемиски активна материја, на пр. воспаленија; Фагоцитоза;

Сите овие особини на леукоцитите се поврзани за нивната основна улога, а тоае одбрамбената улога. При различни внатрешни и надворешни промени воорганизмот бројот на леукоцитите може многу брзо да се променува. Така појавата назголемен број на леукоцити се наречува леукоцитоза. Карактеристична елеукоцитозата која се јавува при различни воспалителни процеси воорганизмот.Токму од таму главниот индикатор за воспалителните процеси во

7/18/2019 Biologija



93

организмот е зголемениот број на леукоцити во крвта. При воспалителните процесиод воспалителното место се продуцира глобулинска материја која преку крвтаиндицира или потикнува создавање на поголем број на леукоцити во коскенатасрцевина или нивно зголемено испуштање од депоата за леукоцити во организмот.Спротивно од леукоцитозата, леукопенијата е појава на намален број на леукоцитиво крвта и најчесто е пропратна појава на обилни крварења или оштетувања накоскената срцевина со труење од тешки метали.

Леукоцитарна формула

Во крвта на на човекот егзистираат повеќе типови на леукоцити. Од

многубројните поделби најприфатлива се покажала поделбата на леукоцитите врзбаза на присуството, односно отсуството на гранули со афинитет кон одредени бои вонивната цитоплазма. Според тоа, доколку во цитоплазмата постојат гранули станувазбор за гранулоцити, а доколку такви гранули нема тоа се агранулоцити.Гранулоцитите од своја страна се поделени во зависност од тоа кон каква бојагранулатите имаат афинитет.

Така од гранулоцитите се разликуваат: неутрофилни еозинфилни и базофилни

Додека во групата на агранулоцити спаѓаат: лимфоцити и моноцити

Неутрофилните леукоцити во својата цитоплазма имаат гранули со афинитети кон кисели и кон базни бои. Нивниот број во крвта на човекот е од 65 -72%.Неутрофилните леукоцити се создаваат во коскената срцевина. Нивниот живот вопериферната крв е многу краток што се должи на нивната голема фагоцитарна улогаи одбраната на организмот, но сепак се знае дека нивниот век на живот е околу 4 дена(од 3-6 дена). Бројот на неутрофилните леукоцити во циркулацијата на човекот можеда се зголеми и на 6-7 пати само за 1 мин., на пример при интензивна работа начовекот. Патолошките неутрофили се јавуваат кај болни од различни канцерогенизаболувања, при труења, оперативни зафати, при третман со инекции со странибелковини како и при сите процеси во кои има некаде повреда на организмот.Најкарактеристична морфолошка особина е тоа што нивното јадро е скоро секогашсегментирано на 2-5 сегменти кои се сместени во средината на леукоцитот.

7/18/2019 Biologija



94

Слика. 57. Неутрофилен леукоцит

Еозинофилните леукоцити се клетки кои во својата цитоплазма имаатгранули и имаат афинитет за боење кон кисели бои како што е еозинот. Нивниотнормален број во крвта на човекот во периферната циркулација е од 2 -4% и овиеклетки настануваат во коскената срцевина и се со многу краток век на живот. Нивното јадро кај човекот е скоро секогаш составено од 2 с егменти поврзани помеѓу себе софиламент. Нивниот број видливо се зголемува при различни алергиски реакции пришто овие клетки се собираат на местото на реакцијата антиген-антитело. Нивниот бројисто така се зголемува и при различни парзитски инфекции и тие може да бидатзголемени за 80% во однос на останатите леукоцити.

Слика. 58. Еозинофилен леукоцит

Базофилните леукоцити се најмалку застапени од гранулоцитните леукоцити.Нив ги има околу 0,5% во периферната циркулација во крвта на човекот. Поседуваат јадро кое скоро секогаш е несегментирано и е со мало стеснување во срединатаа.Нивната функција е скоро непозната иако се знае дека нивниот број благо сезголемува при некои хронични заболувања.

7/18/2019 Biologija



95

Слика. 59. Базофилен леукоцит

Лимфоцитите се леукоцитни клетки со големина од 8-10 микрони. Нивното јадро е конпактно, и е доста големо и ја исполнува скоро целата клетка. Нивниот бројво циркулацијата на човекот нормално се движи од 25 -30%. Создавањето на овиеклетки е во коскената срцевина. Животот на зрел лимфоцит во циркулацијата е околу24 часа, а многу често овие клетки живеат само 4-5 часа.

Слика. 60. Лимфоцити

Моноцитите се клетки кои се најголеми од сите леукоцити. Имаатнесегментирано јадро кое е ексцентрично поставено и има бубреговидна форма. Воциркулацијата нив обично ги има околу 5%. И овие клетки имаат исто место насоздавање како и лимфоцитите. Тие се со способност да со циркулацијата на крвтадојдат до некои од внатрешните органи и во него да се вгнездат при што јазадржуваат нивната фагоцитарна способност и се познати како макрофаги.

Слика. 61. Моноцит

7/18/2019 Biologija



96

Тромбоцити

Тромбоцитите или крвните плочки за разлика од еритроцитите и леукоцитите секлетки кои се доста лабилни и осетливи на низа фактори, особено на допир сонадворешни тела како и на некои внатрешни фактори , на пример скинати крвнисадови и др. Нивниот животен век во организмот на човекот е околу 4 дена. Во својотсостав содржат од 80-88% вода, а остатокот отпаѓа на материи раствотливи во вода.Од посебно значење се протеините кои учествуваат во процесот на коагулација накрвта од кои најважен е тромбопластинот или тромбокиназата. Нормалниот број воорганизмот на човекот изнесува од 200 000-400 000 тромбоцити во 1 мм3 кубен крвили 0,2-0,4х1012/л крв. Нивната големина е околу 2 микрони. Бројот на тромбоцитите елесно променлив па така при обилни крварења, при активна физичка работа тој број

брзо се зголемува и таквата појава е позната како тромбоцитоза. За разликаод тоа,по обилно примање на храна, за време на менструалниот циклус или при различниоштетувања на коскената срцевина бројот на тромбоцитите значително се намалува итаквата појава е позната како тромбоцитопенија. Тромбоцитозата итромбоцитопенијата може да се јават и кај здрави луѓе, но кај нив ваквите појавимногу брзо се враќаат на нормалата. Но тоа не е случај при патолошкипредизвикувачи на истите. Така кај болните кај кои е констатирана тромбоцитопенија(намалување на бројот на тромбоцитите) имаат склоност за крварења при што доаѓадо пукање на многу малите крвни садови при што се јавуваат точкасти крвави деловина кожата на луѓето.

Сл. 62. Тромбоцити

Коагулација на крвта

Коагулацијата на крвта е сложен биохемиски процес во кој крвта од течнапоминува во една жилава пивтиеста маса позната како крвен коагулум. Самиотпроцес на коагулација на крвта може да се опише на следниот начин: При повреда накрвните садови од оштетените клетки и распаднатите тромбоцити се ослободуваензимот тромбокиназа кој во присуство на калциумовите јони делува на неактивниотпрофермент протромбин при што тој минува во тромбин. Овој тромбин е во можност

7/18/2019 Biologija



97

да делува врз фибриногенот при што фибриногенот се претвора во фибрин илифибрински конци кои го градат крвниот коагулум. По настанатата коагулацијадејството на тромбинот престанува. Денес теоријата за коагулација на крвта епроширена и процесот на коагулација настанува во 4 фази:

1.Првата фаза е позната како: Активирање на тромбопластинот илитромбокиназата.

2.Втората фаза е: Претворање на неактивниот протромбин во активен ензимтромбин.

3. Т ретата фаза е: Создавање на фибрин од фибриногенот. 4. Четвртата фаза е: Распаѓање на крвниот коагулум.

НЕРВНО ТКИВО (Textus nervosus)

Нервното ткиво со своите клетки извршува одредена улога, а тоа е примањедразби (импулси) од надвор, нивно спроведување и преобразување во чуства.Нервното ткиво ги координира, посредно или непосредно ги организира и ускладуваповеќето функции во телото (моторички, висцерални, ендокрини и менталниактивности).

Анатомски нервниот систем се состои од централен нервен систем, кој госочинуваат главениот и 'рбетниот мозок и периферен нервен систем, кој се состои однервни влакна и мали збирови од нервни клетки наречени ганглии. Во централниотнервен систем нервните клетки се здружени во групи (јадра) кои се сместени на

одредена оддалеченост од завршетоците на своите продолжетоци. Мозокот и'рбетниот мозок се составени од сива и бела маса. Сивата маса ги содржи претежнотелата на нервните клетки и невроглија и сложена мрежа од продолжетоците нанервните клетки. Белата маса не содржи тела на нервни клетки. Таа се состои самоод нервни продолжетоци и невроглија. Наречена е бела заради присуството намиелинот, протеинска материја која ги обвиткува повеќето од продолжетоците наневроните.

Од општа биолошка гледна точка нервното ткиво се карактеризира со следнитеособености:

1. За извршување на своите активности во нервното ткиво се диференцирани два типаклетки: а) нервни клетки, наречени неврони (невроганглиски клетки), кои непосреденоги извршуваат нивните строго диференцирани функции, како што се: рецепција,

спроведување, предавање на информацијата и б) неколку видови на глија клетки – глијацити (навроглиски клетки) кои имаат трофичка, потпорна и заштитна функција.

2. Нервното ткиво се карактеризира со две основни функции: чувствителност(надразливост) и спроводливост.

3. Предавањето на нервниот импулс од неврон на неврон се одвива строго еднонасочно.Тоа е овозможено од специфичните функционални диференцијации нареченисинапси.

7/18/2019 Biologija



98

4. Некои општи клеточни структури во невронот специфично се групираат и тиепретставуваат функционални диференцијации. Такви се Нисловите телца иневрофибрилите.

5. Нервното ткиво се развива од ембрионалниот ектодерм. Нервното ткиво е составено од нервни клетки (неврони), нервни влакна и

глија клетки (невроглија).

Нервни клетки

Секоја нервна клетка е составена од клеточно тело и цитоплазматичнипродолжетоци. Клеточното тело на нервната клетка се означува како перикарион. Тоа е дел од нервната клетка кој го содржи јадрото и од кој поаѓаат

цитоплазматичните продолжетоци. Тој е неврон без продолжетоци. По формаперикарионот може да биде округол, пирамидален, јајцевиден, повеќе аголен илинеправилен ѕвездовиден. Тој во прв ред е трофички центар на клетката, а учествува иво примањето на ексцитирани и инхибирани стимулуси од другите нервни клетки.

Тие содржат округло, необично големо еухроматско јадро (од меурест тип), сомногу добро видливо јадренце. Речиси сите нервни клетки имаат по едно јадро, реткопо две и повеќе. Цитоплазмата на нервните клетки – невроплазма е зрнеста. Во неа,ако се применат посебни методи, се открива покрај бројни органели ицитоплазматични материи и присуство на специфични елементи на нервните клеткинаречени нервни влакненца (невофиламенти) и хроматофилна материја (Nissl -оваматерија).

Нервните клетки немаат вистинска мембрана. Во централниот нервен систем

тие се заобиколени со глија клетки и влакна, а во периферните ганглии со посебниклетки кои имаат слично потекло. Има сосема мали чие клеточно тело е само 4-5µm,но има и големи нервни клетки со пречник од 150µm.

Нервните клетки се разгранет вид на клетки. Има два вида продолжетоци:дендрити и неврит (аксон). Дендритите се директни продолжетоци на невроплазматапоради што имаат ист состав со неа. Колку се оддалечуваат од клеточното телопречникот им се намалува. Тие се разгрануваат како гранки на дрво и затоа сенарекуваат дендрити (dendron=стебло). Разгранувањето се гледа ако се употребипосебна метода со импрегнација на нервните клетки. Тогаш се забележува наповршината на дендритите дека има многу трновидни израстоци. Дендритите содржатво себе невроплазма и хроматофилна материја. Дендритите се продолжетоци кои сеспецијализирани за примање на дразби од околината, од чувствителните телца или

од други неврони. Значи ги спроведуваат импулсите до клетките.

Невритот или аксонот директно се издвојува од цитоплазмата со едноконусовидно проширување (Deiters-ова купа). Овој дел од цитоплазмата немаНислова материја и затоа лесно се распознава. Невритот е потенок и еднаков подебелина по целата негова должина. Тој дава многу странични продолжетоци-гранки,кои се издвојуваат од него под прав агол. Тие се нарекуваат колатерали. Невритотзавршува со разгранување и тој дел се нарекува телодендрон.

7/18/2019 Biologija



99

Во невритот неврофиламентите се надолжно распоредени во невроплазматанаречена аксоплазма. Нервните клетки имаат само по еден аксон. Исклучок сеКајаловите клетки кои се наоѓаат во површинскиот слој на големиот мозок. Тие имаатпо два и повеќе неврита. Невритот ги одведува дразбите од нервната клетка.Нервните клетки се разликуваат меѓу себе по присуството на долг или кус неврит, аисто така, и по бројот на продолжетоците кои ги имаат. Според тоа дали содржат кусили долг неврит се разликуваат:

1. Deiters – ов тип на нервни клетки, тие кои имаат долг продолжеток 2. Goldji – ев тип на нервни клетки, тие кои имаат кус продолжеток

Слика. 63. Шематски приказ на мултиполарна нервна клетка 1. Дендрит; 2. Аксон; 3. Ранвиерови стеснувања; 4. Терминални завршетоци на аксонот

5. Миелинска обвивка (Шванови клетки);6. Тело на неуронот – перикарион;7.Јадро на неуронот

Во зависност од тоа колку продолжетоци имаат нервните клетки се разликуваат

униполарни, оние кои имаат еден продолжеток (неврит). Овој тип нервни клетки сесреќава кај ембрионите, а кај возрасните во мрежницата на окото . Друг вид себиполарни нервни клетки, кои имаат два продолжетока (неврит и дендрит). Нив гиима во мрежницата на окото, во кохлеарните и вестибуларните ганглии, во епителотна мирисниот дел на носната празнина. Во ембрионална состојба оние клетки кои сево спиналните ганглии првобитно се биполарни. Покасно со развитокот дватапродолжетока се спојуваат, а на одредена оддалеченост од клеточното тело пак серазделуваат во вид на буквата "Т". На тој начин настанува посебна форма на нервниклетки наречени псевдоуниполарни нервни клетки. Мултиполарниот тип на нервни

7/18/2019 Biologija



100

клетки се најбројни во телото. Тие имаат повеќе продолжетоци (секогаш само еден еневрит), сл. 66.

Слика. 64. Видови на нервни клетки (униполарни, биполарни, мултиполарни)

Во првите стадиуми од ембрионалниот развиток нервните клетки воопштонемаат продолжетоци и се наречени аполарни нервни клетки или невробласти.

Моторни нервни клетки (еферентни) се оние кои ги контролираат извршнитеоргани, како што се мускулните влакна и жлездите; сензорни (сетилни илиаферентни) кои играат улога во рецепцијата на внатрешни и надворешни импулси(стимулуси) и интерневронски (меѓуневронски), кои ги поврзуваат разните неврони,создавајќи единствена функционална верига (како во мрежницата).

Одделни нервни клетки ги имаат сите особини на секреторните клетки. Во нивсе откриваат секреторни капки. Дека тие се нервни клетки укажува присуството наневрофибрилите и хроматофилната материја. Кај нив таа е периферно распоредена.Овие клетки се нарекуваат невросекреторни клетки, а начинот на секреција еневросекреција. Кај 'рбетниците се локализирани во меѓумозокот. Материите коинастануваат со активноста на овие клетки се познати како неврохормони, коиделуваат специфично на одделни органи и цел организам.

7/18/2019 Biologija



101

Нервни влакна

Под нервно влакно најчесто се подразбира неврит заедно со обвивките кои гообвиваат. Невритот во нервното влакно зазема централна положба и се нарекувааксон или аксијален цилиндар. Во свежа состојба тој е хомоген, а на препарати се забележуваат надолжно поредени, во аксолемата потопени неврофибрили. Наповршината на аксонот аксоплазмата формира тенка мембрана наречена аксолема. Нервните влакна што ја напуштаат сивата и белата маса, односно перифернитенервни влакна, имаат околу аксолемата обвивка изградена од невроглиски клетки.Споени во една маса наречена неврилема или Schwann-ова обвивка го обвиваатцилиндарот во низа спирални обвивки. Во Швановата обвивка има внатрешен дел солипиден карактер, наречен миелински дел и надворешен белковински дел, кој

претставува цитоплазма на Швановите клетки во кои се сместени нивните јадра. Дебелината и бојата на нервните влакна се во зависност од градбата наШвановата обвивка, односно од присуството на миелин во неа. Нервните влакна коиимаат повеќе миелин имаат бела боја и се наречени бели влакна илимиелинизирани. Миелинот во нив не се протега континуирано по целата должинатуку е прекинат на растојание 0,8-1mm. На тие места обвивката на нервното влакно јасочинува само цитоплазмата на Швановите клетки и влакното изгледа стеснето. Овиестеснувања се познати како Ranvier-ови стеснувања. Тие овозможуваат полеснопродирање на материи во влакното што има значење за исхраната и дишењето нааксијалниот цилиндер.

Покрај миелински нервни влакна има и такви кои немаат јасно изразенамиелинска обвивка и тие се наречени амиелински нервни влакна или сиви влакна.

Тие се карактеристични за вегетативниот нервен систем.

Синапси

Нервните клетки со нивните продолжетоци најчесто се во врска сопродолжетоците од другите нервни клетки. Тие се познати како синапси. Синапсите седефинираат како допирни места на еден аксон со дендритите, перикарионот илимошне ретко со аксонот на друг неврон. Повекето од синапсите во централниотнервен систем се поставуваат помеѓу аксон и дендрити (аксодендритски синапси) илипомеѓу аксон и телото на клетката (аксосоматски с инапси). Постојат синапси момеѓудендрити (дендродендритски синапси) и помеѓу аксони (аксоаконски синапси). Во

синапсите неврофибрилите не продолжуваат од еден неврон до друг, тукуконтактните врски се воспоставуваат само со допир. Синапсите преставуваат самофизиолошки контакти помеѓу две клетки или нервна клетка и ефектор. Овиеспецијализирани подрачја на допир на две клетки се состојат од: мембрана назавршетокот на аксонот (пресинаптичка мембрана), меѓуклеточен простор (синаптичкапукнатина) и постсинаптичка мембрана, која припаѓа на дендрит, перикарион илиаксон на друг неврон или на мембраната на мускул или на жлездена клетка. Воцитоплазмата на пресинаптичките завршетоци се наоѓаат бројн синаптички меурчиња.

7/18/2019 Biologija



102

Тие содржат материи наречениневротрансмитери.

Невротрансмитерите имаатважна улога во преносот на нервниот имплус преку синапсата. Тие посредници(медијатори) со егзоцитоза се ослободуваат на пресинаптичката мембрана, делуваатна постсинаптичката мембрана и предизвикуваат инхибициски или ексцитатискиодговор, односно настанува одреден биохемиско-физиолошки процес.

МУСКУЛНО ТКИВО (Textus muscularis)

Мускулното ткиво се карактеризира с о способност за собирање (контракции) испоред тоа претставува контрактилно ткиво кое реагира по законот на “сè или ништо“.

Тоа се состои од диференцирани клетки (влакна) кои содржат контрактилни протеини.Протеините можат различно да бидат распоредени. Кај напречно-пругастите(скелетни) мускули тие се попречно поставени во клетките, додека кај мазнитемускули се по должината на клетката. Мускулните клетки на дразба реагираат соскратување и тоа во ист правец и заради тоа ова ткиво го менува не само изгледоттуку и формата на оделените органи и нивните делови. Повеќето мускулни клеткиимаат мезодермално потекло. Кај цицачите врз основа на морфологијата, градбата ифункциите на ова ткиво се разликуваат три вида мускулни ткива: скелетно мускулноткиво, срцево мускулно ткиво и мазно мускулно ткиво. Срцевото мускулно ткивопреставува напречно пругаст тип на мускулно ткиво, кое поради тоа што имакарактеристична мрежеста структура и го изградува ѕидот на срцето е посебноиздвоено. Тој дел на срцето се нарекува миокард.

Напречно-пругасти мускули Инервирање на напречно-пругасти мускули

Напречно-пругастите мускули ги инервираат аксоните на мотоневроните чииневронски тела се наогаат во сивата маса на р‟бетниот мозок и во пониските деловина мозочното стебло. Нервните импулси од кои зависи мускулната контракција, одовие делови преку аксоните на мотоневроните се пренесуваат на мускулните клетки.Местото на кое се врши пренесувањето на нервниот импулс од аксонот намускулната клетка се нарекува нервно мускулна синапса или врска. Поимот синапсасе однесува на самиот процес што се одвива при пренесување на импулсот од

аксонот на мускулната клетка, односно на функционалната врска помегу двенадразливи клетки.

7/18/2019 Biologija



103

Слика. 65. 1. Аксон; 2. Неуромускулна функција 3. Мускулно влакно; 4. Миофибрил

Слика. 68.

Нервната клетка, односно нејзините одделни аксонски гранчиња создаваатсинапса со мускулната клетка на одредено место кое се нарекува моторна плоча или

моторна единица. Голем број научни истражувања покажаа дека пренесувањето нанервните импулси од невроните на мускулните клетки не се врши сосема директно. Вотој процес на пренесување учествува специфична активна материја наречена ацетилхолин. Ацетилхолинот, инаку спаѓа, во групата на хемиски активни соединенија кои сенарекуваат хемиски медијатори или невротрансмитери. Со помош на овие материи сепренесуваат нервните импулси од една на друга нервна клетка или од нервната намускулната клетка.

7/18/2019 Biologija



104

Мазни мускули

Мазните мускули се наоѓаат во ѕидовите на внатрешните органи, крвн итесадови и кожата. Поради тоа тие уште се нарекуваат и висцерални мускули. Поградбата, клетките на мазните мускули се разликуваат од клетките на напречнопругастите мускули. Поради издолжената форма и за нив се употребува изразотмускулни влакна. Помеѓу некои клетки на мазните мускули постојат протоплазматскимостчиња. Карактеристично за овие клетки е што можат да се контрахираат спонтанобез нервни влакна од централниот нервен систем. Меѓутоа, и до нив можат дапристигнат нервни импулси кои можат да го променат ритамот на спонтанатаконтракција. Таа кај овие мускулни клетки е многу поспора.

Сл.66. Мазни мускулни влакна од аорта

Ритмичноста на контракцијата на мазните мускули може да се промени и подвлијание на разни активни материи, како што се: невротрансмитерите и хормоните.Друг вид на мазни мускули се состојат од посебни мускулни клетки кои не се поврзанисо протоплазматски мостчиња. За нив е карактеристично што не се контрахираатспонтано. Местото на кое се врши пренесувањето на нервниот импулс од аксонот намускулната клетка се нарекува нервно-мускулна синапса. Нервната клетка, односнонејзините оделни аксонски гранчиња создаваат синапса со мускулната клетка наодредено место кое се нарекува моторна плоча или моторна единица. Голем бројнаучни истражувања покажаа дека пренесувањето на нервните импулси од невроните

на мускулните клетки не се врши директно, туку со посредство на специфична активнаматерија, невротрансмитери (медиатори) како што е ацетилхолинот.

Двојна инервација на внатрешните органи

За разлика од скелетните мускули кои имаат поединечна инервација, мазнитемускули на внатрешните органи имаат двојна инервација. Имено напречно-пругаститемускули на скелетот се инервирани од поединечни нерви и нервни импулси коипристигнуваат до нив. За разлика од нив, еден ист мазен мускул, како и мускулот на

7/18/2019 Biologija



105

срцето е инервиран од два вида нервни влакна. Тоа се симпатичките и парасимпатичките нервни влакна кои го сочинуваат вегетативниот нервен систем.

Срцев мускул

Срцевиот мускул по својата градба е близок до напречно пругастите мускули, апо физиолошките својства сличен на мазните мускули. Срцевиот мускул се одликувасо сите својства карактеристични за мускулното ткиво и се одликува с о други својствакако што се автоматизам и рефрактерност.Надразливоста на срцевиот мускул епомала од онаа на скелетните мускули.

Сл. 67. Срцево мускулно ткиво

Тоа значи дека прагот на надразнување на срцевиот мускул е повисок и треба појакадразба од тој на скелетните мускули. На сите дразби кои се еднакви на праговатадразба срцевиот мускул реагира по законот на “сè или ништо“. На дразби подпраговата дразба срцето не реагира.

ТАБЕЛА: 2 ОСНОВНИ КАРАКТЕРИСТИКИ НА РАЗНИ ВИДОВИ МУСКУЛИ

Напречно-пругасти

мускули

Мазни мускули Срцев мускул

Местоположба Прикрепени за коските Во ѕидовите навнатрешните

органи

Во ѕидовите насрцевите празнини

Форма намускулните

влакна

Издолжено,цилиндрично, со тапизавршетоци

Издолжено,вретеновидно, созаостренизавршетоци

Издолжено,цилидрично,влакната градатсинцициум (мрежа)

Брзина наконтракцијата

Голема Бавна Средна

Регулација наконтракцијата

Волево Неволево Неволево

7/18/2019 Biologija



106

Спроведувањето на импулсите низ срцето е со различна брзина во различниделови од срцето. Контракцијата на с рцевиот мускул се одвива по одреден редослед.Најнапред се контрахира мускулатурата на предкоморите, а потоа мускулатурата накоморите. Ваквиот редослед овозможува крвта да се движи од предкоморите вокоморните празнини, а од овде во излезните садови од срцето.Срцевиот автоматизамможе да се да се воочи на изолирано срце. Изолирањето се постигнува или сопресекување на сите нервни врски со него, или со целосно отстранување на срцетонадвор од него. Така изолираното срце и понатаму извесно време ке продолжи соритмичката контракција под влијание на импулсите што с е создаваат во самото срце.

A.

Б.

В.

Слика. 68. А. Напречно-пругастомускулно ткиво Б. Мазно мускулно ткиво

В. Срцево мускулно ткиво

7/18/2019 Biologija



107

ХИСТОЛОГИЈА НА РАСТЕНИЈА

Како клетките градат организам?!

7/18/2019 Biologija



108

Растителни ткива

Науката која ги изучува морфолошките, функционалните и еволутивнитезакономерности на ткивата е хистологијата.

Растителните ткива се групи од клетки кои имаат исто потекло, истанадворешна и внатрешна градба и извршуваат иста функција. Функцијата секако енајглавната особеност на клетките од даденото ткиво.

Специјализацијата на клетките во различните ткива не се одвива на ист начин.Во некои случаи клетките се мошне специјализирани и можат да вршат сaмо еднафункција. Други ткива пак, се во состојба да вршат две и повеќе функции.

Ткивата на скриеносемените растенија како најсовршени, споредморфолошките и физиолошките карактеристики се делат на две основи групи:

МЕРИСТ ЕМСКИ (ТВОРНИ) и ТРАЈНИ (ДИФЕРЕНЦИРАНИ) ТКИВА.

Меристемски (творни) ткива

Со нивната активност растенијата нарастуваат не само во должина, туку и водебелина. Од меристемските ткива се добиваат сите останати ткива, поради што тиесе нарекуваат творни ткива.

Сл. 69. Меристемски т кива

7/18/2019 Biologija



109

Името на овие ткива произлегува од грчкиот збор (meristos = се дели), бидејќинајкарактеристично својство на нивните клетки е способноста да се делат и данарастуваат.

Еден дел од нив (една или неколку клетки) остануваатво постојанамеристемска состојба, односно ја задржуваат способноста за постојана делба.

Таквите клетки се наречени иницијални, а клеткитештосе добиватсо нивнаделба се наречени производ на иницијалните клетки.

Слика. 72. Меристемски ткива

Меристемските ткива обично се разликува според потеклото , односноспоред времето на образување и се делат на:

примарни и секундари меристемски ткива.

Оваа поделба тесно е поврзана со примарната и секундарната градба нарастителното тело.

Примарен апикален меристем

на стебло

Страниченлатераленмеристем

Примаренапикаленмеристемна коренот

КАКО РАСТАТРАСТЕНИЈАТА?

7/18/2019 Biologija



110

Примарни меристемски ткива

Примарните меристемски ткива овозможуваат примарна градба на растенијатаодносно примарно нарастување, при што растенијата се издолжуваат, разгрануваат идостигнуваат одредени димензии.

Клетките на примарните меристемски ткива кои се наоѓаат во активна делба,обично се мали, со тенок клеточен ѕид, без вакуоли или со сосема мали вакуоли,имаат големо јадро и богати се со цитоплазма.

Според местото на дејствување, односно местоположбата во растителнототело, примарните меристемски ткива можат да се поделат на:

Врвни (апикални) меристемски ткива Вметнати (интеркаларни) меристемски ткива

Странични (латерални) меристемски ткива

Врвни (апикални) меристемски ткива

Со проникнување на семето се формира ембрион и бидејќи ги содржи ситеоргани, се развива во младо растение.

Меѓутоа, на врвот од главните и страничните оски на стеблото и коренот, сезадржува дел од ова ткиво познато како врвно (апикално) меристемско ткиво, коеможе да се подели на:

врвно стеблесто (или стеблено) и врвно коренско меристемско ткиво

Врвно стеблесто (или стеблено) меристемско ткиво

Ова ткиво ја условува примарната градба на стеблото. Се наоѓа терминалнокаде го формира вегегативниот врв на растението, а бидејќи има форма на конус,уште се нарекува вегетативен конус.

Меѓутоа, една од покарактеристичните особини на вегетативниот конус еформирањето на лисните зачетоци или примордии во чија пазува се наоѓаатзачетоците на пупки од кои с е формираат страничните гранки.

Гранките можат да се формираат на два начини: врвно и с транично.

Врвно коренски меристем (меристем на кореновиот врв)

Покрај примарната градба овој меристем го условува нарасувањето на коренотво должина.

Во голема мера се разликува од меристемот на врвот од стеблото. Ова ткивооднадвор е заштитено со многуслојна обвивка, т.н. коренова капа или калиптра.

7/18/2019 Biologija



111

Вметнати (интеркаларни) меристеми

Кај некои растенија, како кај житните, меристемот е присутен и во регионот наколенцата од стеблото, познат како вметнат или интеркаларен меристем, којовозможува издолжување на интернодиумите на стеблото и лисните ракавци т.с.растението расте во висина.

Од ова констатираме дека интеркаларните меристеми се ткива кои се наоѓаатна одредено растојание од врвните меристемски ткива и се вметнати меѓу зони во коидиференцијацијата на ткивата во помала или поголема мера е завршена.

Странични (латерални) меристеми

Во склад со името овие ткива се наоѓаат странично, меѓутоа паралелно наглавната оска на органот во кој се наоѓаат.

Во примарните странични меристемски ткива спаѓаат перициклот кој имаформа на континуиран прстен во примарниот корен и примарното стебло.

Формирањето на страничните корења, адвентивните корења и страничнитеадвентивни пупки на стеблото е во зависност од активноста на перициклот какостранични или латерални меристем.

Секундарни меристемски ткива

Секундарните меристемски ткива водат потекло од клетки на трајни ткива, коидобиле способност за делење, односно секундарно се реактивирале во активнимеристеми.

Според местоположбата во растителното тело, секогаш секундарнитемеристемски ткива се странични (латерални). Бидејќи се карактеристични за осниоргани, најчесто имаат форма на континуиран прстен.

Поважни секундарни меристемски ткива се: КАМБИУМ и ФЕЛОГЕН.КАМБИУМОТ и во коренот и во стеблото се наоѓа помеѓу дрвесината и кората

во форма на прстен, затоа уште означува како камбијален прстен. Со активноста накамбиумот, се формираат внатрешно ткивата на секундарното дрво и надворешноткивата на секундарната кора.

ФЕЛОГЕНОТ како секундарни меристем го формира секундарното кожно ткиво

(перидерм). За разлика од камбиумот фелогенот е изграден само од еден тип на иницијлниклетки. Тие имаат тенки клеточни ѕидови а во цитоплазмата најчесто има вакуоли соразлични големини и присуство на грануларен ЕР.

Трајни или диференцирани ткива

Трајни ткива се образуваат, т.е. диференцираат од меристемските клеткиоткако ќе претрпат низа морфо-функционални промени. И како резултат на промените

7/18/2019 Biologija



112

тие се во состојба да извршуваат специфични функции, кои обезбедуваат нормалноодвивање на животните процеси во растението.

Овие клетки привремено или трајно имаат изгубено способност за делба.Клетките на трајните ткива во крајно диференцирана состојба можат да бидат живи сомалку цитоплазма и висок степен на вакуолизација или мртви со хемиски промени воклеточните ѕидови, специјализирани за определена функција.

Според потеклото и времето на образување, трајните ткива можат да бидат:примарни- ако настануваат од примарните меристемски ткива, и секундарни- ако седобиваат со активнос та на секундарните меристемски ткива.

Паренхимски ткива

Паренхимските ткива заземаат најголем де од растителното тело. Тие јаисполнуваат внатрешнностана секој орган и во нив сместени останатите ткива.Филогенетските тие се најстарите ткива во растенијата. Првата диференцијација штосе случила во растителното тело е претворањето на меристемските клетки т.е. ткиваво паренхемски.

Клетките на паремхемските ткива се живи, со малку цитоплазма и големивакуоли. Обично имаат тенки клеточни ѕидови, а поретко се задебелени и одрвенети.Во цитоплазмата имаат пластиди во кои се образуваат и складираат резервниматерии. Резервните материи се складираат и во вакуолите, т.е. вакуоларниот сок.

Според функционалната активност се разликуваат следните паренхемскиткива:

Основен паренхим Паренхим за депонирање

Слика. 73. Паренхим за депонирање

7/18/2019 Biologija



113

Водоносен паренхим (паренхим за чување на вода)

Слика. 74. Паренхим за чување на вода

Паренхим за фотосинтеза

Слика. 75. Паренхим за фотосинтеза

Спроводен паренхин Апсорпционен паренхим Аеренхим

Слика. 76. Аеренхим

7/18/2019 Biologija



114

Покривни или заштитни ткива

Тоа се ткива кои ги покриваат растителни органи и го регулираат односот нарастенијата со околната средина. Покривните ткива на надземните органи (стебло илист) имаат двојна функција: ги одвојуваат и заштитуваат внатрешните ткива однаворешните неповолни услови (разни механички повреди, прекумерно загревање ииспарување и др.) и преку специфични отвори (како отворите на стомите)внатрешните ткива ги поврзуваат со надворешната средина со што се овозможуваразмена на гасови и транспирација. Согласно на тоа покривните ткива освен заштитафункција, овозможуваат и размена на гасови.

Според потеклото разликуваме три типа на покривни ткива:

Примарно кожно ткиво или ЕПИДЕРМИС

Секундарно кожно ткиво или ПЕРИДЕРМИС

Терцијарно кожно ткиво или МРТВА КОРА

Слика. 77. Епидермис

Сл. 78. Епидермис, примарно кожно ткивокај млади стебла

7/18/2019 Biologija



115

Слика. 78. Перидермис

Сл. 79а. Мртва кора

7/18/2019 Biologija



116

Сл. 79б. Мртва кора

СТОМИ

Во состав на епидермисот, особено на листовите, се формираат стоми (или

устенца).

Сл. 80 а. Творевини на епидермисот

Преку стомите се остварува регулирањето на размена на гасовите итранспирацијата.

7/18/2019 Biologija



117

Стомите се формирани од две високоспецијализирани клетки нареченистомини клетки (затварачкиклетки), кои пак формираат отвор на стомата илиостиолум. По форма и градба се разликуваат од основните епидермални клетки.

Сл. 80б. Стома

Стомините клетки заедно со соседните клетки образуваат стомин апарат или епидермален комплекс.

Освен по формата и карактеристичното задебелување на клеточните ѕидови,стомините клетки се разликуваат од епидермалните и по тоа што по правило овиеклетки содржат хлоропласти, кои се разликуваат од хлоропластите на паренхимот зафотосинтеза.

Најмногу стоми има по листот. Отворањето и затворањето на отворот настомата се должи на специфичната градба, посебно задебелувањето на клеточнитеѕидови, на стомините клетки. Докажано е дека отварањето на отворот на стомата епод дејство на внатрешниот тургорен притисок.

Механички ткива

Механичките ткива на растенијата им дават цврстина и еластичност бидејќи ворастителното тело образуваат еден скелет кој условува растенијата да се

спротивстават на механичките дејства на факторите во животната средина. Функцијата на механичките ткива пред с е должи на градбата и распоредот намеханичките елементи на самите ткива во одделните органи. Како најважна одлика намеханичките е тоа што клетките се густо збиени една до друга, без меѓуклеточенпростор и обично имаат задебелени клеточни ѕидови.

Во механичките ткива разликуваме два вида: -коенхимско механичко ткиво -склеренхимско механичко ткиво

7/18/2019 Biologija



118

Сл. 81. Коленхим и склеренхимски влакна

Коленхим Склеренхимскивлакна

7/18/2019 Biologija



119

Сл. 82. Склеренхим

Ткива за лачење (секреторни и ексреторни ткива)

Ткивата за лачење кај растенијата излачуваат секреторни продукти вонадворешната средина или ги собираат во специфични структури како ште се: вода,етерични масла, нектар, слузести материи, млечен сок, смоли и друго. Овие материикои се добиваат со размена на материите или се секрети (пример ензими и хормони)или се екскрети ((продукт на метаболизмот). Меѓутоа понекогаш тешко е со сигурност

да се каже кои од материите одделени од овие ткива се секрети а кои екскрети.

СКЛЕРЕНХИМ

брахисклериди

остесклериди

макросклериди

астеросклериди

склериди

7/18/2019 Biologija



120

Сл. 83. Секреторни клетки

Елементите на ткивата за лачење се доста разнообразни и тоа не само постепенот на специјализација, туку и по местоположбата во растителното тело. Едни сепросто изградени, други посложено, едни се на површината , други во внатрешноста,кај едни секретот останува во клетката, кај други се излачува надвор од клетката.Сето ова пак ја отежнува класификацијата на овие ткива. Меѓутоа најчесто се делатна: надворешни ткива за лачење и внатрешни ткива за лачење.

Надворешни ткива за лачење

Овие ткива се наоѓаат на површината на растенијата и секретот го излачуваат

во надворешната средина. Во надворешни ткива се опфатени: - жлездени влакна (трихоми) -водени жлезди (хидатоди) -нектарници -осмофори

Сл. 84. Надворешни ткива за лачење

7/18/2019 Biologija



121

Внатрешни ткива за лачење

Се наоѓаат во внатрешноста на растителните органи и секретот го собираат во жлездените клетки или го излачуваат во специјални меѓуклеточни простори, коиможат да бидат во облик округли празнини или канали. Внатрешни ткива за лачење сесметаат:

-секреторните клетки -секреторните жлезди -млечните цевки

Сл. 85. Внатрешни ткива за лачење

Спроводни ткива

Во растението постојано се врши движење на водата и растворените материиво неа, од коренот до листовите преку ксилемското спроводно ткиво или ксилем. Оддруга страна органските материи синтетизирани во листовите се движат до коренотисите други делови на растението преку флоемското спроводно ткиво или ФЛОЕМ.

7/18/2019 Biologija



122

Сл. 86. Спроводни ткива

Ксилемско спроводно ткиво или КСИЛЕМ

Потребата од специјално ткиво за побрзо движење на неорганските материи одеден дел на растението до друг,настанала со преминување на растенијата од воденана копнена средина.

Според потеклото, ксилемот може да биде: примарен и секундарен. Примарното ксилемско ткиво се диференцира во примарното тело на

растението од прокамбиумот на примарното меристемско ткиво, додека секундарнотоксилемско ткиво се образува од камбиумот.

Ксилемското спроводно ткиво изградено е од два вида на спроводни елементи,познати уште како трахеални елементи: трахеиди и трахеи или ксилемски цевки.

Срце

вина

епидермис

Спроводни

снопчиња

КАМБИУМ

СПРОВОДНИ ТКИВА

ФЛОЕМ КСИЛЕМ

-Ситести елементи

-Механички елементи

-Паренхимски клетки

-Трахеидални елементи

-Механички елементи

-Паренхимски клетки

ФЛОЕМ

КСИЛЕМ

7/18/2019 Biologija



123

Сл. 87. Ксилем

Флоемско спроводно ткиво или ФЛОЕМ

Флоемот е спроводно ткиво низ кое се пренесуваат асимилатите , односнопродуктите на фотосинтезата.

Исто како ксилемското и флоемското спроводно ткиво може да биде примарнои секундарно.

Флоемското спроводно ткиво изградено е од: ситести клетки, ситести цевки иклетки придружнички.

Трахеиди

Трахеи

КСИЛЕМ

7/18/2019 Biologija



124

Сл.. 88. Флоем

Ситестите клетки се попримитивни елементи на флоемското спроводно ткиво.Тие претставуваат долги и тесни клетки со заострени или закосени краеви, кои заразлика од трахеидите се живи клетки.

Ситестите цевки се поусовршени спроводни елементи на флормскотоспроводно ткиво и слични се на ксилемските цевки. Изградени се од повеќевертикално поредени клетки или членчиња на ситестата цевка, кои по градба не серазликуваат од ситестите клетки.

Клетките придружнички преставуваат специјализирани клетки кои гипридружуваат елементите на ситестите цевки кај скриеносемените растенија. Тие сепотесни клетки, богати с о цитоплазма и секогаш имаат јадро.

ФЛОЕМ 12

3

4

4

1. Елементи на ситести цевки

2. Ситести плочи

3. Клетки придружнички

4.паренхим на флоемот

7/18/2019 Biologija



125

АНАТОМИЈА, МОРФОЛОГИЈА И ФИЗИОЛОГИЈА НА РАСТЕНИЈА

Органи на растението

Во процесите на адаптирање на растенијата кон условите на копнен начин на живеење, во филогенијата на вишите растенија се појавуваат две групи органи:вегетативни и генеративни.

Вегетативните органи се во функција на исхраната, растењето и одржувањетона животот, т.е. овозможуваат вегетирање (опстанок) на растението. Во вегетативниоргани спаѓаат: корен, стебло и лист.

Генеративните органи се во функција на репродукција (размножувањето) и тие подгвотвуваат и образуваат зачетоци на нови единки од ист вид, кои се развиваатнезависно од мајчиниот организам. Кај скриеносемените растенија во генеративниоргани спаѓаат: цвет, плод и семе.

Вегетативни органи

На растителното тело се диференцираат три вегетативни органи кои гоосигуруваат индивидуалниот живот на растението: корен (со кој се овозможувапочвена минерална исхрана), лист (кој овозможува размена на гасови) и стебло (коеовозможува поврзување и заемно дејство помеѓу коренот и лис тот).

Корен

Во текот на еволуцијата на растенијата коренот се јавува како еден одпоследните органи. Тој е карактеристичен орган за папратите и семените растенија,

додека кај другите растенија со пониско евулутивно ниво тој отсуствува, неговатафункција ја вршат издолжени клетки наречени ризоиди.

Коренот ги прицврстува растенијата за почвата и истовремено ги снабдува совода и растворени минерални материи. Во коренот може да се складираат резервниминерални материи, може да послужи како орган за вегетативно размножување и давлегува во симбиоза со безхлорофилни организми од почвата.

7/18/2019 Biologija



126

Сл. 89. Корен Морфологија на корен

Заедно со стеблото, коренот спаѓа во осните органи на растението.Формирањето на коренот обично започнува од зачеток наречен ембрионален(зародишен) корен што се наоѓа во семето.

При никнувањето на семето ембрионалниот корен прв ја пробива семенатаобвивка и навлегува во почвата каде расте и се развива.

Ембрионалниот корен откако добро ќе се развие се преобразува во главен

корен. Всушност главниот корен излегува како продолжение на стеблото. Местотокаде стеблото се преобразува во корен се означува како коренов врат.Од главниот корен, кој брзо расте, се образуваат странични корења.

Страничните корења кои излегуват директно од главниот корен се од прв ред, на нивсе формираат странични корења од втор ред, потоа на нив од трет ред итн., па на тојначин се создава мрежа на кореновиот систем.

Корењата кои не водат потекло од ембрионалниот корен, туку се формират оддруги вегетативни органи на растението (стеблото и листот) познати се како додатниили адвентивни корења.

Сите корења на едно растение вклучувајќи ги и најмалите разгранувања госочинуваат кореновиот систем кој може да биде: осен (уште познат каковретеновиден) и жилест или брадест.

Кај основниот коренов систем главниот корен е добро развиен и по должина ипо дебелина се разликува од другите корења. Ваков коренов систем имаат повеќетодикотиледонските растенија.

Жилестиот коренов систем нема главен корен бидејќи ембрионалниот корен несе развива во главниот корен или доколку се развие подоцна изумира. Овој кореновсистем целосно се образува од додатни или адвентивни корења.

Типично развиен жилест коренов систем имаат монокотиледонските тревестирастенија, т.е. житните растенија.

7/18/2019 Biologija



127

Сл. 90. Видови на коренов систем: А. Осовински: Б. Жилест

7/18/2019 Biologija



128

Развитокот на кореновиот систем зависи од наследните особини нарастението и од почвените услов и (влага, аерација, тип на почва идр.).

Анатомска градба на коренот

Внатрешната градба на коренот е во согласност со неговата функција, какоорган за минерална исхрана, за зацврстување на растението и за спроведување наводата и неорганските материи.

На надоложен пресек на нарастувачки корен, се разликуваат три зони:1. Зона на врвен коренов меристем или зона на делење , која го

осигурува растењето на коренот во должина.

Сл. 91. Надолжен пресек на корен

2. Зона на нараснување, која се надоврзува на меристемското ткиво, вооваа зона клетките нарастуваат, односно ги зголемуваат димензиите.

3. Зона на диференцирање, каде клетките на трите слоја преку соодветнадиференцијација преминуваат во клетки на трајни ткива карактеристични

за примарно градениот корен. надворешно оваа зона јасно се издвојувакако зона на коренови влакна, бидејќи во неа се образуваат кореновивлакна.

7/18/2019 Biologija



129

Сл. 92. Шематски приказ на корен

Анатомската градба на коренот во зависност од потеклото може да бидепримарна и секундарна.

Примарна анатомска градба на корен

Ако се направи напречен пресек во зоната на кореновите влакна на коренот, ќесе воочи дека ткивата на примарно изградениот корен се поделени на:

надорешни ткива и внатрешни ткива.

7/18/2019 Biologija



130

Сл. 93. Напречен пресек на корен (ендодерм, егзодерм и примарна кора).

Сл. 94. Надолжен пресек на корен и коренови влакна

7/18/2019 Biologija



131

Надворешните ткива се: ризодермис и ткивата на примарната кора. Ризодермисот претставува покривно ткиво кое води потекло од врвното

меристемско ткиво. Ризодермалните клетки образуваат едноклеточни влакна нреченикоренови влакна, кои се способни да апсорбираат вода и минерални хранливиматерии. Клетките на кореновите влакнаимаат тенки незадебелени клеточни ѕидови,кои ја пропуштаат водата.

Под ризодермисот се наоѓаат ткивата на примарната кора на коренот. Првототкиво на примарната кора е егзодермисот, кое е изградено од еден или неколкуредови густо збиени клетки, без меѓуклеточен простор. Масата на примарната кора јадава паремхимското ткиво познато како паренхим на примарната кора и се наоѓа подегзодермисот.

Последното ткиво на примарната кора на коренот претставува ендодермисот.

Ова ткиво е претставено оде еден ред живи клетки, цврсто прилепени една до друга исо специфично задебелување на клеточните ѕидови. Внатрешни ткива се: ткивата на централниот цилиндар. Под ендодермисот се наоѓаат ткивата на централниот цилиндар. Првото ткиво

со кое започнува централниот цилиндар на коренот претставува перициклот.Кај младите корења, перициклот е изграден од паренхемски клетки кои не ја

загубиле меристемсксата активнос т. Централниот цилиндар под перициклот е изграден од паренхимско ткиво во кое

се с местени спроводните ткива диференцирани како радијално спроводно снопче.

Секундарна градба и секундарно растење на коренот

Секундарната градба на коренот се остварува со активноста на секунддарнитемеристемски ткива камбиум и фелоген.

Сл. 95. Секундарна градба на корен(кора на перидерм, камбиум и секундарно дрво)

7/18/2019 Biologija



132

Камбиумот почнува да се формира со секундарно реактивирање напаренхемските клетки, кои се од внатрешната страна на флоемот. На тој начин седобиваат камбијални низи.

Со активноста на камбијалниот прстен целосно се променува градбата нацентралниот цилиндар. Секунарната кора ја сочинуваат елементи на паренхимско,примарни и секундарно флоемско ткиво и склеренхимски влакна од механичко ткиво.Во исто време, се формира фелогенот од кој се образува перидермис. Кога фелогенотима продолжено дејство, секундарно изградениот корен надворешно е мазен, меѓутоакога после една или две години се формира нов фелоген коренот се покрива со мртвакора или терциерно кожно ткиво.

Метаморфоза на коренот

Под влијание на надворешните услови корењата претрпуваат низа измени.Настануваат промени во формата и градбата на коренот кој покрај своите основнифункции може да извршува и други. Корењата со изменета функција и градба вооднос на основната се познати како метаморфорзирани или видеоизменети.

Кај растенијата постојат разни видови на метаморфози на главните,страничните и на адвентивните корења.

Поважни метаморфози се: Месести корења -Корењата најчесто задебелуваат и се метаморфозираат во

месести корења кои преставуваат органи за депонирање на резервни материи, и тоанајчесто скроб, инулин (еден вид полисахарид) и други шеќери.

Кај морковот, шеќерната репка и други растенија главниот корен силно

нараснува и се добива метаморфоза репа.

Сл. 96. Beta cicla - цвекло Сл. 97. Daucus carota

7/18/2019 Biologija



133

Сл. 98 Carlina sp. – Вилино сито

Воздушни корења - Кај некои епифитни растенија кои главно живеат вотропски шуми се образуваат воздушни корења кои можат да ја примаат влагатадиректно од атмосферата, со помош на мртво ткиво што се наоѓа на површината накоренот.

Корења за дишење - Растенијата кои се развиваат во почви сиромашни сокислород, формираат корења за дишење.

Стебло

Стеблото е дел од изданокот. Тоа има радијална градба (симетрија) испособност за растење во должина. Стеблото има способност да образува пупки од кои се образуваат странични

гранки (стебла), листови, цветови и адвентивни корења. Кога растението се развива од семе, стеблото се образува од ембрионалната пупка.

При никнењето на семето, стеблото излегува по ембрионалното коренче иобично се насочува вертикално нагоре со негативен геотропизам, што е спротивно наглавниот корен.

Основната функција на стеблото е зголемување на површината што сеостварува со развитокот на листовите и нивно поставување во најповолна положбаспрема светлината. Низ стелбото се одвива и транспортот на хранливите раствори одкоренот до листот и обратно.Стеблото ја осигурува и механичката отпорност на

растението.

Морфологија на стеблото

Неразгрането стебло со листови и пупки, што се развива во еден вегетативенпериод се вика изданок (гранки или летораст).

Првиот изданок на едно растени што се развива од семе, се образува одембрионалната пупка.

7/18/2019 Biologija



134

Кај тревестите растенија, особено кај едногодишните, целото растениепретставува еден изданок.. Кај многугодишните дрвенести растенија, секоја година одпупките с е развиваат нови изданоци.

Постарите делови на стеблото на овие растенија не образуваат пупки, листовии цветови, па затоа само најмладите стебла од последната година се нарекуваатизданоци.

Образувањето на цветови од постарите делови на стеблото познато какокаулифлорија, додека образувањето на листови познато е како каулифолија.

По должината на стеблото од изданокот се разликуваат определени места кадешто излегуваат листовите, познати како нодиум (глуждови или коленца), а стеблотопомегу два нодиума се вика интернодиум (членче).

Според местото на формирањето по стеблото, пупките можат да бидат врвни

или апикални и странични. Врвните пупки секогаш се развиваат на врвот на изданокот, и ембрионалнатапупка е врвна. Врвните пупки го осигуруваат растењето на изданокот во должина.

Страничните пупки кои се наоѓаат странично по изданокот го овозможуваатразгранувањето на растенијата. Според потеклото можат да бидат: пазувни илинормални и адвентивни или додатни.

Форма, димензии и трајност на стеблото

Формата на стеблата е доста разнообразна и најчесто се среќаваат: цилиндрични,

вретеновидни, рабести, ребрести и други форми,

Според положбата во просторот разликуваме: исправени, закосени, полегнати,ползечки, увртени и др.

Должината и дебелината на стеблото претставуваат варијабилни вредности кајразлични растенија.Посебно голема варијабилност на овие димензии имаатдрвенестите растенија.

Според должината на животот, стеблата можат да бидат: o едногодишни иo многугодишни (повеќегодишни).

Во зависност од степенот на одрвенувањето (цврстина и внатрешна градба)

разликуваме:o тревести (зелјести) иo дрвенести.

Тревестите (зелјести) растенија животниот циклус најчесто го завршуваат соразвивањето на цветовите, образување на семе и плод. Такви се житните, многуградинарски растенија и др.

Дрвенестите растенија според градбата и изгледот на надземниот дел можат дабидат: дрвја, грмушки и полугрмушки.

7/18/2019 Biologija



135

Дрвјата обично образуваат главно стебло кое достигнува големи височини, аразгранувањето е релативно високо над земјата каде се формира икруната.Севкупноста на сите гранки и изданоци ја дава круната на р астението.

За разлика од дрвјата, грмушките не образуват главно стебло и се разгрануватведнаш над почвата и имаат помала висина.

Полугрмушките се разликуваат од грмушките по тоа што имаат стебло што сеодрвенува само при основата, а горните делови се обично зелјести и после еденвегетативен период опаѓаат.

Дрвенестите растенија обично достигнуваат различна возраст (старост) пришто дрвјата и грмушките, во просек, средно живеат од педесетина години до неколкустолетија. Некои дрвја можат да достигнат возраст и од неколку илјади години.Пример: винова лоза ( vitisvinifera) (80-100) год; орев ( juglansregia) (300-400) год;

маслинка (olea) (700) год; костен (castaneasativa) (2-3.000) год.Американски чемпрес 4.000 години и др.

Метаморфози на изданокот и стеблото

Слично на коренот, изданокот и стеблото под влијание на надворешните условиможат морфофизиолошки да се изменат, т.е. метаморфозираат.Таквите изменипонекогаш се толку големи што на прв поглед тешко може да се утврди нивнотопотекло, па само внатрешната градба може да покаже дека се метаморфозираниизданоци и стебла.

Како поважни метаморфози ќе ги наведеме следниве:

Ризоми

Ризомите се едни од најчестите метаморфози на стеблото. Тие претставуваатподземни безхлорофилни стебла кои морфолошки личат на корен, поради што уштесе нарекуваат кореништа. Од коренот се разликуваат по тоа што немаат калиптра, аподелени се на нодиуми и интернодиуми. По нодиумите од горната страна образуваатпупки,а од долната страна адвентивни корења. Ризомите главно се протегаатхоризонтално или косо надолу, содржат доста резервни материи и способни се завегетативно размножување.Од пупките на ризомите се развиваат надземниизданоци.Кај житните растенија, момината солза и други, ризомите се тенки и долги ,а кај перуниката и некои други растенија се куси и дебели.

7/18/2019 Biologija



136

Сл. 99. Ризоми

Столони

Столоните преставуваат надземни или подземни ползечки изданоци кои, заразлика од ризомите , имаат тенки и силно издолжени интернодиуми. Обично се образуваат од нодиумите од стеблото, растат брзо и завршуваат со пупка,грутка (кртола) или луковица.Типичен пример за надземни столони имаме кај

јагодата,кои брзо се вкоренуваат и од пупките се образуваат нови изданоци.Подземни столони кои образуваат грутки (кртоли) има кај компирот(solanumtuberosum ), додека столони кои образуваат луковици има кај лалето(tulipa).

Сл. 100. Столони кај компир и јагода

7/18/2019 Biologija



137

Столоните, како и ризомите, се користат за вегетативно размножување нарастенијата.

Грутки (кртоли )

Грутките се скусени изданоци со силно израснување во дебелина и служат заскладирање на резервни материи и за вегетативно размножување.

Можат да се образуваат на ризомите, на столоните, на страничните или наглавните стебла. Ризомски грутки образува скробното растение, кое се одгледува како култура воАфрика , Америка и др.

Типичен пример за столонски грутки се компирите на кои можат да се препознаат

врвните и страничните пупки, додека кај цикламата и келерабата (алабаш), груткитесе добиваат од хипокотилот или од целото стебло. Резервните хранливи материи кои се складираат во грутките ( кртолите ) главно

се полисахаридни (како скроб, инулин и др.), протеини и др., поради што грутките секористат за храна а многу од растенијата кои образуваат грутки (кртоли) сеодгледуваат како културни.

Луковици

Луковиците се составени од силно скусено стебло наречено дно на луковицатаи месести видоизменети листови – лушпи. На долната страна од дното се образуваатадвентивни корења, додека на горната страна пупка (со лисни зачетоци и цветови или

соцветие). Тие се најчесто застапени кај монокитиледоните. Во лушпите сескладираат резервни хранливи материи. Луковиците можат да бидат подземни инадземни.

Сл. 101. Луковици на лале

7/18/2019 Biologija



138

Анатомска градба на стеблото

Како кај коренот, анатомската градба и на стеблото може да биде: примарна и секундарна.

Примарна анатомска градба на стеблото

Клетките на врвното стебесто меристемско ткиво т.е. на вегетативниот конус понивното деференцирање ја даваат примарната градба на стеблото.

Во стеблото со примарна градба се разликуваат : надворешни и внатрешниткива.

По правило , разликуваме примарна градба на стеблото кај:Дикотиледоните и монокотиледоните растенија.

Примарна градба на стеблото кај дикотиледони растенија

Кај дикотиледоните во примарното стебло обично постои јасна граница помеѓунадворешните и внатрешните ткива.

Надворешни ткива се: епидермисот и ткивата на примарната кора

Епидермис

Епидермисот како примарно кожно ткиво ја покрива целата површина настеблото, може да образува влакна (трихоми), да има стоми (во мал број) икутинизирани клеточни ѕидови.ПРИМАРНА КОРА

Под епидермисот се деференцира примарната кора. Кај поголем бројдикотиледони, кората започнува со коленхимско маханичко ткиво, кое доаѓа подепидермисот во форма на континуиран прстен. Многу ретко под епидермисот може дасе формира склеренхимско механичко ткиво, место коленхим.

Мас ата на примарната кора ја дава паремхинското ткиво познато како паренхимна примарната кора, кое е изградено од клетки кои имаат тенки клеточни ѕидови ибогато е со интерцелулари. Периферните клетки обично содржат хлоропласти , кои настеблото му давит зелена боја , додека внатрешните клетки на парехимот главно

извршуваат функција на паренхим за депонирање. Во паренхимот на кората кајодредени растенија можат да се најдат и секреторни структури (млечни цевки,шизогени и лизигени жлезди).

Последното ткиво на примарната кора е ендодермисот, кој во младите стеблана скриеносемените растенија се деференцира како скробна обвивка, бидејќиендодермалните клетки се побогати со скроб отколку соседните клетки на кората.

Додека кај постарите делови на стеблото складирањето на скробот во клеткитена ендодермисот (скробната обвивка) престанува а потоа тие можат и да образувааткаспариеви појаси.

7/18/2019 Biologija



139

Функцијата на ендодермисот како скробна обвивка во стеблото, очигледно декасе разликува од функцијата на типично изградениот ендодермис во коренот.

Типично граден ендодермис со одликите на ендодермалните клетки од коренотимаат само стеблата на нижите трахеални растенија .

Кај семените растенија типичниот ендодермис главно се сретнува воподземните стебла, каде каспариевите задебелувања се појавуваат едвам кога ќе седостигне репродуктивна зрелост. Внатрешни ткива се ткивата на централниот цилиндар

Секундарна градба и секундарно растење на стеблото

Кај сите растенија, без исклучок дали се тревести или дрвенести, младите

стебла имаат примарна градба. Тревестите растенија таквата градба ја задржуваат докрајот на животот. Додека кај сите голосемени растенија, и голем број одкотиледоните, имаат секундарно растење на стеблото, кое е како резултат одактивноста на секундарните меристемски ткива – камбиум и фелоген.

Од камбиумот се деференцираат ткива на секундарната кора и секундарнотодрво, а од фелогенот перидермисот и мртвата кора .

Со образувањето на секундарните ткива примарните главно се деформираат иделумно разрушуваат , а стеблата на тој начин секундарно се задебелуваат.

Според предходно опишаните два типа примарна градба на стеблото(снопчеста и неснопчеста), кај дикотиледоните разликуваме два типа на формирањена камбиум, односно на секундарно задебелување.

Со поврзувањето на снопчестиот и меѓуснопчестиот камбиум се добива

непрекинат камбијален прстен . Бидејки кај некои растенија и меѓуснопчестиот камбиум образува нови

спроводни снопчиња кои се фузираат (спојуваат) со старите и при тоа се губиснопчестата градба, стеблата изгледаат како да имаат неснопчеста градба.

Хистолошки состав (елементи) на секундарното ткиво

Кога ќе се направи напречен пресек на стеблото од дрвенесто дикотиледонорастение, се гледа дека во центарот е задржана примарната срцевина околу која ерасположено примарното дрво кое е преставено од релативно тенок слој надеформирани дрвесински елементи. Помеѓу примарното дрво и камбиумот сеформира секундарното дрво .

7/18/2019 Biologija



140

Сл. 102. Секундарна градба на кора

Секундарното дрво од примарното се разликува п о тоа што клетките обично сепоредени во радијални низови. Меѓутоа понекогаш при деференцирањето на ткиватаво резултат на дополнителното нарастување радијалниот поредок на клетките восекундарното дрво са нарушува т.е. губи. Поради тоа еден од најсигурните знаци запрепознавање на секундарното дрво од примарното преставува должината на

спроводните садови, бидејќи спроводните садови на секундарното дрво секогаш сепокуси одпоследните спроводни садови на примарното дрво. Секундарното дрво го сочинуваат: ОСКИН ( или ОСНИ ) и ЗРАЧНИткивни

системи , кои по потекло и функција се тесно меѓусебно поврзани. Тука влегуваат елементи на: Спроводно, Механичко, Паренхимско и Жлездено

ткиво Спроводното ткиво е преставено од ксилеменски спроводни елементи:

трахеиди и трахеи . Кај некои растенија , како кај голосемените спроводното ткиво восекундарното дрво , преставено е само од трахеиди , а кај другите пак како кајлијаните само од трахеи .

Механичкото ткиво е преставено од влакнести трахеиди илибриформвлакна .

Паренхимското ткиво преставено е од живи клетки преку кои оскиниотсистем се поврзува со живите клетки на зраците а преку нив и со живите клетки насрцевината иткивата на секундарната кора .

Жлездено ткиво главно е преставено од шизогени смолни канали. Во секундарното дрво годовите јасно се одвојуват еден од друг , бидејќи помеѓу

есенската дрвесина од едниот прстен пролетната дрвесина од наредниот прстенпостои јасна граница . Поточно, есенската (или касната) дрвесина е потемна ипогуста, бидејќи е изградена од помали клетки со појаки задебелувања на клеточните

7/18/2019 Biologija



141

ѕидови, додека пролетната (или рана ) е посветла, помека и порастресита, зашто еизградена од поголеми клетки кои имаат пос лабо задебелени клеточни ѕидови .

Лист

Листот е главен орган за фотосинтеза и транспирација. Овие функции гиоддвојуваат и основните карактеристики за градбата на листот. Во согласност сонеговата функција е големата површина што листот ја поседува.

Листот секогаш тесно е поврзан со стеблото, меѓутоа листот филогенетски епомлад од стеблото. Првите сувоземни рестенија немале листови и фотосинтезата сеодвивала во изданокот.

Во поглед на потеклото на листот се смета дека во еволуцијата на растенијата

листовите се јавуваат како:ЕНАЦИИ (т.е. како егзогени израстоци на осните органи) иКЛАДОДИИ (во резултат на сплеснување и сраснување на страничните оски одразгранетото растително тело).

Образување на листот

Во индивидуалниот (онтогенетски) развиток на растенијата листот се формирасо активноста на врвното стеблено меристемско ткиво. Како резултат на делбенатаактивност на периферните слоеви се образуваат испакнатини т.н. лисни зачетоци (или лисни примордии ) од кои подоцна ќе се развијат листови.

Кај повеќето скриеносемени растенија во образувањето на лисните примордииучествуваат епидермалниот и еден до два субепидермални слоја на врвносто

стеблено меристемско ткиво. Клетките на епидермалниот слој главно се делатантиклински, што условува површинско растење, а клетките на субепидермалнитеслоеви претежно се делат периклински што доведува до растење во дебелина налисните примордии. Додека кај некои скриеносемени растенија тие се образуваатсамо од епидермалниот слој чии клетки се делат и антиклински и периклински.

Подоцна од врвот на испакнатината ( зачетокот на листот ) се образува лиснатаплоча (лиската) и дршката на листот, а од основата, основата на дршката иприлисници.

Листовите обично се образуваат акропетално, што значи најмладите листовисе врвни, а постарите се во основата.

Додека самиот лист се развива базипетално, односно врвот на листот седиференцира порано од основата, а последна се формира лисната дршка (доколку јаима листот).

Широките лиски (лисни плочи) се формираат од активноста на маргиналниот исубмаргиналниот меристем на лиската. Од маргиналнот меристем се образуваатгорниот и долниот епидермис, а од субмаргиналниот ткивата на мезофилот.

Повеќето монокотиледони и глосемени растенија бидејќи имаат долги и тенкилистови во кои отсуствуваат маргиналниот и субмаргиналниот меристем сопродолжена активност имаат интеркларен меристем.

7/18/2019 Biologija



142

Кај диференцираните односно зрели листови нема меристем, што значилистот е орган со ограничено растење. Исклучок од ова прават листовите кајпапратниците, кај кои меристемското ткиво долго се задржува на врвот, со што овиелистови растат продолжено време скоро неограничено.

Диференцирањето на ткивата во листот не е едновремено односно најраносе диференцира спроводниот систем, додека основното ткиво т.е. мезофилот налистот се диференцира после диференцирањето на спроводното и епидермелнототкиво.

Категории на листови

Кај семените растенија, според градбата, функцијата и местоположбата на

стеблото и изданокот, разликуваме повеќе категории ( типови ) на листови: долни,средни и горни листови. Долните ( или прикоренски ) листови ( уште познати како КАТАФИЛИ ) најчесто

се лушпести и не се зелени. Тука се опфатени лушпите на луковиците, ризомските лушпи,надворешните лушпи на пупките и други, кои можат да имаат пред се заштитна функцијаили резервна. Некои научници за долни листови ги сметаат и првите зародишни листови,т.е. котиледоните.

Средните ( или вегетативните ) листови ( т.е. ТРОФОФИЛИ ) претставуваатглавните фотосинтетизирачки органи на растението. Кај нив најдобро е се разликуваатлиската и лисната дршка со лисна основа.

Горните ( или врвни ) листови ( ГИПСОФИЛИ ), најчесто се наоѓаат на врвот одизданоците во областа на цветовите и соцветијата, како прицветни листови, или уште

наречени брактеи кои имаат повеќе заштитна функција.

Составни делови на листот

Диференцираниот т.е. оформениот лист најчесто е составен од:лиска (лиснаплоча), лисна дршка и лисна основа.

7/18/2019 Biologija



143

Сл. 103. Делови на листот

Лиската (лисната плоча) е најважниот дел на листот и ја има најголематаповршина во однос на останатите делови на листот. Во лиската се обавуваатглавните физиолошки функции на листот.

Целата лиска е испреплетена од мноштво жили, кои ја даваат нерватурата налистот, што појасно се гледа во долната (вентралната) страна на лиската. Овие жиликои идат од стеблото преминуваат преку лисната дршка и влегуваат во лиската сеспроводни снопчиња кои до хлоренхимот ја донесуваат водата и растворенитеминерални материи, а ас имилатите ги однесуваат кон друѓите делови на растението.

Делови на листот

Лиснаплоча или

лиска lamina

Лисна дршка

Лисни зачетоци

StipuliЛисна

основа

7/18/2019 Biologija



144

Сл. 104 Нерватура на листот

Според распоредот на нерватурата, разликуваме листови со паралелна и мрежеста нерватура.

Кај листовите со паралелна нерватура, сите жили се еднакво развиени иимаат паралелен правец на протегање на лиската. Ваков тип нерватура сретнувамекај повеќето монокотиледони.

Во листовите со мрежеста нерватура се издвојува една главна (илицентралн ) жила, од која странично излегуваат жили кои формираат една густа мрежабогата со ситни жили кои најчесто меѓусебно се поврзани со анастомозни жили. Овој

тип нерватура е карактеристичен за листовите на повеќето дикотелоидни растенија.

Сл. 105. Мрежеста нерватура

7/18/2019 Biologija



145

Според конзистенцијата лиската може да биде:ципеста, кожеста и месестаили сочна.

Стебловидната лисна дршка ја прикрепува лиската за стеблото и гопоставува листот во определена положба во однос на светлината. Должината налисната дршка е различна, така да листовите со мала лиска имаат покуса дршка иобратно.

Исто така и формата на лисната дршка може да биде различна, најчестосретнуваме цилиндрична или полуцилиндрична дршка.

Местото каде што листот се прикрепува за стеблото е лисна основа. Кај некои растенија лисната основа или целата лисна дршка преминува во лисенракавец. Кај житните растенија лисниот ракавец целосно го опфаќа интернодиумот.

Лисниот ракавец е богат со механички ткива со што на стеблото му давадополнителна цврстина и отпорнос т. Од лисната основа кај некои растенија се формираат мали листовидни

творби наречени прилисници . Најчесто прилисниците се два и се разликуваат одлиската по големина и по анатомската градба. Прилисниците обично отпаѓаат рано,меѓутоа кај некои растенија можат да се зелени и се задржуваат скоро преку целиот живот на растението.

Видови на листови

Листот е еден од најваријабилните растителни органи, така да постои големоразнообразие во формата, големината и распоредот на листовите. Ваквата појава од

друга страна во голема мера ја отежнува нивната поделба т.е класификација. Листовите според бројот на лиските што се наоѓаат на една дршка најчесто гиделиме на две големи групи: прости и сложени.

Простите листови т.е листови со една лиска се најчестиот облик на листовиво растителниот свет. Еволутивно гледано тие се сметаат за попримитивни одсложените. Простите листови според морфологијата на рабовите на лиската можат дабидат:целокрајни и нецелокрајни.

Сл. 106. Прости листови

7/18/2019 Biologija



146

Целокрајните пак можат да бидат:-целокрајни со рамна лиска

-целокрајни со нерамна лиска Нецелокрајни прости листови според степенот на засечувањето на лиската

можат да бидат: назабени, насечени и врежани, кои пак од своја страна можат дабидат: длановидни и перасти.

Сл. 107. Сложени листови

Листот е сложен кога на една лисна дршка има повеќе од една лиска. Споредбројот на лиските и формата, разликуваме : двојни, тројни, длановидни, перести,прстести и др.

Често при класификацијата (поделбата) на листовите и кај простите и кајсложените се зема формата (обликот) на основата, врвот и работ на лиската.

7/18/2019 Biologija



147

Хетерофилија

Кај некои растенија вегетативните листови на една единка можат да серазликуваат морфолошки и таквата појава е позната какохетерофилија,карактеристична пред се за водените растенија .

Типичен пример за хетерофилија е водното лутиче(Ranunculusaquatilis),бидејќи листовите што се во водата се расечени, а над водената површина сецелокрајни.

Хетерофилијата е карактеристична и за многу сувоземни растенија, примербршленот (Hederahelix) каде веѓетативните листови се 3 -5 делни, а на цветните гранкиимаме целокрајни и јајцевидни листови, и многу други примери.

Појавата кога различните листови на еден изданок се и во различен хоризонтален правец поредени, позната е како АНИЗОФИЛИЈА, пример кајSelaginellaкаде што листовите се поредени во четири редови наизменично од мали иголеми листови.

Димензии и должина на живеењето на листот

Листовите можат да бидат во различни димензии. Мали листови имаатголосемените ( или иглолисните ) растенија, а од скриеносемените растенија малилистови имаат некои пустински и полупустински растенија. Со необично големилистови се одликуваат некои тропски растенија, на пример, кај еден вид бразилскапалма (Raphiatedigera) тие достигнуваат 20 mдолжина а до 12 mширина.

Кај растенијата со големи листови обично има малку листови, а кај растенијатасо мали листови нивниот број е голем.

По правило, листовите имаат краток век на живеење, односно еденвегетативен период или неколку месеци. Кај некои растенија кои живеат во сушни итопли области, листовите егзистираат само неколку недели или неколку денови, а понивното опаѓање фотосинтезата се одвива во зеленото стебло. Подолго времеегзистираат листовите кај зимзелените голосемни растенија, просечно 1,5 -5 години.Меѓутоа, бидејќи секоја година се образуваат нови листови, а старите постепеноодпаѓаат според возраста, растенијата се вечно (постојано) зелени , па уште сепознати како зимзелени растенија.

Кај тропските вечно зелени растенија листовите во просек ги задржуваат 2-15години. Најкарактеристичен пример за долг живот се листовите кај Welwitsha-mirabilis,

бидејќи живеат и повеќе од 100 години, т.е живеат колку и самото растение. Растенијата кај кои секоја година листовите се менуваат се листокапни.

Масовното одпаѓање на листовите кај растенијата познато е како листокап. Всушност,оваа појава е биолошка адаптација за презимување на растенијата. Пред отпаѓањетово листот се одвиваат сложени биохемиски процеси (се разградува хлорофилот, тиеостануваат жолто – портокалово до црвено обоени и се искористуваат резервнитематери ). Листот одпаѓа кога меѓу лисната дршка и стеблото се формираат клетки сотенки целулозни клеточни ѕидови, кои лесно се мацерираат и одделуваат. По

7/18/2019 Biologija



148

одпаѓањето, на стеблото остануваат лузни, кои потекнуваат од прекинатитеспроводни снопчиња.

Тие зараснуваат, т.е се препокриваат со коркови клетки што се формираат соактивноста на фелогенот.

Со одпаѓањето на листовите, растението ја исклучува огромната лиснаповршина од транспирација во текот на зимскиот период, кога поради нискитетемператури водата е недостапна. Истовремено, растението се олеснува одлистовите кои во зимскиот период значително се оптоварени со снег.

Метаморфози на листот

Како кај другите веѓетативни органи, и кај листот се сретнуваат најразличниметаморфози.Кај некои од нив измените се толку суштински, што тешко може да се утврди

нивното потекло. Поважни метаморфози на листот се: ластери (или мустачки) трнови, лушпи,

филодии, лисни сукуленти и метаморфози на ( инсектојадните ) растенија. Ластери(или мустачките) претставуваат издолжени израстоци со кои

растението се прикрепува за други постсабилни предмети. Кај повеќето преставителиод фамилија на тикви (Cucurbitaceae) во ластери се метаморфозирааат целоснолистовите, слична појава има и кај некои легуминозни (Leguminosae). Меѓутоа кајповеќето легуминози (граорци) во ластери се метаморфозираат само врвните (горните) делови на листовите.

Многу поретко во ластери се метаморфозираат лисните дршки како кајTrapheolummajusили кај Smilaxво ластери се метаморфозираат прилисниците.

Трнот (или лисните трнчиња) како метаморфоза на листот главно имазаштитна функција. Во трнови најчесто се метаморфозираат одделни делови налистот, а многу ретко цели листови. По тоа што во пазувата на трновите се наоѓаатпупки, од кои се развиваат скусени изданоци со нормални листови, се суди лиснаталисната природа на трнот кај многу растенија (Cirsium, Carduusи др.) во трн семетаморфозираат краевите на жилите на лиската. Метаморфоза на цели листови вотрнови сретнуваме кај многу кактуси.

Лушпи – Многу често листовите се метаморфозираат во најразлични лушпи.Такви се ципестите и кожестите лушпи на луковиците, лушпите на ризомитепокривните лушпи на пупките и др. Филодии – Кај некои растенија понекогаш лиските доста им се редуцираат, алисните дршки им се метаморфозираат во широки листовидни творевини коифункционално не се разликуваат од листот. Таквите творевини се познатикако филодии. Овие метаморфози се карактеристични за некои Австралискивидови на акации ( Acac ia ).1. Лисни сукуленти – Тоа се листови кои ја задржале основната

фотосинтетската функција, меѓутоа, имаат силно развиен водоносен паренхим,поради што доста се месести и сочни. Такви се листовите кај Aloe , Agaveи др. Потоа

7/18/2019 Biologija



149

сочни и месести се внатрешните лушпи на луковиците, но кај нив освен вода има идоста резервни хранливи материи.

2. Кај карниворните (инсектојадните) растенија, се метаморфозираатлиската и лисната дршка во специфични уреди за фаќање и разградување на животни, а најчесто тоа се инсектите. Метаморфозите можат да бидат во форма набокалчиња, подвижни лиски со многу трнови и жлездени влакна од кои се излачуваатпротеолитички ензими со кои се разградуваат протеините. На овој начин овиерастенија го надоместуваат недостатокот на азот.

Анатомска градба на листот

По својата анатомска градба листот многу суштински се разликува од стеблото.

Всушност, и листот е изграден од истите ткива, но има специфични карактеристики наградбата кои се во тесна врска со главната функција на листот- фотосинтезата.

Сл. 108. Анатомска градба на лист

Кутикула

Стома

Епидермис, примарно покривно ткиво, на лист, млади стебла, делови

на цветот, плодови…

Спроводни

снопчиња

7/18/2019 Biologija



150

Сл. 109. Анатомска градба на лист кај скриеносемените растенија

Анатомската градба на листот кај скриеносемените растенија се однесува завеѓетативните (средните) листови, каде имаме диференцирана лиска и лисна дршка.

Целата површина на лиската ја покрива епидермис, кој ги штити внатрешнитеткива од неповолно влијание од факторите во надворешната животна средина.

Најчесто епидермисот на листот е еднореден и диференциран како горен и долен епидермис.

Епидермис

Епидермис на

опачината

Кутикула

Кутикула на

опачината

Ксилем

Флоем

Палисаден

паренхим

Суѓерест

паренхим

7/18/2019 Biologija



151

Сл. 110. Градба на лист

Горниот епидермис е изграден од покрупни клетки и обично е без стоми, додекадолниот епидермис е од помали клетки, со потенка кутикула и има стоми.

Кај повеќето дрвја и грмушки, стоми има само по долниот епидермис и таквителистови се познати како хипостомачни, додека листовите кои имаат стоми само нагорниот епидермис се епистомачни. Кај тревестите растенија обично стомите сеподеднакво застапени (распоредени) по двата епидермиса поради што тие листови сеамфистомачни.

Горен

епидермис

Палисадно

ткиво

Сунѓерасто

ткиво

Кутикула

Долен

епидерми

стома

Стома

ксилем

флоем Механичко

ткиво

Механичко

ткиво

Стома

стома

Коленхим Кутикула

стома интерцелулари

Помошни

клетки

7/18/2019 Biologija



152

Сл. 111. Хипостоматичен лист

Дебелината на клеточните ѕидови на епидермалните клетки во голема меразависи од условите на средината. Така кај мезофитните и хидрофитните растенијаимаме тенки клеточни ѕидови, додека кај ксерофитните епидермални клетки обичноимаат дебели и одрвенети клеточни ѕидови.

Лист од бука, Fagus silvatica

Хипостоматичен

лист

Стоми само на

лицето на листот

7/18/2019 Biologija



153

Сл. 112. Напречен пресек на лист на еукалитус

Помеѓу двата епидермиса се наоѓа асимилациониот паренхим (или мезофил,од грчките зборови, Mesos=среден, Filon=лист) во кои се сместени и другите ткива налистот, бидејќи ја сочинува масата на листот. Кај повеќето дикотиледони, мезофилоте диференциран на:полисадно и сунгересто паренхимско ткиво.

Палисадното паренхимско ткиво е изградено од издолжени цилиндричниклетки поставени нормално на површината на листот (слично на столбчиња од кадепотекнува и името палисаден или столбчест паренхим), густо збиени со малимеѓуклеточни простори. Тоа може да биде едноредно, како кај буката и тогаш

клетките достигнуваат до средината на мезофилот. Многуреден палисаден паренхим имаат листовите од растенијата што растат во сушните предели. Под палисаднототкиво се наоѓа сунѓерестото ткиво. Помеѓу овие две ткива врската се остварува со т.н.собирни клетки на сунѓерестото ткиво, кои се во директен контакт со две или повеќепалисадни клетки. Формата и положбата на палисадните клетки го олеснуваоддавањето по најкраток пат, на асимилатите до флоемското спроводно ткиво налистот, и истовремено во обратна насока го осигурува снабдувањето со вода иминерални материи. Клетките на палисадното ткиво се богати со хлоропласти инивната функција во е фотосинтеза.

Сунѓерестото парентхинско ткиво се наоѓа помеѓу палисадниот паренхим идолниот епидермис. Обично е изградено од тркалезни клетки, и е богато сомеѓуклеточни простори, а во споредба со палисадните клетки содржи помалку

хлоропласти.Ова ткиво со доброразвиените меѓуклеточни простори е одговорно за

транспирацијата. Кај сукулентните растенија во мезофилот на листот има и водоносен паренхим.Диференцирањето на мезофилот во палисадното и сунгерестото ткиво е во

тесна зависност од положбата и осветлувањето на листот, односно доброосветлените листови имаат добро развиено палисадно ткиво, и обратно. Кај некоирастенија каде листовите се прилепени за стеблото, притоа добро се осветлени

7/18/2019 Biologija



154

опачините на листовите, кај нив палисадното ткиво се диференцира под долниотепидермис. Кај растенијата од влажни и сенчести станишта мезофилот во листот не едиференциран на палисадно и сунгересто ткиво.

Спроводните ткива во лиската образуваат жили и нерви, а сите заедноформираат сложена мрежа. Жилите всушност се изградени од спроводни снопчиња.Подебелите жили содржат по неколку, а тенките само по едно снопче. Спроводнитеснопчиња во листот обично се затворени колатерални, само кај некои голосемнирастенија се застапени отворени колатерални снопчиња. Во лисните снопчињаксилемот главно е ориентиран кон горниот, а флоемот кон долниот епидермис.Ваквиот распоред е резултат на тоа што снопчињата при излегувањето од стеблото ивлегувањето во листот не се извртуваат.

Ксилемот во спроводните снопчиња на жилите со исклучок во најмалите жили,

е изграден од трахеиди и трахеи, а флоемот од ситести цевки. При разгранувањето на жилите во мезофилот спроводните снопчиња постепено ослабуваат т.е ис тенчуваатпрво отпаѓаат механичките елементи ако ги имало, а потоа се менува и хистолошкиотсостав на ксилемот и флоемот. Така од ксилемот со одпаѓање на трахеите воснопчето остануваат с амо поединични трахеиди кои слепо завршуваат во мезофилот.Паралелни со ова доаѓа и до редуцирање во флоемското спроводно ткиво, така кајдикотиледоните растенија ситестите цевки најпрво се стеснуваат, а покасно исчезнувана тој начин флоемот престанува да пос тои ( т.е егзистира ).

Кај повекето дикотиледони растенија, околу спроводните снопчиња се наоѓапрстен или обвивка од паренхиско ткиво. Меѓутоа не секогаш прстенот е паренхимскибидејќи кај некои дикотиледони спроводните снопчиња се обвиткани со склеренхимскоткиво.

Механичките ткива во листот се обично се слабо застапени. Кај листовите намонокотиледоните, присутно е само склеренхимското ткиво, претставено одсклеренхимски влакна во форма на склеренхимски капи, над флоемот и ксилемот.Додека во листот на дикотиледоните, покрај склеренхимските влакна има иколенхимско ткиво и тоа најчесто е во форма на одделни групи клетки подепидермисот наспроти снопчињата.

Жлездените ткива на лиската обично се претставени од жлездени влакна,ходатоди, лизигени и шизогени жлезди, смолни и етерично маслени канали и млечницевки.

Анатомската градба на лисната дршка се разликува од градбата на лиската,многу поблиска од примарната градба на стеблото. Посебно голема е сличноста состеблото по градбата на епидермисот.

Паренхимското ткиво на лисната дршка исто така потсетува на паренхимот накората од стеблото бидејќи паренхимските клетки имаат значително помалкухлоропласти во споредба со мезофилот.

Спроводните ткива се собрани во спроводни снопчиња кои како во стеблотоможат да бидат колатерални, биколатерални и концентрични. Механичките ткива волисната дршка се и склеренхимски и коленхимски и се распоредени како и востеблото т.е склеренхимот околу спроводните снопчиња, а коленхимот обичносубепидермално.

7/18/2019 Biologija



155

Сл. 113. Функција на листот

O2, H2OCO2

Ксилем и

флоем

7/18/2019 Biologija



156

7/18/2019 Biologija



157

ФИЗИОЛОГИЈА НА РАСТЕНИЈА

Физиологијата на растенијата е наука која ги изучува животните процеси кајрастенијата. Достигнувањата во оваа научна дисциплина имаат голема теоретскаважност. Растенијата поседуваат разновидна синтетска способност, која имовозможува својот организам да го изградат од најпрости неоргански супстанцисоздавајќи голем број на енергетски богати органски соединенија. Благодарејќи наособината да од прости органски соединенија синтетизираат сложени органски

соединенија, растенијата земаат специфично место меѓу формите на живот нанашата планета. Затоа, секое откривање на механизмот на животните процеси служиза понатамошно зголемување на принос от и подобрување на неговиот квалитет.Физиологијата на растенијата ги проучува во најширок смисол животните процеси коисе одигруваат кај растенијата за време на нивниот животен циклус. Таа ги проучувафункциите не само на поедини клетки и ткива, туку и на одредени растителни организаради откривање на животните процеси кај растенијата како еден целосен систем.

Задача на физиологија на растенијата е во проучување на основнитезакономерности во исхраната на растенијата, процесите на растењето и развитокот,синтезата и акумулирањето на материите, прометот на водата во растенијата инивното взаемно дејство со низа на биотички и абиотички фактори.

Во решавање на многубројни проблеми во областа на заштитата на животната

средина, физиологијата на растенијата има многу видно место како вовоспоставување на рамнотежа меѓу физиолошките процеси во изменети услови на животната средина, така и во смалување, односно отстранување на продуктите коивлијаат на загадување на животната средина.

ФИЗИЛОГИЈА НА КЛЕТКАТА

Клетката претставува основна структурна и функционална единица на сите

живи организми. Т аа е многу сложен систем во која сите структури и функции семеѓусебно поврзани и зависни и се под контрола како целина. Затоа проучувањето нафизиологијата на клетката е основа за разбирање на главните правци на животнатадејност на растенијата како еден целосен систем.

Денес се смета дека клетката за да се одржи во живот, треба да го содржинеопходниот минимум на три структурно -хемиски системи:

7/18/2019 Biologija



158

1.Систем на мембрани

кои ја ограничуваат клетката и поедини клеточни

органели, регулираат транспорт на различни материи и содржат низа на важниензимски с истеми;

2. Енергетски систем, систем кој ја снабдува клетката со енергија,потребна за одвивање на синтетските и други функции, а која се продуцира вооксидоредукционите процеси;

3. Систем за саморепродукција на клетката кој обезбедува прецизнокопирање на нејзините основни структури.

Структурната врска помеѓу клетките не е сосема позната и истата зависи од

видот на ткивото, староста, функционалната специфичност и др. Но и покрај тоаденес се смета дека клетките се сосема независни една од друга.

Постојат два главни типа на клеточна организација:

- прокариотски - еукариотски

Тие меѓусебе се разликуваат. Во прокариотите спаѓаат бактериите имодрозелените алги чии клетки се без јадрена мембрана и не содржат јаснооформени мембрани на органелите како што се митохондриите хлоропластите идруго. Генетската информација се наоѓа во еден хромозом кој се состои од двојна

нишка на DNA во вид на вретено.Клетките на останатите растителни организми освен модрозелените алги сеод еукариотски тип. Тие содржат различни клеточни органели: јадро, митохондрии,Голџиев апарат, пластиди и друго, како и доста сложен систем на внатрешнимембрани познат како EPR. Јадрото е јасно диференцирано, а хромозомите секогашсе состојат од DNA и хистони.

ВОДЕН РЕЖИМ КАЈ РСТЕНИЈАТА

Под воден режим на растенијата се подразбира примање, движење и губење

на водата, што во поширок смисол претставува учество на водата во ситефизиолошки процеси од нејзиното примање па се до нејзиното одавање.Одржувањето на водниот биланс кај растенијата зависи од развиеноста накореновиот систем, особините на покривните ткива и сл. Најголема количина на водарастението троши во процесот на транспирација и тоа околу 500г вода на 1 грамприраст на сува материја што значи однос 500 : 1. Може да се заклучи декарастенијата бараат околу 50 пати повеќе вода отколку што е тежината на нивната

7/18/2019 Biologija



159

сува материја, а најголема количина поминува низ растението (транзитна вода) и сегуби во вид на транспирација.

Се расходува 90g(транзитна вода)

Од 100 g прим. вода

Хемиски врзана 1-2g

Задржана вода 10g Хемиски неврзана 8-9г

Меѓутоа, и оваа вода која поминува низ растението и испарува има одреденаулога бидејќи го одржува транспирацискиот тек. Хемиски неврзаната вода која сенаоѓа кај растенијата одржува одредена состојба на хидратација на растителнототкиво, додека хемиски врзаната вода е оној дел од водата кој се користи прифотосинтезата, за синтеза на органска материја и во низа на ензимски процеси какошто се хидролиза, оксидација и др

Особини и форми на вода во растението

Значењето на водата во животот на растението е одредено со низа на нејзиниособини. Водата се јавува пред се како растворувач и средина во која се одвиваатразлични физичко-хемиски процеси; поседува висока топлотна проводливост, високповршински напон, го пропушта видливиот дел од спектарот и поседува високаполарност. На база на водородните врски молекулите на водата може да асоцираат иформираат полимери.

Под хидратација се подразбира врзување на водата со честици на материинезависно од тоа со какви сили е оваа врска условена. Под хемохидратација сеподразбира појава кога водата е врзана со молекуларни (електрични) врски.

Водата која останува во ткивата се нарекува врзана вода, додека таа која е

излачена од ткивата е слободна вода. Вкупната вода се состои од врзана и хигроскопна вода. Под врзана вода се подразбираат појавите на взаемните врски наводата со другите компоненти кои го намалуваат нејзиното придвижување. Таа можеда биде осмотски врзана, колоидно врзана и хигроскопна.

Под слободна вода се подразбира онаа вода која ги сочувала особините начиста вода. Постои мислење дека во клетката околу 90% вода по своите особини ечиста вода. Слободната вода во клетката е најподвижна и затоа растенијата неанајпрво ја оддаваат.

7/18/2019 Biologija



160

Врз основа на додегашните резултати може да се споменат два основни типана промет на вода во растението: во колку содржината на слободна вода сенамалува, толку се зголемува вкупната количина на врзана и колоидно врзана вода,како и степенот на хидратација на колоидите и осмотскиот притисок и обратно. Нанапред наведените показатели може да влијаат повеќе фактори, а особено сеистакнуваат со својот ефект содржината на вода во подлогата, минералната исхранаи температурата.

Физиолошката активност на растенијата се одредува не по количината навода во нив, туку по големината на хемискиот и водниот потенцијал. Денес се сметадека растенијата примаат вода на два начина: активно и пасивно, а погонската силаво двата случаја е пад на хемискиот потенцијал на водата. Односот помеѓу активнотои пасивното примање кај различни растенија е различен. Се смета дека кај водените

растенија пасивниот тек воопшто не постои, а кај четинарите многу мал процентприпаѓа на активниот тек. Меѓутоа и кај еден ист вид, во услови кои ја отежнувааттранспирацијата или потполно ја оневозможуваат, овој однос многу често оди воприлог на активното примање на водата. Меѓутоа , фактот дека за примање на водатане се троши директно ATP, со исклучок кога се работи за ендогеното примање наводата, го остава прашањето за активното примање на водата отворено.

Водата се прима непрекинато и се предава понатаму на клетките од коренот доспроводните садови. Има податоци кои покажуваат дека силата на впивање одвнатрешните према надворешните е помала. Сепак прашањето за механизмот наактивниот и пасивниот тек на примање на водата и понатаму останува неразјаснето.

Примање на водата со помош на коренот

Паралелно со директна евапорација на водата од земјата, доаѓа и до постојаноодавање на водата и од страна на растението.

Најчесто се смета дека водата поминува низ кортексот на коренот воглавно содвижење низ слободните простори, т.е. низ клеточните зидови и меѓуклеточнитепростори. Движењето низ слободните простори се задржува на ендодермисот зарадинепропустливост во зоната на Каспариевиот појасзаради што водата влегува вопротопластот Каспариевиот појас создава препрека за водената струја која сорастворенитре супстанци се движи низ интерфибриларните простори на клеточнитезидови на паренхимот на коренот. Понатаму, растворот се движи низ протопластот играничните мембрани на ендодермските клетки до клеточните зидови. Се смета декаовој пат обезбедува најмал отпор на движење на водата. Меѓутоа, симпластниот пат,

т.е. движење на водата во клетките преку плазмодезмите, може да биде одподеднаква важност, како и движењето низ слободните простори.

Примањето на вода со клетките на ризодермисот првобитно се сметало дека еобичен процес на рамнотежа, т.е. дека примањето на вода од страна на растението еисклучиво пасивен процес поврзан со процесот на транспирација на надземниот дел.Меѓутоа, покажано е дека во случај на инфилтрација на гликозата во коренот истатадоведува до зголемување на дишењето, а ова резултира со зголемено примање навода, односно процесот е активен.

7/18/2019 Biologija



161

Појавата на “активно“ движење на водата во коренот е во тесна врска со

формирањето на осмотски активни материи и можноста за нивна трансформација воосмотски неактивни супстанци, на пример шеќер во скроб и обратно.

Примањето на вода со клетките на ризодермисот независно по кој пат е вотесна зависност со возраста на растението и факторите на надворешната средина.

Иако коренот е специфичен орган за примање на вода, таква особинапокажуваат и друѓите органи. Така на пример, листот на кој има паднато дожд можеда апсорбира вода и до 25%. Ова има големо практично значење при наводнување сот.н. вештачки дожд. Листовите може да апсорбираат вода и од воздухот. Примањетона вода се одвива низ кутикулата или преку стомите.Има докази дека, примањето навода низ кутикулата е поголемо отколку примањето преку стомите, но ова е возависност од особините на растението и условите во кои се наоѓа.

Одавање на водата

Одавањето на водата може да биде во течна форма (гутација, солзење) и воформа на водена пареа (транспирација).

Гутација Одавањето на водата во вид на водени капки се нарекува гутација. Оваа

појава се случува при висока влажност на воздухот, кога нема транспирација ипочвата е влажна и топла, а коренот прима обилно вода. Тогаш на врвовите налистовите се појавуваат капки од вода. Водата се излачува преку хидатодите и во неа

се наоѓаат растворени разни минерални и органски материи. Гутацијата е од големозначење за тн. субмерзни растенија кај кои транспирацијата е во целост заменета согутација.

Солзење

Појавата на излачување на вода од повредениот дел од растението поддејство на кореновиот притисок се нарекува солзење. Најчесто забележлива појава екај тревестите растенија и сокот од плачот е поконцентриран со минерални материиотколку сокот од гутацијата.

Транспирација

Кај растенијата најголема количина на вода се губи во вид на водена пареа сопроцесот на транспирација. Под транспирација на листовите се подразбира пренос наводената пареа од стомите на листот во надворешната средина (атмосферата).

Транспирацијата доведува до ладење на листот и потикнување нафизиолошко-биохемиски процеси. Транспирацијата може да се разгледува и какофизички процес кој се одвива во две фази: испарување на водата од влажните

7/18/2019 Biologija



162

клеточни зидови во меѓуклеточните простори при што се троши енергија и дифузија наводената пареа низ стомите во атмосферата.

Со зголемување на температурата на листовите со апсорпција на сончеваенергија се зголемува преминот на водата од течна во гасовита фаза, а ветеротпредизвикува да се намали дебелината на граничниот слој на воздухот покрај листоткој е заштитен со водена пареа.

Показателите кои ја карактеризираат транспирацијата се следните:

а). Интензитет на танспирацијата - претставува количина натранспирирана вода на единица лисна површина во единица време. За поголем бројна растенија овие вредности се движат во границите од 15 -250 g/m2 во тек на денот и1-20 g/m2 во тек на ноќта.

б). Продуктивност на транспирацијата - претставува количина насоздадена сува материја при потрошување на 1 kg вода.

в). Транспирациониот коефициент - е големина на реципрочнапродуктивност на растението , а покажува колку растението троши вода за создавањена единица сува супстанца. На еден тон вода потребно е 300 тони вода.

г ). Интензитет на примање на водата е однос помеѓу количината напримената и одадената вода.

д). Релативната транспирација е однос помеѓу евапорацијата и

транспирацијата но под исти услови.

1. Кутикуларната (епидермална) транспирација - се одвива низ кутикулатаи различна за различни растителни видови. Таа кај младите растенија изнесува и до50% од вкупната транспирација.

2. Лентицеларна транспирација - важна е за дрвенестите растенија и вотек на летото може да изнес ува и до 30% а во тек на зимата до 1%.

И најпосле многу плодови (пиперка, домат, краставица) може датранспирираат и тоа транспирираната вода преку плодовите може да биде многуголема , а често пати поголема и од транспирацијата преку вегетативните органи.

3. Стоматарната транспирација - е далеку позначајна од другите видовина транспирација. Стомите се мали отвори на епидермисот кои ги опкружуваат пар наспециајлизирани епидермални клетки. Бројот на стоми по единица површина варирана само од растителниот вид, туку и од големината и од староста на листот. Вкупнатаповршина на стомите на единица лист изнесува од 1 -3% од вкупната површина налистот. Односот на бројот на стомите на единица површина према бројот наепидермалните клетки на единица површина претставува стоматичен индекс и тој иматенденција да биде константен за секое растение.

7/18/2019 Biologija



163

Фотосинтеза

Истражувањата во процесот на фотосинтеза можат да се поделат во неколкупериоди.

Pristley (1771) во своите истражувања покажал дека растенијата го “поправаатвоздухот, додека Ingen - Housz (1779) покажал дека растенијата издвојуваат кислородсамо на светлина и дека овој процес е врзан само за зелените делови на растенијата.Senebier (1782) потврдил дека растенијата не издвојуваат само кислород тукуистовремено издвојуваат и CO2.

Во периодот од 1850-1990 година потврдено е дека процесот на фотосинтезае поврзан со примање на енергија и дека хлоропластите се единствено одговорни за

овој процес. Треба да се истакне и огромната улога на Т имирјазев кој вели"Зелениотлист или поточно микроскопското зелено зрно хлоропластот е фокус на точкана светското пространство во кое од една страна се прима енергија од сонцето,а од друга страна настанува почеток на живот на земјата.

Sachs (1862) покажал формирање на скробни зрна на светлост за време нафотосинтезата и нивно разградување на темно, што значи јаглехидратите се основенпродукт на фотосинтезата, т.е. фотосинтезата може да се претстави и вака:

(CO2) + H2O светлина = (O2)n + скроб + хемиска енергија +зелено растение

Сл. 114. Фотосинтеза

Периодот од 1900 - 1940 го опфаќа истражувањето од областа на хемијата напигментите, структурата на хлоропластите, хроматографијата и биохемијата нафотосинтезата.

7/18/2019 Biologija



164

Најновиот период на истражување, од 1950 година, па до денес овозможил дасо помош на нови методи се дојде до подлабоки сознанија и откритија во оваа област.

Прво, најзначајното откритие во овој период е секако од страна на Arnon и сор.(1954) кои покажале дека изолираните хлоропласти синтетизираат ATP на светлост од

ADP и P. Со овие откритија недвосмислено е докажано дека конзервацијата насончевата енергија во хемиска се врши во ламелите на хлорпластите кои содржатхлорофил и дека овој процес е независен од другите ензимски системи или органели,како што се претпоставувало до догаш. За да воопштениот термин фосфорилација сераздвои од оксидативната фосфорилација во митохондриите , оваа фосфорилација едефинирана како фотофосфорилација или фотосинтетска фосфорилација.

Друго значајно откритие во овој период е дека некои растенија, како пченката,шеќерната трска (монокотиледони) и некои дикотиледони, како што е Amaranthus

edulis и други со тн “Kranc" анатомија покажуваат посебни одлики спрема примарнатафиксација на CO2 во однос на класичната. Така, денес говориме за два типа накарбоксилација т.е. C3 (класична) и C4 пат на карбоксилација.

Од претходното може да се види дека фотосинтезата претставува низ нареакции во кои со помош на светлосна енергија од неоргански соединенија CO 2 и H2O,се синтетизираат органски соединенија богати со енергија која е неопходна заодржување на животот.

Човекот и животните не се способни да го користат јаглеродниот диоксид одвоздухот и во својата исхрана користат готови органски соединенија кои се изградениод страна на растенијата. Годишно на сметка на фотосинтетската активнсот вошумските дрвја се создава околу 36 милијарди тони органска материја која како хранасе користи околу 1%. Човекот многу повеќе ја користи фотосинтетската продукција на

одгледуваните растенија, и тоа директно (овошје, зеленчук и др.) Фотосинтезата е процес со кој се исхрануваатрастенијата. Во него, од

неоргански соединенија ( јаглерод диоксид, вода и минерални соли), со помош насончеватасветлина и хлорофилот (кој го има само во растителните клетки) сесинтетизирааторгански соединенија ( јаглехидрати, протеини, липиди итн.), кои сенеопходни за исхраната на растението. Фотосинтезата се одвива само во зеленитеделови од растението, т.е. во оние клетки кои содржат хлоропласти (во кои се наоѓахлорофилот).

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%98%D1%81%D1%85%D1%80%D0%B0%D0%BD%D0%B0&action=edit

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9D%D0%B5%D0%BE%D1%80%D0%B3%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BA%D0%BE_%D1%81%D0%BE%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D0%BD%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B5&action=edit


http://mk.wikipedia.org/wiki/%C3%90%C2%88%C3%90%C2%B0%C3%90%C2%B3%C3%90



http://mk.wikipedia.org/wiki/%C3%90%C2%92%C3%90%C2%BE%C3%90%C2%B4%C3%90%C2%B0


http://mk.wikipedia.org/wiki/%C3%90%C2%9C%C3%90%C2%B8%C3%90%C2%BD%C3%90%C2%B5%C3%91%C2%80%C3%90%C2%B0%C3%90

http://mk.wikipedia.org/wiki/%C3%90%C2%A1%C3%90%C2%BE%C3%90%C2%BD%C3%91%C2%86%C3%90%C2%B5


http://mk.wikipedia.org/wiki/%C3%90%C2%A5%C3%90


http://mk.wikipedia.org/wiki/%C3%90%C2%9A%C3%90

http://mk.wikipedia.org/wiki/%C3%90%C2%A1%C3%90%C2%B8%C3%90%C2%BD%C3%91%C2%82%C3%90%C2%B5%C3%90%C2%B7%C3%90%C2%B0





http://mk.wikipedia.org/wiki/%C3%90%C2%9F%C3%91%C2%80%C3%90%C2%BE%C3%91%C2%82%C3%90%C2%B5%C3%90%C2%B8%C3%90%C2%BD


http://mk.wikipedia.org/wiki/%C3%90%C2%9B%C3%90%C2%B8%C3%90%C2%BF%C3%90%C2%B8%C3%90%C2%B4










http://mk.wikipedia.org/wiki/%C3%90%C2%9A%C3%90




http://mk.wikipedia.org/wiki/%C3%90%C2%9C%C3%90%C2%B8%C3%90%C2%BD%C3%90%C2%B5%C3%91%C2%80%C3%90%C2%B0%C3%90






7/18/2019 Biologija



165

Тек на фотосинтезата

Процесот на фотосинтезата наједноставно може да се прикаже со следнаваравенка:

6CO2 + 6H2O ----------> C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

Оваа реакција, опишана со равенката, се одвива низ две фази, и тоа светла итемна.

Светла фаза од фотосинтезата

Светлата фаза е почетна во фотосинтезата и се одвива дење (таа е светлоснозависна реакција). Се одвива во мембраните на тилакоидите од грана нахлоропластот, каде што се наоѓаат хлорофилните молекули. Основниот процес вооваа фаза е трансформацијата на светлосната (сончевата) енергија во хемиска. Поддејство на црвената светлина од сончевиот спектар, еден од хлорофилните електрони станува активиран, па го напушта хлорофилниот молекул. На овој начин хлорофилотсе оксидира. Исфрлениот електрон (кој сега е богат со енергија) го прифаќаат другитеспецифични молекули во клетките кои служат како електронски пренесувачи. Тиемолекули што го примаат електронот се редуцираат. Преминувањето на електронитеод еден на друг молекул се врши преку низа на пренесувачи, кои наизменично, додекаелектроните поминуваат преку нив, се редуцираат и оксидираат. На крајот од овојпроцес, последниот пренесувач повторно го враќа електронот (сега со целосно

изгубена енергија) на хлорофилот, со што тој се враќа во редуцирана состојба. Какотаков тој може повторно да реагира со светлината. Ослободената енергија оделектроните, се користи во самите клетки за синтеза на соединенија богати соенергија, како ATP и ADP кои се важни за фотосинтезата. Во реакциите од светлатафаза, важна улога има и органското соединениеNADP, односно во форма на NADPH2. NADP станува редуциран со примање на дел на електрони кои не се враќаат нахлорофилот, туку поминуваат на NADP со што тој станува NADPH 2. Во ваква форма,тој служи како донатор за водородот на фотосинтетските клетки, кој им е потребен заредукција на CO2 при синтезата на глукозата. За да се врати сега хлорофилот вопрвобитната редуцирана состојба, загубените електрони (кои отидоа во NADPH2)мора да се надоместат. Тоа се прави преку една друга реакција која се одвива вофотосинтезата, наречена биофотолиза на водата. Со добиените OH- јони на водата, хлорофилот се враќа во редуцирана состојба. При тоа, се ослободува енргија (ATP) исе испушта кислород во атмосферата.

Темна фаза од фотосинтезата

Темната фаза од фотосинтезата се нарекува уште и Калвинов циклус , по иметона научникот кој ја разјаснил. Со оваа фаза се опфатени хемиските реакции со кои од H2 вграден во NADPH2 и CO2 од атмосферата се синтетизираат јаглехидрати во кои е

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A5%D0%B5%D0%BC%D0%B8%D1%81%D0%BA%D0%B0_%D1%80%D0%B0%D0%B2%D0%B5%D0%BD%D0%BA%D0%B0&action=edit


http://mk.wikipedia.org/wiki/%C3%90%C2%A5%C3%90%C2%B5%C3%90%C2%BC%C3%90%C2%B8%C3%91%C2%81%C3%90%C2%BA%C3%90%C2%B0_%C3%91%C2%80%C3%90%C2%B5%C3%90%C2%B0%C3%90%C2%BA%C3%91%C2%86%C3%90%C2%B8%C3%91%C2%98%C3%90%C2%B0

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A2%D0%B8%D0%BB%D0%B0%D0%BA%D0%BE%D0%B8%D0%B4&action=edit


http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%93%D1%80%D0%B0%D0%BD%D0%B0&action=edit


http://mk.wikipedia.org/wiki/%C3%90%C2%9C%C3%90%C2%BE%C3%90

http://mk.wikipedia.org/wiki/%C3%90%C2%95%C3%90%C2%BD%C3%90%C2%B5%C3%91%C2%80%C3%90%C2%B3%C3%90%C2%B8%C3%91%C2%98%C3%90%C2%B0

http://mk.wikipedia.org/wiki/%C3%90%C2%A5%C3%90%C2%B5%C3%90%C2%BC%C3%90%C2%B8%C3%91%C2%98%C3%90%C2%B0

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A1%D0%BE%D0%BD%D1%87%D0%B5%D0%B2_%D1%81%D0%BF%D0%B5%D0%BA%D1%82%D0%B0%D1%80&action=edit

http://mk.wikipedia.org/wiki/%C3%90%C2%95%C3%90



http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9E%D0%BA%D1%81%D0%B8%D0%B4%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%98%D0%B0&action=edit

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A0%D0%B5%D0%B4%D1%83%D0%BA%D1%86%D0%B8%D1%98%D0%B0&action=edit



http://mk.wikipedia.org/wiki/%C3%90%C2%A5%C3%90%C2%B5%C3%90%C2%BC%C3%90%C2%B8%C3%91%C2%81%C3%90%C2%BA%C3%90%C2%BE_%C3%91%C2%81%C3%90%C2%BE%C3%90%C2%B5%C3%90%C2%B4%C3%90%C2%B8%C3%90%C2%BD%C3%90%C2%B5%C3%90%C2%BD%C3%90%C2%B8%C3%90%C2%B5

http://mk.wikipedia.org/wiki/%C3%90%C2%90%C3%90%C2%B4%C3%90%C2%B5%C3%90%C2%BD%C3%90%C2%BE%C3%90%C2%B7%C3%90%C2%B8%C3%90%C2%BD_%C3%91%C2%82%C3%91%C2%80%C3%90%C2%B8%C3%91%C2%84%C3%90%C2%BE%C3%91%C2%81%C3%91%C2%84%C3%90%C2%B0%C3%91%C2%82


http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%90%D0%B4%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D0%B7%D0%B8%D0%BD_%D0%B4%D0%B8%D1%84%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%B0%D1%82&action=edit


http://mk.wikipedia.org/wiki/%C3%90%C2%9E%C3%91%C2%80%C3%90%C2%B3%C3%90%C2%B0%C3%90%C2%BD%C3%91%C2%81%C3%90%C2%BA%C3%90%C2%BE_%C3%91%C2%81%C3%90%C2%BE%C3%90%C2%B5%C3%90%C2%B4%C3%90%C2%B8%C3%90%C2%BD%C3%90%C2%B5%C3%90%C2%BD%C3%90%C2%B8%C3%90%C2%B5



http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9D%D0%B8%D0%BA%D0%BE%D1%82%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D0%B4_%D0%B0%D0%B4%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%BD_%D0%B4%D0%B8%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%BE%D1%82%D0%B8%D0%B4_%D1%84%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%B0%D1%82_%D1%80%D0%B5%D0%B4%D1%83%D1%86%D0%B8%D1%80%D0%B0%D0%BD&action=edit




http://mk.wikipedia.org/wiki/%C3%90%C2%92%C3%90%C2%BE%C3%90%C2%B4%C3%90%C2%BE%C3%91%C2%80%C3%90%C2%BE%C3%90%C2%B4







http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%91%D0%B8%D0%BE%D1%84%D0%BE%D1%82%D0%BE%D0%BB%D0%B8%D0%B7%D0%B0_%D0%BD%D0%B0_%D0%B2%D0%BE%D0%B4%D0%B0&action=edit

http://mk.wikipedia.org/wiki/%C3%90%C2%A5%C3%90%C2%B8%C3%90%C2%B4%C3%91%C2%80%C3%90%C2%BE%C3%90%C2%BA%C3%91%C2%81%C3%90%C2%B8%C3%90%C2%B4






http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%95%D0%BD%D1%80%D0%B3%D0%B8%D1%98%D0%B0&action=edit

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%90%D0%B4%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D0%B7%D0%B8%D0%BD_%D1%82%D1%80%D0%B8_%D1%84%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%B0%D1%82&action=edit


http://mk.wikipedia.org/wiki/%C3%90%C2%9A%C3%90%C2%B8%C3%91%C2%81%C3%90

http://mk.wikipedia.org/wiki/%C3%90%C2%90%C3%91%C2%82%C3%90%C2%BC%C3%90%C2%BE%C3%91%C2%81%C3%91%C2%84%C3%90%C2%B5%C3%91%C2%80%C3%90%C2%B0




http://mk.wikipedia.org/wiki/%C3%90%C2%90%C3%91%C2%82%C3%90%C2%BC%C3%90%C2%BE%C3%91%C2%81%C3%91%C2%84%C3%90%C2%B5%C3%91%C2%80%C3%90%C2%B0

http://mk.wikipedia.org/wiki/%C3%90%C2%9A%C3%90%C2%B8%C3%91%C2%81%C3%90


http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%95%D0%BD%D1%80%D0%B3%D0%B8%D1%98%D0%B0&action=edit




http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%91%D0%B8%D0%BE%D1%84%D0%BE%D1%82%D0%BE%D0%BB%D0%B8%D0%B7%D0%B0_%D0%BD%D0%B0_%D0%B2%D0%BE%D0%B4%D0%B0&action=edit









http://mk.wikipedia.org/wiki/%C3%90%C2%A5%C3%90%C2%B5%C3%90%C2%BC%C3%90%C2%B8%C3%91%C2%81%C3%90%C2%BA%C3%90%C2%BE_%C3%91%C2%81%C3%90%C2%BE%C3%90%C2%B5%C3%90%C2%B4%C3%90%C2%B8%C3%90%C2%BD%C3%90%C2%B5%C3%90%C2%BD%C3%90%C2%B8%C3%90%C2%B5


http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A0%D0%B5%D0%B4%D1%83%D0%BA%D1%86%D0%B8%D1%98%D0%B0&action=edit

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9E%D0%BA%D1%81%D0%B8%D0%B4%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%98%D0%B0&action=edit



http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A1%D0%BE%D0%BD%D1%87%D0%B5%D0%B2_%D1%81%D0%BF%D0%B5%D0%BA%D1%82%D0%B0%D1%80&action=edit

http://mk.wikipedia.org/wiki/%C3%90%C2%A5%C3%90%C2%B5%C3%90%C2%BC%C3%90%C2%B8%C3%91%C2%98%C3%90%C2%B0

http://mk.wikipedia.org/wiki/%C3%90%C2%95%C3%90%C2%BD%C3%90%C2%B5%C3%91%C2%80%C3%90%C2%B3%C3%90%C2%B8%C3%91%C2%98%C3%90%C2%B0



http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%93%D1%80%D0%B0%D0%BD%D0%B0&action=edit


http://mk.wikipedia.org/wiki/%C3%90%C2%A5%C3%90%C2%B5%C3%90%C2%BC%C3%90%C2%B8%C3%91%C2%81%C3%90%C2%BA%C3%90%C2%B0_%C3%91%C2%80%C3%90%C2%B5%C3%90%C2%B0%C3%90%C2%BA%C3%91%C2%86%C3%90%C2%B8%C3%91%C2%98%C3%90%C2%B0


7/18/2019 Biologija



166

вградена и енергија. Потребната енергија за оваа фаза се добива од АТР, добиен восветлата фаза. Како основен производ од Калвиновиот циклус е глукозата од која попат на полимеризација се добиваат полисахариди, и тоа скроб. Во оваа фаза можатда се добијат (синтетизираат) и други органски соединенија, масни киселини, аминокиселини и др.

Значење на фотосинтезата

Од сето ова се гледа дека фотосинтезата е доста важен биолошки процес, зашто преку неа се создаваат органски материи значајни за живите организми. Вонего се одвиваат доста хемиски реакции (и процеси) кои зависат од влијанието намногубројни фактори, како внатрешни, така и надворешни:

Табела 3: Фактори кои влијаат врз фотосинтезата

Надворешни фактори Внатрешни фактори

Интензитет и квалитет на светлината Старост на листот и рас тението

Количество на јаглерод диоксид во атмосферата Присуство на ензими

Температура Содржина на хлорофил

Вода и влага Градба на листот

Почва (состав и плодност) Број на стоми

ЗНАЧЕЊЕ НА СОНЧЕВАТА СВЕТЛИНА ЗА ПРОЦЕСОТ НА ФОТОСИНТЕЗА

За одвивање на процесот на фотосинтезата е неопходна светлина која не ехомогена, туку се состои од светлосни бранови со различна должина. Човечкото око еосетливо на бранова должина од 400 - 760 нм. Ова подрачје е познато како видливдел од спектарот. Фотосинтетската активна радијација (ФАР) е различна за различнивидови на објекти. Така, фотосинтезата кај зелените растенија се одвива во границитеод 390-750 нм од спектарот. Од вкупната сончева радијација во просек околу 40%припаќа на видливиот, 51% на инфрацрвениот, а 9% на ултравиолетовиот дел одспектарот. Блиската црвена светлина зазема бранова должина од 750-2500 нм.

Без оглед за кој дел од спектарот се работи, неговата енергија се изразува соформулата на Plank.

Према законот на Ајнштајн фотохемискиот еквивалент на поедините молекулиќе реагира само по апсорпцијата на еден фотон (hv). Затоа еден мол (грам мол) нанекое соединение мора да апсорбира N фотони (N = Авогадров број = 6,024 х 10 23), зада реакцијата почне. Затоа и енергијата на апсорбираните фотони од страна на еденмолекул од некое соединение се нарекува Ајнштајн (Е) или мол на енергија.

http://mk.wikipedia.org/wiki/%C3%90%C2%9F%C3%90%C2%BE%C3%90



http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A1%D0%BA%D1%80%D0%BE%D0%B1&action=edit

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B0%D1%81%D0%BD%D0%B0_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%B5%D0%BB%D0%B8%D0%BD%D0%B0&action=edit


http://mk.wikipedia.org/wiki/%C3%90%C2%90%C3%90%C2%BC%C3%90%C2%B8%C3%90%C2%BD%C3%90%C2%BE_%C3%90%C2%BA%C3%90%C2%B8%C3%91%C2%81%C3%90%C2%B5%C3%90



http://mk.wikipedia.org/wiki/%C3%90%C2%A1%C3%90%C2%B2%C3%90%C2%B5%C3%91%C2%82%C3%90

http://mk.wikipedia.org/wiki/%C3%90%C2%9B%C3%90%C2%B8%C3%91%C2%81%C3%91%C2%82


http://mk.wikipedia.org/wiki/%C3%90%C2%95%C3%90%C2%BD%C3%90%C2%B7%C3%90%C2%B8%C3%90%C2%BC

http://mk.wikipedia.org/wiki/%C3%90%C2%A2%C3%90%C2%B5%C3%90%C2%BC%C3%90%C2%BF%C3%90%C2%B5%C3%91%C2%80%C3%90%C2%B0%C3%91%C2%82%C3%91%C2%83%C3%91%C2%80%C3%90%C2%B0

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%92%D0%BB%D0%B0%D0%B3%D0%B0&action=edit


http://mk.wikipedia.org/wiki/%C3%90%C2%9F%C3%90%C2%BE%C3%91%C2%87%C3%90%C2%B2%C3%90%C2%B0


http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A1%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8&action=edit





http://mk.wikipedia.org/wiki/%C3%90%C2%A2%C3%90%C2%B5%C3%90%C2%BC%C3%90%C2%BF%C3%90%C2%B5%C3%91%C2%80%C3%90%C2%B0%C3%91%C2%82%C3%91%C2%83%C3%91%C2%80%C3%90%C2%B0

http://mk.wikipedia.org/wiki/%C3%90%C2%95%C3%90%C2%BD%C3%90%C2%B7%C3%90%C2%B8%C3%90%C2%BC


http://mk.wikipedia.org/wiki/%C3%90%C2%A1%C3%90%C2%B2%C3%90%C2%B5%C3%91%C2%82%C3%90




http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A1%D0%BA%D1%80%D0%BE%D0%B1&action=edit



7/18/2019 Biologija



167

Со оглед на тоа што во границите на видливиот дел од спектарот се наоѓасветлина со различен квалитет, таа и влијае различно на процесот на фотосинтеза.

Светлината е составена од ситни честици кои се нарекуваат фотони и тиепредизвикуваат фотохемиска реакција. Енергијата која ја носи еден фотон сенарекува квант. Во колку брановата должина на светлината е помала, во толку еенргијата поголема. Затоа и зраците со кратка бранова должина кои носат поголемквант на енергија се фотохемиски најактивни.

За животната активност на растенијата главна енергија е сончевата енергија, аво заштитен простор оваа енергија се добива од светлосните извори (фитолампи). Заради тоа, влијанието на сончевата светлина или вештачките извори можеме да горазгледуваме од фотоенергетски аспект и светлината која има значење какофоторегиулационен фактор преку прометот на материите. Во двата случаја потребно

е да светлината биде апсорбирана од фоторецепторите на растенијата. Фоторецепторисе компоненти на растителната клетка кои се способниселективно да ја примаат светлината со поедини делови од сончевиот спектар одобласта од 300-1000 nm. За одвивање на процесот на фотосинтеза потребно епоголема количина на пигменти за да се апсорбира ефикасно сончевата светлина.Фоторецепторот ја “познава” областа на брановата должина и на неа реагира, те.прима светлина со соодветна бранова должина. Меѓутоа, често се вели декасветлината се апсорбира од страна на растенијата или нивните органи, а специјалнолистот, што не е коректно, бидејќи таа се апсорбира со фоторецепторите кои сенаоѓаат во растението, односно листот.

Покрај видот на фоторецепторот, не смее да се изгуби од вид и неговатаконцентрација, бидејки примањето на светлината е резултат на “случајната средба” на

квантите на светлината и фоторецепторите, а при истиот број на кванти веројатностаза средба е вотолку поголема воколку е концентрацијата на фоторецепторотпоголема.

Фотосинтетски пигменти

Пигментите учествуваат во процесот на фотосинтеза, меѓутоа истите воизвесна мера учествуваат и во процесите на растење и развиток кај растенијата.Последните години е докажано дека пигментите играат одредена улога и вопроцесите на фотопериодизмот со кои е поврзана светлата фаза, ис тите се покажалезависни од пигментно-протеинскиот комплекс, кој има способност за апсорпција како

во црвениот, така и во блискиот инфра црвен дел од спектарот. Во хлоропластите се наоѓаат три групи на пигменти и тоа:

- хлорофили; - каротеноиди; - фикобилини.

7/18/2019 Biologija



168

Хлорофили има околу 10, тоа се соединенија со зелена боја, каотеноиди имаоколу 80 и тоа 6-8 каротени, и преку 80 ксантофили, кои се жолти, портокалови илицрвени. Фикобилини има 2, а се со плава или црвена боја. Наведените пигменти серазлично застапени кај разни фототрофи.

Хлорофили

Хлорофилите се наоѓаат во тилакоидите на гранумот на хлоропластот на разниткива и органи на растенијата. Не се забележани во пластидите на епидермалнитеклетки (со исклучок на клетките затворачки). Хлорофилот може да се најде и вомладите клетки на младите гранки, а кај некои растенија и во фелодермот на

стеблата. Понекогаш се наоѓа и во коренот кој се развива или се наоѓа на светлост, вомалдите плодови и др. Докажано е дека вишите растенија содржат два вида на хлорофил (а и b) и

нивните сумарни формули се :

Хлорофил a C55H72O5N4Mg, с о молекулска маса 893, иХлорофил b C55H70O6N4Mg , со молекулска маса 907.

Двата хлорофила се сложени естри на дикарбоксилните киселини -хлорофилини, каде водородот во едната карбоксилна група е заменет со остаток наметилалкохол (CH3OH), а во другата со остаток на алкохолот фитол со формула

Меѓутоа најважниот дел на молекулот на хлорофилот е центар , кој с ам по себе

претставува остаток на дикарбонската киселина хлорофилин. Центарот нахлорофилот е изграден од четири пиролови петчлени прстени. Прстените на пиролот се меѓусебно поврзани со јаглеродни мостови, така да

тие формираат поголем прстен на порфирин, каде атомите на азотот се наоѓаат восамиот прстен.

Освен тоа, атомите на азотот се поврзани со атомот на магнезиумот кој сенаоѓа во центарот на хлорофилот, по што и хлорофилот и се разликува од дериватотна порфиринот, кои се среќаваат во животинскиот свет, а во чиј центар се наоѓа атомна железо.

Хлорофилот во хлоропластите не се наоѓа во слободна состојба, туку е поврзанза белковините формирајќи комплекс т.н. хлорофил-протеин комплекс.

Растворот на хлорофилот а во раствор е зелено -плав, а на хлорофил б е

жолто-зелен. Хлорофилот а покажува максимум на апсорпција во областа со нештопоголема бранова должина од црвениот дел на спектарот отколку хлорофилот б, а вовиолетово-плавиот дел на спектарот хлорофилот б има максимум на апсорпција, вообласта на поголемите бранови должини во однос на хлорофилот а. Дватахлорофила имаат и карактеристични спектри на флуоресценција во органскирастворачи. Кривата на флуоресценција зависи од природата на растворачот.

Во етиолираните растенија нема хлорофил, туку само протохлорофил. Соосветлување протохлорофилот бргу преминува во хлорофил. Интересна особина на

7/18/2019 Biologija



169

пигментно-протеино

-липидниот комплекс е неговата висока лабилност. Со стареење

доаѓа до ослабување на цврстината на врските на пигментот во комплексот. Ова сеодразува на зголемената екстракција на хлорофилот со петолетер после термичкатаобработка.

Каротеноиди

Распространетоста на каротеноидите зависи од многу биолошки особини нарастенијата, како и нивните органи. Во листовите на вишите растенија се наоѓаат

и каротени, лутеин, зеаксантин, виолаксантин, неоксантин, додека во бактериите,габите и алгите с е наоѓаат голем број на други каротеноиди.

Каротеноидите обично се делат на две групи:

- каротени, кои по хемискиот состав се јаглеводороди и- ксантофили, кои покрај јаглеродот и кислородот содржат и кислород. Со тоаксантофилите се сметаат за оксидирани форми на каротените.

Каротеноидите со мали исклучоци се наоѓаат во различни органи на вишитерастенија. Најважен извор на каротеноиди е коренот на морковот и слаткиот компир.Основниот каротеноид кој се наоѓа во коренот на морковот е каротенот, а вопомали количини и како и лутеин.

Во листовите каротеноидите се наоѓаат заедно со зелените пигменти вохлоропластите. Најраспространет претставник е каротенот, а каротенот се наоѓаво помали количини. Во листовите на зелените растенија досега не е најден ликопенниту каротен.

Лутеинот е главниот ксантофил во листовите и тој зазема 60% , потоанеоксантинот 18%, зеаксантинот 2% и останатите ксантофили 2%.

Во плодовите најмногу се застапени ликопини и каротенот. Бојата на многуплодови е условена од содржината на каротеноидите. Покрај каротенот плодовитесодржат уште и родоксантин, ликопен, липоксантин, рубиксантин, тераксантин,мутатохром, капсантин, целаксантин и антераксантин.

Улога на каротеноидите. - присуството на каротеноидите во тилакоидите нахлоропластите укажува на нивната значајна улога во фотосинтезата, бидејки заедносо хлорофилите се врзани за иста белковина. Се смета дека каротеноидите имаатдве основни функции:

1. Заштита на хлорофилот од фотодинамичка деструкција; 2. Апсорпција и пренос на светлосната енергија до хлорофилот .

И светлината и кислородот предизвикуваат фотооксидација на хлорофилоттака да во отсуство на каротеноидите брзо доаѓа до негова потполна детрукција.

Според некои автори заштитната улога на каротеноидите може да се објаснисо брзата и лесна промена на нивната структура.

Претворањето на виолаксантин во лутеин на светлина се одвива така штовиолаксантинот губи два атома на кислород. Според тоа, може да се смета дека

7/18/2019 Biologija



170

преминот на виолаксантинот во лутеин претставува една етапа во пренесувањето накислородот од водата до молекуларниот кислород од воздухот. Тогаш се врширазмена на кислородот помеѓу системите виолаксантин --- лутеин и водата. Се сметадека пренесувањето на кислородот од молекулот на водата во процесот нафотосинтезата се врши со учество на фотохемиски и ензимски процеси.

Првата реакција се одвива при фотооксидација на водата, со издвојување накислород, а другата при фоторедукција на виолаксантинот, со истовременосоздавање на мегупродукт на неоксантинот.

Друга значајна функција на каротеноидите е апсорпција на светлост и преносна апсорбираната енергија на молекулата на хлорофилот. Максимумот на апсорпцијана сите три каротени е 450-500нм.

Констатирано е дека каротеноидите примаат околу 10 -20% од вкупната

сончева светлост, меѓутоа во делот од спектарот со пократка бранова должина,почнувајки од 500 нм и пониски процентот изнесува 30-50%.

Дишење

Значаен допринос во проучувањето на процесот на дишење далЛавоисер(1789) кој утврдил дека во процесот на согорување се користи воздух кој гонарекол “кислород“, со што е заменет дотогашниот наслов “дефлогистички воздух“,афиксираниот воздух содржи јаглерод и кислород, и е наречен јагленова киселина.

Во XIX век и почетокот на XX век воглавно се истражувани хемијата ибиохемијата на дишењето. Dytrochet (1837) а покасно и Cachs (1865) покажале декапроцесот на дишење е од хемиска природа, дека во него се натрупува енергија и дека

животот на растенијата е зависен од овој процес.Истражувањата во XIX век посебно допринеле во подоброто запознавање науште еден процес, те., процесот на ферментација. Утврдено е дека овој процес емногу важен во природата и дека е врзан за животната активност на клетката. Пастер(1870) запишал дека “нема живот без ферментација“. Pheffer (1900) го користелтерминот ферементација во смисол на на аеробен процес и го сметал за процес надишење бидејќи во него се ослободувала енергија.

Во овој период исто така било утврдено дека ферментацијата(производството на алкохолот) се јавува во услови кога вредноста на концентрацијатана кислородот практично се приближува кон нулата.

Значајни откритија, кои го опфаќаат овој период, се откритијата дека вопроцесот на ферментација и дишење учествуваат различни ензими. Харден и Ѕоунг

овие ензими ги нарекле зимази (комплекс од зимази) и укажале на значењето нанеорганскиот фосфор во ферментацијата на шеќерите.

Експерименталните откритија од страна на Maserhof (1923), Kostaciev (1910),Bach (1930), Krebs (1957) и други истражувачи дека за процесот на дишење може дасе користат разни супстрати и дека нивните меѓупродукти не мора да бидатразложени до крајните продукти CO2 и H2О, туку дека може да послужат какопрекурсори за синтеза на други соединенија, овозможиле да се дефинира процесот нагликолиза и процесот на трикарбонски киселини.

7/18/2019 Biologija



171

Во текот на четириесетите години утврдено е дека аденозин трифосфатот(ATP) има важна улога во поедини реакции од алкохолното вриење и процесите наоксидација на јаглехидратите или мастите.

Механизам и хемизам на дишењето

Дишењето е контролиран оксидативен процес во кој сложените органскисоединенија, јаглехидратите, мастите и белковините се разложуваат на попрости сотрансформација на енергијата. Тое е сложен процес кој може да се подели на бројнипоединечни реакции за секоја компонента која се разложува. Улогата на најголем бројна овие реакции е да создава високо редуцирани соединенија (пример NADH) засметка на супстратот кој се оксидира. Овие високо енергетски редуктанти потоа

индиректно се реоксидираат со молекуларен кислород преку компонентите на редокссистемот, тн. Терминален синџир за транспорт на електрони кој се наоѓа вовнатрешната мембрана на митохондријата. Во овој терминален синџир за транспортна електрони, од високо енергетски редуктанти со релативно негативни вредности, сепренесуваат два електрона кои поминуваат преку поедини компоненти на редокссистемот и стануваат позитивни се додека не стигнат до кислородот и го редуцираатдо вода. Со пренесување на пар од електрони се создава разлика во потенцијалот одкој се ослободува слободна енергија.Ослободената енергија со фосфорилација наАДП се врзува во енергетски богато соединение АТП во процесот познат какооксидативна фосфорилација:

ADP + H3 PО4 ATP + H2О + енергија (Е = 42 кЈ/мол)

Со оксидативната фосфорилација се завршува оксидативното разаложувањена сложените молекули и тоа е последната секвенца од дишењето.

МАТЕРИИ ЗА ДИШЕЊЕ

Дишењето обично се претставува со општата формула:

C 6 H12О6 + 6О2 6CО2 + 6H2О + енергија (2822 кЈ)

така да може да се претпостави дека јаглехидтарите претставуваат основен супстратна дишење. Меѓутоа, према современите мислења, на оксидација подлежат и други

материи во растителната клетка, во прв ред мастите, а во одредени случаи ибелковините. Затоа при разгледување на процесот на дишење треба да се има во видследното:

1. Растителната клетка се одликува со каталитички механизам кој и дозволувада како материјал за дишење користи голем број на органски соединенија со различнахемиска природа.

7/18/2019 Biologija



172

2. Оксидоредукционите трансформации на едно исто соединение може да сереализираат во живата клетка не на еден туку, по правило на два или повеќе начиникој еден од друг се разликуваат по хемискиот и ензиматскиот механизам.

3. Оксидацијата на едно исто соединение може да се оствари по директен патсо учество на специфични ензими за соодветната материја, како и со индиректеннеспецифичен пат.

ДВИЖЕЊА КАЈ РАСТЕНИЈАТА

Одредени моменти од животот на растенијата се карактеризираат со различенинтензитет на растење било на цело растение или на поедини органи. Ова е во

зависност од низа на фактори како од биолошка, така и од надворешната природа.Висок интензитет на растење е карактеристичен за првите моменти од животот нарастението. Подоцна растењето станува побавно за да на крај сосема престане.Кај едногодишните растенија растењето обично престанува во моментот насозревање на семето. Меѓутоа, до потполн прекин на растењето доаѓа во моментот наформирање на плодни гранчиња. На растенијата не им е својствена способноста за слободно движење во просторот.Меѓутоа, кај нив постојат одредени движења кои се многу различни и имаат одреденоадаптивно значење. Така, кај растенијата доаѓа до движење на органите кон одреденастрана за сметка на нарамномерниот пораст на поедини растителни органи.

Движењата кај растенијата може да се реализираат на разни начини. Се разликуваат :

Индуцирани и aвтономни движења

Индуцирани се оние кои се предизвикани од дејството на некои надворешнифактори (светлина, влага, температура, земјината тежа и др.). Овие движења семногу сложени и се базираат на активноста на протоплазмата.

Автономните (спонтани движења) се предизвикани од недоволно познатипроцеси во растението.

Индуцираните движења се делат на неколку фази и тоа:

1. сусцепција-примање на дразбата од надворешната средина,

2 . перцепција - промени во протоплазмата,3. реакција - настануваат движења.

Времето од сусцепцијата до реакцијата се нарекува реакциско време и истотоизнесува од неколку минути до неколку часови.

Најкраткото време на траење на дразбата за да дојде до реакција се нарекувапрезентациско време кое е кратко и трае 2-3 минути.

Индуцираните движења можат да се поделат на две групи:

7/18/2019 Biologija



173

Тропизми иНастии.Кај едноклеточните животни постојат и тн.таксии.

ТРОПИЗМИ

Промената на правецот во просторот се нарекува тропизам. Према фактороткој ги предизвикува тропизмите се делат на:

-геотропизам,-фототропизам,-хаптотропизам и-хемотропизам.

Геотропизам се нарекуваат промени кај растенијата предизвикани одвлијанието на земјината тежа. Движењата во правец на земјината тежа се позитивнигеотропски реакции, а во спротивен правец се негативни. Сите органи кои сеодликуваат со геотропска реакција зависно како се ориентирани во однос наземјината линија се делат на:

ортогеотропски иплагиотропскиПлагиотропски се нарекуваат оние органи кои геотропската реакција ја

ориентираат под одреден агол во однос на земјината тежа (0-90о; 90-180о).Кај геотропизмот до свиткување исто така доаѓа како резултат на нееднаквиот

пораст на спротивните страни на органот. При спроведување на дразбата и овде

учествуваат хормоните. Денес се подржува мислењето дека примарното влијание на гравитационата сила веројатно се реализира со посредство на честици - амилопластикај некои клетки.

Фототропизам - свиткување на органите во правец на светлината се нарекувафототропизам. Овие свиткувања се како резултат на нееднаквото растење. Така, онаа страна од растението која е свртена према светлосниот извор расте поспоро одспротивната страна, врз база на што доаѓа и до свиткување. Ако светлината е одедната страна посилна а од другата послаба тогаш ќе дојде до свиткување нарастенијата према појаката светлина.

Хемотропизам - движења предизвикани од некои хемиски соединенија. Тиеисто така може да бидат позитивни и негативни зависно од концентрацијата нахемикалијата.

Хидротропизам - тропизам одреден со разликата на влажноста во средината. Хаптотропизам (тигмотропизам). - нивниот правец е одреден со правецот на

дразбата. Вакви движења покажуваат воздушните корени, стеблата и цветовите.

7/18/2019 Biologija



174

Настии

Движења предизвикани со промените во интензитетот на разни фактори, коиделуваат рамномерно се нарекуваат настии.

Термонастии - движења предизвикани со промена на температурата. Т ие сезабележуваат во цветовите кои реагираат со отворање или затворање. Меѓунајосетливите спаѓаат цветовите на шафранот кои на промена на температуратаможе да реагираат дури и од 0,2 о Ц.

Фотонастии - движења кои се јавуваат со варирања на светлината. Вопоголем број на случаи појаката светлина предизвикува отворање на цветовите, апослабата затворање.

Никтинастии - Во листовите постојат движења кои се врзани со ритмиката на

денот и ноќта. Овие движења се особено присутни кај претставниците од фам.Leguminazae.Хаптонастии и хемонастии - движења предизвикани со допир и хемиски

сретства. Сеизмонастии - движења кои се јавуваат на основа на варирање на тургорот.

Најдобар пример за сеизмонастии се забележува кај мимозата (Mimosa nudica L.).

Автономните движења се делат на: нутации и варијациони движења.

Нутации - се движења кои се јавуваат како резултат на нееднаквото растењена различните страни на органите, а причината за тоа доаѓа од самото растение.

Варијациони движења - настануваат како резултат на промена на тургорот.

Овие движења кај некои растенија се најзабележителни и најбрзи и затоа многу лесносе забележуваат. Има појава која е многу забележителна, а тоа е дека овие движењана врвовите на ливчињата се толку брзи така да за половина минута опишуваателипса.

7/18/2019 Biologija



175

ФИЗИОЛОГИЈА НА ЖИВОТНИ

ВОВЕД

Човечкото тело претставува една совршена интегративна биолошка целина насопствена анатомија, биохемиско-физиолошките процеси и психата. Цел на тиепроцеси се животните манифестации на организмот кои ги изучуваат различнитенауки, додека физиолошките процеси ги изучува физиологијата. Таа е динамичкаекспериментална природна наука. Истата претставува комплексна наука во која сеинкорпорирани повеќе науки кои помагаат за разјаснување на физиолошките процесии механизми, како хемијата, биофизиката, цитологијата, хистологијата, молекуларнатабиологија.

Физиологијата ги изучува животните манифестации кај живите организми.Зборот има грчко потекло од fizis – природа и logos – наука. Таа ги изучувазаконитостите и механизмите на функциите на организмот кои му даваат обележје на животот.

Од самата дефиниција за физиологијата како наука, веднаш се поставувапрашањето: Што претставува животот?

Според хипотезата на Енгелс: животот претставува еден вид на постоење набелковата материја, чија основна и најважна одлика е постојаната размена наматериите и енергијата со надворешната средина. Живите организми всушностпретставуваат високоорганизирана форма на материјата, односно тие претставуваатинтеграција на одредени системи.

Како основен поим за отворен систем е клетката, таа претставува сложен

биофизичко - биохемиски систем со специфични својства. Клетката, како и секојотворен систем систем, за да нормално функционира треба да се наоѓа во еднадинамичка рамнотежа со средината во која опстанува преку посебно изразенатаспособност за регулација и саморегулација. Тоа се овозможува преку повеќе функциина клетката и особини кои го овозможуваат самоодржувањето на системот. Сите тиеможат да се поделат во три позначајни групи:

Контрола на внатрешната рамнотежа – хомеостаза Прилагодување – адаптација Размножување – репродукција

7/18/2019 Biologija



176

Според И.П. Павлов физиологијата може да се подели на три големи иподеднакво важни делови:

Физиологија на клетката Физиологија на пооделни органи и органски сис теми физиологија на целиот организам во целина

Физиологијата е биолошка наука, а исто така таа е и медицинска наука. Бидејќифизиологијата се занимава со проучување на функциите во живите организми, а сезнае дека истите претставуваат високоорганизирани системи на пооделни елементи исоединенија, јасно е дека и во истата важат познатите закони од останатите природнинауки. Па затоа физиологијата е во тесна врска со физиката и хемијата, а во уштепоголема поврзаност се наоѓа со анатомијата, цитологијата, хистологија и другитебиолошки дисциплини.

Ендокринологија

Францускиот физиолог Клод Бернард констатирал дека составот нателесната течност, во која се потопени клетките на организмот мора да има еднастабилност, односно да се одржува на едно рамнотежно ниво. Таа рамнотежа сеоднесува на ацидобазноста или pH на средината, колоидно - осмотскиот притисок,температурата и другите компоненти. Сето тоа заедно ја дава хомеостазата воорганизмот, која на истиот му дава еден степен на функционална слобода. Всушностпреку неа настанува и прилагодување на организмот кон надворешните услови. Но,Бернард, а потоа и другите физиолози, дошле до сознание дека за да постои таквастабилност неопходно е постоење на една совршена функционална поврзаност меѓу

двата основни за тоа системи во организмот - нервниот и ендокриниот. Взаемното влијание на еден орган или група органи на други, што сетозаедно се одразува и на одржувањето и функционирањето на организмот во целина,се вика корелација или регулација. Кај човекот и кај најмногу од метазојнитеорганизми регулациските процеси се одвиваат пред с é преку два вида на корелација,и тоа:

1) хуморална, која своето дејство го изразува преку многубројни материи, коисо крвта и лимфата, односно крвотокот и лимфотокот се пренесуваат низ целото телои доаѓаат во допир со сите органи и ткива;

2) нервна, која е со помош на нервниот сис тем. Порано овие две корелации биле строго одвоени, додека во поново време

истите с е спојуваат во една заедничка позната неврохормонална корелација.

Ендокрини жлезди

Тоа се жлезди кои својот секрет го излачуваат в о организмот, а нивниот краенпродукт е хормон. Најчесто хормонот се излачува директно во крвта и по хумораленпат или по пат на екстрацелуларните течности се транспортира до местото нанеговото дејство. Има хормони кои имаат локално дејство и дејствуваат на местото

7/18/2019 Biologija



177

каде се секретираат (на пр. ацетилхолинот) или пак дејствуваат и локално и подалекуод местото каде се излачуваат (на пр. адреналин и норадреналин). Дејството нахормоните во организмот е регулирачко. Функцијата на одредени ендокрини жлездиисто така е регулирана од посебни регулирачки хормони, кои се излачуваат одхипофизата, и тоа главно од аденохипофизата. Хормоните на аденохипофизата се:

соматотропин (STH), адренокортикотропен хормон (ACTH), тиреотропен хормон (TSH),фоликулостимулирачки хормон (FSH),лутеинизирачки хормон (LH) илактотропен или пролактин (LSH).

Хормони од задниот дел на хипофизата, т.е. неврохипофиза се:

антидиуретичниот хормон или вазопресин (ADH) и окситоцин.Од средниот дел на хипофизата или pars intermedia се лачи

меланостимулирачки хормон. Освен хипофизата постојат и други жлезди во организмот, а тоа се: штитната

жлезда, од која се излачуваат хормоните тироксин и тријодтиронин; ендокриниотпанкреас, од кој се излачуваат хормоните инсулин и глукагон; надбубрежната жлезда,од каде се излачуваат гликокортикостероидите, минералокортикостероидите,адреналин и норадреналин. Исто така свои хормони лачат овариумите, тестисите,плацентата, градната жлезда и епифизата. Самото дејство на хормоните воорганизмот е регулирачко, така што тие ги регулираат одредените физиолошкобиохемиски процеси, како што се: метаболизам на неоргански материи,

метаболичките процеси со кои учествуваат во растот и развојот, репродукција наорганизмот, влијаат на метаболизмот на водата, функцијата на нервниот систем имногу други процеси.

Хипофиза (питуитарна жлезда)

Оваа жлезда има општо и скоро најголемо значење во организмот. Таа е малаеднокрина жлезда со големина од 0.6-0.7 гр и е сместена во т.н. турско седло(selaturcika) во черепот. Хипофизата стои во непосредна врска со хипоталамусот.Оваа врска е неуро-хуморална врска, и се остварува преку т.н. хипофизно-хипоталамичен тракт, кој претставува сплет на нервни влакна и крвни садови.

7/18/2019 Biologija



178

Сл. 115. Хипофиза

Средниот дел на хипофизата е дел од кој се излачуваат најмалку хормони,поточно само еден кој има регулирачко дејство врз меланоцитите во кожата (овој деле најразвиен кај животните од класата Reptilia). Овој хормон кај различни животинскивидови е со различна големина, кај едни е од 13 аминокиселини и е во форма наалфа, а кај други е од 18 аминокиселини и е во форма на бета. На дејството на овојхормон и на неговото излачување делуваат повеќе надворешни фактори, какосветлоста, бојата на подлогата и друго, кои преку рецепторите за вид ја носат

соодветната дразба до кората на големиот мозок, а од таму до хипоталамусот кој гоконтролира излачувањето на MSN (меланостимулирачки хормон), а со тоа настануваи промена на пигментацијата на кожата, појава на потемно обоени флеки особено наотворените места како што се вратот, рацете, лицето и.т.н.

Кај човекот се мисли дека пигментацијата на кожата зависи и одциркулирачкиот АСТН бодејќи истиот има корелативно дејство со MSН.

Неурохипофиза

Друг секреторен дел на хипофизата е неурохипофизата, од каде сеизлачуваат aнтидиуретичниот хормон или вазопресинот и окситоцинот. Овој делна хипофизата е изграден од глија клетки наречени питуицити. За овој дел екарактеристично тоа што е експериментално утврдено дека овие клетки всушност невршат синтеза на излачените хормони, туку дека тоа се случува во супраоптичките јадра на хипоталамусот, а дел и во паравентрикуларните јадра. Потоа истите сеповрзуваат со протеин со голема молекулска маса – неурофезин со кого градатсекреторни гранули, кои по нервен пат се пренесуваат до хипофизата од каде и сесекретираат. ADH се создава и во нервните влакна кои поаѓаат од клетките наспоменатите јадра.

7/18/2019 Biologija



179

Неурохипофизата прима влезни импулси преку хипоталамо-хипофизниот

трактус, а аденохипофизата е поврзана со хипоталамусот со систем на порталникрвни садови.

Антидиуретичен хормон

Во организмот овој хормон учествува главно во метаболизмот на водата и ворегулирање на крвниот притисок. Неговото дејство врз метаболизмот на водата еизразено на ниво на дистaлните бубрежниканалчиња, во дебелото црево, на нивона изводните потни каналчиња. Тоа се манифестира преку дејство врз зголемувањетона пропустливоста на клеточните мембрани на споменатите клетки за вода. При тоадоаѓа до едно факултативно реапсорбирање на водата по пат на осмозата.

Секрецијата на ADH настанува како одговор на нервните импулси напаравентрикуларните и супраоптичките јадра во хипоталамусот. Токму во овие јадра постојат осморецептори кои реагираат на промените на осмотскиот притисок,односно концентрацијата на внатрешната средина. Имено кога во внатрешнатасредина има помалку соли тоа дејствува инхибиторно врз овие рецептори, при штосекрецијата на ADH се намалува, спротивно на тоа доколку внатрешната средина епоконцентрирана настанува стимулација, при што секрецијата на ADH се зголемува.

Зголемена концентрација на соли во внатрешната средина (екстрацелуларнасредина) на организмот може да настане како резултат на посолена исхрана,зголемено потење и др., што делува стимулативно на супраоптичките ипаравентрикуларните јадра, а овие испраќаат импулси до неурохипофизата од кадесе излачува ADH. Тој преку крвта доаѓа до бубрезите каде во нивните каналчиња

условува зголемена реапсорција на водата, но не и на електролитите, со тоаекстрацелуларната течност се разредува, а од организмот се излачувапоконцентрирана урина, и во помала количина.

Дејството на ADH е изразено преку т.н. повратна врска, регулирана прекуконцентрацијата на внатрешната средина. Поголемата концентрација стимулиразасилена секреција на ADH која ќе услови зголемена реапсорција на вода, со штовнатрешната средина ќе се разреди, а тоа од своја страна ќе ја инхибира секрецијатана ADH. Имено, ако во организмот (поточно во крвта) се секретира поголемоколичество на ADH, тоа дејствува инхибиторно врз јадрата на хипоталамусот иобратно, неговото намалено количество во крвта дејствува стимулативно врз јадратаво хипоталамусот. На овој начин се одржува рамнотежата (и осмотската и водената)во организмот. Ако дојде до некакво пореметување на јадрата во хипоталамусот,

тогаш доаѓа до пореметена секреција на ADH во организмот. Ако неговата количина енамалена или воопшто го нема во крвта на организмот, тогаш од организмот се губинеконтролирано големо количество на вода, а заради големиот губиток на вода сеима постојано чувство на жед, и се пие неконтролирано големо количество на вода.Таквата појава потсетува на еден од симптомите на шеќерна болес заради што енаречена дијабетес инсипидус.

ADH или вазопресинот (бидејќи има конструктивно, пресорно, дејство особенона артериолите-помалите крвни садови) има дејство и врз крвниот притисок т.е. го

7/18/2019 Biologija



180

зголемува. Секрецијата на ADH

може да биде зголемена при различни трауми, болки,психички пореметувања и во тој случај доаѓа до задржување на големите количини навода во организмот. Има и материи кои ја инхибираат неговата секреција, таков еалкохолот и никотинот, и тогаш има исфрлање на голема количина на вода одорганизмот бидејќи во такви услови ADHго има помалку во крвта.

Окситоцин

Овој хормон по хемиски состав е многу сличен на ADH, тој е полипептид но сеизлачува независно од него. Тој дејствува врз контракцијата на мазната мускулатура,посебно на женските генитални органи, и со тоа го помага почетокот на раќањето,мазните мускули на млечните каналчиња и ја олеснува секрецијата на млекото. За

време на лактацијата, дразби за негово излачување се добиваат главно прекубрадавиците, со цицањето на бебето. Ваквата дразба се пренесува по соматски патдо мозочното ткиво, а од таму по аферентен пат до хипоталамусот кој ја регулирасекрецијата на окситоцинот.

Аденохипофиза

Истата е сосема одделена од другите делови на хипофизата и функционално ифизиолошки. Овој дел на хипофизата е составен од различни типови на клетки коиимаат секреторна функција и токму заради тоа од аденохипофизата се излачуваатповеќе видови хормони. Така, од овој дел на хипофизата се изолирани 6 видови хормони, кои имаат регулирачко дејство врз другите жлезди со внатрешно лачење во

организмот и се т.н. тропни хормони. Потполниот престаноик или вадењето нааденохипофизата доведува до атрофија на низа други жлезди со внатрешно лачење. Промената на функцијата на аденохипофизата се манифестира во организмот

со промени во различни физиолошки процеси, како: пореметување на метаболизмот,во растот и развојот, во половото созревање. Така, при намалена функција има инамален раст на целиот организам, појава позната како џуџест раст, а ако дојде дохиперфункција на аденохипофизата има зголемен раст и развој или гигантизам,прерано полово созревање и.т.н.

Аденохипофизата е жлезда богато снабдена со крвни капилари и други крвнисадови, кои главно доаѓаат од хипоталамусот, како и нервни влакна кои ја поврзуваатсо хипоталамусот. Сите овие врски го чинат т.н. хипоталамо-хопофизарниот тракт.Оваа врска е многу важна за функцијата на хипофизата заради тоа што преку неа се

пренесуваат посебните видови хормони кои се излачуваат од јадрата нахипоталамусот. Тие хормони се т.н. хипоталамични рилизинг хормони (иметоrilizing-ослободувачки, затоа што помагаат во ослободувањето-секрецијата нахормоните од аденохипофизата).

Рилизинг факторите можат да дејствуваат стимулативно или инхибиторно.Истите се повеќе видови и се излачуваат од посебните групи јадрата нахипоталамусот.

7/18/2019 Biologija



181

Сите овие рилизинг фактори (хормони) се излачуваат од посебни јадра вохипоталамусот, и нивното излачување од аденохипофизата настанува преку долниотдел на хипоталамусот, кој е т.н. eminentiamediana . Карактеристично за хормоните нааденохипофизата е тоа дека сите имаат одредена цел каде дејствуваат воорганизмот, а тоа е некоја од жлездите со внатрешно лачење. Исклучок од оваправило прави само самототропниот хормон кој дејствува на ниво на целиоторганизам.

Соматотропен хормон (STH) или хормон на растење

Овој хормон по хемиска градба е протеин со релативно проста структура, кај

човек е составен од 241 аминокиселина и има молекулска маса од 26.000, а неговотоима доаѓа од тоа што неговото главно дејство е врз растот и развојот на организмотопшто на сите клетки, ткива и коски. Хемиската природа на хормонот за растење еслична со таа на пролактинот, плацентарните хормони и хуманиот хорионскисоматотропин. Познато е дека овој хормон кај некои животински видови е со пролазенефект, бидејќи во организмот се создаваат специфични антитела против него. Заразлика од тоа, кај човекот е активен во текот на целиот живот. Овој хормон своетодејство го изразува преку мембранските рецептори.

Неговата стимулација на ниво на клетка се гледа преку неговото дејство зазголемување на метаболичките процеси, синтезата на DNA и RNA, и преку засиленитемитотички делби на клетките. Неговото дејство е главно изразено прекуметаболичките процеси, и тоа главно преку засилената синтеза на протеински

материи на сите клетки, синтеза на нуклеински киселини и создавање на неорганскисоли кои се неопходни во метаболизмот на клетката. Спротивно на тоа, истиот хормонспречува користење на јагленохидрати, и како енергетски материјал користи масти, сошто ги штити пред се протеините а потоа и јагленохидратите. Неговото дејство еглавно изразено преку стимулација на метаболичките процеси во клеткитезголемувајќи го нивниот волумен, а пртеку стимулирана митоза се зголемува инивниот број.

Секрецијата на STH во организмот е главно условена преку една физичкаактивност на организмот и преку различни стрес состојби, и тоа како психички истотака и физички, па и хемиски. Врз неговата секреција свое влијание има и растечкиотрелизинг фактор (GRF) и соматостатинот (хормон со инхибиторно дејство врзсинтезата на STH, а се излачува од повеќе ткива во организмот, како нервното,

клетките на eminentiamediana, D-клетките на ендокриниот панкраес). Овој хормондејствува инхибиторно и врз секрецијата на други хормони во организмот.

Секрецијата на STH е скоро во текот на цвелиот живот, но поинтензивно сесекретира во текот на пубертетот, при физички напор и стрес. Неговата зголеменасекреција нема депресивно психичко дејство во организмот. Неговата секрецијаостанува во фид бек врската. Имено, зголеменото ниво на STH во крвта имаинхибиторно дејство врз секрецијата на аденохипофизата. Недостатокот на STH, воорганизмот, може да биде примарен или конгинитален или секундарен (настанува во

7/18/2019 Biologija



182

текот на животот). Ако ваквата појава настане во првите десет години од живототистата се манифестира преку растот и развојот на организмот. Неговиот недостатокможе да биде забележан и преку пореметената секреција на некои други хормони.Недостатокот на STH се манифестира со т.н. џуџест раст, додека зголеменатасекреција се манифестира со т.н. гигантски раст. Ако зголемената секрецеја сепојави во покасните животни периоди тоа се манифестира со зголемен раст наодделни делови на телото – акромегалија.

Секрецијата на СТХ во организмот е регулирана и од самотостатинот, хормонкој се излачува од хипоталамусот. Самотостатинот има инхибирачко дејство врсекрецијата на СТХ. Истиот е изолиран од клетките на eminetiamadiana, нервнототкиво од лимбичниот регион, од ендокриниот панкраес од неговите D клетките како иод некои други ткива, Овој хормон има инхибирачко дејство и врз секрецијата врз

други хормони како тиреотропниот хормон, глукагонот, пролактинот, секретинот и др.Механизмот на дејство на самотостатинот не е сосема разјаснет, но се мисли дека сеодвива преку неговото врзување со посебни клеточни рецептори. Ваквите комплексихормон-клеточен рецептор вршат блокирање на процесите во создавање на сАМР, асо тоа се намалува концентрацијата на STH.

Тиреотропен хормон (TSH)

По хемиска структура е гликопротеид со молекуларна маса од 40.000, кој имастимулирачко дејство врз функцијата на тероидната жлезда. По хипофизектомија имаатрофија на тироидната жлезда, а фиксацијата на јодот во неа се наламува за 90%.Неговото делување е по пат на повратна врска. Имено, неговата секрецеји зависи од

концентрацијата на тироидните хормони во крвта. Ако тироидните хормони во крвта гиима повеќе тогаш тие дејствуваат по пат на негативна врска врз хипоталамичките јадра а од таму на аденохипофизата, па од таму на тироидните жлезди.

Тогаш кога нивното ниво ќе се намали, по пат на позитивна врска се с тимулирасекреција на TSH.

Аденокортикотропен хромон (АСТН)

АСТН е хормон кој ја регулира функцијата на кората на надбубрежните жлездии тоа особено на zonafascikulata. Од оваа зона се ислачуваатгликокортикостероидните хормони. Секундарно овој хормон може да делува и надруги делови од кората на надбубрежните жлезди, пред се на делот кој е одговорен

за синтеза на минаралокортикостероиди, како што се алдостеронот.

Гонадотропни хормони (FSH, LH и LSH)

FSH (фоликулостимулирачки хормон) е познат и како гонадостимулин А, аистиот кај женските организми ја регулира функцијата на половите жлезди, поточно гостимулира созревањето на графовиот фоликул, а со тоа и созревањето на јајнатаклетка. Овој хормон има дејство врс секреција на естрогенирте хормони. Неговото

7/18/2019 Biologija



183

дејство е изразено и кај машките полови жлезди, при што дејствува врз развивањетона семените каналчиња.

LH (лутеинизирачки хормон) ја стимулира појавата на развојот на жолтото телово организмот (познат е како гонадостимулин Б). Истиот е гликопротеид. Приодредени количини на FSH во организмот и доволно созреан графов фоликулучествува во праскањето на самиот фоликул, при што излегува јајната клетка, т.е. јаовозможува овулацијата. Кај машките организми ја регулира секрецијата на машкитеполови хормони.

LSH (лактостимулирачки хормон) или пролактин се излачува одаденохипофизата во одредени периоди и ја стимулира лактацијата на организмотбидејќи учествува во развивањето на млечните каналчиња, создавање на млекото вонив и.т.н. Истиот има синергистичко дејство со LH при што се обезбедува лачење на

прогестерон, со што се одржува функционалната способност на жолтото тело. Пораѓањето дејствува на млечните ацинуси и предизвикува почеток а покасно иконтинуитет во излачувањето на млекото.

Надбубрежни жлезди (glandulae suprarenalis)

Надбубрежните жлезди се парни жлезди, кои се наоѓаат на горните полови набубразите (над бубрезите) од каде доаѓа и нивното име. Тие се обвиткани со масноткиво, имаат округла форма и бледа боја. Тие претставуваат два сосема различни жлездени системи со различно потекло, градба и сосема различна физиолошкафункција. По своето ембрионално потекло и градба се поделени на два дела:

надворешен – кортикален дел од надбубрежната жлезда, означен како kortex, и одсредина или medula. Главни секреторни продукти на срцевината на надбубрежната жлезда се:

катехоламините – адреналинот, норадреналинот и допаминот.Од кората се излачуваат: гликокортитоиди, кои се со широк спектар на

ефекти во јаглехидратниот и протеинскиот метаболизам; минералокортикоиди, коиучествуваат во одржувањето на осмотската хомеостаза во екстрацелуларнататечност и сексуални хормони, кои имаат ефект врз репродуктивната функција наорганизмот.

7/18/2019 Biologija



184

Сл. 116. Надбубрежна жлезда

Што се однесува до функцијата на надбубрежната жлезда, може да се каже

дека двата нејзини делови – кората и срцевината, се независни еден од друг. За кората може да се каже дека има есенцијално значење за животот. Во неасе синтетизираат голем број различни видови на стероидни хормони. Некои од нив сéуште се со некомплетно осознаена функција. Сепак нивната главна функција воводениот, минералниот и јагленохидратниот метаболизам е одамна позната.

Активноста на кората на надбубрежната жлезда непосредно е зависна одоската хипоталамус – хипофиза, и тоа од базофилните клетки на предниот резен нахипофизата, од кои се излачува ACT H.

За активноста на кората на надбубрежните жлезди, а преку тоа иаденохипофизата, говорат и промените на содржината на холестеролот иаскорбинската киселина во аденокортикоцитите.

Срцевина на надбубрежните жлезди

Срцевината на овие жлезди е исполнета со симпатички нервни завршетоци, итокму заради тоа нејзината функција е непосредно поврзана со функцијата насимпатичкиот нервен систем.

Од срцевината на надбубрежните жлезди се излачуваат два хормона:адреналин и норадреналин. Тие спаѓаат во групата на катехоламините и хемиски се

7/18/2019 Biologija



185

мошне слични. Освен од овде, овие два хормона се излачуваат и насекаде воорганизмот на симпатичките нервни завршетоци. Најмногу ги има во ЦНС и истите сепродукти на тирозинот и допаминот (и двата се амини по хемиска природа). Овиехормони имаат и трансмитирачко дејство, поради што влијаат и врз функцијата наЦНС.

Адреналинот во организмот се излачува во поголема количина (околу 80%), анорадреналинот само околу 20%. Нивното дејство во организмот, за разлика оддејството на другите хормони, се претпоставува дека е директно, без посредници,односно тоа е изразено со врзување на истите за одредени хемиски групи, кои сенаоѓаат на клеточната мембрана и претставуваат нивни рецептори. Такви рецепторисе два вида: алфа и бета. Така, ако катехоламините се поврзат за алфа рецепторотсе смета дека имаат стимулативно дејство (или ексцитаторно), додека поврзувањето

со бета рецепторите го манифестира нивното инхибиторно дејство. Со додавање намали количини адреналин во организмот се предизвикува констрикција накоронарните крвни садови, предизвикува тахикардија на срцето, го зголемувасистолниот, а го намалува дијастолниот притисок, ја зголемува циркулацијата на крвтаи ги забрзува метаболичките процеси. Сите овие дејства траат кратко време, бидејќиадреналинот брзо се разложува во организмот. За норадреналинот е познато декапредизвикува општа вазодилатација на крвните садови, дури и на срцето, за разликаод адреналинот, кој предизвикува вазодилатација само на коронарните крвни садови.Освен тоа тој има инхибиторно влијание на активноста на гастроинтестиналниоттракт. Карактеристично за норадреналинот е дека предизвикува вазоконстрикција и вомускулите, но не и во срцевиот мускул. Тој исто така има и хипертензивен ефект,меѓутоа хипертензијата предизвикана со норадреналинот трае многу подолго од

хипертензијата под влијание на адреналинот. Дејството на катехоламините врз функцијата на другите органи есимпатикомимитичко, заради тоа што овие два хормона, освен што се излачуваат одсржта на надбубрежната жлезда, се излачуваат и на краевите на симпатичките нервнизавршетоци. Нивното дејство е многу слично на дејството на симпатикусот,предизвикувајќи ист ефект.

Друг значаен ефект на адреналинот е тоа што учесвува и во метаболизмот,особено во јаглехидратниот. Неговото учество е изразено преку интензивирање нагликогенолизата и мобилизирање на гликозата од црниот дроб и мускулите. Какорезултат на ова лачење на поголема количина на адреналин, доаѓа до појава нахипергликемија. На овој начин адреналинот ја зголемува гликозата во крвта.Адреналинот има и липолитичко дејство. Овој хормон дејствува и врз масниот

метаболизам, исто така преку активирање на ензими кои учествуваат во овиепроцеси, а таков ензим е липазата. На тој начин се активира и мобилизација намастите од масните депоа при што се ослободуваат масни киселини директно вокрвта, а со тоа и нивната концентрација во крвта се зголемува. Ваквите масти одкрвта организмот ги користи како енергетски материјал, или ако се во поголемаколичина ги синтетизира во масните депоа.

Секрецијата на адреналинот и норадреналинот во голема мера зависи одфизиолошката состојба на организмот, како и од нервните надразнувања на

7/18/2019 Biologija



186

автономниот нервен систем. Во мирна состојба ги има многу малку во организмот, нопри позасилена физичка работа, нивната секреција се зголемува, како и при нервнонадразнување, возбуда, страв, различни состојби на стрес, при шти ефектите нанивното дејство се многу брзи и краткотрајни. Овие катехоламини во ЦНС имаатвлијание и врз функцијата на истиот, бидејќи служат и како трансмитери на ниво нанервните завршетоци со што го регулираат и дејството на нервниот систем. Токму оддејството на овие трансмитери многу зависи способноста за прилагодување наорганизмот кон средината и кон различните појави во неа. Ако дојде до еднадегенерација на симпатичките нервни завршетоци, тогаш во организмот доаѓа да едноненасочено нецелно однесување кон појавите кон средината, појава позната какошизофренија. До таква појава доаѓа обично ако дојде до натрупување на допамин(прекурсор за синтеза на овие хормони), а тој делува дегенеративно на

адренергичните нервни завршетоци. Допаминот е амин, а катехоламините се амински производи. Докажано е дека зголемена количина на амини во мозокот предизвикува пореметување вооднесувањето на луѓето, во нивното расположение и до една депресивна состојба.Ваквата состојба се отстранува со некои антидепресивни средства, како што е МАО -моноаминооксидаза. Овој ензим дејствува на ниво на синапсата. Слични таквиматерии се трицикличните антидепресиви. И едните и другите дејствуваатуспорувачки на процесот што ја предизвикува депресијата.

Кора на надбубрежната жлезда

Кората на надбубрежната жлезда хистолошки може да се подели на три

дела: 1) гломеруларна зона (zona glomerulosa); 2) фасцикуларна зона (zona fasciculata); 3) ретикуларна зона (zona reticularis).

Секој од нив претставува посебен секреторен дел, бидејќи од него сеизлачуваат хормони со посебно дејство во организмот. Сите хормони од кората нанадбубрежната жлезда се стероидни и се познати како кортикостероиди. Во составотна овие хормони влегува холестеролот. Истите можат да се поделат на две групихормони, и тоа: минералокортикостероиди и глико кортикостероиди. Во значителнопомала количина се излачуваат и андрогени хормони (машки полови хормони).

Стероидните хормони влегуваат во клетката, претходно растворајќи се воклеточните липиди, и се поврзуваат за рецепторите во цитоплазмата. Комплексот

рецептор ≠ стероид влегува во јадрото на клетката и реверзибилно се поврзува заDNA, за промоторен регион на генот, осетлив на стероидниот хормон. Од ваквите генисе добива mRNA, која се поврзува за рибозомите, каде ќе се синтетизираатспецифични протеини.

7/18/2019 Biologija



187

Минералокортикостероиди

Минералокортикостероидите се хормони кои го регулираат минералниотметаболизамво организмот, а меѓу нив поважни се: алдостеронот идезоксикортикостеронот. Алдостеронот, како и другите минералокортикостероиди сеизлачува од гломеруларната зона. Неговото дејство се изразува врз метаболизмот наелектролитите во организмот на ниво на бубрезите, на ниво на плунковите изводниканалчиња и во помала количина на ниво на изводните потни каналчиња.Алдостеронот е хормон кој ја зголемува реапсорпцијата на натриумот во дисталнитебубрежни каналчиња, при формирањето на конечната урина. Исто така, тиј дејствуваи врз секрецијата на калиумот од внатрешната кон надворешната средина. Прекусекрецијата и реапсорпцијата на овие два елементи, алдостеронот секундарно

дејстува и врз волуменот на внатрешната средина. Имено, со реапсорпцијата нанатриумот се повлекува и хлор, со што се зголемува и концентрацијата на натриумхлоридот во внатрешната средина, а бидејќи водата како растворувач секогаш седвижи кон средина која е поконцентрирана, таа пасивно, исто така ќе се реапсорбираод урината во внатрешната средина. На истиот начин се објаснува и дејствувањето наминералокортикостероидите на ниво на потните и плунковите изводни каналчиња.

Дејството на овие хормони врз транспортот на натриум и калиум е изразенона ниво на клетките во организмот, со што концентрацијата на калиум во самитеклетки во поголема количина на минералокортикостероидите се намалува, заради тоашто во таков случај неговата секреција е зголемена. Спротивно на тоаконцентрацијата на натриум, а со тоа и на хлор, како и на количината на вода восамите клетки, при зголемена концентрација на минералокортикостероиди се

зголемува. При зголемена концентрација на алдостерон доаѓа да зголемување наекстрацелуларната течност и до појава на едеми (отоци). Ако секрецијата на овојхормон е намалена, тогаш се намалува и екстрацелуларниот волумен на крвта, штодиректно влијае врз работата на срцето.

На ниво на потните каналчиња дејството на минералокортикострероидите еизразено со задржување на солите во организмот. Со нив секундарно се задржува иводата, што особено е важно за организмот, кога тој ќе се најде во услови на високанадворешна температура. Во такви услови, задржувањето на водата е од големозначење, бидајќи заради високата надворешна температура организмот е изложен наедно неконтролитано губење на вода. Водата од организмот може да се губи на дваначини, познати како: perpiratio sensibilis или осетно губење на водата (пр. потење); иperpiratio insensibilis или неосетно губење на водата (пр. дишење).

Регулирањето на секрецијата на минералокортикостероидите во организмотсе одвива главно преку концентрацијата на натриумот и калиумот во крвта. Така, приедна хипонатремија (намалена количина на натриум во крвта) секрецијата наалдостеронот ќе биде стимулирана. Друг фактор кој влијае врз секрецијата наалдостеронот е зголемен волумен на екстрацелуларната тачност.

Секрецијата на алдостеронот може да биде регулирана и по нарвен пат, содразнење на центарот во диенцефалонот и мезенцефалонот, од каде сепретпоставува дека се излачува материја наречена гломерулотропин, која директно ја

7/18/2019 Biologija



188

надразнува гломерулозната зона на кората на надбубрежната жлезда, од каде сеизлачуваат минералокортикостероидите.

Гликокортикостероиди

Гликокортикостероидите се хормони кои се излачуваат од фасцикуларнатазона на кората на надбубрежната жлезда, со дејство на јаглехидратниот метаболизамна организмот. Тоа е група на повеќе хормони, од која со најголем ефект сеиздвојуваат: кортизолот, кортикостеронот и кортизонот. Кортизолот е најден во големаколичина во крвта на луѓе заболени од депресија. Хиперсекрецијата на кортизолот кајтаквите болни се претпоставива дека е разултат на пореметена концентрација на

трансмитерите на ниво на хипоталамусот. Дејството на овие хормони настанува попат на врзување на хормоните за специфичните рецептори во одделни делови воорганизмот, каде што дејствуваат врз метаболизмот на јаглехидратите и врзсинтезата на протеините. Дејството врз јаглехидратниот метаболизам е изразеноглавно преку процесот на гликонеогенезата, и тоа на ниво на хепатичните клетки, кадешто метаболизмот на јаглехидратите е најинтензивен. Во хепатоцитите се вршинајголем процент на депонирање на шеќери, и тоа во форма на гликоген. Освен вонив се врши и во некои други клетки (во мускулните и во бубрежните). Синтезата нагликогенот настанува од глукозата, и тој процес е познат како глукогеногенеза.Глукозата во крвта може да се добие од јаглехидрати, масти и белковини (добивањена гликозата од мастите и белковините се вика гликонеогенеза). Процесот нагликонеогенеза во организмот е стимулиран во услови кога организмот се наога во

гладување, во услови на различни трауми, при опоравувања од различни болести,интензивен студ, интензивна топлина и сл. Во такви услови ја активираат и јазголемуваат количината на трансаминазите со што се засилува процесот надобивање на кето киселини. Од друга страна, овие киселини го инхибираатискористувањето на шеќерите, односно нивниот транспорт. Освен врз јаглехидратите,гликокортикоидите дејствуваат и врз метаболизмот на белковите материи, поточноврз нивното разлагање (катаболизам) во сите клетки на организмот, освен вохепатоцитите, каде количината на протеините кои се во градбата на овие клетки емногу стабилна. На тој начин гликокортикостероидите во крвта обезбедуваат доволнаколичина на аминокиселини кои се неопходни за регенерација на одделните клетки иткива кога организмот ќе се најде во едни од гореспоменатите услови познати какострес услови. Гликокортикостероидите го забрзуваат транспортот на аминокиселини

во црнодробните клетки и таму ја зголемуваат деаминацијата. Исто така, јазголемуваат синтезата на протеините, особено на плазмените протеини, како итрансформирањето на аминокиселините во глукоза.

Сите влијанија на гликокортикоидите врз метаболитичките процеси сеобјаснуваат со претпоставка дека истите влијаат на мобилизацијата нааминокиселините и го зголемуваат количеството на ензимите, кои учествуваат вотаквите процеси. Со самото тоа, тие условуваат и засилена синтеза на соодветнаmRNA.

7/18/2019 Biologija



189

Гликокортикоидите дејствуваат и врз метаболизмот на мастите, и тоа водвата правци, и тоа ја забрзуваат или успоруваат синтезата или разградувањето намастите во масните ткива. При разградувањето на мастите, од нив се обезбедувадоволна количина на масни киселини, т.е. материи за добивање гликоген, а синтезатана мастите во масните ткива гликокортикоидите ја забрзуваат само ако се внесуваповеќе храна, отколку што се троши, при што доаѓа до дебелеење. Токму заради тоашто нивната секреција се зголемува во услови на различни стрес состојби, тие имаати заштитна улога во организмот. Така, познато е нивното анти -алергиско дејство,спречување на појава на различни воспаленија и ова нивно дејство се објаснува прекукатаболизмот на белковините. На овој начин, во крвта се обезбедува доволнаколичина на аминокиселини за обновување на ткивата и клетките.

Тироидна жлезда

Штитната жлезда (giandula thyroidea) се наоѓа на предната страна на вратот итоа прилепена за гркланат и почетниот дел од душникот. На неа се разликуваат двалобуса, десен и лев (lobus dexter sinister) споени со жлезден дел. Тежината натироидната (штитната жлезда) нормално се движи од 25 до 60 грами. Таа се оцртувапод кожата на предната страна на вратот а може да се палпира единствено вослучаите кога е зголемена поради гушавост (struma)

Сл. 117. Хистологија на штитната жлезда

1-фоликули исполнети со колоид2-тиреоцити3-крвни капилари

Тироидната жлезда е изградена од жлездени резенчиња кои имаат неправилнаформа. Резенчињата пак се составени од жлездени меурчиња, различни по форма и

големина. Тие жлездени меурчиња се нарекуваат ацинуси или фоликули а сеисполнети со белковинеста маса – колоид каде што се депонира хормон натипоидната жлезда.

7/18/2019 Biologija



190

Сл. 118. Локација на тироидната жлезда

Оваа колоидна маса е еден вид на резервоар на органски врзан јод запротеини . Јодот е ноепходен за нормална функција на тироидната жлезда бидејќи тоје основен градивен елемент за тироидните хормони . Тироидната жлезда лачи два основни хормона: тироксин и тријодтиронин. И дватахормона се деривати на јодот и амино киселината тирозин. Овие хормони во организмот имаат одредени регулирачки дејства кои се

манифестираат главно преку овие три процеси: 1. Ги регулираат оксидативните процеси2. Влијаат врз растот и развојот на организамот 3. Влијаат врз функцијата на нервното ткиво во организмот.

Во жлездените фоликули двата хормони се врзани со тироглобулинот (глико

протеид). Со хидролиза тироксинот и тријодтироинот се ослободуваат одтироглобулинот и, навлегуваат во жлездените клетки и потоа во крвните капилари. Воциркулацијата хормоните се врзани за плазматичните протеини и како таквициркулираат во крвта. Овие хормони ги забрзуваат оксидационите процеси и јапотпомагаат промената на материите во организмот.

Тироксинот го има во организмот многу повеќе, а во многу мала количина имаТ4 но сепак истиот има поинтезивно дејство. За нормална синтеза на тироиднитехормони неопходно е во организмот да има доволно количина јод кој се прима главнопреку храната и преку водата (солта). Потребното количество јод во организмотизнесува 1mg неделно т.е 50 mg годишно. При синтеза на тироидните хормони воацинусите настанува синтезтеза на тироидните хормони. Најпрвин се синтетизиратиреоглобулин, а од него понатаму се синтетизира тироксин.

Од хормоните кои се излачуваат во тироидната жлезда 30% е тироксин асамо 20 % тријодтироинот. Со навлегување на тироидните хормони во клетката,своето дејство го изразуваат главно преку влијание врз оксидативните процеси пришто се ослободува големо количество на енергија во вид на АТП кое посебно сеизразува при зголемена функција на тироидните жлезди при што во организмот сезголемува количината на енергија се зголемува базалниот метаболизам при шторезултира во зголемена телесна температура. Освен Т3 И Т4 од тиридната жлезда се излачува и тиреокалцитонин кој е со пептидна природа и го регулира

7/18/2019 Biologija



191

метаболизмот калциумот и фосфорот во организмот. Со тоа овој хормон делуваврз класификацијата на коските и забите .

За синтеза на хормонот тироксин потребен е јод. Првата фаза восоздавањето на овој хормон јодитите со процесот на оксидација да се претвориво елементарен јод или во некој друг оксидарен облик на јодот кој потоа можеда се врзе со тирозин. Тирозинот прво се јодира монојод-тирозин а потоа водијод-тирозин а потоа две молекули дијод-тирозин се соединуваат губење нааминокиселината аланин и се создава молекулата тироксин. За создавањето нанормални количества тироксин потребно е човекот со храната да прими околу35-50 мг јод годишно.

Мембраните на клетките се способни активно да ги транспортираат јодитите во внатрешноста на клетките во фоликулите.

Хипертироидизмот и хипотироидизмот (зголемена и намалена функција натироидната жлезда) во организмот се манифестираат преку одредени физиолошкипромени. Така ако настане хипотироидизмот (т.е се намали функцијата на оваа жлезда поради различни причини ) во организмот има намалување на оксидационитепроцеси, намален базален метаболизам (и до 50% )и намалена телесна температура.Тироидните хормони имаат влијание врз работата на срцето (предизвикувабрадикардија-успорена работа на срцето)и ја намалува осетливоста на нервнототкиво. Кожата е с ува и тоа се манифестира со паѓање на влакната од крзното посебноизразено кај животните. Доколку хипотироидизмот трае долго време може данастане психичка тромост, намалена интелегенција, дури рана артеоидсклероза.Посебен облик на хипотироидизмот е појавата на ендемски облици кои се јавуваатво одредени географски области а се одликуваат со појава на гушавост. При тоа

точно се знае дека основна причина за тоа е недостаток на јод во водата иземјата а со тоа и во храната.Со додавање на натриум јодид во готварска храна ваквите појави се регулираат.

Спротивно на ова хиперфункцијата на тироидната жлезда има зголеменбазичен метаболизам како резултат на зголемена оксидативна активност.

Се јавува зголемена телесна температура, тахикардија (забрзана работа насрцето), поголем метаболизам на нервнито ткиво што дозволува зголеменапсихичка осетливост. Се јавува и мускулен премор (треперење на мускулите).Ваквата состојба е позната како Базедова болест. Често има појава наиспакнати очи- ezzomaimus. Поради континуирано дразнење на Милеровиотмускул кој е инервиран од симпатикусот. Струма (народно гушавост) во суштинае хипoтиреоза. Вака заболена жлезда лачи 5-15пати повеќе тироксин. Нејзиниот

волумен се зголемува 2-3 пати.Тироидните хормони во голема мера се присутни во ЦНС и се

претпоставува дека тие таму имаат улога на трансмитери бидејќи тиреорилизингфакторот има рецептори во мозокот посебно во лимбичниот систем каде имаулога на трансмитер.Пореметување на концетрацијата на тироидните хормони многу малку семанифестираат кај депресивните луѓе.

7/18/2019 Biologija



192

Хипофункцијата на тироидните жлезди може да биде конгенитална,секундарна па дури постојат и ендемски појави хипер или на хипотироидизам.Обично ендемски појави хипотироидизмот се во предел со голема надморскависочина (3 000 м). Кај таквите појави има пореметувањеи во психички и во физичкиразвој (пореметување во развој на скелетот , растот и развојот, развојот на забите,развојот на интелегенцијата или пак може да има појава на гушавост што е појавакарактеристична за предели каде отсуствува јодот во храната и водата ). Намаленотолачење на тироидните хормони кај возрасните предизвикува појава на заболувањепознато како микседем. Заболувањето се карактеризира со намален базаленметаболизам (-40%), намалена температура на телото, кожата е груба и натечена.Недостаток на тироидни хормони во текот на интраутерниот развиток и првите годинипо раѓањето предизвикува заостанување во физичкиот и умствениот развиток

(кретенизам- идиотија) Самото учество на тироидните хормони во растот и развојот се должи пред сена нивната способност за интензивирање на синтеза на протеини во рибозомите какои на RNK, DNK.

Функцијата на тироидната жлезда е регулирана преку оската хипоталамус -хипофиза-тироидна жлезда, по пат на повратна врска која е регулирана со количествана тироидните хормони во крвта. Врз функцијата на оваа жлезда влијае психичкиотстрест и околината температура. Имено ниската надворешна температура јастимулира, а високата ја намалува функцијата на тироидната. Зголемената содржинана тироидни хормони во крвта делува стимулирачки освен на метаболизмот и нафункцијата на некои ендокрини жлезди, на секреција на инсулин, на надбубрежните иполовите жлезди како резултат на што се јавува еден пореметен менструален циклус.

Познато е дека зголемената содржина на тироидни хормони може да доведе и доеменореја (изостанување на менструациите ) додека намалена содржинапредизникува менорегии (чести менструации ).

Панкреас

Панкреасот или поджелудочната жлезда е жлезда со двојно лачење – егзокрино (надворешно) и ендокрино (внатрешно). Оваа жлезда е сместена под желудникот, веднаш до дванаесетпалечното црево, со кое е и анатомски поврзанапреку панкреасниот канал.

Сл. 118. Панкреасот и дванаесетпалечното црево

http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%96%D0%BB%D0%B5%D0%B7%D0%B4%D0%B0


http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%96%D0%B5%D0%BB%D1%83%D0%B4%D0%BD%D0%B8%D0%BA

http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B2%D0%B0%D0%BD%D0%B0%D0%B5%D1%81%D0%B5%D1%82%D0%BF%D0%B0%D0%BB%D0%B5%D1%87%D0%BD%D0%BE_%D1%86%D1%80%D0%B5%D0%B2%D0%BE

http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%98%D0%B0



http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B2%D0%B0%D0%BD%D0%B0%D0%B5%D1%81%D0%B5%D1%82%D0%BF%D0%B0%D0%BB%D0%B5%D1%87%D0%BD%D0%BE_%D1%86%D1%80%D0%B5%D0%B2%D0%BE

http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%96%D0%B5%D0%BB%D1%83%D0%B4%D0%BD%D0%B8%D0%BA


7/18/2019 Biologija



193

Егзокрината функција на панкреасот е претставена со лачењето напанкреасниот сок , кој има важна улога во варењето на храната во дигестивниотсистем. Токму затоа често панкреасот се смета како дел од овој систем. Ендокринатафункција на поджелудочната жлезда се состои во лачењето на два мошне значајнихормони – инсулин и глукагон, кои учествуваат во регулацијата на нивото на глукоза (во секојдневието познато како шеќер) во крвта, односно состојбите на хипогликемија и хипергликемија.

Егзокрина функција на панкреасот

Панкреасниот сок се излачува од панкреасот преку панкреасниот канал водванаесетпалечното црево. Тој е смеса од протеолитички ензими во форма на

проензими (неактивна форма на ензимот) – трипсиноген и химотрипсиноген. Тие сеактивираат во тенкото црево во трипсин и химотрипсин. Овие ензими ги разложуваатпротеините до прости белковини и амино киселини. Во панкреасниот сок има и дваензими кои ги разложуваат нуклеинските киселини (ДНК и РНК) до мононуклеотиди. Дневната количина на излачен панкреасен сок е од 800 до 1500 cm 3.

Ендокрина функција на панкреасот

Основната физиолошка улога на инсулинот е намалување на концентрацијатана глукозата во крвта (хипергликемично дејство) и го овозможува преносот на глукозапреку клеточната мембрана, особено во мускулното ткиво со што ја стимулирапотрошувачката на шеќерот во крвта.

Глукагонот има спротивно, антагонистичко дејство од инсулинот врзконцентрацијата на глукоза во крвта. Тоа значи дека глукагонот, при состојба нахипогликемија, ја зголемува концентрацијата на гроздовиот шеќер во крвта. Тоа гоостварува преку разградување на резервниот јаглехидратгликоген во црниот дроб доглукоза (процес познат и како гликогенолиза).

Регулацијата на лачењето на овие два хормона од страна на панкреасот сеостварува со количеството на глукоза во крвта. Врз секрецијата на инсулинот влијае ивегетативниот нервен систем. Притоа, парасимпатикусот ја зголемува, а симпатикусот ја намалува неговата секреција.

Полови жлезди

Во процесот на раст и развој на половите жлезди – тестисите кај машките иовариумот кај девојчињата играат важна улога. Интензивно лачење на хормони одполовите жлезди започнува во пубертетот. Овие хормони предизвикуваат развој насекундарните полови особини и помагаат на адолесцентното забрзување на растот.Половите жлезди имаат двојна функција: егзокрина и ендокрина.

Егзокрината функција се состои во создавање на полови клетки – сперматозоиди и јајце-клетки, а ендокрината во синтеза и лачење на сексуални(полови) хормони.

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9F%D0%B0%D0%BD%D0%BA%D1%80%D0%B5%D0%B0%D1%81%D0%B5%D0%BD_%D1%81%D0%BE%D0%BA&action=edit

http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%B0%D1%80%D0%B5%D1%9A%D0%B5


http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%B0%D0%BD%D0%B0


http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC_%D0%B7%D0%B0_%D0%B2%D0%B0%D1%80%D0%B5%D1%9A%D0%B5


http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D0%BE%D1%80%D0%BC%D0%BE%D0%BD%D0%B8


http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%98%D0%BD%D1%81%D1%83%D0%BB%D0%B8%D0%BD



http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%BB%D1%83%D0%BA%D0%B0%D0%B3%D0%BE%D0%BD

http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%BB%D1%83%D0%BA%D0%BE%D0%B7%D0%B0


http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D1%80%D0%B2

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A5%D0%B8%D0%BF%D0%BE%D0%B3%D0%BB%D0%B8%D0%BA%D0%B5%D0%BC%D0%B8%D1%98%D0%B0&action=edit


http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A5%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D1%80%D0%B3%D0%BB%D0%B8%D0%BA%D0%B5%D0%BC%D0%B8%D1%98%D0%B0&action=edit

http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%95%D0%BD%D0%B7%D0%B8%D0%BC

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9F%D1%80%D0%BE%D0%B5%D0%BD%D0%B7%D0%B8%D0%BC&action=edit


http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A2%D1%80%D0%B8%D0%BF%D1%81%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D0%B3%D0%B5%D0%BD&action=edit



http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A5%D0%B8%D0%BC%D0%BE%D1%82%D1%80%D0%B8%D0%BF%D1%81%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D0%B3%D0%B5%D0%BD&action=edit

http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B5%D0%BD%D0%BA%D0%BE_%D1%86%D1%80%D0%B5%D0%B2%D0%BE


http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A2%D1%80%D0%B8%D0%BF%D1%81%D0%B8%D0%BD&action=edit


http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A5%D0%B8%D0%BC%D0%BE%D1%82%D1%80%D0%B8%D0%BF%D1%81%D0%B8%D0%BD&action=edit

http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%BE%D1%82%D0%B5%D0%B8%D0%BD


http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BC%D0%B8%D0%BD%D0%BE_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%B5%D0%BB%D0%B8%D0%BD%D0%B0

http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD%D1%81%D0%BA%D0%B0_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%B5%D0%BB%D0%B8%D0%BD%D0%B0


http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%9D%D0%9A



http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%9D%D0%9A

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9C%D0%BE%D0%BD%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%BE%D1%82%D0%B8%D0%B4&action=edit


http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%98%D0%B0


http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BD%D0%B0_%D0%BC%D0%B5%D0%BC%D0%B1%D1%80%D0%B0%D0%BD%D0%B0

http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%88%D0%B0%D0%B3%D0%BB%D0%B5%D1%85%D0%B8%D0%B4%D1%80%D0%B0%D1%82


http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%A6%D1%80%D0%BD_%D0%B4%D1%80%D0%BE%D0%B1


http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%93%D0%BB%D0%B8%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D0%BB%D0%B8%D0%B7%D0%B0&action=edit

http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%B5%D0%B3%D0%B5%D1%82%D0%B0%D1%82%D0%B8%D0%B2%D0%B5%D0%BD_%D0%BD%D0%B5%D1%80%D0%B2%D0%B5%D0%BD_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9F%D0%B0%D1%80%D0%B0%D1%81%D0%B8%D0%BC%D0%BF%D0%B0%D1%82%D0%B8%D1%87%D0%B5%D0%BD_%D0%BD%D0%B5%D1%80%D0%B2%D0%B5%D0%BD_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC&action=edit


http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A1%D0%B8%D0%BC%D0%BF%D0%B0%D1%82%D0%B8%D1%87%D0%B5%D0%BD_%D0%BD%D0%B5%D1%80%D0%B2%D0%B5%D0%BD_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC&action=edit




http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%B5%D0%B3%D0%B5%D1%82%D0%B0%D1%82%D0%B8%D0%B2%D0%B5%D0%BD_%D0%BD%D0%B5%D1%80%D0%B2%D0%B5%D0%BD_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%93%D0%BB%D0%B8%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D0%BB%D0%B8%D0%B7%D0%B0&action=edit




http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BD%D0%B0_%D0%BC%D0%B5%D0%BC%D0%B1%D1%80%D0%B0%D0%BD%D0%B0



http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%9D%D0%9A



http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BC%D0%B8%D0%BD%D0%BE_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%B5%D0%BB%D0%B8%D0%BD%D0%B0


http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A5%D0%B8%D0%BC%D0%BE%D1%82%D1%80%D0%B8%D0%BF%D1%81%D0%B8%D0%BD&action=edit



http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A5%D0%B8%D0%BC%D0%BE%D1%82%D1%80%D0%B8%D0%BF%D1%81%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D0%B3%D0%B5%D0%BD&action=edit



http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%95%D0%BD%D0%B7%D0%B8%D0%BC

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A5%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D1%80%D0%B3%D0%BB%D0%B8%D0%BA%D0%B5%D0%BC%D0%B8%D1%98%D0%B0&action=edit




http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%BB%D1%83%D0%BA%D0%B0%D0%B3%D0%BE%D0%BD







http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9F%D0%B0%D0%BD%D0%BA%D1%80%D0%B5%D0%B0%D1%81%D0%B5%D0%BD_%D1%81%D0%BE%D0%BA&action=edit

7/18/2019 Biologija



194

Важна улога во половите хормони е таа што половите хормони на половитеоргани го стимулираат дозревањето на коските, затоа што доаѓа до окоскување наепифизните раскавици и до забавување, односно престанок на растот.

Продукцијата на тестестеронот е забрзана и почнува да се лачи од почетокотна пубертетот и трае цел живот. Овој хормон почнува да се намалува почетириесетата година.

Нормалниот полов живот кај женскиот пол се карактеризира со месечниритмички промени во лачење на полови хормони и соодветни промени во половитеоргани. Овие (ритмички) периодични промени се викаат полов циклус. Овој циклустрае во просек дваесетиосум дена, но може да трае најмалку дваесет дена, а може датрае и четириесет и осум дена. Половиот циклус кај женскиот род во целост зависи одгонадотропните хормони кои ги лачи аденохипофизата. Овариумите кои

гонадотропните хормони не ги надразнуваат наполно се неактивни. Тоа се случува вопериодот на детството кога аденохипофизата не лачи гонадотропни хормони. Аденохипофизата со постепено лачење на гонадотропни хормони започнува

во осмата година, а меѓу единаесетата и петнаесетата започнува првиот полов циклуској се вика пубертет. Аденохипофизата лачи три различни хормони кои се неопходниза целосна функција на овариумот: Хормон кој ги стимулира фоликулите (FSH) Хормон за лутенизација (LH) и Лутеотропен хормон (LTH).

Хормонот кои ги стимулира фоликулите (FSH) и хормонот за лутенизација(LH) позначајно дејство имаат единствено врз овариумот кај жента и врз тестисите кајмашкиот пол. Лутеотропниот хормон (LTH) не само што дејствува врз јајниците туку

придонесува дојките да лачат млеко поради што често овој хормон се нарекувалактичен хормон.

Половите жлезди кај мажите и жените имаат двојна функција. Секоја од жлездите лачи определен вид на хормон и создава полови (оплодени) клетки. Вотестисите се создаваат спематозоиди, а во овариумите јацени клетки. Половитехормони имаат рзни биолошки дејства врз организмот. Основната цел им се сосотоиво создавањето услови за јајцената клетка и нејзиното угнездување (имплатација) воклетката.

Женски полови хормони

Постојат два вида на женски полови хормони: естероген и прогесторен.Естерогенот во основа ги стимулира растот на посебни клетки во телото каде што одовој хормон зависи растото на половите органи и секоундарни полови особини на жената. Прогестеронот има задача да ја постави материцата за бременоста, а градитеза доење.

Во однос на процесот на растење и развој треба да се обележи декаестерогенот ја зголемува активнос та на остеообластите.

7/18/2019 Biologija



195

Поради тоа во пубертетот кај девојчињата почнува период на полов живот, сеинтензивира растоткој трае неколку години.

Функција на женските полови жлезди

Женската полова жлезда, јајчник или овариум има двојна функција воорганизмот. Во овариумот се создават женски полови клетки, а во исто времеовариумот лачи женски полови хормони. Активноста на овариумот започнува вопериодот на пубертетот со појавата на првата менарха (менструација) и трае 45 или50 години од животот. Овој период од животото на жената се нарекува генеративен, азавршува со менопаузата или климактериум.

Хормоналната активност на овариумот е врзана за функцијата на Графовиот

фоликул т.е. за жолтото тело. Графовиот фоликул лачи естерогени хормони. Сосемамали количества селачат во кората на надбубрежните жлезди, а во текот набременоста плодовата постелица плацентаталачи големи количини на естероген коиза 50 пати ја надминуваат количината штоја лачи Графовиот фоликул. Одестерогените хормони најповеќе се лачи Б- естрадиал, следат естрон и естроил.Најголема физиолошка активност има Б - естрадиолот. Во крвта се врзани сопротеините. Во хепарот естеогените хормони или се оксисидираат или се врзуваат соглукуронската киселина и сулфатите и како такви се излачуваат. Еден дел се ла ;и со жолчката, а потоа повторно се ресорбира во крвта. Најголем дел се остранува воурината.

Физиолошката улога на естерогените хормони eслична со улогата натестостеронот што ја има кај мажите. Под влијание на естерогените хормони

настанува развитокот на примарните и секундарните белези на жената. Во периодот на пубертетот под влијание на фоликулостимулиракиот хормон(FSH) се лачат дваесетпати поголеми количини на естерогени хормони во споредбасо предпубертетниот период. Тоа предизвикува растење на половите органи: сезголемуваат јајцеводите, утерусот и вагината. Клиторисот, големите и малите уснидобиваат размер на зрела жена.

Се јавуваат секундарни полови белези. Костурот е нежен и типично женски. Сеодликува со широка карлица и потесни рамења. Масното ткиво е повеќе застапено иима специфичен распоред. Мускулатурата е послабо развиена, ларингот е послабоизразен, а гласот потенок. Влакнавоста е од женски тип, бројор на еритроцити епонизок во с поредба со мажите.

Врз појава и развиток на секундарните полови карактериситики покрај

естерогените големо влијание има и прогестеронот, хормон што го лачи жолтототтело. Естерогените имаат влијание врз јајцеводите. Кубичниот епител на вагината сезаменува со многу потпорен, многуслоен плочест епител кој ја подготвува лигавицатана утерусот да го прими оплоденото јајце. Во градите предизвикува таложење намастите, развиток на меѓуклеточното ткиво на жлездените каналчиња. Дејството наестерогените хормони врз коските е такво штоестерогените кај девојчињата побрзодеоведуваат до спојување на епифизите со дијафизите, а со тоа и до побрзозавршување на растењето. Процесот на растење кај девојчињата запира две години

7/18/2019 Biologija



196

порано во споредба со момчињата. Се смета дека потполна зрелост женскиоторганизам постигнува околу 18 години во време кога завршува и процесот нарастењето. На оваа возраст жената е способна да врши репродукциона функција.

Хормон на жолтото тело

Жолтото тело лачи хормон прогестерон, овој спаѓа во групата на стероиднитехормони. Основна материја од која се синтетизира прогестеронот е холестеролот.Прогестеронот во хепарот се претвара во прегнандиол кој се врзува со гликуронскатакиселина и како таков се исфрла во урината. Врз развитокот на секундарните половибелези прогестеронот дејствува здружено со естерогените хормони. Прогестеронотима специфично дејство врз половите органи. Прогестеронот дејствува и врз

јајцеводите создавајќи оптимални услови за минување на јајцевата клетка на својотпат кон утерусот.

Функција на машките полови клетки

Почнувајќи од десетата година од животот хипофизата почнува да лачигонадотропни хормони со што започнува функционаланата активност на полвите жлезди. Машко дете полна полова зрелост постигнува во периодот на пубертетот.Пред пубертетот со сегашните биолошки методи не е откриено присуство нагонадотропните хормони во урината.

Сл. 119. Структура на овариум

Фоликулостимулирачкиот хормон (FSH) што го лачи аденохипофизата,дејствува врз герминативниот епител на каналчињата и го регулира процесотсперматогенеза. Хормонот на аденохипофизата што го стимулираинтерстимулационите (лајдигови) клетки во тестисот предизвикува лачење на машки или андрогени и сос ема мали количини на женски полови хормони.

7/18/2019 Biologija



197

Тестисот лачи многу повеќе андрогени хормони, а најмногу тестостерон кој имаи најсилно физиолошко дејство врз органозмот. Еден мал дел, помалку од 5% одвкупната количина на излачениот тестостерон во организмот го лачи кората нанадбубрежната жлезда. Сите андрогени хормони спаѓаат во групаат на стероиднихормони. Основен продукт од кои тие се создаваат е холестерол. Во крвтатестестеронот се јавува со еден Б-глобулин. Разградувањето на тестестеронот воорганизмот главно се врши во хепарот. Дејството на тестестеронот воинтраутерниот период: мали количини на тестестерон што се лачат во тестисите вотек на интерутерниот период се одговорни за развитокот на простатата, половитемеурчиња и половите клетки. Тестестеронот е одговорен за спуштање на тестисите воабдоминалнат празнина во мадното кесе (скротум).

Дејството на тестестеронот кај децата и возрасни: Тестестеронот кај

организмот обезбедува нормален развој и функционирање на половите органи, појавана секундарни полови белези кај машките, нормално одвивање на сперматогенезата изасилување на анаболните процеси во организмт, ја стимулира синтезата иистовремено ја кочи разградбата на протеини во организмот.

Влијание на примарите полови белези: машкиот полов орган (пенис) имадното кесе (скротум) со тестисите се зголемуваат под влијание на тестестеронот.

Влијание врз секундарните полови белези: растење и распоред навлакната. Под влијание на тестеронот настанува: Растење на брада и мустаќи, Растење на влакна во пазувите,

- Растење на влакна во пределот на пубусот од машки тип (влакната растат во

линеа деба кон папокот) Растење на влакна по екстремитетите и градите и

Растење на влакна по аналниот предел.

Ќелавост: Доколу се лачат големи количини на тестестерон и доколку постоигенетска предиспозиција се јавува ќелавост.

Влијание врз гласот: поради растење на гркланот и здебелување налигавицата на гласните жици, гласот станува подлабок, типично машки.

Други дејства на тестестеронот: тестестеронот има влијание врз процесот нарастење. Во периодот на пубертетот растењето е забрзано. Во периодот напубертетот растењето е забрзано. Во пред пубертетниот период годишниот прираство висина изнесува 5 см во просек, а во периодот пубертет 7,5 см. Во периодот напубертет простатата и 4-5 по него се забележува зголемување на простата исемените (каналчиња) кесички. Се забележуваат и психички промени. Тие семанифестираат главно преку зголемената активности самоувереност, се јавува лат.(либидо) сексуална страст и сексуална потентност – способност за оплодување.Анаболното дејство на тестестеронот во пубертетот и по него го стимулирапротеинскиот метаболизам и доведува до мускулна маса кај машките. Тестестеронотдејствува и врз метаболизмот на коските. Лачењето на големи количини натестестерон кај дете кое расте го зголемува тастењето меѓутоа го забрзува процесот

7/18/2019 Biologija



198

на растење на дијафазите и епифазите, што во крајна линија не дозволува човек даизрасне онолку колку што би изрснал кога не би лачел тестестеон. Доколку пубертетотнастанал порано отколку што е тоа нормално говориме за ран пубертет, а ако се јавиподоцна зборуваме за задоцнет пубертет или пубертас тарба. Со инволуцијата намашките полови жлезди се гаси и полната активност. Овој периодот од животот намажот се нарекува машки климактериум.

КАРДИОВАСКУЛАРЕН СИСТЕМ

Крвотокот е затворен систем на садови заедно со шупливиот мускулест органсрце, низ кој во текот на животот непрекинато циркулира крв. Крвотокот се состои одсрце и крвни садови артерии, капилари и вени. Срцето како централен орган со

своите мускулни контракции под притисок исфрла крв во почетниот дел на аортата ибелодробните артерии, а со тоа се остварува простор и градиент на различнипритисоци кои овозможуваат и крвта од шупливите вени да навлезе во срцето.Поблиската анализа на крвотокот покажува дека истиот може да се подели на двадела: голем или телесен и мал крвоток или белодробен. Од своја страна срцето есоставено до 4 празнини: две предкомори (атриуми) и две комори (вентрикули).

Голем крвоток

Големиот крвоток започнува од левата срцева комора од која срцето крвта јаистискува во аортата од каде крвта протекува во другите артерии, а потоа и вокапиларите, од каде преминува во вените, кои се сумираат во поголеми, за да на

крајот завршат со долната и горната шупла вена кои крвта ја враќаат во деснатапредкомора. Од тука крвта оди во десната комора.При протекувањето на оваа крв низ најситните капилари крвта го предава

кислородот и хранливите материи на клетките, а од таму ги собира јаглен двооксид икрајните метаболички продукти.

Мал крвоток

Малиот крвоток започнува од десната комора која крвта ја истиснува вобелодробната артерија, од каде крвта доаѓа до ситните артерии и капилари набелодробниот крвоток.

Физиологија на срцето

Градба на срцето

Срцето е шуплив орган кој со своите ритмички контракции ја истикува крвта воартериите. Нормалното човечко срце е тешко околу 250 до 300г. Истото е со конуснаградба, сместена во градниот кош, помеѓу двете белодробни крила, кои препокриваат

7/18/2019 Biologija


7/18/2019 Biologija



200

Сл.120. Градба на срце

Во градбата на срцето влегуваат два типа на мускулни клетки: обични илитипични мускулни клетки кои се најбројни во миокардот на пред коморите и коморитеи Пуркињиеви клетки кои се наоѓаат во нервно мускулните јазли, за кои се знае декасе многу поосетливи и низ нив контракцијата се пренесува 10 пати побрзо отколку вотипичните клетки.

Физиологија на крвните садови

Веќе рековме дека крвниот систем претставува затворен систем низ којконтинуирано протекува крвта, благодарение на разликата на притисоци која

настанува пред се во текот на работата на срцето. Така, се знае дека од почетниотдел на најголемата артерија, аортата, па натаму постепено крвниот притисок сенамалува за да на почетокот на најмалите вени истиот е многу мал за да на крајот однајголемите крвни садови истиот е блиску до нула.

Фактори кои го регулираат протокот на течностите низ садови со различнипречки и особини на неговиот ѕид

Од истражувањата во физичката наука хидродинамика добиени се сознанијакои важат и за крвните садови и протекувањето на крвта низ нив. Па така, се знае дека:

1. Притисокот во некои капилари ќе биде се поголем колку нивниот

пречник е помал, а должината на садот и вискозноста на крвта е поголема. 2. Брзината на протекување ќе биде поголема колку притисокот под кој

течноста низ нив протекува е поголем. 3. Притисокот на капиларната цевка ќе биде поголем доколку брзината

на протекување, вискозноста и должината на цевката се поголеми. При протекувањето на течностите низ цевки со различен пречник

паѓа во очи дека начинот на протекување на течностите не е ист. Така, припротекување низ поширока цевка без големо триење, течноста ќе се движи со истабрзина, односно турбулентно. Но низ капиларите каде има изразито триењепротекувањето е т.н. ламинарно. При тоа многу брзо тече слојот на крв во срединатана крвниот сад во однос на оној кој е крај ѕидовите.

Особини на крвните садови

Доколку сите познати закони за сврзните садови се применат на крвнитесадови како цевки може да се заклучи дека истите, особено кај млади особи сесоставени од еластични цевки со различен пречник. Еластичноста е нарочитоизразена кај артериите. Со ова се овозможува контуирано струење на крвта низкрвните садови, иако срцето работи дисконтинуирано. Почетната широка цевкааортата се разгранува на голем број ситни садови а потоа и на голем број на

7/18/2019 Biologija



201

артериоли и капилари, од кои потоа настануваат венули па поголеми вени кои севливаат во големите шупли вени и повторно се вливаат во срцето. Со разгранувањетона поголемите артерии на помали и на крај во артериоли обемот на садовите многу сезголемува, а со тоа и површината на триење.

На почетокот на одреден систем цевки, т.е. во аората притисокот ќе бидеголем: а) заради силата со која срцето ја уфрла крвта во аортата; б) поради малиотпречник на артериите во кои истата се разгранува, во кои отпорот е голем.

Со текот на протекувањето крвниот притисок се намалува бидејќи истиот сетроши за совладување на споменатиот отпор.

Крвта како внатрешна средина

Крвта е течно ткиво кое ги исполнува органите на крвотокот, срцето и крвнитесадови, благодарение на функцијата на срцето, таа непрекинато кружи низ човечкототело. При повреда на било кој дел од телото доаѓа до повреда на крвните садовипосле што доаѓа до крварење. Неговото траење и интензитет зависaт од повеќефактори.

Благодарение на непрекинатото движење на крвта низ крвните садови, истатадоаѓа во контакт со сите ткива и органи на организми и им предава хранливи материии кислород, а од нив прима производи на метаболизам кои ги разнесува низорганизмот, што значи, таа е непосреден учесник во разменатана материите игасовите во организмот.

Општи особини на крвта

Добивање и физички особини

Крвта е густа, вискозна, непровидна течност со црвена боја, која се состои одкрвна плазма и од формативни елементи.

Земање на крвта За земање на крвта и начинот на анализирање на истата повеќе ќе се слуша во

практичната настава од истиот предмет, а овде само да напоменеме дека истатаможе да се зема од:

а) капиларите, и тоа со убод на јагодицата на прстот или ресичката на увото; б) вените со пункција, најчесто од некоја површинска вена. Кај човек тоа е

вената која е на свиткување на лактот (v.basilia, или v.cephalica или v.jugularis);

в) артериите, тоа се прави многу ретко со препарирање на некоја одпериферните артерии.

ФИЗИЧКИ СОБИНИ НА КРВТА

Бојата на крвта доаѓа од присуството на еритроцитите и состојбата нанивниот составен дел, хемоглобинот. Артериската крв, во која хемоглобинот е вонајголем процент поврзан со кислород во вид на оксихемоглобин има јасно црвена

7/18/2019 Biologija



202

боја. За разлика од тоа, венската крв има темно црвена боја што е резултат на малиотпроцент на кислород.

Хематокритот претставува однос помеѓу крвната плазма и формативнитеелементи. Одредувањето на хематокритската вредност е со хематокритскохепаринизирано стаклено цевче, а нормалните вредности с е: кај мажите околу 0,47 l/l,а кај жените околу 0,43 l/l. Тоа заначи дека кај мажите формативните елементизафаќаат 47% а крвната плазма 53% од целата крв.

Специфичната тежина на крвта кај човек се движи од 1,050 до 1,060. Вака високата специфична тежина на крвта доаѓа од високата специфична тежина наеритроцитите која е 1,090. Вредностите на специфичната тежина и на хематокритот гипокажува физиолошките промени поврзани со намаленото одземање на вода, големфизички напор и потење, повравање и др. Овие вредности се исто така поврзани и со

промената на бројот на еритроцитите, концентрацијата на протеините во крвта изадржувањето на водата во организмот. Седиментацијата на еритроцитите (крвта). Се знае дека крвта кај

човекот и кај повеќето цицачи е доста стабилна суспензија на еритроцитите која состоење неколку часови по вадењето останува стабилна, за да потоа дојде допостепено таложење на еритроцитите и нивното одвојување од крвната плазма.Познато е дека при одредени заболувања, како што се анемиите, или хронични илиакутни инфекции и малигни тумори, седиментацијата на еритроцитите се забрзува.Токму поради тоа седиментацијата служи како неспицифичен дијагностичкипараметар. Брзината на седиментацијата нормално кај машки изнесува1-3 mm заеден час, односно 4-6 mm за два часа, или кај жени 3 -5 mm за еден час и 8-10 mm задва часа. Вредностите за седиментацијата зависат од бројот на еритроцитите,

содржината на хемоглобинот способност за адхезивност и склоност кон аглутинација,и од составот на крвната плазма (така, зголемен процент на вода, на фибриноген,гликопротеиди и гамаглуболини ја забрзуваат седиментацијата, додека зголеменониво серум албумини делуваат обратно).

Вискозноста на крвта е поголема од онаа кај водата, односно истатапуштена да тече низ стаклена цевка многу поспоро тече во однос на водата во истиуслови. Тоа доаѓа од присуството на формативните елементи, пред се еритроцитите,како и од протеините, посебно фибриногенот. Вискозноста на крвта кај мажи е 4,7 а кај жени 4,4, додека вискозноста на крвната плазма е од 1,7 до 1,9.

Електрохемиска реакција на крвта кај човекот е слабо базна и изнесува од7,3 до 7,5. Веќе рековме дека промената на електрохемиската реакција на крвта емногу ризична за одржувањето на животот. Важноста на крвта во овие процеси пред

се се должи на присуството на пуферите, за кои веќе зборувавме, а овде с амо накусоќе се потсетиме. Пуферите во крвта можат да се поделат на две големи групи, и тоана овие пуфери во крвната плазма и оние во еритроцитите. Во пуферите во крвнатаплазма има такви со неорганско и органско потекло.

Во неорганските спаѓаат бикарбонатниот (се состои од натриум бикарбонат и јагленова киселина во однос 20:1) и фосфатниот пуфер (кој се состои од примареннатриум фосфат ( NaH2PO4) кој реагира како киселина и секундарен натриум фосфат (Na2HPO4) кој реагира како база ).

7/18/2019 Biologija



203

Во органските пуфери на крвната плазма спаѓаат белковините. Пуферскатафункција на еритроцитите ја носи хемоглобинот. Самиот слободен хемоглобин емногу слаба киселина, послаба од јагленовата киселина. Со поврзувањето накислородот за себе хемоглобинот поминува во оксихемоглобин кој е појака киселина(70 пати појака од неврзаниот хемоглобин) од јагленовата. Токму поради тоаоксихемоглобинот од јагленовата киселина ( од нејзините соли ) ги одзема катјонитепред се калиумот.Така, во белите дробови со настанувањето на оксихемоглобинотистиот го одзема калиумот, со што овозможува оддавање на јаглен двооксидот одорганизмот. За разлика од ова, во ткивата оксихемоглобинот го оддава кислородот ипоминува во хемоглобин, кој рековме е послаба киселина од јагленовата. При овасега јагленовата киселина го одзема калиумот и се претвара во бикарбонат и сенеутрализира. На овој начин влегувањето на јаглендвооксидот во крвта и

настанувањето на јагленовата киселина во ткивата, исто како и оддавањето на јаглендвооксидот во белите дробови не влијае врз рН на крвта.

Формативни елементи на крвта

Во крвта на човекот се наоѓаат три видови на формативни елементи:еритроцити (црвени крвни клетки ); леукоцити(бели крвни клетки) и тромбоцити (крвниплочки).

Сл. 121. Внатрешност на капилар - Еритроцити ( црвени крвни клетки)

Еритроцити

Името на еритроцитите произлегува од грчките зборови eritros што значицрвен и citosшто значи клетка. Црвената боја на еритроцитите произлегува одприсуството на крвниот пигмент хемоглобин кој се наоѓа во нив.

7/18/2019 Biologija



204

Сл. 122. Еритроцитите на човекот

Карактеристики на еритроцитите

Нормалните еритроцити имаат облик на биконкавен диск. Гледани од напредимаат тркалезен облик со дијаметар од околу 8 микрони, додека пак во профил,дебелината на еритроцитот на периферијата изнесува околу 2,2 микрони, а во

средината околу 1микрон. Еритроцитите при провирањето низ ситните капилариможат лесно да го менуваат својот облик, а при тоа да не прс нат бидејки еритроцитотима вишок на мебрана во однос на клеточната с одржина.

Кај мажите 5,2х1012 , а кај жените 4,7х1012 во литар крв изнесувапросечниотброј на еритроцити. Бројот зависи од полот (кај мажите има повеќе), возраста, а назголемена надморска височина се зголемува и бројот на еритроцити.

Во составот на еритроцитите влегува водата со 62 до 64%, хемоглобинот 31до 33%, а 3 до 7% отпаѓа на други материи (витамини, ензими, гликоза, елекролити,калиум, магнезиум, калциум, натриум и друго.). во составот на мембраната иклеточните структури на еритроцитот има белковини и масти.

Функции на еритроцитите

Еритроцитите имаат повеќе функции: Го транспортираат кислородот од белите дробови до ткивата преку врзување за

хемоглобинот, Учествуваат во елиминацијата на јаглеродниот двооксид од ткивата со помош на

ензимот карбоанхидраза кој го содржат во големо количество.

http://sr.pandapedia.com/wiki/%D0%A1%D0%BB%D0%B8%D0%BA%D0%B0:Redbloodcells.jpg

7/18/2019 Biologija



205

СО2+ Н2О НСО3 од ткивата од плазмата во крвта

Сл. 123. Шематски приказ на реакцијата на врзување на СО2

Еритроцитите, односно присутниот хемоглобин во нив ја регулира ацидобазнатарамнотежа во крвта.Кога концетрацијата на хемоглобинот во еритроцитите изнесува 32 до 34%, што емаксимална концентрација, тогаш во 100 мл крв има околу 16 грама хемоглобин кајмажите, а 14 грама хемоглобин кај жените. Бидејки за 1 грам хемоглобин се врзуваоколу 1,4 мл кислород тоа значи дека во 100мл крв може да се врзе околу 21 млкислород.

Создавање на еритроцити

До петтата година од животот еритроцитите се создаваат во коскенатасрцевина на сите коски, но потоа коскената срцевина во долгите коски постепено сезаменува со масно ткиво, така ѓто после дваесеттата година од животот исклучиво сесоздаваат во мембранозните коски (рбетни пршлени, карлични коски, градна коска,коски на череп и др.).

Со староста коскената срцевина станува се помалку продуктивна. Коскенатасрцевина содржи голем број хематопоетски праклетки од кои може да се развие билокоја крвна клетка. Овие клетки се создаваат во текот на целиот живот, но сенамалуваат со стареењето. Со сукцесивна делба и диференцијација одплурипотентната матична клетка на крајот се создаваат различните видови напериферни крвни клетки.

Првата клетка која припаѓа на еритроцитниот ред се означува какопроеритробласт. Процесот на делба и диференцијација на клетките одеритроцитниот ред се означува како еритропоеза и трае 5 до 6 дена. Во текот наеритропоезата клетките кои што поседуваат јадра минуваат низ различни фази надиференцијација, што доведува до губење на јадрото, а во стромата на еритроцитотсе вградува хемоглобинот.

Ретикулоцитите се први клетки кои од коскената срцевина можат да навлезатво крвната циркулација. Во крвта тие преминуваат во зрели еритроцити за еден до

Карбоанхидраза

1000 пати ја забрзува

7/18/2019 Biologija



206

два дена. Постојат посебни видови на протеини, означени како индусери кои гоконтролираат растот и диференцијацијата на клетките во коскената срцевина.

Регулација на продукцијата на еритроцитите (улога на еритропоетинот)

Основен регулатор на продукцијата на еритроцити е оксигенацијата наткивата.Тоа значи дека секоја состојба која го смалува количеството на кислородоттранспортиран до ткивата предизвикува забрзана продукција на еритроцити. Траквисостојби се анемии (намален број на еритроцити или количество на хемоглобин)предизвикани од губење на големо количество на крв или изложување на организмотна поголема надморска височина. На планина концентрацијата на кислород вовоздухот е помала, односно има понизок парцијален притисок на кислородот, па тој не

се носи во доволни количества во ткивата. Ова ја стимулира коскената срцевина дапроизведе повеќе еритроцити за отстранување на слабата оксигенација. Значибрзината на продукцијата на еритроцитите не зависи од нивниот број туку однивната способност да пренесат доволно кислород до ткивата.

Главен фактор преку кој хипоксијата (намалена оксигенација) предизвикувастимулација на коскената срцевина за продукција на еритроцити е хормонотеритропоетин. Тоа е гликопротеин кој циркулира во крвта и без него хипоксијатанема влијание врз еритроцитната продукција. 80 до 90% од еритропоетинот сесоздава во бубрегот, а остатокот во црниот дроб. Затоа, при отстранување на дватабубрега или оштетување на нивната функција доаѓа до анемија. Ако човек или животно се најдат во атмосфера со низок парцијален притисок на кислородот,создавањето на еритропоетинот почнува после неколку минути или саати со

достигнување максимум после 24 часа. Новите еритроцити во циркулацијата се јавуваат после 5 дена. Овој процес на брза продукција и диференцијација наеритроцитите трае се додека човекот се најде во атмосфера со низок парцијаленпритисок на кислородот, односно додека не се создаде доволен број на еритроцити затранспорт на адекватни количина кислород до ткивата. Тогаш, продукцијата наеритропоетинот се намалува до нивото на одржување на неопходниот број наеритроцити.

7/18/2019 Biologija



207

Во процесот на создавање на еритроцитите, особено значење имаат

витамините Б12 (присутен ви црниот дроб, месото и јајцата) и фолната киселина(присутна во црниот дроб, месото и лиснатиот зеленчук).Нивниот недостаток предизвикува слабост во созревање на еритроцитите кои

имаат дефекти во цитоскелетот и мембраните заради што се подложни на хемолиза(процес на разградување на мембраните на еритроцитот и излегување нахемоглобинот надвор). Недостатокот на овие витамини најчесто се јавува зарадинивната отежната апсорпција во желудникот, а предизвикана од атрофија на желудечната слузница. Состојбата е пратена со намален број на еритроцити вопериферната циркулација и се означува како пернициозна анемија.

Надминување на хипоксија

Зголемено создавање на еритроцити

Зголемено лачење на еритропоетин

Хипоксија

7/18/2019 Biologija



208

За создавање и с озревање на еритроцитите потребни се уште витамините одгрупата Б, потоа витаминот Ц, некои есенцијални аминокиселини, манган, кобалт ибакар кои овозможуваат редукција на железото од фери во феро облик. Особеноместо во процесот на создавање на еритроцити има железото.

Синтеза на хемоглобинот

Хемоглобинот е крвен пигмент кај луѓето кој по хемиска природа ехромопротеин.

Сл. 124. Тродимензионална структура на хемоглобинот

Хемоглобинот како крвен протеин се сретниува и кај некои други животинскиврсти, меѓутоа од човечкиот се разликува по структурата на протеинскиот дел. Тој сесинтетизира во јадрените претходници на зрелите еритроцити во коскената срцевина.Синтезата на хемоглобинот започнува во проеритробластот, а завршува воретикулоцитот. Се сос тои од два дела хем и глобин.

се создава во ХЕМ МИТОХОНДРИИ

Неоргански дел

се создава во ГЛОБИН РИБОЗОМИ Органски дел

Во молекулата на хемоглобинот има 4 хема како простетични групи во кои севградува двовалентно железо, а потоа секој хем се врзува со по една полипептиднаверига (алфа) или (бета), што го претставува глобинскиот дел од молекулата.

http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%BB%D0%B8%D0%BA%D0%B0:Hemoglobin.jpg

7/18/2019 Biologija



209

Значи хемоглобинот е изграден од 4 простетични групи хем за кои се врзани вкупно 4глобински вериги. Хемоглобинот кај возрасните или адултниот хемоглобин(хемоглобин А) содржи 2 (алфа) и 2 (бета) вериги.

Кај животинските организми хемоглобинот има респираторна функција. Оваафизиолошки најважна особина на хемоглобинот се основа на тоа што тој сесоединува со воздушниоткислород при што се добива лабилно соединениеоксихемоглобин . Во оксихемоглобинот, молекулата на кислородот е координативносврзана за железото од хемот кое не ја менува својата валентност, туку останувадвовалентно.

Сл. 125. Оксихемоглобин и хемоглобин

Најважно својство на хемоглобинот е способноста за лабаво и реверзибилно врзување за кислородот. Кислородот во молекулата на хемоглобинот се врзува за една од шестте координативни врски на атомот на железото и тоа како молекуларен кислород (О2), а не во облик на јон.

МЕТАБОЛИЗАМ НА ЖЕЛЕЗО

Во организмот има просечно 4 грама железо. Најголемиот дел е вграден вохемоглобинот (65%), во миоглобинот (4%), присутен е во некои ензими, а 15 до 30%се наога во вид на резервно, складирано железо. Железото кое го примаме прекухраната се апсорбира преку тенкото црево, а во крвната плазма се врзува запротеински носач апотрансферин преминувајќи во трансферин. Од овој облик можелесно да биде предаден во било кој дел од организмот каде има потреба од железо.

апотрансферин + железо = трансферин -плазма

апоферитин + железо = феритин -клетка

http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%BE%D0%B7%D0%B4%D1%83%D1%85

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9E%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%85%D0%B5%D0%BC%D0%BE%D0%B3%D0%BB%D0%BE%D0%B1%D0%B8%D0%BD&action=edit&redlink=1


http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%BB%D0%B8%D0%BA%D0%B0:Hb-animation2.gif




7/18/2019 Biologija



210

Вишокот на железо во крвта се одлага во сите клетки на организмот особеново ретикулоендотелните клетки (RES) и во хепатоцитите врзувајќи се за клеточниотпротеин апоферитин. Во облик на феритин може да се врзе најразлично количествона железо (резервно железо), ако на организмот му недостасува железо може многулесно да го повлече и да го искористи. Мало количество на железо се складира вонерастворлив облик хемосидертин во клетките и од овој облик железото сеослободува многу тешко. Дневно се губи околу 1 мг кај мажите и 2 мг железо кај жените па затоа дневното внесување на железо во организмот преку исхраната требада биде во ранг на овие големини.

РАЗГРАДУВАЊЕ НА ЕРИТРОЦИТИТЕ

Зрелите еритроцити во циркулацијата живеат околу 120 дена. Иако тие немаат јадро сепак цитоплазматските структури с одржат ензими кои ги одржуваат животнитепроеси на еритроцитот. Тие ја одржуваат еластичноста на мембраната, транспортотна јони низ мембраната, го одржуваат железото во фер облик и спечуваат оксидацијана протеините во еритроцитите. Но, овие процеси со време губат во својотинтензитет, а клетките стануваат фрагилни. Фрагилната мембрана на старитееритроцити прска при провлекувањето на еритроцитите низ некои стеснети делови нациркулаторниот систем. Оваа хемолиза особено интензивно се случува во слезенкатапри минувањето на еритроцитите низ црвената пулпа каде трабекуларните просторисо димензии од 3 микрони се многу помали од дијаметарот на еритроцитите.Ослободениот хемоглобин од хемолизираните еритроцити го фагоцитираатмакрофагите насекаде во организмот, ослободувајќи го железото кое ќе се искористи

за вградување во хемоглобинот на нови млади еритроцити во коскената срцевина.Значи железото од старите еритроцити не се исфрла туку се рециклира.

Леукоцити (бели крвни клетки)

Сл. 126. Леукоцити

Леукоцитите или бели крвни зрнца се група на повеќе клетки кои иако меѓу себесе разликуваат по морфолошкиот изглед и функциите сепак сите работат заедно восклоп на општиот обрамбен систем на организмот за совладување на различнитуморски, вирусни, бактериски и паразитарни инфекции.

7/18/2019 Biologija



211

Сл. 127. Човечки крвен размаз:a - еритроцити; b - неутрофил; c - еозинофил; d - лимфоцит;

Карактеристики на леукоцитите

Морфолошки, леукоцитите се клетки кои имаат јадро. На обоен препарат одPapenheim имаат топчест облик, дијаметар од 8 до 25 микрони, јасно изразено јадро иразличен облик нацитоплазма која може да биде аморфна или гранулирана.

Нормалниот број на леукоцити изнесува од 5 до 9 х 10 во литар крв. Бројотварира и во физиолочки околности. Се зголемува после оброк, за време на варење нахраната, при физички напор, при бременост и во тек на менструалниот циклус. Врзоснова на различната морфологија на јадрото и цитоплазмата разликуваме 5 вида налеукоцити:

Неутрофили

Еозинофили Базофили Лимфоцити Моноцити.

Тие меѓу себе се разликуваат по своите функции и се застапени во различенброј. Процентуалната застапеност на одделни видови на леукоцити се означува какодиференцијална крвна слика или леукоцитарна формула. Се создаваат во коскенатасрцевина од плурипотентните хематопоетски праклетки, од кои со раст идиференцијација произлегуваат двете лози претходници на зрелите леукоцити:

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9A%D1%80%D0%B2%D0%B5%D0%BD_%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%BC%D0%B0%D0%B7&action=edit&redlink=1

http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%95%D1%80%D0%B8%D1%82%D1%80%D0%BE%D1%86%D0%B8%D1%82



http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9D%D0%B5%D1%83%D1%82%D1%80%D0%BE%D1%84%D0%B8%D0%BB&action=edit&redlink=1



http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%95%D0%BE%D0%B7%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D1%84%D0%B8%D0%BB&action=edit&redlink=1



http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%9B%D0%B8%D0%BC%D1%84%D0%BE%D1%86%D0%B8%D1%82



http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%BB%D0%B8%D0%BA%D0%B0:Blood_smear.jpg





http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9A%D1%80%D0%B2%D0%B5%D0%BD_%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%BC%D0%B0%D0%B7&action=edit&redlink=1

7/18/2019 Biologija



212

Миелоцитна и лимфоцитна лоза.

Од миелоцитната лоза произлегуваат зрелите неутрофили, еозинофили,базофили и моноцити. Од лимфоцитната лоза со доработка во лимфните органи, сесоздаваат зрелите лимфоцити.

Број на леукоцитите

Просечниот број на леукоцитите кај човекот се помеѓу 6-8 x 109 во 1 литар крв.Под дејство на голем број физиолошки фактори бројот на леукоцитите покажуварелативно мали варијации. Така, истиот се зголемува и кај здрави луѓе и по земањена храна, по физички напор, а кај жени за врема на менструалниот циклус. За разлика

од тоа при различни заболувања бројот на леукоцитите значително се променува. Притоа зголемувањето на бројот на леукоцитите е појава позната како леукоцитоза,додека пак намалувањето е појава позната како леукопенија.

Својства на леукоцитите

Точно се знае дека бактериите, вирусите и другите агенси во организмот предсе се напаѓаат и уништуваат од леукоцитите. Таквата улога во најголем процентотпаѓа на неутрофилите и моноцитите. Неутрофилите ваквиот напад го вршат и вокрвниот проток. Спротивно на тоа, моноците кои се во крвотокот се незрели и се сомногу слаба фагоцитарна способност, но по нивното вгнездување во одредени ткива,моноцитите почнуваат да бабрат и можат да се зголемат и за пет пати и да достигнат

големина и до 80 микрона. При тоа, во нивната цитоплазма, исто така, се зголемувабројот на лизозомите и миохондриите, што им дава изглед на вреќа полна со зрнца.Таквите клетки се познати како макрофаги . Од големиот број на својства налеукоцитите ќе наброиме само неколку:

1. Дијапедеза: Неутрофилите и моноцитите можат да се провлечат низ ситнитепори на крвните садови, иако овие клетки се многу поголеми од порите.

2. Амебовидно движење: Неутрофилите и моноцитите имаат способностамебовидно да се движат, при што за една минута можат да поминат пат за три патиподолг од својата должина.

3. Хемотаксија: Во организмите има цел еден список на материи кои се соспособност да предизвикат движење на неутрофилите и макрофагите кон нив, атаквиот феномен се вика хемотаксија. Така, неутрофилите и макрофагите се движат

кон некое воспалено место бидејќи таму се создаваат материи (хемотаксини) кои тоаго условуваат. Такви, на пример се некои бактериски токсини, дегенеративнитепродукти од некои материи, некои продукти на реакцијата од комплексот накомплементот, некои продукти на коагулацијата на плазмата и др.

4. Миграција и дијапедеза на леукоцитите низ капиларната мембрана: Некоиод материите кои предизвикуваат хемотакса, како и некои ензими и производи нанекрозата кои се ослободуваат на местата на воспалението, делуваат на локалнитекапилари и предизвикуваат миграција и дијапедеза на леукоцитите.

7/18/2019 Biologija



213

5 Фагоцитоза: фагоцитозата е најважна особина на неутрофилите и

макрофилите. Постојат голем број на класификации, според кои сите видови налеукоцити можат да се групираат во различни видови. Така, според една поделбалеукоцитите се класифицирани во две групи:

-фагоцити,-имуноцити

Гранулоцити

Неутрофилите, еозинофилите и базофилите заедно ги нарекуваме гранулоцитизаради присуството на гранули во нивната цитоплазма, а меѓу себе се разликуваат поприродата на гранулите и различниот афинитет за боите. Дијаметарот на клетките

изнесува од 12 до 15 микрони. Зрелите облици имаат малку јадро составено одповеќе сегменти и обилна цитоплазма.Неутрофилните леукоцити имаат јадро составено од 2 до 5 сегменти, а

во обоени крвни размаски во розовата цитоплазма се гледаат виолетови гранули.Најмладите неутрофили имаат јадро со еден сегмент - стапчест неутрофил.Неутрофилите се присутни во крвта, меѓутоа нивната особена вредност е во тоа штотие мижат специфично да се усмерат и транспортираат во подрачја каде имавоспаление и на тој начин да обезбедат брза и моќна одбрана од било кој инфективенагенс.

Неутрофилите се населуваат покрај рабовите на најситните капилари, вослезенката, црниот дроб, белите дробови и др. Неутрофилите кои од крвтапреминуваат во други ткива живеат околу 4 до 5 дена. На местата каде има

оштетување на ткивата, неутрофилите се привлечени од "хематоксични материи". Тиесе создаваат од материите што се ослободуваат при проголтувањето и разорувањетона бактериите или продуктите од оштетените ткива. Процесот во кој штонеутрофилите ги уништуваат бактериите се означува како фагоцитоза. Механизмотна фагоцитоза започнува со слепување на атакуваната бактерија за површината нанеутрофилот. Овој процес е посредуван со антитела и комплемент кој обложувајќи јабактеријата вршат опсонизација и на тој начин бактеријата станува привлечна зафагоцитот (неутрофилниот леукоцит). Неутрофилот ја испушта преудоподии (лажниножиња) со кои ја опкружува бактеријата а потоа ја затвара создавајќи вакуоланаречена фагозом. Внатре во вакуолата мембраната на бактеријата се разградува сопомош на протеолитични и липолитични ензими кои се наоѓаат во цитоплазматицкитегранули на неутрофилите. Особено важно место во овој процес има ензимот лизозим.

Ензимите предизвикуваат нагла и силна потрошувачка на кислород и при оваа"респираторна експлозија" се создаваат продукти кои имаат силно бактерициднодејство со кои ги убиваат бактериите. Значи неутрофилните леукоцити што се наоѓаатво нивните гранули и создадените бактерицидни материи ги совладуваат иуништуваат микроорганизмите. Во тој процес на фагоцитоза на крајот, пропаѓаат исамите неутрофили.

7/18/2019 Biologija



214

Изразеното зголемување на бројот на неутрофили во крвта се означува каконеутрофилијакоја е карактеристична за инфекции со некои микроорганизми од типотна пнеумококи, стрептококи и стафилококи.

Еозинофили најчесто имаат јадро составено од два сегменти, а во обоенпрепарат цитоплазмата содржи црвени гранули. Еозинофилите се исто така подвижнимобилни клетки кои со дијапетеза излегуваат од крвните садови, а со амебовиднодвижење се усмеруваат и стасуваат до местото каде што има оштетување на ткивотоили присуство на микроорганизми. Микроорганизмите ги уништуваат со силноизразените оксидативни механизми. Нивниот број се зголемува при заболувања сопаразити и алергиски болести.

Базофилите имаат јадро со два или повеќе сегменти, а во цитоплазмата сеприсутни сини гранули. Имаат повеќе функции. Поседуваат својство на фагоцитоза,

содржат хепарин кој го спречува процесот на коагулација во крвта, го забрзуваатотстранувањето на масните капки од крвта после масен оброк и9 друго. Тиеослободуваат и некои други материи преку кои учествуваат во воспалителнитепроцеси и алергичните реакции во организмот.

Агранулоцити

Тоа се група на леукоцити во чија цитоплазма нема гранули. Во нивниот составвлегуваат моноцитите и лимфоцитите.

Моноцитите се најголеми крвни клетки со дијаметар од околу 25 микрони.Имаат големо бубрежасто јадро и аморфна цитоплазма без гранули. Ослободени одкоскената срцевина влегуваат во крвта и преку мембраната на капиларите

преминуваат во ткивата трансформирајќи се во големи клетки, макрофаги. Тие живеатдолго, со месеци, имаат огромна моќ на фагоцитоза и ја чинат основата на ткивниотмакрофаген систем. Еден моноцит може да фагоцитира до 100 бактерии, страничестички или мртви клетки и притоа сепак да преживее.

Лимфоцити – тие се петтата група на леукоцити кои имаат оскднацитоплазма без гранули. Јадрото го чини најголемиот дел од клетката и е богато сохроматин. Постојат два вида на лимфоцити ( Т и Б лимфоцити). Б лимфоцитите, коисе основа на хуморалниот имунитет, после стимулација со антиген сетрансформираат во плазма клетки кои синтетизираат и лачат специфичниимуноглобулински антитела. Антителата ги обложуваат бактериите и ја овозможуваатфагоцитната улога на неутрофилите. Другиот вид се таканаречени Т лимфоцити коиучествуваат во клеточниот имунитет. Постојат повеќе видови (помагачи, супресори,

убијци, нула лимфоцити и друго). Некои од лимфоцитите живеат многу долго, согодини, а некои од нив се присутни во текот на целиот живот.

Улога на леукоцитите

Главната функција на леукоцитите е одбранбена, и неа различните типови налеукоцити ја остваруваат на специфичен начин, користејќи различни механизми.Улогата на неутрофилните гранулоцити е да го спречат или успорат продирањето и

7/18/2019 Biologija



215

одржувањето на инфективните чинители и други туѓи антигени во организмот. Вакватаулога се должи на нивната подвижност, способност да реагираат на голем бројхемотаксички материи, фагоцитозата, дегранулацијата и бактерицидната способност.

Познато е дака кај новороденчињата има многу повеќе недоволно зрелигранулоцити кои слабо реагираат на хемотаксичните дразби, на што веројатно седолжи нивниот повисок морбилитет и морталитет при најразлични инфекции.Движењето на неутрофилите кон местата на создавање на хемотаксични дразби сеостварува преку собирање на актинските влакна кои го чинат најголемиот дел одбелковините. Кога со помош на ваквото специфично движење неутрофилите ќе дојдатдо причинителите на хемотаксата, нивното понатамошно делување ќе зависи од тоадали тие ќе го препознаат тој причинител како туѓ, кој треба да се разгради ифагоцитира.

Тромбоцити

Тромбоцитите се крвни плочки кои се мали плочести клетки без јадро сопросечен дијаметар од 2 до 4 микрони. Тромбоцитите во организмот извршуваатбројни функции вохемостатските и обрамбените механизми. Тие се создаваат софрагментација од цитоплазмата на своите предходници- мегакариоцитите, големиклетки со 4, 8 или 16 јадра кои потекнуваат од хематопоетските праклетки накоскената срцевина. Кај здрава особа мегакариоцитите се наоѓаат исклучиво вокоскената срцевина. Процесот на дозревање на мегакариоцитите, до моментот когаод нив се откинуваат зрели тромбоцити трае 4 до 5 дена. Од секој мегакариоцит софрагментација се создаваат околу 1000 до 1500 тромбоцити.

Бројот на тромбоцити во периферната крвизнесува од 150 до 350 х 109 во литар крв. Живеат 8 до 12 дена, а старитетромбоцити се разградуваат во слезинката. При разорувањето на тромбоцитите сесоздаваат материи – метаболити кои го контролираат, односно го стимулираатпроцесот на создавање на тромбоцити.

Градба на тромбоцити

Тромбоцитите немаат јадро (не се делат), а сепак имаат функционалникарактеристики на права клетка. Цитоплазмата содржи протеински молекули актин имиозин (како во мускулните клетки) и контрактилен протеин тромбостенин што имдава можност на тромбоцитите да се контрахираат. Во цитоплазмата на тромбоцитите

се создаваат многу ензими и се складира големо количество на калциумови јони.Синтетизираните ензими служат за создавање на ATP , ADP, и други ткивни хормони.Тие исто така содржат и материи кои учествуваат во процесот на запирање накрварењето. Во клеточната мембрана на тромбоцитите има големо количество нафосфолипиди и тромбоцитен фактор – 3 кои учествуваат во процесот на коагулацијана крвта.

7/18/2019 Biologija



216

ХЕМОСТАЗА И КОАГУЛАЦИЈА НА КРВТА

ХЕМОСТАЗА

Процесот на хемостаза претставува процес со кој доаѓа до запирање накрварењето при нарушување на интегритетот на крвните садови. Тоа е заштитнареакција со која се спречува губењето на крв во околното ткиво.

Процесот се одвива во четири фази и тоа: Васкуларна фаза Тромбоцитно ендотелна фаза Коагулациона фаза Создавање на сврзно ткиво и организација на крвен коагулум

Васкуларна фаза. Непосредно по оштетувањето на крвен сад доаѓа до неговавазоконстрикција (стеснување на дијаметарот на крвниот сад). Причина за тоа есоздавањето на нервни рефлекси, спазам на мускулите и спазам предизвикан однекои материи кои се создаваат во крвта, во повредените ткива или тромбоцитите.Васкуларниот спазам трае неколку минути до неколку саати. Интензитетот наспазамот на големите крвни садови е пропорционален на интензитетот на повредата.Додека васкуларниот спазам сеуште трае процесот на хемостаза навлегува воследната, тромбоцитната фаза.

Тромбоцитно ендотелна фаза (механизам за создавање натромбоцитен чеп). За воспоставување на интегритетот на крвниот сад и затворање

на отворот низ кој се губи крвта во околното ткиво огромна улога имаат тромбоцитите.Кога тромбоцитите доаѓаат во контакт со оштетената површина крвниот сад гименуваат своите својства, односно ги пројавуваат карактеристичните својства наадхензивност, аглутинација, агрегација и вискозна метаморфоза.

Тромбоцитот ги зголемува своите димензии, добива ѕвездаст облик, притоасе контрахира и ослободува активни фактори, ензими и АDP кои ги прават лепливитромбоцитите па на нив се атхерираат околните тромбоцити. На тој начин се создаватромбоцитен чеп кој во почетокот е нежен, растрсит и нестабилен, но доволен донекаде да го спречи крварењето.

Коагулациона фаза. Тоа е најважната фаза во хемостатскиот процес. Сопроцесите од оваа фаза се постигнува трајно запирање на крварењето. Имено од

повредените ткива и распаднатите тромбоцити се ослободуваат тромбопластичниматерии кои го активираат прокоагулантниот систем на крвта. Краен ефект од овиенастани е претварањето на протеинот на крвната плазма фибриноген во фибрин,односно мрежа на фибрински нишки во која остануваат заробени оформенитеелементи на крвта. На тој начин тромбоцитниот чеп преминува во коагулационен чеп (сосирок) кој е многу постабилен и обезбедува потрајна хемостаза.

7/18/2019 Biologija



217

Фиброзна организација на крвен коагулум или лиза на крвниоткоагулум. Има две можности што ќе се случи со крвниот коагулум:

Во крвниот коагулум продираат фибробласти со учество на фактори на раст одтромбоцитите со што за една до две недели доаѓа до создавање на сврзно ткиво(ожиљак во ѕидот на крвниот сад).

Ако отворот на крвниот сад бил голем и со хемостазата се создал голем коагулумтогаш внатре во него се активираат материи кои делуваат како ензими ипредизвикуваат растварање и лиза на крвниот коагулум.

Коагулација на крвта

Во крвта има голем број материи кои влијаат врз процесот на коагулација. Оние

кои ја стимулираат се означуваат како прокоагуланси, а оние кои ја спречувааткоагулацијата се нарекуваат антикоагуланси. Нормално прокоагулансите иантикоагулансите се во рамнотежа па крвта во затворениот васкуларен систем е вотечна состојба. При повреда на крвните садови или оштетување на крвта доаѓа доактивација на прокоагулантниот систем па на местото на повредата се создавакрвниот коагулум. Надвор од крвните садови крвта коагулира преминувајќи од течнаво полуцврста пифтиеста состојба.Механизмот на процесот на коагулација с е одвива во 3 фази:

1. Формирање на комплекс на материи означен како протромбински активатор; 2. Протромбинскиот активатор го катализира преминувањето на протромбинот во

тромбин; 3. Претварање на фибриногенот во фибрин под дејство на тромбин и создавање на

крвен коагулум.

Формирање на комплекс на материи означен како протромбинскиактиватор. Протромбинскиот активатор се создава на два начини. Едниот е означенкако надворешен пат за создавање на протромбински активатор бидејќи неопходнитекомпоненти за неговото создавање не потекнуваат само од крвта туку и од околнитеткива. Вториот се создава по внатрешен пат, исклучиво од компоненти кои се наоѓаатво самата крв. Всушност во организмот (invivo) тоа се с лучува паралелно со постојанаинтеграција на едниот со другиот.

Механизмот за создавање на внатрешниот протромбински активатор икоагулација на крвта започнува со:

o Оштетување на самата крв илиo Изложување на крвта на колагенот од повредениот ѕид на крвниот сад

Надворешниот механизам со кој се создава надворешен протромбинскиактиватор започнува со:

o Повреда на ѕидот на крвниот сад o Повреда на екстраваскуларните ткива

Создавањето на протромбински активатор по внатрешен пат трае од 1 до 6минути. Надворешниот пат за создавање на протромбински активатор е брз иексклузивен па при поголеми повреди за само 15 секунди доаѓа до коагулација.

7/18/2019 Biologija



218

Протромбинскиот активатор го катализира преминување на

протромбинот во тромбин. Концентрацијата на протромбинот во крвта изнесува150 милиграми во литар крв. Протромбинот постојано се создава во црниот дроб, но ипостојано се троши во процесот на коагулација бидејќи во организмот постојано сеслучуваат микро повреди на крвните садови кои се затвараат со опишанитехемостатски механизми. Ако не се создава постојано, неговата концентрација за 24часа паѓа многу ниско така што се јавува отежната коагулација. За нормална синтезана протромбинот потребен е витаминот К кој се внесува преку храната, а го создаваати бактериите во дебелото црево.

Претварање на фибриногенот во фибрин под дејство на тромбин и

создавање на крвен коагулум. Фибриногенот е еден од крвните протеини. Неговатаконцентрација е 1 до 7 грама во литар плазма. Се синтетизира во црниот дроб и принегово оштетување може да се намали концентрацијата на фибриногенот воплазмата. Реакцијата во која што фибриногенот преминува во фибрин е катализиранаод ензимот тромбин. Серумот (течниот дел на коагулумот) претставува плазма безфибриноген и други фактори на коагулација и затоа тој не може да коагулира.

Спречување на коагулација во нормален васкуларен систем

Фактори кои ја спречуваат коагулацијата во крвните садови се: Мазната површина на крвниот сад од внатре Слој на гликокаликс кој ги одбива тромбоцитите и факторите на коагулација

Тромбомодулин кој го врзува создадениот тромбин.

Процес на фибринолиза и растварање на крвни коагулуми

Основната функција на фибринолитичниот систем се состои во разградување(лизирање) на фибринот до материи растворливи во течноста. Фибринолитичкиотсистем на крвта го сочинува ензимот фибринолизин (плазмин), кој во крвта се наоѓаво неактивна форма. Во крвта се присутни материи кои можат да го активираат илиинхибираат создавањето на фибринолизинот. Во нормални услови, кај здрави луѓе,постои динамичка рамнотежа меѓу коагулациониот и фибринолитичкиот систем.Доколку се наруши рамнотежата меѓу коагулациониот и фибринилитичкиот систем, воорганизмот можат да настанат тешки паталошки состојби што се манифестираат било

со зголемено крварење, доколку настане повреда на некој крвен сад, било сосоздавање на интраваскуларни тромби.

Крвна плазма

Крвната плазма е составена најмногу од вода (90 -92%), органски и неорганскисостојки. Таа е многу стабилна суспензија на формативните елементи на крвта.

7/18/2019 Biologija



219

Од неорганските состојки на крвната плазма најзастапени се повеќе хемискиелементи важни за организмот, како натриум, калиум, калциум, бакар, железо,магнезиум и др.Од органскиот дел на крвната плазма важно е да се спомнат плазматичните протеини(плазматични глобулини, фибриноген, протромбин, албумин, у глобулин итн),аминокиселини, липиди (најмногу холестерол), јаглехидрати (главно глукоза),нуклеински киселини, азотни соединенија итн.

Со центрифугирање или седиментација на крвта, на дното од садот сеиздвојуваат крвните клетки, додека пак над нив се издвојува бистрата крвна плазма.Со отстранување на фибриногенот од крвната плазма се добива крвен серум.

Крвни групи

До откривањето на крвните групи доаѓа кон крајот на 19 век кога почнувапошироката примена на трансфузијата на крв. Трансфузијата претставува внесувањена крв од здрави особи во крвотокот на "болни" кои заради крварење од различнипричини изгубиле поголемо количество крв со што нивниот живот бил загрозен. Притоа, трансфузијата на крв од друга особа некои болни ја поднесувале без никаквиреакции, за разлика од други особи кај кои доаѓало до тешки, понекогаш и смртоноснипореметувања: треперење, паѓање на крвниот притисок, хемолиза на еритроцитите иисфрлање на хемоглобинот преку и т.н. при проучувањето на овие пореметувањаутврдено е дека:

При мешање на крвта и серумот на особи кај кои постоело подносливост кон туѓата

крв, доаѓало до рамномерно распределување на еритроцитите во серумот на другатаособа. При тоа еритроцитите не се менувале, односно се однесувале како да сенаоѓаат во сопствениот серум.

При мешање на крвта и серумот на особи кај кои трансфузијата ѓи предизвикаласпомнатите пореметувања, доаѓало до аглутинација (слепување), а покасно, дохемолиза на еритроцитите.Понатамошните испитувања покажале дека причина зља појавата на аглутинација еприсауството на посебни материи со антигенски особини, означени како аглутиногени,на површината на еритроцитите, како и присуството на аглутинини (антитела) за овиеаглутиногени кои се наоѓаат во плазмата, односно серумот.

На површината на клеточната мембрана на крвните клетки кај човекот најденое присуство на околу 30-тина антигени кои се сретнуваат често и 100-тина други кои

се сретнуваат ретко. Најголемиот дел од нив се слаби антигени. Меѓутоа постојат двепосебни групи на антигенски комплекси кои многу често предизвикуваат трансфузискиреакции и нивното познавање е од особен интерес за медицината. Тоа се антигенскикомплекси од АВО системот и резус системот.

7/18/2019 Biologija



220

АВО – СИСТЕМОТ

Постоењето на крвните групи е резултат на реакцијата антиген – антитело.Еритроцитите кај човекот содржат извесни белковини кои имаат антигено дејство акосе внесат во друг организам. Во тој случај тие стапуваат во реакција со антителата надомаќинот, предизвикувајќи реакции антитело – антиген. Кај човекот постојат два видатакви антигени и се бележат со големи латински букви А и В.

Во плазмата, пак, постојат антитела кои реагираат со соодветен антиген. Тиесе бележат со и . Антигените и антителата се различно застапени кај различниорганизми. Врз основа на нивното присуство, определени се четири крвни групи кајчовекот и тоа:А, В, АВ и О (нулта). Присуството на антитела и антигени кај различниорганизми е дадено во оваа табела:

Крвни групи Антигени(еритроцити) Антитела (плазма)

О ----- иА А

В В

АВ АВ -----

Бидејќи при давање на несоодветна крв кај особите кои примаат крв доаѓа доаглутинација на еритроцитите и други посттрансфузиски реакции, задолжително еправилото да се дава крв од соодветна крвна група. Наследувањето на крвните групи

од родителите оди по Менделеевите закони, при што антигените А и В се нас ледуваатдоминантно.

Резус систем (rh)

Тоа е комплекс на 6 најчести мембрански, еритроцитарни антигени: c , C, d, D, e,E. Заради кодоминантното наследување на овие антигени, кај една особа може даима најмалку 3, а најмногу 6 антигени. Од овие антигени најсилно изразено антигенодејство има D антигенот. Кога се одредува резус припадност, всушност се одредувапостоењето на D антигенот на мембраната на еритроцитот. Овој антиген е присутенкај 85% од хуманата популација и за тие особи велиме дека се Rhпозитивни, аостанатите 15%, кои го немаат D антигенот, се Rh негативни.

Крвна плазма и крвен серум

Крвната плазма е бистра жолтеникава течност која се добива со отстранувањена формативните елементи од крв на која предходно и е додадено некоеантикоагулативно сретство.

7/18/2019 Biologija



221

Крвната плазма и серумот имаат слабо алкална средина со pH oколу 7.5, соспецифична тежина од 1.020 до 1.030 и вискозната од 1.7 до 1.8 .

Крвни садови

Крвните садови се органите на циркулаторниот систем. Низ нив постојаноциркулира крвта. Постојат неколку видови на крвни садови: артерии, вени и крвникапилари.

Артерии

Артериите се еластични крвни садови, чиишто најмали делови се

артериолите и артериските капилари. Ја пренесуваат крвта од срцето до целото тело. Нивниот ѕид е изграден од три слоја (надворешен, среден и внатрешен).Надворешниот слој се состои од сврзно ткиво, кое ги поврзува крвните садови сооколните ткива. Средниот слој изграден е од подебел слој мазни мускули, кои мудаваат поголема еластичност на крвниот сад. Затоа при повреда на артериски крвенсад, крвта истекува во силен млаз. Внатрешниот слој е претставен со еднослоенепител, наречен ендотел. Артериите обично се пос тавени во телото, покрај коските, анад нив се расположени скелетните кускули. На својот пат од срцето до органитеартериите се разгрануваат, поагајќи од најголемиот артериски сад - аортата, прекуартериите со помал дијаметар, до најмалите артериски гранки - аретериоли. Ситеартериски ѕидови, со исклучок на белодробната артерија, носат крв збогатена сокислород (оксидирана крв).

Сл. 128. Артерија на главата и вратот

http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D1%80%D0%B3%D0%B0%D0%BD


http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%A6%D0%B8%D1%80%D0%BA%D1%83%D0%BB%D0%B0%D1%82%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BD_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC


http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D1%80%D1%82%D0%B5%D1%80%D0%B8%D1%98%D0%B0

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%90%D1%80%D1%82%D0%B5%D1%80%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%B0&action=edit&redlink=1


http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9A%D0%B0%D0%BF%D0%B8%D0%BB%D0%B0%D1%80&action=edit&redlink=1

http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D1%80%D1%86%D0%B5


http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B5%D0%BB%D0%BE


http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D1%83%D1%81%D0%BA%D1%83%D0%BB

http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%BA%D0%B5%D0%BB%D0%B5%D1%82


http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BE%D1%80%D1%82%D0%B0


http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%90%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%B5%D1%80%D0%B8%D0%BE%D0%BB&action=edit&redlink=1


http://sr.pandapedia.com/wiki/%D0%A1%D0%BB%D0%B8%D0%BA%D0%B0:Gray513.png




http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D1%83%D1%81%D0%BA%D1%83%D0%BB





http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D1%80%D1%82%D0%B5%D1%80%D0%B8%D1%98%D0%B0


http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%A6%D0%B8%D1%80%D0%BA%D1%83%D0%BB%D0%B0%D1%82%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BD_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC


7/18/2019 Biologija



222

Вени

Вените се покрути крвни садови со клапи (залистоци), чиишто најмали деловисе венулите и венските капилари. Ја пренесуваат крвта од сите делови на телото досрцето. Вените ја вракаат крвта до срцето од сите делови на телото. Во крвнатамрежа, човекот има повеќе венски отколку артериски садови. Просечно на еднаартерија доаѓаат по два венски сада. Вените се градени слично како артериите, нопостојат и некои разлики. Така, тие имаат поголем дијаметар и средниот мускуленслој е потенок, што го прави тидот поеластичен. Затоа при повреда нивните ѕидови сеслепуваат и крвта бавно истекува. Внатрешниот слој кај вените формира клапи коипридонесуваат крвта пасивно да минува низ нив и да не се врака. При попуштање на

мускулните ѕидови, крвниот сад се проширува со што доаѓа до попуштени вени. Ованарушување е очигледно поради површинската положба на венските садови вотелото. Сите венски садови (со исклучок на белодробните вени) од ткивата до срцето,носат крв збогатена со јаглероден диоксид (редуцирана крв).

Сл. 129. Венскиот систем во човековото тело

http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%B5%D0%BD%D0%B0

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9A%D0%BB%D0%B0%D0%BF%D0%B8&action=edit&redlink=1

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%92%D0%B5%D0%BD%D1%83%D0%BB%D0%B0&action=edit&redlink=1




http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%BB%D0%B8%D0%BA%D0%B0:Veni.jpg



http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9A%D0%BB%D0%B0%D0%BF%D0%B8&action=edit&redlink=1

http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%B5%D0%BD%D0%B0

7/18/2019 Biologija



223

Крвни капилари

Крвните капилари се садови со дијаметар 5-25 микрони. Тие се изграденисамо од еднотел. Крвта минува низ нив многу бавно со што се овозможувапреминување на молекулите од крвта во меѓуклеточната течност и обратно.Артериските и венските крвни садови меѓу себе се поврзуваат преку капиларите.

РЕСПИРАТОРЕН СИСТЕМ КАЈ ЦИЦАЧИТЕ

Кај цицачите, а и кај повеќето „рбетници, главни органи за дишење се белитедробови. Тие се само дел од поширокиот систем за дишење, составен од спроводен

дел и дишен дел.Респирацијата е сложен процес преку кој клетките континуирано добивааткислород. Бидејќи во клетките се ослободува С0 2 како производ на метаболизмот,функ -цијата на респираторниот систем е континуирано ослободување од ви -шокот наС02 од организмот. Про-цесот на дишење се дели на надво -решно и внатрешнодишење.

Респираторниот систем што го спроведува надворешното дишење се состои од:бели дробови, спроводни дишни патишта, делови на нервниот систем што вршатконтрола на респираторните мускули, ѕид на градниот кош што се состои одреспираторни мускули (дијафрагма, интеркостални мускули, абдоминални мускули) искелетот на градниоткош.

Сл. 130. Бели дробови

Основни респираторни функции се снабдување со 02 и ослободу-вање на С02. Овојсистем има неколку важни нереспираторни функции: ацидобазна рамнотежа,фонација, белодробни одбрамбени механизми, метаболичка функција на белитедробови.



http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%A6%D0%B8%D1%86%D0%B0%D1%87

http://mk.wikipedia.org/wiki/%E2%80%98%D0%A0%D0%B1%D0%B5%D1%82%D0%BD%D0%B8%D1%86%D0%B8




7/18/2019 Biologija



224

Спроводниот дел од респираторниот систем го сочинуваат: носот,

голтникот, гркланот, душникот, бронхијата и бронхиолите, каде што воздухот поминува низ нив

по редоследот по кој се напишани. Дишниот дел е претставен со белите дробови. Тоа се парни органи со розева

боја, обвиткани со белодробна мембранеста обвивка, наречена плевра. Во секој белдроб навлегуваат бронхиите кадешто завршуваат с о многубројни мали меурчиња одеднослоен епител, наречени алвеоли, обвиени со капилари.

Преку алвеолите се извршува процесот на размена на гасовите врз база напарцијалните притисоци на секој од нив (јаглерод диоксидот, кислородот и воднатапареа). Притоа, јаглерод диоксидот преминува од крвта во алвеолите, додека сокислородот е обратно. Со издишувањето, CO2 и водната пареа се екскретираат одорганизмот, а со вдишувањето кислородот навлегува во истиот. Белите дробови го

опкружуваат срцето и крвните садови во градниот кош.

Сл 131а. Алвеоли

Сл. 131б. Алвеоли

http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D0%BE%D1%81


http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%BE%D0%BB%D1%82%D0%BD%D0%B8%D0%BA



http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D1%80%D0%BA%D0%BB%D0%B0%D0%BD


http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%94%D1%83%D1%88%D0%BD%D0%B8%D0%BA&action=edit



http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%91%D1%80%D0%BE%D0%BD%D1%85%D0%B8%D1%98%D0%B0&action=edit


http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%91%D1%80%D0%BE%D0%BD%D1%85%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%B0&action=edit

http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BB%D0%B5%D0%B2%D1%80%D0%B0

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%95%D0%BF%D0%B8%D1%82%D0%B5%D0%BB&action=edit

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%90%D0%BB%D0%B2%D0%B5%D0%BE%D0%BB%D0%B0&action=edit

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9A%D0%B0%D0%BF%D0%B8%D0%BB%D0%B0%D1%80&action=edit

http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B0%D1%81


http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%B0%D1%80%D1%86%D0%B8%D1%98%D0%B0%D0%BB%D0%B5%D0%BD_%D0%BF%D1%80%D0%B8%D1%82%D0%B8%D1%81%D0%BE%D0%BA


http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%88%D0%B0%D0%B3%D0%BB%D0%B5%D1%80%D0%BE%D0%B4_%D0%B4%D0%B8%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D0%B4


http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%80%D0%BE%D0%B4



http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%92%D0%BE%D0%B4%D0%BD%D0%B0_%D0%BF%D0%B0%D1%80%D0%B5%D0%B0&action=edit




http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%98%D0%B7%D0%B4%D0%B8%D1%88%D1%83%D0%B2%D0%B0%D1%9A%D0%B5&action=edit


http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D1%80%D0%B3%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B7%D0%B0%D0%BC

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%92%D0%B4%D0%B8%D1%88%D1%83%D0%B2%D0%B0%D1%9A%D0%B5&action=edit



http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D1%80%D0%B3%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B7%D0%B0%D0%BC













http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%91%D1%80%D0%BE%D0%BD%D1%85%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%B0&action=edit






7/18/2019 Biologija



225

Грклан

Гркланот (лат. larynx ) е цевчест орган за дишење и создавање на гласот. Изграден е од „рскавични елементи, од кои најголема е штитовидната „рскавица – Адамово јаболко, парната лажичеста, прстенестата „рскавица, како и епиглотисот. Гркланот е постојано отворен, освен при голтање, кога се затвора со епиглотисот. Сотоа се спречува влегување на храна во душникот.

Слузокожата што го обложува гркланот формира парни набори – гласни жици. Гласот се генерира преку вибрациите на гласните жици кога воздухот струи низ нив.Артикулацијата на гласот се контролира преку движењето на јазикот, забите и усните.

Нос

Носот (лат. nasus) е сетило за мирис и почеток на системот за дишење кај животните. Сетилото за мирис ги информира животните за опасности, за местото кадешто може да се најде храна, за пронаоѓање на спротивниот пол и слично. Затоа овасетило игра многу важна улога во животот на повеќето животни.

Мирисот е хемискадразба и затоа се регистрира од страна на хеморецепторите сместени во носната празнина. Тоа се специјализирани сетилни клетки само за мирис .

Сетило за мирис на ‘рбетниците – нос Во рамките на „рбетниците, сетилните клетки за мирис се сместени во носот.

Тие ја примаат хемиската дразба – мирис и по аферентен пат се пренесува домозочната мирисна зона. Со овие рецептори ние ги осознаваме различните мириси однашата животна средина. Носната празнина (cavumnasi ) достигнува најголемасложеност кај некои цицачи, како ѕверовите, и во нивниот живот игра толку големаулога, што по пресекувањето на мирисните нерви, тие тешко се одржуваат во живот. Анатомија на носот

Носната празнина со надолжна носна преграда е поделена на две половини.Преградата во почетниот дел е изградена од „рскавица, додека при коренот на носоттаа е ковчеста. Коската која го образува горниот дел од носната преграда е нареченарало. Секоја од двете носни половини содржи носни школки, кои го забавуваатдвижењето на воздухот. Преку парните носни отвори, наречени ноздри, носоткомуницира со надворешната средина, додека преку хоаните остварува врска соголтникот.

Сл. 132. Носна празнина

http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%9B%D0%B0%D1%82%D0%B8%D0%BD%D1%81%D0%BA%D0%B8_%D1%98%D0%B0%D0%B7%D0%B8%D0%BA







http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%93%D0%BB%D0%B0%D1%81&action=edit


http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%E2%80%98%D0%A0%D1%81%D0%BA%D0%B0%D0%B2%D0%B8%D1%86%D0%B0&action=edit


http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%90%D0%B4%D0%B0%D0%BC%D0%BE%D0%B2%D0%BE_%D1%98%D0%B0%D0%B1%D0%BE%D0%BB%D0%BA%D0%BE&action=edit


http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9B%D0%B0%D0%B6%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D1%82%D0%B0_%E2%80%98%D1%80%D1%81%D0%BA%D0%B0%D0%B2%D0%B8%D1%86%D0%B0&action=edit


http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9F%D1%80%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%81%D1%82%D0%B0_%E2%80%98%D1%80%D1%81%D0%BA%D0%B0%D0%B2%D0%B8%D1%86%D0%B0&action=edit

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%95%D0%BF%D0%B8%D0%B3%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B8%D1%81&action=edit


http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%94%D0%B5%D0%B3%D0%BB%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%98%D0%B0&action=edit




http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A1%D0%BB%D1%83%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D0%BE%D0%B6%D0%B0&action=edit


http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%93%D0%BB%D0%B0%D1%81%D0%BD%D0%B8_%D0%B6%D0%B8%D1%86%D0%B8&action=edit





http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%88%D0%B0%D0%B7%D0%B8%D0%BA_%28%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%98%D0%B0%29


http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%97%D0%B0%D0%B1%D0%B8



http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A3%D1%81%D0%BD%D0%B0&action=edit





http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A1%D0%B5%D1%82%D0%B8%D0%BB%D0%BE&action=edit


http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%80%D0%B8%D1%81&action=edit




http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%96%D0%B8%D0%B2%D0%BE%D1%82%D0%BD%D0%B8


http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%BB


http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%96%D0%B8%D0%B2%D0%BE%D1%82


http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D0%B5%D0%BC%D0%B8%D1%98%D0%B0


http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D0%B5%D0%BC%D0%BE%D1%80%D0%B5%D1%86%D0%B5%D0%BF%D1%82%D0%BE%D1%80


http://mk.wikipedia.org/wiki/%E2%80%98%D1%80%D0%B1%D0%B5%D1%82%D0%BD%D0%B8%D1%86%D0%B8


http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%85%D0%B2%D0%B5%D1%80%D0%BE%D0%B2%D0%B8&action=edit

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%80%D0%B8%D1%81%D0%B5%D0%BD_%D0%BD%D0%B5%D1%80%D0%B2&action=edit


http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%E2%80%98%D1%80%D1%81%D0%BA%D0%B0%D0%B2%D0%B8%D1%86%D0%B0&action=edit

http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BE%D1%81%D0%BA%D0%B0

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A0%D0%B0%D0%BB%D0%BE_%28%D0%BA%D0%BE%D1%81%D0%BA%D0%B0%29&action=edit

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9D%D0%BE%D1%81%D0%BD%D0%B0_%D1%88%D0%BA%D0%BE%D0%BB%D0%BA%D0%B0&action=edit


http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9D%D0%BE%D0%B7%D0%B4%D1%80%D0%B0&action=edit

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A5%D0%BE%D0%B0%D0%BD%D0%B8&action=edit




http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%BB%D0%B8%D0%BA%D0%B0:Concha_nasalis.gif



http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9D%D0%BE%D0%B7%D0%B4%D1%80%D0%B0&action=edit


http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9D%D0%BE%D1%81%D0%BD%D0%B0_%D1%88%D0%BA%D0%BE%D0%BB%D0%BA%D0%B0&action=edit

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A0%D0%B0%D0%BB%D0%BE_%28%D0%BA%D0%BE%D1%81%D0%BA%D0%B0%29&action=edit

http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BE%D1%81%D0%BA%D0%B0

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%E2%80%98%D1%80%D1%81%D0%BA%D0%B0%D0%B2%D0%B8%D1%86%D0%B0&action=edit


http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D1%80%D0%B8%D1%81%D0%B5%D0%BD_%D0%BD%D0%B5%D1%80%D0%B2&action=edit

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%85%D0%B2%D0%B5%D1%80%D0%BE%D0%B2%D0%B8&action=edit


http://mk.wikipedia.org/wiki/%E2%80%98%D1%80%D0%B1%D0%B5%D1%82%D0%BD%D0%B8%D1%86%D0%B8







http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%96%D0%B8%D0%B2%D0%BE%D1%82%D0%BD%D0%B8













http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%94%D0%B5%D0%B3%D0%BB%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%98%D0%B0&action=edit


http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9F%D1%80%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%81%D1%82%D0%B0_%E2%80%98%D1%80%D1%81%D0%BA%D0%B0%D0%B2%D0%B8%D1%86%D0%B0&action=edit








7/18/2019 Biologija



226

Внатрешната слузокожа на носната празнина е покриена со трепчест епител, добро снабден со мукозни жлезди и разгранета мрежа од крвни капилари. Жлездителачат мукус, лигава течност со бактерицидно дејство. Околу ноздрите, одвнатрешната страна, исто така се наоѓаат и влакна чијашто основна функција еспречување на влегување на цврсти честички, прав и слично во носот.

Ваквата градба овозможува вдишениот воздух да се затопли, навлажни и даовозможи елиминирање на честички од прав и разни микроорганизми од него. Возадниот горен дел на носот, на сводот е сместен мирисниот епител кој содржихеморецептори. Воздухот, минувајќи низ носната празнина затоплен и пречистен,преку хоаните се пропушта во голтникот.

Под влијание на микроорганизми или разни хемиски неповолни дразби, доаѓа

до зголемено лачење на мукус и до појава на кивавица.

Фаринкс (грло)

Фаринксот е мускулен ходник долг околу 13 см. Често се нарекува грло коешто служи како ходник за храната и воздухот. Тој напред е продолжение на носнитепразнини преку внатрешните носни отвори (хоани). Воздухот влегува во назофаринкспреку носните празнини и потоа се спушта преку орофаринкс и ларингофаринкс за дастигне до ларингеалната празнина. Кога во устата има храна која патува низ иститепатишта, но таа не влегува во ларингеалната празнина, туку директно оди вохранопроводот. (esophagus). Евстахиевата туба го поврзува средното уво соназофаринксот. Мукозите на овие две регии се исти во континуитет и заради тоа

воспалението на средното уво може да биде проследено со болка и воспаленине вогрлото. Групација на лимфно ткиво наречена тонзили е сместена во фаринксот. Овиетонзили имаат заш-титна улога, односно треба да ги заробат и уништат бактериите идругите патогени агенси .

Ларинкс (грклан)

Ларинксот или говорната кутија има улога во правилно проследување нахраната и воздухотво нивните канали и исто така е значаен за говорот на луѓето.Сместен е подолу од фаринкс, содржи 8 ри-гидни хијалини 'рскавици и еднаеластична 'рскавица во форма на лажица наречена епиглотис. Најголeмата хијалина'рскавица во форма на штит се нарекува тироидна 'рскавица содржи едно

испакнување на гркланот кое што се нарекува Адамово јаболко. Епиглотисот гозаштитува горниот отвор на ларинкс при актот на голтање. Во тој случај храната одипозади и долу во езофагус. Кога во устата нема храна, тој е отворен и слободно гопропушта воздухот во долните дишни патишта. Кога во ларинксот ќе влезе некое туѓотело се активира рефлексот на кашлање, со што треба да се исфрли супстанцијатанадвор, т.е. да не и се дозволи навлегување во белите дробови.





http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D0%BA%D0%BE%D0%B7%D0%BD%D0%B0_%D0%B6%D0%BB%D0%B5%D0%B7%D0%B4%D0%B0&action=edit





http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D0%BA%D1%83%D1%81&action=edit

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%91%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%B5%D1%80%D0%B8%D1%86%D0%B8%D0%B4%D0%BD%D0%BE_%D0%B4%D0%B5%D1%98%D1%81%D1%82%D0%B2%D0%BE&action=edit

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%92%D0%BB%D0%B0%D0%BA%D0%BD%D0%BE&action=edit


http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9F%D1%80%D0%B0%D0%B2&action=edit



http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B8%D0%BA%D1%80%D0%BE%D0%BE%D1%80%D0%B3%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B7%D0%B0%D0%BC


http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9A%D0%B8%D0%B2%D0%B0%D0%B2%D0%B8%D1%86%D0%B0&action=edit

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9A%D0%B8%D0%B2%D0%B0%D0%B2%D0%B8%D1%86%D0%B0&action=edit



http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9F%D1%80%D0%B0%D0%B2&action=edit


http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%91%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%B5%D1%80%D0%B8%D1%86%D0%B8%D0%B4%D0%BD%D0%BE_%D0%B4%D0%B5%D1%98%D1%81%D1%82%D0%B2%D0%BE&action=edit

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D0%BA%D1%83%D1%81&action=edit





7/18/2019 Biologija



227

Трахеа (дишник)

Трахеата е долга 10-12 см и се протега до ниво на 5 -от торакален пршленшто фактички претставува средина од град-ниот кош. Трахеата е сосема цврстабидејќи нејзините ѕидови се засилени со прстени во форма на буквата С изградени одхијалина 'рскавица. Тие прстени имаат двојна цел. Отворените делови на прстенитесе наслонуваат на езофагус и му овозможуваат да се шири кон напред кога во него сенаоѓаат големи парчиња од храната. Цврстите делови на прстените ги поддржуваатѕидовите на трахеа и го држат патентот" отворен наспроти промените во притисоцитешто се случуваат во текот на дишењето. Трахеата е обложена со цилијарен епител.Цилиите се континуирани и се движат во спротивна насока на вдишаниот воздух. Т иего придвижуваат мукусот, на кој се прилипени честички од прашина и други туѓи

супстанции со цел да го отстранат во надворешната средина, или пак да се проголтаво желудникот.

Сл. 133. Респираторно дрво

Главни бронхии

Левиот и десен главен бронх се формираат со делба на трахеата. Секојглавен бронх започнува косо кон својата страна се до влезот во белите дробови.Десниот главен бронх е поширок, покус и поисправен од левиот. Како последица на

тоа преку него најмногу се инхали-раат туѓите тела.

Бели дробови

Белите дробови се главни органи за дишење кај цицачите и повеќето други„рбетници. Тоа се парни органи со розева боја, обвиткани со мембранозна обвивканаречена плевра. Во нив навлегуваат бронхиите каде што завршуваат со алвеоли. Белите дробови го опкружуваат срцето и крвните садови во градниот кош.














http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D1%80%D0%B2%D0%BD%D0%B8_%D1%81%D0%B0%D0%B4%D0%BE%D0%B2%D0%B8

http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D1%80%D0%B0%D0%B4%D0%B5%D0%BD_%D0%BA%D0%BE%D1%88



http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D1%80%D0%B2%D0%BD%D0%B8_%D1%81%D0%B0%D0%B4%D0%BE%D0%B2%D0%B8









7/18/2019 Biologija



228

Сл. 134. Бели дробови

Основната функција на белите дробови е вдишување на кислород одатмосферата во крвта и издишување на јаглерод диоксид од крвта во атмосферата.При вдишувањето тие се шират, додека при издишувањето се собираат. Размената наовие гасови се одвива во алвеолите. Меѓутоа, белите дробови имаат и некоинереспираторни функции.

Респираторна мембрана

Ѕидовите на алвеолите се составени главно од еднослоен плочест епител.Тие се многу тенки, така што еден лист хартија е многу подебел од нив. Алвеоларнитепори се поврзуваат со соседните воздушни кеси и обезбедуваат алтернативнипатишта за воздухот да стигне до алвеолите под услов ако бронхиолите се затнати сомукус или блокирани на друг начин.

Надворешната површина на алвеолите е покриена со пајажина" одпулмонални капилари. Заедно, алвеоларните и капиларните ѕидови, нивните с поенибазални мембрани и некои еластични влакна ја формираат респираторнатамембрана.

Размената на гасови се случува со едноставна дифузија прекуреспираторната мембрана. Кислородот минува од алвеоларниот воздух вокапиларната крв, а јаглерод диоксидот ја напушта крвта и влегува во алвеолите.





http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D1%82%D0%BC%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%B5%D1%80%D0%B0

















7/18/2019 Biologija



229

Плевра

Плеврата е мембранестата обвивка на белите дробови. Се разликуваатнадворешна и внатрешна плевра. Надворешната е прицврстена за ѕидот на градниоткош и е позната како париетална плевра, додека внатрешната е прицврстена забелиот дроб и други утробниткива и е позната како висцерална (утробна) плевра.Помеѓу двете плеври се наоѓа една празнина наречена плеврална празнина илиплеврален простор. Таа е полна со плеврална течност (серозна течност одплеврата).

Плевралната течност ги подмачкува плевралните површини, со што

овозможува двете плеври да се лизгаат за време на дишењето. Исто така, тааовозможува белодробната површина да биде во контакт со ѕидот на градниот кош. Завреме на тивко дишење, празнината е изложена на негативен атмосферски притисок кој помага во адхерацијата на белите дробови за ѕидот на градниот кош, така што сеовозможува речиси кооединирано движење на ѕидот и белиот дроб приреспирацијата.

Париеталната плевра е многу осетлива на болка, додека висцералната не.Висцералната (утробната) плевра има двојно снабдување со крв од бронхијалната иод белодробните артерии. Некои заболувања во врска со плеврата се с ледниве:

Пневмоторакс Плеврална ефузија

Мезотелиома Воспаление на плеврата

Филтрација на вдишаниот воздух

Респираторниот тракт има сложен систем за филтрација на вдишаниотвоздух и отстранување на честичките од воздушните патишта. Системот нафилтрација е поефикасен кога се дише преку носот. Воздухот што минува низ носотпрво се филтрира преку носните влакненца. Преку овој пат се отстрануваат повеќеточестички со големина од 10 -15 џм во дијаметар. Вдишаниот воздух нагло го менуваправецот на струење, се движи кон назофаринксот, така што повеќето големичестички, по инерција удираат во задниот ѕид на фаринкс. Крајниците и аденоиднатавегетација се наоѓаат во близина на тие места на ударот и тие обезбедуваат имуно -лошка заштита од биолошки активните материи кои што таму се филтрираат.Воздухот што влегува во трахеата содржи малку честички поголеми од 10 џм аповеќето честички удираат во карината или внатрешноста на бронхиите.

http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B5%D0%BB_%D0%B4%D1%80%D0%BE%D0%B1




http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A3%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%B1%D0%B0&action=edit


http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A1%D0%B5%D1%80%D0%BE%D0%B7%D0%B5%D0%BD&action=edit



http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9B%D1%83%D0%B1%D1%80%D0%B8%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%98%D0%B0&action=edit



http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%90%D1%82%D0%BC%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%B5%D1%80%D1%81%D0%BA%D0%B8_%D0%BF%D1%80%D0%B8%D1%82%D0%B8%D1%81%D0%BE%D0%BA&action=edit


http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%90%D0%B4%D1%85%D0%B5%D1%80%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%98%D0%B0&action=edit


http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%91%D0%BE%D0%BB%D0%BA%D0%B0&action=edit



http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%91%D1%80%D0%BE%D0%BD%D1%85%D0%B8%D1%98%D0%B0%D0%BB%D0%BD%D0%B0_%D0%B0%D1%80%D1%82%D0%B5%D1%80%D0%B8%D1%98%D0%B0&action=edit


http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%91%D0%B5%D0%BB%D0%BE%D0%B4%D1%80%D0%BE%D0%B1%D0%BD%D0%B0_%D0%B0%D1%80%D1%82%D0%B5%D1%80%D0%B8%D1%98%D0%B0&action=edit


http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9F%D0%BD%D0%B5%D0%B2%D0%BC%D0%BE%D1%82%D0%BE%D1%80%D0%B0%D0%BA%D1%81&action=edit

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9F%D0%BB%D0%B5%D0%B2%D1%80%D0%B0%D0%BB%D0%BD%D0%B0_%D0%B5%D1%84%D1%83%D0%B7%D0%B8%D1%98%D0%B0&action=edit


http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D1%82%D0%B5%D0%BB%D0%B8%D0%BE%D0%BC%D0%B0&action=edit

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%92%D0%BE%D1%81%D0%BF%D0%B0%D0%BB%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B5_%D0%BD%D0%B0_%D0%BF%D0%BB%D0%B5%D0%B2%D1%80%D0%B0&action=edit

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%92%D0%BE%D1%81%D0%BF%D0%B0%D0%BB%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B5_%D0%BD%D0%B0_%D0%BF%D0%BB%D0%B5%D0%B2%D1%80%D0%B0&action=edit

http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D1%82%D0%B5%D0%BB%D0%B8%D0%BE%D0%BC%D0%B0&action=edit


http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9F%D0%BD%D0%B5%D0%B2%D0%BC%D0%BE%D1%82%D0%BE%D1%80%D0%B0%D0%BA%D1%81&action=edit




http://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%91%D0%BE%D0%BB%D0%BA%D0%B0&action=edit










http://mk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B5%D0%BB_%D0%B4%D1%80%D0%BE%D0%B1

7/18/2019 Biologija



230

СИСТЕМ ЗА ЕКСКРЕЦИЈА

Главно екскреторна функција во живите организмi имаат одредени специфичниклетки кои се самостални или се групирани во органи познати како жлезди. Најпрвиннакратко да се запознаеме со општите особини на жлездите. Тоа се органи кои лачатпроизводи со одредена физиолошка улога или лачат крајни метаболитички продукти.Првите дирекно влегуваат во крвта, лимфата или церброспиналната течност какоинкрети или хормони, или преку изводни канали и се нарекуваат секрети. Вториот типна производи, кои се крајни производи на метаболизмот, се познати како екскрети.

Спрема тоа, сите жлезди се делат на три групи: ендокрини кои се без изводниканали, секреторни кои имаат свој изводен канал и екскреторни. Специфичнофункционално ткиво им е жлезден епител кој е групиран во секреторни топчиња, а

некогаш ги има и поединечни. Покрај жлездениот епител во жлездите има и широкамрежа на крвни капилари и нервни завршетоци. Жлездите својот материјал за создавање на секретите го добиваат од крвта,

при тоа секреторните жлезди од стигнатите материи создаваат специфичнипроизводи, ферменти, HCI, составни делови на млеко и др, додека екскреторните жлезди ги земаат од крвта и ги излачуваат крајните метаболитички продукти. Засинтетички процеси во жлездите се троши голема количина на енергија во облик наАТР, меѓутоа, и самиот процес на излачуање е активен процес кој бара енергија.

Според начинот на лачење на секретот жлездите се поделени на: - Екрини, кои својот секрет го лачат низ мали изводни канали во вид на капки

или зрнца при што самите клетки остануваат неповредени ( потните, плувачните, желудачните и др );

- Холокрини, кај кои целите клетки се претвораат во секрет кој настанува сораспаѓањето на самите клетки ( лојните жлезди ), овде распаднатите клеткинепрекинато се заменуваат од пос ебен слој на клетки кој постојано се дели;

- Кај третиот тип на жлезди само горниот слој на клетките се претвора восекрет, а базалниот дел од клетката во кој е и јадрото ја регенерира клетката и тие жлезди се апокрини ( млечната, жлездите во кожата и др.).

Според начинот на лачење жлездите можат да се поделат на две групи:егзокрини, кои својот секрет го лачат со изводни канали во надворешната средина (плувачни, потни, солзни, млечни ), и ендокрини кои немаат изводни канали ипродуктите ги лачат во внатрешната средина ( жлездите со внатрешно лачење).Постојат и мешани жлезди, кои имаат и ендокрина и егзокрина секреција.

Во овој дел ќе се запознаеме со лачењето на бубрезите, потните, лојните и

млечните жлезди.

Бубрези

Општо е познато дека водата е најважна материја која треба да се внесува зада се одржува човечкиот живот. На водата отпаѓа повеќе од половина од нашатателесна маса, а истата е неопходна и за животот. Многу пати досега е покажано декабез тврда храна може многу подолго да се преживее, но без вода е сосема поинаку.

7/18/2019 Biologija



231

Токму поради тоа секојдневно во организмот на човекот треба де се внесува најмалку1.7 l вода. Систем кој раководи со регулирањето на содржината на водата воорганизмот е системот за екскреција.

Органи со најголема способност во регулирањето на водената рамнотежа воорганизмот на човекот се бубрезите. Нивната главна функција е да ја регулираатколичината на вода во организмот, а исто така учествуваат во регулацијата наколичината на соли и киселини во организмот како и во одстранувањето на некои заорганизмот отровни материи.

Низ бубрезите дневно протекуваат 2000 l крв, од кој само мал дел се претвораво мочка и се исфрла од организмот, додека останатиот дел се враќа во организмот.Ова е еден инзвореден пример за биолошка економичност на човекот.

Двата бубрега се во форма на грав со тежина околу 140g . Дебели се околу 3.8,

широки околу 6,4 а долги околу 10 cm. Секој бубрег е составен од околу 2,4 милионифункционални единици познати како нефрони или филтри кои се во форма наскладно испреплетени цевчиња, низ кои се формира урината.

Сл.135. Бубрези

Низ овој филтер поминуваат вода, соли, минерали, некои шеќери и.т.н.Поминувајќи низ долгите цевки на филтерот голем дел од овие материи се враќаат вокрвта, така да околу 170 l вода која ќе дојде во овие канали само 1.5 l се исфрла одорганизмот во вид на мочка, т.е. 90% од водата пак се вратила во човечкиот

организам. Ако во организмот има многу вода тогаш бубрезите се способни многуповеќе вода да исфрлаат надвор и обратно ( пр. во лето многу помалку се исфрламочка одколку во зима ).

Од бубрезите добиената урина преку канали поминува во мочниот меур.Истиот празен личи на крушка, но с о полнење тој се повеќе добива облик на топка. Вополн мочен меур може да се собере околу 0.6 – 1.5 l.

7/18/2019 Biologija



232

Лачење на урината

Процесот на лачењето на урината е сложен физиолошки процес кој може десе подели во две основни етапи:

1. Излачување на примарна урина во Малпигиевите телца, со процес наултрафилтрација;

2. Формирање на конечна урина, со процес на реапсорпција на поголем делна водата и низа на растворливи материи во примарната урина, а само мал дел сеизлачува во бубрежните каналчиња.

Процеси во гломерулот – лачење на примарна урина

Секој нефрон започнува со Малпигиево телце, кое е составено одгломеруларен сплет на крвни садови опкружени со Bowman – ова капсула, којапродолжува во бубрежните каналчиња:

примарни (проксимални), Хенлеево стеснување, и секундарни (дистални).

Сл. 136. Анатомска градба на бубрег

7/18/2019 Biologija



233

Сл. 137. Лачење на урина

На крајот има собирни каналчиња (tubuli colecti). Од самата градба нагломерулот се гледа дека во него се одвиваат процеси на филтрација. При тоа требада се знае дека во капиларите крвта е со релативно висок притисок (60 – 80 mm Hg).

Крвта е одвоена од гломерулот само со еднослоен ендотел со дебелина од 2-3 микрона, и едноставно влегува во гломерулот. Токму затоа се вели дека

примарната урина е ултрафилтрат на крвната плазма, оти освен вода има и составниделови исто како и во крвната плазма. Самиот процес на ултрафилтрација напримарната урина зависи од состојбата на ендотелот на гломеруларните капилари.

Исфилтрираната течност во Bawman – овата капсула се вика гломеруларенфилтрат. Мембраната на гломеруларните капилари се вика гломеруларна мембрана,и е слична на мембраната на другите капилари во организмот, меѓутоа, сепак, можеда се рече оти постои извесна разлика, и таа е во следното: истата се состои од трислоја:

1. ендотелен;2. базална мембрана и3. слој на епителни клетки кои ја обложуваат самата Bawman – овата капсула.

Но и вака градена мембрана е за 100 – 1000 пати пропуслива од мембраната на

другите капилари. Каква ќе биде гломеруларната филтрација зависи и одфилтрациониот притисок и од филтрациониот коефициент.

Филтрациски притисок е разлика помеѓу хидростатскиот односно крвниотпритисок во гломеруларните капилари и збирот на онкотскиот притисок на протеинитево крвната плазма и капсуларниот притисок меѓу двата листа на Бовмановата капсулаво гломерулот. Вредноста на филтрациониот притисок е 35 – 40 mm Hg и лесно сесмета ако се знае дека крвниот притисок во гломерулот е 75 – 80 mm Hg а онкотскиотпритисок на протеините во плазмата е 25 mm Hg, капсуларниот притисок е 10 mm Hg.

7/18/2019 Biologija



234

Од друга страна филтрациониот притисок зависи од гломеруларниотпритисок, колоидно осмотскиот притисок на плазмата и до притисокот во Bawman – овата капсула. Колку гломеруларниот притисок е поголем за толку и филтрацијата ќебиде поголема.

Рековме дека и с остојбата на ендотелот во гломеруларните капилари е многуважна за филтрацијата. Така се знае дека труењето со цијановодородна киселинадоведува до анурија иако крвотокот е зачуван, бидејки оштетениот ендотел епропуслив за протеини па и за формативните елементи – еритроцити.

Физиолошки процеси во тубулите – формирање на конечна урина

Пресметано е дека низ двата бубрега за 24 часа со бубрежните артерии

поминуваат околу 1.500 – 1.700 l на крв, од која со ултрафилтрирањето во гломерулотсе создава 150 l на примарна урина. А се знае дека човек просечно излачува само 1 – 1.5 l мочка од себе. Од ова се гледа дека 99% од примарната мочка се реапсорбирапак во крвта. Многу материи кои беа во примарната, во конечната урина ги нема, пр.глукоза, аминокиселини, витамин C. Исто така поради реапсорпција на водатаурината станува и поконцентрирана, но исто така се знае дека не се концетрираатсите соли подеднакво. Така, концентрацијата на натриум е иста во примарната иконечната урина, а хлоридите и калциумот се два пати повеќе, фосфати 16 пати, уреа66 пати, сулфати дури 90 пати.

На почетокот на истражувањата ваквата концентрација правела забуна, панекои автори сметале дека во тубулите нема реапсорција. Но Cychs ја поставилсвојата теза за материи со праг и без праг на реапсорбција а покасно и со висок и

низок и без праг. Прагот значи гранична концентрација на некоја материја во крвта подкоја таа материја во тубулите во потполност ќе се реапсорбира, а вишокот на тааконцентрација нема да се реапс орбира и ќе се исфрла со конечната урина.

Класичен ваков пример со висок праг е глукозата, чиј праг е околу 150 mg%.Се додека гликемијата е под таа вредност во крвта во бубрежните тубули ќе сереапсорбира целата количина на глукоза од примарната урина и глукоза во конечнатаурина ќе нема. Иста е сос тојбата и со аминокиселините. За разлика од тоа, материитесо низок праг на реапсорција, уреа, мочна киселина делумно се реапсорбираат аделумно се концентрираат. Реапсорцијата е со проста дифузија и концентрацијата име поголема во примарната урина одколку во крвта. Супстанциите кои се без прагвоопшто не се репасорбираат туку само се концентрираат; такви се креатини,сулфити и др.

Врз основа на сите досегашни научни сознанија се знае дека формирањетона конечната урина с е одвива во три етапи:

7/18/2019 Biologija



235

1. Процеси во проксималниот дел на тубулите

Во овој дел од бубрежните каналчиња има облигаторна или задолжителна(безусловна)реапсорпција на вода и на материи со праг, како и лачење на некоиматерии туѓи за организмот.

Реапсорцијата на водата овде се врши по физичко - хемиските закони задвижење на водата во правец на поголем осмотски и онкотски притисок. Така, вовнатрешноста на тубулите има многу хипотонична урина, за разлика од тоа вокапиларите и низ vasa efferentia има крв која е поконцентрирана од обично оти вогломерулот изгубила доста од својата вода, па има и повисок онкотски притисок ипоголем осмотски притисок. Поради ова водата ќе поминува во крвта односно консредина со поголем осмотски и онкотски притисок. Реапсорцијата на материите со

праг се врши со активен транспорт во правец со поголема концентрација за што епотребно енергија.Во овој дел на тубулите волуменот на примарната урина се намалува за

1/8,специфичната тежина се зголемува од 1.003 на 1.010, а електрохемискатареакција останува иста.

2. Процеси во Хенлеовото стеснување Овде се врши реапсорција на еден дел од водата и на уреата.

3. Процеси во дисталниот дел на тубулитеОвде се завршува формирањето на конечната урина . Во овој дел од

бубрежните каналчиња се реапсорбира дел од водата, натриумот, калиумот и уреатаа можат да се излачува водородни, амониумови и калиумови јони. Овде

реапсорбцијата не е задолжителна туку условна или факултативна и зависи одсоставот и особините на крвта, состојбата на тубуларниот епител и регулирачкитефактори кои влијаат на функцијата на тубулоцитите.

Во присуство на антидиуретичен хормон ( ADH ) дисталните каналчиња семногу попропусливи за вода., ADH се поврзува за рецепторите на клеточнатамембрана со што се овозможува зголемена синтеза на цикличен АМР кој од својастрана ја зголемува пермеабилноста на епителните клетки за вода, а филтратотстанува поконцентриран.

Така, факултативна реапсорпција на водата овде зависи од влијанието на антидиуретичниот хормон. Имено, со недостаток на овој хормон реапсорпцијата наводата е намалена па се лачи многу вода и мочка ( и до 20 l дневно ) која е многухипотонична. Обратно, при вишокна овој хормон се реапсорбира многу вода во овој

дел на каналчињата, па с е јавува олигурија (малку урина) или анурија (нема урина). На сличен начин се реапсорбира и натриум и калиум под дејство на

минералокортикостероидите од кората на надбубрежните жлезди, како иреапсорпцијата на фосфатите под дејство на патхормонот и витаминот D.

Вака формираната урина протекува низ собирните каналчиња и се собира вобубрежната каша а од таму се лачи во мочниот меур.

Постојат доста сознанија кои упатуваат на заклучок дека во дисталниот делна тубулите во бубрезите покрај факултативна реапсорпција на водата и

7/18/2019 Biologija



236

минералните материи се врши и размена а делумно и излачување на некои јони. Такаако во организмот се јави вишок на калиум а недостаток на натриум порадинедоволно внесување или губење при потење или повраќање, под дејство наминералокортикоиди се врши размена на овие два јона: натриумот се реапсорбира акалиумот се излачува врзувајќи се за анјоните за кој бил врзан натриумот.

Останати функции на бубрегот

Покрај излачувањето на урината бубрезите имаат низа на други важни улогиво организмот.

1. Неутрализација на токсичните производи наметаболизмот.

Слично како црниот дроб и бубрезите имаат способност да ги неутрализирааттоксичните материи кои се внесуваат во организмот или во него настануваат воцревната флора или метаболичките процеси. Така, бубрезите ги неутрализираатфенолите со поврзување за сулфурната киселина или на бензоевата киселинаврзувајќи ја за гликохолот (глицин) формирајќи хипурна киселина.

2. Одржување на динамичка рамнотежа во внатрешнатасредина.

Бубрезите имаат многу важна улога во одржувањето на изотонијата,изојонијата и изохидријата.

3. Ендокрина функција на бубрезите. Испитувањата направени во последните години имаат покажано дека

бубрезите се и жлезда со внатрешно лачење, а нивните производи се многу важни за

нормална еритропоеза и крвниот притисок. Кога зборувавме за еритроцитите спомнавме дека во регулирањето нанивното созревање своја улога има и ткивниот хормон еритропоетин. Еритропоетинотсе создава во бубрезите при нивната хипооксија и со крвта оде до коскената срцевинакаде ги стимулира еритопоетин осетливите клетки од кои настануваат еритроцитите.Тој го скратува времето на с озревање и го зголемува бројот на ретикулоцитите.

Денес со сигурност се знае дека бубрезите преку два свои продуктаделуваат врз крвниот притисок.

Првиот, ренин, е ензим кој се создава во бубрезите и е со способност да гоактивира ангиотензинот во крвната плазма кој има ефект врз крвниот притисок.Излачениот ренин го активира ангиотензиногенот, како втор бубрежен продукт, кој гозголемува крвниот притисок и го стимулира создавањето на алдостеронот во кората

на надбубрежната жлезда, со што се зголемува реапсорпција на натриум вобубрежните тубули.

7/18/2019 Biologija



237

СИСТЕМ ЗА ВАРЕЊЕ НА ХРАНАТА

Основната функција на апаратот за варење е на организмот да му обезбедиконтинуирано снабдување со хранливи материи потребни за растење, развој иобновување на истрошените ткива. Дигестивниот тракт учествува во обезбедувањетона метаболитичките процеси и одржувањето на внатрешна хомеостоза прекухидроелектролитен и ацидобазен с татус.

Дигестивниот тракт има огромна одбранбена моќ за целокупниот организам.Претставува моќна природна бариера која го спречува продирањето во организмот напатогените микроорганизми, штетните супстанции и алергенси, а истовремено вослузокожата на цревата се создаваат локални имуни тела, кои се составен дел наопштиот имунитет.

Успешното варење т.е. разложување на внесената храна во дигестивниот трактдо хранливи материи кои што ги искористува организмот, зависи од многубројнифактори кои се меѓусебно поврзани.

Фактори кои обезбедуваат нормално варење и исхранување на организмот се: Анатомско-хистолошката градба на дигестивниот тракт, Крвотокот и инервација на дигестивниот тракт, Мотилитет на дигестивниот тракт, Секреција во дигестивниот тракт, Дигестија и апсорпција на хранливите елементи долж дигестивниот тракт, Бактериска флора и нејзината активност во дигестивниот тракт, Екскреција на неис користената храна од дигестивниот тракт и Регуларен внес на храна

Дигестивниот тракт го сочинуваат: усната шуплина, хранопроводот (езофагус), желудник, тенко црево и дебело црево.

Ако растегнеме дигестивен тракт на возрасен човек, тој ќе биде долг 6-9 метри.

Усна шуплина

Кај луѓето варењето започнува во устата каде се појавува механичко и хемисковарење на храната. Устата брзо ја претвора храната во мека, влажна маса.Мускулниот јазик ја турка храната кон забите кои ја сечат, ситнат и мелат храната.Жлездите од внатрешната страна на образите лачат слуз која ја подмачкува хранатаи ја прави полесна за џвакање и голтање.

Три пара жлезди излачуваат плунка во устата низ цефчињата (канали) за да сенавлажни храната. Плунката го содржи ензимот птијалин кој почнува да го разложуваскробот – јаглехидрат.

Кога храната ќе стане мека маса, таа е подготвена за голтање.

7/18/2019 Biologija



238

Сл. 138. Плункови жлезди

Јазикот ја турка оваа маса до задниот дел на устата и во фарингсот. Оваашуплина меѓу устата и гркланот служи како премин и за храната која се движи конхранопроводникот и за воздухот кој поминува во душникот. Епиглотисот, капак одрскавица ја покрива трахеата кога човекот голта. Ова дејство на епиглотисотпревенира од задушување преку насочување на храната од гркланот кон желудникот.

Сл. 139. Структура на заб

7/18/2019 Biologija



239

Важен елемент на дигестивниот тракт се забите. Во процесот на растење, приближново шестиот месец од животот се јавуваат првите млечни заби. Во текот на првите 2години од животот пораснуваат приближно 20 заби. Млечните заби се заменуваат сотрајни заби. Нервите во забите се краеви на тригеминалниот нерв.

Хранопровод

Присуството на храна во фарингсот стимулира голтање кое ја втиснува хранатаво хранопроводот (езофаг). Езофагот, мускулна цевка долга околу 25 см, поминувазад трахеата и срцето и навлегува во диафрагмата (мускулен ѕид меѓу градниот кош иабдоменот) пред да стигне до желудникот. Храната низ хранопроводот се движи со

помош на ритмички мускулни контракции (стеснувања) познати како перисталис(перисталсис). Процесот започнува кога кружните мускули во ѕидот на езофагот сезгрчуваат и отпуштаат (се рашируваат) еден по друг истиснувајќи ја храната надолукон желудникот. Должината на езофагот храната ја поминува за 2 -3 секунди. Кружниотмускул наречен esophageal sphincter го одделува езофагот и желудникот. Кога хранатасе голта, мускулот се опушта формирајќи отвор низ кој храната може да влезе во желудникот. Потоа мускулот се згрчува затворајќи го отворот за да спречи храната дасе врати во езофагот.Esophageal sphincter е првиот од неколкуте такви мускули подолжината на хранопроводниот канал. Овие мускули се однесуваат како вентилирегулирајќи го поминувањето на храната и спречувајќи ја да се врати назад.

ДИГЕСТИЈА ВО ЖЕЛУДНИКОТ

Анатомски податоци

Желудникот е шуплив, мускулест, кесаст орган кој се наоѓа во горниот дел наабдоменалната празнина. Кај човекот и кај голем број на животни е во форма набуквата Ј.

Составен е од три дела: горен, во кој се влива хранопроводот, централен делили фундус и завршен дел или пилорус, од каде започнува дванаесетпалечнотоцрево. На горниот дел има прстенасти мускули.Самиот ѕид на желудникот се состоиод три слоја: од надвор е една серозна опна, во средината има слој од мазни мускулии од внатрешниот слој има слузокожа.

7/18/2019 Biologija



240

Сл. 140. Желудник

Горната слузокожа е мала и сиромашна со жлезди, за разлика од тоа фундуснатаслузокожа има многу фундусни, тубуларни жлезди кои се големи и се состојат од тривидови на клетки: ивични – од нив се лачи хлороводородна киселина, главни – од нивсе лачат ензими и споредни – од кои се лачи слузата и се познати како мукозниклетки.

Желудочен сок и желудочна содржина

Кај човекот е многу тешко да се собере желудочниот сок, а кај животните тоа сеправи со желудечни фистули. Сепак, кај човекот се зема сок за анализа со т.н.гастрична тубажа. При тоа гумено црево се вовлекува низ устата, фаринксот ихранопроводот во желудникот.

Количина и состав на желудочниот сок

Човекот во текот на 24 часа лачи од 1 до 1,5 литри желудочен сок, аколичината зависи од количината и составот на храната. Чистиот желудочен сок ебезбоен, лесно опалесцентен и јако кисел.

Најважни неоргански состојки во желудочниот сок се хлороводороднатакиселина и хлоридите, а од органските сос тојки се муцинот и ферментите. Хлороводородната киселина во желудочниот сок е од 0,5 до 0,6% и е со

концентрација од 0,16N. Истата во желудочниот сок е во облик на слободна или каковрзана со протеини во вид на ацид албумини.

7/18/2019 Biologija



241

Ферменти на желудочниот сок

1. Пепсин, кој се лачи од главните клетки на фундусниот дел на желудниковатаслузокожа во форма на неактивен пепсиноген. Пепсиногенот се активира под дејствона HCl, поточно под дејство на водородните јони. Оптималната pH на пепсинот е од1,5 до 2,0 а алкалиите за кратко време го инактивираат. Пепсинот делува какоендопептидаза делувајки на местата каде има ароматични аминокиселини. Гихидролизира сите протеини дури и еластинот. Најголемиот дел од создадениотпепсиноген останува во желудочниот сок а само 1% поминува во крвта од каде собубрезите се излачува во вид на уропепсин, кој може и да е активен и имадијагностичко дејство. Во желудникот на некој цицачи има повеќе типови на пепсинкои се сродни, но не и исти.

2. Друг ензим е гастрин кој исто е протеолитичар. Сличен е на пепсинот, а однего се разликува со помалата молекулска маса и со оптималната pH на дејство која е3,2.3. Лабферментот (хемозин) е третиот протеолитички ензим од желудникот којделува специфично на казеинот од млекото кого го разложува на параказеинхамарестенова албумоза. Параказеинот во присуство на калциумови јони давакалциум параказеинат или сирење. Хемозинот делува при pH од 5 до 6. 4. Во желудочниот сок има и липаза која делува на емулгираните масти и гиразложува на глицерол и масни киселини.

Движење на желудникот

Мускулниот слој на желудочниот ѕид е составен од два слоја на мазнимускулни влакна: внатрешни циркулирачки и надворешни лонгитудинални. Се знаедека желудникот е инервиран од симпатикусот и парасимпатикусот, при штопарасимпатикусот и средствата со слично дејство на неговиот медијатор делуваатстимулативно на движењето на желудникот, а симпатикусот обратно. Една од важнитекарактеристики на желудникот е постоењето на т.н. пластичен тонус. Т оа претставувапојава во која мускулните влакна во желудникот се растегнуваат и во однос наколичината на внесената храна. Така, празен желудник во однос на полн е со малазапремнина.

Движењата на желудникот можат да се поделат на 4 фази:

1. Движење на празен желудник или движење на гладно.

2. Движење на фундусниот дел на желудникот

3. Движења на пилоричниот дел на желудникот

4. Празнење на желудникот

7/18/2019 Biologija



242

Повраќање (vomitus)

Тоа е силен сложен одбранбен рефлексен чин со кој од желудникот хранатапреку хранопроводот се исфрла надвор. Центарот за оваа појава е во продолжениотмозок. Дразбите кои го предизвикуваат можат да бидат: психички, хемиски (одвратенмирис), механички на коренот на јазикот, хемиски дразби за вкус, преполнетост на желудникот, бактериски токсини и др.

На повраќањето му следи појава на мачнина со зголемена саливација и честосо вазодилатација, потење, чувство на општа слабост. Потоа има длабоко вдишувањеи затворање на глотисот, намалување на интраторакалниот притисок и ширење наезофагусот. Со ова има разлика на притисоци во езофагусот и желудникот (во

желудникот е повисок). Во втората фаза во која има издишување, затворање наглотисот, притисокот во хранопроводот расте и содржината под притисок експлозивносе исфрла. Овој процес ритмички се повторува.

Тек на дигестијата во желудникот

Испитувањата покажале дека храната во желудникот се мести слоевито.Најдолу до ѕидот е прво проголтаната храна. Со тоа желудочниот сок постепено јаразработува храната, овде се манифестира и дејството на птијалинот од плунката.Иако е познато дека без желудник може да се живее, сепак неговото значење водигестијата на храната е големо. Така, во него храната ја добива температурата на

телото, кое е резервоар на храна, бидејки со постепеното пуштање на храната вотенкото црево се овозможува комплетно варење на храната во него, а HCl уништувамногу штетни микроорганизми кои ги има во храната.

Тенко црево

Најголемиот дел од варењето, како и апсорпцијата на сварената храна сеодвива во тенкото црево. Оваа тесна испреплетена цевка широка 2,5 см во дијаметарго исполнува најголемиот дел на долниот абдомен и има должина од околу 6 метри.Црниот дроб лачи жолчна течност во тенките црева преку жолчните реси (канали).Жолчната течност ги разложува големите масни топчиња до мали топченца врз коиможат да дејствуваат ензимите од тенкото црево. Сокот излачен од панкреасот

навлегува во тенкото црево низ каналите на панкреасот. Сокот на панкреасот содржиензими кои ги разложуваат шеќерите и скробот во прости шеќери, мастите во масникиселни и глицерол с протеините во аминокиселини.

7/18/2019 Biologija



243

Сл. 141. Тенко црево

Способноста на тенкото црево за апсорпција се зголемува од милионите реси

во облик на прсти наречени вили кои се наоѓаат во редови на внатрешните ѕидови натенкото црево. Секој вилус е долг околу 0,5 до 1,5 мм и прекриен со еден слој клетки.Потенки прстовидни реси наречени микровили ја прекриваат површината на клетките.Оваа комбинација на вилли и микровилли ја зголемува површината на обвивката натенкото црево за 150 пати мултиплицирајќи ја неговата способност за апсорпција. Подслојот на клетки се наоѓаат капиларите на крвотокот и на лимфниот систем. Овиекапилари овозможуваат хранливите материи создадени со варењето да патуваат доклетките на телото. Простите шеќери и аминокиселините патуваат преку капиларитеза да влезат во крвотокот. Масните киселини и глицеролот поминуваат низ лимфниотсистем.

Сл. 142. Тенко црево

Слузокожата на танкото црево се состои од два дела: цревени ресички икрипти. Висината на ресичките изнесува околу 550µ и се обложени апсорптивникелии. Длабочината на криптите е околу 150 µ и во нив се наоѓаат панетови инедиференцирани келии, потоа ентерохроматофилни и келии во митоза.

Сите овие келии со својот долен дел се врзани за базална мембрана којапретставува граница спрема останатиот дел од ресичките односно ламина проприа.

7/18/2019 Biologija



244

Ламина проприа се состои од густи сплетови од крвни и лимфни садови, проткаени сомускулни, врзани и нервни влакна.во неа се ноаѓаат разни келиски елементи:фибробласти, микрофаги, лимфоцити, еозинофилни франулацити и бројниплазмоцити кои се многу активни во биосинтезата на антитела.

Ентероцит е основна функционлана единица на абсорптивниот сиситем сопризматичен облик со висина 30 и ширина 9 µ, со овално јадро сместено вобазалниот дел од ќелијата.

За нормална апсорпција и дигестија многу се значајни движењата на танкотоцрево. Овие перисталтички покрети започнуваат уште во феталниот период.Благодареќи на мускулите тоналитетот на тенкото црево опфаќа сегментниконтракции и промена на тонусот на цревниот ѕид. Моторната активност на цревата jарегулира вегетативниот и централниот нервен систем. Исто така на мотилитетот на

танкото црево влијаат и хуморални хормонални фактори. И самите ресички од тенкотоцрево вршат одредени движења кои ги потискаат апсорбираните материи воциркулацијата. Целта на сите овие движења е повеќе наменска -хумусот добро да сеизмеша со цревните секрети, панкреасните сокови и жолчните состојки, да се дојдедо непосреден контакт со ресоптивната површина односно со клетките наслузокожата на тенкото црево апсорпција на сварените хранливи материи инесварениот дел да биде потискан спрема дебелото црево.

Цревната содржина низ дебелото црево бавно се движи.

Дебело црево

Остатоците од несварливата храна и дигестивните сокови остануватанеапсорбирани. Овие остатоци го напуштаат илеумот на тенкото црево и со помош наресите се придвижува до дебелото црево каде што поминуваат 12 до 14 часа.Дебелото црево формира превртено У на тенкото црево. Започнува од долната деснастрана на телото, а завршува на долната лева страна. Дебелото црево е долго 1,5 до1,8 м, а неговиот дијаметар е околу 6 см.Дебелото црево извршува неколку важнифункции. Апсорбира вода – околу 6 литри дневно, како и разложените соли одостатоците кои дошле од тенкото црево. Понатаму бактриите во дебелото црево гопомагаат разложувањето на несварените материи и с интетизираат неколку витамини,најзначаен е витаминот К кој што му е потребен на телото за засирување на крвта икомплекс на витамини од групата В.

7/18/2019 Biologija



245

Сл. 143. Дебело црево

Дебелото црево ги придвижува остатоците кон ректумот кој е последните 15 -20 см на хранопроводниот канал. Ректумот го складира фецесот – отпадниотматеријалкој во најголем дел се состои од несварена храна, дигестивни сокови,бактерии и слуз – до елиминација. Потоа контракциите на мускулите на ѕидовите наректумот го туркаат фецесот кон анусот. Кога ресите меѓу ректумот и анусот ќе сеопуштат фецесот се испушта од телото.

Механизам на цревната дигестија и апсорпција

Комплексните процеси на цревната дигестоја и апсорпција се добиваат скороистовремено. Дигестијата на храната се врши под дејство на бројни ензими кои сенаоѓаат во дигестивните секрети и епителните келии на слузокожата на танкотоцрево.Новите истражувања покажуваат дека на површината на мембраната одмикроресичките се наоѓаат многу ензими.

Цревната апсорпција ја овозможуваат разни физиолошки и физичко -хемискимeханизми. Во физиолошки фактори спаѓаат: движењето на цревата, циркулацијатана цревата и лимфата, движењето на ресичките, делувањето на хормоните,пиноцитиза како и активен транспорт низ клетките.Од физичко-хемиските факториосновни механизми се дифузија и осмоза.Активниот транспорт е карактеристичен за

цревната апсорпција.За разлика од дифузијата и осмозата, овде хемискитесупстанции проаѓаат низ клеточната мембрана спротивно на концентрација иелектрични потенцијал.За вакви процеси неопходна е енергија која се ослободува вотекот на клеточниот метаболизам.

Масти. Варењето и апсорпцијата на мастите односно триглицеридите сеодвива скоро во целост во горниот дел на танкото црево со многу сложени процеси вокои учествуваат ензими на епителните клетки од танкото црево. Во луменот на

7/18/2019 Biologija



246

тенкото црево липазата од панкреасот ги разложува триглицеридите во диглицеридии моноглицериди а потоа во слободни масни киселини и глицерол.

Јаглени хидрати. Најчести јаглени хидрати од храната се: скроб, сахароза илактоза.Во цревниот лумен под дејство на панкреасните алфа -амилази продолжуваразложувањето на скробот започнато со делувањето на алфа-амилазите од плунката.

Дисахаридите се разложуваат во моносахариди и на тој начин се овозможуваапсорпција на јагленохидратите. Кај малите деца хидролизата на скробот енекомплетна се до четвртиот или петтиот месец од животот поради ниските алфа -амилази од панкреасот.Поради тоа големи количини на скроб во исхраната можат дадоведат до физиолошка интолеранција на овие јагленохидрати.Најголема ензимскаактивност е во проксималниот дел на тенкото црево, а с е намалуваат во илеумот.

Протеини.После дигестијата во желудникот протеините доаѓаат во

дуоденумот во облик на пептиди, аминокиселини или цели протеини.Во луменот нацревото под дејство на панкреасниот ензим трипсин се разложуваат до олигопептидии еден дел до аминокиселини.Натамошната хидролиза на олигопептидите доаминокиселини се врши под дејство на дипептидаза.Аминокиселините имоносахаридите се апсорбираат со активен транспорт.Овој процес се одвива вомикроресичките.

Витамини.Апсорпцијата на липосолубилните витамини се одвива во танкотоцрево и зависи од апсорпцијата на масти.Хидросолубилните витамини се апсорбираатпретежно во проксималниот дел од танкото црево изземаjќи го витаминот B 12 неопходна е одредена ph интестинална средина и присуство на калциумови јони.

Минерали.Натриум, калиум и хлор се апсорбираат со активен транспорт низтенкото црево, аво многу мали количества и од колонот.Транспортот на овие

електролити е во тесна врска за апсорпција на вода, моносахариди и аминокиселини. Железото се апсорбира со активен транспорт во тенкото црево и овој процесбара одредена количина енергија.

Апсорпцијата на железо зависи од составот на храната, од потребата наорганизмот, од неговите резерви и од брзината на еритропоеза.Витаминот Ц и желудочната киселина ја олеснуваат апсорпцијата на железо, а алкалната средина,оксалатити, карбонати и фосфатите во цревниот лумен ја забавуваат неговатаапсорпција.

НЕРВЕН СИСТЕМ

Сите органи во човечкиот организам играат важна улога во психичкиот живот

на луѓето. Од особено значење за психичкиот живот на луѓето се: Нервниот систем и Ендокриниот систем.

Нервниот систем е составен од органи кои го сочинуваат черепниот мозок,`рбетниот мозок и мрежата на нерви кои се наоѓаат во сите делови на телото,управува со сите наши волеви дејства, го регулира автоматското функционирање наорганизмот, одговорен е за врските што ги одржуваме со надворешната средина ипретставува центар за интелектуална активност.

7/18/2019 Biologija



247

Без нервниот систем телото би било маса на некоординирани движења безакција, без емоции, без резонирање т.е. нема психички живот.

ФУНКЦИИ НА НЕРВНИОТ СИСТЕМ

Како најважна органска основа на психичкиот живот, нервниот систем секарактеризира со три ос новни функции: ја регулира работата на одделни органи и ја ускладува со работата на организмот воцелина (на некои потполно-мускулита, а на некои делумно- внатрешните органи и жлездите со внатрешно лачење); овозможува врска меѓу организмот и надворешниот свет (ја спроведува нервнатадразба од сетилниот орган до централниот нервен систем, каде се поврзуваат и се

добиваат осети врз основа на кои го осознаваме надворешниот свет); претставува главна физиолошка основа на целокупниот човеков психички живот(едноставните и сложените психички процеси).

СТРУКТУРА НА НЕРВНИОТ СИСТЕМ

Черепен мозок: Тоа е дел од централниот нервен систем што се наоѓа во внатрешноста на

черепот. Составен е од различни органи: голем мозок, мал мозок, среден мозок меѓумозок и продолжен мозок.

'Рбетен мозок: Тој претставува преносна мрежа на централниот нервен систем. Се наоѓа во

внатрешноста на 'рбетот и од него излегуваат сите нерви кои го создаваатпериферниот нервен систем.

Вегетативен нервен систем: Ја регулира внатрешната активност на организмот и затоа неговото

функционирање не зависи од нашата волја. Ја врши својата работа преку два системикои ги образуваат функциите на различните органи:симпатикус и парасимпатикус. Периферни нерви:

Тоа се снопови или групи влакна кои ги пренесуваат нервните импулси: Сензитивни или аферентни - пренесуваат осети и импулси од целото тело

до централниот нервен сис тем, иМоторни или еферентни - кои ги пренесуваат наредбите од нервните центри

до целиот организам.

7/18/2019 Biologija



248

Сл. 144. Нервен систем

Единици на нервниот систем

Нервниот систем на човекот се состои од неврони, кои се изградени од нервниклетки (клеточно тело) и нејзини продолжетоци.

Нервната клетка е составена од нервно јадро и од плазма. Во јадрото нанервната клетка (како и во другите нервни клетки) се наоѓаат хромозомите кои сеносители на наследните особини. Плазмата содржи неврофибрити (тенки влакненца)кои служат за спроведување на нервната возбуда кај клетката.

Продолжетоците на нервните клетки се наречени нервни влакна. Постојат двавида на нервни продолжетоци:

дендрити и аксон.

7/18/2019 Biologija



249

Дендритите се протоплазматични разгранети продолженија кои излегуваат одклетката. Од нејзиното тело излегува и еден продолжеток -аксон или неврит, кој напомала или поголема оддалеченост од телото на клетката се разгранува нат.н.телодендрони. Повеќе аксони, обвиткани со везивна обвивка, формираат нервили живец.

Разликата помеѓу аксонот и дендритите е од функционална природа. Аксонотги спроведува нервните импулси од телото на клетката па сé до периферијата, адендритите обратно. На крајот од телото на невритот, аксонскиот продолжеток имаситни меурчиња кои се складишта на невротрансмитерите (посре дници, модулатори).

Сл. 145. Видови неврони

Невротрансмитерите се хемиски соединенија кои служат како посредници вопренесувањето на импулсите од еден неврон на првиот соседен неврон со кој се вонепосредна близина.

Помеѓу два неврона постои мала оддалеченост, бидејќи тие не се допираат сосвоите клеточни обвивки-мембрани. Просторот меѓу нив во близок контакт се викасинапса. Поточно тоа е минимален простор помеѓу аксонот на еден неврон и

дендритот на другиот неврон. Способноста за пренос на невралната порака прекуоваа празнина, зависи од хемиската супстанца на невротрансмитерите. Различнитеневротрансмитерски супстанци делуваат во различни делови на нервниот систем.Оваа хемиска супстанца стапува во контакт со мембраната на другиот неврон и нанего предизвикува одредени промени. Во спроведувањето на импулсот низ невронотвладее законот:”сé или ништо”. Ако дразбата поседува доволно енергија да гоактивира нервниот завршеток, тогаш импулсот се спроведува со полна сила, но ако

7/18/2019 Biologija



250

нема, тогаш воопшто не се спроведува. Нервните завршетоци се сместени воспецијализирани органи-сетилни органи, наречени рецептори.

Структурна организација на нервниот систем

Според структуралната организација,нервниот систем се состои од:

Централен нервен систем ('рбетен мозок и мозок) Периферен нервен систем во кој спаѓа сé што е надвор од централниот нервен

состем (периферија), вклучувајќи ги и најзначајните делови од нервното ткиво вовнатрешноста на телото.

Централен нервен систем

Централниот нервен систем го сочинуваат: „рбетниот мозок и мозокот.

Од структурата и функционирањето на централниот нервен систем зависатсите сознајни функции, обемот и квалитетот на диспозициите за сите способности.

'Рбетен мозок (medula spinalis)

„Рбетниот мозок е дел од централниот нервен систем, сместен е во пбетниотканл и како целиот ЦНС е обвиткан со три мозочни обвивки и тоа:

Тврда или dura mater, Пајажинес та или arahnoidea и Мека или pia mater.

Освен овие мозочни обвивки меѓу тврдата и меката обвивка се наоѓа и мозочнатечност позната како liкvorcerebrospinalis. Ликворот заедно со обвивките го чинизаштитниот дел на ЦНС. Ако се направи напречен пресек на рбетниот мозок, ќе сезабележи дека во средината има еден канал, а околу него сива маса, а составена е одголем број на нервни клетки и амиелински нервни влакна. Околу сивата маса се наоѓабела маса составена од голем број на миелински и амиелински нервни влакна.

Од рбетниот мозок излегуваат т.н. предни и задни нервни корени или роговикои претставуваат групи на спинални нерви. На задните корени се наоѓа еднозадебелување познато како спинална ганглија, после која настанува соединување на

задните и предните спинални нервни влакна и тие од ефекторот одат како мешовитиспинални нервни влакна.

7/18/2019 Biologija



251

Сл. 146. Ш ематски приказ на 'рбетниот мозок и 'рбетните нерви

По должината на рбетниот канал се разликуваат повеќе сегменти на рбетниотмозок.

Рбетниот мозок претставува една функционална целина која правифункционална поврзаност со периферијата на организмот и останатите делови наЦНС. Т ој може да се подели на два дела: Преден дел, кој им припаѓа на еферентните или моторните нервни влакна(мотонеурони), и Заден дел кој им припаѓа на аферентните нервни влакна (сензорни).

Моторните неурони излегуваат низ предните рогови и одат до мускулите. Нивги има два типа алфа и гама мотонеурни. Алфа се дебели нервни влакна кои јаконтролираат контракцијата на скелетните мускули, додека гама ја стимулираатконтракцијата на пооделните скелетни мускулни влакна на мускулите.

Рбетниот мозок претставува едно интегрално подрачје или седиште нааферентни и еферентни нервни патишта преку кои се поврзува периферијата на

7/18/2019 Biologija



252

телото со повисоките центри на ЦНС. Од друга страна, рбетниот мозок претставуваседиште на повеќе рефлексни реакции, т.н. спинални центри.

Продолжен мозок (Medula oblongata)

Продолжениот мозок претставува врска помеѓу дел од кранијалниот ЦНС ирбетниот мозок. истиот го претставува подот на четвртата мозочна комора. Низ овојдел на мозокот поминуваат голем број на аферентни нервни влакна и тоа од рбетниотмозок кон повисоките делови на ЦНС и голем број на еферентни нервни влакна воспротивен правец.

Продолжениот мозок претставува и седиште на повеќе центри за регулирањена многубројни физиолошки процеси во организмот. Сите тие центри можат да се

поделат во неколку групи: Првата група автоматски центри кои ја регулираат функцијата на виталнитеоргани, како за респирација, центар за работа на срцето и крвните садови, центар зарегулација на функцијата на потните жлезди, центар за контрола на грчење наодредени мускули. Овие центри стојат во непосредна врска со автономниот нервенсистем, а преку него и со пооделните центри во кората на големиот мозок. Такви сецентарот за дишење кој е поврзан со центарот на понсот.

Втората група, се центри кои ја регулираат заштитната реакција во организмоткако кивање, кашлање, повраќање, солзење. Дразбите за овие центри се примаатпреку соодветни рецептори сместени во носната слузокожа, очите, желудникот,системот за дишење и др.

Третата група, е центарот за регулација на дигестивниот систем, кој својата

функција ја обавува преку контролирање на секрецијата на дигестивните сокови, какои преку центрите за лачење плувачка, за голтање, за цицање, џвакање и др.

Среден мозок (Mesencephalon)

Средниот мозок преку голем број на аферентни и еферентни патишта еповрзан со периферниот дел на ЦНС, и со продолжениот и рбетниот мозок. Исто такае поврзан и со малиот мосок како и со централниот дел на ЦНС (јадрата наталамусот, хипоталамусот, базалните ганглии и кората на мозокот). Средниот мозок евклучен во одржувањето на рамнотежата на органозмот и моториката прекулегурирање на тонусот на мускулите.

Целата оваа функција на средниот мозок се одвива преку група на јадра кои се

наоѓаат во него, како nukleus ruber – црвено јадро, Дајтерсовото јадро, повеќе јадра наретикуларната формација, supstantia nigra – црна маса и т.н.

Експериментално е докажано дека со прекинување на одредени врски нанервните патишта кои доаѓаат од јадрата на средниот мозок доаѓа до пореметувањена тонусот на мускулите, рамнотежата на организмот и т. н. Пример, со разорувањена дајтерсовите јадра се предизвикува трајно намалување на тонусот на мускулите,особено на мускулите на екстремитетите и мускулите одговорни за одржување наположбата на телото.

7/18/2019 Biologija



253

Познато е исто така ретикуларната формација од своја страна има важна улогаво одржувањето на свесната состојба на луѓето и животните. Со нејзино оштетувањеима долга несвесна состојба – длабока кома, која може да трае с о недели и месеци.

Мал мозок (Cerebel lum)

Малиот мозок се наоѓа во окципиталниот дел на мозочните хемисфери, надпродолжениот мозок и понсот (дел од продолжениот мозок, каде се сместениодредени витални центри).

Малиот мозок се дели на три дела: преден, заден и среден. Предниот изадниот дел се во врска со вестибуларниот апарат (во внатрешното уво) и заедно сонего учествуваат во регулацијата на рамнотежата на организмот, и истите се

развиени и кај пониските вертебратни животни. Средниот дел е доста развиен самокај високо организираните организми, како и кај човекот. Малиот мозок учествува во моторичките активности на организмите, посебно

на оние кои се започнати во другите делови на ЦНС. Учествува во регулацијата нанекои волни активности, во тонусот на мускулите, во регулацијата на контракцијата намускулите, во одржувањето на рамнотежата на организмот и учество во корелацијатаи регулацијата на вегетативниот нервен систем.

Меѓумозок (Diencephalon)

Според структурата и функцијата на одредени групи на јадра меѓумозокот седели на два дела: хипоталамус и таламус.

Хипоталамусот претставува група на јадра меѓу себе поврзани со бели нервнивлакна. Тие се разликуваат по своите посебни функции. Хипоталамусот е центар навегетативниот нервен систем. Точно се знае дека во задниот дел на латералните јадра е лоциран центарот на симпатикусот. Така со надразнување на овој дел седобиваат реакции карактеристични за симпатикусот како зголемена секреција наадреналин во крват, тахикардија, хипертензија, зголемен метаболизам и зголеменопроизводство на топлина, намалена секреција на плунка (сува уста) како и на другитедигестивни сокови. Во предниот дел на латералните јадра е лоциран центарот напарасимпатикусоѕ и неговото надразнивање предизвикува парасимпатички реакции,како засилена секреција на дигестивни сокови, особено на плунката, засиленаперисталтика, зголемен тонус на мочниот меур и др.

Во хипоталамусот се наоѓаат и јадрата кои ја регулираат функцијата на

хипофизата и меѓу нив врската е многу тесна – неурохуморална врска.Хипоталамусот учествува и во метаболичките процеси на организмот со тоа

што ги регулира оксидативните процеси и учествува во регулацијата на гликемијата.Во зависност од тоа дали овие процеси се интензивни или намалени хипоталамусотучествува и во процесот на терморегулацијата. Во него се наоѓаат исто така центритекои ги регулираат сексуалните реакции, односно функцијата на половите жлезди.

Во хипоталамусот се наоѓаат и центрите кои имаат свое влијание и врзоднесувањето, инстинктите и емоционалните реакции. Учествува во настанување на

7/18/2019 Biologija



254

сонот и во одржување на будноста на организмот, бидејќи е поврзан со ретикуларнатаформација од една страна и со кората на големиот мозок од друга страна.

Таламусот е составен од повеќе групи на јадра кои се групирани латерално одтретата мозочна комора. Тој е составен од два дела на сива маса. Јадратапретставуваат седишта на повеќе синаптички врски на повеќе аферентни и помал бројна еферентни нервни влакна.

Голем мозок (Thelencephalon)

Најразвиен дел од ЦНС е големиот мозок, иако филогенетски тој е најмлад. Сесостои од лева и десна хемисфера, кои меѓу себе се сврзани со т.н. мозочна гредаили corpuscalosum. Оваа врска е нервна, т.е. претставува збир на миелинизирани

нервни влакна.

Сл. 147. Шематски приказ на големиот мозок

Големиот мозок главно може да се подели на мозочни ганглии и мозочна кора.Овие два дела се во непосредна нервна и функционална врска.

Базалните ганглии се нервни творби на сивата маса сместени длабоко вобелата маса на мозочните хемисфери, латерално и кранијално од таламусот.Базалните ганглии се во нервна врс ка со кората на големиот мозок.

Мозочната кора е изградена од сива маса и е составена од околу 14милијарди неурони. Нивната дебелина по целата кора е различна а површината на

7/18/2019 Biologija



255

мозочната кора е набрана со голем број на кривини т.н. гири (gyrus)

и голем број навдлабнатини (sulcus).

Според тоа кои центри се сместени во одделните делови таа е поделена наповеќе резени: Фронтален (челен) Париетален (темен) Слепоочен (темпорален) Тилен (окципитален)

Мозочните хемисфери според својата функција се поделени и анатомски ифункционално. најприфатена е Бродмановата поделба, според која мозочната кора еподелена на 50 различни делови.

Покрај областите кои ја контролираат моториката, во кората на мозокот се

наоѓаат и центрите во кои завршуваат аферентните патишта од пооделните осетниоргани или клтеки на организмот. Во зависност од тоа во кој осетни органи или клеткидоаѓаат аферентните влакна, тие се така и наречени кортикални зони за вид, за слух,за мирис, вкус, рамнотежа.

1. Оптичка кортикална област е сместена во окципиталните делови на коратадо која доаѓаат и завршуваат аферентни нервни патишта кои поаѓаат одфоторецепторите (од окото). Со оштетување на оваа зона настанува еден вид наслепило (т.е. нема способност за распознавање на одделните предмети во срединатаво која се наоѓаме).

2. Друга област е акустичната, која се наоѓа теморалната (слепоочната) областна мозочната кора, во пределот на горната слепоочна кривина. Со разорување наоваа област настанува нецелосна глувост (не знаеме што слушаме).

3. Густативна област – сместена е на долниот дел од сензорната област итаму завршуваат аферентните нервни влакна кои поаѓаат од усната празнина и јазикот (густативни рецептори).

4. Во близина на оваа област се наоѓа и олфакторната област во непосреднаблизина на густативната, и во неа завршуваат аферентните влакна кои поаѓаат од олфакторните рецептори во носната празнина.

Значење на одделни области на мозочната кора за интелектуалните функции

Во кората на големиот мозок не постои една област или структура која едиректно одговорна за интелектуалните функции на организмот. Истражувањатаимаат покажано дека такви делови се наоѓаат во повеќе зони од мозокот. Така едни се

лоцирани во темпоралниот резен и girusangularis. Во оваа зона се наоѓаат центриодговорни за памтење, сеќавање и т.н.

Со оштетување на посебните кортикални зони во организмот може да настанепсихичка и пс ихолошка повреда, на пример амнезија, агнозија или апраксија.

Амнезија е повредување кај кое е пореметено памтењето. Доаѓа до делумноили целосно губење на помтењето, несеќавање, се јавува кај душевните потреси и контузии.

7/18/2019 Biologija



256

Агнозија значи повреда при што настанува пореметување во перцепцијата

бидејќи грчкиот збор ГНОСИС значи осознавање на нештата околу нас со сетилата завид, мирис, слух, вкус и допир. Тоа е општ поим кој означува пореметување напариеталниот резен на неокортексот.

Афазија пак е друг тип на оштетување кај кое е пореметена моториката приформирањето на зборот или говорот, т.н. слепило за разбирање на зборот.

Говорот претставува сложена и специфично организирана форма наискажување на свесната активност. Тој претставува и средство на мислењето како имеханизам на интелектуалните дејствија. Со говорот се овозможува вербалноизлагање на запомтените елементи на содржината на говорот.

Доминантна мозочна хемисфера

Доминантноста на една од мозочните хемисфери е и експерименталнодокажана при изведувањето на одредени мануелни работи, при што е забележанодека кај сите луѓе не е иста. Докажано е ис то така дека во левата хемисфера се наоѓацентарот кој го контролира јазикот, односно учњствува во вокализацијата (говорот).Токму таа единствена контрола ја прави доминантноста на левата хемисфера.

Кај 90% од луѓето активноста на левата мозочна хемисфера е доминантна.Овие луѓе се т.н. амбидекстри или десничари, и кај нив работата со деснитеекстремитети е доминантна. Помал е бројот на луѓето кај кои овие работи повешто сеизвршуваат со левата рака или нога и истите се амбисинистери или левичари. кајнив поизразена е функционалната активност на десната хемисфера. Најмал е

процентот на луѓето кај кои работата е рамномерно поделена на двете страни наекстремитетите т.е. нема доминантност помеѓу двете мозочни хемисфери и тие сепознати како амбивалентни.

Во функцијата на мозочните хемисфери постои одредена пластичност така приповреда на одредени центри во една од хемисферите настанува надополнување наистите од другата хемисфера.

Вегетативен нервен систем

Вегетативниот или автономниот нервен систем (ги регулира автономноодредени процеси во организмот, без учество на нашата воља) се состои од двадела: Симпатикус (со центар во латералните јадра на хипоталамусот) и Парасиматикус

И двата дела дејствуваат антагонистички.

7/18/2019 Biologija



257

Сл. 148. Шема на периферен нервен систем

Морфолошки овој нервен систем е составен од три групи на елементи:вегетативен нервен центар, вегетативна ганглија и вегетативни нервни влакна.

1. Вегетативни нервни центри ги иам во повеќе делови на ЦНС и се делат насубкортикални и кортикални.

Како највисок субкортикален центар е симпатичкиот (во задниот дел нахипоталамусот) и парасимпаричкиот центар (во предниот дел на хипоталамусот). Содразнење на симпатикусот има ширење на зеницата, тахикардија, хипергликемија изголемен крвен притисок, додека со дразнење на парасимпатикусот има зголеменасаливација, брадикардија и намален притисок .

2. Вегетативните ганглии се нервни творби кои се наоѓаат помеѓувегетативните центри во булбарната област на рбетниот мозок и ефекторните органиво периферијата. Во ганглиите се наоѓаат т.н. синаптички прекинувачи во коизавршуваат преганглиските влакна кои потекнуваат од булбарните или вегетативнитеспинални центри, а од нив почнуваат постганглиските влакна кои одат до ефекторот.

7/18/2019 Biologija



258

Вегетативните нервни влакна за разлика од соматските се делат во две групи,кои меѓу себе се разликуваат и тоа во однос на присуството на миелинската обвивка.Така, можат да бидат миелински 9бели) и тоа се обично преганглиски нервни влакна исиви, амиелински, или постганглиски нервни влакна. Сивите нервни влакна се достапотенки од белите а вегетативните се потенки од соматските и се карактеризираат соповисок праг на надразливост (поспоро ја носат дразбата).

Пренесувањето на дразбата на ниво на овие нервни влакна настанува на истначин како и кај друките, преку учество на одредени медијатори, т.е. со промена наклеточниот потенцијал на постганглиските нервни влакна. Осетливоста на ганглиитеможе да биде блокирана со одредени материи, со што се предизвикува трајнадеполаризација со поголемата количина на ацетил холинот, на тој начин ганглијата нее способна да прима нова дразба.

3. Вегетативните нервни влакна се делат на аферентни и еферентни.Аферентните нервни влакна носат импулси од повеќе внатрешни органи, немаатмиелинска обвивка и немаат синаптички прекини во ганглиите, а завршуваат возадните рогови на рбетниот мозок. Еферентните нервни влакна можат да бидат пре ипостганглиски или холинергични и адренергични.

7/18/2019 Biologija



259

ОСНОВИ НА СИСТЕМАТИКАТА НА ЖИВИТЕ ОРГАНИЗМИ

Животни - Animalis

Spongia – Сунѓери

Сунѓерите претставуваат најпримитивни, повеќеклеточни, сесилни животникои воглавно се жители на солените води. Формата на телото нејчесто е пехареста.Изградени се од два слоја на клетки, надворешен - ектодерм и внатрешен - ендодерм.Тие се многу самостојни и не формираат ткиво. Помеѓу овие два слоја се наоѓабелковинска материја - мезоглеа која претставува продукт на ектодермот иендодермот. Постојат три типа на градба кај сунѓерите - ascon, sycon, leucon. Само кај

мал број на сунѓери телото останува целосно меко додека кај поголемиот број доаѓа идо формирање на скелет како потпора на телото. Скелетот секогаш е сконцентриранво мезоглеата. Истиот може да биде од минерална материја (калциумкарбонат исилициумдиоксид) или од органска материја - спонгин (сличен на керотин). Наслободниот крај на сунѓерите се наоѓа отвор - osculum.

Сл. 149. Ohridospongiarotunda

Сл. 150. hyalonemasieboldiОсвен овој главен отвор во телесниот ѕид се наоѓаат и голем број на мали

пори од кои што продолжуваат канали од површината кон парагастралната празнина.Движењето на водата се одвива со помош на клетки кои се сместени во самиот

7/18/2019 Biologija



260

ендодерм наречени хоанноцити. Варењето на храната е интрацелуларно. Сунѓеритенемаат нервен систем и органи.

Размножување - полов и бесполов начин. Бесполовиот начин наразмножување има карактер на пупење, при што постои надворешно и внатрешнопупење. Од оплодена јајце клетка се развива ларва. Ларвата одредено време живееслободен начин на живот а потоа се прицврстува за подлогата и се развива новаединка. Големината на телото на сунѓерите варира во широки граници, од помалку од1 см до 1 м и повеќе. Се среќаваат со различно обојување - жолти, портокалови,пурпурно-виолетови и др...

Cnidaria – Копривкари

Копривкарите се жители на водите - морињата, барите, езерата. Се јавуваат водве форми - форми со седиментарен начин на живот и слободен начин на живот(медузата). Хистолошки телото е изградено од надворешен слој - ектодерм ивнатрешен дел -ендодерм а помеѓу нив се наоѓа како среден слој - мезоглеата.

Сл. 151. Cnidaria

Ектодермот е изграден од епително - мускулни и жлездести клетки, додекапод нив се наоѓа дифузен нервен систем. Ендодермот ја обложувагастроваскуларната празнина, која со надворешната страна комуницира преку устниототвор. Во неа се врши варење и транспорт на храната. На крајот на телото се наоѓаустен отвор а околу него пипала. На површина на пипалата (во ектодермот а поретково ендодермот) се наоѓаат жарни клетки исполнети со киселина. Пипалата кој

копривкарите служат за фаѓање на пленот и негово вметнување во усната празнина.Не постои ниту респираторен, ниту крвоносен ниту екскреторен систем. Половиотсистем е многу едноставен. Претставен е само од гонади – хермафродити илигонохористи. Половите продукти се развиваат или во ендодермот (медуза) или воектодермот (хидра). Копривкарите се размножуваат полово и бесполово. Бесполовоторазмножување се врши преку пупење. Половото размножување се одвива сосоединување на машки и женски полови продукти, при што оплодувањето може дабиде надворешно или внатрешно.

7/18/2019 Biologija



261

Coralliarubrum

Слободните форми на копривкарите, како што е медузата имаат повеќеформа на шешир и често се среќаваат во морското крајбрежје.

Сл. 152. Aurelia aurita

ЕдинстевенитеслатководнипретставнициодтипотCnidariaсехидрите. Иакоголемината на телото не преминува повеќе од 10 mm пипалата се долги и по неколкусантиметри. Хидрата може да се одгледува и во аквариум. Ако од водата се собератлистовите и гранчињата на кои живее хидрата и се стават во стаклен сад со водапосле неколку дена хидрата (доколку ја има), ке се прилепи за стаклото. Тогаш требасо помош на пинцета внимателно да се собере и стави во аквариум. Истите се хранатсо ситни ракчиња - водени болви. Во ваков тип на аквариум може да се набљудува ипроцесот на пупење - бесполовото размножување.

Plathelmintes – Сплескани црви

Сплесканите црви имаат билатерално симетрично тело, сплескано во дорзо-вентрален правец, поради што се викаат сплескани црви (plathys – сплескан; helmins -црв). Основната форма на телото е вретеновидна, листовидна и лентовидна. Меѓутоапоретко формата може да биде и дисковидна, цилиндрична и дури нишковидна.Големинта варира од 1 mm до над 10 m. Поседуваат активен начин на движење.Дигестивниот систем има примитивна градба и е составен од ектодермално предно

црево или голтка и ендодермално средно црево кое слепо завршува. Задното црево ианален отвор не постојат. Екскреторните органи доколку постојат, развиени се потипот на протонефридии. Респираторен и крвоносен систем не постојат. Постоиврвчест нервен систем. Планариите се сплескани глисти кои живеат во бистра, незагадена вода. Се наоѓаатпод камењата. Паразитските сплескани црви – метилите - паразитираат во телото на преживарите.Привремениот домаќин на метилот е барскиот полжав а постојаниот домаќин екравата, овцата и др. преживари.

7/18/2019 Biologija



262

Сл. 153. Животен циклус на FasciolaHepatica(голем метил)

Тениите се паразити. Привремениот домаќин е свињата, а постојаниот ечовекот. Со екскрементите на човекот јајцата на свинската тенија искачаат надвор. Занивен понатамошен развиток тие мораат да навлезат во некој привремен домаќин аво овој случај тоа е свињата. Во свињата т.е некој од нејзините органи (хепар,мускули) истата јајце клетка се развива во бобинка. Понатамошниот развиток набобинката тука е невозможен, па за да се достигне целосна зрелост истата мора дадојде во цревото на дефинитивниот домаќин а тоа е човекот. Ако човекот консумиранедоволно варено, пржено, печено месо бобинката заедно с о месото се сместува воцревата на човекот. Т ука бобинката се преобразува во тенија.

7/18/2019 Biologija



263

Сл. 154. Животен циклус на Taenia Solium (svinska tenija)

Nemathelmintes - Валчести црви

Валчестите црви имаат издолжено, тенко и заоблено тело. Нивната должинаможе да биде од само неколку милиметри па до неколку сантиметри. Движењето е воформа на буквата Ѕ. Во оваа група спаѓаат голем број на паразити. Човечката глиста живее во тенкото црево на човекот, најчесто децата. Должината достигнува околу 20см. Нема преоден домакин. Човекот може да се зарази од неизмиено овошје инемиени раце. Ситната децка глиста е долга околу 12 мм. Децата најчесто сезаразуваат ако храната ја зимаат со неизмиени раце. Истите се собираат на крајот надебелото црево.

Mollusca – Мекотели

Во оваа еволутивно многу стара група спаѓаат пполжавите, школките иглавоногите. Тука се опфатени и најголемите безрбетници бидејќи некои одглавоногите достигнуваат големина и од 15 м (со се пипала) меѓутоа има и многу малиформи. Најголемиот број од нив се акватични форми (слатки и солени води) а пореткокопнени животни. Мекотелите се билатерално симетрични организми, меѓутоа кајмногу од нив поради изменетата положба на некои органи телото добива асиметрична

форма. Телото е поделено на глава, труп и стапало, при што главата или стапалотоможе да бидат целосно или делумно редуцирани. Присутна е мантија која гообвиткува трупот, формирајки мантијална празнина. Нивната телесна празнина епретставена со целом, иако кај адултните форми целомот е манифестиран само надве места: во перикардијалната празнина и во празнината на гонадите. Ситемеѓупростори на органите се исполнети со паренхим. Поседуваат дигестивен системкој е поделен на предно, средно и задно црево. Добро развиени плункови жлезди,парен хепар.

7/18/2019 Biologija



264

-Респираторните органи се претставени со ктенидии, кои најчесто атрофираат и се

заменети со жабри од секундарно потекло. Кај копнените форми жабрите се заменетисо белодробна – видоизменета мантијна празнина. - Добро развиен крвоносен систем со срце, подразделен на комора и преткомора.- Метанефридијален екскреторен систем - Нервен систем изграден по дифузно-ганглионарен тип - Главно гонохористи но постојат и хермафродити.

Сл. 155. Helixlucorum

Полжави - живеат во вода или на копно. Најпознат е лозарскиот полжав.Излегува после дожд или рано наутро. Се храни со растителна храна, воглавно вотекот на ноќта. За време на зимата се укопува во земјата и мирува. Луѓето ги користатво исхрана.

Сл. 156.Uniopictorum

Школки - жители на слатки и солени води. Стапалото им е редуцирано, секористат за исхрана од страна на луѓето.

Сл. 157. Octopusvulgaris

Главоноги - најсовршени мекотели. Имаат 8-10 пипала кои се наоѓаат околуустата. Живеат во слатки води

7/18/2019 Biologija



265

Прстенести црви- Annelides

Прстенестите црви се жители на слатките и солените води а се наоѓаат и вовлажна земја. Телото им е со билатерална симетрија, изградено од голем број наметамери (сегменти). Сегментацијата им е хомoгена, што значи дека сите сегменти одпрвиот до последниот им е со иста градба. Првиот сегмент е познат како protostomiumистиот содржи устен отвор и главин мозок , а последниот pigidiumсодржианален отвор. Телесниот ѕид е составен од надворешен епидерм и сегментарнораспореден надворешен кружен и внатрешен надолжен мускулен пласт. Наповршината на епителот се лачи тенка кутикула која кај пијавиците може да бидерелативно дебела. Епителот често содржи жлездести клетки кои кај дождовните црвии пијавиците лачат лига и го прават лигаво нивното тело. Поседуваат права или

секундарна телесна празнина - целом, метамерно поделена. - Дигестивен систем – добро развиен, составен од предно, средно и задно црево - Респираторен систем - со целата површина на телото, како респираторни органи се

среќаваат жабри - Затворен крвоносен с истем - Екскреторен систем - метнефридии - Нервен систем - составен од надголткина ганглија, околуголткини комисури и од парно

вентрално нервно стебло - Генитален систем – Polychaeta – гонохористи, Hirudinea, Oligochaeta -хермафродити

Во оваа група спагаат малкучетинасти црви – Oligochaeta, пијавици – Hirudinea и многучетинасти црви – Polychaeta.

Оligochaeta - во најголем број случаеви се работи за копнени претсавници,меѓутоа истите може да се сретнат и во слатка и солена вода. Во оваа група големозначење имаат дождовните црви. Дождовните црви се хранат со органски материи коиги наоѓаат во земјата. Со самата исхрана голтаат и земја која по искористување на

хранливите материи ја исфрлаат. Една генерација на дождовни црви на 1 m 2

исфрла од 1,5-2,5 кг земја. Ваквиот тип на земја е со подобра аерација , поголема еактивноста на нитрификациските бактерии, постои поголема растворливост нафосфорт. Сето ова влијае на подобар развиток на растенијата. Овие црви имаатспособност за регенерација и полагаат голем број на јајца

Hirudinea – пијавиците живеат во копнените води и влажни живеалишта. Се

хранат со крв од другите животни (ектопаразити) или друг плен како полжави илиполноглавци. Со помош на пијавката се прицврстуваат за телото на топлокрвните животни и цицаат крв. Нивните плункови жлезди лачат материја позната како хирудинкоја ја спречува коагулацијата на крвта (антикоагуланс). Пијавиците зимаат големаколичина на крв, а од истата пос ле можат да се хранат и неколку месеци.

7/18/2019 Biologija



266

Сл. 158. Hirudinea Arthropoda – Членконоги

Типот Arthropoda по бројот на своите претставници има постигнатокулминативен развиоток во животинскиот свет. Во овој поглед, членконогите сенеспоредливо побогати од секој друг животински тип, бидејќи брои над 800.000видови, од кои 750.000 им пропаѓаат на инсектите. Нивната значителнафлексибилност и успешните правци на адаптивна радијација условиле и широкораспространување во светот. Се наоѓаат од едниот до другиот пол, од најдлабокитепонори до највисоките врвови и од пустините до влажните прашуми. Во оваа група

спаѓаат:раковите, пајаците, стоногалки и инсекти. Имаат хетеромерна сегментација на телото ( сегментите меѓусебно серазлични по облик и градба). Телото им е секогаш заштитено со хитинска кутикула,која претсавува надворешен скелет на животното. Под истата се наоѓаат напречно -пругасти мускули. Не постои трепчест епител што може да се поврзе со нивнатасилна кутикулизација, бидејќи не само интегументот туку и дел од цревниот канал,делови од гениталниот систем се обложени со хитинска кутикула, која ја искључуваможноста за развиток на трепки. Екстремитетите се јавуваат за прв пат воеволуцијата, истите се членковидни и сраснати со телото. На телото се разликуваглава, гради и стомак. Меѓутоа кај некои претставници овие делови можат да бидатцелосно сраснати. Системот за дигестија е составен од три дела: предно,средно изадно црево. Размножувањето е со јајца.

Ракови – живеат во слатки, солени и барски води. Телото им е членковидно,составено од голем број сегенти, кој број варира од 10-50. Телото според истите можеда се подели на три дела: цефалон, торакс и абдомен. На цефалонот се наоѓаат 1 парна антени и 5 пара на екстремитети, соодветно на бројот на сегментите. Антенитенајчесто функционаираат како сензорни органи за допир и мирис. Првиот пар наекстремитети служи како штипка за фаќање на пленот. Се хранат со ситни животни.Во лов искачаат навечер. Ситните ракови водат планктонски живот. Се хранат со алгиа со нив с е хранат рибите.

7/18/2019 Biologija



267

Пајаци – Телото е изградено од цефалоторекс и абдомен. На главениот регион

се наоѓа устата, а пред неа и над неа се наоѓаат пипала со отровни жлезди за фаќањена пленот. На градниот дел се наоѓаат четири пара на долги, членковидни нозе заодење. На стомачниот дел не се наоѓаат екстремитети. Меѓу пајаците многу очигленае појавата на заштитно обојување. Некои пајаци кои живеат на цветовите обоени сесо иста боја како и круната на цветот. Пајаците воглавно се предатори и се хранат содруги ситни животни. Пленот го фаќаат со мрежата која ја плетат од фина пајажина.Во групата на пајаци спаѓаат и голем број на паразити како што се крлежите. Тие сепаразити на животните, и се хранат со нивната крв. Некои го напаѓаат и човекот.Преносители се на голем број на болести, на пример кај човекот може да пренесаттифус, енцефалитис и др. Тука спаѓаат и шкорпиите ( најстари сувоземни членконоги).И тие имаат четири пара на екстремитети за одење. Абдоменот им е долг и

сегментиран, а во последниот сегмент се наоѓа отровна жлезда. Стоногалки – Сувоземни животни. Живеат на трулите листови. На секој сегмент сенаоѓа по еден или два пара на нозе. Некои од нив се многу спори.

Инсекти - Insecta

Инсектите се најмногубројна група на животни. До сега се опишани околу 1000 000 врсти. Оваа група ја сочинуваат типични копнени претставници и само малброј од истите живее во вода. Многу се значајни за копнените екосистеми. Некоивидови помагаат во опрашувањето кај растенијата, а некои од нив се пренесители наболести. Без разлика каде живеат и како се хранат, сите инсекти имаат некои

заеднички карактеристики. На телото се разликуваат глава, гради и абдомен. Наглавата имаат еден пар пипала на кои што се наоѓаат сетилата за мирис и додир,потоа уста и очи (прости или сложени). На градите имаат три пара сегментирани нозеи еден или два пара на крилја. Исто така постојат и инсекти без крилја, односно созакржлавени крилја. Абдоменот е сегментиран без екстремитети со исклучок кај некоиформи каде е развиено легло за полагање на јајца.

Сл. 159. Papilomachaon

7/18/2019 Biologija



268

Сл. 160. Geotrupesstercorarius

Се хранат со растителна и животинска храна. Многу видови се храна за другиинсекти, потоа за птиците, поситните цицачи и водоземците. Заради сето ова тиепреставуваат значајна карика во екосистемите каде што живеат. Полагаат голем бројна јајца.

Машките форми живеат додека не ја оплодат женката, а женката додека неположи јајца. Развитокот на инсектите може да биде без преобразување -метаморфоза (аментаболно) кога од јајцето се развиваат млади кои личат народителот (скакулец). Меѓутоа кај поголемиот број сепак е прис утна метаморфозата итоа: непотполна (хемиметаболно) како кај буба шваба и потполно (холометаболно)како кај пеперутките. Кај непотполната метаморфоза ларвите се развиваат одоплодена јајце клетка и личат на родителите, со исклучок на тоа што крилјата иполовите органи не им се развиени. Кај потполната метаморфоза развитокот наинсектите минува низ следниве фази: јајце, ларва, кукла, возрасна единка ( imago):Преоблекувањето кај инсектите е регулирано со хормони. Хормонот нанеуросекреторните клетки на мозокот ја стимулира проторакалната жлезда да лачиekdizon - хормон потребен за пресоблекување и растење. Жлездата corporaalata завреме на ларвениот период го лачи јувенилниот хормон кој врши инхибиција надејството на екдизон. Кога ќе ослабне дејството на јувенилниот хормон, екдизонотделува и ларвата се преобразува во кукла. Потполно отсуство на јувенилниот хормондоведува до преобразување на куклата во возрасна единка.

Некои инсекти во една година имаат од една до две генерации, додека надруги за развој им требаат две до три години.

Сл. 161. VespacrabroСл. 162. Coccinelabipunctata

7/18/2019 Biologija



269

Значењето на инсектите за природата е многу големо. Покрај користа којалуѓето ја имаат од нив има и такви кои имаат негативно дејство како што е малариченкомарец (маларија), мувите (дезинерија) и др.

Echinodermata – Иглокожи

Иглокожите живеат исклучиво во солени води. Во оваа група на животниспаѓаат морските ѕвезди, морски ежови, морски краставици, змијулки и морскикринови. Се движат по дното на морињата или може да бидат и сесилни. Имаатпетозрачна симетрија на телото. Претставуваат целоматични животни, чиј што целомкај ларвата се состои од 3 сегменти, а во адултните форми од перивисцеларнапразнина и неколку испреплетени системи од простори, од кои еден го претставува

перихемалниот систем. Во поткожниот пласт се развива скелет од варовникови плочисо игли и боцки, кои се подаваат на телесната површина. Повеќе од органите исистемите во врска со нивната симетрија се застапени со бројот 5. Има појава наспецифични органи и системи, како што е амбулакралниот, псевдохемалниот иосовиниот комплекст на органи. Развитокот е со сложена метаморфоза и собилатерално симетрична ларва. Некои од претставниците имаат систем на водниножици ( амбулакрален систем) кој им помага во движењето.Морските ѕвезди имаат 5 крака. Живеат во крајбрежјето на морињата. Спаѓаат вограбливи животни, се хранат со школките и риби. Имаат голема способност зарегенерација.Морските ежови имаат лопатесто тело обраснато со кратки иглички. Се хранат соситни животинки и може да совладаат и многу побрз плен така што го фаѓаат со

амбуликралните ножоња. Се хранат и со алги.

ХОРДАТИ

Животни со осовински скелет

Типот хордни животни се разликуваат од другите типови на животни по цела низапосебни, многу забележливи и константни белези. Тие се изразени кај ситепретсатавници од овој тип, а особено се јасни во ембрионалниот степен на развиток.Основни одлики на хордните животни се следниве:

- Присуство на специфичен склетен орган, хорда( chordadorsalis) кој претставува

внатрешен осков скелет и зафаќа оскова положба во телото, изграден од рскавичникружни плочки

- Цевчест нервен систем во форма на празна нервна цевка, рас положен над хордата - Преден дел од цревото кој врши респираторна функција - Затворен крвоносен с истем - Билатерално симетрично тело

Систематика на хордните животни:

7/18/2019 Biologija



270

1. Tunicata( Туникати) имаат тело обвиткано со материја ( туника) која по состав е сличнасо целулозата (туницин), што претставува многу ретка појава меѓу живиот свет. Кајпоголемиот број случаеви хордата е присутна само во ларвениот стадиум, а кајвозрасните форми е сочувана само кај апендикуларите( Appendiculariae).Претставуваат морски претставници.

2. Cephalochordata(Главохордници) се животни кои немаат черепна чаура, додекахордата се приближува во предниот крај на телото. Од оваа група најпознатпретставник претставува Амфиоксусот. Токму овој претставник има голем придонесво изучувањето на развој от на рбетниците.

3. Vertebrata(рбетници) – ја сочинуваат најзначајната група меѓу хордните животни какопо степенот на сложеност на својата градба така и по богатството и подиференцираноста на формите. Имаат огромен придонес во во економијата, иако од

целокупниот број на познати животни смо 3 % припаѓа на рбетниците. Основни карактеристики на ̀ рбетниците се:

- Билатерална симетрија - Телото може да биде поделено на 3 региони: главен, трупен и опашен- Осовинскиот скелет е рбетниот столб составен од коскести рбетни пршлени и

рскавични дискови помеѓу нив. На предниот дел на рбетот се формира главена чаура.Освен рбет и глава скелетниот систем кај рбетниците го сочинува : скелет на половитеоргани, скелет на (шкржног) апарат и кожен скелет. Во кожниот скелет спаѓаат ситекожни творби кои настануваат во крзното и лежат под епидермисот ( коскест оклоп).

- Мускулниот систем, како и скелетниот дава потпора на телото. Основна функција намускулниот систем е движење на телото. Кај рбетниците се разликува телесна

(соматска) мускулатура, висцеларна мускулатура на внатрешните органи и кожна ипоткожна мускулатура. - Нервниот систем е цевчест и сместен во рбетниот канал, а предниот дел е проширен

во мозок сместен во черепот. - Крвоносниот систем е од затворен тип и се карактеризира со појава на срце, кое што е

сместено на стомачната страна и крвни садови (артерии, вени и капилари). Крвтасодржи клетки во кои е присутен респираторен пигмент-хемоглобин. Кај различнисистематски категории кардиоваскуларниот систем достигнува различен степен насложеност. Срцето на рибата спроведува само редуцирана крв. Со преминувањето накопнен начин на живот на животните срцето се диференцуира така да целосно еспречено мешањето на оксидираната и редуцираната крв.

Риби – Pisces

Овој оддел претставува доминантна група во која се опфатени 99,8% од ситербетници на нашава планета. Најважни белези на нивната градба се следниве : Телото е издолжено со вретеновидна форма покриено со плакоидни лушпи или

многу ретко може да е голо

7/18/2019 Biologija



271

Имаад два пара на перки градни и стомачни перки. Покрај тоа имаат и 3 непарниперки: грбни, опашести и подопашести. Овие перки служат за движење низводената средина – пливање

Рибите се прави рбетници кај кои околу устниот отвор се јавуваат подвижнивилици, што им обезбедило активен начин на исхрана

Имаат парни носни отвори Главни органи за респирација се жабрите, кои што имаат ектодермално потекло и

фунционираат во текот на целот живот. Жабрите се развиваат во ждрелото.Истите се покриени со шкрги. Кај видовите коишто во вода во кои се јавуваповремен недостаток на атмосферски кислород развиени се дополнителни организа користење на атмосферскиот кислород .

Черепот е цврсто и неподвижно прицврестен со предниот дел од рбетниот столб,

градна коска немаат Срцето е изградено од една преткомора и една комора Посебна форма на сетилен орган претставува бочната линија помеѓу која рибите

се ориентираат спрема јачината на струење на водата. Имаат сетило за мирис,вид и допир.

Специфичната тежина се регулира со помош на воден меур Во кожата се присутни заштитни форми – лушпи, кои кај некои видови се

редуцирани, кожата е богата со жлезди кои лачат лига Размножувањето е полово. Оплодувањето е надворешно. Оплоденото јајце серазвива во вода.

Рибите ги населуваат речиси сите води од најголемите морски длабочини доводи кои повремено пресушуваат. Ги нема само во Мртво море. Претставуваат

поикилотермни животни. Во текот на зимскиот период, заради снижување нанадворешните температури, се намалува телесната температура кај рибите иактивностите се намалуваат. Создавањето на ледот на површината на водата е одискључително значење за опстанокот на рибите. Тој ги штити подлабоките слоеви одзамрзнување. Сепак, ледената обвивка може да има и негативна улога, затоа штоспречува продирање на светлината и кислородот во водата.

Во однос на основниот тип на живеалиштето може да се издвојат морски,слатководни и бракичне риби. Поедини врсти на риби различно се прилагодуваат воводените пространства спрема своите специфични еколошки услови на животнатасредина.

Рибите претставуваат значајни членови на ланецот на исхрана во екосистемот,

многу од нив се предатори, а во исто време и плен на други покрупни врсти риби,меѓутоа и птици кои живеат околу водените пространства. Човекот ја користи рибатаза исхрана.

Класификација:

1. Риби со рскавичен скелет – ајкули и ражи 2. Риби со коскест скелет, сите останати риби

7/18/2019 Biologija



272

Вo доземци – Amphibia

Водоземците претставуваат сразмерно мала група на животни, коишто живеат во сувоземна средина. Меѓу кои најчесто преовладуваат жабите. Општи карактеристики:

- Животот им е поврзан за водата и копното - Кожата е тенка, гола и содржи многуклеточни жлезди чија што лига ја одржува кожата

постојано влажна, со што е овозможена размена на гасови преку неа - Удовите се слабо развиени кај поголемиот број на водоземците, во смисол да не

можат да го држат телото издигнато. Жабите имаат развиени задни нозе со пловна

кожичка измеѓу прстите и истите се добри пливачи - Сетилата се добро развиени; органот за слух и рамнотежа е изграден посовршеноотколку кај рибите, бидејќи покрај внатрешното, присутно е и средно уво

- Очите се прилагодени за гледање на подалеку и се покриени со очни капачиња - Дишат атмосферски воздух преку белите дробови – кои се слабо развиени - Срцето е трикоморно ( две преткомори и една комора) ; имаат два тека на крвта,

телесен и белодробен кои не се наполно одвоени - Предниот мозок е релативно поголем од тој на рибите и е разделен на две

хемисфери; во неговиот покрив се наоѓаат собири од нервни клетки коиштообразуваат првичниот покрив на мозокот, архипалиум

- Се размножуваат полово и истите се разделнополови, машките форми гистимулираат женките да полагаат јајца, а оплодувањето е надворешно. Јајцата ги

полагаат во плитка, топла и мирна вода. Истите немаат обвивка која би ги заштитилаод исушување и по правило се развиваат во водена средина. Полагањето на јајца жабите го вршат во април. Од истите се развиваат полноглавци, тие личат на малириби, дишат на жабри и пливаат со опашните перки. Во текот на преобразбата им серазвиваат нозе, жабрите зараснуваат и после 4 месеци с е развива млада жаба.

Водоземците населуваат различни географски ширини, сепак за нивнотораспространување од пресудно значење е топлината, водата, зголемена влажност навоздухот и земјата. При пониски температури ( плус 7 -8°С) или при високитемператури водоземците ја намалуваат телесната активност и преоѓаат во сотојбана мирување. Водоземците се значајни членки на животната заедница. Многу од нив се храна занекои птици, гуштери и цицачи, додека со ларвите се хранат рибите. Меѓутоаводоземците се предатори за голем број на безрбетни животни. Ја регулираатбројноста на инсектите. Жабите често пати ловат ноќе кога поголемиот број одптиците спие.

Класификација :

1. Безножни водоземци 2. Опашести водоземци 3. Безопашести водоземци

7/18/2019 Biologija



273

Влечуги – Reptilia

Во групата на влечуги спаѓаат гуштери, змии, желки и крокодили. Општи карактеристики: Кожата им е сува, скоро без жлезди, со дебел рожест слој, кој е претставен со

рожни лушпи и штитчиња. Ваквата градба на кожата ја спречува загубата на водаод телото, но истовремено го оневозможува кожното дишење

Скелетот е вкоскенет во поголема мерка отколку кај водоземците. Черепот енаполно окоскен

Се хранат со растителна и животинска храна

Органите за респирација се подобро развиени отколку кај водоземците, амеханизамот на дишење е овозможен со движење на градниот кош. Дишат собели дробови (кај змиите и гуштерите левото белодробно крило е целоснозакржлавено)

Сетилата воглавно им се добро развиени Комората на срцето е раздвоена со непотполна или потполна преграда, а

наместо единствено артериско стебло, од срцето излегуваат 3 самостојни лакови,што овозможило подобра поделба на текот на артериската и венската крв низсрцето

Мозокот е подобро развиен и се одликува со посилен развиток на предниот ималиот мозок. Во хемисферите од предниот мозок започнува да се формира кораод сива материја

Бубрезите се од типот на метанефрос Температурата на телото им е променлива, зависна од температурата на

надворешната средина, поикилотерми Се размножуваат на копно со јајца. Оплодувањето е внатрешно, а јајцата се

богати со жолток, кој обезбедува непречен развиток на ембрионот. јајцата сеобвиени со компактна обвивка (лушпа) која ги заштитува од исушување и другинеповолни надворешни влијанија, но истовремено овозможува размена на гасови Влечугите ги населуваат сите климатски зони со исклучок на Арктикот и

Антарктикот. Ги има и во вода и на копно единствено не летаат. Најголемиот дел одсовремените влечуги е распространет во тропскиот и субтропскиот регион, бидејќитоплината претсавува главен фактор во нивниот живот. Колку се оди на север или на југ нивниот број се намалува. Затоа што немаат постојана телесна температура

животните активности им се намалуваат при ниски температури во надворешнататемпература и преминуваат во состојба на мирување. Меѓутоа и многу високитетемператури делуваат неповолно.

7/18/2019 Biologija



274

Потекло и развој на влечугите

Почетната група на влечуги ја сочинуваат најпримитивните влечугиCotylosauria. Тие потекнуваат од група на примитивни водоземци Stegocephala. ОдCotylosauria во текот на еволуцијата се развила и групата Pelycosauria којапретставува примитивни влечуги. При крајот на палеозоикот и почетокот на мезозоикот се случувале нагли и крупнипромени на Земјата кои условиле настанување на многу животински групи, а исто такаи настанување и ширење на други. Во текот на целиот мезозоискиот периоддоминирале влечугите, поради што овој период е познат и како ʺпериод на влечугитеʺ.За време на овој период некои облици почнале да ја освојуват и водената средина, падури и воздушната средина (летечки влечуги). Меѓутоа при крајот на мезозоикот

дошло до масовно изумирање на влечугите највероватно заради глобалните промениво животната средина, а до денешен ден останале само малкубројни остатоци. Претставници на влечугите: 1. Гуштери – сиви гуштери, камелеони, живороден гуштер - живеат во сончеви,суви предели. Се хранат со инсекти. 2. Змија – неотровни (белоушка, смок) и отровни (шарка, поскок) – животот гоминуваат во вода (белоушка) или на копно на суви, топли места. Се хранат со ситни животинки. 3. Желки – шумска, барска – живеат во шума или вода или покрај вода. Се хранатсо растителна храна 4. Крокодили – жители на топли водени средини. Месојади

Птици - Aves

Птиците претставуваат специјализирана група на виши рбетници кои по многукарактеристики се разликуваат од останатите животiнски групи.

Општи карактеристики: - Телото е покриено со пердуви. Истите се менуваат еднаш годишно (митарење).Пердувот е изграден од средишен дел и знаменцe. Кај добрите летачи деловите назнаменцето се меѓусебно густо испреплетени и закачени, додека нелетачите (ној)имаат растресити пердуви. Под пердувите, сраснато со самата кожа се наоѓаат ситнипердуви. Најразвиени се пердувите на крилјата и на опашката. - Кожата е без жлезди, со исклучок на тртката која лачи маст. Истата е посебно

развиена кај птиците чиј што живот е поврзан за водена средина. - Во устата немаат заби, самите вилици им се обложени со рожаста навлака којаго сочинува клунот. Заедно со крилјата клунот е основната надворешнакарактеристика на птиците. Се хранат со растителна и животинска храна. - Скелетот кај птиците е потполно прилагоден за летање. Коските им се тенки ишупливи, предните екстремитети им се преобразени за летање, а задните за одење.На нив се наоѓаат 4 прсти со канџи , појако или послабо развиени, што зависи одначинот на движењето и исхраната. Градната коска е голема и нос и гребен за него се

7/18/2019 Biologija



275

врзани силни мускули кои ги движат крилјата. Черепот е врзан за рбетниот зглоб којовозможува свретување на глават за 180 степени. Целиот рбет е неподвижен, освенвратот, што дава цврстина и го олеснува совладувањето на воздушните струи. - Срцето кај птиците е четирикоморно - Имаат постојана телесна температура (хомеотермни). Во одржувањето нателесната температара помагаат пердувите и центарот за терморегулација вомеѓумозокот. - Поседуваат воздушни кеси кои им ја намалуваат специфичната тежина и гоовозможуваат дишењето. Се полнат автоматски со воздух со замавнување накрилјата. - Оплодувањето е внатрешно. Женските форми полагаат оплодени јајца иродителите водат грижа за младите. Бројот на јајцата во леглото може да биде

различен од еден до друг вид. Периодот на лежење на јајцата и излагање на младитептици кои не можат сами да се грижат за себе, е така прилагоден да младите растатво најпогодно време кога има доволно храна и топлина. Постојат птици кои не праватгнездо (кукавици). Кај нив нагонот за в гнездување е трансформиран за пронаоѓање натуѓи гнезда во кои ги полагаат своите јајца.

Од посебен биолошки аспект се важни птиците преселници, миграцијата наптиците. Тие се периодични движења. Може да се протегаат на поголеми илипократки далечини. Правците на движење се карактеристични за секој вид. Денеска опстанокот на птиците е доведен во прашање заради активностите начовекот кои или директно ги уништува птиците или индиректно ги уништува нивните живеалишта(сечење на шумите). Зависно од тоа како ја поминуваат зимата птиците се делат на преселници или

непрес елници, а спрема местото каде живеат може да бидат барски, шумски и др.

Водат потекло од престарите влечуги. Најстарата позната група е Arceopteryx.Позната е само како фосил.

Класификација на птиците

Птиците се делат на две основни групи:

Праптици – фосилни птици – Arceornis и Archeopteryx Современи птици – ги опфаќаат сите денешни птици Кокошки – ги опфаќа сите птици кои слабо летаат – кокошка, тетреб Птици пливачки – имаат пловни кожички помеѓу прстите и широк сплеснат клун.

Пердувите им се густи и неподвижни, затоа што е премачкано со маснипродукти и можат да полетаат дирекно од водата. Тука спаѓаат патките,гуските, и др.

Штркови – жители на барите и мочуриштата со многу долги нозе и долг клун Ползачи – имаат два прста свртени напред и два назад што им овозможува

качување на с тебло. Тоа е клукајдрвецот.

7/18/2019 Biologija



276

Грабливци – силни птици со остар клун и долги остри канџи. Во оваа група

спаѓаат сокол, орел, јастерб и др. Пеачки – многубројна група на ситни птици. Кај нас познати: врапче, славеј и

др.

Цицачи – Mammalia

Како и птиците така и цицачите по многу карактеристики се разликуваат оддругите животни: Општи карактеристики: Сите цицачи имаат влакна како телесна покривка. Влакната се развиваат во

самата кожа. Кожата на цицачите е со многу сложена градба. Покрај влакната во

неа се наоѓаат и лојни и потни жлезди, потоа рожни творби (нокти, канџи, копита)и некои сетилни органи, Женките кај цицачите имаат млечни жлезди Во устата имаат диференцирани заби Имаат добро развиени сетила и единствени кои имаат надворешна ушна школка Телесната празнина е поделена на градна и стомачна. Во градната празнина се

сместени белите дробови и срцето, а во стомачната сите останати органи.Градната и стомачната празнина ги дели мускулна преграда – диафрагма. Тааима улога во движењата за време на дишењето.

Срцето е четрикоморно. Црвените крвни зрнца немаат јадро (исклучок секамилите). Цицачите како и птиците се хомеотерми.

Оплодувањето е внатрешно и мајката раѓа живи организми. Исклучок се цицачите

без плацента.Цицачите се среќаваат по целата планета со исклучок на Антарктикот. Живеат ина пространи и високи планини. Во текот на еволуцијата се прилагодиле на различниеколошки услови. Некои живеат во вода, некои во земја, на копно, воздух. Голем број посебно на помалите цицачи, претставуваат извор на храна запредаторите како што се покрупните цицачи, птици и др. Многу цицачи се хранат соинсекти и така ја регулираат нивната бројност (лилјакот).

Потекло на цицачите

Цицачите потекнуваат од влечуги кои живееле во мезозоикот. Подолго од 100милиони години од своето настанување цицачите не претставувале некои значајни

организми на Земјата. Се хранеле со семиња и поситни плодови, некои биле ипредатори, а постоеле и оние кои земале поситна храна од животинско потекло.Ерата на доминација на цицачите настанала со промена на климата (сувите лета) когавлечугите почнале да изумираат.

7/18/2019 Biologija



277

Класификација на цицачите

Цицачи со клоака (Monotremata) се цицачи кои полагаат јајца и имаат млечни жлезди без брадавици. Во оваа група спаѓаат мравојадот и клунарот.

Торбари – Marsupialiaимаат кожен набор во вид на торба (женките). Во торбариспаѓаат кенгурите, торбарската верверичка и др.

Цицацчи со плацента - Placentalia Бубојади – најпримитицни цицачи со плацента. Најпознати претставници се кртот,

ежот и др. Лилјаци – летечки цицачи. Летаат со помош на разапнатите кожички измеѓу

предните и задните нозе. Во оваа група спаѓаат лилјаците Глодари – најобемен ред на цицачи. Немаат очнаци и во секоја вилица имаат по

еден пар на секачи кои непрекинато растат. Во глодари спаѓат хрчакот,верверичка и др. Китови и делфини – се морски цицачи чии што предни екстремитети се

преобразени во пераи а задните се редуцирани Морски лавови, фоки, моржеви – се водени месојади со екстремитети

преобразени во пераи Ѕверови – грабливи животни. Имаат заби а нозете им се снабдени со канџи. Тое

се мачките (лав, тигар, пума) или кучиња(волк, лисица и др.) мечки и др. Копитари – имаат по еден прст на нозете покриени со рожни копита. Во оваа

група спаѓаат коњ,магаре, зебра и др. Папкари – имаат 2 добро развиени прста покриени со рожни копита. Тука спаѓаат

свиња, камила и др

Примати – полумајмуни, мајмуни и човек. Имаат добро развиен мозок, иинетелектуална способност. Имаат 5 прсти со нокти.

7/18/2019 Biologija



278

ОДБРАНИ ТЕМИ ОД ФИЗИКА

Движење

На светот се се движи. Некои движења можеме да ги забележиме некои не.Под движење на некои тело се подразбира промената на положбата на истото вооднос на некое друго тело кое се наоѓа во состојба на мирување. За да можеме да јазабележиме промената на положбата на некое тело потребно е да постои некое друготело во однос на кое би ја споредувале положбата на телото кое го посматраме. Тоатело се нарекува основно или референтно тело. Референтното тело може да мируваили може да се движи. Ако го набљудуваме движењето на некое тело во однос надруго тело кое мирува тогаш таквото движење го нарекуваме апсолутно движење. Ако

движењето на телото го следиме во однос на друго тело кое исто така се движи(референтно тело) тогаш станува збор за релативно движење. Движењето може да биде рамномерно или криволинис ко. Телото се движи рамномерно ако за исти временски интервали поминува

еднаква должина на патот. Тоа значи дека телото се движи со константна брзина. Нерамномерното движење е движење при кое телото за исти временски

интервали поминува ралична должина од патот.Пример за рамномерно движење е движењето на стрелките на часовникот.

Локомоторен систем кај рбетниците

Локомоторниот систем кај рбетниците го градат зглобовите, коските, и

мускулите со кои се овозможува движењето. Овој систем има активен и пасивен дел.Пасивниот дел од локомоторниот систем го градат коските и зглобовите. Мускулите сеактивниот дел од овој систем, кои ја менуваат својата должина во зависност одпобудувањата добиени од централниот нервен систем. Промената на должината намускулите е следена со сили кои предизвикуваат движење на коските, притоамускулите вршат работа. Центрите за ротација на овие лостови се во зглобовите.Зглобовите се место на спојување на две или повеќе коски. Според правец наможните движења зглобовите се поделени на едноосни, двоосни и повеќеосни. Припроучување на движењето и положбата на коските и зглобовите не треба да сезанемари и ефектот од т.н. магдербушки полутопки што постои при фунционирањетона некои зглобови. Типичен пример за тоа се карличните зглобови. Конституцијата наовие зглобови е таква што поради постоење на намален притисок во просторот на

спојување помеѓу двете коски, а при отсуство на мускулни и рскавични ткива, поддејство на тежината не може да дојде до раздвојување на споените коски.Проучувањето на различните видови мускули и коски, како систем од лостови инивното движење се предмет на кинезиологијата. Брзината на телата кои рамномерно се движат е еднаква на изминатиот пат изразеново единица време.

7/18/2019 Biologija



279

Слободна дифузија на гасови, течности и тврди тела

Дифузијата е спонтан процес на взаемно продирање на молекулите на две илиповеќе материи во слободниот меѓумолекуларен простор како последица натоплинското хаотично движење на молекулите. Притоа се одвива пренос на маса одедно на друго место во просторот. Појавата дифузија се одвива и во еднороднасредина при различна концентрација на молекулите. Дифузијата трае се додекапостои градиент на концентрација.

Дифузијата што се одвива без преграда меѓу супстанциите што дифундираатсе вика слободна дифузија. Слободната дифузија на молекулите од една истаматерија се вика самодифузија. Слободната дифузија на гасови во течноста се викаапсорпција, а слободната дифузија на гасови во тврдо тело е атсорпција.

Ако дифузијата настанува индиректно обично преку некоја порозна преграда сенарекува неслободна. Неслободната дифузија на гасови се вика ефузија, а натечности осмоза.

Мерка за брзината на дифузијата е градиентот на концентрацијата.

Единица за коефициентот на дифузија во сис темот SI е m 2 /s.Слободната дифузија може да се прикаже кога во еден сад се земаат две

течности, и тоа необоена (вода) и некој обоен раствор. За да се воспостави остраграница меѓу двете течности прво во садот се налева чистата вода, а под неа содолга пипета се внесува растворот. Во почетокот границата меѓу двете течности еостра, но со текот на времето острата граница започнува да се губи. После подолговреме, поради присутноста на процесот на дифузија на водата во растворот седобива хомоген раствор.

Сл.163. Дифузија

7/18/2019 Biologija



280

Неслободна дифузија на течностите-осмоза

Ако растворот од растворувачот е одделен со мембрана пропустлива зарастворувачот но не и за растворената супстанца, растворувачот ќе почне данавлегува низ мембраната во растворот и притоа го разредува. Кога течностите што дифундираат меѓу себе се разделени со порозна мембрана меѓунив се одвива неслободна дифузија наречена осмоза. Многу биолошки мембрани ги пропуштаат едни супстанции на пример, молекулите навода, а не ги пропуштаат молекулите на супстанциите растворени во водата. Тиемембрани се нарешени полупропустливи мембрани, такви се клеточната мембрана, крвните садови, бешиката, мембраните на растителните ткива. Притоа порите на мембраната се доволно големи за да пропуштат молекули на

водата(со дијаментар од 0,38 nm), но сепак сосема се мали за да слободно поминатрастворените молекули на пример, од гликозата со дијаметар од 0,88 nm.Осмозата обично се набљудува со помош на уред наречен осмометар.

Осмометарот претставува една стаклена цевка која на дното е проширена и завршувасо полупропустлива мембрана. Во осмометарската цевка се става растворот а потоасе потопува во поширок сад со растворувачот - водата. Осмометарската цевка сепотопува се додека нивото на растворот во неа и нивото на водата во поширокиот садне се на иста висина. Молекулите на растворот се под помал притисок од молекулитево истиот растворувач и тоа токму за вредноста на осмотскиот притисок, па затоа поодредено време доаѓа до покачување на нивото на растворот во осмометарскатацевка. Токму поради таа разлика во притисоците низ полупропустлчивата мембранапоголем број молекули на водата од чистиот растворувач поминуваат кон растворот.

Нивотот на осмометарската цевка се подигнува се дотогаш додека хидростатичкиотпритисок на течниот столб од растворот не се изедначи со осмотскиот притисок што говршат растворените молекули во растворот. Тоа е момент на динамичка рамнотежа.

Сл. 164. Полупропуслива мембрана

Термичко ширење на телата

Со мали исклучоци зголемувањето на температурата кај телата предизвикувазголемување на нивниот волумен. Оваа појава е наречена термичко ширење нателата. Притоа, ширењето може да биде: линерано, површинско или волуменско.

7/18/2019 Biologija



281

Иако секое тврдо тело при загревање се шири со сите три димензии, може земајќи гопредвид обликот на даденото тело да се занемари едната или пак двете димензии. Например кај долгите метални шипки може да се зборува за линеарно ширењезанемарувајќи го ширењето на другите две димензии. Кај металните шипки со малидебелини може да се зборува за површинско ширење. Додека пак волуменскотоширење се разгледува кај телата кои ги имаат сите три димензии, приближно еднакви. Термичкото ширење наоѓа примена кај конструкцијата на термометарот. За таа цел секористи живиниот термометар или термометар со некоја друга течност. Живатасместена во стаклениот сад, поради термичкото ширење го променува својотволумен. Имено, промената на должината на течноста во стаклениот капилар епропорционална со промена на температурата.

Живиниот термометар има голем топлински капацитет и при мерење на

температурата на мали организми ја променува температурата. Временскатаконстанта кај живиниот термометар е голема и затоа е погоден при брзи промени натемпературата.

Електрицитет

Луѓето се среќавале со електрицитетот уште од првите денови на своетопостоење. Ги набљудувале олуите и се плашеле од грмотевицата. Многу годинипокасно Талес, приметил при чистење со волнена крпа некои предмети од килибардека тие привлекуваат прашина и мали парчиња од хартија. Во тоа време тој неможел да ја објасни таа појава. Со развитокот на науката денешниот човек е восостојба да одговори на прашањето што е тоа електрицитет.

Ако некој предмет го поделиме на пола, па таа половина на пола и е така вонедоглед ќе добиваме се помали и помали делови се до оној момент кога истите немада можеме веќе да ги видиме, така доаѓаме до најмалиот дел кој се уште има особинина првичното тело. Тој мал дел го нарекуваме молекула. Ако продолжиме да годелиме молекулот ќе дојдеме до неговиот најмал составен дел - атомот. Долго времесе мислело дека атомот е најмалиот дел на материјата, меѓутоа истражувањатапокажале дека атомот се состои од јадро кое го сочинуваат протоните и неутроните иобвивка составена од електрони кои кружат околу јадрото. Протоните се носители напозитивниот полнеж а електронот е носител на негативниот полнеж во атомот.Неутроните се неутрални, не се наелектризирани. Тие најмали делови носители напозитивниот и негативниот полнеж го с очинуваат електрицитетот.

Количеството на наелектризираност кое го поседува протонот е еднаква на

количината на наелектризирани електрони но со спротивен знак. Затоа што секој атомима воглавно еднаков број на протони и електрони можеме да кажеме дека он е восуштина електронеутрален затоа што наелектризираноста на спротивните знакови сепоништува. Иако атомите па и целата материја која ја среќаваме е електронеутралнасепак можно е да се добијат атоми кои не се електронеутрални, па со самото тоа ителата кои се составени од нив.

Ако од тој атом се одвои некој електрон ќе се поремети неговатаелектронеутралност, затоа што тој тогаш има повеќе позитивно отколку негативно

7/18/2019 Biologija



282

наелектризирање. Ако одвоените електрони им се придружат на некои другинеутрални атоми тогаш тој атом ќе стане негативно наелектризиран затоа што ќе имаеден електрон повеќе. Атомите кои имаат вишок на позитивно или негативнонаелектризирање се нарекуваат јони.

Одвојувањето на електроните од неутралната материја може да се изврши наразлични начини. При тоа сите електрони кои се одвоени од едно тело се предаваатна друго тело. Тогаш едно тело е наелектризирано позитивно, додека другото тело енаелектризирано негативно. Телата кои се исто наелектризирани се одбиваат, ателата со спротивна наелектризираност се привлекуваат. Ако стаклена шипка јаистриеме во свилена ткаенина, истата ќе се наелектризира позитивно а свиленататкаенина негативно. Материјали кои може лесно да се наелектризираат со триење се:стакло, тврда гума, свилена и волнена ткаенина, восок и др. Овој вид на електрицитет

се нарекува СТ АТИЧКИ ЕЛЕКТРИЦИТЕТ. Проучувањето на биоелектричните појави во медицинско – биолошките наукисе одвива во две насоки.Прво, преку нив се разбираат електричните процеси кои сеодвиваат во живата материја, а посебно во човековиот организам, исто така сезапознаваат електричните и магнетните својства на материјата од која се изграденибиолошките средини. Пример: проучување на електричната спроводливост набиолошките ткива и течностите.Втора насока е широката примена на електричните иелектронските апарати и инструменти при биолошките и медицинските мерења идијагностика.

Електрична струја

Во некои материјали (тела) сите електрони кружат околу јадрото. Некоиелектрони се целосно слободни и се движат хаотично во сите правци. Ако тиеелектрони се присилат да се движат во одреден правец би добиле струја оделектрони т.н електрична струја, па може да се каже дека електричната струја енасочено движење на наелектризираните честички – електрони и јони. Затоа што восекој метал има помалку или повеќе слободни електрони јасно е дека во голем број наметали може да се јави електрична струја. Сите материјали (тела) кои поседуваатслободни електрони се нарекуваат спроводници, додека пак материјалите ( тела) коипоседуваат мал број на слободни електрони или воопшто не ги поседуваат ги викамеизолатори.

Спроводниците кои лесно ја спроведуваат електричната струја се металите,водените раствори на електролитите и др. кои содржат голем број слободни

електрони или јони. Истите може да бидат спроводници од прв ред, втор ред. Изолаторите или диелектриците не спроведуваат електрична струја, такви се

килибарот, кварцот, растително масло, дестилирана вода, гасовите при нормалниуслови, суво дрво, гума и др.

За да воопшто дојде до појава на електрична струја т.е нејзино движење низспроводниците потребно е да на едниот крај на спроводникот постои вишок наелектрони а на другиот помалку. Тој услов е потребен за создавање извор наелектрична струја. На едниот крај на изворот на електрична струја имаме повеќе

7/18/2019 Biologija



283

електрони (негативен пол) а на другиот крај помалку (позитивен пол). Оваа разликапредизвикува да електроните од негативниот пол се движат кон позитивниот полтежнеејќи таа разлика да се намали. Разликата помеѓу позитивниот и негативниот полна изворот на електрична струја с е нарекува електричен напон. Извори на електричнаструја се: генератори на едносмерна и наизменична струја, галвански елементи(батерии, акумулатори) и др.

Акционен потенцијал

Доколку на било кој начин дојде до надразнување на клетката, тогаш сепредизвикува и соодветна промена на концентрацијата на јоните во возбудениот делод внатрешната и надворешната страна на мембраната, потенцијалот добива други

вредности и е наречен акционен биоелектричен потенцијал. Нервните сигнали се пренесуваат со помош на акциониот потенцијал којпретставува брза промена на мембранскиот потенцијал. Возбудениот надворешендел од клеточната мембрана станува електронегативен во однос на невозбудениотдел. Прераспределбата на јоните има временски карактер, а по завршување напроцесот на дразнење повторно се воспоставува мембрански потенцијал намирување.Акциониот потенцијал започнува со брза промена на негативниотпотенцијал во мирување до позитивен потенцијал (деполаризација) и завршува соповторно враќање на негативниот потенцијал од внатрешната страна на мембраната(реполаризација).

Во фазата на деполаризација се променува пермеабилноста на клеточнатамембрана и таа наеднаш станува многу пропустлива за Nа јони што предизвикува

дифузија на голем број на Nа јони од меѓуклеточниот простор во внатрешноста наклетката. Оваа брза дифузија на Nа јоните врши деполаризација на мембраната на

клетката а со тоа уште повеќе се зголемува пропустливоста на мембраната за Nа јоните. Потенцијалот од внатрешната страна станува се попозитивен, се додека не ја

постигне вредноста блиска со Нернстовиот потенцијал за Na јоните. Измерената вредност на акциониот потенцијал, затоа што истовремено се одвиваизлегување на К јони, е нешто под Нернстовиот рамнотежен потенцијал за Na јоните и изнесува +40 mV.

7/18/2019 Biologija



284

Сл. 165. Поларизирана клеточна мембрана

Сл. 166. Деполаризирана клеточна мембрана

После деполаризацијата, мембранскиот потенцијал се враќа кон состојба намирување (процес на реполаризација), се затвара долната врата и натриумовите јонинеможат повеќе да продираат во клетката. Кога почнува реполаризацијата се отвара и

вратат на калиумовите канали. Таа дава можност повеќе К јони брзо дадифундираат од клетката кон надвор што го забрзува процесот на реполаризацијатат.е потенцијалот достигнува негативна вредност од внатре. Вратата на калиумовитеканали останува отворена се додека трае процес от на реполаризација.

7/18/2019 Biologija



285

Магнетизам

Во Азија во близина на градот Магнезија многу одамна е пронајдена руда којаго добила името магнетит. Оваа руда покажувала способност да ги привлекува железните предмети и да секогаш покажува ист правец ама само под услов да можеслободно да се врти околу својата оска. На овој начин многу народи во тоа време сеориентирале. Со преработка на оваа руда покасно е добиен магнетот. Магнет е секојматеријал кој може да привлекува метал или други магнетни материјали. Материјаликои после обработка може да станат магнети се: железото, челикот, никелот,кобалтот и др. Магнетите може да бидат со најразличен облик меѓутоа без разлика наобликот сите тие најголема способност за привлекување имаат на краевите. Краевитена магнетот се викаат полови. Ако една магнетна прачка ја закачиме на конец и ја

пуштиме слободно да виси, еден крај на магнетот секогаш ќе се сврти кон север адругиот кон југ. Крајот на магнетот свртен кон север се вика северен магнетен пол и се

обележува со N, а на крајот свртен кон југ се нарекува јужен магнетен пол и сеобележува со S. Истоимените полови се одбиваат а разноимените се привлекуваат.Сите материи се составени од атоми кои во основа претставуваат мали магнети. Кајтелата кои не се магнети овие мали магнетчиња се растурени без ред. Кај тела кои семагнети овие мали магнетчиња се насочени така да сите нивни северни полови сесвртени на една страна а сите јужни полови на друга страна. Некои тела имаатсвојство да кога ќе се најдат во близина на магнет и самата стане магнет, затоа штотогаш нивните мали магнети кои биле неуредени се поставуваат во правиленраспоред. Материјалите како што се : челикот, кобалтот, никелот ги задржуваат

своите магнетни својства и кога ги оддалечуваме од магнетот затоа што нивните малимагнети остануваат уредени.

Сл. 167. Магнетно поле

Железото ги губи магнетните својства кога се оддалечува од магнетот. Просторот околу магнетот се исполнува со линија на магнетните сили кои

образуваат магнетно поле. Магнетнотот поле се создава и при поминување на електрична струја низ

спроводниците, затоа што секое наелектризирање кое се движи е извор на магнетнополе.

7/18/2019 Biologija



286

Дефиниција и значењето на органската хемија во медицината

Лемери ( француски лекар и хемичар) материјалниот свет го поделил нарастителен, животински и неоргански(минерален). Уште во тоа време е познато деканеорганските соединенија се попостојани од соединенијата кои биле изолирани од живите организми.

При крајот на 17 Век Лавоазје во хемијата вовел аналитички методи со кои наодреден број на соединенија изолирани од растенијата и животните им е одреденхемискиот состав. Левоазје верувал дека само соединенијата од животинско потекло ане и тие од растително содржат азот. Во почетокот на 19 Век доаѓа до усовршувањена аналитичките методи што овозможува уште попрецизно одредување на составотна соединенијата изолирани од животните. Во тоа време е откриено дека не постојат

големи разлики помеѓу соединенијата од растителните и животинските организми .Така е докажано дека мравјата киселина, иако е од животинско потекло не содржиазот, а може да се добие со оксидација на шеќерот кој е од растително потекло. Истотака е докажано дека алкалоидите содржат азот иако се наоѓаат во растенијата, анекои липиди содржат азот а се наоѓаат и во растенијата и во животните.

По Берцелијус органската хемија ги изучува соединенијата кои се наоѓаат ворастителните и животинските организми. По него и сите други хемичари од тоа времесоединенијата во растенијата и животните настануваат под влијание на специјалнасила наречена visvitalis и за разлика од неорганските тие не може да се добијат сосинтеза. Ова идеалистичко учење е познато во биологијата како витализам.

Велер во 1824 година со хидролиза на дицијанот добил оксална киселина којабила позната само во растенијата, а во 1828 година Велер со загревање на амониум-

цијанатот кој се наоѓа во организмите, синтетски добил соединение уреа иликарбамид кое настанува во човечкиот и животинскиот организам и нормално се наоѓаво крвта и урината. Тогаш за прв пат со експеримент покажал дека соединенијата коинастануват во организмите можат да создаваат и надвор од организамот т.е волабораторија како и неорганските соедненија.

После Велер голем број на хемичари синтетизираат соединенија кои се наоѓаатво живите организми. Посебно интересни се синтезите кои ги извршил Бертло. Тој сосинтеза добил масти.

Органските соединенија се издвоени како посебна група повеќе од практичнипричини. Најзначајно е издвојувањето на на органската хемија како посебнадисциплина на постоење на голем број на јагленохидрати и нивната големасложеност. Иако органскиата хемија се занимава со јаглехидратите, сепак некои од

овие соединенија (оксиди, јаглеродна киселина, карбонати на металите и др.) зарадисличноста со неорганските соединенија се изучуваат во неорганската хемија. Сепактреба да се нагласи и дека постојат и одредени карактеристики на јаглехидратитезаради кои е потребно изучување на овие соединенија во посебни дисциплини:изомиерија, функционални групи, хомологни редови и др.

Во последно време органската хемија се почесто се ослонува на физиката ифизичката хемија и служи се со нивни методи (пр. за објаснување на механизамот нареакциите).

7/18/2019 Biologija



287

Бројот на органските соединенија добиени со синтеза и настанати во природатасе повеќе се зголемува. Денес се проценува дека има над 2 милиони органски , а само25000 неоргански соединенија.

Биохемијата е хемиска дисциплина која ги изучува хемиските супстанци воприродата кои влегуваат во состав на организмите, потоа хемиските и физичко -хемиските процеси во клетките. Затоа што во организмите постојат огромен број на јаглехидратни соединенија, нормално е органската хемија да е посебно важна забиохемијата. Органската хемија одиграла важна улога во развојот на цивилизацијатаи индиректно помогнала на човекот во одржување на неговото здравје. Органскатахемија овозможила создравање на целосно нови индустриски гранки: индустрија налековите, индустрија на горивата, на пластични маси, средства за заштита на боите идр.

Иако органската хемија е релативно млада дисциплина луѓето уште многуодамна добивале органски соединенија и се служеле со нив. Тие добивале алкохолнипијалоци, оцет, боја (индиго) и др.

ОСНОВНИ ПОИМИ

Од што се изградени хемиските соединенија? Каква е разликата помеѓу чистатасупстанца и смесата? Кои информации за соединенијата може да се добијат од одсимболите на хемиските соединенија?

Светот е с оставен од материја. Конкретните облици на материјата со одреденикарактеристики и својства се нарекуваат супстанции. На пример, вода, шеќер, железосе супстанции. Супстанциите имаат дефинирани карактеристики. Сите физички тела

(она што има маса и запремнина, и одередно место во просторот) се составени одсупстанции, а може да бидат од жива и нежива природа. Неживи тела се минералите,воздухот, водата и др. а живи се растенијата и животните. Двата облици на тела и од жива и од нежива природа може да бидат составени од повеќе супстанции.

Организмите(човекот и животните) се специјализирани, повисок облик наматерија кој настанал како резултат на еволуцијата. Материјата е подложна напромени и поминува од еден во друг вид- се менува. Оваа карактеристика наматеријата претставува еден од законите на природата - законот за непрекинатодвижење на материјата.

Каква е врската помеѓу материјата и енергијата и кои облици на енергијапостојат?

Мерката за движењето на материјата е енергијата. Енергијата и материјата сенераздвојни, што значи дека ниеден вид на енергија не може да постои без материја,а материјата како таква не може да пос тои без енергијата. Како што постојат различниоблици на материјата така постојат и различни облици на енергија -механичка,физичка, хемиска, нуклеарна и др.

Што е систем и кои се негови составни делови?

7/18/2019 Biologija



288

При проучување на природата, како жива така и нежива, неопходно е да сеиздвои еден мал нејзин дел и само тој да се анализира. Тој одреден, ограничен делод природата, го нарекуваме с истем.Системот може да биде хомоген и хетероген. Хомоген е оној систем кој во целатасвоја маса има ист состав и карактеристики(дел од вода, дел од воздух). Хетерогенисистеми се оние кои имаат различни хетерогени составни делови, пр.гранитот есоставен од три врсти на хомогени состојки одвоени со гранична површина.

Елементи, смеси и соединенија Кои се основни карактеристики на смесата?

Системот може да биде хомоген и хетероген. Секој систем кој во својата целамаса нема ист состав и особини го нарекуваме хетероген систем. Во природатанајчесто се среќаваат системи кои се составени од повеќе супстанци, кои ги задржалесвоите особини. Во овој случај зборуваме за смеси. Секоја смеса може да бидехомогена, односно хетерогена во зависност од распределбата на компонентите воистата. Ако во некоја смеса компонентите се распоредени така рамномерно дасоставот на таа смеса е ист во сите нејзини делови, тогаш станува збор за хомогенасмеса(воздух). Ако компонентите на смесата можат да се раликуваат со голо око илимикроскоп, тогаш станува збор за хетерогена смеса( смеса на с улфур и железо, песоки вода, месо и др). За сите смеси важат некои карактеристики: да не мораат да имаатпостојан состав, да најчесто се хетерогени, да особините на смесите се менуваат

постојано.

Разлика помеѓу неоргански и органски соединенија

Постоењето на голем број на органски соединенија е во врска со следнитекарактеристики на јаглеродот: 1. Посебна положба во периодниот систем - јаглеродот се наоѓа во четвртатагрупа, помеѓу електропозитивните и електронегативните елементи 2. Јаглеродните атоми можат меѓусебно да се врзуваат - со овие врскинастануваат кратки или подолги ланци на јаглеродни атоми, истите може да бидатотворени(ациклични) или затворени(циклични) 3. Можноста за изомерија кај органските соединенија е многу голема –

изомеријата е појава да различни соединенија кои имаат иста молекулска формулаимаат различни особини, што произлегува од различната структура на молекулата. 4. Јаглеродот има мал атомски волумен 5. Јагглеродот во своите соединенија е четиривалентен 6. Јаглеродот има координационен број 4 – координациониот број одговара набројот на валенци

7/18/2019 Biologija



289

Разлики помеѓу неорганските и органските соединиенија: Неоргански соединенија Органски соединенија

1. постојани при висока темп. -помалку постојани при висока темп. 2. растворливи во вода - нерастворливи во вода,растворливи во

органски растворувач 3. атомите се најчесто се меѓусебе - атомите се поврзани со ковалентни врски

врзани со јонски врски4. брзината на р- јата голема - брзината на р- јата мала 5. р- јата поретко се одвива -р- јата се врши во присуства на катализатор во прис уство на катализатор

Материја, промени на материјата

Се што е околу нас, сета жива и мртва природа, сето тоа се опфаќа со поимотматерија. Материјата е објективна реалност, постоела и постои независно од нас, сонашето сознание за неа. Таа е вечна.

Материјата е во постојано движење и изменување. Таа постои само водвижење. Разнообразни се формите на движење на материјата: механичко движење,топлинско, електрична струја, зрачење и др.

Овие форми на движење меѓусебно се поврзани и можат да преминуваат одедна во друга форма. Пример: механичкото движење – триење, делумно се добиватоплина а делумно светлина и др.

Во природата се среќаваат разновидни супстанци. Секоја супстанца при

определени услови има определени карактеристични својства, чиј збир определуватаа супстанца. Обично својствата на супстанциите се делат на : физички и хемиски.

Агрегатната состојба, мирисот, бојата, вкусот, специфичната тежина, точка на топење,точка на вриење, растворливоста и др. се физички својства. Повеќето физичкисвојства при определени услови имаат константна вредност.

Дел од супстанцата ограничен во просторот се вика тело. Телото имакарактеристични својства (големина, форма, тежина и др). Така од алуминиумот можеда се изработат садови, цевки,жици и др.

При непрекината движење на материјата настануваат постојани промени сосупстанциите и телата. Овие промени се викаат појави. Пример железото оставено навлажен воздух „рѓосува. Појавите можат да бидат физички, хемиски, биолошки и др.

Тие се предмет на изучување на природните науки. Ако се стави платинеста жица во пламеник таа ќе се усвити, ќе поцрвенее, а

кога ќе се извади и олади таа е иста како што била пред внесување во пламеникот.Тоа е физичка појава.

Хемиските појави се форми на движење на материјата при кои на супстанциитенастануваат коренити промени што ја засегнуваат нејзината суштина. Обично приовие промени настануваат нови супстанции. Ако во пламен се стави магнезиумовалента, таа ќе изгори а ќе се добие нова супстанца прав од магнезиум оксид.

7/18/2019 Biologija



290

Животните процеси во живите организми се најтесно поврзани со хемискитепретворби на супстанциите во организмот. Тие се исто така придружени од физичкипојави. Тоа значи во природата физичките, хемиските и биолошките процеси сеиспреплетени меѓу себе и нивното одделување има повеќе педагошки карактер.

Методи во хемијата Поделба и значење на хемијата

Сложеноста на природните појави, испреплетеноста на физичките, хемиските идруги промени, често пати не дава можност тие одделно и подетално да се изучуваат.

Како наука за супстанцата хемијата има широко поле на изучување, бидејќи еголем бројот на природните и вештачките создадени супстанции, а разновидни се и

промените на кои се тие подложени. За да се олесни нејзиното проучување таа еподелена на повеќе гранки: 1. Неорганска хемија – ги изучува сите елементи со исклучок на јаглеродот 2. Органска хемија – ги изучува соединенијата на јаглеродот 3. Аналитичка хемија – ги опфаќа методите со кои се утврдува квалитативниот иквантитативниот состав на супстанцата 4. Физичка хемија – се служи со физички методи при изучувањето на хемискитепојави 5. Хемиска технологија – ги изучува хемиско - технолошките процеси и бараначини за примена на хемијата во производството на разни супстанци и тела 6. Биохемија – ги изучува претворбите на супстанциите во живите организми

Тоа се најважните гранки на хемијата. Меѓутоа има и многу други : геохемија,

агрохемија, колоидна хемија, термохемија, електрохемија и др.

Хемиски знаци, формули и равенки

Хемиски знаци За пократко обележуање на супстанциите со коишто работеле, како и за

запазување на та jноста на работата, алхемичарите се служеле со определенасимболика, на пример:

Оган Вода

Бидејќи ваквиот начин на обележување се покажал како непрактичен,Барцелиус вовел нова симболика за означување на хемиските елементи. Сeкојхемиски елемент има свој симбол, знак. Знакот на хемискиот елемент е почетнатабуква на латинското име на тој елемент: Кислород OxygeniumOАзот NitrogeniumNФосфор PhosporumP

7/18/2019 Biologija



291

Ако латинските имиња на повеќе елементи започнуваат со иста буква, тогашхемискиот знак има две букви: почетната и уште една буква од името на елементот.Почетната буква од хемискот знак се пишува со голема буква, а другата со мала:

Сулфур Sulphur S Антимон Stibium SbХемискиот знак го покажува името на елементот, еден атом од тој елемент и

тежина еднаква на неговата атомска тежина. Хемискиот знак N го покажува името на елементот – азот, а преку него се

гледа 1 атом, односно неговата атомска тежина – 14,007.Коефициентот пред знакот (2Н) покажува број на слободни атоми а индексот

зад знакот Н 2

покажува број на сврзани атоми за еден молекул.

Молекулот на една супстанца се обележува со формула: HCL, O2

, H2

SO4

Формулата на една супстанција покажува еден молекул од таа супстанција, годава нејзиниот квалитативен и квантитативен состав, како и нејзината молекулскатежина.

Коефициентот пред некоја формула го покажува бројот на молекулите од

соодветната супстанца: 3 H2

O, 3 O2

.

За да се определи вистинската молекулска формула на едно соединение требада се имаат следниве податоци: 1. Молекулската тежина на соединението 2. Процентниот состав на соединението

Периоден систем

Елементите во периодниот систем се наредени во хоризонтални низовипериоди, во кои особините на елементите постепено се менуваат, и вертикалнинизови групи, во кои се наоѓаат елементи со слични хемиски особини. Принципите наизградба на периодниот систем, онака како Менделеев, 1871 година ги формулиралсе: 1. Положбата во периодниот систем е одреден со релативната атомска маса икарактеристики на елементите 2. Елементите поредени по растечка маса покажуваат периодичност на особините 3. Елементите кои недостасуваат во периодниот систем сигурно ќе бидатоткриени После 15 години навистина с е откриени елементите(скандиум, галиум, германиум) идр чии особини се поклопувале со опишаните во периодниот систем кои тогашнедостасувале.

Валентност

Од формулата на хлороводородот HCL, на сулфуроводородот H2

S може да секонстатира дека на еден атом на хлорот доаѓа еден атом од водород, на еден атом одсулфурот доаѓаат 2 атоми на водород.

7/18/2019 Biologija



292

Способноста на елементите да може еден нивен атом да сврзува или заменуваразличен број атоми од водород се вика валентност.

Бројот на атомите од водородот што ги сврзува еден атом од некој елемент јаопределува неговата валентност. Така, хлорот е едновалентен, сулфуротдвовалентен идр.

Валентноста може да с е определи со формулата:

B= E

A

Каде B е валентноста, А е атомската тежина а Е е еквивалентната тежина. Бидејќиелементите можат да имаат различни еквивалентни тежини, тие можат во различнитесоединенија да имаат и различна валентност. Така азотот може да биде тровалентен,двовалентен, четиривалентен, петвалентен.

Валентноста на елементите се движи од 0 -8. Само некои елементи (осмиум,рутениум, ксенон) покажуваат валентност 8. Водородот е секогаш едновалентен, акислородот двовалентен.

Валентноста на еден елемент може да се определи од формулата на некоенекогво соединение доколку се знае валентноста на другиот елемент, бидејќи бројотна валенциите од едниот елемент е еднаков на бројот на валенциите на другиотелемент.

Валентната единица на елементот може да се претстави со една цртичкапокрја хемискиот знак на елементот. Така, едновалентниот атом на водородот сеобележува со Н-.

Хемиски равенки

Хемиските процеси с е изразуваат со хемиски равенки. Хемиската равенка претставува математички израз на еден хемиски процес.

За да се напише правилно една хемиска равенка треба: - да се познаваат супстанциите што учествуваат во хемиската реакција, како и оние

што се продукт на реакцијата.- да се напишат на левата страна од равенката хемиските знаци и формулите на

супстанциите што реагираат, а на десната страна знаците и формулите насупстанциите што се резултат на реакцијата.

- потоа се определува бројот на грам атомите од секој елемент на левата и десната

страна. Знакот равентво покажува дека реакцијата тече од лево кон десно. Се разбирадека супстанциите од левата и десната страна неможат да ги заменуваат своитеместа. Пример:

Na + H2

O = NaOH + H2

Десната страна има три грам атоми од водород, а на левата 2, што значи декаќе треба за левата страна да се земат 2 грам мола вода односно 4 грам атомиводород и 2 грам атоми од кислород. Двата грам атоми на кислород даваат 2 грам

7/18/2019 Biologija



293

мола натриум хидроксид, а за да се образуваат тие , ќе треба да се земат и 2 грам

атоми натриум. Хемиската равенка ќе изгледа вака:

2Na + 2H2

O = 2NaOH + H2

Главни групи на соединенијаОксиди

Оксидите се најважната група на соединенија на кислородот со другиелементи. Едни од нив се раствараат во вода (SO

2, MgO), други не се раствараат

(NO,CO и др). При растварањето во вода оксидите реагираат со неа и градат новисоединенија. При таа реакција со водата некои оксиди образуваат киселини.

Оксидите што реагираат со водата и градат киселини се викаат киселинскиоксиди или анхидриди на киселините.

Обично оксидите на неметалите се киселински оксиди. Оксидите на металите што се раствараат во вода, реагираат со неа и градат

бази, истите се викаат базни оксиди. Базните оксиди реагираат со киселини и при тоа градат соли. Оксидите на некои елементи може да реагираат и со бази и со киселини, во

обата случаи се добиваат соли. Оксидите што стапуваат во реакција и со киселини и со бази се викаат

амфотерни оксиди.

Киселини

Киселините се соединенија на водородот со еден неметал или една атмоскагрупа, радикал. Според тоа киселините можат да бидат составени од два или повеќеелемента. Првите се составени од водород и еден неметал, а во вторите, покрај овиеелементи, учествува и кислородот. Поради тоа, последниве се викаат кислородни (H

2

SO4

), а првите бескислородни киселини(HCL, HBr).

Киселините можат да се добијат: 1. при реакција на киселински оксид со вода 2. ако некоја сол се дејствува со киселинаж

Киселините имаат кисел вкус. Синиот лакмус во раствор од киселинапоцрвенува. Нивните раствори спроведуваат електрична струја. Секоја киселинасодржи еден или повеќе атоми на водород, што можат да се заменуваат со некоиметали.

Zn + 2HCL = ZnCl2

+ H2

7/18/2019 Biologija



294

Хидроксиди и

бази

Хидроксидите се соединенија на еден атом од некој метал со една или повеќеOH (хидроксилни групи): KOH, Ca(OH)

2

Алуминум хидроксид Al(OH)3

, цинк хидроксид Zn(OH)2

не се растворливи во

вода. Меѓутоа натриум хидроксидот, калиум хидроксидот и др. се растворливи вовода. Растворите на хидроксидите во вода се викаат бази. Базите можат да седобијат: 1. со растварање на растворливи метални оксиди во вода 2. дејствувајќи на некои соли со некоја база

Базите спроведувааат електрична струја и ја менуваат бојата на црвениотлакмус во сина.

Хидроксидите реагираат со киселини и при тоа се образуваат соли и вода.Реакцијата помеѓу киселина и база се вика неутрализација.

Соли

Солите се изведуваат од киселините со заменување на еден или повеќе атоми

од водородот со метал или метален радикал ( NH4

), односно ако во база се заменатедна или повеќе ОН групи со киселинс ки радикал.

Ако се заменети во киселините сите водородни атоми се добива неутрална(нормална) сол. Овие соли настануваат со потполна неутрализација на киселина ибаза.

Нормалната сол во молекулата не содржи водороден атом, туку само метал икиселински радикал.

Ако во киселината дојде до делумна замена на водородните атоми настануваатхидроген соли. Овие соли се создаваат со меѓусебна реакција на повеќебазнакиселина и еднокиселинска база при недостатно количество база за да се извршинеутрализација.

Ако во молекулот на една повеќекиселинска баз а не се заменат хидроксилнитегрупи со киселински радикал настануваат хидроксид соли. Хидроксид солите вомолекулот содржат покрај метален атом и киселински радикал, уште и хидроксилнагрупа ОН.

Хемиски врски

Електровалентна (јонска) врска

Како настанува јонската врска? Кои елементи градат јонска врска?

Косел 1926 година преположил дека при сврзување на два атома едниот атомиспушта еден или повеќе електрони од надворешниот слој и по таков начин тој јадобива електронската конфигурација на инертниот гас што се наоѓа пред него. Атомот

7/18/2019 Biologija



295

на другиот елемент ги прима испуштените електрони од првиот атом и се создава

електронска конфигурација на првиот следен инертен гас. Настанувањето на јонската врска може да се опише како процес кој се одигрува

во три фази. Во првата фаза , атомот А испушта електрон и преминува во јонскасостојба, во катјон А+, кој што бара вложување на енергија која се нарекува енергијана јонизација. Во втората фаза атомот В го прима елктронот и станува негативнонаелектризиран , преминува во анјон Б-. Ако елементот има висок електронскиафинитет-тежнее да го прими електронот, оваа фаза ја намалува вкупната енергија.Овие честици како честици со спротивен полнеж, електростатично се привлекуват(Кулонов закон) и се образува соединение, составено од катјонот на првиот атом ианјонот на вториот атом. Конечно, во третата фаза доаѓа до привлекување наспротивно наелектризираните јони, што исто така доведува до намалување на

вкупната енергија. Елементите кои при хемиско сврзување испуштаат електрони се викаателектропозитивни, а оние што примаат електрони се нарекуваат електонегативни.

Соединенијата добиени при електровалентното сврзување се викаат јонскисоединенија. Соединенијата со јонска врска обично имаат високи точки на топење,бидејќи е потребна висока енергија за да се разруши правилниот распоред на јонитево кристалот. Тие исто така имаат и високи точки на вриење. Елементи кои најмногуградат јонска врска се елементите од VIIA и VIA група од периодниот систем.

Ковалентна врска Како настанува ковалентната врска?

Теоријата на Луис за ковалентната врска поаѓа од истата основа од која иелектровалентната, од стремежот кон создавање електронска конфигурација наблискиот инертен гас. Разликата е само во начинот на создавање на таакофигурација. При сврзување на атоми од еден ист елемент не може едни од нив даиспуштаат, а други да примаат електрони. Образувањето на електронскатакофигурација, според ковалентната теорија станува со создавање на еден или повеќеелектронски парови, составени од еднаков број електрони на едниот и другиот атом.

Ковалентната врска настанува кога атомите делат заеднички електронски пар.Делејќи го електронскиот пар секој атом и поединечно го поседува, со што пос тигнувастабилна електронска конфигурација. Шематскиот приказ на ковалентанат врска вомолекулата на водородот се изведува со помош на таканаречените Lewis-ови

електронски структурни формули: Н• + Н • → Н••Н

Настанатиот електронски пар подеднакво припаќа и на едниот и на другиот водороденатом, со тоа секој од нив ја достигнува стабилната конфигурација.

Хемиската врска што се создава со образување на заеднички електронскипарови што се наоѓаат помеѓу атомите , се вика ковалентна врска.

7/18/2019 Biologija



296

Водородна врска

Водородниот атом врзан за електронегативен атом со ковалентна врскастапува во асоцијација (се здружува) со соседните електронегативни атоми коипоседуваат слободен електронски пар. Така на пример парцијално позитивниотводород од О-Н врската во молекулата на вода, станува електростатички привлеченод од страна на парцијално негативниот кислород, и при тоа формираат таканареченаводородна врска-мост. Таа врска обично се обележува со неколку точки покрајхемискиот знак за водородот Н···

7/18/2019 Biologija



297

Користена литература:

Александар Димовски, Анатомија на животните и човекот,Скопје, од 197-248 стр

Berne, R.M., Lewy, M.N. (1993); Fiziologija, Medicinska naklada, Zagreb.

Carola, R., Harley, J., Noback, C.R. (1993); Human anatomy & Physiology, McGraw – HillPublishing company.

Carlson, N. R. (1995); Fondations of physiological psychology, Allyn & Becon & Simon &Schuster Company.

Cell Biology laboratory manual, http:wwwgac.edu/cgi-bin/user/~cellab/phpl?index-1.html

Димовска, Ј., Ѓоргоски, И., (2001): Физиологија на неуроендокриниот систем,Природно-математички факултет, Институт за биологија, Скопје.

Encarta 2004

Gayton, A. (1989); Medicinska fiziologija, Medicinska kjiga, Beograd-Zagreb.

Ganong, W. F. (1991); Pregled medic inske fiziologije, Savremena administracija, Beograd.

Hypertextbook – Cell Biology Chapter, http:// esg-www.mit.edu:8001/esgbio/cb/cbdir.html

Korac, Danica, Pedijatrija,Medicinska knjiga, Beograd – Zagreb, 1985

Lynn B. Jorde, John C. Carey, Michael J. Bamshad, Raymond L. White. “Medical Genetics.”Mosby, St. Louis, 2002.

Митева, Н., (2002): Хистологија, интерна скрипта, Природно-математички факултет,Институт за биологија, Скопје.

Meiosis I and Meiosis II (http:///www.whhe.com/biosci/esp/2001_gbio/folder_structure/ge/m1/s5/ )

Meiosis ( http://web.mit.edu/esgbio/www/mg/meiosis.html )Kateorija : Kletka http : // mk.wikipedia.org.wiki/Nikolic , B. (1991); Osnovi fiziologije coveka. Medicinska knjiga, Beograd-Zagreb.

N. Tucić, G. Matić. “O genima I ljudima.” Centar za primenjenu psihologiju, Beograd, 2002.

Pasic M. (1993); Fiziologija nervnog sistema, naucna knjiga, Beograd.

7/18/2019 Biologija



298

Рогановиќ -Зафирова, Д., (2002): Цитологија на животни, интерна скрипта, Природно-математички факултет, Институт за биологија, Скопје.

Robert L. Nussbaum, Roderick R. McInnes, Huntington F. Willard. Thompson & Thompson.“Genetic s in medic ine”. W.B. Saunders company, Philadelphia, 2001.

Seeley, R.R. Stephens, T.D., tate, Ph. (1992); Anatomy &Physiology, Mosby Year Book,Inc.

Sljivic, M. Branko, Sistematska i topografska ANATOMIJA abdomen i karlica, Naucnaknjiga, Beograd, 1979

Сековски, Ж., (2002): Цитологија, скрипта, Природно-математички факултет, Институтза биологија, Скопје.

Сековски, Ж., (2004): Цитологија, анатомија и морфологија на растенија, скрипта заинтерна употреба, Природно-математички факултет, Институт за биологија, Скопје.

Станое Стефановиќ ,Интерна медицина, Медицинска книга, Белград-Загреб, од 911-1084 стр.

The WWW Cell Biology Course http://www.cbc.umn.edu/%7Emwd/cell.html

The Columbia Encyclopedia, Sixth Edition. 2001-05

www.medem.com

7/18/2019 Biologija



299

Снежана Ставрева Веселиновска

ОСНОВИ НА ПРИРОДНИТЕ НАУКИ

ЈАЗИЧНА КОРЕКЦИЈА: проф. Д-р Блаже Китанов

Техничко уредување и коректура

Ацо Ставрев дипл. Ецц.

7/18/2019 Biologija



Documents

Biologija