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Jose A. Peña - UPV/EHU

Antropogenética - Capítulo 12 - Página 1

CAPÍTULO 12. VARIABILIDAD GENÉTICA EN EURASIA ORIENTAL - Un vasto y heterogéneo continente - Los primeros navegantes - Los Negritos - Influencia del Neolítico en el poblamiento de Asia - Austroasiáticos - Tai Kadai - Hmong mien - Sinotibetanos - Altaicos - El poblamiento de Japón - Indoeuropeos - Dravídicos - Austronesios - Afroasiáticos - Variabilidad genética en Asia Un vasto y heterogéneo continente

Asia es un crisol de etnias y culturas, lo que unido a su gran tamaño ha dificultado enormemente la comprensión del origen de sus poblaciones.

Los principales idiomas que existen pueden englobarse en general en: - Indoeuropeos - Afroasiáticos - Altaicos - Dravidianos - Sinotibetanos - Hmong mien - Tai-Kadai - Austroasiáticos - Austronesios



Hay un gran número de grupos étnicos de características enormemente variadas, incluyendo cazadores recolectores, agricultores, ganaderos, nómadas, seminómadas, etc.

Las imponentes cordilleras del continente han supuesto sin duda importantes barreras geográficas al flujo génico: el Himalaya, los Urales, el Caucaso, los Montes Altay y los Montes Zagros, ...

... así como los grandes desiertos que se extienden desde el mar Rojo hasta Mongolia.



Los primeros navegantes El poblamiento de Eurasia probablemente ocurrió por la ruta de la costa, hace unos

70.000 años, de acuerdo a lo que sugiere el ADN-mt de sus actuales pobladores. Pudo ocurrir desde el Este o desde el Sur del continente.

En la figura, ruta de colonización de Asia sugerida por el ADN-mt en base a la inexistencia del haplogrupo M en Próximo Oriente.

El haplogrupo M no aparece en el Próximo Oriente y el Sudoeste de Asia, lo que invalidaría la ruta del Mar Rojo.

Así, después de penetrar en Asia, el hombre habrá retrocedido hacia Oriente Próximo para entrar en Europa.

Metspalu et al, 2004. BMC Genetics 2004, 5:26

A partir de la secuenciación de genomas completos de ADN-mt en aborígenes malasios, se ha deducido un único y rápido proceso de colonización del Sudeste de Asia y Australia a lo largo de la costa, que habría llegado a Australia hace unos 65.000 años, según estos autores.

Los 70.000 años de los primeros restos de humanos recientes en Filipinas son compatibles con estas fechas.

En la figura, filogenia de secuencias de ADN-mt obtenidas en individuos Semang (cazadores recolectores), Senoi y otros aborígenes malasios.



Macaulay et al 2005. Science 308:1034-1036

Una vez en Extremo Oriente,

habrían ido hacia el Norte en sucesivas oleadas y retrocediendo asimismo hacia Asia Central. Debido a sucesivos procesos de efecto fundador, las poblaciones del Este y Centro acabaron portando un menor grado de diversidad genética. Se habría dado asimismo algún intercambio posterior con poblaciones del N y C de Asia.

Se sabe que el proceso de colonización de Asia ocurrió a lo largo de la línea de costa. Probablemente utilizaban barcos, aunque no han sido encontrados.

Sin embargo, se han encontrado evidencias de pesca de especies pelágicas, como el atún en Jerimalai, en Timor oriental. Los restos más antiguos tienen 42.000 años.

En las imágenes, ubicación de Jerimalai, una imagen de la cueva y algunas herramientas.

O'Connor et al, 2011. Science, 334: 1117-1121



Sobre 53 especímenes hallados con 42.000-38.000 años, 18 eran Scombridae (atunes y otros).

Si contaban con la capacidad tecnológica y de planificación para este tipo de pesca, probablemente eran expertos navegantes.

En las figuras, Dos anzuelos hallados en la cueva, con 20.000 y 11.000 años.

Los Negritos

Quizás las poblaciones asiáticas actuales que son más similares a los primeros pobladores de Asia sean los "Negritos", junto con los habitantes de Nueva Guinea y Australia. Son individuos de baja estatura, cabello rizado, ojos marrones oscuros y piel oscura. Naturalmente, el término Negrito es un tanto peiorativo.

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Entre los que viven en Filipinas se encuentran los Aeta.

Entre los de Malasia se encuentran los Semang. Son actualmente unos 5.000, cazadores-recolectores.

Los Andamaneses viven en las islas Andaman, que pertenecen a La India, aunque se encuentran más cerca de Malasia y Mianmar. Actualmente componen esta etnia unos 500 individuos únicamente.

En un análisis realizado a partir de genomas completos se ha encontrado que difieren notablemente entre ellos, sin duda por una intensa acción de la deriva. Además, difieren también de otras poblaciones próximas e incluso muestran un grado variable de introgresión desde los Denisovanos. En todo caso, se habrían separado hace 38.000 años de las poblaciones del oeste de Eurasia.



Jinam et al 2017. Genome Biol. Evol. 9(8):2013–2022.

Influencia del Neolítico en el poblamiento de Asia

La expansión de las poblaciones que comenzaron a practicar la agricultura en el Yangtsé y el río Amarillo provocaron una importante reordenación de las poblaciones del este de Asia.

Modificado, de Diamond et al, 2003 Science. 300:597-603

A partir de unos núcleos iniciales situados en el Este de Asia se dispersaron por todo el

continente. Este es el origen de la actual distribución de las poblaciones altaicas, sinotibetanas, hmong mien, tais, austronesias y austroasiáticas.

Por otra parte, desde el Oeste y con un origen también neolítico, se desplazaron las indoeuropeas y dravídicas.



Lugares de origen y expansión de las principales culturas surgidas durante el Neolítico en China y el Sudeste asiático

Dibujado a partir de Bellwood, 2005. The Origins of Agricultural Societies,

Blackwell Publishing



Austroasiáticos Por su elevado grado de

dispersión se piensa que los portadores de idiomas austroasiáticos podrían ser los descendientes de los primeros pobladores del Sudeste de Asia, desplazados a partir del Neolítico por la expansión de otros grupos.

Los idiomas austroasiáticos se hablan en Camboya, Vietnam, algunas regiones próximas del Sudeste asiático y algunas zonas de la India.

Mujer Jemer de Camboya Chaubey et al, 2010. Molecular biology and evolution, 28(2), 1013-1024.

Los jemer son el principal grupo de Camboya, suponiendo el 90% de su población. A partir del análisis de 610.000 nucleótidos, se ha encontrado una gran heterogeneidad

genética entre ellos. Su origen estaría en el sudeste de Asia, de donde algunos habrían migrado al sur de Asia en el Neolítico, con grados variables de mestizaje con poblaciones próximas.



Tai Kadai

El origen de los tais podría estar en la región de Yunnan, en el Sur de China. Habrían sido desplazados de allí hacia su ubicación actual, desplazando a su vez a los austroasiáticos.

Los Tais son un grupo etnolingüístico que actualmente vive en Tailandia y algunas regiones vecinas. De hecho, son el principal componente de la población tailandesa.

Hmong mien

Este grupo de idiomas en su momento ha sido clasificado como sinotibetano, pero actualmente se considera un tronco independiente.

Por su ubicación original, podrían ser los descendientes de las primeras culturas neolíticas de Asia, en concreto del centro neolítico del Yangtsé, los primeros cultivadores conocidos de arroz. Como la mayor parte de poblaciones de la región, fueron desplazados hacia el Sur por la expansión de los sinotibetanos.

Actualmente son grupos minoritarios dispersos por el Sur de China y regiones próximas



Mujeres Hmong mien

El análisis de su ADN mt ha

mostrado un alto grado de mestizaje con austroasiáticos, thais (Daic), han del sur e incluso tibetoburmanos, pero no con altaicos y han del norte, lo cual parece coherente con su origen y su posición geográfica actual.

Wen et al, 2004. Molecular Biology and Evolution, 22(3), 725-734.



Sinotibetanos El origen de los Han parece

encontrarse en poblaciones del Neolítico al Norte de la cuenca del río Amarillo, en el Norte de China. Sin embargo, como el resto de poblaciones del Este de Asia provendrían de los primeros pobladores del Sudeste asiático, con una cierta permeabilidad en el Norte de China a flujos génicos desde Asia Central.

Los Han actualmente componen el grupo étnico más grande del mundo. Constituyen el 92% de la población de China y el 20% de la población mundial.

Sus idiomas componen la rama sinítica.

A pesar de tener un origen común y ser

relativamente reciente su expansión, se observa un cierto grado de microdiferenciación entre pobladores del Norte, Centro y Sur de China.

En la figura, heterogeneidad genética entre los Han del Norte, Centro y Sur a partir de 158.000 SNPs

Xu et al, 2009. Am J Hum Genet. 85(6):762-74



La otra rama de los idiomas sinotibetanos es la tibetobirmana.

Se hablan sobre todo en Myanmar y el Tibet.

Myanmar era denominado Birmania

hasta hace unos años. Mujeres birmanas (izquierda) y Kayan (derecha)

de Myanmar



Altaicos Los Altaicos se habrían originado en el extremo nororiental de Asia, expandiéndose

posteriormente hasta el Mediterráneo. Componen esta familia los Túrquicos, Mongólicos y Tunguses. Aunque no son grupos

predominantes en Asia, excepto turcos y mongoles, cubren una extensa y en general bastante despoblada extensión del continente.

Los turcos forman un grupo relativamente homogéneo con Turkmenos y Azerbayanos.



Los uigures viven en el Oeste de China y regiones próximas

Los Yakuts viven en una de las regiones más frías de Siberia. Se dedican a la caza, pesca y ganadería, con un modo de vida seminómada.

Los mongoles viven en su mayor parte en Mongolia y regiones próximas.



A pesar de su enorme dispersión, las poblaciones altaicas mantienen una cierta similaridad genética, como puede observarse en este análisis de STRs en el que se incluyen muestras de Manchúes, Oluchun y Ewenkis (los 3 Tunguses) y Mongoles.

Por cierto, Japoneses y Coreanos no quedan lejos de éstas.

Liu et al 2013. Gene, 529(2), 282-287.

El poblamiento de Japón

Hay varias hipótesis que intentan explicar el poblamiento de Japón. La mayor parte de los autores asumen al menos 2 eventos migratorios importantes desde el continente. Algunos autores proponen una primera entrada hace unos 30.000 años, cuando las islas se encontraban unidas al continente.



Más clara parece la llegada de la cultura Jomon, hace algo más de 10.000 años, con técnicas de alfarería, pero con un modo de vida cazador-recolector. Este grupo no tendría su origen necesariamente en el SE asiático. Los descendientes de ellos serían los actuales (más o menos mezclados) Ainu en el Norte y Ryukyu en el Sur de Japón.

Posteriormente, penetró la cultura Yayoi entre otras, hace unos 2.300 años, con técnicas de metalurgia y de cultivo de arroz. Este grupo, quizá como el primero, provendría del nordeste de Asia, pero con una clara diferenciación genética.

En la foto, grupo de ainus en Hokkaido en 1904.

Posteriormente, se ha dado un cierto grado de mestizaje entre ellos, pero la mayor parte del patrimonio genético de los actuales japoneses provendrá de las últimas oleadas migratorias. En la figura obtenida a partir de marcadores serológicos se observa que se diferencian claramente de otras poblaciones asiáticas.

Omoto et al, 1997 American Journal of

Physical Anthropology, 102(4), 437-446.



Y a partir de diferentes marcadores de ADN, se pueden distinguir claramente Ainus, Ryukyus y población japonesa general.

Jinam et al, 2015. Journal of human genetics, 60(10), 565.

Indoeuropeos

Las lenguas indoeuropas se encuentran emparentadas entre sí y probablemente posean un antepasado común, el protoindoeuropeo. Se originarían alrededor del milenio IV a. C.

La cultura indoeuropea alcanzó ciertas ventajas sobre otros pueblos, como la ganadería equina, el carro o el cultivo del trigo y se expandió hasta abarcar el espacio entre el Círculo Polar Ártico, el sur de Portugal y la India.

Según la hipótesis kurgánica, el tronco común de las culturas indoeuropeas sería una conjunto de gentes seminómadas que usaban el caballo, la rueda, el metal, la agricultura (particularmente de trigo) y la ganadería. Algunas de estas características constituirían ventajas tecnológicas que les permitieron expandirse a costa de otros pueblos.

La cultura de los kurganes se situaría en la estepa rusa y el sur de Ucrania.



Esta hipótesis parece confirmarse por los resultados de un trabajo reciente de Haak et al (2015) sobre 69 genomas completos de restos con una antigüedad de entre 8.000 y 3.000 años. Sitúan el origen de los indoeuropeos en la cultura Yamnaya, sinónimo de Kurgán.

Haak et al (2015) Nature, 522(7555), 207-211.

Dravídicos

Estos grupos que actualmente habitan en el Sur de la India y Sri Lanka podrían haberse originado en Próximo Oriente (en la región de Irán próxima a Irak) y haber sido desplazados por las migraciones indoeuropeas.

En las imágenes, Extensión de las lenguas dravídicas, grupo Telugu (izquierda) y mujer Kondha, de Orissa, Este de la India (derecha)



Austronesios Los idiomas austronesios se habrían expandido durante el Neolítico por todo el

Pacífico, probablemente partiendo de Taiwan. En todo caso, la llegada a la isla, provenientes del continente, pudo haber sido desde la desembocadura del Río Amarillo o el Yangtsé, orígenes respectivamente del cultivo del mijo y del arroz.

En todo caso, parecen haber llegado a Taiwan hace 6.000 años, poe el norte y haber partido de la isla hace unos 4.000 años. A partir de ese momento, comenzó su expansión por Filipinas, Indonesia, Malasia, Melanesia y el Pacífico.

Ko et al, 2014. The American Journal of Human Genetics, 94(3), 426-436.



Afroasiáticos Los representantes en Asia de los

idiomas afroasiáticos habitan en Próximo Oriente y se encuentran emparentados con las poblaciones del Este y Norte de Africa. Su origen podría estar en Etiopía.

En las imágenes inferiores, grupo de beduinos y posible origen y expansión de los idiomas afroasiáticos

Paleosiberianos

Son varios grupos de idiomas, con poco en común, excepto que probablemente se hayan hablado en el extremo nororiental de Asia antes que las actuales lenguas dominantes.



Variabilidad genética en Asia En la imagen, variabilidad genética en Asia estimada a partir de 50.000 SNPs. En general, se observa una buena correlación de la heterogeneidad genética con la

posición geográfica y el tronco lingüístico. Las principales ramas son estas: 1. Altaicos. Las muestras no son muy características, ya que pertenecen a Ryukyus y

Japoneses, de origen un tanto incierto y a Uygures, que aparecen junto a los Indoeuropeos. Se sabe que los Uygures absorbieron a los pueblos Tocarios, una rama de los Indoeuropeos hoy extinta.

2. Sinotibetanos. Los Karen y Jinuo aparecen entre los Austroasiáticos, de los que son vecinos. Los Spiti (en el pequeño Tibet) parecen tener un origen mixto entre Tibetano y Austroasiático.

3. Hmong Mien 4. Tai Kadai 5. Austroasiáticos. Aparecen 2 muestras de negritos con idiomas austroasiáticos junto

a los austronesios. 6. Austronesios con una muestra Papúa y 5 de Negritos, que, como hemos visto,

podrían ser los representantes más antiguos de pobladores de Asia. 7. Indoeuropeos y Dravidianos

The HUGO Pan-Asian SNP Consortium (2009) Science, 326:1541



A grandes rasgos, las poblaciones del Centro y del Sur de Asia tienden a mostrar grandes diferencias con otras poblaciones asiáticas y reflejan un cierto grado de semejanza con las poblaciones europeas.

En el gráfico se observa la posición intermedia de Indios y Uygures, lo que probablemente se deba a su origen al menos parcialmente indoeuropeo.

Si se eliminan estas poblaciones del análisis, además de los negritos, de incierto origen, las poblaciones del Este y Sudeste quedan dispuestas de una forma que recuerda su posición geográfica. Puede observarse la similar disposición en sentido latitudinal.

Variación de la diversidad genética con la latitud en Asia

Se observa un claro descenso de la heterogeneidad genética de Sur a Norte del continente.

Más del 90% de los haplotipos de las poblaciones del Este de Asia pueden encontrarse en las poblaciones del Sudeste o Centro Sur. Esto significa que probablemente la colonización del continente ocurrió por el Sur.



Dendrograma obtenido a partir de frecuencias de 650.000 SNPs

Li et al 2008 Science, 319:1100

En todo caso, como se aprecia en este análisis realizado a partir de haplogrupos del

cromosoma Y, existen algunas diferencias entre el Este y el Sudeste de Asia. Esto quizá sea debido a migraciones ocurridas desde Asia Central con posterioridad a la primera oleada desde el Sur.

Jin et al, 2000 Nat Rev Genet. 1(2):126-33.



Heterogeneidad genética en la India, a partir de STRs e indels En la India y en general en el Medio Oriente también se observa una heterogeneidad

muy notable, mostrando una transición entre Europa y el Este de Asia.

Rosenberg et al, 2006 PLoS Genet 2(12): e215

Los diferentes linajes de Mycobacterium tuberculosis aparecieron hace 70.000 años,

acompañando la expansión del hombre moderno por los diferentes continentes. También se expandieron sus linajes con los aumentos de población ligados a la explosión demográfica del Neolítico.

Un linaje parece haber acompañado las migraciones del centro al este de Asia. Otro (Beijing) parece haber marcado el origen de la agricultura en Asia. Y otros, descendientes de éste, han seguido la expansión de las poblaciones neolíticas por el continente.

Comas et al, 2013 Nat Genet. 45(10):1176-82.

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