CAPÍTULO 6. LA EDAD DE EVA.ggppegaj/antropogenetica/06-1-Eva copia.pdf · humana en Australia han quedado desechadas, ya que en el yacimiento de Madjedbebe, al norte de la isla,

Jose A. Peña - UPV/EHU

Antropogenética - Capítulo 6 - Página 1

CAPÍTULO 6. LA EDAD DE EVA. - Out of Africa: Principales procesos migratorios (interpretando los fósiles y considerando

los marcadores genéticos) - Introgresiones genéticas con otros homininos - ¿Pudo ser el Sur de Africa la cuna de la humanidad? - Procesos de microdiferenciación Out of Africa: Principales procesos migratorios

La mayor parte de los paleoantropólogos han sostenido desde hace tiempo que los seres humanos modernos se originaron en África, ya que es donde se han encontrado los restos más antiguos del hombre anatómicamente moderno.

Los genéticos han llegado a la misma conclusión.

Africa >200.000 a

La mayoría de los paleoantropólogos y genéticos han coincidido hasta ahora en que el origen de los humanos modernos ocurrió en África del este hace 200.000 años. Los fósiles más antiguos conocidos se habían encontrado en Omo Kibish, en Etiopía, con una datación de unos 195.000 años de antigüedad.

En la imagen se muestran estos restos (Omo Kibish 1) y su posición en la

columna estratigráfica. Day, 1969 Nature 222:1135-1138

McDougall et al, 2005 Nature. 433:733-6. Sin embargo, se han encontrado en Jebel Irhoud (Marruecos) unos restos más antiguos,

de hasta 315.000 años, que podrían corresponder a Homo sapiens.



Hublin et al, 2017 Nature 546: 289-292

Richter et al, 2017 Nature. 546: 293-296.

En sendos Análisis de Componentes Principales, las muestras de Irhoud (en rosa) aparecen entre los humanos modernos (en azul) para la forma de la cara, en tanto que quedan más alejados para la forma endocraneal.

A partir de la separación de la línea de Neandertales, hace 500.000 años, todas las características del sapiens moderno no se habrán adquirido al mismo tiempo, pero es posible que puedan ser considerados ya como tales.

Stringer et al, 2017 Nature 546: 212-213 A estos restos quizá pudieran unírseles, como representantes de los primeros Homo

sapiens, los restos hallados en Florisbad (Sudáfrica), Eliye Springs (Turkana, Kenia) y Omo Kibish 2 (Etiopía), todos ellos más antiguos que Omo Kibish 1 y con rasgos más arcaicos.



Florisbad

Eliye Springs

Omo Kibish 2

Stringer C. 2016 Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 371(1698). También hay debate acerca de las rutas de nuestros ancestros en su viaje fuera de

África y de las fechas de este viaje. Aparentemente hubo una primera salida, poco exitosa, por la ruta del norte a través del

valle del Nilo hacia Oriente Próximo.

Africa >200.000 a Próx Oriente >100.000 a

Estas primeras migraciones se estancaron. Es

posible que fueran frenados y quizá desplazados por los Neandertales que vivían en Europa.

Entre las evidencias de esta primera salida, habitualmente se ha presentado el cráneo humano de hace 92.000 años encontrado en Qafzeh, Israel.

Primera salida, con escaso éxito, hace unos 100.000 años: el cráneo Qafzeh 9



Pero ahora es preciso mencionar la mandíbula de Misliya, también en Israel, datada con entre 177.000 y 194.000 años.

Hershkovitz et al 2018. Science 359, 456–459

Existe también un grupo de dientes aparecidos en una cueva de Daoxian, al sur de

China. Las dataciones de restos en cuevas son siempre muy difíciles e imprecisas, pero podrían tener entre 80.000 y 120.000 años. Estos individuos se habrían hibridado con neandertales, pero no parecen haber dejado descendientes entre los humanos actuales de Asia.

Liu et al, 2015. Nature. 526:696-699.

La siguiente emigración, que tuvo más éxito, ocurrió hace unos 70.000 años,

probablemente a través del extremo sur del Mar Rojo

Africa >200.000 a Próx Oriente >100.000 a Asia >70.000 a



Un metatarso hallado recientemente en Filipinas parece haber llevado la salida de Africa a hace unos 70.000 años, mucho más de los 41.000 de los restos de la cueva Niah en Borneo y los 47.000 de la cueva Tabon en Filipinas.

No obstante, Détroit et al (2019) han sugerido que podrían ser en realidad restos de otra especie, Homo luzonensis.

Una nueva salida, a través de Asia, hace unos 70.000 años: el metatarso de Callao, Filipinas, de 67.000 años

Mijares et al, 2010. J Hum Evol. 59:123-32.

Detroit et al 2019. Nature, 568: 181-186

La expansión, desde el este o el sur de Africa, habría seguido presumiblemente la ruta marcada por la linea verde de la figura.

Las localidades señaladas son lugares con una explotación sistemática temprana de recursos marinos.

Modificado a partir de Stringer 2000. Nature 405: 24-27

Hace unos 74.000 años hubo una gran erupción en Toba (Sumatra), que aparentemente provocó un cambio notable en las condiciones climáticas y pudo originar una gran disminución del tamaño de las poblaciones humanas. El cambio en las condiciones pudo ser un factor determinante del proceso out of Africa.

Se han llegado a encontrar

restos de la erupción en Sudáfrica, cerca de algunos asentamientos humanos de la época.

Sin embargo, para Clarkson et al (2020), el cambio no fue muy dramático, puesto que han encontrado una continuidad de herramientas en un yacimiento de La India, antes y después de la erupción.



Ambrose, S. H. 1998. Journal of Human Evolution, 34(6), 623-651. Williams, M. 2012. Quaternary International, 258, 19-29.

Smith et al, 2018. Nature, 10.1038/nature25967 Clarkson et al, 2020. Nature Communications, 11: 961

Los restos del lago Mungo, un yacimiento situado al sur de la isla, indican que los

humanos llegaron a Australia al menos hace 50.000 años.

Africa >200.000 a Próx Oriente >100.000 a Asia >70.000 a Australia >50.000 a

Entonces el nivel del mar era más bajo y la distancia entre Australia y Asia era pequeña. No obstante, la fecha ha sido muy controvertida. Por otra parte, para aumentar la

confusión, el ADNmt de LM3 parece anterior al out of Africa. Podría medir 1'95 m.

La linea de costa hace 50.000 años

Los restos de Lago Mungo 3



Sin embargo, las dudas acerca de la elevada antigüedad de la presencia humana en Australia han quedado desechadas, ya que en el yacimiento de Madjedbebe, al norte de la isla, se han datado herramientas con una antigüedad de 65.000 años.

Clarkson et al 2017. Nature 547: 306-310

Lamentablemente, hasta la fecha no se han encontrado restos humanos. Los primeros europeos

parecen no haber entrado por levante sino desde el Sur de Asia. Aunque hay dataciones de herramientas de hasta 46.000 años, el resto humano más antiguo está datado en unos 35,000-40.000 años. Africa >200.000 a Próx Oriente >100.000 a Asia >70.000 a Australia >50.000 a Europa >40.000 a



Son el craneo y la mandíbula de Pestera cu Oase, en Rumanía, datados con 40.000 años.

Este resto ha mostrado una proporción elevada de genes provenientes de neandertales (>8%), lo que implicaría un antecesor nendertal no más de 200 años anterior. Además, no parece haber dejado huellas en el patrimonio genético actual de los europeos.

Fu et al, 2015, Nature, doi:10.1038/nature14558

La ocupación de América pudo ocurrir hace entre 15.000 y 20.000 años a través del

actual estrecho de Bering, cuando el nivel del mar era más bajo en Beringia.

Africa >200.000 a Próx Oriente >100.000 a Asia >70.000 a Australia >50.000 a Europa >40.000 a América >15.000 a

Extrañamente, los restos más antiguos parecen ser los de Monte Verde en Chile, con unos 14.000 años.



En América, hace unos 15.000 años: herramientas y la huella de un pie en Monte Verde, Chile

Mediante métodos de simulación se ha observado que la dispersión humana por los

diferentes continentes pudo verse muy condicionada por variaciones climáticas de gran escala, asociadas a las variaciones en la órbita de la tierra.

Timmermann et al 2016. Nature. doi:10.1038/nature19365

A partir del análisis de las frecuencias de los diferentes haplotipos del ADN

mitocondrial en poblaciones de todos los continentes se han podido describir e incluso datar los grandes procesos migratorios de la humanidad, desde el punto de vista de los linajes femeninos.



Los haplotipos del cromosoma Y, por su parte, han permitido describir estas mismas

migraciones desde el punto de vista de los linajes masculinos.

Introgresiones genéticas con otros homininos

La primera salida de Africa por parte de los humanos modernos puede que no fuera un completo fracaso desde un punto de vista genético. Ahora se sabe que hubo un contacto entre ellos y los neandertales, ya que se ha observado que algunos humanos modernos de hace 100.000 años contribuyeron al genoma de los antepasados del neandertal de Altai, un especimen hallado en una cueva al sur de Siberia.

Kuhlwilm et al, 2016. Nature, 530(7591), 429-433.



En la tabla se

muestran los principales genes transferidos a los antepasados del neandertal de Altai y heredados por éste.

Kuhlwilm et al, 2016.

Nature, 530(7591), 429-433.

Se ha estimado la proporción de genes de origen neandertal en los humanos modernos. Excepto en Africa, los valores oscilan entre el 1 y el 2 %. Las proporciones en Africa probablemente deriven de migraciones recientes de Eurasia hacia Africa. Los valores más bajos del cromosoma X probablemente tienen que ver con presiones selectivas contra alelos de origen neandertal que reducen la fertilidad.

Sankararaman et al. 2014 Nature, 507(7492), 354-357.

En las tablas se muestran los genes que podrían haberse visto afectados por la introgresión neandertal.

Se han encontrado sobre todo asociaciones de alelos neandertales con fenotipos neurológicos, psiquiátricos, inmunológicos y dermatológicos. Los alelos neandertales en conjunto explican una fracción significativa de la variación en el riesgo de depresión y lesiones cutáneas resultantes de la exposición al sol (queratosis actínica) y se asociaron significativamente con fenotipos humanos específicos, incluyendo hipercoagulación y uso de tabaco.



Sankararaman et al. 2014 Nature, 507(7492), 354-357.

Simonti et al. 2016. Science, 351(6274), 737-741.

Los restos de Denisova encontrados en la misma cueva que el neandertal de Altai, se componen de una falange, un diente y algunas herramientas. Tendrían entre 30.000 y 50.000 años, pero descenderían de un especimen emparentado con los humanos hace 1.000.000 de años, provenientes de una migración diferente de la de los nendertales.



De acuerdo con diferentes autores, no sólo se habría dado un intercambio entre los antepasados de Altai y los humanos modernos en Próximo Oriente; también intercambiarían más tarde neandertales y humanos en Europa. En Asia, neandertales y denisovanos, así como denisovanos y humanos. Y posiblemente en Africa, después del out of Africa, hubo introgresiones de algún hominino arcaico en humanos.

Kuhlwilm et al, 2016, Nature, 530(7591), 429-433.

La mezcla con homininos africanos habría dejado huellas sólo en Africa, la mezcla con neandertales habría dejado trazas en todos los humanos no africanos y la mezcla con denisovanos principalmente en Melanesia.

Veeramah et al 2014. Nature Reviews Genetics, 15(3), 149-162.

Partiendo de una serie de genomas completos de 142 poblaciones de todo el mundo,

se ha observado una proporción variable de influencia neandertal en el genoma de poblaciones no africanas, siendo mayor sorprendentemente en el Este de Asia y Melanesia.



Mallick et al 2016. Nature. doi: 10.1038/nature18964

En el mismo trabajo, se ha observado una proporción significativa de influencia

denisovana en el genoma de poblaciones de Melanesia, pero con alguna huella también en el genoma de las poblaciones del este de Asia.


Los autores proponen esta

filogenia con los procesos de mestizaje. No se mencionan las introgresiones ocurridas en Africa, dado que no tienen genomas completos de africanos arcaicos con los que comparar.




En el continente africano parece haberse dado una introgresión proveniente de otros homininos. A partir del análisis de varias secuencias no codificantes, se ha estimado que alrededor del 2% del genoma de las poblaciones actuales de africanos provendría de un mestizaje, hace unos 35.000 años, con otra línea de humanos arcaicos que se diversificó hace unos 700.000 años. En la figura se representan las frecuencias de linajes arcaicos en 3 fragmentos de los cromosomas 4, 18 y 13 en varias poblaciones africanas. Las líneas horizontales marcan los valores 0,05, 0,10 y 0,15.

Hammer et al, 2011. Proc Natl Acad Sci U S A. 108(37):15123-8.

Un trabajo más reciente (Durvasula et al, 2020) ha detectado entre un 2 y un 19 % del genoma afectado por una introgresión desde un ancestro arcaico.

Durvasula et al, 2020. Science Advances, 6: eaax5097 ¿Pudo ser el Sur de Africa la cuna de la humanidad?

Tradicionalmente se ha considerado el Este de Africa como la cuna de la humanidad por su abundancia de fósiles de diferentes estadios evolutivos, en tanto que Sudáfrica sería una especie de fondo de saco de especies.

Entre hace 195.000 y hace 123.000 años, cambiaron las condiciones climáticas en Africa, imponiendose un clima frío y seco que convirtió la mayor parte del continente en inhabitable para los humanos anatómicamente modernos.

Como hemos visto, la erupción del Toba pudo también influir en un empeoramiento de las condiciones de vida en el Este de Africa.

Esto provocó un descenso del tamaño de la población desde unos 10.000 hasta probablemente unos pocos cientos, según algunos autores.

En la costa sudafricana se dieron las condiciones para la supervivencia del hombre

moderno: 1. Abundancia de marisco durante todo el año por la concurrencia de una corriente

cálida (Agulhas) y una corriente fría (Benguela) 2. Abundancia de plantas comestibles, en forma de tubérculos, ricos en carbohidratos y

con poca fibra (el fynbos, que es un bioma que incluye una serie de plantas asociadas a



escasas lluvias, sólo en invierno y frecuentes incendios en verano, gracias a los que se propagan)

Se sabe que los humanos modernos habitaban en cuevas cerca de la costa. Utilizaban el fuego para hacer más fácilmente trabajable la roca con la que producían puntas para armas. También usaban pigmentos, probablemente para colorearse y recolectaban marisco.

Marean 2010. Journal of Human Evolution 59:425-443

En la figura, conchas de mariscos

acumuladas en Pinnacle Point hace 164.000 años

Jerardino et al 2010. J Hum Evol. 59(3-4):412-24.



Además de restos de fuego y conchas acumuladas, también ha aparecido abundante industria lítica. Las cuevas de Sudáfrica son interesantes porque posibilitaron la supervivencia del hombre moderno, pero también pudieron servir como origen del camino de la costa para colonizar otros continentes.

Thompson et al 2010. Journal of Human Evolution 59:358-377

Procesos de microdiferenciación Durante todo el proceso de colonización de los diferentes continentes se produjeron

situaciones en las que pudo actuar la deriva, de modo que los nuevos colonos no fueran necesariamente representativos de su población de origen.

Además de por el aislamiento por la distancia, hubo sin duda migraciones con muy pocos efectivos que dieron lugar a procesos de microdiferenciación, con pérdida de variabilidad.

Templeton, 1998. American Anthropologist, 100: 632–650

Así, se observa una pérdida

de heterocigosidad en las poblaciones humanas conforme nos alejamos de Africa.

Pagani et al 2016. Nature doi:10.1038/nature19792



En algunos momentos, los tamaños efectivos han debido ser muy bajos. Independientemente de la hipótesis sudafricana de Eva, en la que lo limitan a unos pocos cientos, las estimaciones dan unos tamaños críticos de unos pocos miles. Lógicamente, cuanto menor sea el tamaño efectivo, mayor será la acción de la deriva

Los datos relativos a genes HLA probablemente se han visto afectados por presiones selectivas diversificadoras.

Tamaños efectivos mínimos durante el proceso Out of Africa estimados a partir de diferentes marcadores

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