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CHAPITRE V – LES MACROPHYTES
1ère PARTIE : Floristique et structure des communautés macrophytiques
Un inventaire exhaustif des taxons de macrophytes avec leur appartenance aux
différents groupes, définis par les écologues selon leur habitat, est établi à partir des
résultats obtenus au cours de 21 campagnes (de mars 2002 à mars 2004) pour les
stations St1C, StR, St1H, St2H, St2S et StFr auxquels on a ajouté ceux obtenus au
cours des trois campagnes (mai et septembre 2003, mars 2004) pour les stations
St2C, St3H, StF, St1S et St3S.
Tout d’abord sera établie la répartition spatiale des taxons au sein des ensembles
végétaux. Succèdera l’analyse des variations spatio-temporelles de la richesse
spécifique et du recouvrement végétal des différents herbiers. À partir de ces
données on pourra analyser les réponses des communautés macrophytiques aux
différents types de perturbations rencontrées et leurs variations selon les différents
cours d’eau pris en considération. La biomasse des macrophytes a été évaluée
uniquement dans les stations du rhithral.
1. Inventaire et répartition des macrophytes
L’investigation a porté sur onze stations d’une longueur de 100 mètres, retenues sur
les six cours d’eau prospectés de mars 2002 à mars 2004, comme cela a déjà été dit
plus haut.
Une liste de 160 taxons de macrophytes (généralement déterminés à l’espèce) a été
ainsi dressée (annexe 1). Elle comprend quatre groupes de plantes :
- des hydrophytes (20 taxons dans lesquels on inclut 6 macroalgues et 7
bryophytes aquatiques ainsi que les spermaphytes aquatiques et certaines
amphiphytes comme la Glycérie flottante) ;
- des hélophytes (19 taxons incluant des amphiphytes à « comportement » moins
aquatique comme la Jussie) ;
114
- des hygrophytes ou plantes de berges humides (51 taxons) dans lesquels on
inclut 21 bryophytes et 5 ptéridophytes ;
- des plantes terrestres (69 taxons, dont 15 bryophytes et 4 ptéridophytes).
La liste des taxons qui ont été codés pour le traitement de données est présentée
dans le tableau 8.
On a constaté une grande variation stationnelle de la composition des herbiers et
ceci au niveau des groupes et des embranchements recensés (Figure 40 et annexe
1).
Selon les embranchements, on note également une variation de la composition
spécifique :
Les macro-algues, Cladophora sp. et Vaucheria sp., sont communes à toutes les
stations à l’exception de Cladophora sp. qui ne se développe pas au sein des
embouchures (St2C, St3H et St3S). Dans le potamal se développent essentiellement
des algues euryhalines (Vaucheria sp. et la macro-algue marine Ulva sp).
Il existe, néanmoins, certaines spécifités géographiques de taxons cantonnés à
quelques stations : c’est le cas de la filamenteuse Ulothrix sp. répertoriée seulement
en St1S, de la Rhodophyte Hildenbrendia rivularis, récoltée sur St1C, St1H, St2H et
StR et de la cyanobactérie Nostoc sp. signalée sur St1H et St1S.
Les bryophytes au nombre de 43 ont été localisés essentiellement dans le crénal ;
avec 36 espèces colonisant les stations du crénal (St1C, St1H, StF, St1S)
appartenant aux hydrophytes (7 espèces), hygrophytes (17 espèces) et aux
terrestres (12 espèces). Cependant 28 espèces se développent dans les stations du
rhithral (St2H, St2S) dont 7 hydrophytes, 16 hygrophytes et 5 terrestres. Les secteurs
estuariens (St2C, St3H, St3S) ainsi que les stations retenues dans les affluents (StR
et StFr) sont totalement dépourvus de bryophytes. Deux hydrophytes, Fissidens
crassipes, Rhynchostegium riparioides et un hygrophyte, Pellia endiviifolia sont
communs à toutes les stations du crénal et du rhithral (à l’exception de StR et StFr)
témoignent de leur caractère euryèce, et de ce fait constituent le « fond commun des
communautés bryophytiques ». Les 2 hydrophytes, Amblystegium riparium et
Cinclidotus aquaticus et l’hygrophyte, Pohlia wahlenbergii, sont retrouvés dans tous
les secteurs initiaux des cours d’eau (à l’exception du Fauge), ainsi que les
115
hygrophytes, Conocephalum conicum, Cratoneuron filicinum, et l’espèce terrestre
Brachythecium rutabulum. Certaines espèces n’apparaissent que dans certaines
stations, c’est le cas de Eucladium verticillatum, des terrestres Barbula convoluta et
Jungermannia atrovirens cantonnées à St1C. Les hygrophytes, Bryum
pseudotriquetrum, Cratoneuron commutatum, la macrophyte terrestre Scorpiurium
circinatum n’apparaissent que sur St1H, l’hygrophyte Philonotis fontana et les
terrestres Cirriphyllum crassinervium, Rhynchostegiella curviseta, Didymodom fallax
uniquement sur St1S et enfin les hygrophytes Fissidens taxifolius, Fissidens
viridulus, Rebulia hemisphaerica et les terrestres, Barbula unguiculata, Bryum
capillare et Epipterygium tozeri ne se développent que sur St2S.
Les ptéridophytes, au nombre de 9 ne colonisent que St1C, St1H et surtout sur
St2S, exception faite pour le groupe des Equisetum (3 espèces); Equisetum arvense.
Equisetum telmateia, sont totalement ubiquiste alors qu’Equisetum ramosissimum
est uniquement recensée en StR et St2C. L’hygrophyte Adiantum capillus-veneris est
commun à St1C et St2S et la terrestre Selaginella denticulata à St1H et St2S. Les
hygrophytes Asplenium scolopendrium, Polystichum setiferum et les terrestres
Asplenium trichomanes et Asplenium viride n’apparaissent qu’en St2S.
Les phanérogames offrent une plus grande richesse spécifique avec 104 taxons.
Réparties en 7 hydrophytes, 19 hélophytes, 27 hygrophytes et 51 terrestres.
Les hydrophytes se trouvent uniquement sur St2S, hormis Glyceria fluitans qui a été
identifiée sur St1H.
Les hélophytes colonisent presques toutes les stations. Cependant, StF, St3H et
St3S sont quasiment dépourvues de phanérogames hélophytes, à l’exception de
Phragmites australis observée sur St3H. Certaines espèces sont caractéristiques de
certaines stations : Ludwigia hexapetala, sur St2S et StFr, Lythrum salicaria, sur StFr
et Typha latifolia sur StR.
Les hygrophytes, absents sur St3H et St3S sont très peu présents sur St2C. Agrostis
stolonifera est signalée, uniquement, sur St2S et StFr, Echinochloa crus-galli, sur
StR et StFr, Arctium sp. et Epilobium parviflorum sur StR. Carex remota, sur St2S.
Les terrestres sont surtout localisées sur StR et StFr ; elles sont très peu
représentées sur St2C, St2H et StF et sont totalement absentes sur St3H et St3S.
116
Tableau 8. Inventaire des taxons de macrophytes (avec leurs codes) répertoriées dans les 11 stations
d’étude.
Espèce Code Espèces terrestres Code
Hydrophytes B Barbula convoluta Hedw. BarC
A Cladophora sp. Clad B Barbula unguiculata Hedw. BarA
A Hildenbrandia rivularis (Liebm.)Breb. HilR B Brachythecium rutabulum (Hedw.)
B., S. & G.
BraR
A Nostoc sp. Nost B Bryum capillare Hedw. BryC
A Ulotrix sp. Ulot B Bryum cf. radiculosum Brid. BryR
A Ulva sp. Ulva B Bryum sp Bryu
A Vaucheria sp. Vauc B Cirriphyllum crassinervium (Tayl.)
Loeke & Fleisch.
CirC
B Amblystegium riparium (Hedw.) B., S. & G. AmbR B Didymodon fallax (Hedw.) Zander DidF
B Cinclidotus aquaticus (Hedw.)B. & S. CinA B Didymodon insulanus (De Not.) M.
Hill
DidI
B Cinclidotus fontinaloides (Hedw.) P. Beauv. CinF B Didymodon luridus Hornsch. Ex
Spreng
DidL
B Cinclidotus mucronatus (Brid.) Mach CinM B Epipterygium tozeri (Grev.) Lindb. EppT
B Fissidens crassipes Wils. ex B., S. & G. subsp.
Warnstorfii (Fleisch.) Brugg. Nann.
FisC B Jungermannia atrovirens Dum. JunA
B Fontinalis antipyretica Hedw. FonA B Rhynchostegiella curviseta (Bird.)
Limpr.
RhyC
B Rhynchostegium riparioides (Hedw.) Card. RhyR B Scorpiurium circinatum (Brid.)
Fleisch. & Loeske
ScoC
Ph Glyceria fluitans (L.) R. Br. GlyF B Trichostomum crispulum Bruch TriC
Ph Groenlandia densa (L.) Fourr. GroD P Asplenium trichomanes L. Aspt
Ph Myriophyllum spicatum L MyrS P Asplenium viride Hudson AspV
Ph Potamogeton crispus L. PotC P Equisetum ramosissimum Desf. EquR
Ph Potamogeton lucens L. PotL P Selaginella denticulata (L.) Spring SelD
Ph Vallisneria spiralis L. ValS Ph Anagallis arvensis L. AnaA
Ph Zannichellia palustris L. ZanP Phr Artemisia annua L. ArtA
Total (20) Phr Artemisia grex vulgaris ArGV
Hélophytes Phr Artemisia cf. verlotiorum Lamotte ArtV
Ph Apium nodiflorum (L.) Lag. ApiN Ph Aspargus acutifolius L. AspA
Ph Carex pendula Hudson CarP Ph Avena barbata Poh ex link AveB
Ph Carex pseudocyperus L. CaPc Phr Cardamine hirsuta L. CarH
Ph Cyperus eragrostis Lam. CypE Phr Cerastium glomeratum Thuill. CerG
Ph Cyperus longus L. CypL Phr Chenopodium album L. CheA
Ph Glyceria plicata (Fries) Fries GlyP Ph Clematis vitalba L. CleV
Ph Iris pseudocorus L. IriP Phr Coronopus didymus (L.) Sn. CorD
Ph Lycopus europaeus L. LycE Ph Erigeron Karvinskianus DC. EriK
Ph Ludwigia hexapetala (Hook.& Arn.) Zardini,
Gu & Raven
LudH Phr Euphorbia peplus L. EupP
Ph Lytrum salicaria L. LytS Ph Festuca arundinacea Schreber
subsp. Mediterranea (ackel) K. Richter
FesA
Ph Mentha aquatica L. MenA Phr Foeniculum vulgare Miller FoeV
Ph Nasturtium officinale R.Br. NasO Phr Fumaria capreolata L. FumC
Ph Phalaris arundinacea L. PhaA Phr Galium aparine L. GaAp
Ph Phragmites australis (Cav.)Trin. Ex Steudel PhrA Ph Galium album Miller GaAl
Ph Polygonum hydropiper L. PolH Ph Geranium purpureum Vill. GerP
Ph Polygonum mite Schrank PolM Ph Cortaderia selloana (Schultes et
Schultes fil.) Anscherson et Graebner
GynA
Ph Polygonum persicaria L. PolP Ph Holcus lanatus L. HolL
Ph Typha latifolia L. TypL Phr Lactuca serriola L. LacS
Ph Veronica anagallis-aquatica L. VeAa Ph Lotus tenuis Waldst.& Kit ex Willd. LotT
Total (19) Phr Medicago sativa L. MedS
117
Espèces des milieux humides Code Espèces terrestres Code
B Bryum gemmiparum De Not. BryG Phr Melilotus officinalis (L.) Pallas MelO
B Bryum cf. pseudotriquetrum (Hedw.) Gaertn.,
Meyer et Scherb.
BryP Phr Picris echioides L. PicE
B Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske CalC Phr Plantago major L. PlaM
B Conocephalum conicum (L.) Dumort. ConC Ph Piptatherum miliaceum (L.) Cosson
ter
PipM
B Cratoneuron commutatum (Hedw.) G. Roth CraC Phr Poa annua L. PoaA
B Cratoneuron filicinum Hedw. CraF Phr Polygonum grex aviculare PoGA
B Dicranella howei Ren. & Card. DicH Ph Ranunculus sp. Ranu
B Didymodon tophaceus (Brid.) Lisa DidT Ph Ranunculus repens L. RanR
B Eucladium verticillatum (Brid.) B., S. & G. EucV Ph Rumex crispus L. RumC
B Eurhynchium hians (Hedw.) Sande Lac. EurH Ph Rumex sp. Rume
B Eurynchium pumilum (Wils.) Schimp. EurP Phr Senecio vulgaris L. SenV
B Fissidens taxifolius Hedw. FisT Ph Silene alba (Miller) E. H. L, Krause SilA
B Fissidens viridulus (Sw.) Wahlenb. FisV Phr Sonchus oleraceus L. SonO
B Lunularia cruciata (L.) Lindb. LunC Ph Sonchus cf. tenerrimus L. SonT
B Marchantia polymorpha L. MarP Phr Stellaria grex media StGM
B Marchantia polymorpha L. subsp. Ruderalis
Bischl. & Boisselier
MarPr Ph Torilis arvensis (Hudson) Link TorA
B Pellia endiviifolia (Dicks.) Dum. PelE Phr Trifolium pratense L. TriP
B Philonotis Fontana (Hedw.) Brid. PhiF Phr Trifolium repens L. TriR
B Plagiomnium undulatum (Hedw.) T. Kop. PlaU Phr Urtica dioica L. UrtD
B Pohlia Wahlenbergii (Web. & Mohr) Andr.
Var. Calcarea (Warnst.) Warburg
PohW Phr Verbena officinalis L. VerO
B Reboulia hemisphaerica (L.) Raddi RebH Phr Veronica persica Poiret VerP
P Adiantum capillus-veneris L. AdCv Phr Vicia sativa L. VicS
P Asplenium scolopendrium L. AspS Ph Vinca majorL. VinM
P Equisetum arvense L. EquA Phr Xanthium strumarium L. XanS
P Equisetum telmateia Ehrh. EquT Phr Xanthium italicum L. XanI
P Polystichum setiferum L. PolS Total (69)
Ph Agrostis stolonifera L. AgrS Total espèces (159)
Ph Arctium sp. Arct
Ph Bidens tripartita L. BidT
Ph Brachypodium sylvaticum (Hudson) Beauv. BraS
Ph Calystegia sepium (L.) R. Br. CalS
Ph Carex remota L. CarR
Ph Cirsium monspessulanum (L.) Hill CirM
Ph Cyperus fuscus L. CypF
Ph Dorycnium rectum (L.) Ser. DorR
Ph Echinochloa crus-galli (L.) Beauv. EcCg
Ph Epilobium hirsutum L. EpiH
Ph Epilobium parviflorum Schreber EpiP
Ph Epilobium tetragonum L. EpiT
Ph Eupatorium cannabinum L. EupC
Ph Ficaria ranunculoides L. FicR
Ph Juncus sp. Junc
Ph Juncus inflexus L. JunI
Ph Mentha suaveolens Ehrh. MenS
Ph Polypogon viridis (Gouan) Breistr. PolV
Ph Ranunculus ficaria L. RanF
Ph Samolus valerandi L. SamV
Ph Saponaria officinalis L. SapO
Ph Scirpus holoschoenus L. SciH
Ph Scrophularia auriculata L. ScrA
Ph Solanum dulcamara L. SolD
Total (51)
118
Figure 40. Répartition des taxons au niveau des différentes stations.(a) par groupe et (b) par embranchement.
2. Indices de structure ou de diversité
L’utilisation des indices de structure ou de diversité constituent une approche très
globale d’étude des communautés caractérisées par leur diversité (Bernez, 1999).
La structure des communautés et la variabilité de la richesse spécifique sont
abordées à partir des indices de Margalef et de Shannon. Les informations ainsi
obtenues sont complétées en prenant en compte, séparément, le nombre d’espèces
et la régularité de leur distribution de fréquence (équitabilité).
Ces indices théoriques sont des outils susceptibles de traduire deux phénomènes : la
biodiversité, mais aussi l’équilibre des peuplements, et donc de dégager des pistes
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Hydrophytes Hélophytes Hygrophytes terrestres
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Macroalgues Bryophytes Ptéridophytes Phanérogames
(a)
(b)
119
pour analyser le fonctionnement biologique des cours d’eau (s’il y a effectivement
une relation entre diversité et stabilité), ainsi que de donner des éléments de
comparaison objective entre les stations.
Une première analyse basée sur les indices de diversité et de structure révèle
l’existence des différences spatio-temporelles séparant les relevés en fonction (i) des
cours d’eau, (ii) des stations et (iii) des dates de prélèvements (Figures 41, 42, 43 et
annexe 2).
Figure 41. Evolution de la diversité floristique exprimée par le calcul des indices de Margalef, de Shannon et de l’équitabilité au niveau de St1C et StR (21 campagnes de mars 2002 à mars 2004), de St2C (3 campagnes au cours de mai et septembre 2003 et mars 2004).
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Figure 42. Evolution de la diversité floristique exprimée par le calcul des indices de Margalef, de Shannon et de l‘équitabilité au niveau de St1H et St2H (21 campagnes de mars 2002 à mars 2004), de StF (3 campagnes au cours de mai et septembre 2003 et mars 2004).
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Figure 43. Evolution de la diversité floristique exprimée par le calcul des indices de Margalef, de Shannon et de l‘équitabilité au niveau de St2C et StFr (21 campagnes de mars 2002 à mars 2004), de St1S (3 campagnes au cours de mai et septembre 2003 et mars 2004).
Ces analyses confirment l’existence de quelques secteurs particuliers, du point de
vue de la biodiversité, (notamment St2H et StFr). Toutefois, les résultats ne sont pas
très démonstratifs, ce qui est peut-être à mettre en relation avec un nombre restreint
de stations sur lesquelles les perturbations sont si fréquentes et de natures si variées
que l’équilibre végétation-milieu est toujours remis en question.
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2002 2003 2004
122
Conclusion et interprétation
La liste floristique globale témoigne d’une grande richesse taxinomique au sein des
groupes étudiés. Des différences de composition floristique caractérisent les
différents secteurs d’études. Ainsi, l’absence des bryophytes du rhithron sur les
affluents (StR, StFr) traduit, d’une part un bilan hydrique et thermique défavorable au
niveau des berges, d’autre part, dans les secteurs très ensoleillés, la compétition
avec les plantes supérieures qui s’exerce au détriment des bryophytes. Les
ptéridophytes hygrophytes du crénon de l’Huveaune (St1H) et du rhithron de la
Siagne (St2H) indiquent un milieu ombragé. Par ailleurs, la présence des
phanérogames hydrophytes au niveau de St2S montre bien que cette station se
rapproche par son fonctionnement d’un grand cours d’eau, même si, en réalité elle
ne représente qu’un seul bras régulé qui ne dépasse pas les 3 mètres de largeur.
L’absence des bryophytes et de la majorité des hélophytes et des hygrophytes au
niveau dans les estuaires est probablement liée à des problèmes de salinité et de
l’absence de véritables berges, ces secteurs étant totalement chenalisés.
La prise en compte des peuplements qui couvrent les berges nous a permis de
distinguer quatre groupes de plantes (hydrophytes, hélophytes, hygrophytes et
terrestres) appartenant aux différents embranchements floristiques (algues,
bryophytes, ptéridophytes, phanérogames monocotylédones et dicotylédones), ce
qui a augmenté la richesse taxinomique des différents cours d’eau. Par ailleurs
l’absence d’anciennes listes floristiques pour ces cours d’eau, ne nous a pas permis
de dresser un bilan sur l’évolution, à long terme, de la biodiversité.
Les indices de diversité qui ont été élaborés pour l’analyse de la structure
d’organismes de petite taille (et surtout de taille relativement comparable) semblent
être peu pertinents dans cette étude. Ces indices ne donnent, au mieux, que des
tendances évolutives. Il s’avère donc nécessaire d’étudier en détail la dynamique des
peuplements afin d’essayer de la relier aux perturbations qui surviennent.
123
2ème PARTIE : Dynamique spatio-temporelle des macrophytes
La richesse taxinomique ainsi que le recouvrement (en terme de moyenne)
présentent des variations spatiales intra et inter - rivières importantes (de 2 à 69
taxons avec un pourcentage moyen de recouvrement qui varie de 0.4 à 66.6 %).
Cette variabilité affecte davantage les communautés du rhithron que celles du
crénon. Les communautés subissent aussi des variations annuelles, saisonnières et
mensuelles.
1. Dynamique spatiale
On observe des compositions floristiques différentes selon la zonation des cours
d’eau telle qu’elle a été définie par Illies et Botosanéanu (1963) (Figure 44).
Dans le crénal, c’est dans l’Huveaune que la richesse taxinomique est la plus
importante, liée à la présence d’une grande variété d’hélophytes et d’hygrophytes
avec, notamment, des bryophytes. St1S présente le peuplement des hygrophytes le
plus varié. La communauté du Fauge est pauvre, marquée par l’absence des
hélophytes.
Par ailleurs, en terme de recouvrement, on trouve les plus fortes valeurs en St1S
(36.3%) et en St1H (31.3%) ; ceci résulte d’un recouvrement important par les
hydrophytes (14.5 % en St1S et 15.7% en St1H) et les hygrophytes (20.6% en St1S
et 13.7% en St1H). Même si le recouvrement est relativement moins important pour
St1C et StF (respectivement 22.3% et 10.5%) il est surtout assuré par des
hydrophytes (respectivement 11.9% et 2.2%) et par des hygrophytes (respectivement
8.2% et 81%).
Dans le rhithral, c’est St2S qui héberge le peuplement le plus riche en hydrophytes
et hygrophytes avec, notamment, des bryophytes. StFr suivie de StR abrite une
communauté qui se caractérise par le nombre le plus élevé d’espèces terrestres. Les
hélophytes sont essentiellement localisées sur St2H, StFr suivies de StR.
124
Les recouvrements macrophytiques les plus denses se situent sur StR (66.6%)
suivie de StFr (62,8%) avec une contribution maximale pour les hélophytes (43.1%
pour StR, 43.8% pour StFr).
St2S présente un recouvrement de 41.3% avec la prépondérance des hydrophytes
(24.7%) suivis par des hygrophytes (12.2%). St2H (recouvrement total = 25.2%) est
dominée par des hydrophytes, plus précisément des algues filamenteuses (12.1%)
suivies par des hélophytes (9.8%) ; des hygrophytes (2.7%) et des terrestres (0.6%)
ne sont que peu représentés.
Figure 44. Variations spatiales de la richesse taxinomique totale et du % moyen de recouvrement (a) Variations exprimées pour le nombre total des espèces, (b) variations exprimées par groupes. N.B. La richesse taxinomique est représentée par les courbes, les histogrammes représentent le % moyen de recouvrement des différentes campagnes. Le recouvrement correspond à la moyenne de recouvrement en fonction des différentes espèces.
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Hydrophytes Hélophytes Hygrophytes terrestres
Hydrophytes Hélophytes Hygrophytes terrestres
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Recouv RS
(b)
(a)
125
Les secteurs du potamal sont peu ou très faiblement colonisés et la biodiversité, en
terme de richesse spécifique, est réduite, surtout au niveau des estuaires. En St2C
on constate l’absence des macrophytes hydrophytes. St3S est uniquement colonisé
que par des macroalgues Vaucheria sp. et Ulva sp.. En St3H la communauté est très
peu variée avec la seule présence d’un hélophyte (Phragmites australis) et de deux
macroalgues (Vaucheria sp. et Ulva sp).
Cette faible biodiversité s’accompagne d’un recouvrement macrophytique qui se
limite à une ceinture d’algues de 5 cm de large sur les deux berges de St3H et St3S.
Pour St2C le recouvrement est faible de l’ordre de 10.1% répartis en 4.8%
d’hélophytes, 3.8% d’hygrophytes et 1.5 % de terrestres.
2. Dynamique temporelle des macrophytes
St1C (Figures 45 et 46) héberge une flore pauvre en espèces, pendant les mois
d’hiver des différentes années ; celle-ci se diversifie au maximum pendant l’été. Les
variations de cette richesse taxinomique dépendent des groupes végétaux ; elles
sont faibles pour les hydrophytes et les hélophytes et sont plus importantes pour les
hygrophytes et les terrestres.
L’année 2003 (sécheresse et canicule) est marquée par un enrichissement
spécifique, lié, surtout, à l’apparition de plantes terrestres.
Le recouvrement macrophytique varie en fonction des mois avec des valeurs
minimales pour l’hiver et l’automne (<10%, pour l’automne 2003) et maximales pour
le printemps et l’été (> 30%, pour le printemps 2003), périodes durant lesquelles les
hydrophytes et les hygrophytes prolifèrent.
Les végétaux hélophytes et terrestres qui ont un faible recouvrement dans ce secteur
offrent un maximum de croissance, au printemps et en été, durant toute la période
d’étude.
Globalement, une diminution du recouvrement macrophytique(peuplement composé
majoritairement de végétaux hydrophytes) caractérise 2003.
126
Figure 45. Variations temporelles de la richesse taxinomique et du % moyen de recouvrement en St1C. (a) Variations mensuelles ou bimestrielles, (b) Variations saisonnières, (c) Variations annuelles. N.B. La richesse taxinomique est représentée par les courbes, les histogrammes représentent le % moyen de recouvrement. Le recouvrement correspond à la moyenne de recouvrement en fonction des différentes espèces.
0
5
10
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Hi02 Pr02 Et02 Au02 Hi03 Pr03 Et03 Au03 Hi04
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% de recouvrement richesse taxinomique
22
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Année2002 Année2003
% m
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Ric
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% de recouvrement Richesse taxinomique
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M A M J J A S O D J M A M J J A S O D J M
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Ric
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% de recouvrement richesse taxinomique
2002 20042003
(c)
(a)
(b)
127
Figure 46. Variations temporelles de la richesse taxinomique et du % moyen de recouvrement en St1C en fonction des groupes. (a) Variations mensuelles ou bimestrielles de la richesse taxinomique, (b) Variations mensuelles ou bimestrielles du % moyen de recouvrement, (c) Variations saisonnières, (d) Variations annuelles. N.B. La richesse taxinomique est représentée par les courbes, les histogrammes représentent le % moyen de recouvrement. Le recouvrement correspond à la moyenne de recouvrement en fonction des différentes espèces.
0
5
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Hi02 Pr02 Et02 Au02 Hi03 Pr03 Et03 Au03 Hi04
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18
Hydrophytes Hélophytes Hygrophytes Terrestres
Hydrophytes Hélophytes Hygrophytes Terrestres
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Année2002 Année2003
0
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Hydrophytes Hélophytes Hygrophytes Terrestres Hydrophytes
Hélophytes Hygrophytes Terrestres
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M A M J J A S O D J M A M J J A S O D J M
% m
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Hydrophytes Hélophytes Hygrophytes Terrestres
2002 2003 2004
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M A M J J A S O D J M A M J J A S O D J M
Ric
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miq
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Hydrophytes Hélophytes Hygrophytes Terrestres
2002 2003 2004
(d)
(c)
(b)
(a)
128
St2C) (Figure 47), montre une certaine stabilité de la richesse spécifique de la
communauté ; ainsi on passe d’un maximum de 9 taxons, en mai 2003, à un
minimum de 8 taxons, en septembre 2003 et mars 2004.
Le recouvrement macrophytique est maximum au printemps (20% en mai 2003) et
minimum en automne (5.2%, en septembre 2003) et en hiver (5.2%, en mars 2004).
Cette variation du recouvrement affecte les différents groupes végétaux dont les
recouvrements diminuent ; ainsi, le recouvrement des hélophytes passe de 10%, en
mai 2003, à 2.2%, en septembre 2003 et mars 2004.
Figure 47. Variations temporelles de la richesse taxinomique et du recouvrement macrophytique en St2C. (a) Variations mensuelles globale, (b) Variations mensuelles en fonctions des groupes N.B. La richesse taxinomique est représentée par les courbes, les histogrammes représentent le % moyen de recouvrement. M03 = mai 2003, S03 = septembre 2003, Ma04 = mars 2004. Le recouvrement correspond à la moyenne de recouvrement en fonction des différentes espèces.
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M03 S03 Ma04
% m
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% de recouvrement Richesse taxinomique
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M03 S03 Ma04
% m
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Ric
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ue
Hélophytes Hygrophytes Terrestres
Hélophytes Hygrophytes Terrestres
(a)
(b)
129
StR (Figures 48 et 49) se caractérise par une grande stabilité annuelle des
peuplements végétaux dont la richesse spécifique totale (22 espèces en 2002 et 21
espèces en 2003) et le recouvrement (75,5% en 2002 et 69.9% en 2003) varient très
peu. Cependant si l’on détaille l’évolution des groupes constitutifs on note une
diminution importante du nombre des hélophytes (11 espèces en 2002, 5 espèces en
2003) et des hygrophytes (7 en 2002, 2 en 2003). Par ailleurs, le % de
recouvrement des hélophytes diminue en 2003 (58.7%% en 2002 ; 37.2% 2003), il
en est de même pour le groupe des hygrophytes (4.6% en 2002 et 1.4% en 2003)
qui régressent en parallèle. En revanche le nombre des espèces terrestres augmente
considérablement durant l’année 2003 (2 espèces en 2002, 11 en 2003) sans que
l’augmentation du recouvrement soit flagrante. Seul le groupe des hydrophytes
constitué uniquement de deux algues filamenteuses se maintient au cours du temps
avec toutefois une extension de leur recouvrement qui passe de 10%, en 2002, à
27%, en 2003.
Si l’on analyse les variations saisonnières de ces communautés, on constate que la
richesse taxinomique et le recouvrement macrophytique sont plus forts, au printemps
et en été avec un recouvrement des hélophytes et des hygrophytes réduit durant le
printemps et l’été 2003, par rapport aux valeurs obtenues en 2002. Seul le groupe
des hydrophytes composé d’algues filamenteuses augmente significativement
pendant le printemps et l’été 2003 (18 et 7% pour le printemps et l’été 2002 ; 32 et
40 % pour le printemps et l’été 2003) ce qui explique la légère augmentation du
recouvrement macrophytique total au cours du printemps et de l’été 2003 (75% en
été 2002, 95% en été 2003).
130
Figure 48. Variations temporelles de la richesse taxinomique et du % moyen de recouvrement en StR. (a) Variations mensuelles ou bimestrielles, (b) Variations saisonnières, (c) Variations annuelles. N.B. La richesse taxinomique est représentée par les courbes, les histogrammes représentent le % moyen de recouvrement.
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Hi02 Pr02 Et02 Au02 Hi03 Pr03 Et03 Au03 Hi04
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% de recouvrement Richesse taxinomique
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Année2002 Année2003
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totale RC total
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M A M J J A S O D J M A M J J A S O D J M
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Ric
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xino
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% de recouvrement Richesse taxinomique
200420032002
(a)
(b)
(c)
131
Le recouvrement correspond à la moyenne de recouvrement en fonction des différentes espèces.
Figure 49. Variations temporelles de la richesse taxinomique et du % moyen de recouvrement en StR en fonction des groupes. (a) Variations mensuelles ou bimestrielles de la richesse taxinomique, (b) Variations mensuelles ou bimestrielles du % moyen de recouvrement, (c) Variations saisonnières, (d) Variations annuelles. N.B. La richesse taxinomique est représentée par les courbes, les histogrammes représentent le % moyen de recouvrement.
0
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Hi02 Pr02 Et02 Au02 Hi03 Pr03 Et03 Au03 Hi04
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Hydrophytes Hélophytes Hygrophytes Terrestres Hydrophytes
Hélophytes Hygrophytes Terrestres
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Année2002 Année2003
0
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Hydrophytes Hélophytes Hygrophytes Terrestres Hydrophytes
Hélophytes Hygrophytes Terrestres
0
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M A M J J A S O D J M A M J J A S O D J M
% m
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Hydrophytes Hélophytes Hygrophytes terrestres
2002 2003 2004
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M A M J J A S O D J M A M J J A S O D J M
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Hydrophytes Hélophytes Hygrophytes Terrestres
2002 2003 2004
(a)
(b)
(c)
(d)
132
Le recouvrement correspond à la moyenne de recouvrement en fonction des différentes espèces. St1H (Figures 50 et 51) : La richesse taxonomique des groupes d’hydrophytes et
d’hélophytes demeure relativement stable au cours du temps. Mis à part
l’enrichissement spécifique qui se produit au cours de l’automne 2002 (dû à
l’augmentation du nombre d’espèces hygrophytes), la variation spécifique temporelle
est peu importante. En 2003 la richesse taxinomique diminue (réduction des
hygrophytes). Au cours de l’hiver 2004 l’apparition de nouveaux hygrophytes enrichit
la communauté.
Comme la richesse taxinomique, le recouvrement macrophytique varie peu avec,
cependant une augmentation en octobre 2002, liée à un développement important
des hygrophytes (11.8 %, en septembre 2002 ; 22.4%, en octobre 2002). La variation
temporelle du recouvrement des hydrophytes, hélophytes et terrestre est réduite.
Seuls les hélophytes présentent un plus faible recouvrement pendant l’hiver 2002.
St2H (Figures 52 et 53) présente la communauté la moins variée. La richesse
taxinomique et le recouvrement végétal global diminuent brusquement, en avril 2002,
suite à un curage réalisé dans ce secteur. Ce curage marque très nettement
l’évolution du recouvrement et de la richesse taxinomique des macrophytes au cours
de l’année 2002. La communauté, en 2003, s’enrichit de nouvelles espèces
appartenant aux différents groupes végétaux.
St3H présente pour les trois campagnes de mai et septembre 2003 et mars 2004,
une remarquable stabilité temporelle de la richesse taxinomique ainsi que du
recouvrement des végétaux, avec seulement 3 taxons dont un hélophyte
(Phragmites australis) et deux macroalgues (Vaucheria sp. et Ulva sp.).
133
Figure 50. Variations temporelles de la richesse taxinomique et du % moyen de recouvrement en St1H. (a) Variations mensuelles ou bimestrielles, (b) Variations saisonnières, (c) Variations annuelles. N.B. La richesse taxinomique est représentée par les courbes, les histogrammes représentent le % moyen de recouvrement.
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Hiv02 Prin02 Eté02 Aut02 Hiv03 Prin03 Eté03 Aut03 Hiv04
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% de recouvrement Richesse taxinomique
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année 2002 année2003
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% de recouvrement Richesse taxinomique
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M A M J J A S O D J M A M J J A S O D J M
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xino
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% de recouvrement Richesse taxinomique
2002 2003 2004
(a)
(b)
(c)
134
Le recouvrement correspond à la moyenne de recouvrement en fonction des différentes espèces.
Figure 51. Variations temporelles de la richesse taxinomique et du % moyen de recouvrement en St1H en fonction des groupes. (a) Variations mensuelles ou bimestrielles de la richesse taxinomique, (b) Variations mensuelles ou bimestrielles du % moyen de recouvrement, (c) Variations saisonnières, (d) Variations annuelles.
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Hi02 Pr02 Et02 Au02 Hi02 Pr03 Et03 Au03 Hi04
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Hydrophytes Hélophytes Hygrophytes Terrestres Hydrophytes
Hélophytes Hygrophytes Terrestres
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M A M J J A S O D J M A M J J A S O D J M
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Hydrophytes Hélophytes Hygrophytes Terrestres
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M A M J J A S O D J M A M J J A S O D J M
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Hydrophytes Hélophytes Hygrophytes Terrestres
2002 2003 2004
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Année2002 Année2003
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Hydrophytes Hélophytes Hygrophytes Terrestres Hydrophytes
Hélophytes Hygrophytes Terrestres
(b)
(a)
(c)
(d)
135
N.B. La richesse taxinomique est représentée par les courbes, les histogrammes représentent le % moyen de recouvrement. Le recouvrement correspond à la moyenne de recouvrement en fonction des différentes espèces.
Figure 52. Variations temporelles de la richesse taxinomique et du % moyen de recouvrement en St2H. (a) Variations mensuelles ou bimestrielles, (b) Variations saisonnières, (c) Variations annuelles. N.B. La richesse taxinomique est représentée par les courbes, les histogrammes représentent le % moyen de recouvrement. Le recouvrement correspond à la moyenne de recouvrement en fonction des différentes espèces.
0
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Hi02 Pr02 Et02 Au02 Hi03 Pr03 Et03 Au03 Hi04
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Année2002 Année2003
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% de recouvrement Richesse taxinomique
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M A M J J A S O D J M A M J J A S O D J M
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% de recouvrement Richesse taxinomique
2002 2003 2004
(a)
(b)
(c)
136
Figure 53. Variations temporelles de la richesse taxinomique et du % moyen de recouvrement en St2H en fonction des groupes. (a) Variations mensuelles ou bimestrielles de la richesse taxinomique, (b) Variations mensuelles ou bimestrielles du % moyen de recouvrement, (c) Variations saisonnières, (d) Variations annuelles.
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Hi02 Pr02 Et02 Au02 Hi03 Pr03 Et03 Au03 Hi04
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Hydrophytes Hélophytes Hygrophytes Terrestres Hydrophytes
Hélophytes Hygrophytes Terrestres
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Année2002 Année2003
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Hydrophytes Hélophytes Hygrophytes Terrestres Hydrophytes
Hélophytes Hygrophytes Terrestres
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M A M J J A S O D J M A M J J A S O D J M
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Hydrophytes Hélophytes Hygrophytes Terrestres
2002 2003 2004
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M A M J J A S O D J M A M J J A S O D J M
Ric
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xino
miq
ue
Hydrophytes Hélophytes Hygrophytes Terrestres
2002 2003 2004
(a)
(d)
(c)
(b)
137
N.B. La richesse taxinomique est représentée par les courbes, les histogrammes représentent le % moyen de recouvrement. Le recouvrement correspond à la moyenne de recouvrement en fonction des différentes espèces. StF (Figure 54) se caractérise également par une composition stable de son
peuplement macrophytique avec un minimum de 11 taxons, en mai 2003 et un
maximum de 13 taxons, en septembre 2003 ; pour mars 2004 la richesse
taxinomique est de 12. A l’échelle des groupes, les variations temporelles sont
faibles, marquées par l’absence constante des hélophytes au cours des différentes
campagnes ainsi que des plantes terrestres, en mars 2004. Cependant, le
recouvrement végétal varie en fonction du temps, compris entre 16.6%, en mai 2003
(16% d’hygrophytes) et 2.4%, en mars 2004 (1.8% d’hygrophytes). Le groupe des
hydrophytes passe de 0.4%, en mai 2003, à 5.6%, en septembre 2003 pour
retomber à 0.6%, en mars 2004.
Figure 54. Variations temporelles de la richesse taxinomique et du recouvrement macrophytique en StF. (a) Variations mensuelles globale, (b) Variations mensuelles en fonctions des groupes.
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2
4
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M03 S03 Ma04
% m
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Ric
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xino
miq
ue
% de recouvrement Richesse taxinomique
0
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68
10
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1618
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M03 S03 Ma04
% m
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0
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67
89
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Ric
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xino
miq
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Hydrophytes Hygrophytes Terrestres Hydrophytes
Hygrophytes terrestres
(a)
(b)
138
N.B. La richesse taxinomique est représentée par les courbes, les histogrammes représentent le % moyen de recouvrement. M03 = mai 2003, S03 = septembre 2003, Ma04 = mars 2004. Le recouvrement correspond à la moyenne de recouvrement en fonction des différentes espèces. En St1S (Figure 55), la composition spécifique et le % de recouvrement des
macrophytes varient de manière importante en fonction des mois. Ainsi on passe
d’un maximum de 38 taxons, en mai 2003, à 35 taxons, en septembre 2003, pour
arriver à un minimum de 25 taxons, en mars 2004 avec des recouvrements qui
passent successivement de 46%, 40.6% à 24.2%, en mai, septembre 2003 et en
mars 2004. Ces variations sont essentiellement liées à une diminution progressive du
nombre de taxons des hygrophytes et des plantes terrestres; celle-ci, s’accompagne
d’une réduction du recouvrement végétal; le nombre de taxons hygrophytes et de
plantes terrestres est maximal, en mai 2003, (respectivement 16 et 11) et minimal, en
mars 2004 (10 et 3). Il en est de même pour le recouvrement des hygrophytes qui
passe de 32.4%, en mai 2003, à 7%, en mars 2004. En revanche le nombre des
hydrophytes augmente légèrement en mars 2004 (8 taxons en mai 2003, 7 en
septembre 2003 et 10 en mars 2004); il s’accompagne d’une extension du
recouvrement de ces végétaux qui passe de 11.2%, en mai 2003, à 15.8%, en
septembre 2003, pour atteindre 16.4%, en mars 2004. Enfin, le nombre des
hélophytes ne subit pas de variations : on compte toujours 2 taxons (Carex pendula
et Mentha aquatica) qui gardent un faible recouvrement.
En St2S (Figures 56 et 57), la richesse taxinomique des communautés augmente
légèrement au cours de l’année 2003, avec l’apparition de macrophytes hygrophytes
et terrestres. Par ailleurs, on observe une augmentation du nombre des hygrophytes,
au cours de l’automne 2002, qui se poursuit durant l’hiver 2003. A la même période
le nombre des macrophytes hydrophytes et hélophytes diminue. Une hélophyte à
caractère invasif, Ludwigia hexapetala, est présente mais encore peu développée
dans ce secteur.
Le recouvrement macrophytique varie beaucoup en fonction du temps avec,
globalement, une diminution de la valeur moyenne du recouvrement en 2003 (59.6%,
en 2002 contre 30.5%, en 2003). Le maximum de 84,8% est atteint en août 2002 et
le minimum de 10.5%, en décembre 2003. Le printemps et l’été des différentes
années favorisent le maximum de recouvrement. La réduction du recouvrement
macrophytique en 2003 résulte particulièrement de la diminution du recouvrement
des hydrophytes (35.4% en 2002 et 19.1% en 2003) et des hygrophytes (18.2% en
139
2002 et 7.8% en 2004), probablement due à la vague de chaleur et de sécheresse
qui a régné dans la région. En 2002 le recouvrement des hydrophytes atteint la
valeur de 51.3% en juin et celle minimale de 12.1%, en décembre alors qu’en 2003
le maximum n’est que de 29% (en août) et le minimum de 3.2% (en décembre). Le
recouvrement des hélophytes et des plantes terrestres varie peu au cours du temps.
St3S héberge une communauté dont la richesse taxinomique et le taux de
recouvrement sont très stables avec seulement 2 macroalgues (Vaucheria sp. et
Ulva sp.) qui colonisent les deux berges en formant une ceinture permanente dont la
largeur ne dépasse pas les 20 cm.
Figure 55. Variations temporelles de la richesse taxinomique et du recouvrement macrophytique en St1S. (a) Variations mensuelles globale, (b) Variations mensuelles en fonctions des groupes. N.B. La richesse taxinomique est représentée par les courbes, les histogrammes représentent le % moyen de recouvrement. M03 = mai 2003, S03 = septembre 2003, Ma04 = mars 2004.
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M03 S03 Ma04
% m
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% de recouvrement Richesse taxinomique
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35
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M03 S03 Ma04
% m
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men
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8
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14
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18R
iche
sse
taxi
nom
ique
Hydrophytes Hélophytes Hygrophytes Terrestres
Hydrophytes Hélophytes Hygrophytes Terrestres
(a)
(b)
140
Le recouvrement correspond à la moyenne de recouvrement en fonction des différentes espèces.
Figure 56. Variations temporelles de la richesse taxinomique et du % moyen de recouvrement en St2S. (a) Variations mensuelles ou bimestrielles, (b) Variations saisonnières, (c) Variations annuelles.
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Hi02 Pr02 Et02 Au02 Hi03 Pr03 Et03 Au03 Hi04
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% de recouvrement Richesse taxinomique
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Année2002 Année2003
% m
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44
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Ric
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xino
miq
ue
% de recouvrement Richesse taxinomique
0102030405060708090
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M A M J J A S O D J M A M J J A S O D J M
% m
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Ric
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xino
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% de recouvrement Richesse taxinomique
2002 2003 2004
(a)
(b)
(c)
141
N.B. La richesse taxinomique est représentée par les courbes, les histogrammes représentent le % moyen de recouvrement. Le recouvrement correspond à la moyenne de recouvrement en fonction des différentes espèces.
Figure 57. Variations temporelles de la richesse taxinomique et du % moyen de recouvrement en St2S en fonction des groupes. (a) Variations mensuelles ou bimestrielles de la richesse taxinomique, (b) Variations mensuelles ou bimestrielles du % moyen de recouvrement, (c) Variations saisonnières, (d) Variations annuelles.
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Hi02 Pr02 Et02 Au02 Hi03 Pr03 Et03 Au03 Hi04
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Hydrophytes Hélophytes Hygrophytes Terrestres
Hydrophytes Hélophytes Hygrophytes Terrestres
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Année2002 Année2003
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Hydrophytes Hélophytes Hygrophytes Terrestres
Hydrophytes Hélophytes Hygrophytes Terrestres
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M A M J J A S O D J M A M J J A S O D J M
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Hydrophytes Hélophytes Hygrophytes Terrestres
2002 2003 2004
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70
M A M J J A S O D J M A M J J A S O D J M
% m
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du
reco
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men
t
Hydrophytes Hélophytes Hygrophytes Terrestres
2002 2003 2004
(a)
(b)
(c)
(d)
142
N.B. La richesse taxinomique est représentée par les courbes, les histogrammes représentent le % moyen de recouvrement. Le recouvrement correspond à la moyenne de recouvrement en fonction des différentes espèces. En StFr (Figure 58 et 59), le peuplement végétal s’enrichit en espèces au cours de
l’année 2003 (22 taxons en 2002 et 56 taxons en 2003). Cet enrichissement est
surtout dû à l’installation de nouvelles plantes terrestres qui commence à la fin du
printemps 2003 et se poursuit, pour atteindre un maximum de 22 taxons, au cours de
l’été 2003. En hiver, pour chaque année, on note un très fort appauvrissement du
peuplement (20 taxons, en hiver 2002, 19 taxons, en hiver 2003 et 17 taxons, en
hiver 2004). La composition du groupe des hydrophytes reste très stable limitée à
deux algues filamenteuses (Cladophora sp. et Vaucheria sp.).
S’il est vrai que la richesse taxinomique totale augmente au cours de l’année 2003,
le recouvrement végétal diminue (71% en 2002 et 52% en 2003). Ceci est dû à une
réduction du recouvrement par les hélophytes, durant l’année 2003 (55% en 2002
alors que 32% en 2003). Cette variation du recouvrement marque surtout l’hiver
(41.4% en 2002 et 1.4% en 2003) et le printemps 2003 (64.6% en 2002 et 25% en
2003). La présence d’un hélophyte à caractère invasif, Ludwigia hexapetala, a une
forte influence sur le recouvrement végétal au cours des différentes périodes.
143
Figure 58. Variations temporelles de la richesse taxinomique et du % moyen de recouvrement en StFr.
0
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Hiv02 Prin02 Eté02 Aut2 Hiv03 Prin03 Eté03 Aut03 Hiv04
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ue% de recouvrement richesse taxonomique
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année2002 année2003
% m
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Ric
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% de recouvrement richesse taxonomique
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M A M J J A S O D J M A M J J A S O D J M
% m
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Ric
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% de recouvrement richesse taxonomique
2002 2003 2004
(a)
(b)
(c)
144
(a) Variations mensuelles ou bimestrielles, (b) Variations saisonnières, (c) Variations annuelles. N.B. La richesse taxinomique est représentée par les courbes, les histogrammes représentent le % moyen de recouvrement. Le recouvrement correspond à la moyenne de recouvrement en fonction des différentes espèces.
Figure 59. Variations temporelles de la richesse taxinomique et du % moyen de recouvrement en StFr en fonction des groupes.
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Hydrophytes Hélophytes Hygrophytes Terrestres
Hydrophytes Hélophytes Hygrophytes Terrestres
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année2002 année2003
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Hydrophytes Hélophytes Hygrophytes Terrestres Hydrophytes
Hélophytes Hygrophytes Terrestres
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M A M J J A S O D J M A M J J A S O D J M
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Hydrophytes Hélophytes Hygrophytes Terrestres
2002 2003 2004
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M A M J J A S O D J M A M J J A S O D J M
% m
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de
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men
t
Hydrophytes Hélophytes Hygrophytes Terrestres
2002 2003 2004
(a)
(d)
(c)
(b)
145
(a) Variations mensuelles ou bimestrielles de la richesse taxinomique, (b) Variations mensuelles ou bimestrielles du % moyen de recouvrement, (c) Variations saisonnières, (d) Variations annuelles. N.B. La richesse taxinomique est représentée par les courbes, les histogrammes représentent le % moyen de recouvrement. Le recouvrement correspond à la moyenne de recouvrement en fonction des différentes espèces. Conclusion
La comparaison des listes floristiques établies pour les différents cours d’eau étudiés
laisse apparaître des différences de types biologiques affectant même les stations
choisies au sein même d’un même cours d’eau. L’examen de ces spécificités à deux
échelles d’approche différentes montre que la distribution floristique est
caractéristique de l’appartenance à un cours d’eau et à un secteur donné. Ainsi la
composition floristique d’une large rivière telle que la Siagne diffère de celle des
autres petits cours d’eau. Il en est de même pour le cours d’eau à régime temporaire
(la Frayère) qui héberge une flore très spécifique, caractérisée par la colonisation
des plantes terrestres pendant la période d’assec.
Enfin, les stations du potamal, estuariennes ou non, sont marquées par des flores
d’autant plus appauvries et particulières que le milieu est salé et que les berges
naturelles n’existent pas. Ainsi on signale une richesse taxinomique et un
recouvrement plus important au niveau du potamal de la Cadière que ceux de
l’Huveaune et de la Siagne.
Néanmoins la distribution globale des espèces dans les différents cours d’eau suit un
patron semblable et marqué par des variations longitudinales prépondérantes ; ainsi
on peut parler d’un gradient floristique amont-aval au sein de ces rivières avec,
généralement, plus de bryophytes et d’hygrophytes dans les secteurs initiaux.
Les variations saisonnières et inter-annuelles ne présentent pas les mêmes
tendances évolutives pour les différents cours d’eau alors qu’ils se trouvent dans le
même contexte régional (hydrologie soumise à la même influence climatique) et que
les espèces végétales constitutives présentent un cycle de vie comparable. Ce
particularisme est particulièrement marqué pour la flore qui colonise les petits cours
d’eau temporaires. Aussi peut-on conclure que l’ordre de drainage d’un cours d’eau
détermine principalement son cortège floristique au sein d’une même région
biogéographique.
146
3. Les ensembles végétaux
Une analyse factorielle des correspondances, prenant en considération la totalité des
159 espèces répertoriées sur les 11 stations des 6 cours d’eau, et traitant la
présence ou l’absence des taxons (annexe 1), individualise plusieurs ensembles
floristiques établis par recoupement des résultats des plans factoriels (Figure 60) :
- Un groupe d’espèces estuariennes (G1) s’individualise sur la partie négative de
l’axe 1. Il se compose de deux macroalgues (Vaucheria sp. et Ulva sp.) et d’une
phanérogame hélophyte (Phragmites australis). Ce groupe s’oppose à tous les
autres groupes qui caractérisent l’axe 1. Cet axe correspond donc à un gradient de
salinité depuis les eaux saumâtres jusqu’aux eaux douces.
- Un groupe d’espèces (G2) détermine la partie positive de l’axe 2. Il comprend
l’essentiel des hydrophytes (dont tous les Potamots, la Zanichellie, le Myriophylle en
épi, la Vallisnérie), des bryophytes aquatiques (Cinclidotus mucronatus, Cinclidotus
aquaticus, Amblystegium riparium, Rhynchostegium riparoides) ainsi que la majorité
des hygrophytes.
- Un groupe d’espèces (G3), qui comprend les algues filamenteuses, les
phanérogames hydrophytes, hélophytes notamment les cressonnières et
hygrophytes ainsi que quelques phanérogames terrestres détermine la partie positive
de l’axe 1. Ils caractérisent des stations du crénal et du rhithral.
- Un groupe d’espèces essentiellement terrestres (G4) sur la partie négative de l’axe
2. Elles sont fréquemment observées dans le rhithral et dans les cours d’eau
temporaires. L’axe 2 (Figure 60) correspondrait donc globalement à l’effet taille du
cours d’eau et donc à la zonation longitudinale. Toutefois l’examen de la répartition
des stations le long de cet axe 2 montre une inversion de St1C et St2C, et de St1H et
St2H. Par ailleurs, St1S et StF qui sont des stations crénales à bryophytes sont
regroupées avec les stations rhithrales plus importantes.
147
St1C
StR
St1H
St2H
St2S
StFr
StF
St1S
St2C
St3H
St3S
-1.2
1-11 5
axe2
axe1(29%)
(18%)
Figure 60. Cartes factorielles de l’AFC appliquée sur les 160 taxons de macrophytes (plan I – II) répertoriés dans les 11 stations d’études (hydrophytes en bleu, hélophytes en jaune, hygrophytes en
G1
G2
G4
G3
Clad
HilR
Nost
Vauc
Ulot
AmbR
CinACinF
CinM
CirC
FisC
FonA
RhyC
RhyRGlyF
GroDMyrS
PotCPotLValS
ZanP
Ulva
ApiN
CarP
CaPcCypECypL
GlyP
IriP
LycE
LudH
LytS
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PolHPolM
PolP
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BryG
BryP
CalC
ConC
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MarPr
PelE
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PlaU
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BraS
CalS
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EquA
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EpiP
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FicR
Junc
JunI
MenS
PolV
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SamV
SapO
SciH
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SolD
BarCBarA
BraRBryC
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DidF
DidIDidL
EppT
JunA
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TriC
Aspt
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SelD
AnaA
ArtAArGV
ArtV
AspA
AveB
CarH
CerG CheA
CirM
CleV
CorD
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EriK
EupP
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GaAl
GerP
CorC
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LacS
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MedS
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Ranu
RanR
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Rume
SenV
SilA
SonO
SonT
StGMTorATriPTriR
UrtD
VerOVerP
VicS
VinM
XanS
XanI
-1.8
1.5-10 6
axe2
axe1(29%)
(18%)
G1
G2
G4
G3
Clad
HilR
Nost
Vauc
Ulot
AmbR
CinACinF
CinM
CirC
FisC
FonA
RhyC
RhyRGlyF
GroDMyrS
PotCPotLValS
ZanP
Ulva
ApiN
CarP
CaPcCypECypL
GlyP
IriP
LycE
LudH
LytS
MenA
NasO
PhaA
PhrA
PolHPolM
PolP
TypL
VeAa
BryG
BryP
CalC
ConC
CraCCraF
DicH
DidT
EucVEurH
EurP
FisT
FisV
LunCMarP
MarPr
PelE
PhiF
PlaU
PohWRebH
AdCvAspS PolS
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BraS
CalS
CarR
CypFDorR
EcCg
EquA
EquT
EpiH
EpiP
EpiT
EupC
FicR
Junc
JunI
MenS
PolV
RanF
SamV
SapO
SciH
ScrA
SolD
BarCBarA
BraRBryC
BryRBryu
DidF
DidIDidL
EppT
JunA
ScoC
TriC
Aspt
AspV
SelD
AnaA
ArtAArGV
ArtV
AspA
AveB
CarH
CerG CheA
CirM
CleV
CorD
EquR
EriK
EupP
FesA
FoeV
FumC
GaAp
GaAl
GerP
CorC
HolL
LacS
LotT
LytS
MedS
MelO
PicE
PlaMPipM
PoaA
PoGA
Ranu
RanR
RumC
Rume
SenV
SilA
SonO
SonT
StGMTorATriPTriR
UrtD
VerOVerP
VicS
VinM
XanS
XanI
-1.8
1.5-10 6
axe2
axe1(29%)
(18%)
(a)
(b)
148
vert, terrestres en rouge ; en gras l’embranchement des bryophytes, en italique l’embranchement des ptéridophytes). (a) projection des points stations, (b) projections des points macrophytes.
Une autre analyse peut être faite en ne considérant que les espèces aquatiques.
Une AFC est appliquée, cette fois ci, uniquement sur l’ensemble des 93 espèces
aquatiques qui groupent les hydrophytes, les hélophytes et les hygrophytes (Figure
61). La projection des points macrophytes (analysées en présence - absence) sur les
différentes stations dans le plan factoriel 1 et 2 (inertie 45%) individualise :
- les groupements macrophytiques de la Siagne avec des bryophytes propres à
savoir l’hydrophyte Cinclidotus mucronatus, des hygrophytes (Dicranella howei et
Philonotis fontana). Au sein de ce groupement chacune des deux stations
s’individualise par la présence d’un groupement de phanérogames aquatiques et de
ptéridophytes hygrophytes sur St2S et par des bryophytes qui se trouvent
uniquement au niveau de la source de la Siagne : l’hygrophyte Philonotis fontana.
- Un groupe composé essentiellement par l’ensemble des taxons hydrophytes et
hygrophytes, localisé dans les stations du crénal (St1C, St1H, StF, St1S et St2S).
- Un groupe de transition composé d’un mélange de phanérogames hélophytes et
hygrophytes spécifiques du rhithron de l’Huveaune et de la Cadière.
- Un groupe de phanérogames à majorité d’hélophytes qui caractérise le rhithral du
Raumartin et de la Frayère.
149
St1C
StR
St1H
St2H
St2S
StFr
StF
St1S
St2C
St3H
St3S
-2
1.5-9 3
axe1
axe2
(36%)
(18%)
Figure 61. Cartes Factorielles de l’AFC appliquée sur les 93 taxons de macrophytes (plan I – II) répertoriés au niveau des 11 stations d’études (hydrophytes en bleu, hélophytes en jaune, hygrophytes en vert ; en gras l’embranchement des bryophytes, en italique l’embranchement des ptéridophytes). (a) projection des points stations, (b) projections des points macrophytes.
Clad
HilR
Nost
Vauc
Ulot
AmbR
CinACinF
CinM
FisC
FonA
RhyRGlyF
GroDMyrS PotC
PotLValSZanP
Ulva
ApiN
CarP
CaPcCypE CypL
GlyP
IriP
LycE
LudH
LytS
MenA
NasO
PhaA
PhrA
PolHPolM
PolP
TypL
VeAa
BryG
BryP
CalC
ConC
CraC
CraF
DicH
DidT
EucV
EurH
EurP
FisTFisV
LunC
MarP
MarPr
PelE
PhiF
PlaU
PohW
RebH
AdCv
AspSPolS
AgrS
Arct
BidT
BraSCalS
CarR
CypFDorR
EcCg
EquA
EquT
EpiH
EpiP
EpiT
EupC
FicR
Junc
JunI
MenS
PolV
RanF
SamV
SapO
SciH
ScrA
SolD
-2
2-8 8
axe1
axe2
(36%)
(18%)
(a)
(b)
150
Du fait de leur individualisation (milieu écotonal), on a ensuite éliminé les 3 stations
estuariennes et réalisé deux analyses en composantes principales (ACP) prenant en
compte le recouvrement des macrophytes des 8 stations restantes.
La première a pris en considération 144 variables, 140 sont quantitatives dont 132
correspondent aux % de recouvrement des macrophytes et 9 correspondent aux
valeurs des descripteurs abiotiques ; les trois variables complémentaires sont
qualitatives à savoir le degré d’ensoleillement (fort, moyen et faible).
La première ACP (Figure 62) permet d’établir les différentes associations
macrophytiques qui existent dans les six cours retenus de la région PACA, et de
distinguer les stations de par leurs caractéristiques floristiques.
Une très forte originalité de la Frayère et du Raumartin ressort sur la carte factorielle
(inertie : 54.6%), ces deux stations s’isolent dans le même quadrant en déterminant,
à la fois, la partie négative de l’axe 1 et l’axe 2 (Figure 62).
Le déterminisme écologique est assez peu net, sinon pour le Raumartin caractérisé
par une dominance des fractions fines, une forte conductivité, des nitrates et des
sulfates, mais aussi des eaux plus chaudes. L’axe 1 apparaît aussi comme un axe de
pollution et d’éclairement.
Pour les groupements végétaux on distingue :
- un groupe (G1) de macrophytes généralement signalés dans le rhithral de grandes
rivières (ici le cas de la Siagne) avec une forte représentation d’hydrophytes
totalement immergées (Myriophyllum spicatum, Groenlendia densa, Potamogeton
crispus etc..).
- un groupe (G2) caractérisé par l’absence de phanérogames hydrophytes et
constitué essentiellement de bryophytes et de phanérogames hygrophytes associés
à quelques hélophytes décrits habituellement dans les secteurs du crénal et du
rhithral de petits cours d’eau bien ombragés et à un substrat grossier (ici le cas de la
Cadière, l’Huveaune et le Fauge) (Marchantia polymorpha, Cratoneuron filicinum,
Samolus valerandi etc…).
- deux groupes opposés de part et d’autre de l’axe 2 (G3 et G4), constitués
essentiellement de phanérogames hélophytes et de plantes terrestres qui
151
correspondent au rhithral des petits cours d’eau bien ensoleillés à débit relativement
faible avec une partie émergente du lit à substrat essentiellement fin (ici le Raumartin
et la Frayère).
- un groupe de transition (G5) composé de phanérogames hélophytes Nasturtium
officinale, Apium nodiflorum et Phalaris arundinacea qui colonisent tous les secteurs
des cours d’eau.
Dans la deuxième ACP, on a éliminé les plantes terrestres. Parmi les 93 variables
considérées, 90 sont quantitatives dont 81 pour les végétaux et 9 abiotiques, les trois
variables qualitatives (traitées en illustratives) étant le degré d’ensoleillement (fort,
moyen et faible).
La deuxième ACP (Figure 63) conforte les résultats de la première analyse.
Le déterminisme écologique de la végétation est traduit par les variables
environnementales qui déterminent également la signification des axes :
Dans le plan I – II (inertie 52.5%), l’axe 1 correspond à la zonation longitudinale
(vitesse et fraction granulométrique grossière pour la partie positive à laquelle
s’ajoute le faible éclairement, tandis que la fraction fine, les paramètres chimiques
d’eutrophisation et de minéralisation auxquels est associé un fort éclairement
déterminent la partie négative). Pour l’axe 2, les facteurs écologiques les plus
significatifs sont la profondeur pour la partie positive de l’axe et un éclairement
moyen pour la partie négative de cet axe.
Ainsi, l’axe 1 sépare les stations du crénal (St1C, St1H, StF, St1S), avec un cortège
floral (C1) constitué essentiellement de bryophytes et de phanérogames
hygrophytes, des stations du rhithral du Raumartin et de la Frayère (StFr, StR) qui
hébergent essentiellement des phanérogames hélophytes et hygrophytes (C2). L’axe
2 isole le rhithral de la Siagne et fait apparaître la particularité de St2S dont le
cortège floral est très caractéristique (C3), composé essentiellement de
phanérogames hydrophytes.
152
Figure 62. Cartes factorielles de l’ACP (plan I – II) appliquée sur les 144 variables abiotique et biotiques (moyenne pour les relevés quantitatifs) relevés dans les 8 stations d’étude (St1C, StR, St1H, St2H, StF, St1S, St2S, StFr) (hydrophytes en bleu, hélophytes en jaune, hygrophytes en vert, terrestres en rouge ; en gras l’embranchement des bryophytes, en italique l’embranchement des ptéridophytes, en noir gras les paramètres abiotiques). (a) projections des points variables abiotiques et biotiques, (b) projections des points stations.
St2S
St1S
StR
St1CSt1HSt2H
StF
StFr
-13
14-13 9
axe2(24.1%)
axe1(30.5%)
MyrS PotC GroDPotL
ZanP
FonA
RhyR
FisC
AmbR
Vauc
Clad
CinM
CinFGlyF
ValS
CinAUlot
Nost
HilR
ApiNCarP
GlyP
MenA
LycE
NasO
PhaA
PolH
PolP
VeAa
TypLPhrA
CypE
PolM
CaPc CypL
LytS
LudH
AdCv
CalS
PolV
JunI
MenS
ScrA
EupC
AspSPolW
CraFLunCConC
PlaU
PolS
PelE
RebH
DicH
EurHSamV
FicR
MarP
EurPCalC
BryG
EpiH
Junc
SciH
EquACirM
PhiF
DidT
Arct
BidT
SolD
EquT
BraS
EucV
CraC
CypFSapORanFEcCg
EpiPAgrS
RhyC
CirC
AspV
RumC
RanR
PlaM
GaAlFesA
BraR
BryR
DidFDidI
DidL
TriC
EriK
UrtDGaAp
StGMRume
Ranu
GynAFoeV
EquRTriP
JunA
AnaAAspAAveB
CleVPipMSilA
SonT
VinM
ScoC
Bryu
TriR
CarHCerGCheACorDEriKEupPFumC
PoaAPoGASenV ArtV XanS SonO
T
Cond
SO4
NO2
NO3
V
FrG
FrF
Faib
Moy
Bon
-1
1-1 1
BraC
Prof
G4
G5
G3
G2
G1
Fort
MyrS PotC GroDPotL
ZanP
FonA
RhyR
FisC
AmbR
Vauc
Clad
CinM
CinFGlyF
ValS
CinAUlot
Nost
HilR
ApiNCarP
GlyP
MenA
LycE
NasO
PhaA
PolH
PolP
VeAa
TypLPhrA
CypE
PolM
CaPc CypL
LytS
LudH
AdCv
CalS
PolV
JunI
MenS
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EupC
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CraFLunCConC
PlaU
PolS
PelE
RebH
DicH
EurHSamV
FicR
MarP
EurPCalC
BryG
EpiH
Junc
SciH
EquACirM
PhiF
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SolD
EquT
BraS
EucV
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CypFSapORanFEcCg
EpiPAgrS
RhyC
CirC
AspV
RumC
RanR
PlaM
GaAlFesA
BraR
BryR
DidFDidI
DidL
TriC
EriK
UrtDGaAp
StGMRume
Ranu
GynAFoeV
EquRTriP
JunA
AnaAAspAAveB
CleVPipMSilA
SonT
VinM
ScoC
Bryu
TriR
CarHCerGCheACorDEriKEupPFumC
PoaAPoGASenV ArtV XanS SonO
T
Cond
SO4
NO2
NO3
V
FrG
FrF
Faib
Moy
Bon
-1
1-1 1
BraC
Prof
G4
G5
G3
G2
G1
Fort
(a)
(b)
153
Figure 63. Cartes factorielles de l’ACP (plan I – II) appliquée sur les 93 variables abiotique et biotiques (moyenne pour les relevés quantitatifs) relevés dans les 8 stations d’étude (St1C, StR, St1H, St2H, StF, St1S, St2S, StFr) (hydrophytes en bleu, hélophytes en jaune, hygrophytes en vert ; en gras l’embranchement des bryophytes, en italique l’embranchement des ptéridophytes, en noir gras les paramètres abiotiques). (a) projections des points variables abiotiques et biotiques, (b) projection des points stations.
5
St2S
St1S
StR
St1CSt1H
St2H
StF
StFr
-7
10-9 9
axe2(21.7%)
axe1(30.8%)
MyrS
PotCGroD
PotLZanPFonA
RhyR
FisC
AmbR
Vauc
CladCinM
CinF
GlyF
ValS
CinA
Ulot
Nost
HilR
ApiN
CarP
GlyP
MenA
LycE
LudHNasOPhaA
PolH
PolP
VeAa
TypLPhrA
CypE
PolMCaPcCypLLytS
AdCvCalS
PolV
JunI
MenS
ScrA
EupC
AspS
PolW
CraF
LunC
ConCPlaU
PolS
PelE
RebH
DicH
EurHSamV
FicR
MarP
EurP
CalC
BryG
EpiH
Junc
SciH EquA
CirM
PhiF
DidT
Arct
BidT
SolD
EquT
BraS
EucV CraC
CypF SapORanFEcCg
EpiPAgrS
T
Cond
SO4
NO2
NO3
V
FrG
FrF
Faib
Moy
Bon
-1
1-1 1
Prof
C2
C3
C1
BonFort
MyrS
PotCGroD
PotLZanPFonA
RhyR
FisC
AmbR
Vauc
CladCinM
CinF
GlyF
ValS
CinA
Ulot
Nost
HilR
ApiN
CarP
GlyP
MenA
LycE
LudHNasOPhaA
PolH
PolP
VeAa
TypLPhrA
CypE
PolMCaPcCypLLytS
AdCvCalS
PolV
JunI
MenS
ScrA
EupC
AspS
PolW
CraF
LunC
ConCPlaU
PolS
PelE
RebH
DicH
EurHSamV
FicR
MarP
EurP
CalC
BryG
EpiH
Junc
SciH EquA
CirM
PhiF
DidT
Arct
BidT
SolD
EquT
BraS
EucV CraC
CypF SapORanFEcCg
EpiPAgrS
T
Cond
SO4
NO2
NO3
V
FrG
FrF
Faib
Moy
Bon
-1
1-1 1
Prof
C2
C3
C1
MyrS
PotCGroD
PotLZanPFonA
RhyR
FisC
AmbR
Vauc
CladCinM
CinF
GlyF
ValS
CinA
Ulot
Nost
HilR
ApiN
CarP
GlyP
MenA
LycE
LudHNasOPhaA
PolH
PolP
VeAa
TypLPhrA
CypE
PolMCaPcCypLLytS
AdCvCalS
PolV
JunI
MenS
ScrA
EupC
AspS
PolW
CraF
LunC
ConCPlaU
PolS
PelE
RebH
DicH
EurHSamV
FicR
MarP
EurP
CalC
BryG
EpiH
Junc
SciH EquA
CirM
PhiF
DidT
Arct
BidT
SolD
EquT
BraS
EucV CraC
CypF SapORanFEcCg
EpiPAgrS
T
Cond
SO4
NO2
NO3
V
FrG
FrF
Faib
Moy
Bon
-1
1-1 1
Prof
C2
C3
C1
BonFort
154
Conclusion
Le déterminisme de la végétation est donc induit par les variables environnementales
de façon d’autant plus nette que l’on ne prend en compte que la végétation
aquatique et supra-aquatique. Ceci permet de mettre en évidence le rôle
prédominant des facteurs physiques par rapport à la chimie de l’eau dans la
distribution des végétaux.
Ces analyses de la flore confortent les résultats obtenus pour les paramètres
abiotiques (chapitre 3) et montrent la réelle différence mésologique qui caractérisent
chacune des différentes stations ainsi que les relations entre la distribution des
végétaux et les paramètres écologiques.
Les bryophytes sont inféodés aux secteurs bien ombragés à substrats grossiers et à
un degré moindre aux fortes vitesses, les conditions mieux représentées dans les
secteurs initiaux des cours d’eau.
Les hydrophytes immergés sont bien développés dans des cours d’eau dont la
profondeur et la vitesse du courant sont relativement importantes.
Les phanérogames hélophytes et hygrophytes sont surtout abondants dans les petits
cours d’eau. Quant aux plantes terrestres, elles occupent préférentiellement le lit des
cours d’eau temporaires.
155
3ème PARTIE : Perturbations et communautés macrophytiques
1. Curage Deux curages à la pelle mécanique ont eu lieu dans le secteur du rhithral de deux
des cours d’eau étudiés : un premier sur l’Huveaune (St2H), début avril 2002 et le
deuxième sur la Frayère (StFr), en août 2002 (photo 12).
Photos 12. (a) L’Huveaune (St2H), un mois après curage, (b) La Frayère (StFr), au moment du
curage.
(a)
(b)
156
1.1. Cas de l’Huveaune (St2H) Avant le curage au cours de mars 2002, le substrat apparent était composé de 60%
de fractions grossières dont 42% de galets et de 40% de fractions fines dont 30% de
limons. Après le curage, le substrat a subi des modifications radicales de sa
composition (Figure 64) ; ainsi, en avril 2002, la fraction grossière a augmenté
fortement atteignant 72% dont 63% de galets alors que la fraction fine a diminué, ne
représentant plus que 28% dont 3% de limons.
Figure 64. Composition granulométrique apparente du substrat de St2H. (a) avant raclage (mars2002) ; (b) un mois après raclage (avril 02).
Par ailleurs, le curage a homogénéisé la granulométrie apparente des différents
quadrats avec une dominance des galets, hormis pour les quadrats de la rive gauche
du cours d’eau dominés par des fractions fines.
Le remaniement du substrat a eu pour conséquence une modification de la
composition et du recouvrement des végétaux ; on compte, avant le curage, 17
Blocs Galets Graviers Sables Limons
(a)
(b)
157
taxons comprenant 3 hydrophytes (un bryophyte et deux algues filamenteuses), 8
hélophytes, 4 hygrophytes et 2 terrestres avec un recouvrement de 66,4%; après
curage, on passe à 10 taxons dont 4 hélophytes, 4 hygrophytes et 2 terrestres avec
un recouvrement de 14.8%. La totalité des taxons et le % de recouvrement,
répertoriés après curage, proviennent uniquement des quadrats en rive gauche, du
secteur où le raclage n’a pas profondément modifié la composition granulométrique
du substrat et a maintenu, en place, des fractions fines (sables et limons).
En examinant, à l’échelle des quadrats au niveau des 120 m2 prospectés au cours
des différentes campagnes, l’évolution de la composition et du recouvrement
floristiques depuis mars 2002 jusqu’en mars 2004 (Figure 65) on remarque que la
recolonisation avec la reconstitution du couvert des macrophytes qui a suivi le curage
a été lente : mis à part les quadrats situés près de la rive gauche, on assiste tout
d’abord à une recolonisation du cours d’eau par les algues macrophytiques
(Cladophora sp. et Vaucheria sp.) qui apparaissent donc comme des espèces
pionnières. Ce n’est qu’en juillet et août 2002 que quelques hélophytes (Apium
nodiflorum, Polygonum hydropiper et Polygonum persicaria) commencent à coloniser
faiblement quelques quadrats. Ces espèces disparaissent, suite aux crues
d’automne-hiver 2002-2003, du fait que le substrat, resté grossier, ne favorise pas
l’installation et le développement des phanérogames. Ce n’est véritablement qu’en
juin 2003, que les hélophytes (Apium nodiflorum, Polygonum hydropiper, Polygonum
persicaria et Phalaris arundinacea) commencent à s’installer surtout au niveau de la
rive droite, où la baisse du niveau de l’eau entraîne l’apparition de zones émergées
dont le substrat est constitué de fractions majoritairement fines (sables). Ces
espèces résistent aux faibles crues de l’automne-hiver 2003-2004 et on assiste ainsi
en octobre 2003, et surtout en mars 2004, à un début de formation d’un herbier
constitué, en plus des 4 espèces précitées, de Veronica anagallis-aquatica et de
Nasturtium offficinale.
158
Figure 65. Évolution de l’herbier de macrophytes de mars 2002 à mars 2004 suite à un raclage mécanique réalisé fin mars début avril 2002 au niveau de St2H. Les recouvrements macrophytiques présentés correspondent aux groupes ayant le recouvrement dominant au niveau de chaque quadrat (les différents couleurs désignent les groupes : hydrophytes, hélophytes, hygrophytes, terrestres).
R D R G
curage
R D R GR D R G
curage
R.G. = rive gauche R.D. = rive droite Sens du courant Surface exondée
Légende
Recouvrement <5%
5%< Recouvrement <25% 25%< Recouvrement <50% 50%< Recouvrement <75%
75%< Recouvrement <90% Recouvrement > 90%
Quadrat carré de 2 m de côté
début de colonisation d’un quadrat par les macrophytes
R.G. = rive gauche R.D. = rive droite Sens du courantSens du courant Surface exondéeSurface exondée
Légende
Recouvrement <5%Recouvrement <5%
5%< Recouvrement <25%5%< Recouvrement <25% 25%< Recouvrement <50%25%< Recouvrement <50% 50%< Recouvrement <75%50%< Recouvrement <75%
75%< Recouvrement <90%75%< Recouvrement <90% Recouvrement > 90%Recouvrement > 90%
Quadrat carré de 2 m de côté
début de colonisation d’un quadrat par les macrophytesdébut de colonisation d’un quadrat par les macrophytes
R D R G
mars02
R D R G
mars02
R D R G
avril02
R D R GR D R G
avril02
R D R G
mai02
R D R GR D R G
mai02
R D R G
août02
R D R G
août02
R D R G
mars03
R D R GR D R GR D R G
mars03
R D R G
juin03
R D R G
juin03
R D R GR D R G
juin03
R D R G
août03
R D R GR D R G
août03
R D R G
octobre03
R D R GR D R G
octobre03
R D R G
mars04
R D R GR D R G
mars04
159
L’évolution de la colonisation et de la croissance de deux hélophytes (Apium
nodiflorum et Nasturtium officinale), dans les différents quadrats de la surface
d’étude (120m2) (Figure 66) montre une différence de stratégie et du potentiel de
colonisation entre les deux espèces ; un mois après le curage, les deux espèces
recolonisent, avec le même rythme, le secteur à partir des apports de l’amont ou de
la rive gauche du cours d’eau qui constitue une sorte de berge (banquette) à substrat
essentiellement fin et où le niveau de l’eau est relativement très bas par rapport au
reste du secteur d’étude.
Au cours de l’été 2002 (surtout en août) Nasturtium officinale régresse
considérablement. Seul Apium nodiflorum progresse en colonisant de nouveaux
quadrats depuis la berge gauche.
Les crues d’automne 2002 et de l’hiver 2003 arrêtent la progression d’Apium
nodiflorum qui se trouve avec Nasturtium officinale, en mars 2003, confiné à la rive
gauche.
A la fin du printemps 2003, en sus de la rive gauche, des pousses des deux espèces
apparaissent en rive droite. Tandis ce que le développement de Nasturtium officinale
semble être freiné par la vague de chaleur de l’été 2003, Apium nodiflorum continue
de s’étendre depuis les deux rives, favorisé par le faible débit estival et
l’augmentation de surface émergée à substrat relativement fin.
Contrairement aux crues de l’automne-hiver 2002-2003, celles de l’automne-hiver
2003-2004 ne semblent pas perturber fortement le maintien des macrophytes dont
elles réduisent, toutefois, le recouvrement à un niveau inférieur à celui de l’été 2003.
En mars 2004 (Figures 65 et 66), on remarque un début de retour à un état proche
de celui de mars 2002. Cette évolution pourrait ultérieurement être comparable à
celle de 2002 si les conditions du milieu restent favorables et si aucune intervention
humaine ne modifie la structure de la communauté.
160
Figure 66. Colonisation et croissance d’Apium nodiflorum et de Nasturtium officinale, de mars 2002 à mars 2004, suite au curage, réalisé fin mars début avril 2002.
R D R G
mai02
R D R G
mai02
R D R G
août02
R D R G
août02
R D R G
mars03
R D R G
mars03
R D R G
juin03
R D R G
juin03
R D R G
octobre03
R D R G
octobre03
R D R G
mars04
R D R G
mars04
R.G. = rive gauche R.D. = rive droite Sens du courant Surface exondée
Légende
Recouvrement <5%
5%< Recouvrement <25% 25%< Recouvrement <50% 50%< Recouvrement <75%
75%< Recouvrement <90% Recouvrement > 90%
Quadrat carré de 2 m de côté
Apium nodiflorum Nasturtium officinale
R.G. = rive gauche R.D. = rive droite Sens du courantSens du courant Surface exondéeSurface exondée
Légende
Recouvrement <5%Recouvrement <5%
5%< Recouvrement <25%5%< Recouvrement <25% 25%< Recouvrement <50% 50%< Recouvrement <75%50%< Recouvrement <75%
75%< Recouvrement <90%75%< Recouvrement <90% Recouvrement > 90%Recouvrement > 90%
Quadrat carré de 2 m de côté
Apium nodiflorumApium nodiflorum Nasturtium officinaleNasturtium officinale
R D R G
septembre02
R D R G
septembre02
R D R GR D R G
septembre02
R D R G
août03
R D R G
août03
R D R G
mars02avant curage
R D R G
mars02avant curage
R D R G
avril02après curage
R D R G
avril02après curage
161
1.2. Cas de la Frayère (StFr)
La composition granulométrique apparente du substrat subit une modification après
le curage (Figure 67) : Avant le curage, en juillet 2002, le substrat était composé de
73% de fraction grossière (43% de blocs, 29% de galets et de 1% de graviers) et de
27% de fraction fine constituée essentiellement de limons (17%). Suite au curage le
substrat est composé de 71% de fraction grossière (20% de blocs, 28% de galets et
23% de graviers) et de 29% de fraction fine constituée exclusivement de sables. En
septembre 2002 les fractions grossières ont peu évolué représentant 70% du
substrat (20% de blocs, 28% de galets et 22% de graviers) et il en est de même avec
les fractions fines, qui constituent 30% des substrats (28% de sables et 1% de
limons).
Figure 67. Composition granulométrique apparente du substrat au niveau de StFr. (a) avant curage, (b) au cours du curage, (c) un mois après curage.
Blocs Galets Graviers Sables Limons
(a)
(b)
(c)
162
Par ailleurs, le curage a pour effet d’homogénéiser la composition granulométrique
du lit avec une dominance apparente des galets.
Les effets du curage sur les macrophytes ont été bien marqués (Figure 68). Avant le
curage, la richesse taxinomique était de 22 (2 hydrophytes, 6 hélophytes, 11
hygrophytes et 3 plantes terrestres) et le recouvrement des macrophytes de 98%
(1% d’hydrophytes, 87% hélophytes, 8% d’hygrophytes et 2% de plantes terrestres)
respectivement. Au moment du curage il n’y a plus aucun végétal. Un mois après
l’intervention on retrouve 19 espèces (2 hydrophytes, 7 hélophytes, 7 hygrophytes et
3 terrestres) avec un recouvrement de 95% (83% d’hélophytes, 10% hygrophytes et
2% de terrestres), un mois après le raclage (septembre 02).
Figure 68. Comparaison de la richesse spécifique et du % moyen du recouvrement végétal avant et après curage (cas de StFr). (a) total, (b) par groupes.
D’après les valeurs de recouvrement répertoriées pour chaque groupe floristique, les
hélophytes constituent, avant et après curage, la partie majeur du peuplement
(Photo 13), mais on observe des variations spécifiques au sein de ce groupe; en
juillet 2002 l’hélophyte invasive Ludwigia hexapetala couvre 66% des substrats suivie
0102030405060708090
100110
juil-02 août-02 sept-02
% m
oyen
de
reco
uvre
men
t
0
2
4
6
8
10
12R
iche
sse
taxi
nom
ique
hydrophytes hélophytes hygrophytes terrestres
hydrophytes hélophytes hygrophytes terrestres
0
20
40
60
80
100
120
juil-02 août-02 sept-02
% m
oyen
de
reco
uvre
mnt
0
5
10
15
20
25
Ric
hess
e ta
xino
miq
ue
% moyen de recouvrement Richesse taxinomique
(b)
(a)
163
d’Apium nodiflorum (9%). En septembre 2002, on assiste à l’apparition d’une
nouvelle hélophyte, présente en mars 2002 mais qui n’existait pas en juillet 2002 et
qui vient coloniser 37% du secteur raclé, il s’agit du cresson, Nasturtium officinale.
L’invasive L. hexapetala se maintient mais avec un recouvrement de seulement 35%
et Apium nodiflorum reste dans le secteur avec un recouvrement de 3%.
Photo 13. Situation de la Frayère (StFr) un mois après curage.
Les végétaux strictement aquatiques qui se développent dans le lit avant le curage
se maintiennent après celui-ci, à savoir les deux algues filamenteuses Cladophora
sp. et Vaucheria sp. En ce qui concerne les plantes terrestres, on observe la
disparition du Galium aparine et l’apparition du Xanthium strumarium. On retrouve
Rumex crispus et Urtica dioica avec le même pourcentage de recouvrement (< 5%).
Par ailleurs, cinq « hygrophytes » disparaissent (Brachypodium sylvaticum,
Eupatorium cannabinum, Ranunculus ficaria, Scrophularia auriculata et Solanum
dulcamara) tandis qu’une nouvelle espèce apparaît (Cyperus fuscus).
En examinant l’évolution de la composition et du recouvrement des végétaux depuis
mars 2002 jusqu’en mars 2004 on remarque que la recolonisation et la reconstitution
du couvert végétal, après curage, a été rapide (Figure 69). On assiste tout d’abord à
une recolonisation du cours d’eau par les hélophytes, Ludwigia hexapetala et
Nasturtium officinale.
164
En mars 2002 (recouvrement total : 61%) le recouvrement majoritairement assuré
par les hélophytes (41%) avec 18% d’Apium nodiflorum et 13% de Ludwigia
hexapetala, suivi des hygrophytes (18%) avec 15% de Polypogon viridis et 1% de
Brachypodium sylvaticum.
En juillet 2002, le recouvrement total est de 97% avec 86% d’hélophytes (Ludwigia.
hexapetala domine (66%), suivi d’Apium nodiflorum (9%)) ; les hygrophytes ne
constituent que 8% du recouvrement total (3% de B. sylvaticum, 1.5% de Bidens
tripartita).
Le curage d’août 2002 fait disparaître la totalité des espèces végétales.
En septembre 2002, un mois après le curage le recouvrement est quasi total (95%) ;
Nasturtium officinale présente un fort recouvrement (37%) suivi de Ludwigia
hexapetala (35%); les hygrophytes occupent 10% du lit avec 4% de Polypogon viridis
et Bidens tripartita.
Décembre 2002 est caractérisé par un très faible recouvrement végétal (7%) dominé
par les hydrophytes (4%) dont 2% de Cladophora sp. et 2% de Vaucheria sp., suivi
de l’hygrophyte Polypogon viridis (1.5%).
En mars 2003, le recouvrement total augmente atteignant 14% avec 7%
d’hydrophytes (Cladophora sp. et Vaucheria sp) et 4 % d’hygrophytes (2% de
Polypogon viridis).
En mai 2003 le recouvrement total atteint 41% avec 19% d’hélophytes (9% L.
hexapetala et 5% d’A. nodiflorum) et 14% d’hygrophytes (8% de B. sylvaticum et 2%
Polypogon viridis).
En août 2003 les plantes recouvrent presque tout le lit (94%). Les hélophytes
dominent avec 61% de recouvrement (32% L. hexapetala, 13% Phalaris arundinacea
et 8% A. nodiflorum) suivis de 17% d’hygrophytes (13% B. sylvaticum).
En décembre 2003, le recouvrement macrophytique total est réduit à 50% dont 30%
d’hélophytes (18% Phalaris arundinacea, 7% d’Apium nodiflorum et 3% de Ludwigia
hexapetala).
En mars 2004 on retrouve un recouvrement total (94%) ; les hélophytes dominent
(61% dont 29% par Phalaris arundinacea, 25% par Apium nodiflorum et 4% par
Ludwigia hexapetala suivis de la seule hygrophyte, Brachypodium sylvaticum, dont le
recouvrement est de 29%.
165
Figure 69. Évolution de l’herbier de macrophytes, de mars 2002 à mars 2004 avant et après le curage du lit de la Frayère effectué en août 2002. Les recouvrements macrophytiques présentés correspondent aux groupes ayant le recouvrement dominant au niveau de chaque quadrat (les différents couleurs désigne les groupes : hydrophytes, hélophytes, hygrophytes, terrestres).
R D R G
mars02
R D R GR D R G
mars02
R D R G
juillet02
R D R GR D R G
juillet02
R D R G
septembre02
R D R GR D R G
septembre02
R D R G
décembre02
R D R GR D R G
décembre02
R D R G
mars03
R D R GR D R G
mars03
R D R G
mai03
R D R GR D R G
mai03
R D R G
août03
R D R GR D R G
août03
R D R G
mars04
R D R GR D R G
mars04
R D R G
décembre 03
R D R GR D R G
décembre 03
R D R G
curageaoût 02
R D R GR D R G
curageaoût 02
R.G. = rive gauche R.D. = rive droite Sens du courant Surface exondée
Légende
Recouvrement <5%
5%< Recouvrement <25% 25%< Recouvrement <50% 50%< Recouvrement <75%
75%< Recouvrement <90% Recouvrement > 90%
Quadrat de 2 m de côtéR.G. = rive gauche R.D. = rive droite Sens du courantSens du courant Surface exondéeSurface exondée
Légende
Recouvrement <5%Recouvrement <5%
5%< Recouvrement <25%5%< Recouvrement <25% 25%< Recouvrement <50%25%< Recouvrement <50% 50%< Recouvrement <75%50%< Recouvrement <75%
75%< Recouvrement <90%75%< Recouvrement <90% Recouvrement > 90%Recouvrement > 90%
Quadrat de 2 m de côté
166
On s’est attaché à analyser la colonisation des différentes parcelles des 120m2
étudiés après le curage du secteur et la croissance de trois espèces hélophytes,
Apium nodiflorum, Ludwigia hexapetala et Nasturtium officinale (Figure 70). La
recolonisation du secteur se fait rapidement par ces trois espèces qui entrent en
compétition dès le premier mois qui suit le curage.
En mars 2002, L. hexapetala (13%), N. officinale (9%) et A. nodiflorum (18%) sont
présentes dans la majorité des quadrats.
En juillet 2002, L. hexapetala (66%) domine tandis que N. officinale disparaît
totalement de tous les quadrats. A. nodiflorum « résiste » à l’invasion de L.
hexapetala et se maintient avec un plus faible recouvrement (9.2%) dans toutes les
parcelles.
Le curage, en août 2002, fait disparaître la totalité du peuplement macrophytique,
tout au moins en surface.
En septembre 2002, on assiste à un retour en force de N. officinale (37%) et de L.
hexapetala (35%), indiquant ainsi le début d’une compétition entre ces deux
espèces. A. nodiflorum est toujours présente avec recouvrement très réduit (3%).
En octobre 2002, N. officinale (55.7%) gagne du terrain au détriment de L.
hexapetala (25.4%); A. nodiflorum est toujours présente avec le même recouvrement
(3%).
En décembre 2002, suite aux crues survenues en novembre et décembre, N.
officinale disparaît totalement. A. nodiflorum et L. hexapetala se maintiennent dans
trois quadrats différents avec des recouvrements inférieurs à 1%.
En mars 2003, L. hexapetala occupe la totalité des parcelles de la rive gauche avec
un recouvrement sur l’ensemble de la station toujours inférieur à 1%; N. officinale
(<1%) ne se développe qu’au sein de deux quadrats et A. nodiflorum ne subsiste que
dans un seul quadrat (<1%).
Mai 2003 est marqué par une colonisation de faible recouvrement de la majorité des
quadrats par les trois espèces.
En août 2003, la Jussie domine (32.6%) tandis que le Cresson disparaît ; A.
nodiflorum (<8%) est présent au sein de tous les quadrats.
En décembre 2003, A. nodiflorum (7%) est encore omniprésent, L. hexapetala (3%)
réapparaît dans 9 quadrats et N. officinale (<1%) dans 3 des quadrats.
167
Figure 70. Evolution de la colonisation de Ludwigia hexapetala, Nasturtium officinale et Apium nodiflorum, de mars 2002 à mars 2004, avant et après curage du lit de la Frayère effectué en août. 2002.
R D R G
mars02
R D R GR D R G
mars02
R D R G
octobre02
R D R GR D R G
octobre02
R D R G
décembre02
R D R G
décembre02
R D R G
décembre02
R D R G
mars03
R D R G
mars03
R D R G
mars03
R D R G
mai03
R D R G
mai03
R D R G
août03
R D R G
août03
R D R G
décembre03
R D R G
décembre03
R D R G
mars04
R D R G
mars04
R.G. = rive gauche R.D. = rive droite Sens du courant Surface exondée
Légende
Recouvrement <5%
5%< Recouvrement <25% 25%< Recouvrement <50% 50%< Recouvrement <75%
75%< Recouvrement <90% Recouvrement > 90%
Quadrat de 2 m de côté
Nasturtium officinale Ludwigia hexapetala Apium nodiflorum
R.G. = rive gauche R.D. = rive droite Sens du courantSens du courant Surface exondéeSurface exondée
Légende
Recouvrement <5%Recouvrement <5%
5%< Recouvrement <25%5%< Recouvrement <25% 25%< Recouvrement <50%25%< Recouvrement <50% 50%< Recouvrement <75%50%< Recouvrement <75%
75%< Recouvrement <90%75%< Recouvrement <90% Recouvrement > 90%Recouvrement > 90%
Quadrat de 2 m de côté
Nasturtium officinale Ludwigia hexapetala Apium nodiflorum
R D R G
septembre02(1 mois après
curage)
R D R GR D R G
septembre02(1 mois après
curage)
R D R G
Juillet02(avant curage)
R D R GR D R G
Juillet02(avant curage)
168
En mars 2004 on retrouve les trois espèces au niveau de différents quadrats avec
une dominance de A. nodiflorum (25%) ; L. hexapetala et N. officinale alors
présentent un recouvrement respectivement inférieur à 4% et 2%.
En conclusion, l’impact du curage du lit entraîne une restructuration profonde des
substrats et des communautés macrophytiques. Cependant elle varie en fonction des
cours d’eau et des espèces qu’il héberge. La récupération d’un cours d’eau
temporaire tel que la Frayère est beaucoup plus rapide que celle de l’Huveaune,
cours d’eau permanent.
- Nasturtium officinale qui a un faible potentiel de colonisation sur l’Huveaune
montre une forte capacité d’extension au niveau de la Frayère, surtout,
immédiatement après le curage. Le cresson présente des capacités de
compétition remarquables, à court terme, face à la redoutable invasive qu’est
Ludwigia hexapetala.
- Apium nodiflorum, à long terme, colonise plus efficacement le lit remanié que
Nasturtium officinale; dans l’Huveaune, sa stratégie de colonisation est très
efficace. Au niveau de la Frayère, A. nodiflorum qui est en compétition avec L.
hexapetala conserve une présence quasi permanente dans tout le lit mais avec
un faible recouvrement, dans l’attente de conditions favorables à son
développement, comme c’est le cas en mars 2004.
- Ludwigia hexapetala a une double stratégie d’attente avec un potentiel
d’extension rapide quand les conditions deviennent favorables.
Pour l’ensemble de ces espèces, il serait très important de quantifier les restes
végétatifs laissés, en place, aussitôt après l’opération de curage, ainsi que de suivre
l’arrivée de propagules qui dérivent de amont. Les cartographies témoignent
néanmoins que les banquettes riveraines, peu modifiées par les curages, servent de
source de propagules pour la colonisation du lit.
169
2. Régulation par éclusées d’une rivière chenalisée (cas de la Siagne St2S) L’artificialisation de cette station semble être bénéfique en terme de richesse
spécifique et de recouvrement macrophytique; ainsi l’encaissement du chenal et le
maintien d’un débit important, géré par EDF préservent l’humidité du secteur. A ces
conditions du milieu s’ajoute l’ombrage qu’apporte une canopée dense ce qui
favorise le développement d’espèces sciaphiles et d’hygrophytes.
L’évolution de la composition et du recouvrement floristiques à l’échelle des quadrats
de 2 mètres de côté, sur les 120 m2 régulièrement prospectés, de mars 2002 à mars
2004, est représentée dans la figure 71.
La dynamique de quelques phanérogames hydrophytes à fort développement,
comme Myriophyllum spicatum, Groenlandia densa, Potamogeton crispus,
Potamogeton lucens et Zannichellia palustris est illustrée dans la figure 72. On
remarque que cet effet « chenalisation-éclusées-ombrage" favorise la résistance des
communautés face à des conditions climatiques sévères. Ainsi l’année 2003
marquée par une augmentation de température et une diminution des précipitations
et du niveau de l’eau des rivières se traduit au niveau de St2S par une diminution du
recouvrement végétal mais la variété spécifique est maintenue à un niveau élevé.
Ainsi, en mai et en août 2002, le recouvrement est respectivement de 74% et 85%,
avec une dominance d’hydrophytes (47%, en mai 2002 et 45%, en août 2002) et une
richesse taxinomique de 26 taxons, en mai 2002 (10 hydrophytes, 4 hélophytes, 11
hygrophytes et 1 plante terrestre) et 29 taxons en août 2002 (10 hydrophytes, 4
hélophytes, 14 hygrophytes et 1 plante terrestre).
En mai et août 2003, le recouvrement n’est plus que de 52% et 40%, respectivement
avec toujours une dominance des hydrophytes (29% pour mai 2003 et 26% pour
août 2003). La richesse taxinomique avec 26 taxons pour mai 2003 (8 hydrophytes,
3 hélophytes, 15 hygrophytes, et 3 plantes terrestres) s’élève même à 32 taxons, en
août 2003 (11 hydrophytes, 5 hélophytes, 14 hygrophytes et 2 plantes terrestres).
On observe une croissance maximale des phanérogames hydrophytes au cours de
l’été alors qu’elle est minimale, en hiver (cas de M. spicatum, G. densa, P. crispus, P.
lucens, Z. palustris).
170
Figure 71. Évolution de l’herbier de macrophytes de mars 2002 à mars 2004, en St2S. Les recouvrements macrophytiques présentés correspondent aux groupes ayant le recouvrement dominant au niveau de chaque quadrat (les différentes couleurs désignent les groupes : hydrophytes, hélophytes, hygrophytes).
R D R G
R D R G
mars02
R D R G
R D R G
mars02
R D R G
R D R G
mai02
R D R G
R D R G
mai02
R D R G
R D R G
août02
R D R G
R D R G
août02
R D R G
R D R G
décembre02
R D R G
R D R G
décembre02
R D R G
R D R G
mars03
R D R G
R D R G
mars03
R D R G
R D R G
mai03
R D R G
R D R G
mai03
R D R G
R D R G
août03
R D R G
R D R G
août03
R D R G
R D R G
décembre03
R D R G
R D R G
décembre03
R D R G
R D R G
mars04
R D R G
R D R G
mars04
R.G. = rive gauche R.D. = rive droite Sens du courant Surface exondée
Légende
Recouvrement <5%
5%< Recouvrement <25% 25%< Recouvrement <50% 50%< Recouvrement <75%
75%< Recouvrement <90% Recouvrement > 90%
Quadrat carré de 2 m de côté
Berge
RadiersR.G. = rive gauche R.D. = rive droite Sens du courantSens du courant Surface exondéeSurface exondée
Légende
Recouvrement <5%Recouvrement <5%
5%< Recouvrement <25%5%< Recouvrement <25% 25%< Recouvrement <50% 50%< Recouvrement <75%
75%< Recouvrement <90% Recouvrement > 90%Recouvrement > 90%
Quadrat carré de 2 m de côtéQuadrat carré de 2 m de côté
BergeBerge
Radiers
171
Figure 72. Dynamique de la colonisation et du recouvrement de Myriophyllum spicatum, Groenlandia densa (Potamogeton crispus et de Potamogeton lucens de mars 2002 à mars 2004 en St2S.
R D R G
R D R G
mars02
R D R G
R D R G
mars02
R D R G
R D R G
mai02
R D R G
R D R G
mai02
R D R G
R D R G
août02
R D R G
R D R G
août02
R D R G
R D R G
décembre02
R D R G
R D R G
décembre02
R D R G
R D R G
mars03
R D R G
R D R G
mars03
R D R G
R D R G
mai03
R D R G
R D R G
mai03
R D R G
R D R G
août03
R D R G
R D R G
août03
R D R G
R D R G
décembre03
R D R G
R D R G
décembre03
R D R G
R D R G
mars04
R D R G
R D R G
mars04
R.G. = rive gauche R.D. = rive droite Sens du courant Surface exondée
Légende
Recouvrement <5%
5%< Recouvrement <25% 25%< Recouvrement <50% 50%< Recouvrement <75%
75%< Recouvrement <90% Recouvrement > 90%
Quadrat carré de 2 m de côté
Berge
Radiers
Myriophyllum spicatum
Potamogeton lucens Potamogeton crispusGroenlandia densa
R.G. = rive gauche R.D. = rive droite Sens du courantSens du courant Surface exondéeSurface exondée
Légende
Recouvrement <5%Recouvrement <5%
5%< Recouvrement <25%5%< Recouvrement <25% 25%< Recouvrement <50% 50%< Recouvrement <75%
75%< Recouvrement <90% Recouvrement > 90%Recouvrement > 90%
Quadrat carré de 2 m de côtéQuadrat carré de 2 m de côté
BergeBerge
Radiers
Myriophyllum spicatumMyriophyllum spicatum
Potamogeton lucensPotamogeton lucens Potamogeton crispusPotamogeton crispusGroenlandia densaGroenlandia densa
172
La distribution des végétaux dans les quadrats présente des particularités :
- Les phanérogames hydrophytes sont localisés au niveau des 30 derniers quadrats
qui présentent un substrat composé de fractions essentiellement fines. Les 10
premiers quadrats (plus ombragés et surtout soumis à une plus grande érosion) sont
globalement dépourvus d’hydrophytes.
- Certaines espèces sont cantonnées à certains quadrats, c’est le cas de Zannichellia
palustris, qui est inféodée surtout aux quadrats n° 7, 8, 9, 10 et 11 (quadrats moins
profonds, un peu plus éclairés avec un substrat composé essentiellement de sable et
de gravier). Par contre l’habitat de M. spicatum est plus étendu puisqu’il occupe la
majorité des quadrats avec un recouvrement qui varie en fonction des saisons.
Des variations subites affectent le pourcentage de recouvrement de certaines
espèces avec des changements d’habitats au niveau de certains quadrats ; elles
semblent résulter des lâchers d’eau qui se font en amont et qui causent l’arrachage
et le déplacement des espèces les plus fragiles et les moins bien enracinées.
Tel est le cas du Potamogeton crispus qui a colonisé 9 quadrats entre juin et juillet
2002 avec des recouvrements qui varient de 2 à 40% en fonction des quadrats. Suite
aux lâchers d’eau, cette espèce disparaît totalement de la totalité de ces quadrats
puis s’installe, en août et septembre 2002 dans un nouveau quadrat (n° 29) qui est le
moins exposé aux forces du courant pour disparaître totalement de la station en
décembre 2002.
Il en est de même pour Potamogeton lucens et Groenlendia densa mais à un degré
moindre ; en effet, au cours de l’été 2002, marqué par des lâchers d’eau fréquents,
ces deux espèces occupent, chaque mois, des quadrats différents avec un
recouvrement variable alors que ce n’est pas le cas en 2003, où les lâchers d’eau
ont été rares et moins forts. Par ailleurs, il semble que la vague de chaleur estivale
qui a frappé la région, en 2003 a gêné l’installation de P. crispus dans le secteur,
malgré un débit faible.
En conclusion, un secteur artificialisé, soumis à l’effet conjoint « chenalisation-
éclusée-ombrage » peut offrir une grande biodiversité et montrer une meilleure
stabilité des communautés macrophytiques que des secteurs, a priori, plus naturels.
Cependant cette stabilité est menacée par les variations subites de la vitesse du
173
courant, comme celles résultant de lâchers quotidiens, pendant l’été, période de
croissance maximale des plantes, surtout lorsqu’il s’agit d’espèces fragiles.
Ainsi, les potamots disparaissent quasi totalement au cours de la saison froide et
réapparaissent lorsque les conditions climatiques sont plus favorables, mais ils
offrent peu de résistance face à des augmentations rapides de la vitesse du courant.
Par contre les myriophylles résistent, à la fois, à la saison froide en se maintenant au
centre du chenal avec de faibles recouvrements (ce qui leur permet de coloniser plus
rapidement le lit lorsque les conditions deviennent favorables à leur développement),
et, contrairement aux potamots, ils sont mieux adaptés à des augmentations rapides
de la vitesse du courant. Enfin la nature du substrat influence directement
l’installation des phanérogames hydrophytes qui préfèrent les substrats à fractions
essentiellement fines.
174
3. Les crues
Une crue est un phénomène hydrologique qui à la suite de pluies, de fonte de neige,
de vidange de barrage provoque l’augmentation, plus ou moins, brutale du débit ce
qui peut entraîner une brusque montée des eaux avec, dans le cas des zones
submersibles, la possibilité de débordement.
En général, on distingue deux types de crues :
- les crues fluviales qui affectent les cours d’eau importants aux vastes bassins
versants; en général la montée des eaux y est lente.
- les crues torrentielles qui affectent n’importe quelle partie et n’importe quel type
de réseau hydrographique; elles sont souvent dues à des pluies violentes et très
localisées et se caractérisent par une évolution rapide et une montée d’eau brutale.
Dans la région méditerranéenne, les crues sont souvent cataclysmiques ; elles ont
généralement lieu au cours de l’automne (en novembre, le plus souvent) et du
printemps (en avril, le plus souvent). Les modalités de ces crues dépendent des
précipitations qui influencent directement le débit, de la largeur du lit, de sa pente, de
la nature du bassin versant ainsi que du type et de l’emplacement des
aménagements réalisés sur les cours d’eau (canalisation, endiguement, barrage).
L’impact des crues sur les communautés macrophytiques a été différent en fonction
des cours d’eau et des stations considérées. Il est plus marqué dans les secteurs
situés à l’aval des réseaux, et se manifeste notamment par des remaniements
profonds des substrats et par l’arrachage des macrophytes.
Sur le Raumartin, deux fortes crues se sont produites, en septembre et novembre
2002 ; la force de la crue a érodé une partie de la berge droite et modifié
radicalement la morphologie de la station (Figure 73) :
Le lit, canalisé et bétonné, a une largeur de 6m. Avant les crues, on peut,
successivement, distinguer le long des 50 mètres de la station, de l’amont vers l’aval
2 zones différentes :
- La zone A qui correspond aux 20 premiers mètres, divisée en 2 sous-zones :
• la sous-zone A1 correspond à une surface émergente qui forme sur le rive
gauche une sorte de banquette de 4 m de large sur une longueur de 20 m.
175
• la sous-zone A2 (largeur 2 m, longueur 20 m) qui correspond à une surface
totalement immergée à substrat fin (sables et limons), avec une profondeur de
l’eau comprise entre 20 et 40 cm).
- La Zone B correspond aux 30 derniers mètres ; nous l’avons divisée en 2 sous-
zones :
• la sous-zone B1, en rive gauche, une surface émergente d’une largeur de 50
cm sur une longueur de 30 m.
• la sous-zone B2 (largeur 5.5 m, longueur 30 m) qui est partiellement
submergée par quelques centimètres d’eau et est constituée par un mélange
de substrats fin (sables et limons essentiellement) et grossier (essentiellement
du gravier avec peu de galets).
Après les crues, la sous-zone A1 a perdu 50 cm de sa largeur et 1.5 m de sa
longueur. La sous-zone A2 a gagné ainsi 50 cm en largeur. La sous-zone B1 change
totalement de profil : la partie émergente disparaît quasi totalement et laisse
apparaître un lit d’une largeur de 1 m, totalement immergé où la profondeur de l’eau
est de 40 cm. La sous-zone B2 qui était partiellement émergée devient entièrement
émergée et forme, en rive droite une sorte d’« avant-berge » de 5 m de large sur 30
m de longueur, composée essentiellement de substrat à fractions fines (grès petits
graviers, et sables).
Au cours de ces crues, une partie des communautés macrophytiques a été arrachée
définitivement : dans la sous-zone A1 une partie de Typha latifolia a été emportée
avec le courant. Dans la sous-zone B2, la totalité des pieds d’Iris pseudacorus et de
Phragmites australis qui colonisaient une partie de cette zone disparaissent
définitivement. Après les crues, cette zone a été colonisée principalement par des
hélophytes comme Polygonum hydropiper, Polygonum persicaria, Polygonum mite et
Phalaris arundinacea, des plantes hygrophytes comme Epilobium hirsutum et des
plantes terrestres, en fonction des saisons.
Les secteurs qui longent la sous-zone B1 sont colonisés par des hélophytes comme
Apium nodiflorum et Nasturtium officinale. Les zones immergés (A2 et B1) sont aussi
largement colonisées par des macroalgues (Cladophora sp. et Vaucheria sp.)
176
a. modifications de la structure du lit sous l’effet des crues de septembre et novembre 2002.
b. modifications de la structure du couvert des macrophytes sous l’effet des crues de septembre et novembre 2002
Figure 73 a et b. Schéma de l’impact des crues de septembre et de novembre 2002 sur la structure du lit et le couvert macrophytique du Raumartin (StR).
B2
Après la crue
Avant la crue R
.D.
R.G
.
A1
A2B2
B1
R.G
.R
.D.
A2
B2
B1
A1
R.D
.R
.G.
A1A1
A2A2B2B2
B1B1
R.G
.R
.D.
A2A2
B2B2
B1B1
A1A1
R.D
.R
.G.
R.G
.R
.D.
R.D
.R
.G.
R.D
.R
.G.
R.G
.R
.D.
Avant la crue
Après la crue
phanérogames algues filamenteuses
Surface émergente A1 Surface immergéeA2B2 B1et
R.D. = Rive droite R.G. = Rive gauche
eau
Sens du courant
et
phanérogamesphanérogames algues filamenteusesalgues filamenteuses
Surface émergente A1A1 Surface immergéeA2A2B2B2 B1B1et
R.D. = Rive droite R.G. = Rive gauche
eaueau
Sens du courantSens du courant
et
B2
177
En examinant l’évolution, à l’échelle des quadrats, de la composition et du
recouvrement floristiques, mars 2002 à mars 2004, on remarque des variations en
fonction des saisons et des crues (Figure 74).
On constate aussi des variations longitudinales au sein de la station.
Les quadrats de la rive droite (transect longitudinal droit), sont totalement immergés
toutes l’année, surtout en 2003, et sont généralement colonisés par des macroalgues
(Cladophora sp. et Vaucheria sp.).
Les quadrats dans l’axe central du chenal, sont dominés, en 2002 par des
phanérogames hélophytes dont le recouvrement varie en fonction des saisons. Les
conditions climatiques spéciales de l’année 2003, combinées à l’effet drastique des
crues de l’automne 2002, provoquent la régression des hélophytes qui perdent du
territoire, fortement recolonisé alors par des algues filamenteuses, plus thermophiles.
Les quadrats du transect longitudinal gauche sont dominés au cours de l’année 2002
par les hélophytes avec un recouvrement maximal, en été et minimum, en hiver.
La vague de chaleur de 2003 a entraîné la régression des hélophytes et l’apparition,
dès mai 2003, de phanérogames terrestres.
L’analyse, en terme de microhabitats, de la colonisation et de la croissance de trois
hélophytes, Apium nodiflorum, Nasturtium officinale et Typha latifolia (Figure 75)
montre que :
- Typha latifolia est cantonnée dans les quadrats n° 5, 6, 8, 9, 11, 12, 14, 15, 17 et
18, où elle présente, en été, une extension maximale; à aucun moment, elle n’a
investis d’autres quadrats.
- Apium nodiflorum et Nasturtium officinale colonisent la totalité des quadrats avec un
% de recouvrement qui varie en fonction des mois. Ces deux espèces semblent être
en compétition avec une dominance et un maximum de recouvrement du cresson, en
fin d’hiver et au début du printemps alors que son développement minimum se situe
en été et à l’automne. En revanche A. nodiflorum est permanente, avec un faible
taux de recouvrement général en mars 2004.
178
Figure 74. Évolution de l’herbier de macrophytes du Raumartin, de mars 2002 à mars 2004. Les recouvrements macrophytiques présentés correspondent aux groupes ayant le recouvrement dominant au niveau de chaque quadrat (les différents couleurs désignent les groupes : hydrophytes, hélophytes, hygrophytes, terrestres).
R GR D
mars02
R GR D
mars02
R GR D
m ai02
R GR D
m ai02
R GR D
août02
R GR D
août02
R GR D
octobre02
R GR D
octobre02
R GR D
janvier03(après crues)
R GR D
janvier03(après crues)
R GR D
m ars 03
R GR D
m ars 03
R GR D
m ai03
R GR D
m ai03
R GR D
août03
R GR D
août03
R GR D
o cto b re 0 3
R GR D
o cto b re 0 3
R GR D
m ars04
R GR D
m ars04
R.G. = rive gauche R.D. = rive droite Sens du courant Surface exondée
Légende
Recouvrement <5%
5%< Recouvrement <25% 25%< Recouvrement <50% 50%< Recouvrement <75%
75%< Recouvrement <90% Recouvrement > 90%
Quadrat carré de 2 m de côtéR.G. = rive gauche R.D. = rive droite Sens du courantSens du courant Surface exondéeSurface exondée
Légende
Recouvrement <5%Recouvrement <5%
5%< Recouvrement <25%5%< Recouvrement <25% 25%< Recouvrement <50%25%< Recouvrement <50% 50%< Recouvrement <75%50%< Recouvrement <75%
75%< Recouvrement <90%75%< Recouvrement <90% Recouvrement > 90%Recouvrement > 90%
Quadrat carré de 2 m de côté
179
Figure 75. Dynamique de la colonisation et du recouvrement d’Apium nodiflorum, Nasturtium officinale et Typha latifolia, de mars 2002 à mars 2004, dans le chenal bétonné sans ripisylve et soumis à des crues du Raumartin.
R GR D
mai02
R GR D
mai02
R GR D
août02
R GR D
août02
R GR D
octobre02
R GR D
octobre02
R GR D
janvier03
R GR D
janvier03
R GR D
mars03
R GR D
mars03
R GR D
mai03
R GR D
mai03
R GR D
août03
R GR D
août03
R GR D
octobre03
R GR D
octobre03
R GR D
mars04
R GR D
mars04
R GR D
mars04
R GR D
mars02
R GR D
mars02
R.G. = rive gauche R.D. = rive droite Sens du courant Surface exondée
Légende
Recouvrement <5%
5%< Recouvrement <25% 25%< Recouvrement <50% 50%< Recouvrement <75%
75%< Recouvrement <90% Recouvrement > 90%
Quadrat carré de 2 m de côté
Nasturtium officinale Typha latifolia Apium nodiflorum
R.G. = rive gauche R.D. = rive droite Sens du courantSens du courant Surface exondéeSurface exondée
Légende
Recouvrement <5%Recouvrement <5%
5%< Recouvrement <25%5%< Recouvrement <25% 25%< Recouvrement <50% 50%< Recouvrement <75%50%< Recouvrement <75%
75%< Recouvrement <90%75%< Recouvrement <90% Recouvrement > 90%Recouvrement > 90%
Quadrat carré de 2 m de côté
Nasturtium officinale Typha latifolia Apium nodiflorum
180
En conclusion, dans ce secteur canalisé, à fond bétonné, le substrat formé par
l’accumulation, au cours du temps, des fractions fines, est très instable. L’impact des
crues, même de moyenne amplitude, semble être très fort. Ainsi, à l’automne 2002,
elles ont provoqué la modification quasi-totale de la structure du lit du Raumartin.
Typha latifolia que nous n’avons pas trouvé dans les autres cours d’eau, se cantonne
à un nombre limité de quadrats malgré son fort potentiel de recouvrement et la
présence de rhizomes.
Comme dans les stations de l’Huveaune et de la Frayère, Apium nodiflorum et
Nasturtium officinale présentent des phénomènes de compétition : N. officinale
(espèce pionnière et résiliente) pratique une stratégie de colonisation rapide sur une
courte durée alors que A. nodiflorum (espèce résistante) garde une présence quasi
permanente au niveau de toutes les parcelles du lit mais avec un faible
recouvrement, dans l’attente de conditions favorables pour son développement
maximal.
181
4. Analyse phytosociologique et dynamique intra station des macrophytes (cas de l’Huveaune St2H)
De façon à préciser les analyses réalisées à l’échelle de la station, des analyses en
composantes principales prenant en considération les quadrats de 4 m², comme
individus statistiques, les recouvrements macrophytiques, comme variables actives
et les facteurs du milieu physique, comme variables environnementales, ont été
réalisées à 9 dates pour l’Huveaune (St2H). Le but de ce traitement des données est
de faire apparaître les structures intra stationnelles et les ensembles floristiques
locaux (qui pourraient être assimilables à des individus d’associations ou à des
fragments d’individus d’association), ainsi que leurs dynamiques. Pour l’analyse
phytosociologique, on se référera au récent prodrome des végétations de France
(Bardat et al., 2004), à la typologie Corine Biotope adaptée à la France (Devillers et
al., 1991) et aux cahiers d’habitats (Gaudillat et al., 2002).
L’ensemble des plans factoriels sur les variables et sur les individus sont regroupés
dans l’annexe 3. Une grille montrant la répartition des quadrats au niveau de St2H
est présentée dans la figure 76.
Figure 76. Présentation montrant la répartition des quadrats en St2H.
R D R G
curage
A1 A2 A3 A4 A5 A6
B8
A7
B9 B10 B11 B12 B13 B14
C15 C16 C17 C19 C20C18C21
D22 D24 D25 D26 D27D23
E28 E29 E30 E31 E33E32
R.G. = rive gauche
R.D. = rive droite Sens du courant
Surface exondée
R D R G
curage
A1 A2 A3 A4 A5 A6
B8
A7
B9 B10 B11 B12 B13 B14
C15 C16 C17 C19 C20C18C21
D22 D24 D25 D26 D27D23
E28 E29 E30 E31 E33E32
R D R G
curage
R D R GR D R G
curage
A1 A2 A3 A4 A5 A6
B8
A7
B9 B10 B11 B12 B13 B14
C15 C16 C17 C19 C20C18C21
D22 D24 D25 D26 D27D23
E28 E29 E30 E31 E33E32
R.G. = rive gauche
R.D. = rive droite Sens du courantSens du courant
Surface exondéeSurface exondée
182
On remarque que la variance expliquée par les deux premiers axes est toujours
proche (août 2003 : 48,9%) ou supérieure à 50 %, pouvant même dépasser 70 %
(juin 2003).
En mars 2002, la structure des communautés macrophytiques traduit l’effet conjoint
de la granulométrie et de la profondeur comme premiers facteurs de structuration. Il
semble bien que ces relevés correspondent à une phase initiale de colonisation où
les grands types de végétation sont représentés et montrent une organisation assez
claire. Les algues (Cladophores et Vauchéries) s’opposent à la végétation des zones
basses des berges et de la zone peu profonde de l’Huveaune (on trouve
essentiellement Bidens tripartita pour les berges limoneuses et vaseuses, riches en
azote, qui se trouve mêlé à l’alliance méditerranéenne du Polypogon viridis, et des
petites hélophytes des cressonnières et végétations associées de l’Apium nodiflorum
sur les berges mais aussi en « banquettes » dans les zones peu profondes). Apium
nodiflorum et Nasturtium officinale, en début de cycle de végétation, apparaissent
comme relativement indépendantes à l’échelle des quadrats. Le second axe semble
opposer les végétations de berges terrestres, plus ou moins rudéralisées, avec Urtica
dioica, Galium aparine, Calystegia sepium et Cyperus eragrostis, aux berges
enrochées ou présentant un substrat à galets caractérisées, par Phalaris
arundinacea et parfois des bryophytes comme Cinclidotus fontinaloides. Ces
structures sont définies par la composition de quelques quadrats : l’ensemble des
quadrats de pleine eau et ceux constituant la zone A5 opposés notamment aux
quadrats E30 et E28 pour l’axe 1, les quadrats D27, B14 et A1 pour l’axe 2.
Dans la période suivante (avril 2002), les algues ne sont plus des variables
déterminantes pour les plans factoriels, de même que Phalaris arundinacea et
Cinclidotus fontinaloides. Apium apparaît encore plus lié à la granulométrie grossière
et s’oppose à la profondeur. Le groupement riparial, limoneux et nitrophile est
toujours bien présent, il est nettement distinct de la végétation des berges basses.
Au niveau des quadrats, A1 est regroupé avec l’ensemble des quadrats plus
aquatiques. Cette période correspond à la phase qui suit le curage durant laquelle
les macrophytes sont confinés au niveau des quadrats de la rive gauche (A7, B14,
C21, D27 et E33), très peu impactée par le raclage.
183
En mai 2002, la distinction entre la végétation aquatique, avec un fond commun
marqué par la vauchérie, et les végétations amphibies et ripariales apparaît
clairement. Les cressonnières s’individualisent et se distinguent des végétations de
berges, nitrophiles ou non. L’opposition entre les blocs et la vitesse du courant,
surprenante pour les hydrobiologistes, qui corrèlent ces deux facteurs, correspond à
l’artefact des enrochements.
En août 2002, la structure est assez comparable à celle de mai, mais on trouve un
mélange des espèces, peut-être dû à la baisse du niveau des eaux qui favorise les
phénomènes de colonisation. Le cresson n’apparaît plus comme déterminant, ce qui
correspond à une nette régression de cette espèce.
En mars 2003, la phase aquatique est bien représentée, et de « nouveaux » taxons
apparaissent comme Rhynchostegium riparioides. Les bryophytes sont plus
présents, avant que la compétition ne les masque ou les fasse disparaître.
Polypogon viridis, espèce ripicole méditerranéenne et Urtica dioica s’individualisent,
en s’association avec les fractions fines.
En juin 2003, les bryophytes sont effectivement absents comme espèces
déterminantes. L’effet berge est majeur (63,6 % d’inertie pour l’axe 1) et on observe
un mélange de taxons ripicoles. La Menthe aquatique apparaît dans le quadrat A1
qui détermine l’axe 2.
En août 2003, l’axe 1 correspond toujours à l’effet berge et à la profondeur. Il y a une
nette dissociation entre Nasturtium officinale et Apium nodiflorum. L’axe 2 est
toujours déterminé notamment par la Menthe aquatique à laquelle s’adjoint la Morelle
douce-amère ; ces espèces s’opposent à l’Epilobe hirsute.
En Octobre 2003, avec l’augmentation du courant, la végétation aquatique réapparaît
avec notamment l’algue rouge Hildenbrandia rivularis, le maintien des vauchéries, et
la bryophyte Rhynchostegium rusciforme. Il est notable que les groupements à
Apium et /ou à Polypogon viridis soient associés aux sables.
184
Enfin, en mars 2004, on retrouve des structures assez comparables à celles de mars
2002, avec une moindre dissociation entre Nasturtium officinale et Apium nodiflorum,
un mélange entre les végétations nitrophiles de berges et de pied de berge, une
opposition entre les deux algues, et, pour le secteur A1, le remplacement de Phalaris
arundinacea par l’ensemble Solanum dulcamara et Mentha aquatica, ces taxons
étant associés au bryophyte Cinclidotus fontinaloides.
En conclusion, cet exemple montre qu’il existe des groupements effectifs au sein
d’entités de 4m². A cette échelle, les relations interspécifiques traduisent les
phénomènes de convergence des preferendums écologiques, mais aussi de
compétition active. Les dissociations de distribution, entre les deux rives et entre les
rives et le centre du lit peuvent être cartographiées. Leur déterminisme est
étroitement lié aux hétérogénéités des profondeurs et des écoulements. Les
associations plantes-substrats apparents laissent supposer un double phénomène
de colonisation des milieux neufs (ou de redémarrage à partir d’éléments végétatifs
conservés dans le lit ou la berge) et le piégeage des sédiments, ce qui met en
évidence le rôle d’espèces ingénieurs (Jones et al., 1977) des macrophytes qui
jouent alors un rôle morphogène.
5. Variations morphologiques de certaines macrophytes
En réponse à ces différentes perturbations, mais aussi au stress climatique du milieu
méditerranéen, des adaptations morphologiques aux variations des conditions du
milieu sont apparues chez certaines espèces, surtout chez les hélophytes.
On a observé des variations dans la taille, la forme des tiges et des feuilles ainsi que
dans la période de floraison, chez certaines espèces, notamment chez Apium
nodiflorum et Nasturtium officinale.
En fonction des secteurs d’étude et des conditions du milieu, trois formes d’Apium
nodiflorum ont été observées :
185
1 - Une forme d’hélophyte à tige immergée qui développe des appareils végétatifs et
reproducteurs aériens. Dans ce cas, les feuilles émergent de la surface de l’eau ;
elles sont, généralement, ovales avec une largeur qui ne dépasse pas les 15 mm. Le
bord des feuilles est régulièrement denté. Selon l’éclairement du secteur, la couleur
de la feuille peut être vert clair ou panachée de jaune (cas observé en St1C, St2H,
St2S, pendant toute la période d’étude et en StR et StFr, de mars 2002 à avril 2003).
Les feuilles ont une odeur de carotte. Les fleurs se développent à l’extérieur de l’eau
sous forme d’ombelles constituées de petites fleurs blanches. Contrairement aux
données de la littérature (Bonnier, 1990 ; Dethioux, 1989 ; Guinochet et Vilmorin,
1984 ; Fournier, 1946…), la floraison a lieu au printemps (d’avril à juin) et non pas en
été (de juin à août).
2 - Une forme d’hydrophyte qui se développe totalement dans l’eau (cas observé en
St1H, où un seul pied d’Apium nodiflorum vit dans une cuvette de 60 cm de
profondeur à fond sableux). Dans ces conditions, la tige est épaisse, dressée et peut
atteindre, durant l’été, 40 cm de long mais ne dépasse jamais la surface de l’eau. Les
feuilles sont plus grandes et plus larges que la normale surtout les feuilles de la base
(largeur entre 15 et 20 mm) et présentent une forme, plus ou moins, triangulaire. Les
feuilles de couleur vert clair ont un bord régulièrement denté. Au toucher, la feuille
est plus fine que celle de la forme hélophyte. L’odeur de carotte marque très peu les
feuilles. Au cours des différentes campagnes (entre mars 2002 et mars 2004) la
plante a été toujours présente dans le même secteur. Aucune floraison n’a été
observée au cours des différentes campagnes. Cependant la taille de la plante est
faible en hiver avec la présence seulement de deux ou trois feuilles resta en contact
avec le substrat.
3 – Une forme hygrophyte, totalement émergée. Cette forme a été observé en StR
et surtout en StFr, de mai à octobre 2003, période marquée par une forte chaleur et
une pénurie en eau ainsi qu’un assec, en StFr. Cette forme hygrophyte présente des
tiges rampantes avec des feuilles épaisses, très petites (longueur ne dépassant pas
les 20 mm et largeur ne dépassant guère les 10 mm). Les feuilles, couleur vert foncé,
sont très peu dentées. Les fleurs, lorsqu’elles apparaissent, sont réduites en nombre
et sont portées par des pétioles sessiles à peine visibles.
Dans le cas de Nasturtium officinale deux formes ont été observées en fonction
des secteurs d’études et des conditions du milieu :
186
1- une forme d’hélophyte développant des appareils végétatifs et reproducteurs
aériens, avec des tiges, ancrées par des racines adventives, rampantes sur le
substrat (quand la profondeur de l’eau est faible) ou pouvant flotter, à la surface de
l’eau (en milieu peu profond). S’il est vrai qu’il y a une possibilité de confusion entre
N. officinale et A. nodiflorum, lorsque les deux espèces sont jeunes et se
développent dans des secteurs peu profonds, la différenciation de ces deux espèces
est plus facile quand les plantes sont bien développées : les feuilles sont alors
découpées en folioles arrondies ou ovales, la foliole terminale étant plus grande que
les autres (Bonnier, 1990). Les feuilles sont vert foncé et brillantes. Contrairement à
la littérature (Bonnier, 1990 ; Dethioux, 1989 ; Guinochet et Vilmorin, 1984) et d’après
nos observations dans la région PACA, la floraison de cette forme de N. officinale
commence vers la fin mars et dure jusqu’en juin, précédant la floraison de A.
nodiflorum.
2- Une forme hygrophyte ou amphibie, totalement émergée. Cette forme a été
observée en StR et surtout en StFr, entre mai et octobre 2003, période caractérisée
par de fortes chaleurs et une pénurie en eau ainsi qu’un assec total au niveau de
StFr. Elle ressemble totalement à la forme hygrophyte de l’A. nodiflorum. Pour nous
sur le terrain, la seule possibilité de les distinguer ne peut être réalisée qu’au moment
de la floraison.
187
4ème PARTIE : Biomasse et production des macrophytes
La biomasse et la production des macrophytes ont été étudiées exclusivement dans
les secteurs les plus perturbés des cours d’eau (StR, St2H, St2S et StFr).
Les résultats présentés ci-dessous correspondent à trois récoltes réalisées en mai,
en septembre 2003 et en mars 2004. Ces résultats de biomasse correspondent à la
moyenne obtenue pour les 5 quadrats ayant, chacun, 50 cm de côté.
En cumulant les résultats des différentes campagnes, StR présente la biomasse
macrophytique la plus importante (1039.5 g.m2 ; avec un maximum d’hélophytes =
664.6 g.m2), suivie de St2S (845.9 g.m2 ; avec un maximum d’hydrophytes = 809,4
g.m2) et de StFr (823.4 g.m2 ; avec un maximum d’hélophytes = 432.4 g.m2). La
biomasse de St2H est la plus faible (de l’ordre de 348.3 g.m2 ; avec un maximum
d’hélophytes = 275.6 g.m2) (Figure 77).
Figure 77. Variations (mai et septembre 2003 et mars 2004) de la biomasse moyenne cumulée en StR, St2H, St2S et StFr. (a) biomasse totale, (b) biomasse en fonction des groupes de macrophytes.
0
200
400
600
800
1000
1200
StR St2H St2S StFr
g/m
2
0
200
400
600
800
1000
1200
StR St2H St2S StFr
g/m
2
Hydrophyte Hélophytes Hygrophytes Terrestres(b)
(a)
188
La biomasse moyenne par prélèvement (toutes espèces confondues) varie dans
l’espace et dans le temps. Ainsi, les valeurs maximales se situent en septembre
2003, pour StR et St2S, en mai 2003, pour St2H et en mars 2004, pour StFr.
Au cours des différents prélèvements, les hydrophytes représentent l’essentiel de la
biomasse moyenne pour St2S (plus de 90% de la biomasse moyenne totale à toutes
les périodes).
Pour St2H et StFr les hélophytes dominent au cours des différents prélèvements
(plus de 66% avec un maximum de 91%, en mai 2003, pour St2H et plus de 60%
avec un maximum de 71.5% en mars 2004 pour StFr).
Pour StR les hélophytes dominent, en septembre 2003 (plus de 97% de biomasse
moyenne totale) tandis que ce sont les hygrophytes qui dominent en mai 2003 et
mars 2004 (respectivement plus de 53% et de 47% de la biomasse moyenne totale)
(Figure 78).
Figure 78. Variations par prélèvement (mai et septembre 2003 et mars 2004) de la biomasse moyenne au niveau du Raumartin (StR), de l’Huveaune (St2H), de la Siagne (St2S) et de la Frayère (StFr). (a) totale, (b) en fonction des groupes. N.B. M03 = mai 2003, S03 = septembre 2003, M04 = mars 2004.
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
M03 S03 M04 M03 S03 M04 M03 S03 M04 M03 S03 M04
g/m
2
StR St2S StFrSt2H
0100200300400500600700800900
M03 S03 M04 M03 S03 M04 M03 S03 M04 M03 S03 M04
g/m
2
Hydrophytes Hélophytes Hygrophytes Terrestres
StR St2S StFrSt2H
(a)
(b)
189
La biomasse spécifique des macrophytes varie dans l’espace et le temps en fonction
des espèces (tableau 9).
Tableau 9. Biomasse moyenne (en g/m2) de macrophytes au niveau du Raumartin (StR), de l’Huveaune (St2H), de la Siagne (St2S) et de la Frayère (StFr).
TAXONS STATION MAI-03 SEPT-03 MARS-04
algues filamenteuses St2H 9.9 0 6.9
StR 33.4 0 8.24
StFr 46.1 0 0
St2S 0 0 0
Groenlandia densa St2H 0 0 0
StR 0 0 0
StFr 0 0 0
St2S 26.4 4 12.6
Myriophyllum spicatum St2H 0 0 0
StR 0 0 0
StFr 0 0 0
St2S 328 379.8 58.6
Apium nodiflorum St2H 30.2 30.4 13.7
StR 32.95 140.1 15.4
StFr 0 3.4 138.6
St2S 11 17.6 7.8
Cyperus sp. St2H 0 5.1 0
StR 0 0 0
StFr 22.7 0 1.1
St2S 0 0 0
Ludwigia hexapetala St2H 0 0 0
StR 0 0 0
StFr 90.1 4.6 0
St2S 0 0 0
Nasturtium officinale St2H 15.9 9.2 7.2
StR 74.9 1.2 41.6
StFr 27.6 0 67.9
St2S 0 0 0
Phalaris arundinacea St2H2 0 0 0
StR 0 57.9 76.2
StFr 0 0 0
St2S 0 0 0
Polygonum persicaria/hydropiper St2H 4.4 43.7 6
StR 1.2 233 0
StFr 0.2 0 0
St2S 0 0 0
Veronica anagalis-aquatica St2H 110 3.2 2.2
StR 2.9 6.9 0
StFr 0 0 78.4
St2S 0 0 0
Phanérogame rudérale St2H 0 0 0
190
StR 0 0 0
StFr 0.8 65.6 0
Taxons Station mai-03 sept-03 mars-04
St2S 0 0 0
Bidens tripartita St2H 0 0 0
StR 0 9.5 0
StFr 0 0 0
St2S 0 0 0
Calystegia sepium St2H 0 0 0
StR 0.3 3 0
StFr 0 0 0
St2S 0 0 0
Polypogon viridis St2H 4.1 19.8 7.5
StR 120.8 0 93.2
StFr 15.9 32.8 142.1
St2S 0 0 0
Scrophularia auriculata St2H 0 10.8 0
StR 0 0 52.1
StFr 0 0 21.9
St2S 0 0 0
Solanum dulcamara St2H 0 0 0
StR 0 0 0
StFr 1.9 0 0
St2S 0 0 0
Rumex crispus St2H 0 0 0
StR 0 0 10.1
StFr 0 24 20.9
St2S 0 0 0
Galium aparine St2H 0 0 0
StR 0 0 1.3
StFr 0 0 0
St2S 0 0 0
Foeniculum vulgare St2H 0 0 0
StR 0 0 13.3
StFr 0 10 0
St2S 0 0 0
Plantago major St2H 0 4.1 0
StR 0 0 0
StFr 0 0.4 2.1
St2S 0 0 0
Urtica dioica St2H 0 3.8 0
StR 0 0 0
StFr 0 3.2 0
St2S 0 0 0
Les algues filamenteuses présentent un maximum de biomasse en mai 2003, StFr
(46.1 g.m2) et StR (33.4 g.m2).
191
Pour les espèces permanentes et ubiquistes (Apium nodiflorum, Nasturtium officinale
et Polypogon viride) on remarque que la biomasse cumulée au cours des trois
prélèvements est toujours maximale pour StR (188.5 g.m2 pour Apium nodiflorum,
117.66 g.m2 pour Nasturtium officinale et 213.9 g.m2 pour Polypogon viridis) et StFr
(142.1 g.m2 pour Apium nodiflorum, 95.6 g.m2 pour Nasturtium officinale et 190.8
g.m2 pour Polypogon viridis). Elle est minimale pour St2H (74.3 g.m2 pour Apium
nodiflorum, 32.3 g.m2 pour Nasturtium officinale, 31.5 g.m2 pour Polypogon viride) et
St2S (36.4 g.m2 pour Apium nodiflorum).
Cette biomasse est relativement stable dans le temps pour St2H et St2S ; par contre
elle est variable en StR et StFr :
- pour Apium nodiflorum on signale un maximum de 140.1 g.m2 (plus de 74% de
la biomasse moyenne totale de l’espèce) pour StR, en septembre 2003 et de
138.62 g.m2 pour StFr, en mars 2004 (plus de 97% de la biomasse moyenne
totale de l’espèce).
- Pour Nasturtium officinale, la biomasse est de 74.9 g.m2 pour StR en mai 2003 ;
elle est de 67.9 g.m2 pour StFr, en mars 2004 (respectivement plus de 63% et de
71% de la biomasse moyenne totale de l’espèce pour StR et StFr).
- pour Polypogon viridis la biomasse est de 120.8 g.m2 pour StR, en mai 2003, et
de 142.1 g.m2 en StFr, en mars 2004 (respectivement plus de 56% et de 74% de
la biomasse moyenne totale de l’espèce pour StR et StFr).
Certaines espèces caractérisent par leurs biomasses certaines stations. Tel est le
cas du mélange Polygonum hydropiper / persicaria et Veronica anagalis-aquatica :
- Le Complexe Polygonum hydropiper / persicaria, présent au niveau de St2H,
StR et StFr développe une biomasse maximale en septembre 2003, avec 43.72
g.m2 pour St2H et 233.1 g.m2 pour StR.
-Veronica anagalis-aquatica présente le maximum de biomasse en St2H en mai
2003 (63% de la biomasse moyenne totale et 68% de la biomasse moyenne des
hélophytes).
D’autres espèces sont présentes uniquement dans une station. Tel est le cas de
Ludwigia hexapetala dans StFr, de Myriophyllum spicatum et de Groenlandia densa
dans St2S :
192
- Ludwigia hexapetala représente 43% en mai 2003 et 3% en septembre 2003 de
la biomasse moyenne totale de StFr et constitue respectivement 65% et 57% de
la biomasse moyenne des hélophytes.
- Myriophyllum spicatum représente entre 74% et 94% de la biomasse moyenne
totale de St2S, et entre 79% et 99 % de celle des hydrophytes (maximum de
biomasse, en septembre 2003 et minimum, en mars 2004).
- Groenlandia densa constitue à 0.5% et 16% de la biomasse moyenne totale de
St2S, et 1% à 24% de celle des hydrophytes (maximum, en mai 2003 et
minimum, en septembre 2003.
Conclusion
Les résultats de biométrie, acquis au cours de ce travail, mettent en évidence une
évolution spécifique en fonction de l’espace et du temps.
La biomasse moyenne totale est relativement plus importante dans les stations les
plus perturbées, notamment quand le régime hydrologique est intermittent et/ou en
l’absence de ripisylve, comme c’est le cas pour StR et StFr.
La biomasse des macrophytes reste relativement faible en St2H. StFr présente une
biomasse maximale en mars, contrairement aux autres stations qui présentent une
biomasse maximale en septembre.
StR et StFr se caractérisent par une biomasse directement liée à la présence des
macrophytes hélophytes); en revanche, St2S est caractérisée par une biomasse
assez importante liée essentiellement au développement des hydrophytes et plus
précisément, de l’espèce Myriophyllum spicatum.
C’est en StFr que l’on trouve la plus forte biomasse des espèces terrestres où, en
septembre 2003, elle constitue plus de 71% de la biomasse totale, le lit du cours
d’eau étant alors à sec.
193
5ème PARTIE : Diagnostic sur la qualité (Composantes abiotiques et biotiques)
Pour les gestionnaires, la qualité d’un cours d’eau est souvent envisagée sous le
seul aspect de celle de l’eau. L’écosystème est «un système d’interactions
complexes des espèces entre elles et de celles-ci avec le milieu » (Frontier & Pichod-
Viale, 1995). Aussi toute modification d’un compartiment d’un écosystème aura des
influences sur le fonctionnement des autres compartiments (Lair et al., 1998 ;
Lougheed et al., 1998 ; McCollum et al., 1998). Il est donc indispensable dans cette
démarche, de prendre en considération, parallèlement aux analyses physico-
chimiques de l’eau, les différents compartiments biotiques de l’hydrosystème.
Dans ce contexte, 4 indices basés sur l’étude de 4 compartiments écosystémiques
différents (abiotiques et biotiques) vont être développés dans ce chapitre, pour les
différentes stations, afin d’évaluer la qualité du cours d’eau. Il s’agit de l’indice SEQ-
EAU (1999) prenant en compte la physico-chimie de l’eau, l’IBD « Indice Biologique
Diatomés » (AFNOR 2000), l’IBGN « Indice Biologique Global Normalisé » (AFNOR
1992) et l’IBMR Indice Biologique Macrophytique en Rivière » (AFNOR, 2003). Pour
des raisons d’accessibilité l’IBD et l’IBGN n’ont pu être appliqués pour les stations
du potamal (St2C, St3H et St3S). Par ailleurs, en raison de l’assec sévère qui a
affecté La Frayère, en septembre 2003, le calcul de différents indices n’a pu être
appliqué à cette date.
1. Le SEQ-EAU
L’indice SEQ Eau est calculé à partir des valeurs de 16 composantes physico-
chimiques obtenues après analyses sur le terrain et au laboratoire pour la totalité des
stations, en mai et septembre 2003 et en mars 2004.
194
La note de l’indice varie de 0 à 100. La qualité de l’eau est décrite avec un indice et 5
classes de qualité :
80 < très bonne ≤100
60 < bonne ≤ 80
40 < passable ≤ 60
20 < mauvaise ≤ 40
0 ≤ très mauvaise ≤ 20
Les notes obtenues ainsi que les différents paramètres utilisés dans le calcul de
l’indice sont présentés dans le tableau 10 et l’annexe 4.
Tableau 10. Evolution spatio-temporelle de la qualité de l’eau des 11 stations prospectées (d’après l’indice SEQ-EAU, 1999).
MAI 2003 SEPTEMBRE 2003 MARS 2004 Stations Note Qualité de
l’eau Note Qualité de
l’eau Note Qualité de
l’eau
St1C 72 bonne 73 bonne 73 bonne St2C 49 passable 51 passable 56 passable StR 65 bonne 67 bonne 63 bonne St1H 75 bonne 73 bonne 76 bonne St2H 67 bonne 68 bonne 65 bonne St3H 57 passable 57 passable 59 passable StF 73 bonne 76 bonne 79 bonne St1S 76 bonne 71 bonne 77 bonne St2S 73 bonne 71 bonne 75 bonne St3S 60 passable 60 passable 61 bonne StFr 68 bonne //////////// //////////// 72 bonne
L’analyse du tableau 10 ne montre pas de variations très importantes de la qualité de
l’eau en fonction du temps et de l’espace, qui est passable à bonne dans tous les
réseaux.
St1C, St1H, StF et St1S se caractérisent par des valeurs de l’indice qui varient entre
72 et 79 sur 100 et correspondent à des eaux de bonne qualité. Il en est de même
pour les stations du rhithral (StR, St2H, St2S et StFr) qui présentent des eaux de
bonne qualité avec des notes qui varient de 63 à 75. En revanche toutes les stations
du potamal présentent une eau de qualité passable avec des notes qui varient de 49
à 60.
On constate une amélioration de la note pour St3S, en mars 2004, qui présente alors
une bonne qualité de ses eaux.
195
2. L’Indice Biologique Diatomés (I.B.D.)
L’IBD est calculé à partir des données des effectifs d’espèces de diatomées
épilithiques présentées dans l’annexe 5. Cet indice a été calculé pour les
peuplements des stations du crénal et du rhithral (St1C, StR, St1H, St2H, StF, St1S,
St2S, StFr), en mai et septembre 2003 et en mars 2004.
La note de l’indice varie de 0 à 20. La qualité de l’eau est décrite avec un indice
appartenant à l’une des 5 classes de qualité suivante:
très bonne > 17
17 < bonne ≤ 13
13 < passable ≤ 9
9 < mauvaise ≤ 5
très mauvaise < 5
Les notes obtenues après calcul de l’indice sont présentées dans le tableau 11.
Tableau 11. Evolution spatio-temporelle de la qualité de l’eau pour les différentes stations (IBD, AFNOR 2000).
MAI 2003 SEPTEMBRE 2003 MARS 2004 Stations Note Qualité de
l’eau Note Qualité de
l’eau Note Qualité de
l’eau
St1C 12 Passable 12 Passable 12 Passable StR 12 Passable 12 Passable 12 Passable St1H 13 Bonne 13 Bonne 13 Bonne St2H 12 Passable 12 Passable 12 Passable StF 13 Bonne 13 Bonne 13 Bonne St1S 12 Passable 12 Passable 12 Passable St2S 13 Bonne 13 Bonne 13 Bonne StFr 11 Passable //////////// //////////// 11 Passable
L’analyse du tableau 11 ne montre pas de fortes variations de la qualité de l’eau en
fonction du temps et de l’espace.
Pour St1C, St1H StF et St1S) les notes varient de 12 à 13 ce qui correspondent à
des eaux de bonne qualité. Il en est de même pour StR, St2H, St2S et StFr avec des
notes qui varient de 11 à 12.
196
3. L’Indice Biologique des Macrophytes en Rivière (I.B.M.R.)
Cet indice a été calculé pour la totalité des stations en mai et septembre 2003 et
mars 2004.
La note de l’indice varie de 0 à 20. La qualité de l’eau est décrite avec un indice et 5
classes de qualité trophique :
Très bonne qualité trophique : IBMR > 14
Bonne qualité trophique : 12 < IBMR ≤ 14
Qualité trophique passable : 10 < IBMR ≤12
Qualité trophique médiocre : 8 < IBMR ≤10
Mauvaise qualité trophique IBMR ≤ 8
Les notes, obtenues après calcul de l’indice, sont présentées dans le tableau 12.
Tableau 12. Evolution spatio-temporelle de la qualité de l’eau des différentes stations (d’après l’IBMR, AFNOR, 2003).
MAI 2003 SEPTEMBRE 2003 MARS 2004
Stations Note Qualité de l’eau
Note Qualité de l’eau
Note Qualité de l’eau
St1C 11.5 Passable 11.9 Passable 11.4 Passable St2C 9.7 Médiocre 8.5 Médiocre 8.5 Médiocre StR 9.6 Médiocre 9.2 Médiocre 9.7 Médiocre St1H 11 Passable 10.4 Passable 10.9 Passable St2H 9.1 Médiocre 10.7 Passable 9.2 Médiocre St3H 7.3 Mauvaise 7.3 Mauvaise 7.3 Mauvaise StF 15.6 Très bonne 13.1 Bonne 13.1 Bonne St1S 12.5 bonne 12.5 Bonne 11.3 Passable St2S 11.3 Passable 11.3 Passable 11 Passable St3S 4 Mauvaise 4 Mauvaise 4 Mauvaise StFr 8.8 Médiocre //////////// //////////// 10 passable
L’analyse du tableau 12 montre de légères variations de la qualité trophique des
stations d’étude en fonction du temps et de l’espace.
St1C, St1H et St1S donnent des notes qui varient de 10.4 à 12.5 et correspondent à
des eaux de qualité bonne ou passable. Pour StF la qualité de l’eau est bonne à très
bonne. St2S présentent des eaux de qualité passable. Les notes sont plus basses au
197
niveau de St2H, StR et StFr qui correspondent à des eaux de qualité médiocre.
St2C, St3H et St3S présentent une eau de qualité médiocre et mauvaise.
On note en mars 2004 une légère amélioration de la note de l’indice, pour StR et
StFr dont la qualité de l’eau devient alors passable.
3.1. Variation des valeurs de l’IBMR en fonction de la longueur du secteur d’étude Afin d’évaluer l’évolution de la note de l’IBMR en fonction de la longueur du secteur
prospecté, un calcul de l’IBMR a été réalisé à partir de 3 longueur d’échelle
différente.
Au niveau de chaque station, le recouvrement des macrophytes a été
successivement effectué sur une longueur de 30, 50 et 100 m linéaire. Les résultats
obtenus sont présentés dans le tableau 13.
Tableau 13. Evolution de la note de l’IBMR en fonction de la longueur du secteur d’étude.
MAI 2003 SEPTEMBRE 2003 MARS 2004
30 m. 50 m. 100 m. 30 m. 50 m. 100 m. 30 m. 50 m. 100 m.
St1C 11.7 11.5 11.5 11.6 11.9 11.9 11.4 11.4 11.3
St2C 9.8 9.7 9.8 8.6 8.5 8.5 8.6 8.5 8.5
StR 9.5 9.6 9.7 9.2 9.2 9.2 9.7 9.7 9.7
St1H 11.2 11 11.6 10.8 10.4 10.7 10.8 10.9 10.9
St2H 8.6 9.1 9.1 9.6 10.7 9.9 9.2 9.2 9.2
St3H 7.3 7.3 7.3 7.3 7.3 7.3 7.3 7.3 7.3
StF 15.6 15.6 15.6 12.6 13.1 13.1 14.2 13.1 13.1
St1S 12.6 12.5 12.4 12.6 12.5 12.6 10.8 11.3 11.4
St2S 8.9 11.3 11.7 10.3 11.3 11.6 10.5 11 11
St3S 4 4 4 4 4 4 4 4 4
StFr 8.9 8.8 8.8 9 8.8 8.8 10.5 10 10
L’analyse des résultats obtenus ne montre pas de variations significatives de la
qualité trophique des secteurs, avec une variation de la note de l’IBMR, de l’ordre de
quelques dixièmes en fonction de la longueur du secteur prospectée. On note
néanmoins qu’avec la prospection de seulement 30 m, on obtient, parfois (St2S, à
toutes les dates, ST2H, en mai et septembre 2003) des résultats assez différents
qu’avec 50 et 100 m, les différences entre 50 et 100 m étant généralement infines.
198
Cela plaide pour la prise en considération d’une longueur minimale de 50 m, comme
préconisé dans la norme, lorsque la couverture macrophytique est supérieure à 5 %
du lit, et, si l’on veut comparer des stations avec des recouvrements végétaux très
différents, ou celle de 100 m, au minimum, quand la couverture macrophytique est
réduite.
4. L’Indice Biologique Global Normalisé (IBGN)
L’IBGN est calculé à partir des données de macroinvertébrés présentées dans
l’annexe 6. Cet indice a été calculé pour les stations du crénal et du rhithral (St1C,
StR, St1H, St2H, StF, St1S, St2S, StFr) en mai et septembre 2003 et mars 2004.
La note de l’indice varie de 0 à 20. La qualité de l’eau est décrite avec un indice et 5
classes de qualité :
IBGN ≥ 17(très bonne)
16 – 13 (bonne)
12 - 9 (passable)
5 - 8 (mauvaise)
IBGN ≤ 4 (très mauvaise)
Les notes obtenues après calcul de l’indice sont présentées dans le tableau 14.
Tableau 14. Evolution spatio-temporelle de la qualité de l’eau pour les différentes stations, d’après l’IBGN (AFNOR 1990/1992).
MAI 2003 SEPTEMBRE 2003 MARS 2004
Stations Note Qualité de l’eau
Note Qualité de l’eau
Note Qualité de l’eau
St1C 14 bonne 12 passable 14 bonne StR 8 mauvaise 8 mauvaise 8 mauvaise St1H 14 bonne 12 passable 13 bonne St2H 9 passable 8 mauvaise 12 passable StF 14 bonne 11 passable 15 bonne St1S 16 bonne 16 bonne 16 bonne St2S 15 bonne 15 bonne 14 bonne StFr 9 passable ///////// ///////// 9 passable
On constate des variations de la qualité de l’eau des stations d’étude en fonction du
temps et de l’espace.
199
St1C, St1H, StF et présentent des eaux de bonne qualité qui se dégrade en
septembre 2003 pour devenir passable, exception faite pour St1S qui conserve une
bonne qualité des eaux au cours du temps. Pour les stations du rhithral, la qualité
varie en fonction du cours d’eau. Les notes de St2H et StFr traduisent une qualité
passable qui se dégrade pour devenir mauvaise en septembre 2003. Les notes de
St2S correspondent à des eaux de bonne qualité alors que celles de StR
correspondent à des eaux de mauvaise qualité. St2H et StFr présentent des eaux de
qualité passable, celle-ci se dégrade en StR pour devenir mauvaise.
A l’exception de StR, la qualité de l’eau s’améliore pour toutes les stations en mars
2004.
Conclusion
D’après l’indice SEQ-EAU la qualité de l’eau varie très peu en fonction du temps et
dans l’espace avec une tendance à l’amélioration en hiver. La qualité de l’eau se
dégrade légèrement suivant le gradient amont-aval. D’autre part, la qualité de l’eau
de la Siagne est meilleure.
L’IBD donne des résultats proche de ceux obtenus par le SEQ-EAU. La qualité
trophique de l’eau au niveau des stations d’étude ne varie pas en fonction du temps
et varie très peu suivant le gradient amont aval.
L’IBMR montre une certaine zonation de la qualité de l’eau au sein des cours d’eau
avec des eaux de meilleure qualité trophique au niveau du crénal, qualité qui se
dégrade progressivement suivant le gradient amont-aval pour devenir mauvaise dans
le potamal. Cette variation est marquée dans la Siagne.
L’IBGN montre des variations saisonnières de la qualité de l’eau qui affectent
essentiellement les secteurs initiaux des rivières, exception faite pour la Siagne. Une
certaine dégradation de la qualité de l’eau suit le gradient amont-aval ; elle est bien
marquée dans l’Huveaune.
L’analyse comparative des résultats montre des variations considérables entre la
réponse d’un indice et d’un autre vis-à-vis d’une pollution et/ou d’une perturbation
200
donnée (tableau 15). Elle révèle une certaine contradiction entre les notes du SEQ-
EAU d’une part et les autres indices (macrophytes et invertébrés) d’autre part,
différence accentuée pour le rhithral et le potamal.
Tableau 15. Comparaison des notes des 4 indices utilisés dans cette étude pour évaluer la qualité de l’eau des stations d’études.
N.B.Les couleurs correspondent à la qualité trophique de chaque station : très bonne, bonne, passable, médiocre, mauvaise.
//////////////////
//////////////////
//////////////////
/////////////////
//////////////////
//////////////////
St3S
//////////////////
//////////////////
//////////////////
/////////////////
//////////////////
//////////////////
St3H
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//////////////////
//////////////////
/////////////////
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//////////////////
St2C
IBGNIBMRIBDSEQ-EAU
Mai 2003
Mars2004
//////////////////
Sept2003
//////////////////
Sept2003
Mai 2003
Mars2004
//////////////////
Sept2003
///////////////////
StFr
St2S
St1S
St F
St2H
St1H
StR
St1C
Mars2004
Sept2003
Mai 2003
Mars2004
Mai 2003
//////////////////
//////////////////
//////////////////
/////////////////
//////////////////
//////////////////
St3S
//////////////////
//////////////////
//////////////////
/////////////////
//////////////////
//////////////////
St3H
//////////////////
//////////////////
//////////////////
/////////////////
//////////////////
//////////////////
St2C
IBGNIBMRIBDSEQ-EAU
Mai 2003
Mars2004
//////////////////
Sept2003
//////////////////
Sept2003
Mai 2003
Mars2004
//////////////////
Sept2003
///////////////////
StFr
St2S
St1S
St F
St2H
St1H
StR
St1C
Mars2004
Sept2003
Mai 2003
Mars2004
Mai 2003