Chapitre 2 : Caractéristique de la commande nerveuse

volontaire et plasticité nerveuse Certaines anomalies peuvent résulter de lésions touchant les centres nerveux supérieurs (encéphale + cervelet) et se

traduire par une incapacité de réaliser des mouvements volontaires.

Les mouvements volontaires sont donc contrôlés par le système nerveux central (encéphale + cervelet).

Problématique : Quelles zones du cortex cérébral commande et contrôle la contraction musculaire ?

I. Le mouvement volontaire :

1) Les aires cérébrales traitant l’information nerveuse volontaire : les aires

motrices :

Bilan : Les AVC (Accident Vasculo-Cérébral) sont des troubles brutaux de la circulation sanguine dans le cerveau

(hémorragie cérébrale par exemple). Lorsqu’une partie du cortex moteur est atteinte, l’individu souffre de paralysie

musculaire touchant le côté du corps opposé à la zone de lésion : on parle d’hémiplégie.

Grâce aux techniques d’imagerie médicale (IRM et IRMf), il est possible d’explorer l’anatomie du cerveau et de

déterminer les zones actives lors d’un mouvement par exemple.

Tout mouvement volontaire est dirigé par une zone précise du cortex cérébral (partie supérieure de l’encéphale) située à

l’arrière du lobe frontal. L’ensemble des zones du cerveau commandant les mouvements volontaires est appelé « aires

motrices primaires ».

Une cartographie des aires motrices primaires a été réalisée : chaque muscle du corps est commandé par une zone très

précise du cortex (voir document). Ainsi, les parties du corps douées d’une mobilité importante (main, bouche…) ont une

grande surface réservée sur les aires motrices primaires.

D’autres aires interviennent dans le mouvement volontaire : les aires prémotrices qui jouent un rôle dans la planification

de l’exécution d’un mouvement.

L’ensemble des aires motrice et prémotrice forment le cortex moteur.

Homonculus moteur

Problème : Quel est le trajet du message nerveux depuis le cortex moteur primaire vers les muscles ?

2) Le trajet du message nerveux volontaire : Voir correction TP27

La commande volontaire d’un mouvement

Problème : Comment les motoneurones de la moelle épinière qui reçoivent des informations d’origine variée émettent un

seul message nerveux en direction des muscles ?

3) Le motoneurone de la moelle épinière est capable d’intégrer plusieurs informations : Par une étude expérimentale du réflexe myotatique, il est facile de montrer que l’amplitude de la réponse musculaire

varie en fonction des conditions dans lesquelles le sujet est placé.

Doc 1 : Une mise en évidence expérimentale d’une

intégration neuronale

Protocole expérimental : En utilisant un dispositif

EXAO, il est possible

d’enregistrer la réponse

réflexe myotatique (ici

achilléen) dans différentes

situations :

- muscles de la jambe

parfaitement relâchés

- muscles de la jambe

légèrement contractés de

manière volontaire

-traction latérale sur les

deux mains pendant la

manipulation

Bilan : Les messages nerveux moteurs qui partent du cerveau (cortex moteur) cheminent par des faisceaux de neurones qui

descendent dans la moelle épinière. A différents niveau de la moelle épinière, ils sont en connexion synaptique avec des

motoneurones qui vont jusqu’aux muscles. C'est ce qui explique les effets paralysants des lésions de la moelle épinière.

Dans le bulbe rachidien, les fibres nerveuses issues du cerveau se croisent de telle sorte que la commande volontaire est

controlatérale : l’aire motrice de l’hémisphère droit contrôle le côté gauche du corps et vice-versa

Le réflexe myotatique est stéréotypé et prévisible. Le muscle étiré se contracte toujours. Néanmoins, si le muscle de la

jambe (jambier devant) est contracté au moment du réflexe, la contraction du triceps sural est nettement amoindrie

suite à l’étirement provoqué→ les caractéristiques du réflexe sont modifiées. . Au contraire, tout ce qui peut distraire le

sujet a tendance à augmenter l’amplitude de la réponse réflexe. Si l’on exerce une traction des avant-bras, les réflexes

rotuliens ou achilléens sont en général de plus forte amplitude. Ceci montre bien que, si la contraction du muscle répond

bien au stimulus, elle tient aussi compte d’autres informations reçues simultanément, c’est ce que l’on appelle

l’intégration.

En effet, un motoneurone dans la moelle épinière reçoit, par le biais de nombreuses synapses, une très grande quantité

de message sensitifs et moteurs en même temps (messages nerveux moteurs volontaires, messages sensoriels de

diverses origines (exemple : messages issus des récepteurs cutanés, au chaud, au froid, à la pression, messages issus des

neurones sensitifs provenant des FNM, d’interneurones connectés à un neurone sensitif du muscle antagoniste,…)

Doc 1 :

Sur cet exemple, on constate que le neurotransmetteur GABA induit un arrêt du message nerveux tandis que l’Ach

augmente la fréquence de PA.

Toutes les synapses ont donc un principe de fonctionnement identique mais selon le NT qu’elles libèrent, les synapses

peuvent avoir des effets opposés sur le neurone post-synaptique.

- Certaines synapses sont dites excitatrices, car le NT libéré s’il est en quantité suffisante a tendance à

faire naitre un nouveau message dans le neurone post-synaptique

- D’autres, en revanche, sont qualifiées d’inhibitrices, car leur NT empêche ou rend plus difficile l’émission

de PA par l’élément post synaptique.

: la qualité excitatrice ou inhibitrice d'une synapse est donc déterminée par la nature du neurotransmetteur mis en

jeu

Comment s’effectue cette sommation par le neurone médullaire ?

Doc 2 Dans le cas d’une succession d’informations arrivant d’un même neurone pré-synaptique et si cela est suffisamment

rapproché, il y a intégration de l’ensemble des informations = sommation temporelle.

Par contre si plusieurs messages arrivent au même moment au motoneurone mais proviennent de différents neurones pré-

synaptiques, on parle alors de sommation spatiale.

Ainsi si le résultat de l’ensemble des sommations est une excitation suffisante, des PA sont émis au niveau de son axone

et sont transmis au muscle, sinon le neurone reste au repos.

Le motoneurone émet donc un message moteur unique constitué d’une fréquence plus ou moins importante de PA.

Doc 1 : Des milliers

de contacts

synaptiques sont

établis sur un neurone

Doc 2 : Le message

nerveux émis par un

neurone résulte

de l’intégration des

diverses informations

reçues.

NB : Un même motoneurone peut, quant à lui, être connecté à plusieurs fibres musculaires.

Bilan :

En fonction du neurotransmetteur libéré au niveau d’une

synapse, il y aura naissance ou non d’un message nerveux

dans le neurone post synaptique. Ainsi, on distingue des

synapses excitatrices et inhibitrices.

Le corps cellulaire d’un motoneurone de la moelle

épinière reçoit une multitude d’informations de neurones

différents connectés avec lui par une synapse excitatrice

ou inhibitrice. Il doit alors intégrer l’ensemble de ces

messages (« sommer ») afin d’élaborer un message

nerveux moteur unique et adapté qu’il transmet aux

cellules musculaires qu’il commande. Chaque cellule

musculaire ne recevant le message que d’un seul

motoneurone, cela permet une régulation fine de la

contraction musculaire et donc du mouvement.

Problème : Comment expliquer qu’après la perte limitée de fonctions motrices suite à un AVC, celles-ci soient en

partie récupérables ?

II. La plasticité cérébrale des aires motrices :

La récupération de certaines fonctions après une lésion limitée montre que les zones motrices du cerveau sont douées de

plasticité : on parle de plasticité cérébrale. Le cortex cérébral moteur peut être remodelé.

1) Plasticité cérébrale et apprentissage et expérience personnelle : ➔ Les cartes motrices de différents individus :

➔ Effet de l’apprentissage et de l’entraînement sur la carte motrice :

Le cortex moteur se met en place lors du développement embryonnaire et au final, on peut se rendre compte que dans ses grandes

lignes, le cortex moteur présente la même organisation pour tous les individus : c’est une caractéristique innée propre à l’espèce !

Les capacités motrices d’un individu s’établissent progressivement pendant la petite enfance mais évolue et se diversifient aussi

ultérieurement même à l’âge adulte.

La technique d’IRMf permet de visualiser indirectement l’activité cérébrale. Elle consiste à enregistrer des variations locales minimes

du flux sanguin lorsque l’activité d’une région du cortex augmente.

Cependant, ces techniques ont quand même permis d’affiner la représentation corticale motrice du corps et la comparaison de cartes

motrices (= disposition et importance des zones de contrôle des parties du corps dans le cortex moteur) de plusieurs individus révèle

l’existence de variations : nous n’avons pas le même cerveau !

Consigne : A partir de l’ensemble des documents, montrez que l’apprentissage et l’expérience personnelle modifient

la carte motrice de l’individu. Vous proposerez les évènements cellulaires expliquant ces modifications au cours de

la vie et définirez la plasticité cérébrale.

En fonction des activités motrices pratiquées de façon plus ou moins importante (sportifs, personnes handicapées,

musiciens,…), on observe des développements distincts des différentes régions du cortex moteur.

La corrélation entre la capacité acquise grâce à l’entraînement et l’augmentation de la surface corticale impliquée,

traduit bien une relation de cause à effet : c’est le changement au niveau cérébral qui permet l’amélioration de la

performance.

Cette aptitude du cortex à se modifier en réponse à son activation au cours d’un apprentissage ou sous l’effet de

l’entraînement, a été vue l’an passé dans le cas du cortex visuel : il s’agit de la plasticité cérébrale.

Cette plasticité consiste en un remaniement, une réorganisation des réseaux de neurones corticaux avec création de

nouvelles connexions synaptiques et/ou augmentation de l’efficacité fonctionnelle de synapses déjà existantes.

Plus l’apprentissage est précoce, plus le nombre de neurones actifs est important. La plasticité est présente tout au cours

de la vie mais est nettement plus forte pendant l’enfance. Cette réorganisation s’effectue en fonction de son vécu, de ses

apprentissages ou encore de ses entraînements.

Cependant, de façon assez surprenante, de telles modifications peuvent être obtenues rapidement mais ne sont pas

nécessairement durables !!!!!!

Bilan : Le cerveau a la même anatomie entre les individus d’une même espèce, le cortex moteur est toujours dans le lobe

frontal. Ce sont des caractéristiques innées.

Néanmoins, les cartes motrices (= disposition et importance des différentes zones de contrôle des parties du corps dans

le cortex moteur) sont différentes entre plusieurs individus. Ces différences ne sont pas innées, c’est une

caractéristique acquise au cours du développement, de l’apprentissage des gestes et de l’entrainement.

Cette aptitude du cortex moteur à se modifier selon le vécu de l’individu est appelée plasticité cérébrale ; elle consiste

en une réorganisation des connexions synaptiques entre les neurones corticaux.

Après une lésion ou un accident cérébral, des neurones sont détruits, ce qui se traduit fréquemment par des troubles

moteurs plus ou moins importants.

En relation avec le fait que le fonctionnement du cortex cérébral moteur ne soit pas figé, nous allons montrer qu’une

récupération au moins partielle, des facultés motrices est néanmoins possible.

2) Plasticité cérébrale et récupération après une lésion :

. Consigne : Montrez l’importance de la rééducation et de ses effets sur la récupération motrice d’un individu ayant

subi un AVC.

A la suite d’un AVC, il subsiste en général dans le cerveau une zone nécrosée, c'est-à-dire irrémédiablement détruite.

Cependant dans les jours, semaines ou mois qui suivent l’accident vasculaire, on observe une récupération du déficit

moteur plus ou moins complète suivant les patients.

Cette faculté de récupération dépend non seulement de l’importance de la lésion mais aussi de la mise en œuvre rapide

d’une rééducation (entraînement et stimulation de la zone paralysée de manière régulière). Mais attention, celle-ci ne

correspond en aucune façon à la « remise en service » de la zone lésée.

Grâce à l’imagerie médicale encore, on a pu comprendre que cette rééducation repose sur différents

remaniements au niveau du cortex moteur : des neurones intacts, qui ne participaient pas directement à l’exécution de

tel ou tel mouvement avant l’AVC sont intégrés dans de nouveaux circuits commandant les muscles.

Cette plasticité cérébrale a un rôle non négligeable dans la récupération après des lésions corticales.

Cette réorganisation partielle du cortex cérébral moteur permet alors un retour partiel voir total de la commande

motrice.

Montrez que l’utilisation des mains après une greffe prouve l’existence d’une plasticité cérébrale.

A la suite de la section accidentelle des deux mains chez un patient en 1996, les représentations corticales de ses

mains diminuent et ne représentent qu’une petite partie du cortex moteur.

Cependant parallèlement, et ce au bout de quelques mois, l’imagerie cérébrale a révélé que la représentation corticale

d’autres régions du corps avait augmenté ; ainsi, le territoire de la face et de l’avant bras avaient gagné chacun sur

celui de la main. Cette réorganisation du cortex moteur témoigne encore une fois de sa plasticité.

Quatre ans après son amputation, une greffe des deux mains est pratiquée chez ce patient. Dans les 6 mois qui

suivirent la greffe, à la suite d’un

programme de rééducation

fonctionnelle particulièrement

intense, le patient avait retrouvé

une mobilité relative de ses deux

mains (se servir de l’eau, boire dans

un verre, commencer à réaliser la

pince pouce-index).

L’imagerie cérébrale a montré que

la région de la main du cortex

moteur avait retrouvé son étendue

et son emplacement d’origine ainsi

que les régions de la face et de

l’avant bras.

Le cerveau du patient ainsi pu se

réapproprier le contrôle des

mains greffées.

Pourquoi est-il nécessaire de préserver son capital nerveux tout au long de sa vie ?

Le nombre de neurone diminue au cours de la vie. Ces cellules se reforment très peu d’où leur diminution progressive.

C’est donc un capital à protéger en adoptant des comportements responsables.

(attention la perte est beaucoup moins importante que dans le cas de maladie dégénerative (Parkinson et Alzheimer)

Cette plasticité dont fait preuve le cerveau est porteuse d’espoir.

En effet, on a longtemps cru que les neurones ne pouvaient pas se renouveler. Or des études récentes montrent que

certaines zones du cerveau sont pourtant capables de produire de nouveaux neurones y compris chez l’adulte et que

ces nouveaux neurones peuvent s’intégrer à un réseau existant. Cependant, leur nombre reste faible et leur

intervention dans le remplacement d’un tissu lésé n’est pas encore établie.

Dans tous les cas après évaluation du nombre de neurones corticaux d’individus d’âge différents, on a pu montrer que le

nombre de cellules nerveuses diminue d’environ 10% au cours de la vie. On observe donc bien une perte de neurones

lors du vieillissement mais elle est relativement mineure contrairement à ce que l’on pouvait penser.

Quant aux capacités de plasticité du cortex cérébral moteur lors du vieillissement, c’est encore très discuté et

controversé. La plupart pensent qu’elles diminuent lors du vieillissement tandis que d’autres suggèrent leur persistance

avec l’âge.

Autre exemple, l’apprentissage d’une nouvelle langue est possible tout au long de la vie mais l’aisance relative

d’expression dans la nouvelle langue est d’autant plus faible que l’apprentissage se fait tard. On tend donc à dire que d’une

manière générale la plasticité du cortex existe tout au long de la vie de l’individu mais les capacités de

remaniement se réduisent avec l’âge.

Des études plus précises ont montré que même si les fonctions intellectuelles diminuent avec l’âge, le vieillissement

cérébral est moins important chez des individus qui pratiquent une activité physique régulière, chez des individus ayant

une activité intellectuelle régulière et importante, chez des individus s’alimentant de manière équilibrée.

Bref, les cellules nerveuses d’un individu constituent un capital à préserver et à entretenir. Les capacités de

remaniement du cerveau sont en relation avec le comportement de chaque individu.

Avoir un comportement responsable en matière de santé permet de maintenir son capital nerveux !

Bilan : La plasticité cérébrale (capacité de remodeler les connexions synaptiques) explique également cette étonnante

récupération (totale ou partielle) des capacités motrices perdues après certains accidents ayant lésé une petite partie

du cortex cérébral moteur.

Favorisés par la rééducation, cette récupération motrice consiste en la mobilisation de neurones d’une région du cortex

proche de la zone lésée et la formation de nouvelles connexions entre eux.

Le vieillissement s’accompagne d’une perte de neurones et d’une diminution de la plasticité cérébrale.

Avoir un comportement responsable en matière de santé permet de préserver et entretenir son capital nerveux.

Conclusion :

Mis en place lors du développement embryonnaire, le réseau de neurones n’est pas pour autant figé et possède des

capacités de plasticité, les connexions neuroniques peuvent varier au cours du temps.

L’expérience individuelle et l’apprentissage peuvent modifier son organisation : c’est la plasticité cérébrale.