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CAPÍTULO IV
CLOROPLASTOS y PLASTIDOS
4.1. HISTORIA
Los cloroplastos surgen por fisión de cloroplastos preexistentes o
de sus precursores no pigmentados, que se denominan
protoplastos (fig. I-1).
Los cloroplastos se identificaron como el sitio de la fotosíntesis en
1881 mediante un ingenioso experimento del biólogo alemán
Theodor Engelmann, quien demostró que cuando se iluminan las
células del alga verde Spirogira, algunas bacterias se desplazan
activamente para agruparse en el exterior de las células cerca del
sitio del cloroplasto. Las bacterias usaban las cantidades diminutas
de oxígeno liberadas en el cloroplasto por la fotosíntesis para
estimular su respiración aeróbica.
4.2. DEFINICIÓN
Es un tipo de plastidio. Los
cloroplastos son orgánulos
cromatóforos y fotosintéticamente
activos, exclusivo de células
vegetales. También se encuentra en
algas. Los cloroplastos llevan a cabo
la fotosíntesis mediante el pigmento
clorofila, que posee en gran
cantidad. Son muy abundantes en las
células vegetales superiores
diferenciadas. Su número es muy variable de unos lugares a otros
de la planta y también depende del tejido o tipo celular en el que se
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encuentran. En el parénquima clorofílico o asimilador son muy
abundantes, contándose hasta 30 o 40 cloroplastos por célula.
4.3. Los plastidos: Son orgánulos característicos de las células
eucarióticas vegetales, ausentes en bacterias y cianofíceas
procarióticas fotosintéticas y también en hongos. Presentan forma
y tamaño variados. Están envueltos por una doble membrana y
tienen ribosomas de tipo procarionte. A menudo están coloreados
por pigmentos de carácter liposoluble. Se multiplican por
bipartición. Su ADN se presenta como una molécula gigante
circular, con alrededor de 120.000 a 200.000 pares de bases. Este
ADN plastidial es un filamento doble (40 nm de longitud) que se
duplica por una polimerasa específica, existiendo también una ARN
polimerasa específica para la transcripción. Los proplastidios
crecen junto con las células meristemáticas (tejidos de
crecimiento). En su interior desarrollan un sistema de membranas
que adquiere gran superficie, mediante la formación de repliegues
en la membrana interna. En la oscuridad estos protoplastidios se
pueden transformar en estructuras cristalinas llamadas
etioplastos, los que, por el efecto de la luz, pueden a su vez,
transformarse en cloroplastos. Los plastos dañados o seniles
presentan a menudo gotas de lípidos en su interior, conocidas
como plastoglóbulos.
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En la reproducción sexual, los plastidios se transmiten
mediante los gametos, en la mayoría de los casos a través del
gameto femenino.
Sus proteínas intermas tiene un doble origen. Una parte se
sintetiza a partir del ADN-plastidial y otra parte del ADN-nuclear.
Los genes de los plastos forman el plastoma, mientras que el
conjunto de plastos de una célula se llama plastidoma. Los
ribosomas de los plastos son más pequeños que los del
citoplasma, con una velocidad de sedimentación de 70 S. Estos
ribosomas plastidiales son parecidos a los de los procariontes, y
sensibles como ellos a determinados antibióticos. En las bacterias
fotosintéticas y en las cianoficeas los pigmentos fotosintéticos no
se sitúan en orgánulos especiales, sino en cromatoplastos, con
estructura parecida a los tilacoides de los plastos de las células
eucarióticas vegetales. Todos los plastos provienen de
proplastidios, presentes en células jóvenes, los que contienen
hasta un 3 % de su peso seco de ADN, en estado adulto tienen
sólo un 1 % de ADN. En ciertas especies debido a los pocos
proplastos presentes en las células meristemáticas, algunas células
hijas no los reciben luego de la división celular y por lo tanto, la
progenie de estas células no tiene cloroplastos. Cuando esto ocurre
en hojas en desarrollo, las hojas tienen parches blancos, sin
cloroplastos, y se las denomina hojas variegadas.
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Los plastidios se clasifican de diferentes maneras. Los adultos, de
células diferenciadas pueden ser:
- Cromatóforos fotosintéticamente activos: como los cloroplastos
(verdes), los feoplastos (pardos) y los rodoplastos (rojos).
- Cromatóforos fotosintéticamente inactivos o cromoplastos
(generalmente rojos y amarillos
- Leucoplastos: fotosintéticamente inactivos e incoloros.
El siguiente cuadro los clasifica tomando como criterio la
presencia o ausencia de pigmento:
Cada uno puede tener características de dos grupos o transformarse
uno en otro, con excepción de los gerontoplastos, que son los
cloroplastos envejecidos, senescentes.
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4.4. UBICACIÓN DE LOS CLOROPLASTOS
Los cloroplastos se encuentran mayormente a nivel de las hojas y
también en los tallos verdes se ubican específicamente en la
células mesófilas de las hojas entre el parénquima en empalizada y
el parénquima esponjoso de las células vegetales, están
conectadas con los estomas (micro poros que permite la salida de
O2 y la entrada de CO2) que ayuda a las diversas reacciones
bioquímicas que se realiza a nivel de los cloroplastos.
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Son muy abundantes en las células vegetales superiores
diferenciadas, en las que están situados en la periferia, alrededor
de la gran vacuola central.
Su posición al interior de la célula varía en relación con la luz. Con
luz tenue, los cloroplastos se disponen paralelamente a la cara de
la célula donde incide la luz, buscando la máxima absorción de la
luz. Por el contrario, con la luz intensa, los cloroplastos emigran
disponiéndose junto a la pared celular y orientada paralelamente a
la luz incidente.
4.5. MORFOLOGÍA DEL CLOROPLASTO
En los vegetales inferiores los cloroplastos muestran formas muy
variables: adquieren forma espiral en Spirogyra, estrellada en
Zygnema, en herradura en Chlamydomonas y semicilíndricas en
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Ulothrix. En general, en las células vegetales superiores, los
cloroplastos tienen forma ovoide con dimensiones de 4 a 6 cm.
4.6. ESTRUCTURA DEL CLOROPLASTO
El cloroplasto se encuentra limitado
por una doble membrana (envoltura)
y contienen un sistema de dobles
perfiles membranosos que forman el
sistema de laminillas. Los restantes
componentes del cloroplasto
constituyen el estroma. Los
cloroplastos de vegetales superiores,
aislados por centrifugación diferencial
muestran un gran contenido de lípidos
y pigmentos (principalmente clorofila y
carotenoides). Además contienen
DNA y ARN.
4.7. ENVOLTURA
Hay dos tipos de membranas:
Membrana externa: presenta la proteína porina, que la hace
permeable al agua y los solutos de bajo peso molecular.
Espacio intermembranoso o periplástico: se localiza
entre las dos membranas de la envoltura. Mediante la
observación en el microscopio, el espacio intermembranoso
es de unos 10 a 30 nm, denominado espacio periplástico.
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Membrana interna: tiene unos 7 nm de espesor. Es
impermeable; las sustancias que se mueven a través de
dicha membrana interna lo hacen con ayuda de varios
transportadores. Se localizan proteínas translocadoras, entre
las que se encuentran el transportador de fosfato que
intercambia triosas fosfatos de la matriz del cloroplasto por
fosfato del citosol, y el transportador de ácidos
dicarboxílicos, que intercambia oxalacetato del citosol por
malato del cloroplasto. Hay también proteínas implicadas en
la síntesis de componentes de membrana.
La composición de la doble membrana de la envoltura del
cloroplasto difiere de la composición de las laminillas (incluidos los
tilacoides). Y es muy parecida a la del retículo endoplasmático, con un
60% y la de los lípidos del 40% .Entre los lípidos, la fosfatidil colina y la
fosfatidil etanolamina son escasas, y abundan los galactolípidos y
sulfolípidos. No hay clorofila, pero si carotenoides, pigmentos
flavónicos, terpenos y quinonas.
4.8. SISTEMA DE LAMINILLAS
Cada cloroplasto consiste en varias capas de laminillas paralelas,
dispuestas en sentido longitudinal, de un extremo a otro del
cloroplasto. Cada una de estas laminillas tendría una anchura
variable a lo largo de su recorrido, por lo que es equivalente a un
sáculo aplanado membranoso con fenestraciones de tamaño
variable. Atravesando estas fenestraciones se disponen los
tilacoides apilados formando la grana. Cada laminilla longitudinal
establece varias conexiones con cada uno de los tilacoides
situados en el mismo plano de la laminilla
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4.8.1. LOS TILACOIDES
Sáculos aplanados en forma de discos de 0,5 µm de
diámetro. Estos discos se superponen formando pilas de
hasta 20 sáculos que se sitúan de trecho en trecho sobre las
laminillas. Cada pila de tilacoides recibe el nombre de
granum. El termino grana es el plural de granum.
Forman parte de la estructura de la membrana interna del
cloroplasto, sitio de las reacciones captadoras de luz de la
fotosintesis y de la fosforilacion.
Las membranas que forman el sistema de laminillas y
tilacoides poseen una composición más peculiar, con
aproximadamente un 50% de proteínas, un 38% de lípidos y
aproximadamente un 12% de otros pigmentos,
principalmente clorofila y, en menor cantidad, carotenoides.
Entre los lípidos, hay mayor cantidad galactolípidos y
sulfolípidos en la envoltura, lo que les confiere mayor fluidez.
Entre las proteínas se encuentran los componentes que
interviene en la fase luminosa de la fotosíntesis; esto es, los
fotosistemas I y II, cadenas transportadoras de electrones
entre fotosistemas y la ATP sintetasa.
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5. ESTROMA
5.1. RIBOSOMAS
El estroma del cloroplasto contiene ribosomas de
aproximadamente 70 S, que son similares a los de E. coli en
estructura y sensibilidad a los antibióticos. Por tanto, son aún más
parecidos a los ribosomas de procariotas. La síntesis proteica de
estos ribosomas se inicia con la N-formil-metionina, como en las
bacterias y en las mitocondrias. Estos ribosomas contienen aprox.
60 proteínas, de las que unas 40 se sintetiza en el citoplasma
5.2. DNA
En el estroma del cloroplasto se encuentra también una estructura
filamentosa, que corresponde a un doble helicoide de DNA que
forma el nucleoide. Su disposición es circular, y las variaciones
entre especies (incluido las algas unicelulares) en la longitud del
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DNA oscila desde 40 a 200 µm. El genoma del cloroplasto se ha
mantenido bastante estable en el curso de la evolución. Este DNA
codifica todos los 30 tRNA presentes en los cloroplastos, cuatro
rRNA de cloroplastos, varias subunidades de la RNA polimerasa
propia del cloroplasto, varios mRNA para la síntesis de diferentes
proteínas, incluidas 20 proteínas de los ribosomas del cloroplasto,
varias proteínas de los fotosistemas I y II , subunidades de la ATP
sintetasa (CF), parte de los complejos enzimáticos de la cadena
transportadora de electrones, una de las dos subunidades de la
ribulosa-difosfato carboxilasa y unas 40 proteínas de función no
conocida . Este DNA puede ser transcrito por la RNA polimerasa de
E.coli.
6. OTROS COMPONENTES
En el estroma se aprecian también pequeñas inclusiones esféricas.
Algunas corresponden a lípidos. Otras son más densas y contienen
lipoproteínas y, en algunos casos, también quinonas: son los
plastoglóbulos, que pudieran estar relacionados con sustancias
necesarias para la formación de los sistemas de laminillas, ya que,
cuando éstas se están formando, no se observan plastoglóbulos; y
cuando las laminillas están desapareciendo con el envejecimiento del
cloroplasto, los plastoglóbulos también desaparecen.
En el estroma hay abundantes proteínas enzimáticas, que,
generalmente, no pueden verse con el microscopio electrónico,
aunque algunas de ellas, como la ribulosa- 1-5-difosfato carboxilasa
(la enzima fijadora del CO2), puede apreciarse, a grandes aumentos y
con contraste negativo, como cadenas de partículas de contorno
poligonal. En el estroma también se aprecian a veces otras proteínas
mayores que a veces forman cristales y pueden corresponder a
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productos del metabolismo del cloroplasto. Además, se encuentran
átomos de metales como Fe, Cu, Mn, Zn. El Fe asociado a proteínas
en forma de ferritina puede ser visto con el microscopio electrónico.
En el estroma de los cloroplastos de algas, pero no en los de
vegetales superiores, suelen encontrarse unas estructuras
denominadas pirenoides. Cada pirenoide se aprecia como una gran
masa, moderadamente densa de estructura finamente granular o a
veces cristalina, rodeada de capas de almidón, las cuales quedan
parcialmente disueltas durante la fijación para la microscopía
electrónica, dando lugar a un halo translúcido. El gránulo central del
pirenoide es proteína, principalmente la enzima ribulosa -1-5-difosfato
caboxilasa. Es frecuente encontrar laminillas alrededor de los
pirenoides o en su proximidad.
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En las hojas de algunas angiospermas herbáceas de climas áridos,
las células que rodean el sistema vascular formando la denominada
vaina del haz poseen grandes cloroplastos que contienen numerosas
laminillas pero escasos grana y abundante almidón en el estroma. Los
cloroplastos del parénquima (mesófilo) de la hoja de estas plantas son
normales, sin almidón y con abundante grana.
7. COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LOS CLOROPLASTOS
Los componentes más importantes que conforman los cloroplastos,
daremos a conocer mediante una tabla, pero estos resultados son
relativos, porque, hay ciertas variaciones en el porcentaje de cada
componente, según el tipo celular de vegetales, algas y
cianobacterias, por lo tanto, estos datos son aproximaciones.
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COMPONENTE PORCENTAJE
Proteínas 35 – 55 %
Lípidos 20 – 30 %
Glúcidos Muy variable
Clorofila 9%
Carotenoides y otros pigmentos 1 – 5 %
DNA 0.5 %
RNA 1 – 4 %
8. INCORPORACIÓN DE PROTEÍNAS AL CLOROPLASTO
Los cloroplastos producen los lípidos que necesitan. Sin embargo,
muchas de sus proteínas son importadas del citoplasma fundamental.
Estas proteínas son sintetizadas con un péptido señal aminoterminal
que es reconocido por un receptor de la membrana externa de la
envoltura del cloroplasto y determina que la proteína se ancle en
dicha membrana. Este proceso no requiere gradiente electroquímico,
a diferencia de lo que ocurre con la mitocondria, ni tampoco hidrolisis
del ATP. Si la proteína va a pasar al estroma del cloroplasto, se
requiere un segundo péptido señal, en posición no terminal, a
continuación del primer péptido señal. En este caso, la proteína
penetra por un punto de unión de ambas membranas de la envoltura
del cloroplasto y, una vez en el estroma, el primer péptido señal es
hidrolizado, quedando el segundo péptido señal en posición terminal.
Como en la mitocondria, la transferencia de la proteína al estroma
requiere ATP. Si la proteína va a incorporarse a un tilacoide, la
membrana de este presenta receptores para el segundo péptido señal
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que se ancla en ella. La inserción de algunas proteínas en la
membrana del tilacoide requiere el gradiente electroquímico, que es
producido por el bombeo de protones desde el estroma hasta el
tilacoide por los complejos fotosintéticos durante el transporte de
electrones. En esto se diferencia la transferencia de proteínas en el
cloroplasto de la que tiene lugar en la mitocondria: mientras que la
inserción de la proteína en la membrana mitocondrial requiere el
impulso del gradiente electroquímico, en el cloroplasto este gradiente
solo se necesita para la inserción en el tilacoide. Si la proteína ha de
pasar al interior del tilacoide, el péptido señal es hidrolizado y la
proteína penetra en el espacio intratilacoidal. La transferencia de la
proteína a la luz del tilacoide requiere ATP.
9. FUNCIONES DEL CLOROPLASTO
La función principal del cloroplasto es realizar la fotosíntesis. Ésta es
un proceso anabólico y autotrófico primordial, del que depende la vida
sobre la Tierra.
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El proceso de la fotosíntesis es utilizada para formar materia orgánica
(glúcidos) a partir de moléculas inorgánicas, como agua, CO2 y sales
minerales. La materia orgánica y el oxígeno que fabrican las plantas,
son elementos que utilizan los otros seres vivos como fuente de
energía y materia.
Además de la síntesis de hidratos de carbono los cloroplastos (u otros
plastidios) parecen ser el principal lugar de producción de los ácidos
grasos vegetales, que son sintetizados a partir del acetil – CoA y
poseen entre 12 y 20 átomos de carbono.
Los cloroplastos pueden sintetizar también aminoácidos y amoníaco.
La síntesis de este último se realiza en el estroma por reducción de
nitritos, los cuales proceden del citosol donde se obtuvieron por
reducción de nitratos. Este amoniaco proporciona a la planta el
nitrógeno necesario para la síntesis de aminoácidos y de nucleótidos.
Por consiguiente, la importancia metabólica del cloroplasto para las
plantas y las algas es mucho más amplia que su papel en el proceso
de la fotosíntesis.
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