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indice

lntroducci6n ...................... .. ........ .. . . .. . ... .

Junta Directiva . ............ . ..... .. ... ... .. ... . ........ 8

In Memoriam, Dr. Standford Sleeth ....... . ...... . ........ . 11

Don antes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2

lnvestigaci6n en el CIP 1977

I ntrod ucci 6n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

Planes de Acci6n

I .......... . ...... .. ........................ 17

11 ....... ... .... . ... .. . . ...... ~ . . . . . . . . . . . . . . 21

111 ............................... . ........ .. . 33

IV ... ... . .. ........ . ... . ..................... 45

v . . . . .............. .. ................ . . . . ... 53 VI ................. .. ............. . . ......... 67

VII . ......... ... ........ . ..... . ............... 89

v1 .11 .............. .. ... .. ..... .... ............. 103

IX ............ .. ............................. 111

Programa de Entrenamiento ... . .......................... 121

Unidad de Ciencias Sociales ... .. ............... . ........ . 129

Comunicaciones . ....................................... 141

Publicaciones por Cientlficos del CI P ...................... 145

Personal Tecnico .............................. . .. . ..... 151

Estados Financieros .............. .. . ... . .. .............. 157

FOTO DE CUBIERTA

Vista en el mercado de Huancayo, Altiplano def Peru.

Fotograf/a par Jean Pierre Lekeu

Ill

/'.,' [ Cen/,ro /11/em ucionul de lrt l'rt/Hl (ClP) es una instituci/rn cient(/ica, autlrnoma y sin .fi'11es de lucro . establecida medianle un conve11io con el ier110 def l'enl />am dcsarrollar y discminar conocimientos

sohre la /Ht/Ht , con el />n>/>bsito

El siguiente es un extracto del discurso pronunciado por el Dr. Richard L. Sawyer, Director General del CIP, en Abril 28, 1977, durante la celebraci6n del Guinto Aniversario del CIP.

QUINTO ANIVERSARIO Y PRESENTACION DE LAS

NUEVAS llVSTALACIONES

Esta semana celebramos el Quinto JI nivcrsario del Centro Internacional de la Papa. JVuevas instalacioncs estan siendo tambicn inauguradas, ins-talaciones que han sido constmidas para ayudarnos a responder mejor a nuestro mandato que es: cl rapido desarrollo, adaptacion, y expansion de la investigacion necesaria para una tccnologia que resuelva Los pro-blemas prioritarios quc liniitan la produccion de papa en paises en vias de desarrollo.

/i,'n estos proximos minutos, tratare de explicar coma hemos evolucio-nado, cual es nuestro [Jrograma, quicnes son nuestros donantes y que estamos dispucstos a liacer por los paises en vias de desarrollo en este momenta.

La historia del CIP comenzo en 1966, cuando el Minist erio de Agricultura del Peru inicio un programa de papa a nivel nacional con financiacion y asistencia tecnica de la Univcrsidad del Hstado de Carolina del Norte, a lraves de una donaciim del US-AID. Esta asociacion llevo a discusiones Los m

existia en la zona andina de America del Sur, para de esta Jonna poder ayudar a resolver el problema alirnentario niundial que empezo a inten-sificarse durante los ultimas atlas de la decada del 60.

Para 1970 se habia ya estimulado suficiente interes para justificar el desarrollo de una priniera propuesta la cual Jue presentada al AID. El Gobierno Peruano y las representaciones agricolas de las embajadas de llolanda, Gran Bretana y Alemania expresaron un activo interes en esta iniciativa. La Fundacion Rockefeller expreso cl deseo de unir su pro-gram,a internacional de papa al que se estaba planeando en el Peru. En 1970 .AID proporciono f ondos por un periodo de dos a11os para la activacion de un Centro Internacional de la Papa.

En Enero de 1971 se firmo un acuerdo entre la institucion auspiciadora, La Universidad de Carolina del Norte y el Ministerio de Relaciones Exteriores representando al Gobierno del Peru, permitiendo la ubica-cion de un Centro Internacional de Investigacion de la Papa en el Peru. Durante este mismo periodo, el Grupo Consultivo sabre la Investigacion Agricola Internacional estaba siendo formado, comenzando con las cuatro Centros ya existentes, activados por las fundaciones Ford y Rockefeller y con posibilidades de incluir nuevos Centros segun coma fueran siendo justificados. '

ct principios de 1972 el CIP Jue el primer Centro nuevo que se unia a la red de Centros Internacionales del Grupo Consultivo .Y se recibieron las primeros fondos corno Centro Internacional a niediados de ano. Actualmente e:A.:istrn once Centros lnternacionales en la red de Centros financiados por el Grupo Consultivo.

La estrategia utilizada par el CIP en su desarrollo y para poder cuniplir su niandato ha sido:

La identificacion de las problemas de investigacion prioritarios para la produccion y desarrollo de la papa en paises en vias de desarrollo.

La determinacion del grado en que el CIP pudiera abarcar estos pro~ blemas de contar con las fondos necesarios.

La identificacion de las aspectos de la investigaciim prioritaria en los cuales el CIP estaria mejor calificado para llevarlas a cabo y de los que podian ser llevados a cabo igual de bien en otras instituciones.

El involucrar a traves de contratos de investigacion y conferencias internacionales de planificacion a cuantas instituciones del mundo coma fuera posible y en las cuales existieran ya las instalaciones y capacidad para ayudar a resolver las problemas prioritarios para el mejoramiento de la papa en las paises en vias de desarrollo.

2

El desarrollo de estaciones regionales con fondos d cl programa basi-co para la transfercncia inicial de la investigaciim, la multiplicacion, evaluacion, adaptacion y redistribucion a los paiscs vecinos a fin de poner en las puertas de los progranias nacionales la tccnologia que fucra aplica/Jle.

m desarrollo de programas de entrenaniiento en la sede del CIP y en regiones a fln de tener en los programas nacionales, ha/Jiles recepto-res de la tecnolop:,ia del CIP.

A mediados de 1972, al reci/Jir sus primeros fondos coma Centro Internacional, el CIP realizo una conferencia internacional de planifi-cacion intitulada "Perspectivas para laPapa en el Mundo en Desarrollo". Cientificos de alto nivel tanto de paises desarrollados coma de paiscs en vias de desarrollo que tra/Jajaban en investigacion de papa fueron traidos a Lirna para ayudar en la detenninacion de cuales eran los problemas prioritarios con la papa en los paises en desarrollo y cual deberia ser la investigaci6n que el CIP iniciara. Como resultado de estas discusiones, nueve planes de accion fueron identificados coma actividades prioritarias. El mayor esfuerzo en invcstigacion en el CIP ha sido dirigido a estos nueve planes de accion, los cuales son evaluados a traves de conferencias internacionales de planificacion periodicas y adecuadas segun fuera indicado por el progreso y la identificacion de cambios en prioridades.

Desde sus inicios el CIP ha tratado siempre de "eclzar raiccs" en la mayor cantidad posible de instituciones alrededor dcl mundo para ayudar en el desarrollo de los paquetes de tecnologia necesarios y su tranferencia. Las estrategias principales utilizadas por el CIP son conferencias internacionales de planificaci6n y los contratos de inves-tigacion.

Para cada uno de los principales planes de accion y sus componentes, el CJP auspicia una conferencia internacional de planificacion cada tres aiios. Estas conferencias son rotativas, de forma que cada atfo se organiza un promedio de tres conferencias. En cada conferencia un plan de cinco aiios es elaborado luego de haber tomado en considera-cion el progreso alcanzado y el estado actual de la investigacion del problerna determinado. Un grupo de diez a quince cientificos de alto nivel, provenientes de paises desarrollados y en vias de desarrollo son traidos por una semana para intercambiar ideas con los cientificos del CIP. Como resultado de estas conferencias se observa una tendencia a la coordinacion de las actividades de investigacion entre las instituciones que participan y el CIP recibe gran ayuda en la investigacion con un minima de inversion directa.

3

Desde sus inicios el CIP establecio la politica de conducir parte de su progra-ma prioritario de investigacion para los paises en vias de desarrollo, con ins-tituciones donde ya existe capacidad e instalaciones para llevarlo a cabo. A trav(?s de estos enlaccs el CIP pudo unir esfuerzos con programas de mejora-micnto encaniinados y catalizarlos hacia una dimension internacional y asi poder disponer de material de invcstigacion listo para su distribucion en un tiempo realmente corto.

Los contratos son hechos con instituciones que poseen instalaciones y el per-sonal capacitado necesario. El CIP provee las fondos para materiales, asis-tentes tecnicos adicionales y transporte internacional para asi establecer el contacto directo entre el CIP y los paises en vias de desarrollo. Conforme la investigacion va siendo tenninada, los contratos se rescinden y establecen otros. fstr Sistema /JrCSCnta optima jlexibilidad ante cambios en enfasis, conf orme catnbian las prioridades.

f)ebido a Los problenias que se J>rCsentan en la multiplicacion y 1istribucion de la papa, por ser este un tuberculo que se propaga vegetativamente, el CIP ha regionalizado pa rte de su programa brisico de investigacion. De es ta f orma, tienc la 1wsibilidad de utilizar f ondos del programa bdsico para llevar su tec-nologia a dfferentes regiones del 1nundo, para su multiplicacion, evaluacion, adaptacion, y redistribucion a los programas nacionales. Es aqui donde la responsabilidad directa del CIP tennina.

Las siete regiones en las cuales el CIP ha dividido el mundo y tiene personal ubicado realizando investigacion son:

I America del Sur - Sede: Peru II America Central y el Caribe - Sede: Mexico

III Africa Tropical - Sede: Kenia IV Media Oriente y ~'lfrica del Yorte - Sede: Tunez

V Sud-Oeste _;lsiatico - Sede: Paquistdn VI Asia Central - Sede: India

VII Swl-Este Asiatico - Sede: Filipinas

l~l exito del CIP serd determinado eventualniente por los cambios conseguidos en cada pais debido a ww asociacion con el CIP y la tecnologia que ha desa-rrollado y que resulten en mejoras en el abastecimiento de alimentos. Esta credibilidad tiene que ser establecida en los campos de productores de papa en los 1mises en vias de desarrollo. Es alli donde la evaluacion final se realiza.

esta forma novedosa. A'stos donantes que nos han ayudado durante los cinco arias que han transcurrido son, en orden alfabCtico:

Agencia Canadiense para el Desarrollo Internacional (CJDA)

Ale mania Arabia Saudita Australia Hanco Inter-Americana de Desarrollo (BID) Banco M. undial Belgica Centro Internacional de nesarrollo de la

Investigacion (IDRC - Canada)

Oinaniarca Estados Unidos Fundacion Ford Fundacion Rockefeller (;ran Bre tafia /Jolanda Suecia Suiza

Quisiera agradecer a los cientificos de nivel internacional quienes estuvieron dispuestos a dejar SUS puestos seguros y comodos en instituciones ya estable-cidas y unirse a esta aventura que es el CIP. Actualmente contanws con personal de 16 nacionalidades representando a los principales continentes.

Quisiera agradecer tambien a la Junta Directiva, a cada miembro que Jue un trabajador nuis, dedicando muchas semanas al afio sin paga alguna para ayudar en el desarrollo y administracion del CIP. Tenemos una Junta Directiva que es internacional, con no mas de dos miembros de un mismo pais. Dos de Los miernbros de la Junta Directiva han sido miembros activos desde antes de la activacion del CIP, Dr. Mariano Segura del Jllinisterio de Alimentacion del Peru y el Sr. Jack Rigney de la Universidad del Estado de Carolina del Norte y merecen especial atencion en esta inauguracion ya que tembien ellos se re-tiraran de sus funciones a fines de esta semana. Ellos han prestado servicios coma Presidente y Secretario de la Junta Directiva, respectivamente durante Los cinco afios transcurridos.

Como ultimo punto, pero de gran importancia, un reconocimiento muy espe-cial al Gobierno Peruano por su gran cooperacion, la donacion de nuestro primer edificio que fue el que ayudo a catalizar el interes del Grupo Consultivo, la donacion de tierras en diferentes localidades en el Peru, (en la Costa, Sierra y Selva) y el excelente apoyo recibido de tantas entidades y Ministerios en las liberaciones de aduana necesarias para la administracion y direccion de una operacion internacional con sede en el Peru. Un agradeci-miento especial tambien a la Universidad Nacional Agraria, la Estacion Experimental aqui en La Molina, ya todo el personal de CRIA I.

En resumen, estamos anunciando hoy dia aqui en el CIP lo que se ha realiza-do en estos cinco afios y que ya esta ayudando a mejorar la papa alrededor del mundo. Nosotros vamos donde haya oportunidad. No forzamos nuestro ingreso en ninguna parte. Pero recibimos de buen agrado el desarrollo de una

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fuerza de succion en sus respectivos paises roblenws de alimen-tacion y mllrie-ion del mundo debe ser esta!Jlecida

:

Entrada y parte lateral de la nueva ala del edificio de entrenamiento en La Molina. El emblema del CIP representa un tapiz conteniendo una figura que sostiene una planta c;fe papa sana y otra enferma. Pertenece a la cu ltura Nazca del Peru

{siglo IV A. C.).

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~~~~~~~~~-junta directiva

Sr. CHARLES T. GREENWOOD (Presidente) ale Representaci6n BID - Honduras Apartado C - 73 Tegucigalpa HONDURAS

Dr. W. GLYNN BURTON Paris House East Malling Maidstone Kent ME19 6AU /NGLATERRA

Dr. FAUSTO CISNEROS Jefe, Dpto. Sanidad Vegetal Universidad Naciona/ Agraria Apartado 456 La Molina, Lima PERU

Dr. GERRIT DE BAKKER Representante Permanente def Reino Unido de Holanda ante la FAD y WFP M isi6n Permanente def Reino Unido de Holanda ante la FAD y WFP Via de/le Terme Deciane 6 Roma 00153 /TALIA

Dr. WERNER HUNN/US lnstituto Gubernamenta/ de Baviera para el Cultivo de la Tierra y Producci6n de P/antas 8050 Freising Vottinger Str. 38 REPUBLICA FEDERAL ALEMANA

8

'

Dr. COLIN McCLUNG Director Asociado Ciencias Agrf colas Fundaci6n Rockefeller 111 West 50th Street New York, N. Y. 10010 EE. UU.

Ing. MARCIANO MORALES BERMUDEZ Director Superior Ministerio de Agricultura y Alimentaci6n Sector Alimentaci6n Av. Sa!averry sin Lima PERU

Dr. RICHARD L. SAWYER Director General Centro Internacional de la Papa. Apartado 5969 Lima PERU

Dr. JOAB L. THOMAS Rector Universidad def Estado de Carolina def Norte P. 0. Box 5067 Raleigh, N. C. 27607 EE. UU.

Dr. CUBAS VIEIRA Dpto. de Fitotecnia Universidad Federal de Viscosa Viscosa 37. 750-M6 BRAZIL

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10

I \ \I f,' . \I () H I A \I

Con gnw pesar participwnos el fallecimiento def quc en vida fu.c

/Jr. S/Jmdf onl Sleeth, arnecido a fin rs de 19 77 en Los l~s tados Unidos.

/Jurante Los dos arfos de permanrncia en cl CJ/>, el Or. Sleeth brindo

gran aporte al lograr que Lu Secciirn de Comunicaciones este en el presente nivel de actividad. Su experiencia asi como su buen hunwr

son echados de menos por todos los qil

DONANTES DEL CIP - 1977

Empezando con un grupo de tres donantes en 1972, los siguientes donantes han brindado su apoyo financiero al Centro Internacional de la Papa en 1977.

- Banco Internacional de Desarro//o (BID)

-Agencia de Desarrollo Internacional de Canada (CIDA)

-Agencia de Desarrollo I nternaciona! de Dinamarca (DAN/DA)

- Fundaci6n Ford

- Gobierno de Australia

- Gobierno de Be/gica

- Gobierno de Alemania Federal

- Gobierno de Arabia Saudita

- Gobierno de Suiza

- Gobierno de Holanda

Presupuesto Central

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- /BRD/!DA x

- Centro Internacional de I nvestigaci6n para el Desarrollo (IDRC) x

-Agencia Sueca para el Desarrollo Internacional (SIDA) x

- Ministerio para el Desarrollo de Ultramar de/ Reino Unido (UKODM) x

-Agencia de las Estados Unidos para el Desarrol/o Internacional (USAID) x

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Presupuesto de Proyectos Especial es

x

x

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x

x

x

------=i:.=.:n=--=v=--::e=--=s=-=-=tigacian en el CI P INTRODUCCION

El programa integrado de investigaci6n del CIP incluye la investigaci6n realizada por los cientfficos del CIP en Lima y en los pafses en desa-rrollo de los tr6picos y sub-tr6picos, apoyados por sus contratos de investigaci6n en instituciones seleccionadas tanto en pafses desarro-llados coma en desarrol lo.

La investigaci6n esta organizada en base a proyectos definidos formal-mente y agrupados en nueve Planes de Acci6n para la investigaci6n. Cada tres a nos, d urante las conferencias i nternaci ona les de plan ificaci6n, se revisan los avances hacia la realizaci6n de objetivos de los Planes de Acci6n. Expertos invitados establecen las recomendaciones para el perfodo subsiguiente de cinco anos basados en los avances, necesidades regionales prioritarias y las consideraciones generales del caso.

Durante el ano del Quinto Aniversario, fueron financiados 43 proyectos de investigasi6n por 26 contratos de investigaci6n en 21 instituciones. El CIP tambien patrocin6 tres conferencias de planificaci6n en Lima para revisar los avances en Socioeconom fa, Control de Virus y Mejoram iento y Genetica. Hasta el momenta, 14 conferencias de planificaci6n que involucran a 112 expertos de 27 pafses han brindado asesoram iento a los cient f ficos del CI P en su esfuerzo por enfocar en forma eficiente la prioridad en investigaci6n para superar las restric-ciones a la producci6n en los pafses en desarrollo.

Revision Ouinquenal

En Diciembre de 1976, una Comisi6n de Revision nombrada por el Comite Asesor Tecnico (TAC) del Grupo Consultivo sabre lnvestigaciones Agrfcolas lnternacionales (CG IAR), realiz6 una revision de los cinco anos de investigaci6n en el CIP. Entre los miembros de la Comisi6n de Revision estuvieron:

Prof. Dr. J.G. ten Houten (Presidente) Wageningen, Holanda

Dr. T. F. Carroll Washington, D.C., EE. UU.

Dr. J.M. Hirst Long Ashton, I nglaterra

Dr. R.W. Hougas Madison, EE. UU.

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Dr. Hari Kishore Simla, India

Dr. C. Valverde S. Lima, Peru

Sr. B. N. Webster (Secretario) FAO, Roma

Dr. J. K. Coulter (Observador) Washington, D.C., EE. UU.

El CIP ha tornado la acc1on apropiada respecto a los temas, conclu-siones y rec0mendaciones presentadas en el I nforme de la Com isi6n de Revision Quinquenal del TAC. Se agradece mucho la valiosa contribu-ci6n de la Comisi6n de Revision por su evaluaci6n de las actividades cientfficas del CIP.

RESUMEN

Plan de Acci6n I - Se han clasificado aproximadamente 10,000 de 13,000 cultivares primitivos de papa en la colecci6n de germoplasma; en 1977 se han eliminado del programa de mantenimiento de campo 1,575 duplicados los que han sido almacenados coma semi Ila botanica. En cinco expediciones, las cientfficos han colectado 200 especfmenes silvestres que forman tuberculos; se han clasificado a 63 coma pertene-cientes a 30 especies diferentes.

Plan de Accibn 11 - Se han verificado las resistencias simple y combinada al tizon tardfo, a marchitez bacteriana y a verruga bajo severas condiciones de cam po en pa fses seleccionados. Los clones tolerantes a temperaturas altas han mostrado tener menores niveles de respiracion nocturna que los clones sensibles a las temperaturas altas. Se han distribu ido a nu eve pa lses, h lbridos mejorados tolerantes a temperaturas altas con rendimientos de un kg por planta en 60- 70 d las. Se han realizado constantes avances en el mejoramiento yen las pruebas de campo para clones tolerantes a heladas en las tropicos altos.

Plan de Accibn 111 - Se han desarrol lado varios clones resistentes al tizon que pueden soportar ataques severos en Toluca, Mexico. En la Prueba Internacional del Tizon Tardio, en Mexico, se probaron 1,048 clones seleccionados para resistencia al tizon. Se han desarrol lado pruebas masales de tamizado de plantulas contra verruga y carbon para obtener con rapidez las datos sabre resistencia.

Plan de Acci6n IV - El programa peruano ha lanzado la variedad "Molinera" resistente a la marchitez bacteriana, que tiene caracterfsti-cas especiales para los pequenos agricultores. En Solanum sparsipilum, se ha identificado una buena resistencia a la marchitez y al nematodo del nudo de la ralz. El CIP ha reunido mas de 90 aislamientos de la bacteria de la marchitez; ambas razas, 1 y 3, han sido aisladas de suelo virgen de la selva.

Plan de Accibn V - Se ha progresado significativamente en el mejoramiento y seleccion para resistencia contra las virus del enrolla-miento y virus "Y". Se continua el proceso de caracterizaci6n de tres nuevos virus. Se ha iniciado un programa para detectar la presencia del

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viroide del "tuberculo ahusado." Se ha introducido la prueba del latex para todas las pruebas serologicas rutinarias y se ha comenzado una eva-luacion comparativa de este metodo con la prueba ELISA. Se ha adqui-rido un microscopio de transmisi6n electr6nica, modelo JOEL JEM 1 OOS el cual ha sido instalado sabre una base asfsmica. Durante 1977, se re~lizo una conferencia de planificaci6n sabre el control de los virus de la papa.

Plan de Accibn VI - Se han identificado dos clones de S. andigena con amplia resistencia al nematodo del quiste. En pruebas realizadas en el Peru, 360 de 2,500 cruces interespecfficos de Cornell mostraron una resistencia promisoria a poblaciones selectas de quistes. Solo 19 de 1,937 clones del germoplasma tuvieron resistencia al nematodo del nudo de la ra f z; para uti lizar estas fuentes de resistencia se han progra-mado intercruces y cruzamientos no emparentados de genotipos selectos. Datos posteriores han confirmado resistencia a Midas median-te el atrapamiento por tricomas glandulares del follaje. Un atrayente sexual si ntetico fue muy efectivo en atraer machos de la pol i I la de la papa, en simples trampas de agua instaladas en el campo.

Plan de Accibn VII - Continuan recibiendo atenci6n los atributos fisiologicos que contribuyen a la tolerancia de temperaturas altas, heladas y sequ fa. La capacidad de producir alimento en dos a seis meses, en un rango de temperatura de 43 C, un rango de latitud de 100, un rango de altitud de 4,300 m y con variaci6n de horas luz de hasta 9 horas, es posefda por muy pocos cultivos. Durante todo el ano se han continuado estudios sabre cultivos asociados y fertilizaciones en zonas ecologicas diferentes.

Plan de Accibn VI 11 - Se han realizado investigaciones sabre almace-namiento utilizando material local en Peru y Kenia con resultados favo-rables. Los estudios sabre la deshidratacion con energfa solar han resultado en el refinamiento de la tecnologf a del "cajon negro". Se ha mantenido activo el uso de un amplio rango de analisis nutricionales en colaboraci6n con varios proyectos. Se ha vista la necesidad de dar mas publicidad a las excelentes cualidades nutritivas de la papa, particular-mente en cuanto a su contenido proteico.

Plan de Accibn IX - Se ha enfatizado la amplia exportaci6n del C IP hacia las programas regionales, de material mejorado, probado para virus. El programa de cultivo de tejidos se caracteriz6 par la mayor efiGiencia que result6 de modificaciones en procedimientos. Se ha desa-rrollado una tecnica de almacenamiento con crecimiento mfnimo que requiere solo una transferencia de tejido al ano. Se ha evaluado el envf o de tejido aseptico in vitro.

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16

_________ nlan de acciOn I

COLECCION Y CLASIFICACION DE LOS SOLANUM TUBERIFEROS

La exploraci6n y colecci6n de papas nativas cultivadas se termin6 dos anos antes de la fecha indicada en el proyecto, a excepci6n del trabajo en Mexico yen algunas areas ecol6gicas remotas en las Andes de America del Sur. Mas de 10,000 entradas de las 12,000 colectadas han sido clasificadas segun un criteria morfol6gico. Se han identificado alrededor de 1 ,575 duplicados las que representan 191 tipos morfo-16gicos diferentes. Despues de obtener semilla botanica para almace-narla se han dejado de mantener vegetativamente estos duplicados.

Cuadro 1 - Esquema de especies clasificadas de cultivares primitivos de papa.

No. de Especies 2n entradas Porcentaje

S. stenotonum 24 1,270 12.6 S. goniocalyx 24 310 3.1 S. phureja 24 290 2.9 S. ajanhuiri 24 60 0.6

S. x chaucha 36 720 7.2 S. x juzepczukii 36 159 1.6

S. tuberosum ssp. andigena 48 6,897 68.7 ssp. tuberosum 48 161 1.6

S. x curtilobum 60 170 1.7

10,037 100.0

* ldentificadas en Diciembre, 1977, de Argentina, Bolivia, Colombia, Chile, Ecuador, Peru y Venezuela.

Antes de eliminar el mantenimiento de campo de las entradas duplica-das, se verifican las sin6nimos medjante electroforesis vertical en el lnstitut fUr Biochemie, Biologische 3undesanstalt, Braunschweig, Alemania. Se separa electroforeticamente las protefnas de las tuberculos duplicados y las patrones electroforeticos asf obtenidos se comparan. Baja condiciones standard, cada genotipo tiene su propio

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patron electroforetico caracterfstico. En general, se concuerda que se puede verificar la duplicidad de morfotipos con el espectro proteico; hasta el momenta se han exami nado por electroforesis 960 clones.

Espectro proteico por electroforesis vertical de morfotipos duplicados y diferentes.

Deb ido a los progresos significativos logrados en la colecci6n de especies primitivas cultivadas, se han iniciado expediciones colectoras de especies tuberfferas si lvestres. En la Conferencia de Planificaci6n de 1976, ocho expertos internacionales establecieron las prioridades basadas en crite-rios especfficos para colectar las especies silvestres. Como resultado de estas prioridades, en 1977 se condujeron en el Peru cinco expediciones de campo y una en Venezuela. De las 200 colecciones de diversas localidades se han clasificado a 63 como pertenecientes a 20 especies diferentes agrupadas en ocho series taxon6micas. Algunas de las especies recien colectadas representan el unico especimen viviente en la colecci6n de germoplasma en el mundo, colectadas en la localidad tipo.

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Solanum colombianum Dun. fue descubierta y colectada recientemente en la region de Tovar, Estado de Merida, Venezuela, su localidad tipo original.

Como resultado de la investigaci6n conducida en asociaci6n con la Universidad de Birmingham, Gran Bretana, se ha establecido una mejor comprensi6n de la interrelaci6n entre S. juzepczukii, S. curtilobum y su progenitor comun S. acaule. Estas papas amargas, resistentes a heladas, contienen los glicoalcaloides alfa-solanina y alfa-chaconina, al igual que las combinaciones geneticas tuberosum/andigena. Estas papas amargas contienen tambien tomatina y solamarina alfa y beta. Los estudios han revelado que la fuente de dichos alcaloides es S. acaule. Las familias de S. acaule de bajo contenido total de glicoalcaloides trans-miten niveles bajos cuando se cruzan con cultivares diploides. Se han identificado clones de S. acaule resistentes a heladas de - 5 C, as f coma resistentes al nematodo del quiste, tiz6n tard f o y marchitez bacteriana.

Se han desarrollado tecnicas geneticas en las que se pueden introducir genes de S. acaule a la combinaci6n genetica tuberosum/andigena. Se ha establecido que es mejor evaluar los progenitores antes de cruzarlos para lograr un nuevo nivel de plaid fa. La habi lid ad de combinaci6n de las I fneas de progenitores es muy importante cuando se hacen cruza-mientos que resultan en niveles diferentes de plaid fa.

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_________ fl/an de acciOn II

MANTENIMIENTO, DISTRIBUCION Y UTILIZACION DE SOLANUM TUBERIFERAS

Mantenimiento

Una de las responsabilidades asignadas al Plan de Acci6n N 2 es el mantenimiento de la colecci6n mundial de germoplasma en forma util izable. Durante la campafia agrf cola 1976 - 77, se mantuvieron aproximadamente 6,000 entradas en las campos experimentales del CIP en Huancayo. Se colect6 semilla obtenida por polinizaci6n libre de 5,000 entradas para reemplazar las semillas almacenadas que ten fan poca viabilidad o aquellas que tenfan pocas semillas par entrada. Despues de dos afios de cuarentena se incorporaron al programa de 1977 - 78 para mantenimiento de campo, cerca de 4,000 cultivares nativos de Argentina, Bolivia, Chile, Ecuador, Guatemala, Venezuela y el sur del Peru.

En cooperaci6n con la Junta Internacional de Recursos Geneticos de Plantas, se ha desarrollado una lista de descriptores y categorf as dentro de cada descriptor. Toda la informaci6n disponible relacionada con la colecci6n cultivada ha sido almacenada en el sistema de computadora de Ciencias lnformaticas/Programa de Recursos Geneticos, en la Universidad de Colorado, Boulder.

Distribuci6n y Utilizaci6n

En el desarrollo de una red de distribuci6n y prueba, durante 1977 se exportaron del CIP tuberculos de clones libres de virus, semilla botanica, familias de tuberculos y cultivos multimeristematicos. Tambien se enviaron directamente clones seleccionados desde las programas de investigaci6n bajo contrato del CIP en las Estados Unidos yen Europa. En un reciente acuerdo con Australia, Canada y Holanda, se han hecho arreglos para liberar de enfermedades, materiales seleccionados para per-mitir su aceptaci6n par los servicios cuarentenarios de las pa f ses en desarrollo. Como parte del Programa de lnvestigaci6n Regional y Entrenamiento del CIP se han establecido centros regionales para pruebas y distribuci6n del germoplasma de papa en cinco de los siete centros regionales. Desde Octubre de 1976 hasta Octubre de 1977, se distribuy6 un total de 3,512 muestras de tubercu las y 450 lotes de semi Ila de la colecci6n de germoplasma para evaluaci6n y uso genetico. Se ha preparado un inventario computarizado provisional, de las entra-das de papa con resistencia especffica a pat6genos seleccionados y plagas, para distribuirlos entre las investigadores de papa.

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En 1977 en cooperaci6n con el Programa Nacional de Mexico se man-tuvo un banco de 259 clones resistentes al tiz6n tardfo. Se distribu-yeron a varios pafses 1, 111 muestras de esta colecci6n para pruebas ulteriores de resistencia al tiz6n. Asimismo se enviaron 23 clones selec-cionados a 17 pafses para pruebas de rendimiento. Siete mil plantulas obtenidas en CIP- Lima de progenitores con resistencia de campo fueron evaluadas en el Ensayo Internacional de Tizon Tard fo del Valle de Toluca, Mexico, junta con 1,048 clones de Holanda, Alemania, India, Suecia y Estados Unidos. Tambien, conjuntamente con el Programa Mexicano, clones de los programas de mejoramiento de los pafses desarrollados y los clones del CIP con muy buena resistencia al tiz6n fueron puestos a disposici6n en forma de semilla y de tuberculos para su mantenimiento y evaluaciones posteriores. A traves de un pro-yecto cooperativo con el lnstituto de lnvestigaci6n para la Protecci6n de Plantas, Wageningen, Holanda, los clones seleccionados resistentes al tiz6n tard fo de la colecci6n mexicana del CIP son liberados de virus antes de enviarse a los servicios cuarentenarios de los pafses en desa-rrollo.

En Nepal se hicieron ensayos para tiz6n tard fo con 25 clones introdu-cidos de Mexico. Posiblemente debido a la similitud de latitud y condi-ciones ambientales, los clones seleccionados de Solanum tuberosum se comportaron muy bien en la prueba inicial con 12 plantas. Los cuatro mejores clones produjeron un promedio de 0.8 kg par planta, rendi-miento cuatro veces mayor que el de los testigos locales. Diez clones avanzados mexicanos en el segundo ano de ensayos produjeron un pro-medio de 25 t/ha, siendo el rendimiento del mejor de 34 toneladas. La variedad testigo "Kufri Jyoti" rindi6 18 toneladas, mientras que la varied ad eu ropea "Jaeria" rindi6 solo seis tone I ad as.

En pruebas hechas en Nigale, Nepal, se evaluaron para resistencia al tiz6n ta rd f o, rendimiento y resistencia a granizada, 17 clones libres de virus del CIP, 10 clones de Cornell y tres clones del Programa Nacional para el Desarrollo de la Papa. La variedad peruana "Mariva", similar en caracterfsticas a la variedad local (redonda y roja) mas aceptada, tuvo un comportamiento sobresaliente, habiendo rendido un estimado de 50 t/ha.

En cooperaci6n con el Proyecto I ntegrado de Producci6n en Sierra, se hizo un tamizado intensivo para resistencia a verruga (Synchytrium endobioticum, biotipo I) en Rolekhani, Nepal. Baja las condiciones de campo nepales, algunos clones del CIP mostraron resistencia conjunta a la verruga y al tiz6n tard fo. El clan mexicano CFU (CIP 720047) fue seleccionado par su al ta resistencia al tiz6n tard f o, inmunidad a la verruga, tolerancia a la granizada y rendimiento (30 t/ha).

22

Ademas de las pruebas de tiz6n tard fo en Mexico y Nepal, tambien se hicieron estos ensayos de campo en Turqu ia, Corea del Sur y Costa Rica. En las pruebas de Costa Rica se evaluaron conjuntamente la resistencia al tiz6n tardfo y la marchitez bacteriana (Pseudomonas solanacearum) bajo un rango de ambientes tropicales a altitudes de 600 a 3,000 m.

En un lugar de Turrialba, Costa Rica, donde nose habfa sembrado ante-riormente ningun cultivo, la marchitez bacteriana se present6 18 d fas despues de la siembra y se disemin6 muy rapidamente (Fig. 1 ). S61o 11 de los 207 clones sobrevivieron hasta la cosecha, lo que indic6 la severi-dad de la enfermedad. Tres de estos clones, CIP 676180, CIP 676101 y Cruza 148, mostraron buena adaptaci6n y parecieron resistentes a la marchitez bacteriana. Los ocho clones restantes fueron tolerantes a la marchitez y rindieron hasta 1.1 kg/planta. En otro ensayo conducido en Turrialba, se seleccionaron 66 de 520 clones bajo condiciones severas de tiz6n tard f o y marchitez bacteriana. Las pruebas de Turrialba han probado ser muy utiles para tamizar el material del CIP por adaptaci6n a los tr6picos bajos asf coma por resistencia combinada al tiz6n tard f o y marchitez bacteriana. En la localidad de Llano Grande (volcan lrazu) a 2,000 m, el ataque de tiz6n temprano (Alternaria solani) fue muy severo para algunos clones en la campafia 1977.

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Fig. 1

10

clones

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I I

1 plantas I

I I

I I

20 30 40 50 60

Perfodo despues de la siembra (dlas),

70 80

lncremento promedio de la marchitez bacteriana en parcelas de 5 plantas de 207 clones, Turrialba, Costa Rica.

23

El segundo afio de ensayos de selecci6n continua en Etiopfa, en la Region 111 del CIP, en cooperaci6n con la Escuela de Agricultura de la Universidad de Addis Ababa y el lnstituto de lnvestigaci6n Agrf cola. Se presto atenci6n a la capacidad de rendimiento, resistencia al tiz6n, caracterlsticas vegetativas y de tuberculos asf coma la madurez en un conjunto de 376 clones del cuarto ciclo de selecci6n. En ensayos repli-cados que involucran 63 variedades, selecciones avanzadas y clones nuevos, alrededor del 25 par ciento rindi6 mas de 40 t/ha y aproxima-damente la mitad rindi6 sabre 30 t/ha. En Etiopla, nueve estaciones cooperaron en las trabajos de evaluaci6n de selecciones generadas par el programa de tamizado.

A traves de un contrato de investigaci6n, el Programa de lnvestigaciones en Papa del Peru, condujo experimentos en 10 localidades durante 1976-77. A altitudes entre 200 y 3,300 m, de 1,964 clones diploides, el 2.3 por ciento rindi6 mas de 20 t/ha, 34.6 por ciento entre 10-20 toneladas y 63 par ciento menos de 10 toneladas. El contenido de materia seca vari6 entre 25.0 y 36.3 por ciento y el contenido de pra-te Ina vari6 entre 7.5 y 15.5 par ciento (Cuadro 2). En los clones diploides seleccionados tambien se evalu6 la textura de las tuberculos, sabor, color de piel y profundidad de ojos. El material del programa fue ampliamente distribu fdo en el Peru, as( coma a algunos palses asociados al CIP tales coma Argentina, Bolivia y Corea del Sur.

Cuadro 2 - Rendimiento promedio, materia seca y proteina total en clones diploides seleccionados

Clon Rendimiento Porcentaje

por planta (kg) Materia seca Protelna total

3080-35 1.6 29.5 9.0 3080-52 1.4 29.2 8.1 5032-41 1.4 35.0 8.8 305-1 1.3 28.6 9.8 3080-23 0.6 36.3 10.7 50232-41 1.4 35.0 8.9 5041-41 0.9 34.3 8.1 3080-43 1. 1 33.8 7;5 50370-41 1.0 25.6 15.5 50264-41 0.5 25.0 12.7 50238-41 0.6 28.9 12.5 50256-41 0.6 28.1 12.1

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En la Universidad del Estado de Carolina del Norte, se continu6 durante 1977 el contrato de investigaci6n para la utilizaci6n de las especies diploides cultivadas. En un programa de mejoramiento, utilizando la selecci6n recurrente, se investig6 la heredabilidad del contenido de materia seca, en una poblaci6n de 400 clones diploides con alto conte-nido de materia seca. Los clones seleccionados fueron intercruzados y se hizo analisis de gravedad especffica para estimar la heredabilidad en sentido restringido. Los resultados (Cuadro 3) muestran que la hereda-bilidad de la gravedad especffica esta en el rango de 0.4 a 0.6.

Cuadro 3 - Analisis de la heredabilidad de la gravedad especlfica de clones seleccionados, conducidos en dos localidades en 1977.

Metodo de Localidad

anal is is 2 Combinado Promedio

Heredabilidad realizada .404 .088 .384 .086 .396 .086 .395 Regresi6n padre-progenie . 739 ! .031 .618 :!:.068 .699 .053 .679

Analisis de medio hermanos .641. .332 .301 .176 .276 .208 .406

Promedio .595 .434 .450 .493

Los clones de papa pertenecientes a especies tropical es de d las cortos no tuberizaron bajo condiciones de d fas largos. Par lo tan to, fue nece-sario usar tecnicas de mejoramiento y selecci6n para encontrar If neas mas adaptadas con un comportamiento fotoperi6dico neutro. En inves-tigaciones en Carolina del Norte, se han intercruzado poblaciones de las especies phureja y stenotomum par seis ciclos y se han seleccionado clones que tuberizan bajo un amplio rango de fotoperfodos.

Actualmente se estan tamizando familias de d fa- neutro para la produc-ci6n de gametos 2n con el objeto de facilitar la incorporaci6n de sus valiosos atributos geneticos en S. tuberosum. En estudios geneticos con phureja, que no tiene perlodo de dormancia y stenotomum, con un perfodo de dormancia pronunciadamente largo, se han logrado progre-sos en desplazar la duraci6n promedio de la dormancia de las tuberculos.

Se continu6 la investigaci6n. para la identificaci6n de nuevos diploge-noides y diploandroides coma fuente de gametos no reducidos en las poblaciones diploides de stenotomum/phureja. En un examen de 51 familias stn x phu, se encontr6 que 158 clones poselan polen "2n", mientras que 264 clones ten fan polen "n". Se han identificado husos paralelos (clan 66P 10.10 stn x phu) en la Anafase 11, indicativo de una

25

restituci6n de la primera division. En varios cruces que involucraban diploandroides, 50 de 250 plantulas F1 examinadas a la fecha, se identi-ficaron 22 clones triploides y 28 clones tetraploides; no se observaron diploides.

En el contrato de investigaci6n con la Universidad de Agricultura, Wageningen, Holanda, se han hecho progresos en incrementar la utili-zaci6n de genes de especies mexicanas silvestres de Solanum con resis-tencia a Phytophthora, Pseudomonas y Alternaria. Utilizando un nuevo sistema se obtuvieron 150 plantas h fbridas, derivadas de la siguiente forma: h fbridos S. pinnatisectum x S. bulbocastanum, fueron tratados con colquicina para obtener tetraploides, que luego se cruzaron con S. acaule utilizado coma progenitor femenino. La cruzabilidad ulterior con S. tuberosum es diff cil, pero con dihaploides de la misma especie se obtuvieron 10 frutos en 1977. Tambien en este afio se obtuvieron varios frutos de h fl;ridos cuadruples: ( (S. vernei x S. bulbocastanum) doblados x S. longipedicellatum)) x variedades (y diploides). En 1977 tambien se realiz6 con exito un cierto numero de cruzamientos com-plejos. En otra investigaci6n, se obtuvieron monohaploides viables de S. verrucosum y de dihaploides de S. tuberosum x S. verrucosum. Los cruzamientos de monohaploides dobles con un dihaploide fertil produ-jeron generaciones F1 uniformes, vigorosas y fertiles.

r olerancia a Efectos Adversos del Medio Ambiente

Baja un contrato de investigaci6n con la Universidad de Cornell se con-tinuaron los estudios de tolerancia al calor utilizando materiales de andigena. Las plantas fueron sometidas a temperaturas de 40 C duran-te el d fa, con un fotoperf ado de 18 horas y 35 C durante la noche, comenzando 20 d fas despues de la siembra y continuando por tres meses. Aunque los rendimientos fueron generalmente bajos, el proce-dimiento probado estuvo de acuerdo con la clasificaci6n previa de los clones con pruebas de selecci6n en el invernadero. El comportamiento de las esquejes de hojas individuales tomados durante el perfodo de crecimiento estuvo tambien en correlaci6n con el comportamiento de la planta entera.

Hasta el momenta no se ha encontrado una relaci6n entre la tolerancia al calor y la capacidad fotosintetica a altas temperatuas. Asimismo, no se encontr6 una relaci6n entre tolerancia y susceptibilidad a dafios de la membrana de las hojas a altas temperaturas, determinado por la libera-ci6n de iones de discos de hojas. Sin embargo, las hojas de clones sensi-bles al calor tienen mayor respiraci6n en la oscuridad, especialmente a 40 C, que las hojas de clones tolerantes. El grado al que el cianuro estimul6 la respiraci6n en oscuridad no pareci6 estar asociado con las diferencias en tolerancia al calor.

26

Se estan usando cinco fuentes de material de germoplasma para obtener poblaciones adaptadas a los tr6picos bajos con rendimientos adecuados y resistencia a enfermedades. Estas fuentes son: a) germoplasma de tuberosum obtenido en latitudes n6rdicas a partir de clones de andigena introducidos en Europa en el siglo XVI; b) germoplasma neo-tuberosum de una poblaci6n andigena recientemente seleccionada para tolerancia a d las largos y temperaturas mas altas que las normales; c) material diploide phureja-stenotomum con una frecuencia relativamente alta de polen "2n" que permite una transferencia directa al nivel tetraploide; y d) otras fuentes de germoplasma como S. sparsipilum, S. chacoense, S. bulbocastanum y S. berthaultii con altos niveles de resistencia a plagas y enfermedades.

Alrededor de 50,000 genotipos de estos diploides introducidos y natives, clones tetraploides, as I come sus h lbridos, han sido probados para adaptaci6n a los tr6picos bajos. Los rendimientos mas altos y estables correspondieron a los h lbridos del grupo tuberosum x (tuberosum x phureja). Los h fbridos de tuberosum x neo-tuberosum mostraron una adaptaci6n especffica a condiciones calidas y humedas, mientras que los cruces tuberosum x andigena y neo-tuberosum x neo-tuberosum fueron inestables y los rendimientos impredecibles (Cuadro 4).

27

Cuadro 4 - Rendimiento de clones representativos bajo las condiciones de selva alta y baja en San Ramon (800 m) y Yurimaguas (180 m)

Cl on

N565.1 N570.5 N574.1 DT0-2 DT0-28 DT0-33 N503.152 N513.3 N545.3 Mariva Revolucion Arran Pilot Inti Si pa

Grupo de Germoplasma

tbr x neo-tbr tbr x neo-tbr tbr x neo-tbr tbr x (tbr x phu) tbr x (tbr x phu) tbr x (tbr x phu) ( neo-tbr x neo-tbr) ( neo-tbr x neo-tbr) (neo-tbr x neo-tbr) (tbr x adg) (tbr x adg) (tbr x tbr) (adg x adg)

* I nmaduros a la cosecha.

Rendimiento (t/ha)

San Ramon (90 dlas)

47.5 37.2 46.5 38.9 44.8 38.2 35.3 33.6 37.2 15.1 13.2 20.7 11.8

Yurimaguas (60 d las)

16.5 4.6 * 6.9 * 9.5

17.4 12.5 3.9 2.3 4.6 0.3 2.6 4.9 0.06

En las regiones montafiosas de los tr6picos y subtr6picos, son frecuen-tes las heladas durante el perfodo de cultivo de la papa. El mejora-miento para tolerancia a heladas ha requerido el uso de tecnicas de laboratorio para un tamizado rapido. Estas tecnicas de tamizado han sido desarrolladas en cooperaci6n con un contrato de investigaci6n con la Universidad de Minnesota.

Durante cuatro afios, se han seleccionado en el campo 175 clones tole-rantes a -4 C de un total de 890 clones provenientes de 38,670 plantu-las seleccionadas previamente en el laboratorio. Durante este perlodo se han evaluado 600 familias que representan 21 especies de Solanum tuberfferos. Se ha distribu ldo un total de 16,530 semillas de 128 familias para pruebas en los programas de ocho palses en desarrollo. Las pruebas se han reaiizado en Usibamba (3,700 m} en el Peru yen la Estacion Experimental de Belen (3,900 m) en Bolivia; tambien se han hecho pruebas de invierno en Atizapan (2,650 m) en el Valle de Toluca, Mexico.

28

Existe baja correlaci6n entre rendimiento y resistencia a heladas en el follaje a temperaturas entre 0 y -4 C. Sin embargo, para obtener rendi-mientos aceptables no se puede tolerar mas del 30 par ciento de danos en el follaje. Se ha observado un incremento en la tolerancia a heladas al cruzar progenitores que tienen solamente resistencia moderada. En el Cuadro 5 se aprecia un resumen de las rendimientos y grados de resis-tencia en varios grupos de h foridos en comparaci6n con la especie resistente cur.tilobum y la especie susceptible tuberosum.

Cuadro 5 - Rendimiento promedio y reaccion del follaje obtenido en hibridos de Solanum despues de recibir una helada de -4 C en el campo de Usibamba, Peru

Rendimiento Dano de Cruces * Proporci6n de Clones por planta he I ad as

Seleccionados/probados (gramos) (escala 1-9)

(tbr x acl) x tbr x adg x adg 22/56 900 2.8 adg x (blv x phu) 15/18 850 2.6 (tbr x adg) x adg 25/94 790 2.1 adg x phu 2/5 750 2.5 adg x stn 3/15 740 1.3 cur x tbr 7/26 740 2.3 ajh x stn 8/16 710 1.6 cur x adg 16/50 700 2.1 adg x adg 15/34 630 3.1 phu x stn 8/25 630 2.5 cur (control resistente) 7/23 580 1.0

tbr (baja resistencia) 7/9 340 5.1

* adg = S. tuberosum spp. andigena (2n = 48); acl = S. acaule (2n = 72) ajh = S. ajanhuiri (2n = 24); blv = S. boliviense (2n = 24) cur= S. curtilobum (2n = 60); phu = S. phureja (2n = 24) stn = S. stenotomum (2n = 24); tbr == S. tuberosum (2n = 48)

Se ha desarrollado una estrategia para crear poblaciones con adaptaci6n eco16gica basada en el concepto de que el valor comercial de un clon (X) puede ser expresado coma una funci6n:

X=A-t-Y-t-R

29

donde 11 A", 11Y", y 11 R" representan las efectos de grupos de genes para la adaptaci6n, rendimiento y resistencia a enfermedades y plagas. Los genes "Y" estarf an relacionados a la eficiencia de la planta en usar energfa luminosa y transformarla en materia vegetal. Los datos presen-tados en el Cuadro 6 ilustran el concepto de la acci6n de las genes "Y" y la influencia que reciben de las genes "A", asociados con la adapta-ci6n a la longitud del d la.

Cuadro 6 ~ Peso promedio del follaje, peso total de la planta y tuberculos (g) y eficiencia de tuberizacion (peso cle tuberculos/peso de planta) de los genotipos de dos grupos taxon6micos bajo tres longitudes de dla

Longitud de D fa Peso (g) Eficiencia de

Grupd horas Plan ta Tuberculo Total tuberizacion

11 142 199 341 1.39 phureja 13 274 103 377 .41

15 283 95 378 .33

11 176 470 656 2.66 tuberosum 13 231 485 716 2.10

15 272 498 770 1.83

El peso total de planta de la especie phureja adaptada ad fas cortos fue casi el mismo bajo las tres regfmenes de longitud de dfa; la eficiencia de tuberizaci6n fue marcadamente reducida bajo las fotoperf odos de 13 y 15 horas. Asl, la capacidad inherente de las genes de phureja en trans-formar la energfa luminosa en energfa qu (mica no cambi6, pero la distribuci6n del producto fotosintetizado fue alterada en d fas largos trayendo coma consecuencia la formaci6n de pocos tuberculos o la ausencia de tuberizaci6n.

El rendimiento, peso total de la planta y eficiencia de tuberizaci6n del material tuberosum fue mas alto que el material phureja, lo que es consecuencia de selecci6n de genes para rendimiento que ha sido realizada en un largo perf odo. Tuberosum mostr6 un retardo de ocho d las para tuberizar cuando se increment6 la longitud del d fa de 11 a 15 horas. Sin embargo, esta pequena demora increment6 el crecimiento foliar. Los genes para adaptaci6n mantuvieron su acci6n reguladora y el genotipo fue capaz de superar el retrazo en la tuberizaci6n para dar un incremento aparente en el rendimiento final.

30

H lbridos mejorados que involucran los grupos taxon6micos tuberosum, neo-tuberosum y phureja han rendido alrededor de 1 kg por planta en perf odos de crecimiento de 60 y 70 d las. Material con constituci6n genetica similar ha sido distribuido a Sri Lanka, Filipinas, Costa Rica, Brasil, Ecuador, Paquistan, Turqu la, Brunei y Tahiti.

Ademas del mejoramiento para resistencia a condiciones ambientales adversas, es posible tambien hacer cruzamientos para obtener resistencia a enfermedades y plagas. Por lo tanto, la resistencia al tiz6n tard lo y al nematode del quiste puede ser acoplada a la resistencia a heladas. Tambien, se puede asociar la resistencia a la marchitez bacteriana y al nematode del nudo, con clones que se adapten a condiciones calidas y humedas. Se estan considerando varias combinaciones de dos o tres factores en respuesta a los riesgos de producci6n bajo condiciones ecol6gicas especlficas.

31

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CONTROL DE ENFERMEDADES FUNGOSAS IMPORTANTES EN PAPA

En 1977 el personal del CI P preparo un fol leto para ayudar a las agricultores en la identificacion de algunas de las mas importantes enfermedades de papa; se incluyeron 16 enfermedades fungosas de importancia en el mundo. La investigacion en el C IP este ano, se con-centro sob re cuatro de estas enfermedades: tizon tard f o (Phytophthora infestans); verruga {Synchytrium endobioticum); chancro del tallo {Rhizoctonia solani); y carbon {Angiosorus = Thecaphora) solani. Se hicieron observaciones de campo sabre las enfermedades causadas par Choanephora spp., Machrophomina phaseoli, Phoma exigua, Alternaria solani y Phytophthora erythroseptica.

Tizon Tardio

En 1977 se hizo una selecci6n de plantulas para resistencia a P. infestans en un ambiente patron favorable al desarrollo del tiz6n tardfo. Durante el ano se seleccionaron 12,556 plantulas (29 par ciento) de 42,909 plantulas pertenecientes a 425 familias tamizadas para resistencia al tiz6n tard f o. Los sobrevivientes seleccionados fueron luego probados en el campo.

Es importante enfatizar que el programa de mejoramiento del Cl P para resistencia al tiz6n tard f o esta orientado exclusivamente a resistencia general o de campo. Sin embargo, hasta el presente parece que no hay un metodo de campo simple para separar, en todos las casos, la resis-tencia general o de campo de la resistencia especffica o de "genes mayores". Este tipo de resistencia de genes mayores fue observado en Toluca, Mexico donde se presenta el estado perfecta de P. infestans. Posiblemente debido a la escasez de hospederos "compatibles", la fre-cuencia de razas capaces de superar la resistencia de las genes- R de numeraci6n alta e.g. R5 , R7 , R8 , R10 , R11 , es relativamente baja. Comunmente, estas son razas complejas capaces de atacar algunos o todos las 10 diferenciales genes- R simples disponibles. Por lo tanto, lo que parece ser resistencia de campo en algunos clones solamente es el resultado de una aparicion tardfa de una raza apropiada virulenta y agresiva. Esto queda ilustrado en la Fig. 2 en la que el desarrollo de las razas R1 esta en contraste con el desarrollo de las razas R10 , en par-celas triplicadas que tiene'n numero variable de plantas compatibles con las razas R1 o R10 . Razas R1 estaban presentes en forma general en el area experimental.

33

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LL

20

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R 1 R 10

1 planta /parcel a L. 3 plant as/ parcela

O 9 plantas / parcela

Fecha

Junio Julio Agosto

Fig. 2 - Desarrollo de tizon tardfo en hospedantes diferenciales R1 y R10 en parcelas con una, tres y nueve plantas.

Siete instituciones, incluyendo tres en Holanda y una en la India, Suecia, Estados Unidos y Alemania Occidental, participaron en las pruebas lnternacionales de Tizon Tardio en Mexico. En 1977 se probaron un total de 1,048 clones. El material seleccionado previamente con resis-tencia al tiz6n en 1976, fue plantado en Costa Rica para evaluar su resistencia a la marchitez bacteriana. Solo 11 de los 207 clones sobre-vivieron debido a la severidad del ataque (tres clones: India 1111, N-503- 262 y Cruza 148 tuvieron resistencia a Pseudomonas y buena adaptaci6n.

La poblaci6n de tiz6n tard fo en Llano Grande, a 2,300 men la provin-cia de Cartago, Costa Rica, sobrevino la resistencia de por lo menos ocho de los nueve diferenciales de genes- R simples (Cuadro 7). (Nata: El diferencial R5 permaneci6 altamente resistente en toda la campana; el diferencial R1 R3 fue susceptible, indicativo de la presencia de la raza 3).

34

::

Slntomas de tizon tardlo causado por Phytophthoro infestans, en hojas, tallo y tuberculos de papa.

Esta y las siguientes fotos a color han sido extrafdas de:

Centro Internacional de la Papa. 1977. La papa: principales enfermedades y nematodos. Centro Internacional de la Papa, Lima, Peru.

35

Cuaolro 7 ~ Aparicion de Phytophthora infestans en los diferenciales tiurante 1977 en Llano Gran

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I nfecci6n aparente ( unidades en escala 1-9)

Fig. 3 - Correlacion entre la infeccion aparente en unidades logit y la incidencia del tizon evaluada con la escala 1-9.

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c +-' m

2: m 0.2 () 1326 c 1.02x + .17 QJ y = t; 1127 Vl r2= .67

En otros estudios de campo en San Ramon, zona de selva alta, se selec-cionaron 150 clones resistentes al tizon tard fo de una poblacion original de 4,000 clones de Solanum phureja y derivados; 47 de 264 clones de procedencia independiente tambien fueron seleccionados en ensayos de resistencia al tiz6n y rendimiento como parte del programa continue de evaluaci6n de campo. Es interesante notar que de 13 aislamientos de P. infestans colectados en San Ramon, 11 pertenecieron a la raza "O", uno a la raza ,~'1_;\,Y uno a la raza "4.10". Esta limitada variedad de razas contrastcl~on las. observ_aciones de Llano ~ ran9e~t~~~Lsa, donde muchos ae las d1ferenc1ales fueron suscept1bles~-se encon-traron diferencias en la tasa de crecimiento a 20 C en los estudios de posibles razas adaptadas a "condiciones ambientales", colectadas en un area al nivel del mar en una zona desertica, en una zona de selva alta (800 m) o de sierra alta (mas de 3,000 m). No se encontraron diferen-cias significativas de la infecci6n de plantulas cuando fueron inoculadas progenies derivadas de autofecundaciones de India 952 e India 800, con cinco concentraciones diferentes de zoosporas (4,000 a 45,000/ml) de la raza 1.4. Los resultados no concuerdan con lo esperado en base a la herencia poligenica de la resistencia parcial ode campo.

En un contrato de investigaci6n con la estaci6n Swedish Seed Association en Svalov, Suecia, se observ6 la herencia de las componen-tes de resistencia al tiz6n tard lo en hojas de tres materiales diferentes:

a) Clones autofecundados de S. andigenum y S. phureja fueron proba-dos para su resistencia a la penetraci6n y a la invasion en ausencia de genes- R. Se encontr6 una moderada resistencia a la penetraci6n y a la i nvasi6n. La variacion entre las plantu las de cada poblacion fue significativa considerando ambos resistencia a la penetraci6n y resistencia a la invasion, mientras que entre poblaciones solo la resistencia a la penetracion fue significativa. No se encontro dife-rencia significativa entre las especies de andigenum y phureja.

o) La resistencia a la penetracion, invasion y grado de ataque despues de un perfodo de inoculaci6n de 24 horas, fue medida en un total de 3,000 plantulas de 17 poblaciones. Se reconocio por lo menos un progenitor de resistencia no-espec ffica derivada de S. demissum, en la mayorf a de casos, despues de siete a nueve retrocruzas con S. tuberosum. La resistencia a la invasion estuvo relacionada con las clones progenitores, variando por ejemplo de, 9.06 ( Eigenheimer) a 1.43 (progenitor resistente de Svalov). Despues del perlodo de inoculaci6n y acceso de 24 horas, entre seis y 58 por ciento de las plantulas de las diferentes poblaciones no fue atacada par P. infestans. Debido a que la resistencia de las plantulas fue variada,

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siendo algunas veces mayor o menor que las promedios de resisten-cia de las progenitores en algunas de las poblaciones, es evidente la importancia de evaluar la progenie en los programas de mejora-miento. Se indica la existencia de los efectos dominantes o epistaticos y una habilidad especial de union en algunas combina-ciones de genotipos.

c) Las plantulas de cruzamientos dialelicos entre progenitores con diferentes niveles de resistencia no-especffica estaban siendo evaluados al finalizar el ano.

En 1977, se hicieron estudios del tiz6n tard fo en Nigale, Nepal, en co-operaci6n con el Programa Nacional de Papa. Todos los clones probados, incluyendo el clon 80050 susceptible al tiz6n tard lo, se comportaron significativamente mejor y tuvieron mas altos rendimientos que los testigos locales. Comparado con el rendimiento local (8-15 t/ha), el mas prominente entre las clones probados rindi6 40-50 t/ha, datos extrapolados de parcelas de campo con 70 clones y variedades. Basados en su resistencia al tiz6n tard lo las siguientes clones se clasificaron de la siguiente manera: 1- 750815, 2- 676004, 3- 575012, 4- 575015, y 5- 676003. No hubo diferencia significativa entre estos clones.

Verruga

La investigaci6n de la resistencia a Synchytrium endobioticum, el agente causal de la verruga, se inici6 en el Peru en 1968, y fue incorpo-rado como proyecto del CIP en 1972. Durante la campana 1970-1971, se seleccionaron para resistencia a 52 de 500 clones. En 1972-1973 fueron nuevamente probados en los campos de Casablanca, as( coma en parcelas en las que se us6 in6culo de Casablanca y Cuzco. Durante este perf odo tambien se probaron 500 clones mas. De esta investigaci6n inicial, se seleccionaron clones altamente resistentes despues de expo-nerlos a tres poblaciones de Synchytrium en el campo.

A pesar de poseer un alto grado de resistencia, muchos de los clones tuvieron bajos rendimientos y calidad comercial pobre. El programa de mejoramiento iniciado en 1974- 75 tuvo como objetivo la utilizaci6n del material resistente para desarrollar I fneas con buen rendimiento, calidad, y en algunos casos incorporando resistencia al nematodo del quiste, Globodera rostochiensis. Se evaluaron distintas tecnicas para la selecci6n de plantulas resistentes y se escogi6 el metodo mas eficiente para el tamizado del gran numero de plantulas obtenidas de cruza-mientos.

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Durante 1975-1977, de los cientos de plantulas tamizadas para la com-binaci6n de los factores contra verruga, nematodo del quiste, y rendi-miento, se seleccionaron 1,374 clones para evaluaciones posteriores. Ha sido de interes el fracaso inicial con las variedades diferenciales europeas en la identificaci6n efectiva de razas de S. endobioticum en el Peru. Solo Ackersegen y. Urgenta fueron resistentes, mientras que las otros diferenciales: Deodora, 81anik, Nova, Gievont, Fortuna, Ultimus, Fontana, Saphir, Apollo y Ora fueron susceptibles a un aislamiento de Synchytrium procedende de Casablanca, Peru. Este resultado indica la existencia de razas diferentes a las encontradas en Europa.

La verruga es una enfermedad seria en algunas zonas del este de Nepal. Parece que la raza predominante es la raza 1. En 1977, en las campos de Rolekhani se probaron algunos clones que el CIP envi6 al Programa Nacional de Papa, encontrandose que algunos fueron resistentes tanto a la verruga como al tiz6n tard lo. Algunos de estos clones fueron probados tambien en Wageningen, Holanda. Lps clones (Clave CIP) 720047, 676003, 575010, 575008 y 575031 fueron seleccionados en Nepal como posibles futuras variedades a ser evaluadas en condici6n comercial.

Chancro del Tallo

El Rhizoctonia solani, agente causal del chancro del tallo y la costra negra, esta presente en casi todos las suelos donde se haya sembrado papa. La severidad de la enfermedad depende generalmente de las condiciones propias del suelo. A pesar de que CIP no tiene un progra-ma de resistencia a Rhizoctonia por selecci6n o mejoramiento, la enfer-medad fue de importancia en algunos campos donde se sembraron parcelas de prueba del CIP durante el ano. Se observaron perdidas de hasta mas del 50 par ciento a las dos semanas de transplantar plantulas al campo.

Se han estudiado varias formulaciones de fungicidas y metodos de apli-caci6n para el control del chancro del tallo. La mejor protecci6n contra este problema especffico, se obtuvo al rociar las '.plantulas con el fungicida sistemico Ben late al 0.2 por ciento, varios d las antes del transplante al campo. Este tratamiento puede repetirse 15 d las despues del transplante como precauci6n adicional.

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~

Plantas tratadas con Ben late y plantas testigo de "Renacimiento", sembradas en un suelo infectado con Rhizoctonia solani.

Carbon

El carbon, causado por el Angiosorus (= Thecaphora) solani, es una enfermedad del tuberculo hallada en varios pafses de America Central y del Sur. A la madurez, los tuberculos enfermos pueden desintegrarse en masas de esporas marrones. Se estan realizando observaciones de cam po cont I nu as sob re esta enfermedad. Se han observado perdidas de hasta mas de 80 por ciento en una produccion comercial. '

En 1977, en el Valle del Mantaro, Peru, 66 de 6,444 clones de la coleccion de germoplasma fueron atacados por el carbon; 16 de estos clones fueron atacados tambien en 1976. La incidencia del carbon es caprichosa por lo que las selecciones de campo, asf como las pruebas con fungicidas en los campos experimentales del CI P son de valor limitado. Mientras que se esta muy alerta para evitar la dispersion de la enfermedad a otros campos, se han empezado pruebas de invernadero para seleccionar fungicidas. Hay un numero de variedades peruanas con resistencia al carbon.

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Otros Pat6genos Fungosos

Varios de las hongos patogenos de distribucion desuniforme y que se presentan con severidad estacional variada estan siendo observados, llevandose un registro.

Alternaria solani, el hongo causante del tizon temprano, fue relativa-mente severo en las parcelas experimentales de San Ramon durante 1976 y 1977. Se registraron considerables diferencias en la resistencia al tizon temprano en las clones resistentes al tizon ta rd f o.

El patogeno fungoso mas importante en San Ramon fue el Sclerotium rolfsii que ataco a la papa en todas sus etapas de crecimiento. La inci-dencia de la podredumbre basal fue mayor en las campos donde las rastrajos de papa o de manf fueron incorporados. Hasta un 80 par ciento de plantas no emergieron.

En condiciones muy calidas y humedas en la selva baja cerca de Yurimaguas, Peru, el tizon producido par Choanephora es una enfer-medad comun en frijol, caupf y soya durante la estacion lluviosa. La especie aislada con mayor frecuencia fue Choanephora cucurbitarum, seguida par C. conjuncta y C. circinans. Se ha encontrado que solamente las aislamientos de C. cucurbitarum causan defoliacion en papas despues de un perf odo de clima seco. Tambien se ha encontrado que Diaporthe spp. produce una pudricion humeda y gelatinosa en soya, caupf y papa.

Se han obtenido aislamientos de Phoma de Ancash, Cajamarca, Huancayo y Puna, en la sierra de Peru. Se han identificado a la mayor fa de los aislamientos coma formas de P. exigua que se diferencian en su capacidad de producir lesiones pequenas en las hojas y pudriciones extensas en las tuberculos de papa. Se ha encontrado que _cepas de Phoma aislados de Chenopodium quinoa y de papa en la zona de Puna, Peru, durante la campana 1977, son altamente patogenicos a tuberculos de papa.

El hongo de la pudricion rosada, Phytophthora erythroseptica, causo perdidas en el material de germoplasma y en las parcelas de multiplica-cion de semilla en Huancayo. En 1977, de 6,444 clones examinados, 762 estaban afectados. El material diploide fue particularmente suscep-tible con perdidas hasta del 70 par ciento, dependiendo de la susceptibi-lidad relativa de cada 1clon. El tratamiento de las campos con Basamid, 300 kg/ha, produjo un incremento substancial en las rendimientos.

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________ nlan de accian IV CONTROL DE ENFERMEDADES BACTERIANAS

IMPORT ANTES

Durante 1977 se continua dando importancia a la marchitez bacteriana de la papa causada por Pseudomonas solanacearum. La marchitez bacteriana, tambien conocida como podredumbre parda, es la enfer-medad bacteriana de la papa mas importante en las regiones tropicales y subtropicales del mundo, en donde puede limitar la producci6n. Las variantes patogenicas de P. solanacearum atacan a un gran numero de cultivos diferentes. Las razas 1 y 3 son pat6genos de papa.

Para hacer selecciones de papa resistentes a la marchitez bacteriana, es importante exponerlas a una gama amplia de biovares pat6genos de las razas 1 y 3. El CIP ha montado una colecci6n de mas de 90 aislamientos de P. solanacearum, dos tercios son de papa y el resto de otros cultivos. Cuarentiocho de los aislamientos de America han sido clasificados. Entre 40 aislamientos de papa, 31 pertenecieron a la raza 3 y nueve fueron raza 1. De los ocho aislamientos restantes, los seis de tomate, una de jengibre y una de aj f, fueron de raza 1. Todos los 48 aisla-mientos fueron patogenicos a clones susceptibles de papa.

Se ha considerado que la raza 1 de P. solanacearum se origin6 en los tr6picos bajos y que la raza 3 en los tr6picos de altura. Esta ultima raza solo afocta a la papa. Sin embargo, tanto la raza 1 (biovar I) y la raza 3 (biovar 11) han sido aisladas de papas con marchitez crecidas en tierras recientemente rozadas en Yurimaguas, Peru, en la cuenca Amaz6nica. La presencia de ambas razas en tierras vfrgenes, que son capaces de atacar a la papa, indica la necesidad de un programa conti-nuado para la resistencia a P. solanacearum.. Tambien nos presenta una interrogante sobre el supuesto orlgen en la altura de la raza tole-rante al frf o.

La colecci6n de aislamientos de Pseudomonas es de gran valor para probar la amplitud de la resistencia a la infecci6n en especies o clones de papa. Por ejemplo, la respuesta de Solanum sparsipilum al aisla-miento 013 de la raza 3 sugiere inmunidad (Ver Cuadro 8). Pero en un estudio preliminar de la resistencia de S. sparsipilum, asf como de S. chacoense y la variedad peruana "Mariva" (S. tuberosum x S. tbr. ssp. andigena), a un rango de aislamientos de bacterias, es evidente que estuvo presente la variaci6n, en la susceptibilidad de los hospedantes a los biovares de bacterias (Cuadro 9).

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Cuadro 8 - Susceptibilidad de Solanum sparsipilum, S. chacoense y del cultivar "Mariva" a 12 aislamientos diferentes de Pseudomonas solanacearum (promedio de 10-13 plantas) *

Porcentaje de plantas march itas

Aislamiento Raza Biovar "Mariva" S. sparsipilum S. chacoense No. No. (CIP 760147.7) (CIP 760917.1)

041 3 II 50 0 8 048 3 II 60 15 69 068 3 II 80 8 38 075 3 II 60 46 54 095 3 II 50 0 46 096 3 II 50 23 38 018 I 80 0 30 040 IV 40 0 0 045 I 60 0 46 047 I 70 15 23 052 111 60 0 61 072 I 60 8 0

* En una selecci6n preliminar de las especies silvestres de Solanum, las plantas son normalmente expuestas a un aislamiento agresivo de la raza 3.

C:uadro 9 - Especies silvestres de Solanum seleccionadas por su resistencia a Pseudomonas solanacearum (aislamiento peruano 013 raza 3).

Especies de Solanum

S. brachistotrichum S. brachycarpum S. hjertingii S. huancabambense S. lesteri S. lignicaule S. sogarandium S. sucrense S. sucrense S. sucrense S. weberbaueri

Entradas No.

Pl 283095 Pl 275180 PI 186559 ZH 966 HHh 1714 PI 310993 PI 230510 HHC 4541 HHC 4580 HHC 4615 Pl 265880

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Plantas marchitas/probadas

10/10 9/11 5/7 0/4 4/6 4/5 1/3 3/8 4/8 8/10 3/6

Lv

eded ap 01n:u~qni A oisnqJe ua wruvaovuvzos svuowopn eue!Jai:ieq zaJ!4:>JeW ap sewoJUJS

De una selecci6n previa de 63 entradas para 33 especies, se han incre-mentado 3 entradas de S. demissum y dos de S. jamesii para investiga-ciones futuras contra aislamientos diferentes de P. solanacearum.

Se ha acumulado evidencia substancial de la incidencia creciente de la marchitez bacteriana en presencia del nematode del nudo, Meloidogyne incognita. En estudios actuales, la resistencia de S. sparsipilum esta siendo observada respecto al vencimiento de la resistencia a la marchitez en presencia del nematode del nudo.

La sobrevivencia de P. solanacearum de un cultivo de papa a otro esta influenciado por las condiciones del suelo y por la presencia de otros hospedantes susceptibles. Como se ha informado previamente, en una selecci6n a gran escala de hospedantes en cultivos y malas hierbas comunes, s61o la variedad de tomate "Marigold", Nicotiana glutinosa y la mala hierba Solanum nigrum fueron susceptibles a una gama de aisla-mientos de P. solanacearum de las razas 1 y 3.

Recientemente, en un contrato de investigaci6n en Costa Rica se ha observado que la poblaci6n de bacterias decrece rapidamente despues de la cosecha de papa. Esto ocurri6 en Alajuela, a 800 men la vertiente humeda-seca del Pacifico y en Turrialba a 660 m en la vertiente humeda del Atlantico. En ambos lugares la papa fue severamente infectada por el in6culo del suelo; mas del 50 por ciento de las plantas se marchitaron en el campo y mas del 40 por ciento de los tuberculos de apariencia sana se pudrieron en el almacen.

En los campos del C IP en La Molina se ha descontinuado la selecci6n de resistencia a la bacteria en el campo, debido al fracaso en mantener

. poblaciones de bacteria suficientemente altas para hacer pruebas de resistencia satisfactorias. Los experimentos de campo han sido trasla-dados a Huanuco a 2,300 m, en donde la marchitez bacteriana es un problema endemico. El fracaso de mantener la enfermedad en estas localidades, en la planicie costera de Sri Lanka, ciertas areas de Kenia, asf como en Viru y La Molina en Peru, sugiere la necesidad de investigar la influencia de las condiciones del suelo en la sobrevivencia de la bacteria.

El Programa Nacional de Papa peruano ha lanzado recientemente la variedad "Molinera", resistente a la marchitez bacteriana y al tiz6n ta rd Io. Esta variedad es el clon original BR 63.65 del programa con-j unto de la Universidad de Wisconsin y del CIP. En Nigeria se estan continuando trabajos con material desarrollado a partir de asociaciones anteriores Wisconsin/CIP. El clan BR 63.5 ha estado dando consisten-temente altos rendimientos, durante cinco afios de trabajos de campo en el Jos Plateau.

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El contrato de investigacion con la Universidad de Wisconsin tiene dos objetivos principales: 1) et desarrollo de clones de papa con resistencia combinada a la marchitez bacteriana, tizon tardfo y virus "Y"; y 2) el aislamiento y purificacion de lectina de papa y la produccion de un antisuero para lectina, como parte de las estudios de los mecanismos basicos de resistencia a P. solanacearum.

Aproximadamente 470 clones seleccionados en una prueba de inverna-dero para resistencia a la marchitez, fueron enviados a Toluca, Mexico para evaluacion de resistencia al tizon tardfo en la Prueba Internacional para el Tizon Tard f o. De estos clones, 185 han sobrevivido a las proce-sos de seleccion contra marchitez bacteriana y PVY. Baja condiciones severas de ataque de tizon tard fo en Toluca, se seleccionaron 41 clones resistentes al tizon. Los clones mas prominentes en resistencia combi-nada estan siendo incrementados en Mexico para distribuirlos a los agri-cultores de areas donde la marchitez bacteriana es un problema severo.

Durante 1977 se continua el tamizado uniformizado de selecci6n en Vi/isconsin para obtener clones adicionales para las pruebas de 1978 en Costa Rica y Colombia. De 1,488 plantulas pertenecientes a 21 familias, 484 sobrevivieron al tamizado con PVY. Fue de interes particular la alta proporcion de progenies provenientes de las cruces con "Mirka", "Saphir" y "Annet" que tienen resistencia a PVY.

Naturaleza de la Resistencia a la Marchitez

Durante el afio transcurrido, se ha enfatizado en la investigacion de la Universidad de Wisconsin, el estudio mas profundo sabre las factores de patogenos y hospedantes involucrados en el "reconocimiento" de cepas virulentas y no virulentas de P. solanacearum par celulas de hojas de papa. Basado en investigaciones previas, se ha planteado la hipotesis que las lipopolisacaridos (LPS) constituyentes de la pared celular de las bacterias son fijados especfficamente par una lectina en las paredes celulares del hospedante. Las bacterias virulentas producen un poli-sacarido extracelular (EPS) que aparentemente previene la union. Esto hace que las celulas virulentas queden libres para multiplicarse en el flu fdo intercelular.

Recientemente se ha dado enfasis en desarrollar metodos para estudiar la cinetica de las interacciones entre lectina, EPS y LPS. Se encontro que las membranas filtrantes de nitrocelulosa entrapan la lectina de papa muy fuertemente, es mas, parece que las lectinas son capaces de fijarse a las azucares que contienen grupos internos N-acetil en las aminoglucosas .. La fijacion de c1 4 - EPS a la lectina es inhibida par EPS

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"frfas", lo que sugiere una interacci6n competitiva. A pesar de que el LPS no tiene afinidad por EPS, en concentraciones apropiadas puede inhibir completamente la fijaci6n de EPS a la lectina. Sin embargo, estudios de competencia han demostrado que EPS tiene mayor capa-cidad de fijarse en la lectina y que ademas desplaza al LPS. Estos resultados~verifican la hip6tesis de que el EPS es un inhibidor efectivo de la fijaci6n de bacterias a las paredes de las celu las porque tiene mayor afinidad que el LPS por los lugares de acople en la lectina.

Se ha obtenido antisuero para la lectina de papa por inyecci6n de pre-paraciones purificadas en conejos New Zealand. Se esta usando un antisuero especffico para lectina en un esfuerzo por localizar la lectina en las membranas de papa. Este antisuero debe prevenir tambien la reacci6n hipersensible si las lectinas fijan el tipo virulento B-1 de P. solanacearum antes que la reacci6n sea inducida.

Se han hecho esfuerzos por establecer la relaci6n entre las propiedades aglutinantes de las lectinas extraf das de diferentes clones de papa y la resistencia de estos clones a la marchitez bacteriana. Esto involucra la extracci6n de lectina de cada clon, su purificaci6n y su ensayo con un rango amplio de aislamientos de P. solanacearum. Se purificaron lec-tinas de seis clones resistentes a la marchitez bacteriana y se probaron contra cinco grupos diferentes del pat6geno que representaban un amplio rango de razas y biotipos. En general, los clones mas resistentes produjeron lectinas capaces de aglutinar todos los grupos "fluidales" de las bacterias.

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52

_________ n_lan de acciOn V

CONTROL DE LOS PRINCIPALES VIRUS DE LA PAPA

Durante Noviembre de 1977, el CI P patrocin6 una conferencia de plan ificaci6n sabre "Adelantos en el Control de Virus de la Papa". Un grupo internacional de vir61ogos reunidos durante una semana, revisaron el programa de investigaci6n de virus que se desarrolla en el Centro. Para que sirva coma lineamiento para un programa de cinco a nos de investigaci6n del CI P, se dio el siguiente cuadro sin6ptico de prioridades, ampliadas en recomendaciones detalladas (Cuadro 10).

Cuadro 10 - Distribuci6n de prioridades en el programa de control de virus del CIP

Virus *

PLRV PVY - PVA PVX PSTV Nuevos Virus

Mejoramiento

1 2 3 4 5

Prueba

4 5 2 3

I nvestigaci6n

1 3 5 2 4

* PLRV = Virus del enrollamiento de las hojas; PVA, PVX, PVY =Virus de papa "A", "X", e "Y", respectivamente; PSTV = Viroide del tuberculo ahusado de la papa.

PLRV

El virus de! enrollamiento de las hojas de papa tiene en el CIP la primera prioridad para el mejoramiento y pruebas de resistencia. El trabajo con-tinua con dos poblaciones de papas establecidas el ano pasado para el desarrollo de resistencia a la infecci6n a traves de la selecci6n recurrente fenotlpica, una tetraploide y una diploide. El material que contenla resistencia a PLRV fue obtenido de varias fuentes: semi Ila verdadera de cruces de diploides y tetraploides procedente de Alemania; material tetraploide de I nglaterra, Canada y Holanda; y, I lneas de mejoramiento y cultivares con altos niveles de resistencia de programas seleccionados en ocho palses diferentes en Norteamerica, Sudamerica y Europa. Las otras fuentes principales de cruzas para las dos poblaciones fue la colecci6n de germoplasma del CIP y el material neo-tuberosum de la Universidad de Cornell con resistencia a PVY + PVA y a PVX. Estas ultimas fuentes fueron incorporadas en la poblaci6n tetraploide.

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El material que crece bajo condiciones de dfas largos en las regiones del norte flore6 muy pobremente bajo condiciones de dfas cortos en el Peru, reduciendose su uso directo en mejoramiento. Una caracterfstica notable del grupo de I fneas mejoradas y cultivares recibidos de Escocia, Canada y Alemania fue que una proporci6n de ese grupo desarroll6 slntomas secundarios severos de enrollamiento de hoja cuando fueron plantados bajo condiciones del CIP. Existe la posibilidad de que estas plantas se encontraban infectadas con virus que no revelaron sfntomas bajo sus condiciones de origen.

Se esta tamizando para buscar resistencia a PLRV en material clonal, exponiendo en el invernadero esquejes enraizados a la acci6n de Midas infectados, coma se ha descrito anteriormente ( p. 38, I nforme Anual del CIP, 1976). Los esquejes son transplantados luego al campo y observados para ver si desarrollan sfntomas. Los sfntomas secundarios se desarrollan directamente. El Cuadro 11 muestra los resultados de un experimento en el cual se probaron esquejes de seis cultivares peruanos. Es de interes mencionar que cuando se resembraron tuberculos indivi-duales de cada una de las plantas de Ccompis que a la vista estaban sanas, el 23 par ciento mostr6 sfntomas secundarios tlpicos. La nece-sidad de confirmar la resistencia sembrando tuberculos procedentes de esquejes aparentemente sanos es evidente.

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A

B c

D A) lnfeccion de PLRV en plantas sanas en epoca de cultivo; B) Necrosis del sis-tema vascular, llamada necrosis reticulada, en tuberculos de cultivares susceptibles; C) S fntomas secundarios en plantas de cultivares provenientes de tuberculos infectados por PLRV; y D) Clorosis marginal e internerval en planta andigena, con

sfntomas secundarios de PLRV.

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Cuadro 11 - Porcentaje de sfntomas en esquejes enraizados expuestos a PLRV antes de sembrar en el campo

Cultivar

Mariva

Ccompis

Revoluci6n

Mi Peru

Renacimiento

Merpata

Porcentaje con

slntomas

24 25 64 66 92 95

Un refinamiento de la selecci6n para resistencia a PLRV en esquejes suprimira la necesidad de transplantar al campo y las perdidas conse-cuentes debido a hongos. En pruebas de gran escala, semillas de poli-nizaci6n abierta de cultivares fueron sembradas en surcos en bandejas, en bloques duplicados. Cuando las plantulas alcanzaron 1 -3 cm de altura, se pusieron directamente sabre cada plantula Midas infectados con PLRV. Dos semanas despues se aplic6 insecticida para eliminar las Midas. Las plantulas fueron luego transplantadas a macetas ti po" Jiffy" y las lecturas de las slntomas fue tomada peri6dicamente. Se desarro-llaron sfntomas evidentes en las plantulas que consistfan de habito erecto, clorosis de las hojas superiores, enrollamiento de las hojas bajas y/o color morado en el reverso de las hojas (ej. slntomas secundarios tfpicos).

En una prueba preliminar 30 de 33 plantulas de la variedad susceptible II Renacimiento" desarrollaron sfntomas mientras que solo siete de las 44 plantulas de la mas resistente "Ccompis", tuvieron slntomas visibles. Los resultados de dos experimentos adicionales d~ infecci6n de plantu-las par PLRV se presentan en el Cuadro 12. En el Experimento 1, hubieron 3 bloques repetidos con un total de 133-162 plantulas par cultivar; las bloques fueron repetidos cuatro veces en el Experimento 2 co_n 82-234 plantulas por cultivar.

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Cuadro 12 - Porcentaje de expresion de slntomas en plantulas de papa expuestas a PLRV antes de transplantarse a macetas "Jiffy"

Cultivar

Hua lash

Yana lmillia

Ccompis

Huagalina

Casa Blanca

Mi Peru

Merpata

Renacimiento

Porcentaje

Experimento 1

6 ( 12)

13 (26)

12 (23)

39 (75)

43 (83)

52 ( 100)

con slntomas *

Experimento 2

11 ( 14)

16 (20)

17 (21)

21 (26)

22 (27)

66 (82)

78 (96)

81 (100)

* Porcentaje de plantulas con slntomas seguido en parentesis por el porcentaje igualado a Renacimiento = 100 por ciento.

Estan en camino estudios para mejorar la reproducci6n de la infecci6n directa de Midos en los brotes de tuberculos c0mo un metodo rapido de seleccionar material clonal. En estos estudios se incluyen tecnicas mas eficientes para romper la dormancia uniformemente usando mezclas de productos qu lmicos. Experimentos a pequefia escala, usando el metodo del resorcinol para la detecci6n directa del PLRV en tuberculos, han probado no ser una mejor alternativa que hacer las lecturas de los sfntomas en plantas. Tuberculos sanos de algunos clones desarrollaron un nivel abundante, pero aparentemente normal de calosa en el floema.

Durante 1977 se continuaron revisando nuevas fuentes de resistencia a PLRV. Por ejemplo, los cultivares nativos de andigena (Cuadro 12) Hualash, Yana lmilla, Ccompis, Huagalina y Casa Blanca fueron mas resistentes que Mi Peru, Merpata y Renacimiento. La resistencia a la infecci6n de PL RV en estos cinco cu ltivares nativos debe haber jugado un papel importante en su sobrevivencia como cultivares.

58

En lnglaterra nose ha logrado que Solanum brevidens desarrolle slnto-mas de PLRV durante varios anos bajo condiciones optimas de disper-sion de este virus. En pruebas en el CIP, se confirmo que S. brevidens (Pl 218228) es altamente resistente, pero no inmune, ya que se consiguio transmitir infeccion por el virus a algunas de las plantas inoculadas por injerto. Parece que hay una resistencia similar en S. fernandezianum (Pl 320270) yS. etuberosum (Pl 245924).

Material clonal de I fneas mejoradas y cultivares con resistencia a la infeccion por PLRV (y/o PVY) han sido enviados a 14 pafses en desa-rrollo de seis de las siete regiones del CIP. La evaluaci6n de las plantu-las de cruces resistentes a PLRV es continuada en siete regiones fuera del Peru, coma se ha descrito previamente (p. 38, lnforme Anual 1976).

En el contrato de investigaci6n con la Universidad de Cornell se ha determinado un alto nivel de resistencia a PLRV en los clones K349-7 y NY61, este ultimo de un cruce hecho en 1969. La genealogfa de NY61 incluye selecciones de lotes de semilla peruanos y colombianos. En diez ensayos durante cinco anos de prueba, el NY61 produjo 13 por ciento mas tuberculos de un diametro mayor de 5 cm que "Katakdin".

PVY

En el contrato de investigacion con la Universidad de Cornell, la inocu-lacion mecanica en el estadlo de plantula probo ser un medio eficaz de transmision de la raza comun del PVY del Estado de Nueva York. De 641 clones tbr x tbr probados, 170 fueron resistentes y 196 suscep-tibles. Esto es una relacion 13: 15, asumiendo una segregacion cromatl-dica randomizada y un gene dominante simple confiriendo resistencia.

Las plantas resistentes a la transmisi6n mecanica tambien lo fueron a la inoculacion por Midas. Para determinar el tipo de resistencia, se hicieron pruebas de injerto apical e injerto por aproximacion. El fracaso de recobrar el virus de las plantas resistentes despues de inocu-ladas, por ambos metodos de injerto, sugiere que involucra inmunidad. EI alto nivel de resistencia a PVY en poblaciones de andigena, ha resultado en la decision de incorporar esta resistencia en todos los ciclos futuros de mejoramiento con andigena. En 1977, la parcela de exposi-cion de PVY de Cornell consisti6 en 78 clones andigena resistentes a PVY del sexto ciclo sembrados en parcelas de cinco plantas. Seis mostraron slntomas tfpicos de PVY. Tambien se hicieron observa-ciones en 660 parcel as de dos plantas de h lbridos adg x tbr y tbr x adg que ten fan progenitores resistentes.

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PVX

La variante XH 8 del virus X de la papa, originaria de Bolivia es de especial interes porque infecta a Gomphrena globosa sin producir lesiones locales. El XH 8 tambien rompe la resistencia del gene de inmunidad a PVX de S. acaule. Se considera que pertenece al grupo dos de la clasificaci6n de Cockerhani para variantes de PVX. Par el momenta se estan llevando a cabo estudios con PVXH 8 para evaluar la inmunidad del USDA 41956 y de algunos clones neo-tuberosum.

Nuevos Virus

Los estudios de nuevos virus u otros muy poco conocidos, se conti-nuaron en 1977 con caracterizaciones del virus del moteado de la papa andina (APMV), virus latente de la papa andina (APLV) y virus T de la papa (PVT). El APMV (un comovirus), causa sfntomas severos en papa mientras que el APL V y el PVT son normalmente suaves o latentes. El APLV puede producir sfntomas severos en cultivares sensibles sembrados en condiciones frfas a gran altura.

Se han identificado varios virus de importancia no definida, dos de los cuales, 14R y virus del mosaico de la papa silvestre (WPMV) fueron muy estudiados. Las caracterfsticas ffsicas de las partlculas de 14R, el rango de hospedantes, transmisi6n par jugo infectado y la relaci6n sero16gica al virus del mosaico del tabaco fueron determinados. El WPMV, aislado del Solanum chancayense, que crece en la costa deserti-ca peruana no se considera de importancia econ6mica por su rango restr