b i t k i f i z y o l o j i s iMETABOLİK OLAYLAR

Yenilenmiş

2. Baskı

Prof. Dr. Suna BOZCUKHacettepe Üniversitesi Fen Edebiyat Fakültesi

Biyoloji Böliimii

HATİBOĞLU YAYINEVİ, ANKARA 1997

Hatıboğlu Yayınları: 22 Yükseköğretim Dizisi: 04

1. Baskı: 19862. Baskı: 1997

ISBN 975-7527-78-5

Adres:Hatiboğlu Yayınevi

M. F. Çakmak Cad. 64/C Beşevler - 06500 - ANKARA

Tel: 223 48 01 - Faks: 212 84 10

Baskı: Şahin Matbaası

ÖNSÖZ

İlk baskısı 1986 yılında, Hatiboğlu Yayınevi tarafından yapılan bu eserin m evcut baskısı son üç yıldır tükenm iştir. İlk baskıda gerek konuların ele alınış ve işleniş biçimi gerekse anlatım dilinin sadeliği öğrenciler ve diğer okuyucular arasında beğeni kazanm ıştır.

Bazı Ü niversitelerde eserin ders kitabı olarak seçilm iş olması, ba­zılarında ise kaynak eser olarak gösterilm esi, ayrıca öğrencilerim den ve diğer okuyucularım dan almış olduğum olum lu eleştiri ve ısrarlı öneriler, eserin 2. baskısını yapm am konusunda beni yüreklendirm iştir.

Dokuz ana bölüm den oluşan bu eserin 2. baskısında da gereksiz ay­rıntılardan kaçınılm ıştır. Ancak bazı bölüm lere gerekli görülen yeni bazı bil­giler ve açıklayıcı şekiller eklenm iştir. "Fotosentez" konusu, son görüşleri de yansıtan bir biçim de tamam en yeniden yazılm ıştır. Me.tabolik olaylarla ilgili olarak yeterli düzeyde örnekler verilm iş ve bitki yaşamı daha kolay anlaşılabilir hale getirilm eye çalışılm ıştır.

Yerli ve yabancı birçok kaynaktan yararlanılarak hazırlanan bu eserin Bitki Fizyolojisi ve Bitki Biyokim yası okuyan Lisans ve Yüksek Lisans öğ­rencileriyle Bitki Besleme, Tarla ve Bağ-Bahçe Bitkileri yetiştiriciliği ko­nularında çalışan araştırıcılar için büyük ölçüde yararlı olabileceğini um u­yorum.

Eserin yayın işini üstlenen ve bu konuda her türlü özveriyi esirgem eyen H atiboğlu Y ayınevi yönetim ine ve Şahin M atbaası çalışanlarına teşekkür ede­rim.

Uzun ve yorucu bir çalışm anın ürünü olan bu eserin tüm okurlara yararlı olm asını dilerim.

Saygılarım la,

Ankara

Eylül 1997

Prof. Dr. Suna BOZCUK

■

-

1 -V > ■ ,

■

\

İÇİNDEKİLER

BÖLÜM 1-................................................................................................................................ 131- G ir iş ..................................................................................................................132- Fizyolojik İncelemelerde Yöntem............................................................... 133- Bitki Fizyolojisi ve T a r ım ............................................................................ 144- Bitki Fizyolojisinin Bölümleri........................... 16

i ) Metabolizma Fizyolojisi.............................................................................. 16i i ) Büyüme ve Gelişme Fizyolojisi.................................................................17iii ) Hareket Fizyolojisi...................................................................................... 17

5- Bitki Bünyesinin Bileşim i.............................................................................. 17-S u ........................................................................................................................18- Kuru Madde...................................................................... 18- Kül.................................................................................................... 19

BÖLÜM 2- DİFÜZYON, OSMOSİZ VE ŞİŞME OLAYLARI......................................211- Gazların Difüzyonu....................................................................................... 212- Gazların Difüzyon Hızını Etkileyen Faktörler........................................... 23

a) Gaz Yoğunluğu.............................................................................................. 23b) Sıcaklık.......................................................................................................... 23c) Difüzyon Basıncı Gradiyenti........................................................................24d) Difüzyon Ortamının Konsantrasyonu......................................................... 24

3- K atiların D ifüzyonu........................................................................................244- K atiların Difüzyon Hızını Etkileyen F aktörler.......................................... 25

a) Sıcaklık.................. 25b) Difüzyon Basıncı Gradiyenti.......................................................................25c) Difüzyon Ortamının Konsantrasyonu.........................................................25d) Difüzyon Yapan Parçacıkların Kütlesi ve Büyüklüğü.............................. 25e) Çözünürlük:....................................................................................................25

5- Sıvıların Difüzyonu........................................................................................... 25a) Ozmozis (Osmoz)........................................................................................26b) Hücrenin Osmotik Değerleri.......................................................................27

I ) Osmotik Basınç.......................................................................................27II ) Tugor Basıncı........................................................................................28III) Emme Kuvveti.......................................................................... 28

c) Bitki Hücresindeki Osmotik Değerlerin Değişimi.................................. 28- Sınır Plazmolizis.......................................................................................30

d) Ş işm e............................................................................................................ 32

e) Şişme İçin Gerekli Faktörler................................................................... 33O Şişme Sırasında Meydana Gelen Olaylar..............................................33g) Şişme Üzerine Etki Eden Faktörler.........................................................34

i) Sıcaklık...................................................................................................... 34ii) Şişme Ortamının Osmotik Basıncı......................................................35

6- Bitki Hürcelerinde Su İlişkileri....................................................................36a) Hücre Membranlarının Permaibilitesi.................................................... 36

i ) Hücre Çeperi............................................................................................ 37i i ) Sitoplazmik Membran (Zar)..................................................................38

b) Hücre Zarlarının Moleküler Yapısı........................................................... 39i ) Birim Zar Modeli.....................................................................................39i i ) Sıvı Mozaik M odel............................................................................... 41

c) Plazmolizis......................................................................................................427- Bitki Hücrelerinde Osmotik Basıncın Değeri........................................... 448- Bitki Hücrelerinde Osmotik Basıncı Etkileyen Faktöler........................45

BÖLÜM 3 - BİTKİLERDE SU KAYBI (TRANSPİRASYON)..................................... 481- Yapraklarla Olan Transpirasyonun M ekanizması..................................482- Stomaların Rolü...............................................................................................503- Stom aların Büyüklüğü ve Dağılışı............................................... 514- Stomaların Hareket M ekanizması...............................................................525- Stomaların Açılıp Kapanmasına Etki Eden Faktörler............................53

a) Işık ................................................................................................................ 53b) Su K ıtlığı......................................................................................................55c) Sıcaklık.........................................................................................................56

6- Transpirasyonu Etkileyen F ak tö rle r .......................................................... 57A) Transpirasyon Hızını Etkileyen Çevre Faktörleri....................................57

a) Işık............................................................................................................ 57b) N em .......................................................................................................... 57c) Sıcaklık.....................................................................................................58d) Rüzgâr.......................................................................................................58e) Topraktaki Su M iktarı................................. 58

B) Transpirasyon Hızını Etkileyen Bitki ile İlgili Faktörler........................59a) Transpirasyonu Etkileyen Fizyolojik Özellikler...................................59b) Transpirasyonu Etkileyen Anatomik Özellikler...................................59

7- Transpirasyonun Günlük Değişimi.............................................................59

8- Transpirasyonun Ö nem i.................................................................................64a) Soğutucu Etkisi............................................................................................ 64b) Su ve Suda Erimiş Madensel Tuzların Alınmasına Etkisi......................65

9- Bitkilerde Sıvı Halde Su K aybı................................................................... 65a) Gutasyon (Damlama)...................................................................................65b) Eksudasyon (Yaşarma)................................................................................66c) Sekresyon (Salgılama)........................................................... 66

BÖLÜM 4- BİTKİ - TOPRAK - SU İLİŞKİLERİ..,.......................................................... 671- Toprağın O luşum u.........................................................................................672- Toprak Partiküllerinin Sınıflandırılm ası.................................................703- Toprak - Su İlişkileri..................................................................................... 724- Toprağın Su D urum u.................................................................................... 73

a) Tarla Kapasitesi........................................................................................... 73b) Devamlı Solma Noktası.............................................................................. 75

5- Kök Çeşitleri ve Kök Sistemleri.................................................................. 76a ) Kazık Kök Sistemleri...................................................................................78b ) Saçak Kök Sistemleri...................................................................................78

6- Kök Y apısı........................................................................................................787- Bitki Kökleriyle Suyun Alınması ve İle tim i..............................................808- Su Alınmasını Etkileyen Çevre Faktörleri................................................. 83

a) Toprak Suyunun Miktarı............................................................................. 83b) Toprak Sıcaklığı.......................................................................................... 84c) Toprak Havası.....'......................................................................................... 84d) Toprak Suyunun Konsantrasyonu.............................................................. 85

9- Y apraklarla Olan Su A bsorbsiyonu............................................................86

BÖLÜM 5- MADENSEL TUZLARIN ALINMASI VE KULLANILMASI............... 871- Madensel Tuzların Kaynağı Olan T oprak .................................................872- Toprak Asitliği.................................................................................................88

a) Aktüel ( Gerçek ) Asitlık............................................................................. 88.b) Potansiyel AsitlıK.........................................................................................89

3- Kökler Tarafından Madensel Tuzların Absorpsiyon M ekanizm ası.... 90a) İyonik Değişim Mekanizması................................................................... 91b) Tuz Birikimi Mekanizması.........................................................................91

4- M ebran Transportu ve T ip leri..................................................................... 92a ) Basit Difüzyon.............................................................................................. 93b ) Pasif Transport ( Kolaylaştırılmiş Difüzyon)..........................................93

i ) Kanal Proteinleriyle.............................................................................94

ii ) Taşıyıcı (Carrier) Proteinlerle............................................................. 94c ) Aktif Transport............................................................................................. 95

5- Madensel Tuzların K ullanılm ası................................................................. 996- Madensel Tuzların Bitki Yaşamında Oynadıkları R oller.................. 100

A) Genel Roller.............................................................................................. 100B) Spesifik (Özel) Roller................................................................................102

a) Azot (N).................................................................................................. 102b) Fosfor (P)...........:....................................................................................103c) Kükürt (S ).........................,................................................................... 104d) Kalsiyum (Ca)....................................................................................... 105e) Potasyam (K )..........................................................................................106f) Magnezyum (Mg)................................................................................. 106g) Demir (Fe)............................................................................................ 108h) Bor (B).................................................................................................... 109i) Bakır (Cu).............................................................................................. 109j) Çinko (Zn)...............................................................................................110k) Manganez (M n)............................:...................................................... 1101) Klor (C l)................................................................................................. I 11m) Molibden (Mo)................................................................................... 111

BÖLÜM 6 - FOTOSENTEZ.............................................................................................. 1121- Fotosentez Olayının Kısa Tarihçesi..........................................................1122- Işık E n erjis i............................................. ,....................................................1143- Fotosentezde Rolü Olan Pigmentler..........................................................117

a) Klorofil Pigmentleri................................................................................... 117- Klorofil Biyosentezi................................................................................120

b) Karotenoid Pigmentleri..............................................................................122i) S- Karoten................................................................................................123ii) Lycopen..................................................................................................123iii) Ksantofil................................................................................................123

c) Fikobilinler.................................................................................................'1244- K loroplastlar................................................................................................. 1265- Fotosentezde Rolü Olan Diğer Bileşikler................................................ 129

a) Sitokromlar.................................................................................................130b) Plastokinonlar.............................................................................................130c) Ferrodoksin............................................................................................... 130d) Plastosiyanin...............................................................................................131

6- Fotosentezin Mekanizması.......................................................................... 131

a ) Işık Reaksiyonları Safhası....................................................................... 132b ) Karanlık Reaksiyonları Safhası.............................................................. 133

7- Fotosentezle Dışarı Verilen Oksijenin Kaynağı................................... 135X- Fotosentezde Kuantum Gereksinimi......................................................... 1369- Fotosentezdeki Pigment Sistem leri........................................................... 13710- İşık Enerjisinin Y akalanm ası..................................................................... 14111- Elektron T ran sp o rtu ..................................................................................... 14212- Fotofosforilasyon........................................................................................... 144

a ) Devresel ( Siklik ) Fotofosforilasyon...................................................... 144b ) Devresel Olmayan ( Non - Siklik ) Fotofosforilasyon.......................... 146

13- ATP Sentezi M ekanizm ası.......................................................................... 14914- Işık Reaksiyonlarında Enerji Bilançosu................................................. 15015- Karanlık Reaksiyonlar ve CO2 Redüksiyonu......................................... 15116- C3 Bitkilerde CO2 Redüksiyonu................................................................ 15317- Calvin - Benson Döngüsünde Enerji Bilançosu..................................... 15718- C-ı Bitkilerde CO 2 Redüksiyonu................................................................ 15719- C.ı ve Cj Bitkilerinde Yaprak Anotimisi.................................................. 16120- Cam Bitkilerinde CO2 Özümlemesi......................................................... 16421- Cam Yolunun Önemi..................................................................................... 16822- Fotosentez M ekanizmalarının Adaptasyon Yönünden Ö nem i 16823- Fotosolunum.................................................................................................. 16924- Fotosenteze Etki Eden Faktörler............................................................... 171

A. Çevresel Faktörler..................................................................................... 172a ) İşık........................................................................................................ 174b ) CO: Konsantrasyonu.............................. ...........................................174c ) Sıcaklık.................................................................................................. 174d ) Su............................................................................................................175c ) Oksijen Konsantrasyonu.................................................................... 175f ) Kimyasal Maddeler............................................................................175

B. Bitkisel Faktörler....................................................................................... 176BÖLÜM 7- KEM OSENTEZ................................................................................................177

1- Nitrit ve N itrat Bakterilerinde Kemosentez............................................ 1782- K ükürt Bakterilerinde Kemosentez............................................................179

a) Pigmentsiz Otorofik Kükürt Bakterileri................................................. 179b) Pigmentli Ototrofik Kükürt Bakterileri.................................................. 180

c) Pigmentsiz Heterotrofik Kükürt Bakterileri......................................... 1803- Demir Bakterilerinde Kemosentez........................................................... 1804- Hidrojen Bakterilerinde Kemosentez..................................................... 1815- Metan Bakterilerinde Kemosentez.............................................................181

BÖLÜM 8- AZOT METABOLİZMASI........................................................................... 1821- Azotun Bitki Yaşamındaki Rolü................................................................ 1822- Bitkiler İçin Yararlı Azot Bileşikleri....................................................... 1823- Atmosfer Azotundan Y ararlanm a........................................................... 1834- Doğada Azot Döngüsü.................................................................................. 1855- N itrat Redüksiyonu...................................................................................... 1856- Amino A sitler................................................................................................. 1897- Amino Asitlerin Sentezi................................................................. 190

a) Redüktif Aminasyon..................................................................................190b) Transaminasyon......................................................................................... 191

8- Protein Sentezi.............................................................................................. 192a ) Amino Asitlerin Aktivasyonu Safhası...................................................... 194b ) Aktive Edilmiş Amino Asit - RNA Kompleksi Oluşumu Safhası 194c ) Polipeptid Oluşumu Safhası..................................................................... 194

9- Proteinlerin Sınıflandırılm ası.....................................................................196A) Basit Proteinler............................................................................................196

a) Albuminler..............................................................................................196b) Globulinler..............................................................................................196c) Glutelinler.............................................................................................196d) Prolaminler.............................................................................................196e) Histonlar..................................................................................................196f) Protaminler..............................................................................................196

B) Bileşik (Konjuge) Proteinler....................................................................196a) Nukleoproteinler....................................................................................196b) Glikoproteinler....................................................................................... 197

c) Lipoproteinler........................................................................................ 197d) Kromoproteinler......................................................................:.............197e) Metaloproteinler ................................................................................197

10- Nükleik A sitler ‘....................................................................................197

BÖLÜM 9- SOLUNUM.......................................................................................................2011- G ir iş ................................................................................................................. 2012- Solunum Katsayısı........................................................................................ 2023- Aerobik Solunum M ekanizması.................................................................203

a) Glikolizis Evresi........................ :....................................203b) Krebs Döngüsü (Sitrik Asit ya da TC A Döngüsü)............................... 205c) Oksidatif Fosforilasyon............................................................................. 208

d) ATP Hidrolizi............................................................................................. 2104- Pentoz Fosfat Yolu (PPP).............................................................................2105- Anaerobik Solunum (Ferm antasyon)....................................................... 212

6- Fermantasyon Çeşitleri................................................................................ 213

a) Alkol Fermantasyonu............................................................................... 213b) Laktik Asit (Süt Şekeri) Fermantasyonu................................................ 214c) Bütirik Asit Fermantasyonu........................................................................214

7- Solunumu Etkileyen F ak tö rle r................................................................... 215

A) Bitkisel Faktörler......................................................................................215a) Bitkinin Çeşidi ve Y aşı.......................................................................215b) Karbonhidrat Miktarı............................................................................ 216c) Su Miktarı............................................................. :................................ 216

B) Çevresel Faktörler......................................................................................217a) Sıcaklık...................................................................................................217

b) Oksijen Konsantrasyonu.......................................................................218

c) Karbondioksit Konsantrasyonu............................................................ 218d) İş ık ......................................................................................................... 218e) Su Kıtlığı............................................................................................... 218f) Yaralanma ve Mekanik Etki........................................................... 219g) Kimyasal Maddeler.............................................................................. 219

KAYNAKLAR.....................................................................................................................220

BÖLÜM 1

1) GirişBitki Fizyolojisi, bitkilerin, yaşamları boyunca cereyan eden çeşit­

li yaşamsal olayların belirti ve nedenlerini inceleyen bir bilimdir. Bitki­lerde cereyan eden yaşamsal olaylar ise, hücrenin canlı maddesindeki kimyasal ve fiziksel değişimlerin bir sonucudur. Şu halde, daha genel bir ifadeyle, canlılarda meydana gelen fiziksel ve kimyasal değişimler so­nunda beliren olayları fizyolojik olaylar diye tanımlayabiliriz. Bu fizyo­lojik olayların bitkilerde nasıl ve niçin belirdikleri sorusuna ise Bitki Fiz­yolojisi cevap vermeye çalışır ve böylece Bitki Fizyolojisi, fizyolojik olaylar için yürürlükte olan kanun ve prensipleri ortaya koyar. Bu kanun ve prensipler ortaya konurken hiç kuşkusuz büyük ölçüde fizik ve kimya kanunlarından yararlanılır. Bu ise fizyolojinin fizik ve kimya ile ne denli yakın bir ilişkisi olduğunu ortaya koyar. Zaten yukarıda da fizyolojik bir olayın canlı hücrede meydana gelen fiziksel ve kimyasal değişimler ol­duğunu belirtmiştik. Bundan da fizyolojik bir olayın açıklanmasında kimya ve fiziğin temel kanunlarının yürürlükte oldukları anlaşılır. Ayrı­ca şurasını da belirtmek gerekir ki Bitki Fizyolojisinin tıpkı kimya ve fizik bilimleri gibi kantitatif (nicel) sonuçlara dayanan bir bilim olması nedeniyle biyolojide özel bir önemi vardır. Çünkü bitki fizyologları, sa­dece tanımlayıcı açıklamalarla yetinmeyip mutlaka olayları kantitatif de­ğerlerle açıklamak zorundadırlar.

2) Fizyolojik İncelemelerde YöntemFizyolojik incelemeler yapılırken esas olarak aşağıdaki prensipler

öngörülmektedir.

i- Dikkatli gözlem,ii- Hipotezlerin kurulması,

iii- Hipotezlerin kanıtlanması için uygun deneylerin düzenlenip yapılması.

13

Bitki fizyolojisiyle ilgili incelemelerde ise yukarıda sayılan pren­sipleri iki yolda uygulayıp izlemek mümkündür.

1) Belli fizyolojik olayları belirmiş bitkiyi öldürüp, meydana gelen kimyasal ve fiziksel değişimleri saptamak (in vitro).

2) Bitki canlılığının devamı halinde meydana gelen kimyasal ve fi­ziksel değişimleri ayrıntılı olarak saptayıp (in vivo), sonuçlara varmak.

Canlı bir bitkide fizyolojik inceleme yöntemini bir örnek vererek izleyelim:

Odamızın penceresi kenarında duran bir bitkinin bir süre sonra, bütün yapraklarının ve gövdesinin pencereye doğru yöneldiği görülür. Bu gözleme dayanarak, yapraklarla gövdenin pencereye yönelmesinin, pen­cereden gelen daha şiddetli ışıkla ilgili olduğu hipotezi ortaya konabilir. Sonra bu hipotezin doğruluğunu kanıtlamak için benzer bir bitkiyi her ta­raftan aynı şiddetle ışık alan bir ortamda denemeye alırız. Bu halde bit­kide herhangi bir yönelme gözleyemediğimiz takdirde, ortaya koyduğu­muz hipotezin doğruluğunu kanıtlamış oluruz. Daha sonra da, bir yönden daha şiddetli ışık almanın meydana getireceği etkilerin neler olabileceği­ni, bu işin mekanizmasını v.s. daha ayrıntılı bir şekilde araştırabiliriz.

Bu yolla elde edilen bilgiler bizi yavaş yavaş fizyolojik olayları ve dolayısıyla bitkilerin hayatını, yaşam tarzını daha iyi anlamaya yöneltir. Şu halde bitki fizyolojisi kısaca, bitkilerde meydana gelen yaşamsal olay­ların neden ve sonuçlan arasındaki ilişkilerin ayrıntılarını ortaya koyar.

3) Bitki Fizyolojisi ve TarımBütün yiyeceklerin kaynağı olması bakımından insanlar her zaman

bitkilere bağlı kalmışlardır. Modern ve endüstriyel bir yaşamın gelişme­siyle insanlar tarafından kullanılan bitkisel ürünlerin hem cinsinde hem de miktarında önemli bir artış olmuştur. Dünya nüfusunun süratle artma­sı (150 bebek/dakika) bitkisel ürünlere olan gereksinmeyi daha da arttır­mıştır.

Günlük yaşantımızda bitkisel ürünlerden yiyecek, giyim eşyası, ham madde, ilâç, olarak faydanıldığı gibi ayrıca enerji kaynağı olarak da faydalanılır. Bugün enerjisinden geniş ölçüde yararlandığımız kömür, petrol gibi doğal kaynaklar çok eskiden yaşamış olan bitkilerin kalıntıla­

14

rıdır. Kömür, petrol gibi doğal enerji kaynaklarından yanma sonucunda açığa çıkan enerji, bir zamanlar canlı olan yeşil bitkilerin yaptığı foto­sentez esnasında alıkoydukları ve kimyasal enerji olarak depo ettikleri güneş enerjisinden başka bir şey değildir. Yani bugün kullanılan enerji­nin çoğu eski jeolojik yıllara ait fotosentez ürünleridir. Fakat bununla be­raber fotosentez ürünü olmayan başka enerji kaynakları da vardır. Örne­ğin, su kuvveti, rüzgâr kuvveti çok eski zamanlardan beri kullanılmaktadır. Diğer bir enerji kaynağı da atom enerjisidir. Atom ener­jisiyle çalışan denizaltı gemilerinde bu enerjinin ne kadar çok kullanıldı­ğını hepimiz biliriz. Bu sahada yapılan araştırmalar ilerledikçe ve bu enerjinin insanlık yararına kullanılması fikri yaygınlaştıkça hiç kuşku­suz ki atom enerjisi, insanların gereksinimi olan enerjiyi temin etmede çok önemli bir rol oynayacaktır. Aslında bugün bu enerjinin kullanılma­sında bazı sakıncalar olmakla beraber, halen kullanılmakta olan bütün enerjiler belki de yerini gelecekte atom enerjisine bırakacaktır.

Bir de güneş enerjisinin bir yerde toplanıp modern endüstride ener­ji kaynağı olarak kullanılması düşünülmektedir. Günümüzde deneysel mahiyette de olsa güneş motorlarının yapımı üzerinde durulmaktadır. Ancak fotosentez hakkındaki bilgilerimiz genişledikten ve nasıl olup da bitkilerin güneş enerjisini kimyasal enerji halinde depo ettikleri bütün ay­rıntılarıyla açıklandıktan sonradır ki insanlar bu motorlardan %100 verim elde edebileceklerdir.

Her ne kadar atomik enerji ve güneş enerjisinin gelecekte doğru­dan doğruya endüstride kullanılabileceği konusunda ümitliysek de haliha­zırda, bitkilerin en önemli besin ve enerji kaynağı olduğunda hiç kuşku­muz yoktur.

İnsanların beslenme, giyim, ilâç ve enerji temini gibi çeşitli amaç­lar için çok uzun zamandan beri bitki büyümesiyle uğraştıkları tahmin edilmektedir. Bitki büyümesini daha çok kontrol altında bulundurma yol­larını araştırmak bitki fizyologlarının süratle artan dünya nüfusunun so­runlarını çözebilme yolunda yapacağı en büyük katkılardan biri olacak­tır. Gelecek nesillerin hayat standartlarını yükseltebilmesi veya hiç değilse olduğu gibi devam ettirebilmesi ancak bitki fizyolojisinin daha çok geliştirilmesi ve modern yöntemlerin tarım, ormancılık ve endüstriye tatbik edilmesiyle mümkün olacaktır.

15

Bitki fizyologlarının yaptıkları çeşitli denemelerden elde ettikleri ana prensiplerin ekonomi ve tarımda kolaylıkla ve geniş ölçüde uygula­masını mümkün kılacak yöntemlerin geliştirilmesi bitki fizyolojisinin başlıca hedefleri arasındadır Örneğin, çiçek ve meyve veriminin arttırıl­ması, meyve, yaprak dökümünün kontrolü, gübreleme ve sulama çalış­malarının modernleştirilmesi, tarım ürünlerinin en iyi bir şekilde depo, nakil ve pazarlamasının yapılması günlük yaşantımızın en önemli sorun­ları haline gelmiştir. İşte bu ve buna benzer sorunların çözümlenmesi bitki fizyologlarının da gayretleriyle mümkün olacaktır. Gerçi ileri bazı tarım ülkelerinde bu hususta geniş çapta bilimsel çalışmalar halen yapıl­maktadır. Fakat memleketimizde bu tür problemlere henüz gereği gibi de- ğinilmemiştir.

4) Bitki Fizyolojisinin BölümleriBitki Fizyolojisi 3 büyük kısma ayrılır.i- Metabolizma Fizyolojisi

ii- Büyüme ve Gelişme Fizyolojisi

iii- Hareket Fizyolojisi

i- M etabolizma Fizyolojisi: Bitki hücre ve organlarında meydana gelen fiziksel ve kimyasal değişimleri inceler. Aslında, bir bitkinin büyü­yebilmesi veya bir bitki hücresinin bölünebilmesi için sürekli olarak yeni maddelerin organizma yapısına katılması gerekir. Birçok hallerde alınan besin maddelerinden bitki yapısına katılabilecek nitelikte bazı molekülle­rin yapılması bazı kimyasal değişim ve sentezleri gerektirir ki bunan anabolizm a (asimilasyon) denir. Bunlardan bazıları ancak sisteme bir enerji temin edildiğinde meydana gelir. Canlılıkla ilgili olayların pek çoğu ise enerji teminini gerektirir ki bu enerji organizmaya genellikle enerjice zengin olan gıda maddelerinin parçalanmasıyla sağlanır. İşte buna katabolizma (disimilasyon) denir. Protoplazmada meydana gelen karmaşık kimyasal reaksiyonların incelenmesi bazı yaşam olayları üzeri­ne bir ışık tuttuğu içindir ki bu tip çalışmalar metabolizma fizyolojisinin başlıca meşgul olduğu konuları oluşturur.

16

ii: Büyüme ve Gelişme Fizyolojisi: Büyüme, gelişme ve üremeyi kapsar. Amacı morfolojik değişimlere neden olan mekanizmaları anla­maya çalışmaktır. Bu sahada en büyük ve önemli yardım ileri seviyedeki genetik çalışmalarından gelmektedir.

iii- Hareket Fizyolojisi: Bitkilerde veya bitki organlarındaki durum veya yer değişmelerini inceler .Aşağı bitkiler, hayvanlarda oldu­ğu gibi, serbest olarak bir yerden bir yere hareket ettikleri halde yüksek bitkiler kökleri vasıtasıyla sıkıca bir yere bağlanırlar. Bitkilerde görülen çeşitli hareketlerin bir kısmı bitki organlarına değişik bir oryantasyon vermek amacıyla bir kısmı da diğer başka amaçlarla yapılır. Örneğin, ir­kilme hareketleri ve bunun fizyolojisi oldukça ilginçtir. İrkilme hareketle­ri Mimosa (Küstüm otu) bitkisinde korunmak, insektivor bitkilerde ise beslenmek amacıyla yapılır.

Bitki fizyolojsinin bu şekilde bölümlere ayrılması sadece olayların izahını kolaylaştırmak ve daha kolay, anlamlı tarifler verebilmek içindir. Aslında bu 3 ayrı bölümde incelenen olaylar karşılıklı olarak birbirleriy- le etkileşim halindedir. Örneğin, büyüme ve hareketin organizmada bazı fiziko-kimyasal değişimler ya da başka bir deyişle metabolik değişimler olmaksızın meydana gelmesi hemen hemen olanaksızdır. Bu nedenle ön­celikle, kitabın bu cildinde, bitkilerdeki metabolik değişimleri inceleyen metabolizma fizyolojisiyle ilgili konulara değinilecek, büyüme, gelişme ve hareket fizyolojisiyle ilgili konular ise daha sonra ikinci bir ciltte ele alınacaktır.

5) Bitki Bünyesinin BileşimiBitki bünyesinin kimyasal bileşiminin incelenmesi metabolizma

fizyolojisinin en önemli konularından biridir. Kuşkusuz bir bitkide mev­cut kimyasal bileşikler çekirdek, kromozom, plastid gibi hücre elemanla­rının ayrı ayrı bileşimleri hakkında kesin bir fikir vermez. Fakat genel olarak bir bitkide hangi elementlerin mevcut olduğunu ve bitkinin ne tip elementlerden yapılmış olduğunu açıklar. Bundan başka canlı bir orga­nizmanın beslenmesi, büyümesi ya da hiç değilse bulunduğu durumunu koruyabilmesi için hangi temel besinlere gereksinimi olduğunu da açık­lar.

17

Bitkide çeşitli maddelerin alınması ve değişimine başlamadan önce bir bitkinin yapısında nelerin bulunduğunu ve bunların bitki hayatı için önemlerinin ne olduğunu görelim. Bitki bünyesinin bileşiminde genel anlamda su ve kura madde bulunur.

Su: Bütün bitkilerde canlı ağırlığın büyük bir kısmı sudur (%78- 98). Örneğin,

Bazı cıvık mantarların protoplazma kütlesi

Yüksek bitkilerin otsu kısımları (yapraklar)

Yüksek bitkilerin etli meyveleri (salatalık)Birçok algler

su içerir.

Bunun tersine yüksek bitkilerin odunsu dokusu %50 ve kuru to­humlar ancak % 13-14 oranında su içerirler. Metabolik olaylar zincirinin devamı için suya olan büyük gereksinimi göstermek bakımından en iyi örnek kuru bitki tohumlarıdır. Kuru tohumlar içinde bulunan çok az mik­tardaki su, dinlenme devresindeki tohumların yaşamının devamını sağ­lar. Dinlenme halinde bulunan tohumların aktif hayata geçebilmeleri ve çimlenebilmeleri için bol miktarda su absorbe etmeleri gerekir.

Kuru madde: Bitki bünyesinin % 10-20 sini oluşturur. 100-105°C de bir süre kurutulmuş olan bitkisel materyalin sudan geri kalan kısmına kuru m adde denir. Kura madde bol miktarda organik bileşiklerden ve az miktarda da inorganik elementlerden (bitki külünden) oluşur. Bunlardan bir kısmı bitkinin esas yapısına girdiği gibi bir kısmı da yedek besin ola­rak muhafaza edilir ya da metabolik olaylar zincirinde bir ara veya bir son madde olarak görev yapar. Karbonhidratlar, organik asitler, protein­ler, yağlar, lipidler, glikozitler, taninler, alkoloitler ve diğer birçok orga­nik bileşikler bitki hücresinin yapısına girmiştir. Kimyasal analizler gös- terirki bütün bu organik bileşikler karbon (C), oksijen (O), hidrojen (H), azot (N), kükürt (S) ve fosfor (P) gibi 6 esas elementten yapılmıştır. Bunlardan C, genellikle havadan; O, hava ve sudan; H, sudan; N, hava­dan ve suda erimiş NO-" ve NHj+ tuzlarından; S, topraktaki SO% tuzla­rından; P, topraktaki çeşitli fosfat tuzlarından alınır. Yakılmış bir odun

%70 - 94

%80 - 90

%95 %98

parçasının da gösterdiği gibi kura maddeyi oluşturan en önemli element C dur (%50).

Kül: Kuru maddeyi oluşturan ve organik bileşiklerin yapı taşı olan, yukarıda belirtilen, esas elementlerden baka bir de daha az oranda bazı inorganik elementler vardır ki bunlar kura maddenin çok yüksek sı­caklıkta yakılmasından sonra geriye kalan kül içerisinde bulunur. Bitki külü, havalandırma tertibatı olan ve çok yüksek dereceye kadar ısınabi- len özel fırınlarda bitki materyalinin 500-600 °C kadar ısıtılmasıyla elde edilir. Yüksek ısınma esnasında esas elementlerin bir kısmı gaz halinde dışarı verilir (CO;, H :0 , NH?, SO:, v.s.). Diğer elementlerin ise oksitleri veya karbonatları artık madde olarak geriye bırakılan kül içinde kalır. Kül miktarı bitki kura ağırlığının %1-15'i arasında değişir. Etlimsi meyve ve bitkilerde kül miktarı %1 gibi çok düşük olduğu halde yaprak­ların kül oranı yüksektir. Örneğin, tütün yapraklarından elde edilen kura madde % 10-20 oranında inorganik bileşikler içerir. Meyve ve tohumlar­dan elde edilen kül oranı ise kura maddenin ancak %1-5'i kadardır. Tablo l ’de bir mısır bitkisinin içerdiği organik ve inorganik elementlerin çeşidi ve miktarları gösterilmiştir.

TABLO 1. Ergin bir mısır bitkisinde organik ve inorganik elementlerinanalizi. (Sonuçlar 5 bitkinin ortalamasıdır). (Mayer, Anderson ve Böhning, 1965).

E l e m e n t K u ru ağ ırlığ ın %

C (Karbon) 43.6O (Oksijen) 44.3H (Hidrojen) 6.2N (Azot) 1.5S (Kükürt) 0.18P (Fosfor) 0.20Ca (Kalsiyum) 0.23K (Potasyom 0.92Mg (Mağnezyum) 0.18Fe (Demir) 0.08Mn (Manganez) 0.04Si (Silis) 1.17Al (Alüminyum) 0.11Cl (Klor) 0.14

Tayin edilmemiş elementler 0.93

19

Tabloda da görüldüğü gibi bitkide kuru ağırlığın büyük bir kısmını C, H. O, N, P, S gibi organik elementlerle K, Ca, Mg. Fe gibi inorganik elementler oluşturmaktadır. Bitki bünyesinde bol miktarda bulunan ve bitkinin normal gelişimi için esas oldukları kabul edilen bu 10 elemente makro metabolik elementler denir. Yapılan araştırmalardan anlaşıldı­ğına göre bir de bitki bünyesinde daha az miktarlarda bulunan fakat bitki­nin normal gelişimi için varlığı şart olan B, Cu, Zn, Mıı, Mo, C1 gibi bazı inorganik elementler vardır ki bunlara mikro metabolik elementler denir.

Makro ve mikro metabolik elementlere ek olarak, bir de bazı tür bitkilerin normal gelişimleri için çok az miktarlarda talep ettikleri Na, Al, Si, Co gibi elementlere iz elem entler denir. Bütün bitkilerin normal geli­şimi için iz elementlerin gerekli olup olmadığı henüz kesinlikle belli de­ğildir.

Analiz sonuçları bitki türüne, yaşma ve bitki habitatına bağlı olmak üzere çok değişiktir. Bu analizlerden, bitki yapısına değişik oran­larda katılan elementlerin bitki yaşamı için gerçekten gerekli olup olma­dığı, bunların tesadüfen mi yoksa bazı aktif mekanizmalarla mı bitki ya­pısına alındığını söylemek zordur. Yalnız daha sonra "Madensel tuzlar" konusunda görüleceği gibi titizlikle yapılan beslenme deneyleri bu nokta­da bazı ipuçları verebilir. Bununla beraber bazı bitkilerin sadece bazı be­lirli mineralleri içeren topraklarda büyümesi ve gelişmesi o mineral tuzla­rından bir veya birkaçının bitki yetişmesi için mutlaka şart olduğunu ve bitki yaşamının buna bağlı olduğunu açıkça ortaya koyar. Bu tip indika- tör bitkilerin toprak teşhisinde, toprağın gübre ihtiyacının karşılanma­sında ve diğer pratik çalışmalarda çok büyük önemi vardır.

20

BÖLÜM 2

DİFÜZYON, OSM OSİZ VE ŞİŞM E OLAYLARI

Bitkilerin bünyesinde yeryüzünde bulunan kimyasal elementlerin pekçoğunu içerir. Bu elementler basit inorganik ya da organik bileşikler halinde bitki çevresinde bulunurlar ve genel olarak ya mevcut olcluğu bi­leşikler halinde ya da iyonik formda yani anyonlar ve katyonlar halinde biki bünyesine girerler. Bu maddelerin bazıları bitkinin toprak üstü or­ganları tarafından bazıları da kökleri tarafından alınırlar. Örneğin, CO: ve O: yapraktaki stomalar vasıtası ile alındığı halde su ve çeşitli tuzların iyonları topraktaki kökler tarafından alınır.

Bitki bünyesine devamlı olarak giren maddeler olduğu gibi bazı maddeler de bitki bünyesini devamlı olarak terkederler. Örneğin, alınan suyun büyük bir kısmı su buharı halinde yaprak ve diğer hava organları vasıtası ile atmosfere verilir. Bazı koşullar altında da O: bitkiler tarafın­dan havaya verilir, bundan başka CO: ve diğer bazı maddeler kökler va­sıtası ile toprağa da verilir.

Çoğunlukla, dış ortamdaki maddelerin bitki bünyesine ya da bitki bünyesindeki maddelerin dış ortama geçişi difüzyon olarak bilinen olay­la gerçekleşir. Bitki bünyesi içinde maddelerin bir bölgeden diğerine ge­çişi de çoğu kez difüzyonla olur. Yani difüzyon hücreler arasında ve hüc­relerle ortam arasında farklı maddelerin değişiminde önemli rol oynayan fiziksel bir olaydır.

Difüzyon bitkilerde meydana gelen fizyolojik olayların birçoğunu etkilediği için bu bölümde gaz, sıvı ve katiların difüzyonundan söz edile­cektir.

1) Gazların DifüzyonuEğer kapalı bir şişe içerisinde amonyak, eter, parfüm gibi kolayca

buharlaşan maddeler bir odaya getirilip de şişenin kapağı açılırsa çok kısa bir zaman içinde bu koku odanın her tarafına dağılır. İşte gaz mole­küllerinin oda içerisinde yayılması difüzyonla olmuştur.