ONTS

TAAN A

ARDE

BLA

DGROEN

� �

3.700.000.0004.500.000.000

De grote groepen

� Levermossen (MarchantioVan Levermossen bestaan 2 grovormen, met een thallus van grbebladerde (“folieuze”) vormenen blaadjes zonder nerfje, in 3 ook de geslachtsorganen draageen voet, een soms korte steel, Levermossen omvatten bijna 40soorten, in 2 subklassen: de thamet 4 ordes en 17 families, en d10 ordes en 57 families, met zobebladerde levermossen.

� Liverworts (MarchantiopAmong the Liverworts 2 types othallose, consisting of a thallus foliose, with stems and leaves ware arranged in 3 rows along ththe reproductive organs. The spfoot, an occasionally short stalkThere are almost 400 genera, asubclasses, the foliose Marchan17 families, and Jungermanniid57 families, containing thallose

Levenscyclus van een mosIn een mosplantje (A) heeft elke cel 1 set chromosomen. Dit stadium heetgametofyt. Op het mosplantje wordenin speciale organen (B) de gameten ofgeslachtscellen gevormd, mannelijke (C)en vrouwelijke (D), met elk ook slechts1 set chromosomen. Na bevruchting ontstaat de sporofyt(E), met in elke cel 2 sets chromosomen.In dit stadium wordt een sporenkapsel(F) gevormd. Hierin vindt dereductiedeling plaats, waarbij sporenworden gevormd, die elk weer 1 setchromosomen bevatten. Uit elke spore(G) kan een voorkiem (H) groeien,waarop weer nieuwe mosplantjes (J)kunnen ontstaan. Deze afwisseling van gametofyt ensporofyt in een levenscyclus heetgeneratiewisseling. Mossen plantenzich ook vaak ongeslachtelijk voort,met behulp van broedknoppen en -korrels.

Chlorophyta

Charophyta

Mossen

ChlorophyceaeTrebouxiophyceaeUlvophyceae’Prasinophyceae’MesostigmatophyceaeChlorokybophyceaeKlebsormidiophyceaeZygnemophyceaeColeochaetophyceaeCharophyceaeEmbryophyta (Landplanten)

AnthocerotophytaMarchantiophytaBryophytaTracheophyta (Vaatplanten)

LycopodialesSelaginellalesIsoetalesPsilotalesOphioglossalesEquisetalesMarattialesPolypodialesSpermatophyta (Zaadplanten)

Lycophyta

Pteridophy(varens)

MossenAnthocerotophytaMarchantiophytaBryophytaTracheophyta (Vaatplanten)

Landplan

Levermossen, Hauwmossen en BladmossenEr zijn op de hele wereld niet meer dan ongeveer 24.000 soortenmossen. Het zijn kleine plantjes, zonder intern transportsysteem enzonder wortels: ze zitten aan de ondergrond vast met rizoïden,celdraden met een wortelachtig uiterlijk. Wanneer mossen blaadjeshebben, zijn die erg klein en dun. Hauwmossen en veel Levermossen zijn niet gedifferentieerd in stengels en bladeren, ze vormen eenlobvormig thallus.

Er zijn 3 groepen van mossen: Levermossen (Marchantiophyta),Hauwmossen (Anthocerotophyta) en Bladmossen (Bryophyta). De groepen zelf zijn goed omgrensd, maar hun onderlinge relatie is nogonduidelijk. Ofwel de Vaatplanten vormen samen met de Bladmosseneen groep, en zijn de Levermossen het eerst afgesplitst, ofwel vormende Blad- en Levermossen samen één groep, en zijn de Hauwmossen dezustergroep van allemaal.

Liverworts, HornwortThere are no more than aboubryophytes. Bryophyte plants no internal transport system ofixed to their substrate by roocalled rhizoids. If bryophytes very small and thin. Many areinto stems and leaves: all Horthe Liverworts form a thallus,

Levenscyclus

Broedkorrels bij Bladmossen

Sporenkieming bij Veenmos

BLA

DGROEN

�

3.700.000.000

De grote groepen

� Levermossen (Marchantiophyta)Van Levermossen bestaan 2 groeivormen: thalleuzevormen, met een thallus van groene lobben, enbebladerde (“folieuze”) vormen. Deze hebben stengelsen blaadjes zonder nerfje, in 3 rijen langs de stengel, dieook de geslachtsorganen draagt. De sporofyt bestaat uiteen voet, een soms korte steel, en het sporenkapsel.Levermossen omvatten bijna 400 geslachten en 6-8000soorten, in 2 subklassen: de thalleuze Marchantiidae,met 4 ordes en 17 families, en de Jungermanniidae, met10 ordes en 57 families, met zowel thalleuze alsbebladerde levermossen.

� Liverworts (Marchantiophyta)Among the Liverworts 2 types of growth form exist:thallose, consisting of a thallus of green lobes, andfoliose, with stems and leaves without any veins. Theseare arranged in 3 rows along the stem, that also bearsthe reproductive organs. The sporophyte consists of afoot, an occasionally short stalk, and the capsule. There are almost 400 genera, and 6-8000 species, in twosubclasses, the foliose Marchantiidae, with 4 orders and17 families, and Jungermanniidae, with 10 orders and 57 families, containing thallose as well as foliose forms.

� Hauwmossen (Anthocerotophyta)De Hauwmossen werden ook wel tot de Levermossengerekend. Het is een kleine groep van ongeveer 100 soorten, die nu in een aparte afdeling naast deLevermossen en de Bladmossen worden geplaatst. Het sporenkapsel van Hauwmossen is ongesteeld enlangwerpig, en opent zich met lengtespleten. Het groeitvan onderaf bij terwijl het aan de bovenkant al rijpesporen kan vormen.Er worden meestal 6 geslachten onderscheiden:Anthoceros, Phaeoceros, Folioceros, Notothylas,Megaceros en Dendroceros.

� Hornworts (Anthocerotophyta)Hornworts were sometimes placed among theLiverworts. It is a small group of about 100 species,which is now placed in a separate division, apart fromthe Liverworts and Mosses. The linear spore capsules have no stem, and open withlongitudinal slits. The capsule continues growing fromthe base while it may already produce ripe spores at thetop. Usually 6 genera are distinguished: Anthoceros,Phaeoceros, Folioceros, Notothylas, Megaceros, andDendroceros.

n

LycopodialesSelaginellalesIsoetalesPsilotalesOphioglossalesEquisetalesMarattialesPolypodialesSpermatophyta (Zaadplanten)

Cycadales

Ginkgoales

Gnetales

Coniferales

Angiospermae (Bloemplanten)

CycadaceaeStangeriaceaeZamiaceae

Ginkgoaceae

EphedraceaeGnetaceaeWelwitschiaceae

PinaceaeAraucariaceaePodocarpaceaeSciadopityaceaeTaxaceaeCephalotaxaceaeCupressaceae

Gymnospermae(Naaktzadigen)

Lycophyta

Pteridophyta(varens)

n

Landplanten

n

s nogenende

Liverworts, Hornworts and MossesThere are no more than about 24.000 species ofbryophytes. Bryophyte plants are small, and haveno internal transport system or roots: they arefixed to their substrate by root-like cell threads,called rhizoids. If bryophytes have leaves, these arevery small and thin. Many are not differentiatedinto stems and leaves: all Hornworts and part ofthe Liverworts form a thallus, consisting of lobes.

There are three groups of Bryophytes: Liverworts(Marchantiophyta), Hornworts (Anthocerotophyta),and Mosses (Bryophyta). These are all well definedgroups, although relationships between them arenot yet clear. Either the Vascular plants and Mossesform a group, with the Liverworts as sister groupto all others, or Mosses and Liverworts form one,with the Hornworts as sister group to them all.

� Bladmossen (Bryophyta)Bladmossen hebben stengels met kleine blaadjes met hooguit 1 of 2 onvertakte nerfjes. Sommige Bladmossen hebben eencentrale streng in hun stengels, die gezien kan worden als eenvoorloper van de vaatbundels bij hogere planten.Er worden 6 klassen onderscheiden: Takakiopsida,Andreaeopsida en Andreaeobryopsida, elk met 1 orde en 1 familie, Veenmossen (Sphagnopsida) met 1 orde en 2 families,Polytrichopsida met 2 ordes en 4 families en Bryopsida met 16 ordes en meer dan 100 families.

� Mosses (Bryophyta)Mosses have stems and small leaves with at most one smallsimple or double vein. Some mosses have a central strand intheir stems, which may be regarded as a precursor to vascularbundles in higher plants. Mosses are divided into 6 classes: Takakiopsida, Andreaeopsida,and Andreaeobryopsida, each with 1 order and 1 family, Peatmosses (Sphagnopsida) with 1 order and 2 families,Polytrichopsida with 2 orders and 4 families, and Bryopsida with16 orders and over 100 families.

Voorbeelden van Levermossen

� Parapluutjesmos (Marchantia polymorpHet bekendste thalleuze levermos is het Parapwaarbij de gametofyt parapluutjes vormt die ade geslachtsorganendragen. Dragers vanvrouwelijkesporenkapsels zijn diepgedeeld in ongeveer 10 naar benedengekromde lobben,mannelijke dragers zijnminder diepingesneden. Het thallusvormt grote, tot 10 cmlange, licht- totdonkergroeneplakkaten en draagtmeestal ongeveer 4 mmbrede, gewimperdebekertjes met groenebroedkorrels. Het groeitop allerlei voedselrijke plekken.

� Schoffelmosfamilie (Scapaniaceae)Bosschoffelmos (Scapanianemorea), Stomp zaagmos(Diplophyllum obtusifolium) enNerflevermos (Diplophyllumalbicans) zijn voorbeelden vanbebladerde levermossen. De bladeren zijn steeds in 2 lobben gedeeld, waardoor ermeer dan 3 rijen blaadjes langsde steel lijken te staan.Broedkorrels zijn vaakaanwezig.

Voorbeeld van een Hauwmos

� Zwart hauwmos (Anthoceros punctatuZwart hauwmos heeft licht- tot donkergroene,vrij dikke thallusrozetten. Het thallus vertoont vanwege de kolonies van blauwbacteriën die dslijmholtes bewonen. De sporenkapsels zijn 2-8De sporen zijn zwart en dicht gestekeld. Tussenbevinden zich onregelmatig verdikte celdradenelateren) die een rol spelen bij het loswerken vsporenmassa. Hauwmossen zijn in Nederland vZe komen voor als pionier op open bodem, en greppels. Zowel de Latijnse naam Anthoceros aNederlandse naam Hauwmos verwijzen naar dhauwvormige sporenkapsels. De afbeelding hier rechts is afkomstig uit de ANederlandse Levermossen (KNNV-uitgave, 1980

sen

e

engroeitpe

,rom

withromat the

os,d

maeen)

Pa

Bosschoffelmos

Rizoïden van Zandhaarmos

Groot rimpelmos

Rozetmos

Gewoon haakmos

Gesteelde haarmuts

met hooguit ebben eenorden als een

orde en en 2 families,

psida met

one smalll strand in to vascular

ndreaeopsida,family, Peats,Bryopsida with

Voorbeelden van Levermossen

� Parapluutjesmos (Marchantia polymorpha)Het bekendste thalleuze levermos is het Parapluutjesmos,waarbij de gametofyt parapluutjes vormt die aan de onderkantde geslachtsorganendragen. Dragers vanvrouwelijkesporenkapsels zijn diepgedeeld in ongeveer 10 naar benedengekromde lobben,mannelijke dragers zijnminder diepingesneden. Het thallusvormt grote, tot 10 cmlange, licht- totdonkergroeneplakkaten en draagtmeestal ongeveer 4 mmbrede, gewimperdebekertjes met groenebroedkorrels. Het groeitop allerlei voedselrijke plekken.

� Schoffelmosfamilie (Scapaniaceae)Bosschoffelmos (Scapanianemorea), Stomp zaagmos(Diplophyllum obtusifolium) enNerflevermos (Diplophyllumalbicans) zijn voorbeelden vanbebladerde levermossen. De bladeren zijn steeds in 2 lobben gedeeld, waardoor ermeer dan 3 rijen blaadjes langsde steel lijken te staan.Broedkorrels zijn vaakaanwezig.

Voorbeeld van een Hauwmos

� Zwart hauwmos (Anthoceros punctatus)Zwart hauwmos heeft licht- tot donkergroene, 1-3 cm grote envrij dikke thallusrozetten. Het thallus vertoont zwarte puntenvanwege de kolonies van blauwbacteriën die de inwendigeslijmholtes bewonen. De sporenkapsels zijn 2-8 cm lang. De sporen zijn zwart en dicht gestekeld. Tussen de sporenbevinden zich onregelmatig verdikte celdraden (pseudo-elateren) die een rol spelen bij het loswerken van desporenmassa. Hauwmossen zijn in Nederland vrij zeldzaam. Ze komen voor als pionier op open bodem, en langs beken engreppels. Zowel de Latijnse naam Anthoceros als deNederlandse naam Hauwmos verwijzen naar de hoorn-ofhauwvormige sporenkapsels. De afbeelding hier rechts is afkomstig uit de Atlas van deNederlandse Levermossen (KNNV-uitgave, 1980).

Voorbeelden van Bladmossen

� Veenmos (Sphagnum)Een aparte klasse binnen de Bladmossen(Sphagnopsida), die naast levende groekleurloze cellen hebben voor wateropsldikke pakketten die veel water kunnenvoornaamste vormers van hoogveen. In40 soorten Veenmos voor,die het best tebekijken zijn dooreerst het water uitde plant te knijpen.Ze bestaan uit eenhoofdstengel metclusters van bebladerde zijtakken.De glimmende zwarte sporenkapsels staaan het eind van een dun steeltje. Veenzich ook vermeerderen door uiteen te v

Nieuw voor Nederland: � Lichtmos (Schistostega pennata)Onlangs is op een diep beschaduwde plnieuwe soort ontdekt: het Lichtmos, wavoorkiem oplicht in het donker. Lichtmo15mm hoog plantje met blauwgroene, met elkaar vergroeide nerfloze bladerelanggesteeld, vrijwel bolvormig kapsel.

Parapluutjesmos

Zwart hauwmos

Bosschoffelmos, Stomp zaagmos en Nerflevermos

esteelde haarmuts

orpha)apluutjesmos,e aan de onderkant

tus)ne, 1-3 cm grote en

ont zwarte puntene de inwendige2-8 cm lang. sen de sporen

den (pseudo-n van de

d vrij zeldzaam. en langs beken en

os als der de hoorn-of

e Atlas van de980).

Voorbeelden van Bladmossen

� Veenmos (Sphagnum)Een aparte klasse binnen de Bladmossen zijn de Veenmossen(Sphagnopsida), die naast levende groene cellen ook dode,kleurloze cellen hebben voor wateropslag. Veenmossen vormendikke pakketten die veel water kunnen vasthouden en zijn devoornaamste vormers van hoogveen. In Nederland komen bijna40 soorten Veenmos voor,die het best tebekijken zijn dooreerst het water uitde plant te knijpen.Ze bestaan uit eenhoofdstengel metclusters van bebladerde zijtakken.De glimmende zwarte sporenkapsels staanaan het eind van een dun steeltje. Veenmos kanzich ook vermeerderen door uiteen te vallen.

Nieuw voor Nederland: � Lichtmos (Schistostega pennata)Onlangs is op een diep beschaduwde plaats een voor Nederlandnieuwe soort ontdekt: het Lichtmos, waarvan de blijvendevoorkiem oplicht in het donker. Lichtmos vormt een tot15mm hoog plantje met blauwgroene, aan de basismet elkaar vergroeide nerfloze bladeren en eenlanggesteeld, vrijwel bolvormig kapsel.

Leven op het lanDe eerste landplantende meest recente inzic500 miljoen jaar geled

Bij leven op het land gom leven in de lucht. Okunnen groeien, moetaanpassen aan een omuit lucht bestaat, en nDat vereist verschillend1. bescherming tegen

een waterdicht was2. de voortplanting m

afhankelijk zijn vangeslachtscellen

3. bij grotere planten systeem dat water ein de plant vervoertsteunweefsel dienst

De overgrote meerderleeft in het water. Enklandbewoners, meestaeen korstmos, een symschimmel. Bij mossen lvrijwel alle mossen levzijn enkele mossen zo

Mossen zijn de oudstelandplanten. Hun ontsmogelijk gemaakt doovan een rechtopstaandsporen die tegen droozodat de nieuwe landverspreiding minder avan water. Het sporende levenscyclus (de sponog bescheiden, maarevolutie in toenemendde lucht in, gaan groewereld die wij om onsvooral uit sporofyten.

Parapluutjesmos

Lichtmos

Zwart hauwmos

mos, Stomp zaagmos en Nerflevermos

Veenmos

Sporen van Bladm

LANDPL

ANTEN

VAATP

LANTE

N

ZAADPL

ANTEN

BLO

EMPL

ANTEN

HED

EN

� � � � �

500.000.000 125.000.000350.000.000450.000.000

Leven op het land De eerste landplanten verschenen volgensde meest recente inzichten ongeveer 500 miljoen jaar geleden.

Bij leven op het land gaat het eigenlijkom leven in de lucht. Om op het land tekunnen groeien, moeten planten zichaanpassen aan een omgeving die vooraluit lucht bestaat, en niet uit water. Dat vereist verschillende aanpassingen.1. bescherming tegen uitdroging d.m.v.

een waterdicht waslaagje, de cuticula2. de voortplanting mag niet geheel

afhankelijk zijn van vrij zwemmende geslachtscellen

3. bij grotere planten een transport-systeem dat water en voedingsstoffen in de plant vervoert en vaak als steunweefsel dienstdoet.

De overgrote meerderheid van de wierenleeft in het water. Enkele wiersoorten zijnlandbewoners, meestal als onderdeel vaneen korstmos, een symbiose met eenschimmel. Bij mossen ligt dit anders:vrijwel alle mossen leven op het land, alzijn enkele mossen zoetwaterbewoners.

Mossen zijn de oudste overgeblevenlandplanten. Hun ontstaan is medemogelijk gemaakt door de ontwikkelingvan een rechtopstaande sporofyt ensporen die tegen droogte bestand zijn,zodat de nieuwe landplanten voor hunverspreiding minder afhankelijk warenvan water. Het sporenvormende deel vande levenscyclus (de sporofyt) is bij mossennog bescheiden, maar is verder in deevolutie in toenemende mate omhoog,de lucht in, gaan groeien. De groenewereld die wij om ons heen zien bestaatvooral uit sporofyten.

Life on landAccording to the most recent data the first landplants appeared about 500 million years ago.

Life on land is all about life in air. In order to be ableto grow on land, plants have to adjust to beingsurrounded by air and not by water. This calls forseveral adaptations. 1. protection against dehydration by a waterproof

waxy layer, the cuticle2. fertilization should not depend entirely on free-

swimming sperm cells 3. in larger plants a transport system is needed in

order to transport water and nutrients within the plant, which often also serves as supporting tissue.

Most algae live in water. Some are living on land,usually as part of a lichen, in symbiosis with a fungus.

In contrast, the majority of mosseslives on land, although a few live infresh water.

Mosses are the oldest surviving landplants. The development of an uprightsporophyte and drought-resistantspores has enabled their development,by making their dispersal lessdependent on water. The spore

forming phase of the life cycle (the sporophyte) inmosses is a modest one, but later in evolution itstarted to grow more and more upwards. The greenworld as we know it consists mainly of sporophytes.

bloemplantengroenwieren mossen varens naaktzadigen

bladgroenkorrels

droogtebestendige sporen of stuifmeel

transportvaten

zaden

bloemen en vruchten

Sporen van Bladmossen