Embed Size (px)
Citation preview
CHƯƠNG 6. HÔ HẤP CỦA THỰC VẬT
1. Khái niệm chung về hô hấp của thực vật
1.1. Khái niệm chung
Hô hấp của thực vật là quá trình phân giải oxi hoá các chất hữu cơ, trước hết là gluxit với sự
tham gia của oxi không khí cho đến sản phảm cuối cùng là CO2 và nước đồng thời giải phóng năng
lượng cung cấp cho tất cả các hoạt động sống cho cây và tạo các sản phẩm trung gian cho các quá
trình sinh tổng hợp các chất khác nhau trong cây.
Như vậy thì cần hiểu hô hấp không chỉ là quá trình phân giải thuần túy mà kèm theo là cả
quá trình tổng hợp nữa (vừa mang ý nghĩa dị hóa, vừa mang ý nghĩa đồng hóa).
1.2. Phương trình tổng quát của hô hấp
Phương trình đơn giản nhất của hô hấp:
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O – Qkcal (phản ứng toả nhiệt)
Tuy nhiên, hô hấp là một quá trình oxi hoá khử xảy ra rất phức tạp bao gồm hàng loạt các
phản ứng hoá sinh liên tục dưới sự xúc tác của một hệ thống enzym đặc hiệu. Quá trình hô hấp chia
thành hai giai đoạn:
Giai đoạn 1: gồm quá trình phân giải oxi hoá chất hữu cơ với sự tách H+ ra khỏi cơ chất hô
hấp và giải phóng CO2.
Giai đoạn 2: gồm quá trình oxi hoá liên tục H2 liên kết với các coenzym oxi hoá khử là
NADH2, FADH2, NADPH2 để giải phóng năng lượng tích luỹ trong các liên kết cao năng của ATP.
Có thể viết phương trình tổng quát theo giai đoạn của hô hấp như sau:
Giai đoạn 1: C6H12O6 + 6H2O → 6CO2 + 12[H2]
Giai đoạn 2: 12[H2] + 6O2 → 12H2O - Qkcal
Tổng hợp:
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O - Qkcal
Năng lượng giải phóng khi oxi hóa hết 1 mol glucozơ là 686kcal/Mol. Phản ứng tỏa nhiệt
này xảy ra ngoài cơ thể thì năng lượng giải phóng ra là nhiệt, còn trong cơ thể, một bộ phận lớn
năng lượng chuyển hóa vào liên kết cao năng của ATP và phần còn lại là nhiệt. đây là đặc điểm
chung của sự sống.
[H2] chuyển hóaỉ cặp nguyên tử hidro đựơc hoạt hóa liên kết với coenzim oxi hóa khử là
NADH2, FADH2, NADPH2. Các chất này có chứa năng lượng của quá trình oxi hóa chất hữu cơ
và có khả năng khử rất mạnh.
Cơ chất hô hấp có thể là các chất hữu cơ khác nhau, nhưng chủ yếu là gluxit và trực tiếp là
glucozơ. Các chất khác phải được chuyển hóa thành đường trứơc khi tham gia hô hấp.
1.3. Ý nghĩa của quá trình hô hấp đối với thực vật
Hô hấp cung cấp tất cả năng lượng cho các hoạt động của cây. Nếu như trong quang hợp,
năng lượng ánh sáng mặt trời được tích luỹ vào trong các chất hữu thì trong quá trình hô hấp, năng
lượng đó được giải phóng ra để lại cung cấp cho các hoạt động sống của cây như quá trình phân
chia và sinh trưởng của tế bào, của cây; quá trình hút và vận chuyển nước, vật chất trong cây; quá
trình vận động…
Quá trình hô hấp sản sinh ra nhiều hợp chất trung gian mà chúng lại là nguyên liệu khởi đầu
cho việc tổng hợp nên các chất hữu cơ khác nhau trong cơ thể. Do đó, không nên xem hô hấp như là
quá trình phân giải đơn thuần mà nó còn mang ý nghĩa tổng hợp vật chất nữa.
Hô hấp tạo nên cơ sở năng lượng và nguyên liệu giúp cây chống chịu với các điều kiện ngoại
cảnh bất thuận như chịu bệnh, chịu nóng, chịu phân đạm, chịu rét…
Trong sản xuất, việc hiểu biết về hô hấp giúp ta đề xuất các biện pháp điều chỉnh hô hấp theo
hướng có lợi cho con người như giảm thiểu hô hấp vô hiệu, tránh hô hấp yếm khí và khống chế hô
hấp trong việc bảo quản nông sản phẩm để giảm thiểu sự hao hụt chất hữu cơ do hô hấp của các
nông phẩm.
2. Các enzym oxy hóa trong quá trình hô hấp
2.1. Quan niệm hiện đại về oxy hóa khử
Bản chất hóa học của hô hấp là quá trình oxy hóa các chất hữu cơ trong cơ thể. Bản chất hóa
học của quang hợp là quá trình khử cacbon chủ yếu ở dạng CO2. Song cả hai quá trình này đều có
bản chất hóa học chung là oxy hóa khử. Nếu trong quá trình quang hợp các phản ứng khử chiếm ưu
thế thì trong hô hấp các phản ứng oxy hóa giữ vai trò chủ đạo.
Quá trình oxy hóa các nguyên tử hô hấp thường bắt đầu bằng sự tách hydro ra khỏi phân tử
và sau đó hydro (hoặc điện tử) được chuyển tới oxy của môi trường để tạo nước hoặc peroxyt
hydro. Trong điều kiện của tế bào sống, phản ứng giữa hydro và oxy chỉ xảy ra khi chúng được hoạt
hóa như lý thuyết của Bắc và Palladin. Sự hoạt hóa hydro được thực hiện nhờ các enzym
dehydrogenase và sự hoạt hóa oxy nhờ các enzym oxydase. Ngoài ra còn có nhóm enzym hỗ trợ
tham gia trong hô hấp.
2.2. Các enzym dehydrogenase
Là những enzym có khả năng tách hydro khỏi nguyên liệu hô hấp và vận chuyển đến chất
nhận trung gian hoặc oxy không khí. Dựa vào đặc điểm trêm chia enzym nhóm này ra 2 loại là
dehydrogenase kỵ khí và hiếu khí.
Các dehydrogenase kỵ khí: Là những enzym không có khả năng chuyển hydro (điện tử) của
nguyên liệu hô hấp trực tiếp cho oxy không khí mà chỉ có thể chuyển hydro tới chất nhận nới tiếp
trong mạch hô hấp.
Sơ đồ chung thể hiện tác động của các dehyrogenase kỵ khí như sau:
(Trong đó AH2: nguyên liệu hô hấp, B: chất nhận hydro của AH2)
Cấu tạo các dehydrogenase đều có hai thành phần, trong đó nhóm ngoại của chúng có bản
chất pirimidin hoặc flavin. Thuộc nhóm pirimidin có các coenzym NAD (nicotinamit adenin
dinucleotit) và NADP (nicotinamit adenin dinucleotit photphat). Thuộc nhóm flavin có các
coenzym FAD (Flavin adenin dinucleotit).
Các dehydrogenase hiếu khí: Là các enzym có khả năng chuyển hydro của nguyên liệu hô
hấp trực tiếp cho oxy không khí. Chúng cũng có cấu tạo gồm 2 thành phần. Trong đó nhóm ngoại
có bản chất flavin và FAD (Flavin adenin dinucleotit). Các enzym flavin có thể tham gia chuỗi oxy
hóa khử của hô hấp theo 2 cách: oxy hóa nguyên liệu hô hấp, sau đó chuyển trực tiếp hydro cho oxy
không khí và tạo thành peroxyt hydro hoặc là oxy hóa nguyên liệu hô hấp thông qua sự vận chuyển
điện tử của các enzym xitocrom theo sơ đồ sau:
Flavo protein → O2 → H2O2
Nguyên liệu hô hấp oxy hóa
Các flavo protein này thuộc nhóm chất vận chuyển hydro và điện tử trung gian.
2.3. Các enzym oxydaza
Là các enzym chỉ có khả năng chuyển hydro và điện tử cho oxy không khí. Trong các mô
thực vật thường gặp các oxydaza chủ yếu thuộc hệ Cytochrom; Cytochromoxydaza, poliphenol
oxydaza và ascocbinoxydaza.
2.3.1. Các enzym oxydaza chứa Fe
Cytochrom: Trong trung tâm của nhân pocphirin của các Cytochrom này có Fe. Sự thay đổi
hóa trị của quy định các tính chất oxy hóa khử của Cytochrom. Sau khi nhận điện
tử, Fe+++ vốn có trong thành phần Cytochrom oxy hóa sẽ chuyển thành Fe++.
Trong cây có một số dạng Cytochrom a, b, c, c1 và trình tự chuyển vận điện tử tới oxy theo
một thứ tự nhất định.
Cytochrom b → Cytochrom c1 → Cytochrom c → Cytochrom a → Cytochrom a3 → O2.
Theo Keylin thì Cytochrom a và Cytochrom a2 đều thuộc Cytochrom oxydaza. Nhiều nhà
khoa học khác cho chỉ có Cytochrom a2 mới gọi là Cytochrom oxydaza, là enzym cuối cùng của
dây chuyền điện tử cho oxy khí trời.
Peroxydaza: là các enzym chứa Fe có khả năng xúc tác sự oxy hóa các hợp chất khác nhau
nhờ oxy hoạt hóa của peroxyt. Phản ứng tiến hành theo sơ đồ.
Trong số các peroxyt hữu cơ, đáng kể hơn cả là các peroxyt của quinon, của axit béo chưa
no, tecpen, carotenoit…
Tuy nhiên kim loại Fe không biến đổi hóa trị trong quá trình xúc tác. Nhờ các hóa trị phụ
của Fe, enzym vừa liên kết với peroxyt vừa liên kết với nguyên liệu oxy hóa tạo thành hợp chất
trung gian:
2.3.2. Các oxydaza chứa Cu
Polyphenoloxydaza: là một trong những oxydaza chủ yếu của các giai đoạn hoàn thành sự
hô hấp ở nhánh bên của dây chuyền điện tử. Nó có mặt trong mô lá chè, củ khoai tây, quả mận, quả
ổi, trong mô của bông và nhiều cây khác. Hoạt tính enzym này được tăng lên khi nó bị tổn thương
cơ học hay lúc bị nấm bệnh. Polyphenoloxydaza oxy hóa phenol và các dẫn xuất của chúng thành
quinon khi có mặt của Oxy.
Ascobinoxydaza: trong các mô thực vật trong rau xanh, các loại cây ăn quả enzym này xúc
tác sự oay hóa axit ascorbic theo nguyên tắc liên hợp với hệ thống glutation.
3. Cơ chế quá trình hô hấp
Khác với quá trình đốt cháy chất hữu cơ ngoài cơ thể, quá trình oxy hóa trong cơ thể phải
trải qua nhiều chặng, bao gồm nhiều phản ứng hóa sinh để cuối cùng giải phóng CO 2, H2O và năng
lượng với dạng ATP. Có thể chia quá trình này thành 2 giai đoạn:
· Giai đoạn 1: tách hydro ra khỏi cơ chất hô hấp. Giai đoạn này được thực hiện bằng ba con
đường khác nhau:
- Đường phân và lên men
- Đường phân và chu trình krebs.
- oxy hóa trực tiếp đường qua chu trình pentozophotphat.
· Giai đoạn 2: oxy hóa các cofecment khử để tổng hợp ATP. Giai đoạn này xảy ra trên màng
trong của ty thể, bao gồm 2 quá trình diễn ra đồng thời và song song nhau: quá trình chuyển vận
electron và quá trình photphoryl hóa.
3.1. Hô hấp hiếu khí và hô hấp yếm khí (lên men)
Cây xanh phóng thích CO2 không chỉ tạo điều kiện bình thường của khí quyển mà cả ở trong
môi trường không có oxi.
Bằng những dẫn liệu chính xác Pasteur đã chỉ ra rằng sự giải phóng CO 2 của cây xanh trong
điều kiện không có oxy không phụ thuộc vào sự có mặt của vi sinh vật mà là kết quả của các quá
trình diễn ra trực tiếp ngay trong mô thực vật. Ông còn chứng minh lên men là sự sống không cần
oxy và cho rằng quá trình yếm khí có vai trò lớn ngay cả trong các hoạt động sống của sinh vật hiếu
khí.
Pluger lần đầu tiên đưa ra ý kiến hô hấp tiến hành theo hai giai đoạn: ở giai đoạn đầu các
nguyên liệu hô hấp phân giải thành các hợp chất dễ bị oxy hoá như rượu etylic, tới giai đoạn sau các
sản phẩm của sự yếm khí khi bị oxy hoá bởi oxy của khí quyển đến những chất cuối cùng là khí
cacbonic và nước.
Quan điểm đó được các nhà thực vật học nổi tiếng nhất hồi cuối thế kỷ 19 thừa nhận. Pleffer
coi rượu là một sản phẩm trung gian của quá trình hô hấp hiếu khí thông thường của thực vật và quá
trình này có liên quan với sự lên men.
Nhưng học thuyết của Cotxtuxev khẳng định: hô hấp và lên men hoàn toàn khác nhau nhưng
có quan hệ với nhau. Giai đoạn đầu biến đổi từ đường đến các sản phẩm trung gian (axit pyruvic) là
chung cho cả hô hấp và lên men, sau đó phân ly thành hai quá trình khác nhau.
Sự sai khác giữa hô hấp và lên men là trong quá trình hô hấp hiếu khí các sản phẩm trung
gian bị oxy hoá bằng oxy tự do dẫn đến sự hình thành CO2 và H2O. Ở quá trình lên men nếu như
các sản phẩm trung gian được tạo nên của giai đoạn đầu biến đổi tiếp tục trong điều kiện không có
oxy thì sản phẩm cuối cùng sẽ là rượu và CO2.
3.2. Quá trình đường phân – Con đường E.M.P. (Embden Meyerhof Parnas)
Giai đọan chuẩn bị chung của quá trình hô hấp và lên men.
Quá trình đường phân bao gồm trên mười phản ứng riêng biệt diễn ra theo một trình tự xác
định và đựơc các hệ enzym tương ứng xúc tác, chia thành 4 chặng:
a) Chặng hoạt hóa phân tử đường: nhờ ATP các enzym tham gia, glucoza biến đổi lần lượt
thành dạng este mono và kế đó thành dạng este diphosphat rất linh động và dễ biến đổi. Việc
chuyển hóa dạng gluco-piranoza thành fructofuranoza cũng làm tăng thêm tính linh động của
nguyên liệu hô hấp.
b) Chặng phân cắt đường 6C thành đường 2C3: Cấu trúc đối xứng của F-1,6-P dễ bẻ gẫy
giữa C3 và C4 thành DOAP và Al-3-PG. DOAP dễ dàng biến đổi thành Al-3-PG để tiếp tục biến đổi
và tránh việc mất ½ lượt glucoza tham gia trong phản ứng.
c) Chặng oxy hóa Al-3-PG thành Al-2-PG. chặng này sinh ra năng lượng giải phóng trong
phản ứng oxy hóa. H được tách ra và chuyển đến NAD về sau chuyển cho enzym khác và cuối cùng
cho oxy khí trời trong trường hợp hô hấp hiếu khí hoặc được sử dụng để khử các nguyên liệu hữu
cơ khác như axit piruvic, axetaldehyt trong hình thức lên men.
d) Chặng chuyển hóa Al-2-PG thành axit piruvic. Chặng cuối diễn ra phản ứng tích năng
lượng thứ hai và biến một oxy axit thành một xeto axit có khả năng phản ứng cao và có vị trí quan
trọng trong quá trình trao đổi chất.
Phương trình cân bằng tổng quát của đường phân có thể tóm tắt như sau:
C6H12O6 + 2NAD + 2ADP + 2H3PO4 → 2C3H4O3 + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H+
Cũng cần phải chú ý rằng, những phản ứng của quá trình đường phân đã cho ta những chất
tiền thân có thể tham gia trong sự hình thành một số Axit amin. Bằng cách khử hydro hóa, APG có
thể tạo thành axit phosphohydroxypiruvic và axit này là tiền chất của serin. Serin có thể tạo thành
mạch bên của Axit amin có nhân benzen (phenylalanin, tyrozin…) và nhân indol (tryptophan); serin
cũng là chất tiền thân của Cystein hay glysin. APEP có thể đính CO2 và cho axit oxaloaxetic. Axit
này trong sự chuyển vị amin sẽ thành axit aspactic và aspactic là tiền thân của methionin, threonin
và β-alanin. Axit piruvic có thể biến thành alanin bằng chuyển vị amin.
3.3. Quá trình lên men
Trong điều kiện không có oxy, axit pyruvic biến đổi theo con đường yếm khí theo các hình
thức lên men tạo ra các hợp chất đơn giản hơn còn chứa nhiều năng lượng.
Tùy thuộc vào sản phẩm hình thành trong quá trình lên men người ta phân biệt các dạng lên
men: lên men rượu, lên men lactic, butyric…
3.3.1. Lên men rượu etylic
Dưới tác dụng của enzym decacboxylaza, axit pyruvic sẽ bị khử cacboxin hóa giải phóng khí
cacbonic và aldehytacetic.
Phản ứng xảy ra như sau:
Nhờ có NADH2 aldehyt acetic bị khử thành rượu:
Sản phẩm cuối cùng của lên men rượu là rượu ethylic và khí CO2.
3.3.2. Lên men axit lactic
Sự lên men lactic tiến hành bởi các vi khuẩn lactic (lúc muối dưa, làm sữa chua, làm
tương…)
Axit pyruvic bị khử trực tiếp bởi NADH2 dưới tác dụng của enzym dehydrogenaza tạo axit
lactic.
3.4. Quá trình phân giải hiếu khí axit pyruvic
3.4.1. Chu trình Krebs
Khi có mặt của oxy, axit pyruvic sẽ chịu những biến đổi phức tạp. Những biến đổi này là
một chu trình của các phản ứng có tên là chu trình Krebs. Chu trình Krebs còn có tên là chu trình
axit citric hay chu trình axit di- và tricacboxylic phát hiện năm 1937. Chu trình này là sự kế tục trực
tiếp của các quá trình đường phân trong tế bào sống, nó rất phổ biến trong mô thực vật bậc cao và ở
mô động vật.
Chu trình Krebs đã diễn ra ba nhóm quá trình quan trọng: loại trừ hoặc kết hợp nước, khử cacboxyl
và oxy hóa. Như ý kiến của Palađin 1914 đã đề xuất. nước là một nhân tố tham gia tích cực trong
quá trình phân giải chất hữu cơ trong cơ thể sống. Nước đóng vai trò là chất oxy hóa, cung cấp oxy
để oxy hóa cacbon của nguyên liệu để tạo nên sản phẩm cuối cùng là CO2. Các phản ứng khử
cacboxyl trong chu trình có tính chất là phản ứng yếm khí. Nguồn gốc CO2 là các cetoaxit, nhóm
cacboxyl ở các chất này dễ dàng tách ra dưới tác động của những cacboxylaza tương ứng. Nguồn
gốc CO2 là một trong các điểm sai biệt giữa hô hấp và đốt cháy vì trong quá trình đốt cháy, CO 2
thóat ra là kết quả trực tiếp của sự oxy hóa cacbon nguyên liệu bằng oxy của khí trời đã hút vào,
còn trong quá trình hô hấp CO2 được giải phóng không phụ thuộc vào sự hấp thụ oxy. Các phản ứng
oxy hóa khử tách H+ và điện tử vận chuyển qua dây chuyền điện tử là những phản ứng quan trọng
diễn ra trong chu trình Kreb và chính ở chặng cuối cùng này năng luợng và H 2O đã được hình
thành, chu trình được tóm tắt bằng phương trình:
Rất nhiều thực nghiệm đã xác nhận tính phổ biến của chu trình krebs trong các mô thực vật.
Người ta đã phát hiện được tất cả các axit hữu cơ và các enzym tham gia trong chu trình krebs. Nếu
thêm axit hữu cơ của chu trình sẽ kích thích sự hô hấp của mô thực vật. Malonat là chất kìm hãm
các phản ứng chu trình Krebs đã ức chế quá trình hô hấp của mô thực vật.
Như đã nêu trong quá trình đường phân cũng đã diễn ra một phản ứng oxy hóa biến AlPG
thành APG và ứng với 1 phân tử glucoza, 2 cặp H2 đã được dehydraza yếm khí tách ra sẽ tác dụng
với 1 phân tử oxy của khí trời tạo thành 2H2O. Tổng hợp lại ta có phương trình tổng quát của hô
hấp hiếu khí:
C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O → 6 CO2 + 12 H2O
Rút gọn lại: C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O
3.4.2. Chu trình axit Glyoxylic
Năm 1957 Kornberg và Krebs đã phát hiện được chu trình axit glyoxylic, một dạng cải biến
của chu trình crep. Sự sai biệt được bắt đầu ở axit isocitric tác động của enzym isoitraza, axit
isocitric biến thành axit succinic và axit glyoxylic. Axit glyoxylic sẽ ngưng tụ với axit acetic nhờ
enzym malatsynthetaza xúc tác và tạo thành axit malic. Chu trình axit glyoxylic đã phát hiện thấy ở
nấm mốc, vi khuẩn và một số thực vật, các phản ứng của nó là cơ sở của việc biến đổi lipit thành
gluxit, thường xảy ra trong sự nẩy mầm của hạt có dầu.
Hình 6.1. Chu trình glyoxylat biến đổi lipit thành đường cần cho sự nảy mầm ở hột có dầu
3.5. Con đường pentozo photphat
Con đường oxy hóa các chất hữu cơ còn có tên là sự oxy hóa hexozomonophosphat hoặc
oxy hóa trực tiếp hoặc con đường chuyển hóa của pentoza. Đó là con đường biến đổi hiếu khí gluxit
thường gặp ở thực vật bậc cao và vi sinh vật. phản ứng đầu của nó trùng với phản ứng đường phân.
Sự khác biệt được bắt đầu từ G-6-P.
Khác với đường phân, trong quá trình này G-6-P không qua chặng đường bẻ đôi phân tử
thành 2 trioza mà nó bị oxy hóa thành các hợp chất cacbon. Các hợp chất này qua nhiều phản ứng
trung gian và cuối cùng lại tạo thành G-6-P. Hợp chất này làm đóng kín quá trình trên. Vì thế quá
trình này gọi là chu trình pentozo photphat hoặc hexozomonophosphat.
Tất cả các giai đọan riêng biệt của chu trình này đã đuợc chứng minh bằng thực nghiệm trên
các đối tượng nấm men, động vật cũng như thực vật. Mức độ tham gia của nó ở các loài cây, trong
các giai đọan phát triển, trong các điều kiện ngoại cảnh khác nhau thường không giống nhau.
Pentoza đặc biệt có ý nghĩa đối với quá trình sinh trưởng và quá trình sinh tổng hợp nhiều hợp chất
hữu cơ quan trọng như axit nucleic, Coenzym NADP, ATP… Pentoza tham gia vào quá trình quang
hợp là hợp chất đầu tiên nhận CO2 và ta có thể xem về cơ bản quá trình này giống chu trình calvin
trong quang hợp nhưng diễn ra theo chiều ngược lại.
Hai giai đọan đầu là những phản ứng oxy hóa đòi hỏi phải có NADP tham gia. ở phản ứng
thứ nhất G-6-P oxy hóa tạo thành 6-phosphogluconat, chất này sẽ bị khử cacboxyl và oxy hóa. Kết
quả là tạo thành pentoza và một phân tử CO2 được giải phóng.
Pentoza được tạo thành ở dạng Ru-5-P, chất này bị đồng phân hóa bằng cách như sau: cứ 3
phân tử ribuloza tạo thành thì 2 phân tử biến thành xilulozo-5-P(X-5-P) và một phân tử biến thành
R-5-P.
Trong các phản ứng tiếp theo của chu trình có sự tham gia của các enzym transxetolaza và
transaldolaza chuyển tòan bộ mạch các nguyên tử cacbon. Nhờ enzym transxetolaza các pentoza
vừa tạo thành sẽ phản ứng với nhau, transxetolaza sẽ chuyển nhóm “Glycolaldehyt hoạt động” từ
X-5-P đến R-5-P. kết quả là tạo thành sedoheptulozo-7-phosphat (Se-7-P) và gốc trioza-3-P. Các
sản phẩm của phản ứng này một lần nửa lại tác dụng với nhau nhờ transaldolaza. Kết quả là tạo F-6-
P và E-4-I.
E-4-P phản ứng với X-5-P tạo thành F-6-P và triozo-P. Hai trioza-P ngưng tụ với nhau nhờ
aldolaza cho ta phản ứng Fr-6-P thứ ba. Chu trình pentozophosphat được biểu diễn như sau:
6 G-6-P + 6 H2O + 12 NADP → 6 R-5-P + 6 CO2 + 12 NADPH2
6 R-5-P → 5 G-6-P + H2PO3
G-6-P + 12 NADP
→ 6 CO2 + H2PO3 + 12 NADPH2
Và có thể sơ đồ hóa sự biến đổi 6 R-5-P thành 5 G-6-P như sau:
Hình 6.2. Chu trình Pentozo-P
3.6. Sự oxy hóa lipit và protein
3.6.1. Oxy hóa lipit
Hàm lượng lipit trong thực vật nói chung không cao. Trong hạt các cây có dầu và một số cây
họ đậu tích lũy một số lượng lipit khá lớn. Sự thủy phân đầu tiên thực hiện bởi lipaza xúc tác sự
phân giải lipit thành glycerin và axit béo.
Khi oxy hóa glycerin có thể biến thành Al-3-PG và sau đó thành axit pyruvic theo đường
phân. Còn các axit béo thì chịu sự β- oxy hóa, sự oxy hóa xảy ra ở nguyên tử cacbon vị trí β so với
nhóm cacboxyl.
ở giai đoạn thứ nhất, Coenzym A được kết hợp vào phân tử axit béo. Phản ứng này đòi hỏi
phải có sự tham gia của ATP. Sau đó có sự khử hydro hóa giữa nguyên tử cacbon α và β của axit
béo. Phản ứng tiếp theo là sự kết hợp nước vào vị trí nối đôi (do enzym crotonaza), loại trừ H ở
nguyên tử cacbon của axit béo (do dehydraza đặc hiệu với NAD). Giai đọan cuối cùng là sự phân
giải cetoaxit và kết quả là tạo thành acethyl CoA và gốc axit béo có hai nguyên tử cacbon ít hơn so
với axit béo ban đầu. Axit béo mới tạo thành lại có thể bị oxy hóa như trên và phản ứng tiếp tục như
thế mãi cho đến lúc axit béo bị phân giải hòan toàn thành acethyl CoA. Acetyl CoA sau đó tiếp tục
biến đổi theo chu trình krebs.
3.6.2. Oxy hóa protein
ở thực vật protit phân giải thành axit amin. Trong thiên nhiên các protit thực vật đều được
hình thành các L.axitamin. Một số lượng đáng kể các D-axitamin chỉ thấy được trong nấm mốc và
trong vi khuẩn.
Việc khử amin hóa bằng cách oxy hóa là đường hướng cơ bản của sự oxy hóa axit amin
trong cơ thể sống. Lúc đầu axitamin bị oxy hóa để tạo thành axit amin, sau đó nước sẽ kết hợp với
axit amin và loại trừ NH3. Trong sự khử axit amin hóa này có sự tham gia của enzym
glutamicodehydrogenaza đặc hiệu với NAD. Ví dụ :
Ngoài sự oxy hóa nhờ glutamicodehydrogenaza các axit amin cũng có thể bị biến đổi nhờ
các enzym đặc biệt có bản chất flavoprotein gọi là các oxydaza của axit amin. Các enzym này cũng
thực hiện được quá trình khử amin hóa bằng cách oxy hóa như trên. So với quá trình trên, quá trình
khử amin hóa axit amin nhờ oxydaza chỉ khác có một điểm là H do oxydaza lấy khỏi cơ chất trong
trường hợp này sẽ bị oxy hóa thành peroxyt hydro:
4. Sự vận chuyển và tích lũy năng lương trong hô hấp
4.1. Đặc điểm trao đổi năng lượng của cơ thể sống
Trong hô hấp của các cơ thể sống nguồn năng lượng được giải phóng từ các chất hữu cơ làm
nguyên liệu hô hấp. Khi oxy hoá một phân tử gam glucose giải phóng 674Kcalo, nếu đốt cháy nó
cũng giải phóng một lượng năng lượng tương đương. Tuy nhiên giữa quá trình hô hấp và sự đốt
cháy có sự khác biệt về cách thức giải phóng và tích luỹ năng lượng.
Trước hết trong quá trình hô hấp chỉ có một phần năng lượng được giải phóng ở dạng nhiệt,
còn phần đáng kể được tích luỹ ở dạng dễ sử dụng cho cơ thể sống. Trong khi đó sự đốt cháy giải
phóng năng lượng hoàn toàn ở dạng nhiệt.
Điểm khác biệt thứ hai là năng lượng trong hô hấp được giải dần từng lượng nhỏ trên con
đường biến đổi của chất hữu cơ, kịp để cho cơ thể tích luỹ lại trong các liên kết giàu năng lượng dễ
sử dụng. Trong sự đốt cháy, năng lượng giải phóng ồ ạt, tức thời.
Điểm khác biệt thứ ba là trong cơ thể sống có nhiều hệ enzym tham gia vào quá trình hô
hấp. Các enzym này được phân bố và sắp xếp một cách có trật tự, định hướng ở các phần khác nhau
của tế bào, của ty thể. Chúng có vai trò trong sự chuyển hoá và tích luỹ năng lượng của quá trình hô
hấp. Do đó trong hô hấp thường có hiệu quả năng lượng khá cao.
Mặt khác ta thấy sự dự trữ năng lượng trong hô hấp được thực hiện nhờ các nucleotit tự do
như ATP, GTP, UTP, XTP…các hợp chất này có các liên kết giàu năng lượng giữa P và O dễ dàng
sử dụng cho các hoạt động sống.
4.2. Sự chuyển hóa và tích lũy năng lượng trong hô hấp
4.2.1. Khái niệm về photphorin hóa oxy hóa
Trong tế bào, năng lượng được giải phóng trong quá trình oxy hoá khử được cố định lại
trong liên kết giữa gốc photphat vô cơ và sản phẩm oxy hoá, sau đó các nhóm photphat giàu năng
lượng được chuyển đến ADP để tạo thành ATP. Như vậy sự oxy hoá dường như là liên kết với quá
trình photphorin hoá của ADP. Do đó quá trình này được gọi là quá trình photphorin hoá oxy hoá.
Quá trình photphorin hoá oxy hoá được biểu thị bằng phương trình tổng quát:
AH2 + B + ADP +H3PO4 → Axit + BH2 + ATP.
Trong đó AH2 là chất cho và B là chất nhận H và điện tử. Phản ứng chuyển proton (H+) và
điện tử (e) từ AH2 đến B là nguồn năng lượng để tạo thành mối liên kết cao năng thứ hai trong phân
tử ATP.
Có hai dạng photphorin hoá oxy hoá, đó là photphorin hoá ở mức nguyên liệu và photphorin
hoá oxy hoá ở mức coenzym.
4.2.2. Photphorin hóa oxy hóa ở mức nguyên liệu
Trên con đường biến đổi oxy hoá phân tử đường bao gồm quá trình đường phân và chu trình
krebs có hai phản ứng oxy hoá liên kết với photphorin hoá ở mức nguyên liệu.
- Phản ứng thứ nhất là sự oxy hoá andehyt – 3- photphoglyxeric thành axit -3-
photphiglyxeric trong giai đoạn đường phân.
- Phản ứng diễn ra như sau:
Andehyt photpho glyxeric + H3PO4 + ADP + NAD + H2O → axit-1,3-diphotphoglyceric +ATP+
NADH2
Phản ứng theo phương trình sau:
Trước hết gốc photphat vô cơ được kết hợp với cacbon thứ nhất của ALPG và sự oxy háo
cùng xảy ra ở vị trí này để toạ ra axit -1,3- diphotphoglyxeric.
Sau đó gốc photphat giàu năng lượng được chuyển tới ADP và tạo thành ATP.
- Phản ứng thứ hai là phản ứng khử cacbon hoá oxy hoá axit α-xetoglutaric thành axit
xucxinic trong chu trình Krebs. Cũng như phản ứng trên ở đây năng lượng oxy hoá được cố
định trong liên kết cao năng của ATP.
- Phương trình phản ứng như sau:
Axit α-xetoglutaric + NAD +ADP + H3PO4 → axit xucxinic + CO2 + ATP + NADH2
Trong cả hai trường hợp trên, sự photphorin hoá được thực hiện nhờ oxy hoá trực tiếp nguyên
liệu của hô hấp. Vì vậy quá trình này được gọi là photphorin hoá oxy hoá ở mức nguyên liệu. Hình
thức photphorin hoá này tích luỹ không quá 10% toàn bộ năng lượng của tế bào.
4.2.3. Photphorin hóa oxy hóa ở mức Coenzym
Đó là quá trình photphorin hoá xảy ra trong chuỗi vận chuyển điện tử từ nguyên liệu hô hấp
tới oxy không khí.
Trong quá trình oxy hoá khử nguyên liệu hô hấp, các hợp chất này bị oxy hoá bằng cách
mất đi một cặp hidro cho chất nhện hydro và điện tử của chuỗi hô hấp. hydro và điện tử được vận
chuyển từ hệ thống có thế năng oxy hoá thấp với hệ thống có thế năng oxy hoá khử cao hơn. Nếu
chênh lệch về thế năng oxy hoá khử giữa hệ thống nhường và hệ thống nhận điện tử từ 0,2-0,26volt
thì năng lượng được giải phóng đủ để tạo ra một liên kết giàu năng lượng trong ATP nhờ
photphorin hoá ADP.
Trong chuỗi vận chuyển điện tử xảy ra ở ty thể (trong các oxyxom) có 3 ATP được tạo thành
ở 3 vị trí là:
- Giữa NAD và FAD
- Giữa xitoxom b và xitoxom c
- Giữa xitoxom axit và a3 hoặc giữa a3 và oxi.
Photphorin hoá oxy hoá ở mức coenzym là hình thức chủ yếu để tích luỹ năng lượng trong
hô hấp. HÌnh thức này tích luỹ được 90% toàn bộ năng lượng trong hô hấp.
4.3. Hiệu quả tích lũy năng lượng trong hô hấp
Năng lượng trong nguyên liệu hô hấp được giải phóng và tích luỹ qua giai đoạn đường phân
và chu trình krebs (pha hiếu khí).
Trong giai đoạn đường phân, phân giải glucozo tới axit pyruvic tạo 2ATP và 2NADH2
chuyển cặp hydro của mình tới oxy không khí theo chuỗi hô hấp sẽ tạo được số ATP là
3ATPx2=6ATP. Tổng số ATP tạo thành trong giai đoạn đường phân là 8ATP.
Trong giai đoạn hiếu khí thông qua chu trình krebs năng lượng được tích luỹ là chủ yếu. Cứ
một vòng chu trình krebs năng lượng được tích luỹ là chủ yếu. Cứ một vòng chu trình krebs giải
phóng được 15ATP. Một phân tử glucozo tạo ra hai phân tử axit pyruvic, chúng đi vào chu trình
krebs và tạo 30ATP.
Như vậy khi phân giải hoàn toàn một phân tử đường glucozo tích luỹ được 38ATP, tương
đương 380Kcalo.
Nếu so với số năng lượng giải phóng về mặt lý thuyết là 674Kcalo thì hiệu quả năng lượng trong hô
hấp đạt khoảng 56%.
5. Hô hấp là trung tâm của trao đổi chất
Quá trình hô hấp không chỉ là giải phóng và chuyển hoá năng lượng mà còn là con đường
phân giải các nguyên liệu hô hấp thành các sản phẩm trung gian rất linh động dùng làm nguyên liệu
khởi đầu cho quá các quá trình sinh tổng hợp. Nhờ các xetoaxit hình thành trong đường phân (axit
pyruvic) hay trong chu trình krebs (axit α-xetoglutaric, oxaloaxetic, oxaloxuccinic,…) mà nối liền
sự trao đổi gluxit tạo thành các axit amin, protit…acetyl CoA là nguyên liệu khởi đầu cho sự tổng
hợp axit axit béo, carotenoit, tecpen, cao su…
Ta không xem hô hấp là một quá trình dị hoá đơn thuần mà nó là một quá trình sinh lý phức
tạp có liên quan khắng khít với toàn bộ quá trình trao đổi chất và là trung tâm quan trọng của các
quá trình sinh lý đó.
Hình 6.3. Sơ đồ mối liên quan giữa quá trình trao đổi chất lipit, protit, gluxit.
6. Các nhân tố ảnh hưởng tới quá trình hô hấp
Hô hấp là quá trình sinh lý trung tâm của mọi con đường trao đổi chất và năng lượng trong
tế bào và cơ thể. Chính vì vậy nó chịu tác động nhiều yếu tố nội tại và môi trường. Mức độ tác động
đó thường được đánh giá bằng những đại lượng đặc trưng cho quá trình hô hấp như cường độ hô
hấp, hệ số hô hấp, hoạt độ của enzym hô hấp…
6.1. Khái niệm về cường độ hô hấp và hệ số hô hấp
6.1.1. Cường độ hô hấp
Cường độ hô hấp là lượng CO2 thải ra hoặc lượng O2 hút vào của một đơn vị khối lượng mô
thực vật trong một đơn vị thời gian. Nó tương tự như cường độ quang hợp khi xác định bằng lượng
CO2 và CO2.
Nếu ký hiệu cường độ hô hấp bằng PCO2 hay PO2 thì đơn vị của nó là:
PCO2 = mg CO2/g/h hoặc PO2 = mg O2/g/h.
Chỉ số này rất biến động, phụ thuộc vào loài cây, vào trạng thái sinh lý của cá thể và nhiều
yếu tố khác của cơ thể và môi trường sinh thái. Trong giới sinh vật thì vi khuẩn, mấm men,…có
cường độ hô hấp cao nhất. Thực vật ở đầm lầy có cường độ hô hấp thấp nhất. Cây thủy sinh hay cây
ưa bóng thường có cường độ hô hấp thấp hơn so với cây mọc trên núi cao hay ở cực đới. Hạt nảy
mầm và các mô phân sinh có cường độ hô hấp cao nhất. Các quả chín cũng tăng cường độ hô hấp.
Nói chung tế bào càng già thì cường độ hô hấp càng giảm. Hạt và chồi trong thời kỳ ngủ nghỉ có
cường độ hô hấp thấp.
Cũng có thể căn cứ vào thành phần và hoạt độ của enzym để xác định cường độ hô hấp của
tế bào, mô và cơ thể thực vật.
6.1.2. Hệ số hô hấp
Cùng với cường độ hô hấp, hệ số hô hấp (HSHH) cũng là chỉ tiêu sinh lý phản ánh quá trình
hô hấp. Hệ số hô hấp chính là tỷ số giữa lượng CO2 giải phóng ra trong quá trình hô hấp và lượng
oxy hấp thu vào.
Hệ số hô hấp lệ thuộc vào mức độ oxy hóa của các chất hữu cơ trong quá trình hô hấp cũng
như phương thức hô hấp. Trị số đó có thể bằng 1 hoặc lớn hơn hay bé hơn 1.
Khi nguyên liệu bị oxy hóa là các gluxit thì lượng các chất khí trao đổi CO2 và O2 bằng nhau,
lúc đó CO2 : O2 =1. Trong trường hợp này nhu cầu về oxy trong hô hấp chỉ dùng để oxy hóa cacbon
thành CO2 bởi vì tỷ số giữa H và O2 trong phân tử glucose bằng nhau và để oxy hóa H đến nước thì
chính trong phân tử đường đã có đủ oxi.
Khi oxy hóa các axit hữu cơ hệ số hô hấp sẽ lớn hơn 1, ví dụ axit oxalic là một chất giàu oxy
hơn các gluxit cho nên với lượng oxy ấy không những đủ để oxy hóa H đến nước mà còn để oxy
hóa cacbon. Cho nên để oxy hóa hoàn toàn hai phân tử axit oxalic chỉ cần một phân tử oxi.
2C2H2O4 + O2 → 4CO2 + H2O
HSHH (4CO2 : O2) trong trường hợp này =4
Ở những trường hợp thực vật sử dụng protit và chất béo làm nguyên liệu hô hấp, do trong
phân tử của chúng có nhiều hydro và cacbon, trái lại ít oxy nên HSHH <1. Ở đây để oxy hóa toàn
bộ cacbon và hydro có trong các hợp chất này cần thei6t1 phải hấp thụ lượng lớn oxy, ví dụ oxy
hóa axit stearic phản ứng oxy hóa diễn ra như sau:
C18H26O2 + 26O2 → 18CO2 + 18H2O
HSHH (18CO2 : 26O2) trong trường hợp này =0,69
Vậy nếu nguyên liệu bị oxy hóa là gluxit thì HSHH =1; là protit và chất béo thì <1. Hiệu quả
nhiệt sẽ là trị số nghịch với hệ số hô hấp và khi chất béo bị oxy hóa sẽ có hiệu quả nhiệt cao nhất là
những trường hợp có tính khử mạnh.
Sự lệ thuộc của hệ số hô hấp với đặc tính của nguyên liệu hô hấp chỉ thấy trong những
trường hợp mà môi trường xung quanh và các mô của thực vật có đủ oxi. Tuy vậy với sự oxy hóa
chính ngay nguyên liệu hô hấp ấy nhưng trong điều kiện thiếu oxy của môi trường và các mô thực
vật thì hệ số hô hấp cũng có thể thay đổi. Ở trường hợp này do ít oxy sự oxy hóa trong quá trình hô
hấp diễn ra không hoàn toàn và ngoài sản phẩm CO2 va 2H2O ra còn hình thành các axit hữu cơ là
những chất có mức độ oxy hóa mạnh hơn các gluxit và HSHH<1. Bởi vì một phần oxy hóa được
hấp thu còn tồn tại trong các axit hữu cơ ấy và ngay cả CO2 được phóng thích ra cũng không nhiều.
Năng lượng giải phóng cũng ít do chỗ chúng còn bị tích tụ trong các axit hữu cơ.
6.2. Các nhân tố ảnh hưởng tới hô hấp
Có rất nhiều yếu tố môi trường ảnh hưởng đến quá trình hô hấp của sinh vật nói chung và
thực vật nói riêng. Các yếu tố đó là nhiệt độ, oxy, cacbonic, nước, khoáng, ánh sáng...Việc nghiên
cứu các yếu tố này đặc biệt có ý nghĩa đối với chế độ hô hấp của hạt giống (khi bảo quản và khi ủ
mầm), chế độ hô hấp của rau quả tươi, của cây ươm, cành chiết, sự ra hoa kết trái, sự ngủ nghỉ của
mầm chồi…
6.2.1. Độ ẩm của mô
Nước là yếu tố tự nhiên của môi trường. Nó là thành phần không thể thiếu của tế bào mô mô
và cơ thể. Hàm lượng nước (hay độ ẩm nói chung) của môi trường đất, nước và không khí có ảnh
hưởng nhiều mặt đến đời sống của thực vật đặc biệt là ảnh hưởng đến quá trình hô hấp của thực vật.
Trước hết nước của môi trường đảm bảo dinh dưỡng cho cây, thứ hai, nó tồn tại trong mô
thực vật với hàm lượng cần thiết mang bản chất di truyền và thích nghi sinh thái. Vì vậy hàm lượng
nước trong mô được coi là một chỉ số sinh lý của tế bào.
Đối với quá trình hô hấp, nước không những là dung môi của các chất, là môi trường diễn ra
các phản ứng chuyển hóa các chất, mà còn là nguyên liệu tham gia trực tiếp vào quá trình hô hấp
(đóng vai trò oxy hóa nguyên liệu hô hấp) đồng thời cũng là sản phẩm cuối cùng của quá trình hô
hấp.
Mối quan hệ giữa hàm lượng nước và cường độ hô hấp của mô khá phức tạp và phụ thuộc
vào các loại mô chức năng khác nhau. Các mô non mọng nước có đặc điểm cường độ hô hấp tăng
khi mô bị héo (thiếu hụt nước). Một số loại mô khác có cường đô hô hấp tăng khi bắt đầu thiếu
nước. Cây rêu có cường độ hô hấp không thay đổi khi mất nước tới 2/3 lượng nước tổng số.
Độ ẩm của mô ảnh hưởng đến hô hấp của hạt rõ rệt hơn cả. Các hạt khô không khí có hàm
lượng nước từ 8-10% chỉ đủ để duy trì sự sống của phôi thì hô hấp rất yếu. Độ ẩm tăng lên 12-15%
làm tăng cường độ hô hấp gấp 4-5lần. Nếu độ ẩm hạt đạt 30-35% thì cường độ hô hấp tăng lên ngàn
nghìn lần.
Ấm độ của mô mà ở đó xuất hiện nước tự do và hô hấp tăng mạnh gọi là ẩm độ tới hạn. Đa
số các hạt ngũ cốc như lúa, ngô có ẩm độ tới ahn5 là 14,5-15,5%. Đối với các hạt có dầu, ẩm độ tới
hạn là 8-9%. Do đó cần giữ hạt giống ở nơi khô mát thoáng khí để giữ sức sống cho phôi, vì nó còn
phụ thuộc chặt chẽ vào nhiệt độ.
Khi hạt chín, ẩm độ giảm dần và kéo theo hô hấp giảm, nhưng khi hạt khô dần, hô hấp tăng
lên đến mức độ nhất định rồi mới giảm xuống. Khi hạt mất độ ẩm đột ngột hô hấp tăng nhanh, hiệu
quả năng lượng thấp, là nguyên nhân làm hạt mất sức sống. Cần chú ý phơi hạt giống nơi nắng nhẹ
và làm khô hạt dần dần.
6.2.2. Nhiệt độ
Nhiệt độ là yếu tố môi trường khó điều khiển, nó tác động mạnh đến mọi hoạt động sống
của cơ thể, nhất là quá trình hô hấp. Hoạt động hô hấp ở sinh vật là tạp hợp tác dụng của nhiều hệ
enzym. Hoạt tính enzym lại phụ thuộc vào nhiệt độ. Do đó, mỗi loài sinh vật nói chung và mỗi thực
vật nói riêng đều có hệ enzym mang tính di truyền và tiến hóa thích nghi. Chẳng hạn, thực vật ở
vùng nhiệt độ thấp có hệ enzym chống chịu rét tốt như polyphenol oxidase, perixydase,
ascorbinoxydase.
Quy luật chung là cường độ hô hấp tăng theo chiều tăng của nhiệt độ môi trường, nhưng chỉ
mang đến một giới hạn nhất định, chưa làm tổn thương hệ keo tế bào chất. Nhiệt độ tối ưu cho hô
hấp là 35oC (trùng với nhiệt độ mà nhiều hệ enzym có hoạt tính cao). Nhiệt độ tối thiểu cho hô hấp
phụ thuộc vào đặc điểm di truyền sinh thái của loài thực vật.
Sự phụ thuộc của nhiệt độ hô hấp thực vật tuân theo quy luật Van Hop Q 10 = 2-3 nhưng sự
biến thiên của nó phức tạp, phụ thuộc vào thành phần và đặc tính các hệ enzym tham gia. Trong các
hệ enzym tham gia vào quá trình hô hấp thực vật thì các enzym oxy hóa khử polyphenoloxydase
kiên định với nhiệt độ hơn cả. Hoạt độ của chúng hầu như không thay đổi trong khoảng nhiệt độ từ
10-30oC. Do vậy người ta gọi chúng là loại enzym hô hấp lạnh. Hoạt độ của các enzym hệ flavin
thường ít biến đổi theo nhiệt độ.
6.2.3. Thành phần khí môi trường
· Hàm lượng oxi
oxy là nguyên tố hóa học được phát hiện năm 1774, tồn tại ở dạng phân tử O2 tự do trong
không khí chiếm 20,95% thể tích. Đó là yếu tố quan trọng được coi là dưỡng khí đối với đời sống
sinh vật.
oxy rất cần cho hô hấp hiếu khí. Nó là chất nhận điện tử cuối cùng trong chuỗi hô hấp ở tế
bào. Nếu thiếu oxy, quá trình hô hấp sẽ bị ngừng trệ. Nhiều nghiên cứu cho thấy, sự giảm hàm
lượng oxy trong không khí tới 5% thì hô hấp hiếu khí bị ức chế nhưng sự thải CO2 lại tăng lên do hô
hấp yếm khí. Trong trường hợp thiếu oxy, men bia hô hấp theo cơ chế lên men rượu và do đó thải
nhiều khí CO2.
Khi nồng độ oxy trong không khí giảm tới ngưỡng thấp nhất định thì thực vật hô hấp theo
cơ chế yếm khí. Nhưng các loài cây khác nhau có đặc điểm di truyền thích nghi sinh thái khác nhau.
Hàm lượng oxy tối ưu cho đại bộ phận các loài cây là 20% nghĩa là đúng với hàm lượng
oxy bình thường trong không khí. Điều kiện cần chú ý là hàm lượng oxy trong mô, trong cơ thể
thấp hơn nhiều so với nồng độ oxy bên ngoài môi trường, trong khi đó hàm lượng CO2 trong mô rất
cao, gấp hàng trăm lần so với khí quyển.
· Hàm lượng CO2
Khí CO2 trong khí quyển với tỷ lệ 0,03% thể tích. Nó có trong nước và dung dịch đất ở
dạng HCO- với nồng độ 83mg/lit. Dạng CaCO3 có trong đất và nước dễ biến thành bicacbonat theo
phản ứng :
CaCO3 + CO2 + H2O → Ca(HCO3)2 → Ca2+ + 2HCO3-
CO2 còn có trong dung dịch đất, nước ở các dạng MgCO3, KHCO3, NaHCO3… cây thủy
sinh nhận CO2 dưới dạng ion hòa tan chủ yếu là HCO3-. Khi cần dùng cho quá trình quang hợp và
cây thải ra môi trường đất, nước cũng ở dạng ion này do quá trình hô hấp của rễ tạo ra. Trong đất
canh tác trồng cây, lượng HCO3- thường tăng lên rất nhanh và tham gia vào các chất vô cơ và hữu
cơ trong môi trường. Biện pháp xử lý đất trồng trọt tơi xốp không những làm thoáng khí cung cấp
cho cây O2 mà còn giải phóng CO2 vào khí quyển, đảm bảo quá trình hô hấp hiếu khí ở mô rễ được
thực hiện bình thường. Đây là mặt dinh dưỡng khí cho thực vật
Khí CO2 là sản phẩm cuối cùng của hô hấp yếm khí cũng như hô hấp hiếu khí và sự lên
men. Nếu hàm lượng CO2 quá cao, nhất là trong môi trường đất khó khuếch tán, quá trình hô hấp bị
kìm hãm, và do đó bộ rễ cây bị hại trước.
Đại bộ phận khí CO2 trong hô hấp được thải ra không khí nhờ dòng nước qua các bó mạch,
qua các lỗ khí, xoang hô hấp ở lá, ở thân cành. Ở các tế bào quang hợp (nơi có diệp lục) khí CO2 do
hô hấp tạo ra được sử dụng lại với lượng đáng kể. Đồng thời hô hấp sử dụng lại O2 do quang hợp
tạo ra.
Tuy nhiên, khi lượng CO2 môi trường tăng cao, quá trình hô hấp của cơ thể bị ngừng trệ
hoặc bị kìm hãm. Hàm lượng CO2 cao kìm hãm hô hấp có thể do 3 nguyên nhân sau:
- Tác dụng làm yếu khả năng chống chịu của cơ thể.
- Làm giảm hoạt tính của hàng loạt enzym hô hấp.
- Gây ra sự đóng các lỗ khí khổng, O2 khó xâm nhập vào cơ thể và thông qua sự biến đổi pH
của tế bào bộ máy khí khổng, ảnh hưởng gián tiếp đến hô hấp. Như vậy nồng độ CO 2 cao đã kìm
hãm quá trình hô hấp, tương tự như trạng thái cây để trong bóng tối có quang hợp, lượng CO2
tăng dần làm tế bào có độ pH =5 có tác dụng ức chế hô hấp. Chính vì vậy người ta dùng CO 2 để
ức chế hô hấp của hoa quả rau tươi khi bảo quản hoặc ức chế hô hấp của hạt giống…
6.2.4. Chế độ dinh dưỡng khoáng
Các chất khoáng hay nói đúng hơn là các ion khoáng trong dung dịch của môi trường có vai
trò quan trọng về dinh dưỡng thực vật. Trong quan hệ qua lại giữa cơ thể và môi trường, các phản
ứng sinh lý và sinh hóa, nhất là quá trình hô hấp thường chịu ảnh hưởng sạu sắc bởi tác động của
chúng.
Trước hết nhiều nguyên tố khoáng, nhất là các nguyên tố vi lượng đóng vai trò vận chuyển
điện tử trong các hệ enzym oxy hóa khử của quá trình hô hấp như fe trong các xitocrom, catalase,
peroxydase; Ca trong hệ enzym poliphenol oxidase, ascorbicoxudase…
Khoa học cũng đã chứng minh vai trò của nhiều kim loại hoạt hóa các enzym oxy háo khử.
Các kim loại nặng có thể kìm hãm hoạt tính của các enzym này.
Sự thiếu hụt các nguyên tố khoáng trong thành phần enzym sẽ làm giảm hoạt tính của
enzym ấy.
Trong các thí nghiệm dài ngày, quá trình hô hấp của các lát cắt khoai tây được hoạt hóa bởi
kali, nhưng sẽ bị kìm hãm bởi muối canxi, tác dụng hoạt hóa và kìm hãm của các cation đã được
tăng cường bởi các anion. Mức độ hoạt tính của các enzym được gia tăng do có mặt của các anion.
Các nguyên tố khoáng cũng có tác dụng gián tiếp đến quá trình hô hấp, do làm thay đổi tính
thẩm thấu của màng sinh chất, hoặc cường độ hô hấp phụ thuộc vào cường độ tổng hợp protein.
Nhưng cường độ tổng hợp protein này lại phụ thuộc vào ion K+ và ion Ca++. K còn có vai trò tăng
cường vận tốc của các phản ứng vận chuyển gốc photphat, đặc biệt tăng cường quá trình sử dụng
ATP của tế bào. Cung cấp đầy đủ kali có thể thúc đẩy quá trình phosphorin hóa oxy hóa và quá
trình sử dụng năng lượng trong các phản ứng sinh tổng hợp. Thiếu hụt kali có thể gây nên sự gián
đoạn một phần nào đó của quá trình hô hấp, quá trình photphorin hóa oxy hóa và quá trình tổng hợp
năng lượng kém hiệu quả.
Như vậy, yếu tố dinh dưỡng khoáng ảnh hưởng đến hô hấp thực vật. Về nhiều mặt, trong đó
quan trọng nhất là vai trò xúc tác, hoạt hóa hoặc kìm hãm nghĩa là điều tiết quá trình này thông qua
các hệ enzym hô hấp.
7. Hô hấp ánh sáng ở thực vật
Ở thực vật đồng hoá CO2 theo chu trình Calvin, cùng với qúa trình hô hấp ở ty thể còn có
quá trình hô hấp khác xảy ra đồng thời với quá trình quang hợp. Đó là hô hấp ánh sáng.
Hô hấp ánh sáng có thể tiêu hao 20-50% sản phẩm của quang hợp. Quá trình này thực hiện ở
lục lạp, perproxyxom và ty thể.
- Ở lục lạp: từ các sản phẩm trung gian của chu trình Calvin là các hợp chất là 5,7cacbon với
sự tham gia của tiamin pyrophotphat tách ra các đoạn 2C để hình thành axit glycolic.
- Ở peroxyxom: axit glycolic bị oxi hoá axit glucoxylic với sự có mặt của enzym
glycolatoxydazo. Quá trình này có sự hấp thụ oxi và giải phóng H2O2.
Sự biến đổi axit glycolic diễn ra theo sơ đồ sau :
Quá trình hô hấp ánh sáng thực hiện ở peroxyxom đặc trưng bởi sự tạo thành H2O2.
Ở peroxyxom còn có sự biến đổi axit glyoxylic thành glyxin:
- Ở ty thể : Từ hai phân tử glyxin tạo ra một phân tử xerin và giải phóng CO2. Đây là phản
ứng then chốt dẫn đến giải phóng CO2 trong hô hấp sáng : Sau đó serin biến đổi thành axit 3-
photphoglyxerin và quay lại chu trình Calvin.
Con đường biến đổi axit glyoxylic diễn ra theo sơ đồ:
Hình 6.4. Sơ đồ biến đổi glycolic trong hô hấp ánh sáng
Hô hấp ánh sáng có một số khác biệt với hô hấp bình thường xảy ra ở ty thể:
- Hô hấp ánh sáng tiến hành ở lục lạp làm giảm sút cường độ quang hợp. Ở các mô không
tiến hành quang hợp không có quá trình hô hấp sáng.
- Cường độ hô hấp ánh sáng lớn gấp vài lần so với hô hấp ty thể, nó phụ thuộc vào nhiệt độ
nhưng không gắn liền với sự tạo thành ATP.
- Hô hấp ánh sáng đã phân giải các sản phẩm sơ cấp của quang hợp, tiêu hao 20-50% lượng
chất hữu cơ của quang hợp, do đó những cây C4 không có hô hấp sáng, thường có nhịp điệu sinh
trưởng nhanh hơn và cho năng suất cao hơn.
- Hô hấp sáng liên quan với hàm lượng oxy không khí. Khi giảm hàm lượng oxy không khí.
Khi giảm hàm lượng oxi từ bình thường (21%) xuống 0% thì hô hấp sáng hoàn toàn bị ức chế. Quá
trình này tăng theo hàm lượng oxy tới 100%.
- Hô hấp ánh sáng không nhạy cảm với các chất kìm hãm hô hấp ty thể.
Về vai trò của hô hấp ánh sáng người ta cho rằng mặc dù hô hấp ánh sáng có ảnh hưởng bất
lợi tới năng suất cây trồng và trong quá trình này không có hiệu quả năng lượng (không tạo bất kỳ
ATP nào), nhưng nó cũng có ý nghĩa nhất định ở chỗ qua quá trình này có thể tạo thành một số axit
amin.
8. Hô hấp và vấn đề bảo quản nông sản
8.1. Quan hệ giữa hô hấp và bảo quản nông sản phẩm
* Mục tiêu của bảo quản nông sản phẩm là bảo tồn được nông phẩm về cả lượng và chất
trong quá trình bảo quản. Bất cứ nguyên nhân nào dẫn đến làm giảm về mặt khối lượng và chất
lượng nông phẩm thì đều là kẻ thù của bảo quản.
* Có 2 loại nguyên nhân (bệnh) xuất hiện trong quá trình bảo quản làm ảnh hưởng đến nông
phẩm là các vi sinh vật và các sinh vật tấn công nông phẩm và một nguyên nhân về sinh lý quan
trọng nữa là hoạt động hô hấp của nông phẩm.
Trong phần này, ta chỉ đề cặp đến nguyên nhân sinh lý – quan hệ giữa hô hấp và bảo quản
nông sản phẩm.
* Nguyên tắc chung của bảo quản nông sản phẩm dựa trên hô hấp là giảm hô hấp, đặc biệt là
hô hấp vô hiệu đến mức độ tối thiểu. Vì nông sản là các cơ quan, bộ phận còn sống nên rất cần hô
hấp. Nhưng hô hấp lại tiêu hao chất hữu cơ, giảm khối lượng và chất lượng nông sản phẩm. Vậy,
cần khống chế hô hấp như thế nào trong quá trình bảo quản để thu được hiệu quả bảo quản tốt nhất?
Trước hết ta cần hiểu hô hấp gây ra những hậu quả gì cho công tác bảo quản nông phẩm.
8.2. Hậu quả của hô hấp đối với bảo quản nông sản
* Hô hấp tiêu hao chất hữu cơ của nông sản. Trong thời kỳ dinh dưỡng, tiêu hao chất hữu cơ
trong hô hấp được bù đắp bằng hoạt động quang hợp. Còn trong bảo quản, hô hấp chỉ làm giảm
khối lượng và chất lượng nông phẩm. Do vậy, nếu cường độ hô hấp mà mạnh thì nông phẩm phân
hủy rất nhanh.
* Hô hấp làm tăng độ ẩm của nông phẩm. Hô hấp sản sinh ra nước. Nước được tích tụ lại
làm tăng độ ẩm của nông phẩm. Khi độ ẩm tăng thì hô hấp lại tăng và vi sinh vật họat động mạnh
hơn.
* Hô hấp làm tăng nhiệt trong nông sản phẩm. Hô hấp sản sinh ra nhiệt tự do làm tăng nhiệt
độ trong khối nông sản, gọi là hiện tượng tự nhiệt. Nhiệt độ tăng kích thích hô hấp và hoạt động
phân hủy của vi sinh vật tăng, là nguyên nhân “tự thiêu” của nông phẩm.
* Hô hấp làm thay đổi thành phần khí trong môi trường bảo quản. Hàm lượng oxi thì giảm đi
còn CO2 thì được tích tụ lại trong quá trình hô hấp. Nếu hàm lượng oxi giảm quá mức và CO2 tăng
lên nhiều trong môi trường bảo quản thì hô hấp có thể chuyển sang hô hấp yếm khí. Hô hấp yếm
khí sẽ phân hủy nhanh chóng các chất hữu cơ trong nông sản phẩm…
Do vậy, để tăng hiệu quả của công tác bảo quản nông sản phẩm thì phải có các biện pháp
khống chế hô hấp của nông sản phẩm ngay sau khi thu hoạch.
8.3 Các biện pháp khống chế hô hấp trong bảo quản nông phẩm
Để giảm hô hấp của nông sản phẩm đến mức tối thiểu ta có các biện pháp khống chế các
nhân tố ngoại cảnh ảnh hưởng đến hô hấp.
* Khống chế độ ẩm của nông phẩm
Với các loại hạt: phải phơi khô hạt đạt độ ẩm của hạt nhỏ hơn độ ẩm tới hạn khỏang 10 –
13%. Với độ ẩm thì cường độ hô hấp không đáng kể và có thể bảo quản khá an tòan trong kho nông
phẩm.
Vì hô hấp sản sinh nước làm độ ẩm của hạt tăng lên, nên thỉnh thoảng phải phơi lại hạt để
đưa độ ẩm về độ ẩm an toàn.
Với các loại rau, hoa quả luôn giữ trong điều kiện độ ẩm gần bão hòa bằng tưới và phun
nước. Nếu độ ẩm giảm thì hô hấp vô hiệu của chúng lại tăng lên. Đối với rau quả thì cần hạn chế bị
héo.
* Khống chế nhiệt độ
Khi giảm nhiệt độ thì hô hấp giảm, nên người ta sử dụng nhiệt độ thấp để bảo quản nông sản
phẩm.
Hiện nay, bảo quản trong kho lạnh (tủ lạnh) là biện pháp bảo quản tiên tiến và ngày càng
được ứng dụng nhiều hơn. Ở trong kho lạnh, nông sản có thể bảo quản thời gian dài vì hô hấp giảm
và hoạt động của vi sinh vật cũng giảm.
Tuy nhiên tùy từng loại nông phẩm mà ta bảo quản ở nhiệt độ thấp khác nhau. Ví dụ nhiệt độ
tối ưu cho bảo quản khoai tây là 40C, bắp cải lá 10C, các quả cam, chanh… ở 60C, … Cần có các
nghiên cứu cơ bản cho từng loại nông phẩm để xác định nhiệt độ tối ưu cho việc bảo quản chúng.
Với các loại hạt, cũ để giống thì việc bảo quản trong điều kiện nhiệt độ thấp còn có hiệu ứng
thứ hai rất quan trọng là chúng được xuân hóa. Khi đem gieo trồng vụ sau, chúng rút ngắn thời gian
sinh trưởng, ra hoa sớm, sinh trưởng tốt… ví dụ như việc xử lý lạnh cho củ giống hoa loa kèn thì có
thể rút ngắn thời gian sinh trưởng, ra hoa sớm và trái vụ (vào dip Tết âm lịch và dương lịch) làm
tăng hiệu quả kinh tế rất nhiều. Củ giống khoai tây bảo quản ở nhiệt độ thấp sẽ có sức sống mạnh
hơn, trẻ sinh lý hơn và vụ sau cho khả năng sinh trưởng tốt và năng suất cao hơn…
* Khống chế thành phần khí trong môi trường bảo quản.
Trong quá trình bảo quản nông phẩm, hô hấp sản sinh CO2 và hấp thu O2. Khi tăng nồng độ
CO2 và giảm nồng độ O2 trong môi trường bảo quản thì ức chế hô hấp. Với các loại hạt khô, việc ức
chế hô hấp không gây tác hại vì cường độ hô hấp của chúng rất thấp. Nhưng nếu thiếu oxy trong
điều kiện độ ẩm của hạt tăng thì sự hô hấp yếm khí sẽ làm giảm nhanh chóng sức sống và khả năng
nảy mầm của hạt.
Với các mô tươi sống như rau, hoa, quả, khi tăng nồng độ CO2 và giảm hàm lượng O2 và thì
làm giảm đáng kể hô hấp của chúng, đồng thời ngăn ngừa vi sinh vật xâm nhập và phát triển nên
thuận lợi cho quá trình bảo quản chúng.
Giới hạn ảnh hưởng của nồng độ CO2 và O2 thay đổi theo đối tượng bảo quản. ví dụ như
trường hợp thiếu O2 và thừa CO2 thì tốt cho bảo quản cà rốt; còn bắp cải, khoai tây thì tốt nhất là để
O2 xâm nhập tự do. Quả chưa chín nếu thiếu O2 thì ảnh huởng đến sự chín sau khi thu hoạch…
Biện pháp khống chế thành phần khí trong môi trường bảo quản
Có 3 phương pháp bảo quản có thể khống chế thành phần khí là bảo quản kín, bảo quản mở
và bảo quản trong khí biến.
+ Bảo quản kín trong túi polietilen hay trong chum, vại sành, sứ… có hiệu quả rất tốt vì sự
tăng CO2 và giảm O2 được khống chế trong thể tích bảo quản nên làm giảm hô hấp và tiêu hao chất
hữu cơ. Bảo quản kín thường sử dụng nhiều trong bảo quản các loại nông phẩm giàu protein và chất
béo, có hệ số hô hấp <1 như bảo quản hạt đậu đỗ… việc bảo quản kín cũng được sữ dụng trong bảo
quản và vận chuyển hoa quả xuất khẩu như chuối.
+ Bảo quản mở trong kho nông phẩm với sự xâm nhập tự do của không khí thường đựơc áp
dụng cho các loại hạt có hệ số hô hấp = 1 như các hạt ngũ cốc … mà không cần phải khống chế
oxy.
+ Phương pháp bảo quản tiên tiến là bảo quản nông phẩm trong môi trường khí biến, trong
đó sử dụng khí CO2, N2 và O2 với tỷ lệ nhất định tùy theo loại nông phẩm. phương pháp bảo quản
này cho hiệu quả rất cao, giảm tối thiểu hao hụt khối lượng và bảo tồn chất lượng của nông phẩm…
