Cómo evolucionaron los humanos

1oJ

o(ú

O

Adaptaciónpor selección natural

Expllcación de la adaptación antes de Darwin

La teoría de Darwin sobre la adaptaciónLos posruu¡oos oe D¡RwnUru e¡e¡¡pto oe ¡o¡ptRcrón pon seucclón NATURAL

Seuccór,t tNDtvtDUAL

La evolución de las adaptaciones complelasPon ouÉ t¡s peeuEñ¡s v¡RtActoNEs soN tMpoRrANTEsPon ouÉ r-os EsrADtos tNTERMEDtos soN FAvoREctDos

pon u seuccróN

Tasas de camblo evolutivo

Dlflcultades de la teoría de Darwln para explicar la varlación

1918 CÓn¡o rvoIucIoNABoN LoS HUIVIANoS Cóvo ru¡.lclol"t¡ u evoluc¡ótrt

" Figural.2Como otros aníntales tenestres, el ojo humano tiene mós de un elentento que Ie perntite dirígír la luz. Elrayo de luz que entra en eI ojo (línea disconünua) primero es clesviatlo en el trayecto que ua desde el aire a

Ia córnea, y tlesuiado posteríonnente cuando etxtra en el ojo y sale de Ia lente. Por eI contrario, el ojo de lospeces tiene wm lente simple que dirige la luz a traués de todo su uolumen, Como resultado, eI ojo de lospeces tiene una distancía focal cortay ut gran poder de captacíón de luz.

Explicación tle la adaptaciónantes de Darwin

'ñ ".

Los nnintales y las ¡tlontas están adaptadosF \ a sus utntlicíones de moclo sutil \ mctrot,i-

lloso.

Cualquier observador percibe que los orga-

nismos se adecuan a sus circunstancias. Por

ejernplo, los peces tienen un claro diseño para

vivir bajo el agua y ciertas flo¡es están diseña-

das para ser polinizadas por unas particulares

especies de insectos. Un estudio más profundorevela que los organismos están más que mera-

mente adecuados a su entomo, son como má-

quinas complejas, hechos de muchas piezas

construidas minuciosamente, o adaptaciones,que interactúan para ayudar a los individuos a

sobrevivir y reproducirse.

El ojo humano es un buen ejemplo de adap-

tación. Los ojos son asombrosamente útiles: nos

penniten movernos con confianza por el am-

biente, localizar recursos necesados como la co-

nida y la pareja, y evitan peligros como los de-

predadores y los precipicios. Los ojos son es-

tructuras extremadamente complejas constitui-

das pol partes dependientes (figura 1.1).Laluzentra en el ojo a travós de una abertura transpa-

rente, luego pasa a través de un diafragma lla-mado iris que regula la cantidad de luz que entra

en el ojo y permite que funcione en un amplio

rango de condiciones luminosas. Posteriormen-

te la luz pasa a través de una lente que proyecta

una imagen enfocada en la retina situada en la

superhcie posterior del ojo. Diversos tipos de

Nervio óptico

"a 1.1

transuersal de un ojo hwnano.

células sensibles a la luz convierten la imagen

en impulsos nerviosos que codifican la informa-ción sobre los patlones espaciales de color e in-tensidad. Estas células son más sensibles a la luzque la mejor película fotogr'áfica. La construc-

ción detallada de cada una de las partes del ojotiene su papel determinante en la función ocular

que es ver. Si examinamos cualquiera de estas

partes, veremos que a su vez están hechas de

componentes complicados que interactúan y

cuya esÍuctura tiene sentido según su función.

Además, las diferencias enr'e el ojo humano

y el de otros animales se pueden explicar según

el tipo de problemas a los que tiene que enfren-

tarse cada organismo. Consideremos, por ejem-

plo, los ojos de los peces y los humanos (fgurc1.2).La lente del ojo humano y otros animales

tenestres es como cualquier lente de una cáma-

ra; tiene forma de balón de rugby aplastado y el

mismo índice de refracción (una medida de lacapacidad de modificar la trayectoria de los ra-yos de luz) én todo su volumen. Por el contrario,

la lente del ojo de los peces es una esfera situada

en el centro de la curvatura de la retina y el índi-ce de refracción de la lente aumenta suavemente

desde la superficie de la lente hasta el centro.

Por lo tanto, este tipo de lente, denominada lente

esférica gradual, proporciona una imagen nítida

en un campo visual de 1 80", una distancia focal

muy corta y una gran capacidad de captación de

la luz, todas ellas propiedades muy útiles. Los

organismos terrestres como nosotros no pueden

utilizar un diseño como éste porque la luz se

desvía cuando pasa desde el aire a través de la

córnea, la cubierta transparente de la pupila, yeste hecho limita el diseño de los restantes ele-

mentos de la lente. Por el contrario, la luz no se

desvía cuando pasa del agua a través de la cór-

nea de los animales acuáticos, y el diseño de sus

ojos aprovecha esta característica.

.Hi... Antes de Dant,in no había explicación cien-y $ tffica para el hecln de que los organismos

est¿in bien adaptatlos n sus circunstancias.

Tal como habían constatado muchos de los

pensadores del siglo pasado, las adaptaciones

complejas como el ojo requieren expiicaciones

diferentes de las requeridas para explicar cómo

son los objetos. Esto no es debido simplemente

al hecho de que las adaptaciones son comple-jas, ya que existen muchos objetos complejos

en la naturaleza. Las adaptaciones requieren un

tipo especial de explicación porque son com-

plejas de un modo particular, extremadamente

improbable. Por ejemplo, el Gran Cañón dei

Colorado, con su laberinto de intrincadas to-rres pintadas con matices rosados y dorados, es

bizantino en su complejidad. Sin embargo,

dada una historia geológica distinta, el Gran

Cañón podría haber sido bastante diferente

-difelentes torres con diferentes matices- y

aún lo reconoceríamos como un cañón. La par-

ticular ordenación de las tones pintadas del

Gran Cañón es improbable, pero la existencia

de un cañón espectacular con una sucesión

compleja de acantilados coloreados en el pai-

saje seco y de.arenisca del sudoeste de los Esta-

dos Unidos no es en absoluto inesperado, y de

hecho, el viento y el agua han prcducido mu-

chos otros cañones en esta zona. Por el contra-

rio, cualquier cambio sustancial en la estructu-

ra del ojo impediría su funcionamiento y por lotanto, ya no lo reconoceríamos como un ojo. Si

la córnea fuese opaca o la lente estuviese situa-

da en el lado equivocado de la retina, entonces

el ojo no transmitiría las imágenes visuales al

cerebro. Es bastante implobable qLre los proce-

sos naturales junLaran al azar pequeñas porcio-

nes de materia para fomar la estructura detalla-

da del ojo porque sólo una fracción infinitesimalde todas las ordenaciones de la mateda podrían

ser reconocidas como un ojo funcional.

En tiempo de Darwin, la mayoría de la gente

no estaba prcocupada por este problema porque

creía que las adaptaciones eran el resultado de Ia

creación divina. De hecho, el teólogo WilliamPaley usó el argumento del'ojo humano para

afirmar la existencia de Dios en su libro, Nalu-ral Theology, publicado en 1802. Paley afirma-

ba que el ojo está claramente díseñado para very donde hay diseño en el mundo natural debe

haber forzosamente un diseñado¡ celestial.

Mientras la mayoría de los científicos esta-

ban satisfechos con esle razonamiento, unos

pocos, entre ellos Charles Darwin, buscaban

otras explicaciones.

La teoría de Darwin sobre la adaptac¡ó¡.r

'ñ u Cltorles Danrín estoba das¡inado a ser un* S ntérlico oun clérigo, pero en ve:de cso ret'o-

Iucionó la ciencia.

Charles Darwin nació en el seno de una fa-milia inglesa acomodada, intelectual y políti-

K:U ..

Ojo humano Ojo de pez

21)_0 Cót¡o EvolucroNARoN Los HUMANoS CÓtvlo ruruClOrun LA EVOLUCIÓN

:amente libe¡al. Como muchos hombres prós-

peros de su época, el padre de Darwin quisoque su hijo fuera médico. Pero después de sus-

pender en ia prestigiosa facultad de medicina

de la Universidad de Edimburgo, Charies fue

a la Universidad de Cambridge, resignado a

converti¡se en pánoco rural. Él era, en gene-

rai, un estudiante poco sobresaliente, y muchomás interesado en deambula¡ por los campos

alrededor de Cambridge buscando escaraba-jos que estudiando griego y matemáticas.

Después de su graduación, uno de los profeso-

res de biología de Darwin, Wiliiam Henslow,le dio ia oportunidad de dedicarse a su pasión

por la historia-natural como naturalista en el

HMS Beagle.

El Beagle era un buque de Ia ArmadaReal cuya misión e¡a invertir dos o tres años

haciendo el mapa de la costa de Sudamórica,

y luego volver a Londres, probablemente

dando la vuelta al mundo. El padre de Dar-win le prohibió ir, ya que prefería que él se

tomara en serio su canera de clérigo, pero eitío de Darwin (y futuro suegro), Josiah Wedg-

wood, intervino. El viaje resultó ser el punto

de partida de la vida de Darwin. Su trabajodurante ei vtaje aftanzí su reputación comonaturalista calificado. Sus observaciones de

animales vivos y fósiles le convencieron fi-nalmente de que las plantas y los animales aveces cambian muy lentamente a lo largo deltiempo, y que este cambio evolutivo era laclave para entende¡ cómo aparecían nuevas

especies. Esta visión fue rechazada por lamayoría de los científicos de su época y fueconsiderada una herejía por la población ge-

neral.

Los PosruLADos DE DARWTN

üa La teoiía de la adaptación de Darwin set \ bz.sa en tres postulados: la lucha por la su-

pervivencia, la variación en La eficacia bio-

Iógica y Ia herencin de I¿ variación.

En 1838, poco después del regreso a Lon-ües del Beagle, Darwin dio una sencilla expii-cación de cómo las especies cambian a Io largo

del tiempo. Su teoúa se basa en tres postu-

lados:

l. La capacidad de expansión de una po-

blación es infinita, pero la capacidad de los há-

bitats para soporta¡ a las poblaciones es siem-

pre limitada.2. Los individuos dentro de las poblacio-

nes varían y esta variación afecta a la capaci-

dad de los individuos para sobrevivir y repro-

ducirse.

3. Las variaciones se transmiten de pa-

dres a hijos.

El primer postulado de Darwin afirmaque las poblaciones crecen hasta que son

controladas por el abastecimiento, cada vezmás limitado, de recursos del ambiente.

. Darwin se ¡efirió a la competencia por losrecursos como <la lucha por la existencia>.Por ejemplo, los animales necesitan alimen-tos para crecer y reproducirse. Cuando la co-mida es abundante, las poblaciones anima-les crecen hasta que su número excede alabastecimiento local de alimento. Debido a

que los recursos son siempre limitados, notodos los individuos de una población serán

capaces de sobrevivir y reproducirse. Según

el segundo postulado, algunos individuostendrán características que les permitiríansobrevivir y reproducirse con más éxito(produciendo más descendientes) que otrosen el mismo ambiente. EI tercer postuladoafirma que si los caracteres ventajosos son

heredados por la descendencia, entonces es-

tas ca¡acterísticas serán más frecuentes en

las generaciones siguientes. Así pues, loscaracteres que confieren ventajas en la su-pervivencia y la reproducción se manten-

$rán en la población, y los caracteres que

son desventajosos desaparecerán. CuandoDarúin acuñó la expresión selección natu.ral para este proceso estaba estableciendodeliberadamente una analogía con la selec-ción artificial practicada en sus días por loscriado¡es de animales y piantas. Una expre-sión más apropiada de su idea podría ser

<evolución por variación y retención selec-tiva>.

UN EJEMPLO DE ADAPTACIÓN

POR SELECCIÓN NATURAL

ü o kt obsenaciones actuales de los pinzonest \ de Danuinproporcionanunbuenejemplode

cómo la selección natural produce adapta-

cione¡.

En su autobiografía, publicada por primera

vez en 1887, Darwin sostuvo que el curioso pa-

trón de adaptaciones que observó entre las di-ferentes especies de pinzones que vivían en las

islas Galápagos, en la costa de Ecuador *ac-tualmente denominadas pinzones de Darwin-fue crucial para el desarrollo de sus ideas acer-

ca de la evolución (figura 1.3). Documentos

descubiertos recientemente sugieren que Dar-

win, de hecho, estaba bast¿nte confundido

acerca de los pinzones de las Galápagos duran-

te su visita y que el papel que tuvieron en su

descubrimiento de la selección natural fue muy

pequeño. De todos modos, los pinzones de

Darwin tienen un lugar especial en la mente de

la mayoría de biólogos.

Peter y Rosemary Grant, biólogos de la

' Fígura 1.3Pinzones en un cacto por Charlcs Darwin,TheZoology of the Voyage ofH. M. S. Beagle.

Universidad de hinceton, dirigieron un estu-

dio clave sobre la ecología y evolución de una

particular especie de pinzón de Darwin en una

de las islas Galápagos. El estudio es excepcio-

nal debido a que los Grant fueron capaces de

constatar directamente cómo los tres postula-

dos de Darwin conllevan al cambio evolutivo.La isla, Daphne Major, aloja al pinzón tenestre

mediano, Geospiza fortis, un pequeño pájaro

que subsiste principalmente por la dieta de se-

millas. Los Grant y sus colegas capturaron, mi-dieron, pesaron y marcaron a casi todos lospinzones de la isla cada año, unos 1.500 pája-

ros en total. También registraron característi-

cas críticas del ambiente de los pájaros, como

la distribución de las semillas de diversos ta-

maños, y observaron el comportamiento de los

pájaros. Durante los años que los Grant estu-

. diaron a los pinzones una severa sequía azotó

la isla Daphne Major. Durante la sequí4 laplantas produjeron muchas menos semillas ylos pinzones pronto agotafon la reserva de se-

millas pequeñas, blandas y fáciles de manipu-

lar, y dejaron sólo las grandes, duras y difícilesdetratu (figura 1.4).Las anillas que los Granthabían colocado en las patas de los pájaros les

permitieron trazar los desünos individuales de

cada pájaro durante la sequía, y las medidas re-gulares que hicieron de los pájaros les permi-tieron comparar las características de los pája-

ros que sobrevivieron a la sequía con las carac-

terísticas de aquellos que perecie.ron. También

dispusieron de un registro detallado de las con-diciones ambientales, lo que les permitió deter-

minar cómo afectó la sequía al ambiente de lospinzones. Toda esta ingente cantidad de info¡-mación permitió a los Grant describir la acciónde Ia seiección natural entre los pinzones de

Daphne Major.

fd... Los datos de los Grant muestran cótrc losy $ prorrro, identíficados en los postulados de

Darwin llevan a la adaptación.

Los sucesos de Daphne Major compren-

dían los tres postulados de Darwin. Primero,la reserva de alimentos de la isla no fue sufi-ciente para alimenta¡ a toda la población ymuchos pinzones no sobrevivieron a la se-

CoMo FUNC¡ONA LA EVOLUCIÓN 2322 CoMo EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

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l+- sequía ---+l

1911

Año

'Figural.4Durante los dos a.ños de sequía, el tamaño y Ia

dureza tle las semillas disportibles en Daphne

Major aunentó porque los páiaros cottvLmían

las semillas peELeñas y blnndas, deiandobtísicamente las g andes y duras. Cada puntorepresenta wr índ.ice del tamaño y ln dureza ¿le

las sentillas en un momento dado.

Altura del pico

(a)

quía. Desde el principio de la sequía en 19'16

hasta las lluvias que llegaron casi dos años

después, la población de pinzones terestres

medianos de Daphne Major descendió de

1.200 pájaros a sólo I 80.

Segundo, ia altura del pico (la medida des-

de la parte superior del pico a la parte inferior)

varió entre los pájaros de la isla y esta variación

afectó a la supervivencia de los pájaros. Los

Grant y sus colegas observaron antes de que

empezara la sequía que los pájaros con picos

más altos eran capaces de manipular semillas

grandes y duras con más facilidad que los pája-

ros con picos más bajos. Los pájaros con picos

altos comían habituahnente las semillas gran-

des, mientras que los de picos bajos normal-

nente se ocupaban de las semillas pequeñas'

Las barras claras del histograma superior de la

figura 1.5 muesrran Ia distribución de los tama-

ños de los picos en la población antes de la se-

quía. La altura de cada bana clara en la figura

I .5b muestra el número de pájaros dentro de un

rango de altura de picos, por ejemplo, 8,8 a 9,0

mm o 9,0 a 9,2 mm. Durante la sequía, la abun-

eeAltura del pico

G

19'18

ft)

Fígtra 1.5Diagratna esquenttitico de cómo ln selecciót't incrementó di¡'eccionalmente la alntra del píco entre los

phtiones tertist es m.edianos en Daphne Major. (a) Representación cle la probabilidad de sup.er.uivencia de los'pájaros

con diferencias en la alnn'a del pico. Los páiaros con picosbaios üenen menos probabilídad de'sobreuiuü.qui

los ptijaros conpicos altos. (b) La alrura de cadabarra representa el número.cle páiaros cuya

altwn de p,íco se eniuentra en' el intervalo representnlo en el eje de las x con incretrientos de altwn hacia la

derech,a. ÉI histogran'm con barras clnras n'tuesfia la distribución de la altura de los picos antes del inicio de la

sequía. cabe deitaca.r que eI ntimero tle ptiiatos en cada categoría ha dismfuuido. Debido a qtLe los pájaros

coit picos mtis altos eran menos propensos a perecer resputo a.los cle picos mósbaios, Ia disn'ibttción de los

picis se ha desplazada a ta derecha., indicando que Ia media de la alnua de los picos ha aumentaclo.

ÉGt3

Altum media del pico de los progenitores

'Figural,6Los progenítores con picos más alns que Ia

media tiendetx a tener descendientes con picos

mas altos que la media. Cada Puntl representa

un descendiente. La alrura del pico de los

descendientes se representa en el eje verücal(picos más altos en la parte más superior del eie),

y la media de Ia alrura del Píco de los

progenitores se representa en el eje horizontal(picos mós altos en la parte más a la derecha).

Cada punto representa un Pójaro.

dancia relativa de semillas pequeñas disminu-

yó, forzando a los pájaros con picos bajos a

consumi¡ semillas más grandes y duras. De

esta manera los pájaros con picos bajos estaban

en desventaja porque les era más difícil proce-

sar las semillas. La distribución de los indivi-

duos en Ia población cambió durante el período

de sequía porque los pinzones con picos altos

eran más propensos a sobrevivir que los de pi-

cos bajos. Las banas oscuras del histograma de

la figura 1.5b muestran la distribución de Ia al-

tura del pico de los supervivientes. Debido a

que muchos murieron, hay pocos pájaros en to-

das las categorías de los supervivientes. Sin

embargo, la mortalidad fue muy específica. La

proporción de pájaros con picos bajos que mu-

rieron excede notablemente a la proporción de

pájaros con picos altos que perecieron. Como

resultado, el diagrama inferior muestra un des-

plazamiento hacia la derecha, lo que significa

un incremento en la media de la altura del pico.

Así pues, la altura del pico enÍe los supervi-

vientes de la sequía es mayor que la media de la

altura del pico en la mismo población antes de

1a sequía.

Tercero, padres e hijos tenían una altura de

picos similar. Los Grant descubrieron este he-

cho debido a que capturaron y marcaron a las

crías en sus nidos y registraron la identidad de

sus padres. Cuando las crías crecieron, los

Grant las capturaron y las midieron de nuevo.

Cuando recogieron todos los datos, los G¡ant

descubrieron que los padres con picos altos

producían descendientes con picos altos ffgu-ra 1.6).Debido a que los progenitores fueron

escogidos de un conjunto de individuos que so-

brevivieron a la sequía, sus picos fueron como

promedio más altos que aquellos que tenía la

población original de la isla, y debido a que sus

descendientes se parecían a sus progenitores.

la media de altura del pico de los descendientes

de los supervivientes fue mayor que la media

del pico antes de la sequía. Esto significa que a

través de 1a selección natural, la morfología (el

tamaño, forma y composición de un individuo)

media de la población de pájaros cambió de tal

manera que los pájaros se adaptaron mejor a su

ambiente. Este proceso, que duró aproximada-

mente dos años, supuso un incremento del 4 7o

en la media de la altura del pico en esta pobla-

ción (figura 1.7).

l<- sequía --+l

o

a!

a

É(F

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a

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=

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a

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E!!p¡otu

1978

Año

Figura 1.7La media de la altura del pico en Ia población de

pinzones terrestres medíanos de Daphne Majorincrementó durattte la sequía de los años

1975- 1978. Cada punto representa un índice de

altura del pico en Ia población en un año

determínado. Los picos mds altos esuin

representados en Ia parte superíor del eje de las y.

24 CÓ¡¡o evoIucIoNAHoN LoS HUMANoS

ü,,. La selecciónnanfiene elstatu quo cuando IaV \ ¡or o

â, contún es la meior adaptada.

Hasta el momento hemos visto cómo la se-

iección natural condujo a la adaptación en la po-

blación de pinzones de Daphne Major al evolu-

cionar como respuesta a cambios en el ambien-

te. ¿Continuará este proceso para siempre? Si lohiciera, finalmente todos los pinzones tendrían

picos suficientemente altos para manipular las

semiilas más duras. Sin embargo, los picos al-

tos, además de veniajas, también tienen sus in-convenientes. Los Grant mostraron, por ejem-

plo, que los pájaros con grandes picos son me-

nos propensos a sobrevivir al período juvenil

respecto-a los pájaros con picos pequeños, pro-

- -bablemente porque necesitan más comida para

crecer (figura 1.8).La teoría evolutiva predice

que a lo largo del tiempo la seiección incremen-

tará la media de la altura del pico en la población

hasta que los costes de un tamaño mayor que la

media excedan a sus beneficios. En este punto,

los pinzones con el nmaño medio del pico en lapoblación serán más propensos a sobrevivir yreproducirse, y los pinzones con picos más altos

Altura del pico

(¿)

o más bajos que la nueva media tendrán una des-ventaja. Cuando se cumple esto, el tamaño delos picos no varía, y decimos que existe un equi-librio en la población en cuanto al tamaño de lospicos. El proceso que produce este estado deequilibrio se denomina selección estabilizado-ra. Cabe destacar que aunque las características

medias del pico en la población no cambien en

esta situación, Ia selección todavía sigue actuan-do. La selección es necesaria para cambiar unapoblación. pero también es necesaria para man-tener una población sin cambios.

Puede parecer que la altura del pico tambiénse mantendría imperturbable si esta caracterísü-ca no tuviera ningún efecto en la supervivencia(es deci¡ si no hubiera selección favo¡eciendoun determinado tipo de pico respecto a otro).Entonces, todos ]os tipos de pájaros tendrían lamisma probabiiidad de sobrevivir de una gene-ración a la siguiente y la altura del pico se man.tendría constante. Este razonamiento sería váli-do si la selección fue¡a el único proceso que

afectara al tamaño del pico. Sin embargo, laspoblaciones naturales están afectadas por otrosprocesos que hacen que los rasgos, o caracte-

(Fe(tr

o

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a

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e!o0.

Alrura del pico

(b)

, Figura LBCuando los pájaros cuya altura del pico es mds f"recuente son mtis propensos a sobreviuir y reproducirse, Iaselección natural mantiene Ia altura del pico constante. (a) Los pájaros con picos muy altns o muy bajosson menos propensos a sobreuiuir que los pájaros con picos intermedíos. Los pdjaros con pícos bajos nopueden procesar lw semillas grandes y duras, y los pájaros con picos altos son menos propensos asobreviuir hasta la edad adulta. En h) las barru claras representan la d.istríbucíón de Ia altura de los picosantes de la selección, y las barras oscuras representan la distribución después de Ia selección. Como en laflgura 1,5, cabe desncar que hay menos pdjaros en la pobladón después de Ia selección. Sin embargo,debido a que los pájaros con picos intetmedios son mós propensos a sobreuiui¡ eI pico de la distribución dela. altura de los picos no está desplazndo y la media de la altura se mantiene ínalterada.

incapaz de digerirgrandes cantidades

CÓtr,to ruruClOtrn LA EVOLUCTóN25

res, cambien de manera impredecible. Discuti_remos estos procesos más adelante en el capítu_lo 3. La idea a recordar aquí es que las poblacio-nes no permanecen estables a lo largo del úem_po a menos que la selección esté actuando.

ü e. Las especies son poblacíones con ind.ivid.uost T diversos que pueden o no cambiar a travésdel tiempo.

Como constata el trabajo de los Grant enDaphne Majo¡ una especie no es una forma oentidad hja. Las especies cambian sus caracte-rísticas generales de generación en generaciónde acuerdo con los postulados de Darwin des_critos anteriormente. Sin embargo, antes deDarwin la gente pensaba que la especie era unacategoría fija, invariable, como las figuras geo-métricas. Un pinzón no podía cambiaruu, pro_piedades del mismo modo como no las cambiaun triángulo. Si un triángulo adquiere un ladomás, no es un triángulo modificado, es un cua-drilátero. De la misma manera, para los biólo-gos.alteriores a Darwin, un pinzón que hacambiado no es en absoluto un pinzón. ErnstMayr, el distinguido biólogo evolucionista, de-nomina esencialismo a esta visión pre-darwi_niana de las especies inmutables. Según la teo_ría de Darwin, una especie es una población di-námica de individuos. Si las características deuna especie en particular se mantienen establesdurante un largo período de tiempo es debido aque este tipo de individuos está firmemente fa_vorecido por Ia selección estabilizadora. Tantola estática (mantenerse inamovible) como elcambio son fruto de la selección natural y am_bos requieren una expücación en términos dela selección natural. La estática no es el estadonatural de las poblaciones.

SEt-Eccrór'l tNDtvtDUAL

fr * La adaptación es el resuhado de Ia compe_t \ tencia entre individuo¡, no entre poblacio_nes o especies,

Es importante remarcar que la selecciónproduce adaptaciones que benefician al indit,i_

duo. Estas adaptaciones pueden beneficiar o noa la población o a Ia especie. ¡n .l .aso O"culracteres morfológicos sencillos como la alturadel pico,.la selección probablemente no permi_ta-a ia población de pinzones competir cón máseficiencia con otras poblaciones que se atirnen_tan de semillas. Sin embargo, ésie no es nece_sariamente el caso. La selección a menudo pro_voca cambios en el comportamiento y la mor_fología que incrementan el éxito repioductivode los individuos pero disminuye la media deléxito reproductivo del grupo, la población y laespecre.

. El hecho de que muchos individuos pro_duzcan muchos más descendiente que los ne_cesarios para mantener a la especii nos pro_porciona un ejemplo del conflicto entre losintereses de los individuos y los del grupo.Una hembra de mono puede, como media,ie_ner l0 crías durante su período de vida. Enpoblaciones estables, quizás sólo dos de esascrías sobrevivirán y se reproducirán. Desdeel punto de vista de la especie, las otras ochoson un gasto de recursos, ya que compitencon otros miembros de su especie por lá co_mida, el agua y los lugares para dormir. Lasnecesidades de una población en c¡ecimientopueden producir una preocupante sobreex-plotación del medio y la espácie en generaltendrá más probabilidades de sobreiivi¡ sitodas las hembras tienen menos crías. Sinembargo, esto no sucede, ya que la selecciónnatural entre los individuos favorece a lashembras que producen más crías.

Para ver por qué la selección de los indivi_duos conduce a estos resultados consideremosun caso hipotético sencillo. Supongamos quelas hembras de una especie particula¡ de monoestán maximizando su éxito individual repro-ductivo cuando tienen l0 crías. Las hemtrasque producen más o menos de l0 crías tende_rán a dejar menos descendientes en la genera-ción po.sterior. Además supongamos que laprobabilidad que la especie se extinga es me-no¡ si las hembras producen sólo áos críascada.una. Ahora supongamos que hay dos ti_pos. de hembras. La mayoría aó ta páHaciónestá.compuesta por bembras poco fdrtiles queproducen sólo dos crías, pero hay unas poias

26 CoMo EVOLUCIONABON LOS HUMANOS

hembras muy fértiles que producen 10 crías

(fertilidad es el término que utilizan los de-

mógrafos para definir la capacidad para pro-

ducir crías). Las hembras muy fértiles tendrán

hijas muy fórtiles, mientras que las poco férti-les tendrán hijas poco fértiles. La proporción

de hembras muy fértiles crecerá en la siguien-

te generación porque estas hembras produci-

rán más crías que las hembras poco fértiles, Alo largo del tiempo, la proporción de hembras

muy fértiles en la población se incrementará

rápidamente. Mientras la fertilidad se incre-

menta, la población crece rápidamente y pue-

de agotar los recursos disponibles. Esto hará

que la especie incremente la probabilidad de

extinguirse. Sin embargo, este hecho es inele-vante para la evolución de la fertilidad antes

de ia extinción, ya que la selección natural es

el resultado de la competencia entre los indi-viduos, no entre las especies.

La idea de que la selección natural actúa a

nivel de los individuos es un elemento clave

para la comprensión de la adaptación. En la

discusión de la evolución del comportamiento

social en el capítuio 8 encontra¡emos diver-sos ejemplos de situaciones en las que la se-

lección incrementa el éxito individual pero

disminuye la habilidad competitiva de la po-

blación.

La evolución de las adaptacionescompleias

EI ejemplo de la evolución de la altura del

pico en el pinzón terrestre mediano ilustracómo la selección natural puede causar cam-

bios adaptativos que ocuüen de manera muy

rápida en una población. Los picos más altos

permitieron a los pájaros sobrevivir mejor, y

los picos altos pronto llegaron a predominar en

la población. La altura del pico es un carácter

bastante sencillo desprovisto de la intrincada

complejidad que tiene un ojo. Sin embargo,

como veremos más adelante, la acumulación

de pequeñas variaciones por selección natural

también puede dar lugar a adaptaciones com-

plejas.

Pon ouÉ LAs PEoUEñAS VARIACIoNES

SON IMPONTANTES

'ü

\ !:l,i:;:-os de variación: continua v dis'

En la época de Darwin se sabía que la ma-

yoría de la variación era continua. Un ejemplo

de variacién continua es la distribución de laestatura de las personas. Los humanos nos dis-

tribuimos gadualmente desde un extremo a

otro (de bajos a altos) con todos los casos inter-

medios bien representados. Sin embargo, los

contemporáneos de Darwin también conocían

la variación discontinua, en la que existe un

número de casos distintos pero sin interme-

dios. En humanos, la estatura también es sus-

ceptible de variación discontinua. Por ejemplo,

existe una condición genética denominada

acondroplasia, que provoca que los indivi-duos afectados tengan una estatura mucho me-

nor que el resto de las personas, mostrando bra-

zos y piernas proporcionalmente más cortos,

además de otras características diferenóiales.

Las variantes discontinuas son habitualmente

bastante inusuales en la naturaleza. De todos

modos, muchos de los contemporáneos de Dar-

win, que se convencieron de la realidad de laevolución, creían que las nuevas especies apa-

recían como variantes discontinuas.

ü.,. La variación dísconlinua no es imporlonleV $ poro Ia evolución de las adaptaciones com-

plejas debido a que éstas tienen una proba-

bilidad muy pequeña de aparecer en in solo

saho.

A diferencia de muchos de sus contempo-

ráneos, Darwin pensaba que la variación dis-

continua no jugaba un papel importante en la

evolución. Un ejemplo hipotético, descrito por

el biólogo de la Universidad de Oxford Richard

Dawkins en su libro E/ relojero ciego,ilustraelrazonafniento.de Darwin. Dawkins retoma una

vieja historia en la cual un grupo imaginario de

monos se sientan alegremente frente a máqui-nas de escribir y escriben. Sin la habilidad para

leer o escribir, simplemente teclean al azar.

Dado el suficiente tiempo, los monos reprodu-

CÓMO FUNCIONA LA EVOLUCIÓN 27

cirán todas las grandes obras de Shakespeare.

Dawkins señala que esto no es probable que

pase en toda la historia del universo, sin tener

en cuenta la brevedad de la vida de un mono es-

critor. Para demostra¡ por qué este suceso ne-

cesitaría tanto tiempo, Dawkins muestra a es'

tos monos analfabetos enfrente de un problema

mucho más sencillo, reproducir una única línea

de Hamlet, <Methinks it is like a weasel> (Creo

que parece una comadreja). Para hacer este

problema incluso más sencillo para los monos,

Dawkins ignora la diferencia entre mayúscuias

y minúsculas y omite toda puntuación, excepto

los espacios. Hay 28 caracteres (incluyendo los

espacios) en la frase. Debido a quehay 26 ca'

racteres en el alfabeto y Dawkins considera los

espacios, cadavez que un mono teclea un ca-

rácter tiene la probabilidad de 1 entre 27 de es-

cribir el carácter coffecto. Existe sólo la proba-

bilidad de I entre 27 de que el segundo carácter

sea conecto. Igualmente, existe un probabilidad de I entre2l que el tercer carácter sea co-

necto y así sucesivamente hasta el carácter 28.

De este modo, la probabilidad de que un mono

escriba la frase conecta al azar es de Il27 por

28 veces, o

..*! =10'o2'1

28 veces

Éste es un número rruy pequeñ0. Para tener

una idea de lo pequeña que es la probabilidad

de que los monos escriban la frase conecta-

mente, pensemos que un ordenador muy rápido(más r'ápido que cualquiera que exista actual-

mente) podría generar cien mil rnillones (10rr)

de ca¡acteres por segundo y funcionar durante

toda la existencia de la Tiena, alrededor de

cuatro mil miilones de años, que son unos 10t?

segundos. De este modo, la probabilidad de es-

cribir al azar la frase uMethinks it is like a wea-

sel>> una vez en toda la historia de la Tiena se-

ría de 1 en unbillón (1010 x 16tt * 1gr? = 10-r).EscribiL toda la obra completa sería, evidente-

mente, astronómicamente menos probabie y

a]unqlJe Hamlet es una obra reaimente comple-

ja, es mucho menos compleja que un ojo huma-

no. No hay ninguna probabilidad de que una

estructu¡a como un ojo humano pueda surgirpor azar en un solo intento. Si lo hiciera, sería

como lo que el astrofísico sir Fred Hoyle dijo(como un huracán que soplando a travós de un

almacén de desechos casualmente formara un

Boeing 747>.

,fir" Las adaptaciones complejas pueden surgü'y \ gracias o la ocuntLtloción de pequeñas va-

riaciones al azar por selección natural.

Darwin afirmó que la variación continua

es esencial para la evolución de las adaptacio-

nes complejas. De nuevo, Dawkins proporcio-

na un ejemplo que clarifica este razonamiento

de Darwin. Imaginemos de nuevo una habita-

ción llena de monos y máquinas de escribir,

pero ahora las reglas deljuego son diferentes.

Los monos escriben los primeros 28 caracte-

res al azar y luego, durante la siguiente ronda,

intentan copiar la misma secuencia de letras y

espacios. La mayoría de las frases serán sim-

plemente copias de la frase anterior, pero de-

bido a que los monos a veces cometen errores,

algunas frases tendrán ligeras variaciones,

no¡malmente de una sola letra. Durante cada

intento, un mono amaestrado selecciona la

frase que se parece más a la frase de Shakes-

peare <Methinks it is like a weasel> como la

secuencia para ser copiada por todos los mo-

nos en Ia próxima ronda. Este proceso se repi-

te hasta que los monos consiguen la frase co--

necta. Calcular el número exacto de intentos

requeridos para generar 1a secueniia correcta

de caracteres es bastante difícil, pero es senci-

1lo simular este proceso en un ordenador. Lo

que ocurrió en la simulación hecha por Daw-

kins es lo siguiente. La-secuencia inicial al

azar fue:

WDLMNLI DTJBKWIRZREZLMQCO P

Despuós de un intento Dawkins obtuvo:

WDLMNLT DTJB SWIRZREZLMQCO P

Después de 10 intentos:

MDLDMNLS ITJISWHRZREZ MECS P

111-x-x-x27 2'7 21

28 CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS Cótrlo ruruclot'l¡ u evoluclóN 29


MELDINLS IT ISWPRKE Z WECSEL

Después de 30 intenlos:

METHINGS IT ISWLIKE B WECSEL


METHINKS iT IS LIKE I WEASEL

La frase exacta se consiguió después de 43

intentos. Dawkins cuenta que a su Macintosh

de 1985 le.costó completar el trabajo sólo 1 I

segundos.

-' Laselecctón puede generar una gran com-

plejidad a partir de pequeñas va¡iaciones al

uru, potqua es un proceso acumulativo' Tal

aorno not enseñan los monos escritores, es

asombrosamente improbable que una sencilla

combinación de golpes al azu en las teclas

oueda producir la frase conecta' Sin embargo'

i,uy tr.hut más probabilidades de que alguno

de los muchos pequeños cambios al azw sea

ventajoso. La combinación de la copia y la se-

Ieccién permite a los monos escritores acumu-

lar estos pequeños cambios hasta que se consl-

gue la fiase deseada'

Pon ouÉ Los ESTAolos lNrEBMEDlos

soN FAvoBEc¡Dos poR L¡ sElecclÓt'l

* ht evolución de las adaptaciones compleias

Y \ ¡¿quíere que todos los pasos íntermedios'

seanJavorecidos por seleccíótt'

Existe una fuerte objeción al ejemplo de los

monos escritores. La selección natural, actuan-

do a lo largo del tiempo, puede dar lugar a

adaotaciones complejas, pero sólo lo puede ha-

cer si cada pequeño cambio en el proceso es

oor sí mismó adaptativo, A pesar de que es fácil

asumir que esto es cierto en un hipotético ejem-

olo de sécuencias de caracteres, se ha discutido

su validez para cada uno de los cambios nece-

sarios para formar un órgano complejo como

puede ser un ojo' Algunos han argumentado

que un ojo sólo es útil cuando todas las partes

complejas están juntas, ya que si no, es peor

que no tener ojos. En definitiva, ¿cómo de bue-

no puede ser tener un 5 7o de un ojo?

La respuesta de Darwin, basada en las múl-

tiples adaptaciones que existen en el mundo

natural para ver o sentir la iuz, fue que el 5 7o de

un ojo es a menudo mejor que no tener ojos. Es

posible imaginar que un $an número de pe-

queños cambios *-cada uno favorecido por se-

lección- se acumulen y den iugar a la asom-

brosa complejidad de un ojo. Los moluscos ac-

tuales, que presentan una amplia gama de órga-

nos fotosensibles, son un buen ejemplo de los

muchos pasos de este proceso (figura 1,9):

1. Muchos invertebrados tienen un sim-

ple punto sensible a la iuz (figura l.9a). Este

tipo de fotoneceptores ha surgido diversas ve-

ces a partir de células epidérmicas (de la super-

ficie) ordinarias, generalmente células ciliadas

' Fígura 1'9Los moluscos gasterópodos actuales muestrantodos los pasos intermedios entre un ojo en

formade npay unojo tipo aimara: (a) Elhuecodelojo deunalapa,Patel\asp.; h) elojo en

forma de copa deJ molusco Pleurotoma¡iabe,¡ichí; (c) el ojo en forma d.e agujerominkculo de una oreja marina,Haliotis sp.; (d)

el ojo cerrad.o deTurbo creniferus; le) el ojo con

lente de una cañadill¿, Murex branduis; (f) el

ojo con lentc deNucella lapis. (Las lentu esain

sombreadaeneyL)

cuya maquinaria bioquímica es sensible a laluz. Estos individuos, cuyas células son más

sensibles a la luz, esüín favorecidos cuando la

información acerca de cambios en la intensi-

dad de la luz tiene alguna utilidad. Por ejem-

plo, un poco de intensidad de luz puede ser a

menudo un indicador de un depredador pró-

ximo.2. Si se sitúan las células sensibles a la

luz en una depresión, el individuo tendrá infor-mación adicional respecto a la dirección del

cambio de intensidad de la luz (frgura L9b). Lasuperficie es variable enEe los distintos indivi-duos y aquellos cuyos rcceptores estén situa-

dos en depresiones seriín favorecidos por la se-

lección en ambientes donde esta informaciónsea úü1. Por ejemplo, los organismos móvilesnecesitan mejor información acerca de lo que

sucede delante de ellos que los organismos in-móviles.

3. A través de una serie de pequeños pa-

sos, la depresión podría hacerse más profunday cada paso sería favo¡ecido por la selección

debido a la disponibiüdad de mejor informa-ción sobre la dirección de la luz (figura l.9c).

4. Si la depresión fuera suficientementeprofunda podía formar imágenes en el tejidosensible a la luz, de la misma manera que las

cámaras con un agujero minúsculo pueden for-mar imágenes en una película fotográfica (fi-gura l.9d). En situaciones en las cuales las

imágenes detalladas pueden ser de gran utili-dad, la selección podría favorecer la elabora-

ción de la maquinaria neuronal necesaria para

interpretar las imágenes.

5. El siguiente paso es Ia formación de

una cubierta transparente (figura 1.9e). Este

paso podría ser favorecido, ya que protegería elinterior del ojo de la presencia de parásitos ydel daño mecánico,

6. Una lente podría evolucionar a través

de modificaciones graduales de la cubierta

transparente o bien a t¡avés de modificaciones

de estructu¡as internas del ojo (figura l.9f).

Cabe destacar que la evolución produce

adaptaciones como un chapucero, no como un

ingeniero. Los nuevos organismos sé crean porpequeñas modificaciones de los exlstentes, no

empezando desde cero. Naturalmente, habrá

muchas adapkciones beneficiosas que no sur-girán debido a que seriín bloqueadas en algúnpaso concreto del proceso que no seráfavoreci-do por selección. La teoría de Darwin explicacómo las adaptaciones complejas pueden sur-gir a havés de procesos naturales pero no pue-

de predecir todas las adaptaciones que pueden

pasar, han pasado o pasarán. Éste no es el me-jor de los mundos posibles, es simplementeuno de los muchos posibles mundos.

ff o Algunas especies no relacionadts han desa-7 I nollado iüependientemente la misma adap-

tación compleja. Este hecho sugiere que Iaevolución de las adaptaciones complejaspor selección natural no es un asunto de

pura casualidad.

El hecho que la selección natural formeadaptaciones complejas como un chapuceropuede sugerir que la formación de estas adapta-ciones complejas es un asunto aniesgado. Siun solo paso no es favorecido por selección, nosurgirá la adaptación. Este razonamiento su-giere que las adaptaciones complejas son pura

coincidencia. Mientras que el azarjuega un pa-

pel importante en la evolución, el poder de laselección natural acumulativa debe tenerse

muy presente. La mejor prueba de que la selec-ción es un proceso importante para generar

adaptaciones complejas es el fenómeno deno-minado convergencia, la evolución de adapta-ciones simila¡es en grupos animales no relacio-nados.

Las simiütudes enhe los marsupiales de

Australia y Sudamérica y los animales placenta-rios del resto del mundo es un buen ejemplo deconvergencia. En casi todo el planeta, entre lafauna de los mamíferos predominan los mamí-feros placentarios que aiimentan a sus crías en

el útero durante el emba¡azo. Sin embargo, Aus-tralia y Sudamérica se separaron a partir de unsupercontinente ancestral conocido como Pan-gea, antes de que evolucionaran los mamíferosplacentarios. En Australia y Sudaméric4 los

marnrpiales (mamíferos no placentarios, comolos canguros, que crían a sus camadas en bolsas

abdominales extemas) predominan en la fauna

CÓMO FUNCIONA LA EVOLUCIONQI

30 CoMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

de los mamíferos, ocupando todos los nichos

disponibles para los mamíferos. Algunos de es-

tos mamíferos marsupiales son muy similares a

los mamíferos placentarios de otros continentes.

Por ejemplo, en Australia habitaba un lobo ma¡-

supial que se parecía mucho a los iobos placen-

tarios de Eurasia, incluso compartían caracterís-

ticas sutiles en cuanto a sus pies y dentaduras

(fi.gura l.I0). Estos lobos marsupiales se extin-

guieron alrededor de 1930. Análogamente, en

Sudamérica, un tigre marsupial de dientes de sa-

ble desanolló independientemente muchas de

las adaptaciones que tendrían los tigres placen-

tarios con dientes de sable que asolaban Norte-

américa hace 10.000 años. Estas similitudes son

aún más asombrosas cuando consideramos que

el último antecesor común de los mamíferos

marsupiales y placentarios frre un pequeño in-

sectívoro noctumo similar a una musaraña que

vivió hace unos 120 millones de años. Así pues'

la selección transformó a una musaraña, paso a

paso, y cada paso favorecido por la selección, en

un gato con colmillos de sable' y lo hizo dos ve-

ces. Esto no puede ser una coincidencia.

La evolución de los ojos es otro buen ejem-

plo de convergencia. Recordemos que una lente

de gradiente esférico es un buen diseño para or-

ganismos acuáticos, ya que tiene la'habilidad

para captar luz y proporciona una imagen nítida

en un amplio campo visual de 180". Los ojos

complejos con lentes han evolucionado inde-

,.,.d

,r ,

Q:'

.' ,Í

..

,*l

" Figural,l0ElTobo marsupínl que uiuió en Tasmania hasta

el principio tlel sigto )u (dibuio de una t'otografiade uno de los tiltimos ejemplares). Las

símilindes con los lobos de Norteamérica y

Ettrasia muestran el poder de Ia selección

naturnl para crear adaptaciones compleias' Stt

úIümo antecesor común fue probablemente un

pequeño insectívoro similar a una musaraña'

pendientemente ocho veces en organlsmos

acuáticos distantes: una vez en peces, una vez

en moluscos cefalópodos como el calamar, di-

versas veces entre moluscos gasterópodos como

laNucellalapis, una vez en gusanos anélidos, y

una vez en crustáceos. Estos organismos tan di-

versos tienen como último antecesor común una

simple criatura que no tenía ojos complejos. De

todas formas, en cada caso se han desarrollado

lentes graduales esféricas muy similares. Ade-

más, ningún otro diseño de lentes se encuentra

entre los animales acuáticos. A pesar de la apa-

riencia aniesgada en la formación de adaptacio-

nes complejas, la selección natural ha consegui-

do el diseño óptimo en cada caso.

Tasas de cannbio evolutivo

.:iii. In selección nalural ouede causar cambiost/ $ evolu¡ívos más rápidis que los qtrc nosotros

obsenanos en el registro fósil.

En la época de Darwin, la idea de que la se-

lección natural podía cambiar un chimpancé

para formar un humano, y además en unos po-

cos millones de años, era impensable. Aunque

hoy en día la idea de la evolución es mucho

más aceptada por el público general, muchos

aún piensan que la evolución por selección na-

tural es un prcceso extremadamente lento que

requiere millones de años para conseguir al-

canz¿r un cambio apreciable. A menudo se

duda de que haya habido suficiente tiempo

para que la selección haya conseguido los cam-

bios que obseryamos en el registro fósii. Ycomo veremos en los siguientes capítulos, mu-

chos científicos creen que los humanos evolu-

cionaron a partir de una criatura simiesca en

sólo 5 o 10 millones de años. De hecho, algu-

nas tasas de cambio selectivo observadas en

poblaciones contemporáneas son mucho más

rápidas que las necesarias para esta tmnsición.

El rompecabezas no es si ha habido suficiente

tiempo para que la selección natural produjera

lad adaptaciones que observamos. El verdadero

rompecabezas es por qué el cambio que obser-

vamos en el registro fósil es tan lento.

La observación de los Grant acerca de la

evolución de la morfología de los picos de los

pinzones de Darwin es un buen ejemplo de

cambio evolutivo rápido. El pinzón telrestre

mediano de Daphne Major es una de las 14 es-

pecies de pinzones que viven en las Galápagos.

Existen pruebas que sugieren que las 14 espe-

cies descienden de una sola especie sudameri-

cana que migró a las islas acabadas de emerger

hace medio millón de años (figura 1./-l). Este

no parece un período de tiempo muy largo. ¿Es

posible que la selección natural creara 14 espe-

cies en solo medio millón de años?

Para empezar a responder a esta pregunta

calculemos cuánto tardaría el pinzón telrestre

mediano en parecerse a su pariente más cerca-

no, el pinzón tenestre mayor, Geospiza mag-

nirostris, en el tamaño del pico y en peso. El

pinzón terrestre mayor es un 75 Vo más pesado

que el pinzón terrestre mediano y su pico un

20 7o m6s alto. Cabe recordar que el tamaño

del pico aumentó un 4 Vo en dos años durante

la sequía de 1977. Los datos de los Grant indi-

can que el tamaño corporal también aumentó

en una proporción similar. A esta tasa, Peter

. Figura 1,11EI parentesco entre las diferentes especíes de pinzones tle Darwín puede deducirse ntediante el análisis de

' sus polímorfisnxos proteicos. Las especies que se agrupan estrecl'Lamente en el árbol filogenético son más

similares genéticanrcnte las unas a las otras que eI resto debído a que conxparten wx antecesor común mds

reciente. El árbol no ittcluye 3 de las 14 especies de pinzones de Darwin'

/

C./r,,rG

G.futisittosa $

;-:"$G. conírostis

G. sctndeus

C. pauper

C. panulus

G}((F$

.{rt\,....i:'\TT#\

B/r-'TV

/:!' t

- Cactospíza

Platyspíza

Certhidea

32 Cón¡o evotucloNARoN tos HUt\¡ANos Cóuo ruNclot'¡¡ Ln Evolucró¡l 33

Grant calculó que la selección tardaría de 30 a46 años en aumentar el pico y el peso corporalde la población de pinzones terrestres media-nos hasta igualar a los del pinzón tenestre ma-yor. Pero estos cambios ocurrieron como ¡es-puesta a una crisis ambiental drástica. Los da-tos sugieren que la selección normalmente noactúa continuamente en una dirección. Por elcontrario, el cambio evolutivo observado en

las Galápagos pa¡ece actuar inegularmente,cambiando los rasgos de una manera y luegode otra. Así pues, supongamos que un cambioneto de tamaño del pico como el que ocuniódurante 1977 sóio pasa una vez cada siglo.Entonces se tardaría al¡ededor de 2.000 años

en transformar el pinzón terestre mediano en

el pinZón tenestre mayor, un proceso todavía

_,, muy r.ápido.

TaSas similares de cambio evolutivo se

han observado en otros lugares cuando algunaespecie llega a un nuevo hábitat. Por ejemplo,hace unos 100.000 años, una población de al-

. ces colonizó la isla de Jersey (en el canal de laMancha) y allí quedaron aislados de la costafrancesa presuntamente debido al ascenso delnivel del mar. Cuando la isla se conectó denuevo a la costa después de 6.000 años, los al-ces habían encogido hasta el tamaño de un pe-

no grande. El paleontólogo de la Universidadde Michigan, Philip Gingenich, recopiló da-tos de la tasa del cambio evolutivo en 104 ca-sos en que especies habían colonizado nuevoshábitats. Estas tasas oscilaban desde 0 (es de-cir, sin cambio) hasta al¡ededor del 22 7o porañ0, con una media de alrededor de 0,1 7o

por año,

Los cambios que observa¡on los Grant en elpinzón tenestre mediano son relativamentesencillos: los pájaros y sus picos aumentaron.Los cambios más complejos normalmente tar-dan más en desanollarse, pero dos clases de

pruebas sugieren que la selección puede produ-

cir grandes cambios en períodos de tiempoconsiderablemente conos.

Una fuente de evidencia proviene de laselección artificial. Los humanos han desano-llado selección en plantas y animales domésti-cos durante miles de años y durante la mayo-ría de este tiempo esta selección no era inten-

cionada. Por ejemplo, el ganado vacuDo ac-

tual desciende del bisonte europeo, una cria-tura extinguida parecida a un antflope grande.

Los humanos probablemente mantuvieron a

los bisontes dóciles debido a que eran fácilesde trata¡ y posteriormente se los podían co-mer. Al selecciona¡ inadvertidamente su doci-lidad, un rasgo desfavorable en la naturaleza,los agricultores de la Edad de Piedra transfor-maron al fie¡o bisonte en el plácido Hereford(raza de ganado bovino natural del condadoinglés de Herefordshire). Existen muchos más

ejemplos que nos son familiares. Todos lospenos domésticos, por ejemplo, seguramenteson descendientes de los lobos. Los científi-cos no están seguros de cuándo los perros fue-ron domesticados, pero hace unos 10.000años puede ser una buena propuesta, lo quesignifica que en pocos miles de generaciones,la selección transformó a los lobos en pequi-neses, sabuesos, galgos y san bernardos. Enrealidad, gran parte de estas razas ha sidocreada muy recientemente y la mayoría son elresultado de Ia cría directa. El ejemplo favori-to de Darwin para la selección artificial era ladomesticación de palomas. En el siglo xu,la cría de palomas era una afición muy popu-lar, especialmente entre la clase trabajadora,que competía para producir pájaros vistosos(figura 1.12). Produjeron una colección de

formas salvajes diferentes, todas descendien-tes de la paloma común. Darwin señaló queestas variedades eran tan diferentes que si hu-biesen sido descubiertas en la naturaleza, losbiólogos seguramente las hubieran clasifica-do como miembros de especies diferentes,Las habían producido por selección artificialen unos cientos de años.

Una segunda fuente de evidencia provienede los estudios teóricos de la evolución de loscaracteres complejos. Dan-E Nilsson y Susan-ne Pleger, de la Universidad de Lund, en Sue-cia, han desanollado un modelo matemáticode la evolución del ojo en un organismo acuá-tico. Empiezan con una población de indivi-duos, cada uno con un simple ojo, un pedazode tejido plano sensible a la luz situado entreuna capa protecto¡a transparente y una capade pigmento oscuro, Ellos consideran el pe-

queño (1 7o) efecto de cada posible deforma-

ción de la forma del ojo que afecta a su poder

de resolución. Dete¡minan qué cambio del

7 Vo tiene el efecto más positivo en el poder de

resolución del ojo y repiten el proceso una y

otra vez, defo¡mando la nueva estructura un

I 7o en cada paso. Los resultados se muestran

en la figura 1.13. Después de 538 cambios de

un I 70, se desanolla un ojo cóncavo simple en

forma de copa; después de i.033 cambios de

w | 70, surgen simples ojos con un agujero

minúsculo; después de 1.225 cambios de unI vo, se crea un ojo con una lente elíptica; ydespués del.829 pasos el proceso finalmentellega al final porque ningún pequeño cambioaumenta el poder resolutivo del ojo. El resul-

tado final es un ojo con una lente de gradiente

esférico similar a los que tienen los peces yotros organismos acuáticos. Tal como apuntan

Nilsson y Pleger, 1.829 cambios de un I 7o tie-

' Figura 1.12En la época de Darwin, los aficionados a las palomas produjeron muchas razas nueuas incluyendo (a)

palomw buchonas, h) palonw colipauas, (c) palorna mensajera, a partir de (d) la paloma común.

34 COMO EVOLUCIONAFON LOS HUMANOS cóMo FUNCToNA L¡ rvoluctÓtl 35

nen como resultado una gran cantidad de cam-

bio. Por ejemplo, 1.829 cambios de un I Vo

alargarían un dedo humano de I 0 centímetros

hasta una longitud de 8.000 kilómetros. Sin

embargo, haciendo hipótesis muy conserva-

doras sobre la fuerza de la selección, Nilssony Pleger calcularon que se tardarían sólo unas

364.000 generaciones para conseguir ese re-

sultado. Para organismos con generaciones

muy cortas, la estructura completa del ojopuede desarollarse desde un simple punto en

menos de un millón de años, un período fugazen tiempo evolutivo.

La mayoría de ios cambios observados en

el registro fósil son mucho más lentos. El tama-

ño del cerebro humano apenas ha llegado a do-

blarse en los últimos dos millones de años: una

tasa de cambio del 0,00005 70 por año. Esto es

10.000 veces más lento que la tasa de cambio

que los Grant observaron en las Galápagos.

. Figura1,l3Una simulación por ordenador de Ia evolucióndel ojo genera esta secuencia de formas. En elprimer paso, el ojo es un pedazo plano de célulassensibles a Ia luz sítuado entre una capaprotectaru transparente y una capa de pigmentooscuro. Finalmente el ojo simple se ahonda, lalente se curua hacia fuera y el radio se alarga.Este proceso requiere acerca de 1,800 cambiosdel I %.

Además, estas tasas de cambio lentas ejempli-fican lo que observamos en el registro fósil. Noobstante, como veremos más adelante, el regis-

tro fósil es incompleto. Es bastante probable

que algunos cambios evolutivos pasados fue-ran rápidos, pero la escasez del registro fósilnos impide detectarlos.

Dificultades de la teoría de Darwinpara explicar la variación

The Origin of the Species de Darwin fueun bestseller en su día, pero su propuesta de

que las especies nuevas y otros grandes cam-

bios evolutivos surgieran por la acumulaciónde pequeñas variaciones a través de la selec-

ción natural no fue totalmente aceptada. Losmás cultos aceptaron la idea de que las nuevas

especies surgían a través de transformacionesde especies existentes, y muchos científicosaceptaron la idea de que la selección naturalera la causa más importante del cambio orgá-

nico (aunque durante el cambio de siglo inclu-so este consenso se rompió, especialmente en

los Estados Unidos). Pero sólo una minoríaapoyó la visión de Darwin de que los grandes

cambios suceden por acumulación de peque-

ñas variaciones.

ü ,*" Darwin no pudo convencer a sus contempo-y S ráneos de que la evolución sucede por acu-

mulación de pequeñas variaciones porque

no pudo explicar cómo se mantenía esta va-

riación.

Los cúticos de Darwin propusieron una ob-jeción reveladora a su teoría: la acción conjun-ta de la herencia por mezcla (ver más adelante)y la selección agotaría la variación en las po-

blaciones y detendúa la acción de la selección

natural. Estas objeciones fueron tan potentes

que Darwin no fue capaz de resolverlas durante

su vida, ya que él y sus contemporáneos aún no

comprendían la mecánica ds la herencia.

Todo el mundo podía observar fácilmenteque muchas de las características de la descen-

dencia eran una media de las características de

sus progenitores. La mayoría, incluido Dar-

win, creían que este fenómeno estaba causado

por la acción de la herencia por mezcla, un

modelo de herencia que asume que la madre y

el padre contribuyen igualmente con una sus-

tancia heredable que se combina o <mezcla> y

determina las características de la descenden-

cia. Poco despuós de la publicaci ón deThe Ori'gin of Species, un ingeniero escocés llamado

Fleeming Jenkin publicó un artículo en el cual

mostraba claramente que con herencia por

mezcla podría existir muy poca o casi nada de

variación disponible para que actuara la selec-

ción. El siguiente ejemplo muestra por qué el

argumento de Jenkin fue tan convincente. Su-

pongamos que una población de pinzones de

Darwin muest¡a dos formas, altos y bajos.

Además supongamos que un biólogo supervisa

el apareamiento de tal manera que cada aparea-

miento tiene lugar entre un individuo alto y

uno bajo. De este modo, con la herencia por

mezcla, toda la descendencia será de la misma

altura intermedia, y a su vez sus descendientes

serán de su misma altura. Toda la variación

para la estatura en la pobiación desaparecerá en

una sola generación. Con apareamiento al azar,

ocunirá el mismo resultado, aunque tardará un

poco más. Si la herencia fuera simplemente

un asunto de mezcla de rasgos paternos, enton-

ces Jenkin tendúa razón respecto a su efecto en

la variación. No obstante, como veremos en el

capítulo 3, ia genética explica el hecho de que

los descendientes presenten caracteres inter-

medios de sus progenitores y no asume ningún

tipo de mezcla.

Otro problema surgió del hecho de que la

selección actúa eliminando variantes de las po-

blaciones. Por ejemplo, si los pinzones de pico

pequeño tienen más probabiiidad de morir que

los de pico grande a lo largo de muchas genera-

ciones, finalmente todos los que queden ten-

drán picos grandes. No habrá variación para el

tamaño del pico y el segundo postulado de Dar-

win sostiene que sin variación no puede habet

evolución por selección natural. Por ejemplo,

supongamos que el ambiente cambia de tal ma-

nera que los individuos con picos pequeños tie-

nen menos probabilidad de morir que aquellos

con picos grandes. La media dei tamaño del

pico en la población no disminuirá, ya que no

habrá individuos de pico pequeño. La selec-

ción natural destruye la variación necesaria

para crear las adaptaciones.

Incluso peor, tal como Jenkin señaló, no

había explicación para el hecho de que una po-

blación pudiera evolucionar más allá de su ran-

go original de variación. La evolución acumu-

lativa de adaptaciones complejas necesita que

las poblaciones desplacen su variación original

fuera de su rango. La selección puede elimi-

nar algunos caracteres de una población, pero

¿cómo puede formar nuevas formas si éstas no

están presentes en la población original? Esta

aparente contradicción fue un serio impedi-

mento para explicar la lógica de la evolución.

¿Cómo pudieron los elefantes, topos, murcié-

lagos y ballenas surgir a partir de un antiguo in-

sectívoro similar a una musaraña a menos que

existiera algún mecanismo para crear nuevas

variaciones no presentes en un principio? De

este modo, ¿cómo pudieron todas las diferen-

tes razas de penos surgir de su único antecesor

común, el lobo?

Recordemos que Darwin y sus contempo-

ráneos sabían que había dos tipos de variación:

continua y discontinua. Debido a que Darwin

creía que las adaptaciones complejas sólo po-

dían surgir a t¡avés de la acumulación de pe-

queñas variaciones, pensó que las variantes

discontinuas no eran importantes. Sin embar-

go, muchos biólogos pensaban que las varian-

tes discontinuas eran la clave para la evolución,

ya que solucionaban el problema del efeéto de

la mezcla. El siguiente ejemplo hipotético

muestra por qué. Supongamos que una pobla-

ción de pájaros verdes ocupa un nuevo hábitat

en el cual los pájaros rojos están mejor adapta-

dos. Algunos de los críticos de Darwin creeúan

que cualquier nueva variante que fuera ligera-

mente más roja tendría únicamente una peque-

ña ventaja y sería rápidamente eliminada por

mezcia. Por el contrario, un pájaro completa-

mente rojo tendría una ventaja selectiva sufi-

cientemente grande para superar los efectos de

la mezcla y podría aumentar su frecuencia en lapoblación.

Las carlas de Darwin muestran que estas crí-

ticas le preocupaban mucho y, aunque propuso

una gran variedad de contranéplicas, nunca en-

Etapa

r#rff

176 pasos (l 7o)--r%4362 pasos (l 7o)

192 pasos (l 7o)

36 EVoLUcIÓN HUMANA

contró ninguna que fuera satisfactoria. La solu-ción a estos problemas necesitaba un conoci-miento de la genética, el cual no fue disponibledurante otro medio siglo. Como veremos, no fuehasta bien entrado el sigio xx cuando los genéti-

cos llegaron a entender cómo se mantiene la va-riación y entonces la teoía de la evolución de

Darwin fue mayoritariamente aceptada.

Lecturas complementarias

Browne, J. (1996): Charles Darwin: Voyaging, ABio graphy, Princeton University Press, Prince-ton, N.J.

Dawkns, R. (1988): El relojero ciego, 1." ed., Edito-rial Labpr, Barcelona.

Dennett, D. (2000): La peligrosa idea de Darwfu,

-' Galaxia Gutemberg, Ba¡celona.Ridley, M. (1996): Evolution, 2." ed., Blackwell

Scientific, Oxford.Weiner, J. (1994): The Beak of the Finch, Alfred

A. Knopf, Nueva York.

Cuestiones

1. Algunas veces se observa que la descen-dencia no se parece a sus progenilores enalgunos caracteres, incluso a pesar de queel carácter varíe en la población. Suponga-mos que ésle fuera el caso para la alturadel pico del pinzón tenestre mediano.al ¿Cómo sería el gráfico de la altura del

pico de la descendencia respecto dela altura del pico de los progenitores?

b) Representar la media de la altura del

plco entre (i) adultos antes de una se-quía, (ii) adultos después de un añode sequía, y (iii) la descendencia.

Algunas especies animales son caníbales.Esta práctica evidentemente reduce la ha-bilidad de la especie para sobrevivir. ¿Esposible que el canlbalismo pueda habersurgido por selecc¡ón nalural? Si es así,

¿qué ventaja adaptativa supone?Algunos insectos se m¡metizan con el es-tiércol. Desde los tiempos de Darwin, losbiólogos han explicado este hecho comouna forma de camuflaje: la selección favo-rece a aquellos individuos que se parecenmás al estiércol porque tienen menos pro-babilidades de ser comidos. Becientemen-te, el paleontólogo de Harvard, StephenJay Gould, ha puesto reparos a esta expli-cación. El argumenta que aunque la selec-ción podría perfeccionar este mimetismouna vez hubiera aparecido, no podría ha-cer surgir la semejanza. u ¿Puede haber al-guna ventaja,, se pregunta Gould, .9¡ p¿-recerse un 5 % a un trozo de estiércol?,(citado en el libro de R. Dawkins EI relojeroclego, 1988). ¿Podrías pensar en algunarazón por la cual parecerse en un 5 % alestiércol sea mejor que no parecerse enabsoluto?A finales del siglo xtx, un biólogo america-no llamado Hermon Bumpus recogió ungran número de gorriones que murierondurante una fuerte lormenta de hielo. Des-cubrió que entre los muertos había pocospájaros cuyas alas tuvieran la longitud me-dia. ¿Qué tipo de selección representa?

¿Qué efecto tendría este episodio de la se-lección en la longitud media de las alas enla población?

2.

ñ/o

o(ú

O

J, Genética

Genética mendeliana

La división celular y el papel de los cromosomasen la herenciaMrosrs v uensrsLos cRo¡¡osot¡As y Los REsULTADos EXpERTMENTALES

DE MENDEL

L¡erur¡reruro y REcoMBTNAcóN

Genética molecularLos ceruEs soll¡ DNALn s¡sg ouiN¡c¡ DE LA vrDA

Er DNA coDrFrcA PARA pRorEfNAS

No rooo EL DNA coDtFtcA pARA pBorEíN;s4.

CoMO FUNCIONA LA EVOLUCION 39

CÓN4O EVOLUCIONARON LOS HUMANOS38

{Í.. Mendel tlescubrió cómo funcíonaba la he'

Y t rctrcia a través de riguiosos experinrcntos

con plantas.

Entre 1856 y 1863, utilizando la planta del

guisante de huerto (figura 2.2), Mendel aisló

una serie de rasgos con sólo dos formas, o va'

riantes. Por ejemplo, una de las características

que estudió fue el color de los guisantes. Este

rasgo tenía dos variantes' amarillo y verde'

También estudió la textura del guisante, una

ca¡acterística que también tenía dos va¡iantes,

rugoso y liso. Mendel cultivaba poblaciones de

plantas en las cuales esos rasgos eran Puros, es

áecir, que no cambiaban de una generación a la

siguiente. Por ejemplo, cruzamientos entre

plantas de guisantes verdes siempre producían

como descendencia plantas con guisantes ver-

des, y cruzamientos entre plantas de guisantes

amarillos siempre producían consistentemente

, Fipura2.2Lís experímentos genéticos ile Mendel se

realízaron un plantas de guísante cotnún

descendencia con guisantes amarillos. Mendel

realizó un gran número de cruzamientos entre

esos diferentes tipos de guisantes de cepa pura'

Por ejemplo, una serie de cruzamientos entre

variantes verdes y amarillas produjo una des-

cendencia que siempre llevaba guisantes ama-

rillos, lo que coincidía sólo con una de las plan-

tas parentales (figura 2.3).

El siguiente paso de Mendel fue reali-

zar cruzamientos entre la descendencia de esos

cruzamientos iniciales.

Antes tle il más lejos' necesitamos estable-

cer un modo de recordar los lesultados de los

cruzamientos. Los genéticos se refieren a la

población fundadora original como genera-

ción Fo, a la descendencia de los fundadores

originales como generación F¡, y así sucesiva-

mente.

En este caso, las plantas puras originales

constituyen la generación F¡ y las plantas deri-

vadas a partir de los cruzamientos entre los

progenitoles puros constituyen la generación

F¡. La descendencia de la generación F¡ será la

generación F2. j{,xq

' Figura2.lGregor Mendet,hacía 1884, quince años

después de abandonar sus experímentos

botóttícos.

Genética mendeliana

Aunque ninguno de los participantes en el

debate dil siglo xtx sobre la evolución lo sa-

bía, los experimentos clave necesarios para

entender cdmo actuaba realmente 1a herencia

genética ya los había llevado a cabo un monje

iilesiano, Gregor Mendel, que vivía en lo que

actualmente es Eslovaquia (figura 2'1)' Hijo

de granjeros, Mendel ya fue reconocido por

,u, proi.tot.t.omo un estudiante exfemada-

mente brillante, y entró en la Universidad de

Viena para estudiar ciencias naturales' Mien-

t u,.riuuo allí, Mendel recibió educación de

primera clase de mano de algunos de los cien-

iíficos más prestigiosos de Europa' Desgra-

ciadamente, Mendel era ext¡emadamente ner-

vioso, pues cada vez que tenía que enfrentarse

a un examen se ponía psíquicamente enfermo'

tardando meses en recupera$e' Como resulta-

do tuvo que tlejar la universidad, después de lo

cual ingiesó en un monasterio en la ciudad de

Brno, básicamente porque necesitaba un tra-

bajo. Una vez allí continuó estudiando la he-

rencia, un interés que había desanollado en

Viena.

' Figura2.3ñuno de los experintentos de Mend.el, el cruzamiento de plantas puras de guisantes ver.des y-de guisantes

itmnri¡os produjo una descendencia de gtísantes an'taríIlos. AI cruzar esos indiuídttos de la F I se produio la

generación F2 cón una proporción fenotipica 3:1 de índiuícluos amarillos y verdes, respectiuanxetxte'

40 CóMo EVoLUctoNAHON Los HUMANos

CóMo FUNctoNA u evotuclór,l41

Cuando miembros de la generación F, (loscuaies llevaban en su totalidad guisantes ama_rillos) se cruzaron, parte de la descendenciaque se generó producía semillas amarillas yparte semillas verdes. Al contrario de los quihabían experimentado con cruzamientos vege_t¿les anteriormente, Mendel realizó un giannúmero de ese tipo de cruzamientos y cóntócuidadosamenre el número de piantaj indivi_duales de cada tipo que resultaban. Esos datosmostra¡on que en la generación F2 había tresplantas con semillas amarillas por cada una delas que había con semillas verdes.

ü * Mendel fue capaz de formulor dos príncí-f I pios derivados de sus resultados experimen_tales,

Mendél derivó dos conclusiones significa-,_tivas de sus resultados experimentales:

l. Las ca¡acterísticas observadas en losorganismos están determinadas en conjuntopor dos partículas, una heredada de la maire yuna del padre, El genético americano T, li.Morgan posteriormente llamó a esas partículasgenes.

2. Cada una de esas partículas o genestiene la misma probabilidad de se¡ transmitidacuando.se forman los gametos (óvulos y esper_matozoides). Los científicos modernos lo-lla_man transmisién independiente.

Esos dos principios resumen el patrón deresultados de los experimentos de cruzamientode Mendel, y como veremos, son ia clave paraentender cómo se preserva la variación.

La división celular y el papelde los cromosomas en la herencia

v u ff!iLir:k:::::;,""::; re¡u,ados de

. Mendel pensó que sus resultados eran muyimportantes, así que los publicó en lg66 ymandó una copia del artículo a Karl Nágeli, unbotánico muy preeminente. Nágeli estudiaba la

herencia y debería haber comprendido la im-portancia de los experimentos de Mendel. po¡

3l,co1qario, Nágeli menospreció el trabajo deMendel quizás porque contradecía sus própiosresultados,-o porque Mendel era sólo un monjedesconocido. poco üempo después, Mendelfue elegido abad de su monasterio y se vio for-zado a dejar sus experimentos. Sus ideas no re-surgieron hasta principios del sigio xx, cuandoalgunos botánicos replicaron de forma inde-pendiente los experimentos de Mendel y redes_cubrieron las leyes de la herencia. gn i¡q6, elbotánico holandés Hugo de Vries, sin saberlorepitió ios experimentos de Mendel con ama_polas. En vez de publicar sus ¡esultados inme-diatamente, cautelosamente esperó hasta haberrepücado los resultados en más de 30 especiesde piantas. Enronces en I 900, justo cuanio DeVries estaba a punto de publicar un manuscritoen el que describía sus experimentos, un colegale mandó una copia del artículo de MendJl.¡Pobre De Vries, sus recién obtenidos ¡esulra-dos tenían más de 30 años! Aproximadamenteen la misma época, ohos dos botánicos euro_peos, Carl Conens y Erich von Tschermak,también duplicaron Ios experimentos de cruza_miento de Mendel, obteniendo conclusiones si_miiares, y nuevamente descubriendo que yahabían sido descritos con anterioridad. C-onensy Von Tschermak, noblemente reconocieron laprioridad de Mendel en el descubrimiento delas leyes de la herencia, pero De Vries fue me_nos magnánimo. No citó a Mendel en su trata_do sobre genética de plantas, y rehusó firmaruna petición para la construcción de un memo-rial en Brno pa¡a conmemorar los logros deMendel.

F if Cuando los resuhados de Mendel fueron re-' I aescubrcrÍos se aceptaron ampliamente, yaque entonces los científicos comprendieronel papel de los cromosomas en liformaciónde los gametos.

Cuando los experimentos de Mendei fue_ron redescubiertos en I 900 e¡a bien sabido quevirtualmente todos los organismos vivos esta_ban formados por células. Además, los estu-dios embriológicos habían demostrado que to-

das las células de los organismos complejos seongrnan a partir de una célula única en el pro_ceso de división celular. Durante el período en-he Ios descubrimientos de Mendel y el mo_mento en que fueron redescubiertos a finalesde siglo se describió una característica cru-cial de la anatornía celula¡, el cromosoma.

Los cromosomas son cuerpos lineales peque-ños contenidos en cada célula y,epticaós au_rante el proceso de división celulw (figura 2.4).Ademrís, los cienfficos aprendi.ron qrie los .ro-mosomas. ambién se replicaban en un procesoespecial de división celular que da lugar á los ga_metos. Como veremos en las seceiones subii_guientes, esta investigación nos proporciona unaexplicación material y simple para los resuladosde Mendel. El modelo actual Je división celular,que fue desanollado en pequeños pasos por dife_rentes cientÍficos, se resume en lai secciones si_guientes,

Mltosrs y rvt¡rosrs

fi O Ia divkión celulnr ordinaria, Ilamad¿ mito_t I sis, crea dos copias de cada uno de los cro-mxomas prercntes en el núcleo.

Cuando las plantas y los animales crecen,sus células se dividen. Cada célula conti.n, uncuerpo en su interior llamado núcleo, cuandolas células se dividen, su núcleo también lohace. Este proceso de división celular se llamamitosis. En cuanto la mitosis .orni"nru, ununube de material empieza a formarse en el nú_cleo, y gradualmente esa nube se condensa enun número de c¡omosomas lineares. Con unmicroscopio podemos distinguir cada cromo-soma por su forma y por la forma como se tiñe.(L.os colorantes son tintes que se añaden a lascélulas en el laboratorio y permiten a los inves-ügadores distinguir entre las diferentes partesde una célula.) Organismos diferentes tienennúmeros de cromosomas distintos, pero en losorganismos diploides, los cromosomas seagrupan en pares de homólogos (pares en losgu.e los miemlrgs de la pareja tienen formas ypat¡ones de tinción similares). Todos los pri_mates son diploides, pero otros organismos iie_

nen otros tipos de agrupamiento. Los diferen-tes organismos diploides tienen distinto nú_mero de pares de cromosomas. La mosca delvinagre Drosophila aene cuatro pares de cro-mosomas, Ios humanos tenemos 23, y algunosorganismos tienen muchos más.

La mitosis tienen dos características quesugieren que los cromosomas tienen un pó;muy importante en la determinaciOn ae las pro_pj{ades de los organismos. himero, la mito_sis implica la duplicación del grupo original;ecromosomas, de fonna que cada nuevá célulafuJa tenga el número exacto de cromosomasque tenía su célula madre. Esto significa que, amedida que un organismo crece y se desanollaa través de una serie de divisiones mitóticas,cada célula tendrá Ios mismos cromosomasque_ estaban presentes cuando se unieron elóvulo y el espermatozoide. Segundo, el mate_rial de que estiín compuestos lós cromosomasestá presente aun cuando las células no se estándividiendo. Las células gastan poco de su tiem_po dividiéndose; Ia mayor parte del tiempo es_Lán en estado <de reposo>, efectuando ,u, fun_ciones conespondientes como células del híga_do, células del músculo, células del hueso, y-asísucesivamente. Durante el estado Oe reposo,los cromosomas no son visibles. De tod; fo;_mas, el material que forma los c¡omosomasestrí siempre presente en la célula.

o Figura2.4Hay 23 pares de cromosomas humanos queaparecen en el núcbo cuando las céIulas sediuiden [incluyendo un par de cromosomas.exuates, para una persorn de sexo masculinoIconTo se muestra aqul), X e yl,

trlf] fi45x

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¡¡ ,j¡ ¡i¡t6 t7 18

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GENÉTICA 43

COMO EVOTUCIONARON LOS HUI4ANOS42

Células diploides hiju' Gametos haploides

"x"@--"Á \9\ô

\y Meiosis

En 1902, só10 dos años después del redes-

cubrimiento de los hallazgos de Mendel' Wal-

ter Sutton, un joven estudiante de la Universi-

dad de Columbia, estableció Ia conexión entre

los cromosomas y las propiedades de la heren-

cia descubiertas por Mendel' Recordó que el

primero de los dos principios de Mendel señala

que las características que se observan en un

órganismo están determinadas por partículas

que provienen de cada uno de los progenitores'

Esto concuerda con la idea de que los genes es-

tán contenidos en los cromosomas porque los

individuos heredamos una copia de cada cro-

mosoma de cada uno de nuestros progenitores'

La idea de que las características que se obser-

van provienen de los genes de los dos progeni-

tores es consistente con la observación de que

en la mitosis se transmite una copia de cada

cromosoma a cada célula hija, de forma que

cada célula contenga una copia tanto de los

cromosomas paternos como maternos. El se-

gundo plincipio de Mendel señala que los ge-

nes segregan independientemente. La observa-

ción de que la meiosis implica la creación de

gametos con sólo uno de los dos cromosomas

posibles presentes en cada par de homólogos es

¿onsistente con dos ideas: l) cada gen se here-

da de ambos progenitores, y 2) cada uno de

esos genes puede ser ffansmitido con igual pro-

babilidad a los gametos' No todo el mundo es-

tuvo de acuerdo con Sutton, pero en los si-

guientes 15 años, T. H. Morgan y sus colegas

án h Universidad de Columbia llevaron a cabo

muchos experimentos que probaron que Sutton

feníarazón.

'É .. Difel?illes varianles de un gen en portícularg

N ,r"llouron at.elos Los individuos con dos co'

pins del ntísmo alelo reciben el nombre de

hontozigotos, mientras que los que poseen

alel os difercnte s son hef erozi Soto s'

Pa¡a entender más claramente la conexión

entre los cromosomas y los resultados de los

experimentos de Mendel con los guisantes ne-

cesitamos introducir algunos términos nuevos'

La palabra gen se utiliza para designar a las

partículas materiales contenidas en los cromo-

iomas. Más tarde veremos que los genes están

compuestos por una molécula llamada DNA'

Los alelos son las diferentes variantes de los

genes. Los individuos con dos copias del mis-

mo alelo se llaman homozigotos para ese ale-

lo. Cuando los individuos llevan copias de dos

alelos diferentes se denominan heterozigotos

para esos alelos.

Consideremos un caso en el que todos los

individuos amarillos de la generación parental

lleven dos genes para el color amarillo del gui-

sante, uno en cada cromosoma. Utilizaremos el

símbolo A para ese alelo. Esas plantas son ho-

mozigotas (M) pata el color amarillo del gui-

runt.. Todut las plantas con guisantes verdes

son homozigotas para otro alelo diferente, que

denominaremos a; por ello, las plantas con gui-

santes verdes son aa. Como veremos, éste es el

único patrón consistente con el modelo de

Mendel. ¿Qué ocune si cruzamos dos plantas

con guisantes amarillos entre ellas, o dos plan-

tas con guisantes verdes? Como son homozi-

gotas, todos los gametos producidos por las

plantas amarillas llevarán el alelo A. Esto signi-

fi.u qu. toda la descendencia producida por el

cruzamiento de dos progenitores AA será tam-

bién homozigota para el alelo A, y por tanto

producirá guisantes amarillos. De forma simi-

iaf todos los gamet0s producidos por progeni-

tores que son homozigotos para el alelo a lleva-

rán el alelo ¿; cuando los gametos de dos pro-

genitores ad se unen, producirán solamente in-

áiuidro, oo,.on guisantes verdes. Por ello, po-

demos explicar por qué cada uno de los tipos es

puro.

.'ri .- IJn crnzantienlo enlre m progettitot'hontozi'Y $ gob donúnante 1' un himo:.igoto recesít'o

prorlucirá una generación F1 hontogénea de

heleroziSotos.

Ahora consideremos la descendencia de un

cruzamiento entre un progenitor verde puro y

uno amarillo puto (figura 2.ó). El progenitor

verde producirá solamente gametos a, y el

amarillo solo gametos A. Por ello, cada miem-

bro de la descendencia hereda un gameto a de

un progenitor y uno A del otro' Según el mode-

lo de Mendel, todos los individuos de la Fr se-

rán Aa. Como Mendel descubrió que toda la

descendencia de esos cruzamientos tenía gui-

santes amarillos, los heterozigotos deben tener

guisantes amarillos. Para describir esos efec-

ios, los genéticos usan los siguientes cuatro tér-

minos: el genotipo se reltere a la combinación

particular de genes o alelos que lleva un indivi-

duo, mientras que el fenotipo hace referencia a

las características observables del organismo,

tales como el color de los guisantes en los ex-

perimentos de Mendel. Ei alelo A es dominan'

ie porque los individuos con solo una copia del

alelo dominante tienen el mismo fenotipo, gui- 'santes amarillos, que los individuos con dos

copias de ese alelo. Y el a1elo a es recesivo por-

que no tiene efecto en el fenotipo de los hetero-

zigotos. Como se.puede observar en la tabla

2.1,los individuos 4,4 y Aa tienen el mismo fe-

notipo pero diferente genotipo. Hay que remar-

car que conocer las características observables

de un individuo, o su fenotipo, no nos indica

necesariamente su composición genética, o ge-

notipo.

# u.. I)n cruzantiento enrre progenilores heterozi-f q gotos produce una mezcla predecible de los

tres genotiPos.

Ahora consideremos el segundo estadio de

los experimentos de Mendel, cruzar miembros

de la generación F' entre ellos para obtener la

' ?#J!rl;ir^ ,iproides hay n pares de cromosornas homórogos; ra n varía mncho entre especies, pero en la

i;;";':;.1;;^¡embroí de'in par dehomólogos Pueden difuír enlos alelos que llevan en puntos

t;:;*f;r-r;;;í;r",iio,roô. en la'mítosistos cromosomu se duplican, mientras que en la meiosis se crean

";:;:;:'";;; ,,;;;; '¿n

u' n'¿ma'o de cada par de crontosoma homótogos'

;i... En Ia meíosis, el proceso especial tle divi-

F $ ol,i, rchilar que prorluce los gametos' sólo

lamimd de los cromosomas se transmiten de

Ia célula madre al gameto'

La secuencia de eventos que ocure durante

la mitosis es bastante diferente de la que tiene

iun* ¿*un,t la nreiosis, la forma especial de

aiiiriOn ..tutut que da lugar a los gametos' La

caracteristrca clive de la meiosis es que cada

nurn.ro aon,.ngu solamente una copia de cada

Iro*oro*u, mientras que las células que su-

fren la mitosis contienen un par de cromoso-

mas homOtogos. Llamamos céiulas haploides'in

i" z.s'lÁaquellas que contienen una sola

.rir^ ¿..udu ..toto*u Cuando se concibe

on nu.uo ser, un espermatozoide haploide del

nudir r. un..on un óvulo haploide de la madre

para producil un zigoto diploide El zigoto es

'onu ,ini.u célula que entonces empieza a divi-

dirse una y otra vez para producir los millones

á. .etutut!u. .onstituyen el cuerpo de un indi-

viduo.

Los OROl',¡osoMAS Y Lcs HEStJlrADos

EXPERII"lENTALES DE MEI{DEL

t Los dos principios de Mendel se pueden de'

V É dur¡'n'po,'¡ir de Ia asttnción de que los ge'*

,rs ,rlán rcnleni(los en los cronosomay

i_1

fI'i

44 CÓMO EVOLUCIONARON tos HUMANoS

. Figura2.6En las experimenns de Mendcl, cruumientos entre dos líneas puras produjeron una descendencia quz siempreteníael mismo fenotipo para el mlnrTodas lns gametos produtidosporprogenínra homozígotos Mlbvan eIalela f" De la misma ftwnera, todos las gamens producidos por progmítores homozigotos aa llevan el alelo aTodas los zígotos de un mtzamiento MXaallcvan unAdz uno dz los progeninruy uno adzl otro. Por eso,

todn la d¿scendencia presentz en Ia. F I es A4 y como el A a dominante, todos producen setnillas amaríIlas.

generaciórrFz (figuro 2.7). Hemos visto que to-

dos los individuos de la generación F¡ eran hete-

rozigotos, Ad. Esto significa que la mitad de sus

gametos contienen cromosomas con el alelo Ay la mitad con el alelo o, (Recuérdese que la

meiosis produce garnetos haploides.) Aproxi-

madamente, si tomrí¡amos gametos al azw de

todos los gametos producidos en la generación

F¡, 7a de los individuos serianAA, /z Aa,y t/a aa.

Para entender por qué hay una proporción

1:2:l el la generación R es útil construir un

gráfrco, como el que aparece en la figura 2.8.

Prime¡0, tomemos el gameto paterno. Cada

macho de la generación F¡ es heterozigoto, ya

que tienen un cromosoma con el alelo A, y uno

con el alelo 4. Por ello, hay una probabilidad deth de escoger un espermatozoide que lleve un

alelo A y una probabilidad de % de escoger unoque lleve uno c. Supongamos que escogemos

un alelo A por casualidad. Ahora escojamos elgameto matemo. Una vez más tenemos y2 deprobabilidad de escoger uno A y 7z de escogeruno a. La probabiiidad de escoger dos veces A,uno del padre y uno de la madre, es:

, Tabla2.lRelación entre genotipo y fenotipo en losex,perimentos d.e Mendel para el color delgukante

Pr (AA) = Pr (A del padre) x La ¡nitad serían A¿ porque hay dos formas decombinar los alelos A y a: el A podría provenirdel padre y el ¿ de la madre o viceversa. Comotanto los individuos AA como los Aa tienen gu!santes amarillos, habrá res individuos amarillospor cada individuo verde en la descendencia delos progenitores de la F,. Otra fonna de visuali-zar este resultado es consfuir un diagrama dePunnet como el que aparece en la figura 2.9.

, Figura2.7Crumnxíentos entre los heterozigotos de l.a generación F 1 produjeron una proporción de fenotipos j: I en hsexperímentos de Mendel. Tbdos los progenitores son heterozigons, o Aa. Esto iigni¡ca qúe Ia mina ae Usgametos. producidos por cada uno ilc los progenitores lleva eI alelo |,, y la otra miiad ltBua et ateto a" porao' % de los zigotos serán M, lz serán Aa, y eI % restante será aa. Conio et atelo A a dominante, % de Iadescendencía p roducird se millas amarillns.

x Pr (A de lama&e¡ =!*! I

4

Si repitiéramos este proceso un g¡an númerode veces, primero tomando gametos masculinosy luego los femeninos, a grandes rasgos, % deIos individuos de la F2 producidos serían z4á. Unrazonamiento simila¡ muestra qteVe serían an.

GENÉTICA 45

ó,o,h* @,ób,ó"0@0*@ @$"@0'"**'

\./

@Progenitores

Descendencia (F,)

Progenitores F¡

ó,

ffi

/G\Id,

@,óo @,Óo,ó

CI"@ @0"@ffi" n',H?""*'';:

Descendencia (F,)

46 CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

Escoge

espermatozoide

Escoge Zigoro

óvulo tesultante

| ,c=+y/,gilr=

Probabilidad

de zigoto

Pr (aa) = 0,5 x 0,5 = 0,25oa

^.]Pr (Aa) = 0,5 x 0,5 +

* 6,5 "

¡,5 = 0,5

r¡=xV0.5,r.

q<' o.s\

'@= AA Pr (4,4) = 0,5 x 0.5 = 0.25

' Fígura2.BEste órbol de sucesos n'Luestfa por qué lmy una proporción genotípica ):2:l etxtre la.descendenc.ia de la Fz'"i*retirrr

ái k ¡"rmación de in zigoto eicogiendo un espermatozoíde y luego un óuulo' Los números a lo'n)lnZ

a, ur ro^^ indican ta probábilidadáe que la selección del nodo preuio acab.e en esa ramn' Los'¡rt*t"i

A-¡iit a, cada rami representan los zigotos resultantes, y el_color rlel anillo denon elfenotipo'

Áilr Á áÁir¡ttos o verdes. El primer nodo representa la sele.cción de un espermatozoíde' Hay una

X,lil'iil¡aoa a"t S0 Vo de seleccíonar un espermatozoide que lleve el alelo A' y una probabíIidad del 50 Vo de

ii"iittl, iliúi" i Ahora escojamos un óv'ulo' (Jna uez más' ha1' una probabílidad del 50 vo de. seleccionar

ir"; ;;;"t';;;-*d;'Áin. no, ko u probabitidad de obtener a Iá vez un espermatozoide v un óuuto con eI

l)"íilit o,s r 0,s - 0,25, de f-orma'similar, la probabilídad de escoger un espumatoníde a y un óuulo a es

ó""s' ,'o,l =1,x. il mismo tifó de cátculo demuesna que hay un 25 % de probabilídad de escoger un

,nerÁatozoide a y un óvtil.o A, y una probabilidad del 25 % de escoger un espermatozoide A y un óvulo a'

Pir eso Ia probabitídatl de obtener un ziSoto La es del 50 %'

LlGAtvltENTQ Y REco[/BlNACloN

.di ,.. Mentlel tantbién realizó algunos experimen'

F $ rcs con dos c(trocleres crcy¿n¿o tlentoslrar

que los caractercs distinlos segregan inde-

pendiententente.

Mendel también realizó experimentos con

dos caracteres. Por ejemplo, cruzó individuos

que eran puros para dos catacteres distintos: el

iolor del guisante y la textura de la semilla'

Cruzó plantas de semillas amarillas y lisas con

plantas de semillas verdes y rugosas. Todos los

individuos de la F¡ resultaron dar semillas ama-

rillas y lisas, pero los de la F2 seguían la propor-

ción siguiente:

9 lisos-amarillos: 3 lisos-verdes:

3 rugosos-amarilios: I rugoso-verde

Este experirnento es importante porque de-

muestra que la reproducción sexual mezcla ge-

nes que afectan a rasgos distintos produciendo

así nuevas combinaciones de caracteres, un fe-

nómeno que recibe el nombre de recombina-

ción. Este proceso es extremadamente impor-

tante para mantener la variabilidad en las espe-

CÓMO FUNCIONA LA EVOLUCIÓN 47

A IIA ,4 )( Á )(,4 )( A iliíollu)f0l(rt){¿

án

--{ A

áA

áA

á¡

-rñ r¡ l)\_-/ \_/ \-/

P(AA)=+x+=+

-@

rxa,l={x}=}

(" )(r' )

--f,,)

-{;tatl

4¿

-rñ ñ á)\__/ \_./ \_/

n,r,er=]-|=|

"-@

r,r*,1= d*|=f

ltu Io

Gametos femeninos#+*+-

t

I

I

2

-tolel5lrlolgtatsl

I

a

I

I

I

Y

t Fígura2'9ñi aiojirro, ttomado diagrama de punnet, proporciona otra forma de entender.por qué hay

.unaproporiA, an grnotípos 1:2:1 entre la descendencía en la generación F2 EI eie horizontal esw diuidido en

'ai{poro np¡á, n pioporcíón iguat d.e óvulos Ay a. El eje.vertical está dividido según Ia proporción de

irpirôtrioídyqiellicvanmdáablo,ynuevamentese.diuide.endos Lasáreadeloscuadradosformados

p[r ta interseccidi de las líneas diukorirr vertical y ltorizontal nos dan Ia proporción de zígotos.que'resultan

de cada uno cle las cuatro fettilizaciones posibles: M = 0,25 (uno de los cuatro cuadrados), .'ii= i,ZS * O,ZS = 0,50 (dos de tos iuatro cuadrados),y aa = 0,25 (uno de los cuatro cuadrados). Por tanto,

los zigotos mostrartin genotípos en Ia proporción 1:2:l'

cies naturales. Volveremos sobre este punto en

el capítulo 3.

Para entender el experimento de Mendel,

recuerda que cada uno de los rasgos parenta-

les (color y textura del guisante) segrega de

forma pura, lo que significa que cada uno de

los progenitores es homozigoto para un alelo

distinto del gen que controla el color de la se-

milla: la línea amarilla es,4r{, mientras que la

verde es aa. Como la textura del guisante tam-

bién es un carácter puro, las líneas parentales

también deben ser homozigotas para el gen

que afecta a la textura de la semilla. Suponga-

mos que los progenitores con semillas lisas

son BB y los progenitores con semillas rugo-

sas son bb. En ese caso, sólo existen dos geno-

tipos parentales, MBB y aabb.En la genera-

ción F, la reproducción sexual habrá generado

los I 6 posibles genotipos y dos fenotipos nue-

vos, liso-verde y rugoso-amarillo. Los deta-

lles aparecen en el cuadro 2,1. La proporción

de genotipos 9:3:3: 1 nos indican que los genes

que determinan el color de la semilla y los que

determinan su textura segregan independien-

temente, como predice la segunda ley de Men-

del. Por ello, saber que un gameto tiene el ale-

lo A no nos da ninguna pista sobre si tendrá el

alelo B o el b: es igual de probable que lleve

48 Cóvo evoLucloNAnoN Los HUMANos

t Cuadro2,lMtis s obre reco mbinadón

'Elprimerp-asoparaunmejor'entendimientodelarecombinaciónésanaliza¡lacbnexiónentrelosexperi-mentos de Mendel con dos raigos, la segregación independiente, y los cromosomar. tut.nJrl ..urO unuplanra con guisanres lisos-u.aillos 1eeÁricon orra pfuna Oe guisantes ü.;;;-;;;;;; ürob) ñ;;;:

, , ¡r...er,anrna descendeniiá en la generación F,,,Lbs,progenitores üsos-amarilloi producen soiur.nü g¡fi.-I tói AB,:y los rugosos.vgrdes gamelgs gb.iPor lo tanro, todos los miembros de ia generación l, san ¿,ow.Si asumimos que los genes pará el color y al textura de laó semillas se incorporan en los gametos de formaindependiente, entonces, cada uno de.los tipos posibles de gametos

-AB , Ab, aB y ab- seencontrar¡ánen proporción 1/4 cada uno en Ia gen eraciónF1(figura2.I0). Con esta información podemos construt undiagrama de Puil:et para predecir las proporciones decada genotipo en I aF2(figuia 2.lI). una vez másdividimos los ejes horilontal y vertical en proporción a la frecuencia de cada üpó de gameio, en este caso

' dividimos cada uno deJos ejes en cuatro p¿rtes iguales. Las áreas de los rect,íngulosleortráo, po, tu io-rcrsécción de las líneas de división vertical y horizonralnoi dan Ia proporción dJzigoios queresjta¡¿n decada uno de los 16 procesos teóricos de iertitización. como el rárea ie .u¿u .^riiá .o J"t.-;;r. .;i;mism1, se pueden cilcuiar las proporciones fenotípicas de los zigotor qo. ¿rut "ái¿i¿¿¡ili;lr-16 prricesos de fertilización'simplemente contando el¡úmeio dq casillas que contienen cada fenotipo.Hay nueve casillas para rasgos lisos-amarillos,.tres casillas p*u *goror-ur*illor, t .r p*u liror-urr-des, y una para rugosos-verdes. Por ello, Ias proporciones de fenotipos 9:3:3: I que Mendel observabaeran consistentes con la asunción de que genes situados en cromosomas distintos segregan i.odep"nAien-

' temente. si los gehes que controian esos rasgos no segregaran irdependient*ir¡o;j.¡i.p*Já, ¿, i.-nnfinoc'tcíc ¡lictinfr cnmir veremnc en pl nrÁvin¡niealn :. , .. .l . 'r. I I -- -

'.notiposberíadistinta,comoveremosenelpróximop¡ínafo:'. ,:'.,., ' l.:,r.rr. . :.

' Dura¡te Ia meiosis es frecuente qu.e los cromosomas sufran daños, se rompan, y recombinen. Este proce-so, llamado entrecruzamiento, da Iug¿u¿ cromosomas con combinacjonei de genes que no estan presen'tes en el cromosoma inicial (ver texto). En el ejemplo de los pánafos anteriores, recuirdese que toios losmiembros de la géneración F¡ eran AaBb. Ahora supongamos que el /ocilr que controla el cólor de la se-milla y el /ocru que contróla la texfura de Ia semillá estén situados en el mismo ciomosoma. Además, asu-

' mamósqugcr¡aliloloslcrombsomassédupücantlurantelllneiosis,rlurante"".t*Já"-r¿'¿i.rü*;;

, dan entrecruzami-en¡ss:(frgtra'2,12),i duranie unarfraicción I = r de las veces no se dan entrecruzamien-tos. Luego, los cromosomas se$egan independientemente en la formación de los gamets. Eiñl¿;;;

:mosomas preseltes en la generación puentali Ab y ah, se dariín en una fracción"11 . 4 oe tos'jametos;mientras que lós üpos nuevos recombinanies se produci¡ián en una f¡ac ción rl2 di e;1aí (figar"'t.iij::

" Ahora podemos usar el diagrama de Punnet para calcula¡ la frecuencia de cada uno de los l6 genotiposposibles de Ia g eneraciónF2(figúra2.l5). cómo antes, debemos dividir tor r¡, v.J.all ¡orüoot¿ ,nproporción a Ia frecuencia relaüva de cada tipo de gameto, y el iírea de los rectángulos que se originen por

:1, ia intersección de esas lí¡eas nos da¡rí la fréc'uericia de cada gbnotipo. Si lur orft á" t

"o¡mirio" ir",. bajas,lamayoría,de.miembros de la generaclOn qpertenegela; a tes,ge¡gti¡, fllngt,lfAi.y"*iU

': ggmosjiolarnentehubiéJadosafel91¡Aty¿Lsinembargó,silaiasadi¡ecómbin*lon¿,,¿,Jlru'u¿r,

1 produciránmás genotipos regombinantes nugvos.

. . .

cualquiera de esos dos alelos. Los experimen-

tos que reaiizó Mendei le llevaron a creer que

todos los rasgos segregaban independiente-

mente. Sin embargo, boy en día sabemos que

la segregación independiente sólo ocunecuando los rasgos que estudiamos están con-

trolados por genes situados en cromosomas

distintos.

üo lnt genes estón ordenados dento de losy q cronosomas como si se tratara de las cuen-tas de wt collar

Los genes para un determinado carácter sesitúan en un cromosoma concreto y en un lu-gar frjo. Ese lugar se denomina locus y en plu-ral loci.Los locí están organizados dentro del

CóMo FUNctoNA LA EVoLUctóN 49

Gameto Probabílidadresultante del gameto

a ,áAr l9 = (lcB]J Pr(AB)= 0,5 x 0.5 = 0,25or/t \-/

@\ot\0 = @ PnAb)=0.5x0.5=0.25

@ = @ P('B)=o'5xo'5=0,25

0 = @ P(¿ü)=o,sxo.5=0,25

. Figura2,l0Este drbol de sucesos muestfa Dor qué un pad,re de la F1 tienen la misma probabilidad de producir cualquierade lo.s cuatro tipos posíbles de gamztos ,*ndo Io, grrá, pora dos caracteres se encuentTan en cromosot t)sdistintos' El primer

.nodo reprisenta ln elección deicromLsoÁi-qie tb* a grn para el colnr de la semilta (A oa)' y el seSundo noda represenla la ehcc!ón del cromoso.rno q* it"io rt gru pora la textura de la semilla E ob)' EI número a to tnrgo de cada una d9 ra1raryal n^ n t"iriliin¡aiÁ a[ l*'t" q*lii"yf ,ísrd"

", anodo preuio acabe en esta rama. Los cít'culos ar finar de cadá m;; representan ios ga.metos resurtatúes.

t Figura2.lIEste diagrama de Punnet muestra por qué hay

-una proporción g:3:3:r entre ros fenotipos de ra generación

F2 cuando los Senes para los dos rasgos, coloide la iemiiln y texirura de Ia semilla, esujn siruados encromosomas dístíntos. Los aniltos d.e ca.da cuadro muutrai et cotor (ie;a; i li*ir¡nil"íiráíuro ¿" losemilla (rugosa o lisa) de cada fenotipo asocíado a cad.a grrotipo.

Gametos masculinos

*-f --*.- *** +--*.-+ *AI

I

4

I

,l=4fVÍ+9rol6-4

I

Y

AI

I

4

I

@ ú) @ @

@ @ @,^fl4" )wv @

.@ @ @ @ ffi-@ @ @ @

,4,(fl)V

-yt @ @A(;i)\/

,Z\-l( ;;)\/


cromosoma en línea como las cuentas de un

collar. Un locus particular puede contener

cualquier alelo de un conjunto de posibles. El

gen que controla el color de la semilla siempre

esta localizado en la misma posición en un

cromosoma determinado, tanto si codifica

para semillas verdes como si lo hace para se-

millas amarillas. Hay que tener en cuenta que

como los organismos tienen más de un par de

cromosomas, el locus pa:. elcolo¡ de la semi-

lla puede estar localizado en un cromosoma y

el locus para la textura de la semilla en otro

cromosoma distinto. El conjunto de genes

contenidos en todos los cromosomas recibe el

nombre de genoma.

, Figura2.l2Elintrecruzamiento durante la meiosis a veces

conduce a la recombinación, lo que produce

nueuas combinaciones de rasgos. Supongamos

que el alelo A produzca semillas amarillas y el

alelo a semillas verdes, mientras que el alelo B

genere semillas lísas y eI alelo b semillas

lugosas. (a) Aquí, un indíviduo lleva un

cromosoma AB y uno ab. (b) Durante Ia

meiosis, los cromosomas se rompen y se danp-ntrecruzamientos, (c) Ahora el alelo A

está asociado con el alelob y el alelo a

con elB.

. Figura2.l3Este árbol de sucesos muestra cómo cabular La

fracción mnespondiente a cada uno de los tiposde gametos que se producírán cuando los genes a

analizat estén sifin¿os en el mismo cromosoma,

El primer nodo índica si eI entrecruzamientotiene lugar o no. Existe una probabílidad r de

que el entrecruzamiento se produzca y ü lugar a

una combina.ción de rasgos nueva, y unaprobabílidad ) - r de que no se dé elentrecrtnamiento, En eI segundo nodo , los

cromosonvts son asignados aI azar a los gametos.

El valor que aparece sobre de cada ramarepresenta laprobabilidad de alcanzar esa ramadesde el nodo previo, La verosímilírud de formarcada tipo de genotípo u el producto de laprobabilídades a lo largo de cada ruta.

ü o Los caracteres pueden no segregar de format \ independiente si están controlados por ge-

nes localizados en el mismo cromosoma.

La conclusión a la que llegó Mendel de que

los caracteres segregan independientemente

sólo se cumple cuando los genes que controlan

los rasgos de interés estín situados en cromoso-

mas distintos. Esto es debido a que el ligamiento

$+,, ,

fr+,, ,

, ,H+'T rsr

H+,lBl

/

\

l¡l l¿l

THlBl U,ivv

\u,

CÓMo FUNcIoNA LA EVoLUoIÓN 51

entre locí presentes en el mismo cromosoma

afecta a los patrones de segregación. Cuando los

loci que controlan dos ca¡acteres distintos están

localizados en ei mismo cromosoma, se dice

que están ligados; Ios loci situados en cromoso-

mas distintos esüín noJigados. Se podía pensar

que los genes de dos locl distintos situados en el

mismo cromosoma segregaran siempre juntos

como si se tratara de un solo gen. Si esto fuera

cierto, el gameto que recibiera un cromosoma

determinado de uno de sus progenito¡es hereda-

ría los mismos genes exactos que lleva ése en

todo el cromosoma. No existiía la recombina-

ción. Sin embargo, los c¡omosomas homólogos

se juntan y se rompen durante el proceso de re-

plicación en la meiosis. Por ello, los cromoso-

mas no se preservan intactos, y los genes son a

menudo traspasados de un cromosoma a su cro-

mosoma homólogo y viceversa (figura 2.10).

Este proceso recibe el nombre de entrecruza-miento. El ligamiento reduce la recombinación,

pero no la elimina del todo. La proporción en ia

que la recombinación genera nuevas combina-

ciones de genes en dos loci situados en el mismo

.}.iAAr)r)rla)a:/\7\.4\2\t C,YY?Y: '9\9\9 Yy\y\yYy\9

{-t4--(

-<

B

D

B

B

B

B

@0-:¿'

4

@r(1 - r)

4

@(1 -r)

4

@0-:l)'

4

@@@

@(l-d

4

@r'T

@r'T

@r(l - r)

4

@@-@

@r(l - r)

4

@r'4

@r'4

@r(I - r)

4

-G;><4oh

><I9¿1AO><<l)

@(l - r,

@r(1 - r)

4

@(l-¡)

4

@0:¿'

4

Gametos masculinos

.-l-r r r l-¡-+-++-+

1

o

tr

o

l-r2

I

, Figura2.l4Este diagrama dc Punnet muestra córno calcular la frecuencia de cada fenotipo de la generacíón F2 si losgenes para el colot y la texturu de ln semilla estón situados en el mismo cromosoma. El eje horizonnl está

dividido en función de la proporción de cada tipo de óuulo, AB, AB, aB y ab . Cuando los genes estánsituados en el mismo cromosomq ln lrecuencia de cada típo de gameto se calcula de la forma en que se

muestra en la figura 2.13. El eje verücal estd díuídido en función de la proporción de cada tipo deespennatozoíde, y el eje horizontal en función de cada tipo de óvulo. Las áreas de los rectángulos formadospor la interseccíón de las línea de divísión horizontal y uertical dan las proporciones de zigotos queresultan de cada uno de los J6 üpos de ferülización posibles.

52 CÓMo EVoLUCIONARON LOS HUMANOS CÓMo FUN0IoNA LA EVoLUCIÓN 53

cromosoma depende de la probabilidad de que

oculra un entrecruzamiento. Si dos loci están

situados muy cerca el uno del otro en el cro-

mosoma, los entrecruzamientos serán muy poco

frecuentes, y la proporción de recombinacio-

nes será baja. Si los dos loci están lejanos en el

cromosoma, entonces los entrecruzamientos se-

rán frecuentes y ia proporción de recombinacio-

nes se aproximará a la que presentan los genes

situados en cromosomas distintos. Este proceso

está discutido con más detenimiento en el cua-

dro 2.1.

Genética mot.criur

ü -. I'os geñes son segmentos de wn largo molé-y S cula Llannda DNA, que está contenida en

lo, "ro*oroôs.

En la primera mitad del siglo xx, los genéti-

cos hicieron un progreso sustancial al describir

los procesos celuiares que tienen lugar durante

la mitosis y la meiosis, y al entender la química

de la reproducción. Por ejemplo, hacia mita-

des de siglo era sabido que los cromosomas con-

tienen dos moleculas esEucturales complejas-

proteína, y ácido desoxirribonucieico, o DNA,

También se conocía que la partícula de la heren-

cia descrita por Mendel era el DNA, sin proteí-

na, aunque la forma cómo el DNA contiene y

transmite la información esencial para la vida

era todavía un misterio. Pero a principios de los

años 1950, dosjóvenes biólogos de la Universi-

dad de Camb¡idge, Francis Crick y James Wat-

son, hicieron un descubrimiento que revoiucio-

nó la biología: dedujeron la estructura del DNA'

El descubrimiento de la estructura de la molócu-

la de DNA de Watson y Crick fue el comienzo

de un gran flujo de investigación que todavía

hoy continúa dando pistas para entender de ma-

nera profunda cómo funciona la vida a nivel

molecular. Ahora sabemos cómo el DNA alma-

cena la información y cómo esa información

controla la química de la vida, y este conoci-

miento explica por qué la herencia sigue los pa-

trones que Mendel desc¡ibió en las plantas del

guisante, y por qué a veces aparecen variantes

nuevas.

ü * El erúender la naturaleTa quínúca del gen est \ crítico paro el estudio de la evolución huma-

na: 1 ) la genética molecular une la biologíacon La química y la ftica, y 2) los procesos

moleculares nos ayudan a reconstruir la his-toria evolutiva del lünje humano.

La genética molecuia¡ moderna, productodel descubrimiento de Watson y Crick, es un

campo de gran entusiasmo intelectual que pro-duce muchos descubrimientos nuevos de gran

valor práctico en medicina y agricultura. De to-dos modos, el progreso en ia genética molecu-lar no ha cambiado todavía nuesÍo entendi-

miento sobre cómo evolucionan la morfologíay el comportamiento. Los rasgos morfológicosy de comportamiento están generalmente afec-

tados por muchos genes que interaccionan de

formas todavía demasiado complejas para que

las podamos entende¡ a nivel molecular. Hayvarias excepciones impofantes a esta generali-

zación. Por ejemplo, en años recientes ha habi-

do un rápido p¡ogreso en el conocimiento de

los genes que controlan ei desanollo de ia for-ma y del tamaño corporal, y de las bases gené-

ticas de ciertos tipos de comportamiento. Sin

embargo, hay dos razones por las cuales el

conocimiento de la genética molecular es cru-cial para entender la evoiución del fenotipo hu-

mano:

1. La genética molecular une la biologíacon Ia química y la física. Uno de los grandes

retos de la ciencia es proporcionar un contexto

único consistente y entendedor para explicarcómo funciona el mundo. Queremos situar la

evolución en este gran esquema de explicacióncientífica. Es importante ser capaces de expli-car no solamente como aparecen nuevas espe-

cies de plantas y animaies, sino también la evo-

lución de un gran rango de fenómenos: desde el

origen de las estrellas y de ias galaxias hasta el

origen de las sociedades complejas. La biolo-gía molecular moderna es de gran importanciaporque explica cómo trabajan la vida y la evo-

lución a nivel físico y químico, y por tanto, co-

necta la evolución física y geoquímica con losprocesos darwinianos.

2. La genética molecula¡ proporciona da-

tos importantes para la recons[ucción de la his-

toria evolutiva. En los años recientes, la genética

molecular ha usado la variación de secuencias de

DNA para reconsfuir la historia de linajes par-

ticulares. Para comprender cómo, hay que cono-

cer un poco la biología molecular del gen.

Los GENES SoN DNA

ü,r, El DNA tiene las características perfectasJ I para ser Ia base química de laherencia.

El descubrimiento de la estructura del

DNA fue fundamentai para la genética porque

esa estructura por sí misma implicaba cómo

debía funcionar la herencia. Cada cromosoma

contiene una molécula única de DNA de apro-

ximadamente dos metros de largo que esta em-paquetada para poder ser contenida en el nú-

cleo. Las moléculas de DNA consisten en dos

cadenas muy largas, y cada cadena tiene una

columna vertebral de secuencias alternadas de

moléculas de fosfato y de azúcar. Pegado a

cada azúcu hay una de cuaffo posibles molé-

culas, ilamadas de forma colectiva bases: ade-

nina, guanina, citosina y timina. Las dos cade-

nas de DNA están unidas por enlaces químicos

muy débiles, que reciben el nombre de puentes

de hidrógeno, que conectan las bases de las dos

cadenas diferentes. La timina se une solamente

a la adenina, y la guanina sólo con la citosina(figura 2.15).

La estructura repetitiva de cuatro bases del

DNA permite a la molécula asumir un gran nú-

mero de formas distintas. Además, en la natu-

raleza existen un número asombroso de molé-cuias de DNA que son tod¿s químicamente

igual de estables. El DNA no es la única molé-cula compleja con muchas formas alternativas,pero las otras moléculas presentan algunas for-mas que son menos estables que otras. Tales

moléculas no servirían para llevar informaciónporque los mensajes se irían degradando (se

volverían incohe¡entes) a medida que las molé-culas fueran cambiando hacia formas más esta-

bles. Lo que hace al DNA ser una molécula dis-tinta es el hecho de que sus casi inhnitas for-mas sean igualmente estables.

Cada configuración del DNA es exacta-

mente como un mensaje escrito usando un alfa-

beto con cuatro letras que representan a cada

una de las cuatro bases (T para timina, A para

adenina, G para guanina, y C para citosina).Por ello,

TCGCTAGTAGTTACGG

es un mensaJe, mtentras que

ATCCGGATGCAATCCA

es otro mensaje distinto. Como el DNA conte-nido en un solo cromosoma tiene millones de

bases de longitud, hay espacio para casi un nú-mero infinito de mensajes distintos.

Además, para preserva¡ un mensaje de for-ma perfecta, el material hereditario debe ser re-plicable. Sin la habilidad de producir copias de

sí mismo, el mensaje genético que dirige las

actividades de las células vivas no podría trans-mitirse a la descendencia, y la selección natural

sería imposible. El DNA se replica dentro de

las células gracias a una maquinaria muy efi-ciente: primero separa las dos cadenas, y luego,con la ayuda de otras moléculas especializa-das, añade bases complementarias a cada una

de las cadenas hasta forma¡ dos estructuras de

fosfato y azúcar idénticas (figura 2.16).

LA BASE QUÍMIcA DE LA VIDA

fi * Al actuar como catalizadores, Ias proteínast \ Ilamadas enzimas son muy imporfantes ayu-

dando a los genes de DNA a construir las cé-

Iulas.

No es exagerado decir que un organismotiene la forma y la estructura que se construyeél mismo, es tal como es, y no de otra manera,debido a un gran número de componentes quí-

micos que fabrican células y órganos. Pero silos organismos son distintos químicamente,

entonces, ¿cómo diferentes organismos usan

los mismos materiales básicos para producirlos compuestos químicos que los hacen úni-cos? ¿Curil es el proceso que hace que las célu-

lii,,

'L''.::

54 Córi,ro evolucroNARoN Los HUMANos

Fosfaro (P)

Desoxir¡ibosa

azúcu(es)

Par de bases

, Figura2.l5lA estructura química del DNA consiste en dos Largas columnas vertebrales compuestas de moléculas deazúcar y grupos fosfato alternados. rJna de cada cuatro bues posíbles (adenina, guanina, cítosina otimína) se une a cadn molécula ile azúcar Los dos cadenas estón conectadas uni a Ia otra por puentes dehidrógeno (Iíneas punteadas) entre ileterminados pares de bases. La timína solamente se une á la adenína,y la guanina solamente ala citosina.

CÓMo FUNCIONA LA EVOLUCIÓN 55

las intestinales de una ballena azul sean dife-

rentes de las células del intestino de una cuca-

ftcba?La respuesta es que el material he¡edita¡io

--€l DNA de los genes- determina en qué de-

ben fansformarse los materiales básicos cuan-

do son usados para consfut célulaa (figura2.17).Puaentender cómo los genes construyen

las células debemos entende¡ el proceso quími-

co llamado calálisis. Consideremos lo que debe

hacer la célula pa¡a mear una molócula de glu-

cosa, un azúcar simple compuesto de átomos de

., .t

qq.

t

6,itl\-1.\

Extremoscrecientes de

nuevm cadenas

de DNA

. Figura2.16Cuando se replica el DNA, las dos cadenas se separan y se forman dos cadenas de DNA hijas.

56 CÓMo EVoLUcIoNARoN LoS HUMANoS

¡' 1!

BI entonlo ,.it El organisrno

Pequeño número Grm número

de componentes i de componentes iquímicos simples !.,." químicos complejos

_.y'.\. J

'Fi$ura2,17La uida en una aiscara de nuez: las células de los

organismos esta.n compuestas por un gran

nwnero d.e compuestos químicos muy complejos.

Las células de distintos organtsmos son diferentes

porque sus compuestos químicos son dktintos. EImundo fuera del.organismo está compuesto (en

su mayor parte) por componentes químicos

mucho más pequeñosy simples. EIDNAdeternina la estructura de los organismos lszs

fenotipos) controlando qué campuutos qulminscomBlejos se sintetizan a partír de los materíalesbasicos dísponíbles en el entorno.

carbono, oxígeno e hidrógeno organizados de

una forma concreta. supongamos que ponemos

la glucosa en un ambiente estéril que contenga

oiígeno a temperatura ambiente. ¿Que pasaría?

La respuesta depende de cuiínto tiempo estuvié-ramos dispuestos a esperar. En un corto peúodode tiempo no pasada demasiado destacable,pe¡o después de un período ext¡emadamentelargo, el carbono y el hidrógeno se combinaríancon el oxígeno, y la glucosa se convertfía en

dióxido de carbono (COJ y agua (HrO). Puede

ser que pase muchísimo tiempo antes de que se

diera ese cambio, pe¡o acabaía ocuniendo en

algún momento. Ahora supongamos que incre-mentamos la temperatura hasta 38 oC. En este

caso, el azúcar se convertiría rápidamente en

CO2 y H2O, se desprendería algo de calor, y qui-

zás se produjera un poco de luz. En otras pala-bras, se prendería fuego a la glucosa o inclusoexplotaría. ¿Qué está ocuniendo aquí?

A temperatura ambiente, ia reacción que

forma dióxido de carbono y agua a partir de glu-cosa y oxígeno se da de forma muy lenta porqueexiste un estadio intermedio, una conformaciónparticular de las moléculas, que debe alcanzarse

antes de que se produzca ia reacción. Alcanza¡el estadio intermedio requiere una cantidad um-bral de energía llariada energía de activación. Atemperatura ambiente, sólo una pequeñísima

@

UJ

Estado intermedio

,- en ausencia de

Energía de activación

en presencia de

catalizador Dióxido de carbono + agua

'Figura2'lBLa glusosa y el oxígeno reaccionan para formar dióxido carbónico y agua. Para que Ia glucosa y el oxígenoreaccionen, prímero deben llegar a un estado de energía superio¡ representado por eI pico situado en elcentro. Una uez llegan a este estado, rápidamente reaccionan para dar lugar a CO2y H2O. La velocidal a tacual la reacción tienen lugar estd determinada por Ia uelocidad a la que Ia glucosay eI oxlgeno se

combinan para ahanzar el estadío intermedio, Dado que las moléculas se mueven mós rtipido atemperaturas mds elevadas, mds moléculw alcanzan la energía de actívación necesaria, y la reaccíón tienelugar mds rápidamente. La catdlisis orgdnica incrementa Ia uelocidad de la reacción cambiando el modode interaccíón de las moléculas, y por tanto reduciendo la energía de aniuación necesaria para alcanzar elestadio intermedio.

Cóuo ruNcroNR LA EVoLUctóN 57

fracción de las moléculas tiene energía suficien-

te (se mueven suficientemente deprisa) comopara alcanzr el estadio intermedio. A tempera-

turas más elevadas, más moléculas pueden mo-verse más deprisa, y por taxto, más moléculas

alcaazan a tener la ene¡gla de activación, y lareacción se produce mucho más deprisa. Algu-nas veces, si se añade algún otro material se ¡e-duce la energía de activación, permitiendo que

la reacción proceda de forma rápida a menortemperatura, incluso a tempe¡atura ambiente(figura 2.18). Estos materiales reciben el nom-bre de catalizadores, y en los sistemas biológi-cos muchas proteínas tienen ese papel. Las pro-teínas que actúan como catalizadores reciben elnombre de enzimas.

fi o Los genes regulan los procesos quhnicos det \¡ las células vivas detenninando qué en¿ímasdeben estar presentes para catalipr lasreacciones celulares.

La mejor forma de entender cómo los enzi-mas determinan las características de los orga-nismos es pensar en la maquinaria bioquímicade un organismo como si se tratara de un árbol

con muchas ramas. La glucosa sirve comofuente de alimento a muchas células, lo quesignihca que proporciona energía y una seriede materiales básicos para la construcción deestructuras celulares. La glucosa inicialmentepuede llevar a cabo cualquiera de un sinfín dereacciones que tienen lugar a velocidad extre-madamente lenta. La presencia de un enzimacatalítico determinará qué reacciones se lleva-rán a cabo de forma suficientemente nípidacomo para alterar la química de la célula. porejemplo, algunos enzimas producen el metabo-lismo de la glucosa y la liberación de la energíaguardada en la molécula. po¡ ello, los enzimasactúan como intenuptores que determinan quécompuestos estarán presentes en la célula (¡f-gura 2.19). Al final de la primera rama hay otronodo que representa todas las reacciones quepueden involucrar al producto o productos dela primera reacción. Aquí, uno o más enzimasdeterminarán qué ocune después.

Esta explicación se ha simplificado mucho.Los organismos reales ingieren muchos tiposdistintos de compuestos; y cada uno de eilosqueda envuelto en un complicado entramadode ramas que los bioquímicos llaman rutas. Las

j/

, Figura2,l9Ins enzima nntrolanlacomposíción qulmicade las células catalizando algurns reacciona qufmicasy noo.tras. En este eiemplo hipotético,ln

.rnol.éculas que proporcionan el materia"laa¡* ¡iiiiiú*"ii, t aol( ll utl nueden sesuír cuafo reacciones dístinias que producen moléculas difurr'"it, pilur¡ffi¡cados del

1 al 4. sin embargo, como er enzima x estó presmte, ta iearcíón que da rugar ál proaurii iirn ü, *rrnoruh rápidamente qu¿ las otras reacciones (nótese que es ta qru ti"n, h t;¿rjoii,ilr*¡¿l Áiiiol,y rcao aY:?:::::"::,:-:t:::.est:pr:d:cta?produrto 2 puede eintonces interveiirendos reacciorws disinns que

i::::X:::i:-llr!y:?t lt a luanlo a.elzimayatápresente redu.cetnenergíadc activadón, haciendo quen reaccún que conduce al producto 5 se ü con mucha nuis velocidad, y solaminte se genera producto s. De estamanerq los enzintas ponen en contacto productas y reactivos en rutas que satisfacen obietiws auímínsparticulares,talescomolaextraccündelaenerfuqwcontienetagliosa. t -- "-t----e'1'qt"w

ElenzimaXcataliz¿ ireacción que convierte el

'

sustato en producto 2

El enzima Y c¿tallzareacción que convierte elproducto 2 en producto 5

Producto 2

58 CÓMo EVoLUCIoNARON LOS HUMANOS

rutas bioquímicas reales son muy complejas,

como puede verse en la figura 2.20, donde se

muestra la ruta para la conversión de la glucosa

en energía en las células animales. Un conjunto

de enzimas hace que la glucosa sea derivada a

una vía que produce energía. Un conjunto de

enzimas distinto hace que la glucosa sea rasla-

dada a una ruta donde las moléculas de glucosa

son unidas entre ellas para formar glicógeno,

un azúcar que funciona como almacenamiento

de energía,La presencia de un tercer conjunto

llevará en cambio a la síntesis de celulosa, una

molécula compleja que proporciona material

estructural a las plantas. Los enzimas juegan

un papel en virtualmente todos los procesos ce-

lula¡es, desde la replicación del DNA y la divi-

sión de células hasta la contracción y movi-

miento de los múscuios.

EL DNA CODIFICA PARA PROTEÍNAS

Una vez que se conoció la estmctura del

DNA, surgió un rompecabezas nuevo: ¿cómo

determina el DNA cuáles son los enzimas que

deben ser sintetizados? Llevó más de una déca-

da descubrir una respuesta asombrosa' Pa¡a en-

tenderla es necesario conocer la estructura de

los enzimas.

.ü.. La secuencia de aminodcidos de las proteí'9 $ ,r, determina las propiedades enzimáticas

de cada una de ellas.

Como todas las proteínas, los enzimas están

formados por aminoácidos ' Hay 20 moléculas

de aminoácido distintas' Todos los aminoácidos

denen el mismo esqueleto molecular, pero difie-

ren en la composición química de la cadena late-

ral que esta conectada a esta columna central (¡l'gura 2,21). La secuencia de las cadenas latera-

les de aminoácidos, llamada estrucfura prima'

ria de la proteína, es lo que hace a una proteína

distinta de las demás. Podemos imaginarnos la

oroteína como si se Eatara de un tren muy largo

Ln el cual hay 20 tipos distintos de vagones,

cada uno representando a un aminoácido. La es-

tructura primaria es una cadena de vagones en el

orden en que se van sucediendo'

' Figura2,20Esta es la ruta de la glicóIisis, una rutabioquímica presente en los animales que

convierte Blucosa en energla que puede usarsepara activar procesos celulares, Cada pwoinwlucra una reacción qulmica controlad.a porun enzíma dktinto-

o\ ?"t ?'1'?"'c-c-c-c-c-c-H

'( 'l ¿"'l ¿ 'lGlucosa

ATP. I

,\ | Hexrx¡uinrsa

anp <'.*'**-r' *

;" ?"i ?"?"7lc-c-c-{-c-c-HJ ttltl,' H OHH H H

I

I Foslbclucoisonrerrrr

Ii

?"?"t i"fr rH-C-C-C-C-C-C*HrtttrH H OHH H

ATP\ I

-...i I Fostotiucr'r,uinrtu

ADP .4*"- I

t ?"T Tfl fH-C-C-C-C-C-C-HllrrlH H OHH H

l,o'un,,..I

t't \

t?",HH-C-C-C.'

I'l \o"POOHTilt

H-C-C-C-HltI{H

\-,,'

J

Fostirtriusa i"omerusr

T' ?" ,H2 H-C_C_C.

'! '! \o

2 PGAL

I

ISiguen etapas de oxidación

59

i-i

,Íjil

i1

;l

Cóvo rurucp¡r¡ LA EVoLUcróN

. Fígura2.21Todos los aminoácídos comparten la misma columna vertebral química, aquí representada en horizontal.Difieren unos de otros en la estructura qulmica del grupo asociado que estd unido a esta columna, aquírepre se ntado como ap éndi c e,

::li:'r:']:.:l

:l'lr:lr.riiii ..'¿#r:

i:$:f;

-'1r ,

Alanina (AIa) tuginina (Arg) Aspanagina (Asn) Ácido asprártico (Asp) Cisteína (Cys)

ffiffiHistidina (His) Isoleucina (lle) Leucina (Leu)

ffiu" *HEsÉ$Effi 1fl.}sffiñ€Bi'¡ icflicl{¡r

ffi*tn++ffips'tLeucina (Leu) Lisina (Lys) Metionina (Met) Fenilalanina (Phe) Prolina (Pro)

[ó'ri5F.J'ilji{,¿!É;1P$C. l'fi;rliru+Ébii,,j

.l:iffi.il-¿:;F,,tir;Serina (Ser) Treonina (Tir) Triptófano (Trp) Tirosina (Tyr) Valina (VaI)

Clicina (Gly)Gluarnina (Gln)

6160 CÓMo EVoLUcIoNABoN LoS HUMANoS Cóuo rurucoru¡ LA EVoLUctóN

Cuando las proteínas están actuando como

agentes catalíticos están plegadas de mane¡a

muy compleja. La estructura tridimensional de

la proteína plegada, llamada estructura ter'ciaria, es crucial para su función catalítica.La

forma como se pliega la proteína depende de la

secuencia de los aminoácidos que conforman

su estructura primaria. Esto signihca que la

función de los enzimas depende de la secuen-

cia de aminoácidos de que están compuestos.

(Las proteínas también tienen esüuctura se-

cundaria, y algunas veces estructura cuaterna-

da, pero para facilitar las cosas las ignorare-

mos por ahora.)

Estas ideas están ilustradas enlaltgura2.22

que muestra la forma plegada de una parte de la

molécula de hemoglobina, una molécula que

transporta oxígeno desde los pulmones hasta los

tejidos por vía de los glóbulos rojos. Como se

puede ve¡ la proteína se pliega en un globo

_ -' prácticamente esférico, y el oxígeno se une a ia

proteína cerca del centro del globo' La anemia

falciforme, una enfermedad común en Africa

occidental y entre los afroamericanos, está cau-

sada por un solo cambio en la secuencia prima-

ria de aminoácidos de la molécula de hemoglo-

bina. El ácido glutámico es el sexto aminoácidoen las moléculas normales de hemoglobina,pero en gente afectada por la anemia falciforme,la valina sustituye al ácido glutámico en la sexta

posición. Esta única sustitución cambia la formade plegamiento de la proteína, y reduce su habi-lidad para unir oxígeno.

ü u,. El DNA especifica Ia estructura primaria deY \ Io protra)

Ahora volvamos a la pregunta original:

¿cómo determina la información contenida en

el DNA (su secuencia de bases) la estructura de

las proteínas? Recordemos que el DNA cifrasus mensajes usando un alfabeto de cuatro le-tras. Los investigadores determinaron que esas

letras se combinaban en <palabras> de tres le-tras llamados codones, cada uno de los cuales

especifica un aminoácido en particular. Ya que

hay cuatro bases, hay 64 combinaciones de tres

letras posibles para los codones (cuatro posibi-

lidades para la primera base multiplicado por

cuatro para al segunda multiplicado por cuatro

para la tercera, o 4 x 4 x 4 = 64). Sesenta y uno

de esos codones se usan para codificar para los

20 aminoácidos que conforman las proteínas.

Por ejemplo, los codones GCT, GCC, GCAy GCG codifican todos para alanina; GAT yGAC codifican para aspanagina; y así sucesi-

vamente. Los codones restantes son <normas de

puntuación> que bien significan <inicio, éste es

el principio de la proteíno, o bien <fin, óste

es el final de la proteína>. Por eso, si somos ca-

paces de identiñcar los pares de bases es fácildeterminar qué proteínas estiín codificadas en

el DNA.

Quizás os preguntéis por qué distintos co-

dones codifican para el mismo aminoácido.

Esta redundancia tiene una función importan-te. Como hay un número de procesos que pue-

den dañar el DNA y hacer que una base sea

sustituida por otra, la redundancia reduce elriesgo de que un cambio al azar altere la se-

cuencia primaria de la proteína que se produz-

ca. Las proteínas representan adaptacionescomplejas, y por ello esperaríamos que la ma-yoría de cambios fuesen deletéreos (dañinos).

Pero como el código es redundante, muchassubstituciones no tienen efecto en el mensajede un trozo de DNA concreto. La importanciade esta redundancia se subraya por el hecho de

que los aminoácidos más comunes son los quetienen el mayor número de codones distintos.

'fi u. Antes de qae el DNA se traduzca a proteína,r \ su mensaje se tronsuibe pritnero o RNA

ntensajerc,

El DNA se puede imaginar como un con-junto de instrucciones para la construcción deproteínas, pero el verdadero trabajo de la sínte-sis de laS proteínas lo realizan otras moléculas.El primer paso en la traducción de DNA a pro-teínas ocune cuando una copia de una de las

cadenas de DNA, que servirá de mensajero o

de intermediario químico, se genera, por lo ge-neral, en el núcleo celular. Esta copia es ácidoribonucleico o RNA. El RNA es similar alDNA, excepto que su esqueleto químico es li-geramente distinto, y la base uracilo (repre-

sentada por U) sustituye a la timina. Bl RNApuede presentar diversas variantes, todas con

la función de ayudar en la síntesis proteica. Lavariante de RNA que se usa en este primer paso

es ei RNA mensajero (mRNA). El mRNAmi-gra fuera del núcleo hacia el citoplasma, laparte de la célula situada alrededor del núcleo.

ü ," Cada tipo de aminoácido se une a una molé-t \ cula d¿ RNA de transferencia que lleva el

anticoün para ese amínoácido,

Mientras, otro proceso esencial en la síntesis

de la proteína tiene lugar en el citoplasma. Lasmoléculas de aminoácido se unen a un tipo dis-tinto de RNA, llamado RNA de transferencia,(tRNA). Esas moléculas de IRNA tienen un tri-plete de bases, llamado anticodón, localizado en

un lugar especid, (figura 2.23,). Moléculas dis-tintas de IRNA tienen distintas secuencias anti-codón, además de otras diferencias. Cada tipode RNA se une al aminoácido cuyo codón se

une al anticodón presente en el IRNA, Por ejem-plo, uno de los codones para el aminoácido ala-nina es la secuencia de bases GCU, y GCU se

i.¡ne solamente al anticodón CGA. Por ello, elIRNA con el anticodón CGA se uni¡á sólo alaminoácido alanina. Como codones diferentesconesponden a un mismo aminoácido, hay mástipos de tRNA que de aminoácidos. Los tRNAsse unen al aminoácido conespondiente median-te un enzima de nombre rebuscado llamadoaminoacil-tRNA-sintetasa. Para cada tipo de

IRNA hay un aminoacil+RNA-sintetasa distin-to que reconoce el IRNA y lo une a su aminoá-cido complementario. Los científicos no en-tienden exactamente cómo el enzima realizaesta ta¡ea crucial; en algunos casos, la secuen-cia del anticodón parece ser importante, mien-bas gue en oros casos el enzima parece reco-nocer otras características distintivas del IRNAapropiado.

ü *, IJn orgónulo celutar llam¿do ribosoma sin-7 \ Efiza entonces una proreína concretalqen-

do Ia copia de n:RNA del gen.

El paso siguiente en el proceso involucra a

los ribosomas. Los ribosomas son orgánulos

,i

.,.i

,:i.

iI1

l

I

Lugar de unión del oxígeno

Polipéptido de

p-globina plegada

' Figura 2'22Li esnuctura prímaria y terciaria de Ia hemoglobína, una proteína que transporta eI oxígeno en los

erittocítos. In estructura primaria es la secuencia de anünodcidos de la proteína, La estructura terciaría es

Ia fonna como se pliega ln proteína en tres d.imensiones.

I ',.,4I ,'1:,

l i :':,

j. .-'t,r.

I l,lr,i.ir

:' ,:. :

i;¡':.jr,!irifirui,

,r,i:Il; /,,:i :i.:$r,.i

DNA molde

TCA ! I i \(.(.cGT1l (;Ac(;(;A(;

lll,iillllliillllllAGT \, \ 1'l (;(;(;cA r.\(.I (;(.(:1'C

IAGU \ ]\ iL'(;(;GCA'\L: ( L:(;(:CU(:

A

| *0.,.o

I citoplasma

t

Transcrito de mRNA

Proteína en formación

IRNA para la lisina flsin el aminoácido nÉ{

lisina fiflqred\

Lr t:t'

.&

dhALJ(;

;(:CUC

IRNA para tirosina

con el aminoácido

tirosina

rrrl{\A

Ribosoma desplazándose

a lo largo del mRNA

CÓMO FUNCIONA LA FVOLUCIÓN 6362 CóNo Evol-ucloNARoN Los HUMANoS

'FiguraZ.23Liinformncíón codificada en el DNA determina Ia estructura d.e lw proteínü de la síguiente forma' Dentro

del iúcleo, una copia de %ENA es producída a partir del DNA original. El %RNA está codificado en

codones di tres bÁes. Aquí cada códón estó representado en un color distinto. Por eienxplo, Ia se,cuencia

iUá ,oai¡* poro el inicio de una proteínay para el aminoácido metionina, la secuenciaAGU codifica

para serina, y' Ia secuencin AAA coáifica pam iisina. Et %RNA entonces migra hacia .el

citoplasma' En el

Ttloptasma,inzimas especiales ilamados aminoacil-tRNA sintetasas localizan un tipo específico de tRNAy

lo inen aI aminoúcido'cuyo codón de nRNA se complemente con el anticodón presente en el IRNA' Por

ejemplo, et codón de mÑA para eisteína es uGG y óI anticodó-n apropiado es ACC porque U se une a A y C

íe uie a G. En este díagrama, codones de mRNAy IRNA complententaríos estdn rcpresentados del mismo

color. La iniciación deí proceso de ensamblaje de Ia proteínas es complicaáo e imp-lica enzímu

ttirtiliá¿it. una uei el prouso se ha iniiiado, caáa codón de rnENA se une al ribosoma. Entonces el

ÑA complementarío se une al nRNA, el aminoócido es transferido a Ia. proteína en formación' el IRNA

queda libie, et ríbosoma se desplaza hasta el siguiente codón, y se repite todo eI proceso.

celulares pequeños compuestos p0r protelnas y

ácidos nucleicos. Los orgiinulos son compo-

nontes celuiares delimitados con una función

determinada, análogamente a la función más

giobal que órganos como el hígado realizan

para el cuerpo. El mRNA, primero se une a los

ribosomas en un lugar de unión y entonces se

desplazan en el lugar de unión a razón de un co-

dón cada vez. A la vez que un codón de nRNA

entra en un luga¡ de unión, un tRNA con un an-

ticodón complementario es aÍastrado desde la

compleja sopa de compuestos químicos que

hay dentro de la célula, y se une al mRNA. La

unión del aminoácido que hay situado ai otro

extremo del IRNA se desengancha en este mo-

mento del IRNA y se une a un extremo de la ca-

dena de proteína en formación. El proceso se

repite para cada codón, y continua hasta que el

final de la moiécula de mRNA pasa a través del

ribosoma. Una nueva proteína esta lista para la

acción.

NO TODO EL DNA CODIFICA PARA PROTEÍNAS

{d * En los eucariotas, el DNA que codífica paray

{ hs proteínas se encuentra interrumpido por

secuencias no codificantes que reciben el

nombre de intrones.

Hasta el momento, nuesfa descripción de la

síntesis de proteínas se.puede aplicar a casi to-

dos los organismos. De todas maneras, Ia mayor

pafe de esta informacion la aprendimos estu-

diando Escherichia coli, un tipo de bacteria co-

mún en el tracto intestinal humano. Como otras

bacterias, E. coli perlenece a un gruPo de orga-

nismos llamados procariotas porque no tienen

ni cromosomas ni nlcleo celular. En los proca-

riotas, la secuencia de DNA que codifica para

un proteína en particular es inintemlmpida. Una

cadena de DNA es copiada a RNA y traducida a

prcteína. Durante muchos años, los biólogos

creyeron que el mismo prcceso sería viílido para

los eucariotas (organismos como las plantas, los

pájaros, y los humanos que tienen cromosomas

y núcleo celular).

Al principio de los años 1970, la nueva tec-

nología del DNA recombinante permitió a los

genéticos molecula¡ss estudiar a los eucario-

tas. Esos estudios tevelaron que en los euca-

riotas el segmento de DNA que codifica para

proteínas está casi siempre intemrmpido por al

menos una (y a menudo muchas) secuencias no

codificantes, llamadas intrones. Las secuen-

cias codificantes reciben el nombre de exones.

La síntesis proteica en los eucariotas incluye

un paso adicional que no hemos comentado

hasta ahora: después de que toda la secuencia

entera de DNA es copiada en una molécula de

mRNA, y mientras el mRNA está todavía en el

núcleo, los intrones son recortados, y la molé-

cula de mRNA vuelta a rejuntar. Só1o entonces

se exporta el mRNA al exterior del núcleo don-

de tiene lugar la síntesis de proteínas.

La función de los intrones no está clara.

Algunos biólogos piensan que los intrones fa-

cilitan la evolución de proteínas útiles nuevas.

De acue¡do con esta visión, las proteínas com-

plejas están formadas a partir de una serie de

compuestos estándar-análogos a los pilares,

travesaños y arcos de los edificios. Cada com-

ponente tiene su propio exón porque así se faci-

lita que los exones recombinen para formar

proteínas nuevas. Los defensores de esta hipó-

tesis creen que los exones preceden el origen

de los eucariotas, los cuales aparecieron apro-

ximadamente hace dos mil millones de años, y

que la mayoría de las proteínas modernás de

los procariotas y de los eucariotas son resulta-

do de la recombinación de los exones. Los pro-

cariotas han perdido posteriormente sus intro-

nes, quizás porque la síntesis de DNA resulta

más costosa en esos organismos. Otros biólo-gos creen que los intrones no producen ningún

beneficio al organismo en conjunto, sino que

son pequeños trozos de DNA <egoísto que se

autonepiica saltando de un sitio del genoma a

otro. Según esta visión,los intrones aparecie-

ron después del origen de los eucariotas.

ü* Los cromosomas también contienen largasy

t cadenas de secuencías repetírivas simpies.

Los intrones no representan ei único tipo de

DNA que no se traduce a proteína. Los cromo-

somas también contienen una gran cantidad de

DNA compuesto por secuencias repetitivas

b4 CóMo EVoLUctoNARoN Los HUMANoS CÓMo FUNCIoNA LA EVoLUoIÓN 65

simples. Por ejemplo, en la mosca ilel vinagrehay largos segmentos de DNA compuesto poradenina y timina dispuestas en el monótono pa-

trón de cinco letms siguiente:

...ATAAT ATAAT ATAAT ATAAT ATAATAT¿ÁT ATAAT ATAAT...

En todos ios eucariotas, las secuencias re-petitivas simples se localizan en puntos concre-

tos de determinados cromosomas.

ü o SoLamente el DNA que se traduce a proteínat \ esta sujeto a la selección natural.

Ei DNA presente en los intrones y en las se-

cuencias repetitivas simples no se traduce a pro-teína y no tienen un efecto directo sobre el feno-

tipo. Por consiguiente, este DNA no está sujetoa la selección natu¡al. Las moscas del vinagreque llevan la secuencia repetitiva ATATT no tie-

-'nen más probabilidad de sobrevivir y reprodu-cirse que Ias que contienen la secuencia ATAAT.Resulta que la mayor parte del DNA presente en

los eucariotas forma parte de infones y de se-

cuencias repetitivas simples. Los genéücos mo-leculares estiman que solamente menos del5 7o

del DNA humano codifica para proteínas. Porello, la evolución del95 7o de DNA humano noesta controlado por Ia selección natural, sino porprocesos al aza¡ como la mutación. Como vere-

mos, este hecho es muy impofante porque nos

permite datar sucesos evolutivos iejanos utili-zando la información genética.

'i¡* Ett este punto, he, c¡tr,o rt,'tro de perderü \ de vista a los genes con ranta discusión so-

bre intrones, exones y secuencias repetidas,

Un pequeño recordatorio sería útil.

En resumen, los cromosomas contienen

una molécula enormemente larga de DNA. Losgenes son segmentos cortos de este DNA. Ungen de DNA es, después de su procesamiento

correspondiente, transcrito a mRNA, el cual a

la vez es traducido a proteína cuya esfucturaestá determinada por la secuencia de DNA delgen. Las proteínas determinan las propiedades

de los organismos vivos catalizando de forma

selectiva algunas reacciones químicas y nootras, y formando algunos de ios componentesestructurales de la célula, los tejidos y los órga-nos. Los genes con DNA diferente conducen a

la síntesis de proteínas con un comportamiento

catalítico y una características estructu¡alesdistintas. Muchos cambios en la morfoiogía oen el comportamiento de los organismos se

pueden trazar hacia ahás hasta llegar a variacio-nes en las proteínas y en los genes que las pro-dujeron. Es impo¡tante recordar que la evolu-ción tiene una base molecular. Los cambios en

la constitución genética de las poblaciones que

exploraremos en el capítulo 3 tienen su base en

las propiedades físicas y químicas de las molé-culas y de los genes que acabamos de discutir.

Lecturas complemenlarias

Berg, P. y Singer, M. (1994): Trotar con genes: ellenguaje de la herencia, Omega, Barcelona.

Lodish, H. D.; Baltimore, A.;Berk; S. L.; Zipurski,P.; Matsudaira y D amell (2000): Molecular CellBiology,4.'ed., W. H. Freeman and Company(existe una t¡aducción al español de la 2." ed.,

1993, Omega Barcelona).

Maynard Smith, J. (1989): Evolutionary Genetics,

Oxford University Press, Nueva York.Olby, R. C. (1966): Origüu of Mendelism, Schoc-

ken Book¡, Nueva York.Ridley, M. (7996): Evolution, 2; ed., Blackwell

Scientific, Oxford.

Cuestiones

Explica cómo los principios de Mendel sesiguen de la mecánica de la meiosis.Mendel realizó experimentos en los cualessiguió la herencia de la textura de la semi-lla (rugosa o lisa). Al principio creó líneaspuras: progenitores con semillas lisas queproducían descendencia con semillas li-sas, y progenitores con semlllas rugosasque producían descendencia con semillasrugosas. Cuando cruzaba guisantes rugo-sos y lisos de esas líneas puras, loda ladescendencia era lisa. ¿Cuál es el rasgodominante? ¿Qué pasaba cuando cruzabamiembros de la generación F1 entre sí?

¿Qué habría ocurr¡do si hubiera cruzadomiembros de la generación F1 con los indi-v¡duos de una línea pura (como por ejem-plo, sus progenitores) de semillas lisas?

¿Y qué pasaría si hiciera lo mismo con lalínea pura rugosa?

3. Mendel también reallzó experimentos enlos que analizaba dos rasgos. Por ejemplo,creó lÍneas puras de guisantes liso-verdesy rugoso-amarillos, y las cruzó para gene-rar una generación F1. ¿cómo eran los in-dividuos de la F1? Entonces cruzó miem-bros de la generación F1 entre sí para ge-nerar la generación F2. Asumiendo que loslocipara el color de la semilla y su texluraestén en cromosomas distintos, calcula laproporción de cada uno de cuatro fenoti-pos de la generación F2. Calcula las pro.porciones (aproximadas), asumiendo quelos dos /oci están muy cerca el uno del otroen el mismo cromosoma.

Muchos animales, corno los pájaros y losmamíferos, tienen mecanismos fisiológi-cos que les permiten mantener su tempe-ratura corporal muy por encima de la tem-peratura amb¡ental que los rodea. Recibenel npmbre de homeotermos. Los poiquilo-termos, como las serpientes y otros repti-les, regulan su temperatura corporal acer-cándose o aleiándose de las fuenles decalor. Usa lo que has aprendido sobre lasreacciones químicas para formular una hi-pótesis que explique por qué los animalestienen mecanismos para controlar la lem-peratura corporal.

¿Porqué el DNA es tan idóneo para alma-cenar información?Recuerda la discus¡ón sobre el entrecruza-mienlo, e intenta explicar por qué los inlro-nes podrían incrementar la proporción derecombinación entre los exones que les ro-dean.

5.

6.

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3 La síntesis moderna

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OGenética de las Poblaciones

Los ernes EN LAs PoBLAcloNEs

Cóuo Et- Ip¡RTAMIENTo AL AZAR Y LA REPfloDUcclÓu sexuRl

cAMB¡AN LAS FREcuENclAs oenotíptcns

Córr¡o t¡ seucctÓtt nntuRnt cAMBIA LAs rRecuerucns oÉrutcns

La síntesis moderna

LR eesr oeNÉncR or u vnRl¡clÓN coNTINUA

Có¡¡o sr MANTIENE Ln v¡nt¡clÓt'l

Selección natural y comportamiento

Constricciones adaPtativas

C¡R¡creREs coRRELAcloNADos

DEseoulLlento

Denvr ce¡lÉlct "AonprRclorues TCALES FRENTE A ADAPTACIoNES ÓPTMAS

OmRs co¡lsrRlcctoNEs eru evouclÓt'l

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68 CóMo EVoLUctoNAFoN Los HUMANos

zamos un rasgo controlado por un solo gen que

opera en un solo /ocus en un ciomosoma. Lafenilcetonuria (PKU), una enfermedad huma-na, potencialmente debilitante, que se heredagenéticamente, está determinada por la sustitu-ción de un alelo por otro en un solo ioc¿s. A losindividuos que son homozigotos para el aleloPKU les falta un enzima crucial de ia ruta me-tabóiica que permite metaboiiza¡ el aminoáci-do fenilalanina. Si la enfermedad no se le trata,la fenilalanina se establece en la corriente san-guínea de los niños con PKU y lleva a un retra-so mental seve¡o. Afortunadamente, el trata-miento es posible: los niños con PKU alimen-tados siguiendo una dieta especial muy pobreen fenilalanina pueden desarroilarse normal-mente y lleva¡ una vida adulta normal.

¿Cómo los procesos evolutivos controlan ladistribución de este alelo en una población? Elprimer paso para contesta¡ esta pregunta es po-der caracterizar la distribución del alelo dañi-no. Los genéticos de poblaciones lo hacen es-pecificando la frecuencia genotípica, lo quesimplemente equivale a la fracción de la pobla-ción que lleva ese genotipo. Denominemos alalelo normal como A y al alelo deletéreo comoa. Supongamos que hacemos un censo de unapoblación de 10.000 individuos y determina-mos el número de individuos con cada genoti-po. Los genéticos pueden hacerlo usando mé-todos bioquímicos establecidos para determi-nar el genotipo de un individuo para un /ocusgenético determinado. La tabla 3.1 muestra elnúmero de individuos con cada genotipo enesta población hipotética. (En la mayoría de laspoblaciones reales, la frecuencia de individuoshomozigotos para el alelo PKU es sólo de I en10.000. Aquí hemos usado números más gran-des para facilitar los cálcuios.)

Podemos ver lo que les ocune a los genes Las f¡ecuencias genotípicas deben sumar Ien las poblaciones de manera más fácil si anali- porque cada individuo de la población debe te-

, Tabla3,lDistríbucíón de indiui.duos de cada uno de los tres genotipos en una población de 10.000 habitantes

Cóuo ru¡lclor'l¡ LA EVoLUctóN 69

Genética de poblaciones

ü,". El cambio evolutivo en un fenotipo reflejat \ cambios en Ia composición genética subya-

cente en La poblacíón.

Cuando disculamos los experimentos deMendel en el capítulo 2, de forma breve infodu-jimos la distinción ente genotipo y fenotipo: elfenotipo estií constituido por las característicasobservables de un organismo, y el genotipo es lacomposición genética subyacente. No tiene porqué haber una conespondencia uno-a-uno entregenotipo y fenotipo. Por ejemplo, había sola-mente dos fenotipos para el color de la semilla enlas poblaciones de guisantes de Mendel (amarilloy verde), pero había tres genotipos Q4,4 ,Aay aa).

Con 1o que sabemos hasta ahora sobre lanaturaleza genética de la herencia tambión te-nemos claro que los procesos evolutivos impli-can cambios en la composición de las pobia-ciones. Cuando la evolución altera la morfolo-

-,gía de un carácfq como el pico de un pinzón,debe producirse el conespondiente cambio enla distribución de genes que controlan el desa-nollo del pico dentro de la población. para en-tender cómo la genética mendeliana solucionacada una de las dificultades de Darwin, debe-mos observa¡ más detenidamente lo que lesocume a los genes en las poblaciones que estánsufriendo procesos de selección natural. Estoes dominio de la genética de poblaciones.

Los GENES EN LAS poBtActoNES

ü * ht bióIogos describen Ia composición ge-t \ nética de una población especificando Ia

frecuencia de los diferentes genotipos.

ner un genotipo. Tomamos en consideración lafrecuencias de los genotipos, más que el núme-ro exacto de individuos con cada genotipo, po¡-que las frecuencias nos dan una descripción dela composición genética de la población que es

independiente del tamaño de la población. Esrofacilita la comparación de poblaciones de dis-tintos tamaños.

ü o Una meta de Ia teoría evolutiva es determi_7 \ nar cómo cambian las frecuencias genotípi-

cas a Io largo del tiempo.

Una variedad de sucesos en la vida de lasplantas y animales actúa para cambiar la fre-cuencia de genotipos alternativos de genera-ción en generación en las poblaciones. Los ge-néticos de poblaciones clasifican estos proce-sos en un número de mecanismos evolutivos o<fuerzas>. Los mecanismos más importantesson la reproducción sexual, la selección natu-ral, Ia mutación y la deriva genética. En el restode esta sección veremos cómo la reproducciónsexual y la selección natu¡al alteran la frecuen_cia de los genes y de los genotipos, y más ade-lante en el capítulo volveremos a considerar losefectos de la mutación y la deriva genética.

CóMo EL ApAHEAMIENTo AL AZAH

Y LA BEpFoDUcctóN sExuAL cAMBIAN

LAS FBECUENCIAS GENOTÍPICAS

.F

" L,os sucesos que ocurrcn durante la repro-t \ ducción sexual pueden dar lugar a cam,biosen las frecuencias genotípicas en una pobla-ción.

Primero, consideremos los efectos de lospatrones de herencia que Mendel observó.Imaginemos que hombres y mujeres no esco-gen sus parejas en función de si tienen o noPKU, sino que se aparéan al azar respecto algenotipo PKU. Es importante estudia¡ los efec-tos del apareamiento al azar porque para la ma-yoría de loci genéticos el apareamiento es alea-torio. Aunque los humanos escojan a sus pare-jas con cuidado, y eviten parejas con algunascaracterísticas genéticas particulares como la

PKU, no pueden escoger parejas con un alelodeterminado en cada locus, ya que hay más omenos 100.000 iocr genéticos en humanos. Elcruzamiento al aza¡ entre individuos es equiva-lente a la unión al azar de los gametos. En estesentido no es muy diferente de lo que hacen lasostras despojiándose de sus óvulos y esperma-tozoides en el océano, donde la suerte dicta quégametos formaran zigotos.

flw EI primer paso en Ia determinación de lost q efectos de Ia reproducción sexual sobre lasfrecuencias genotípicas es calcular Ia fre_cuencia del alelo pKU en el conjunto d.e ga-metos.

Podemos entender mejor cómo afecta la se_gregación a las frecuencias genotípicas divi-diendo el proceso en dos partes. En un primerpaso determinamos la frecuencia del aleloPKU entre los gametos de la población que seestá reproduciendo. Reco¡demos que el alelo ces el PKU y elA el alelo <normal>. La tabla 3.1nos da la frecuencia de cada uno de los tres ge-notipos entre la generación parental. Quere_mos usar esta información para determinar lasfrecuencias genotípicas en la generación F¡.Primero calcularemos las frecuencias de losdos tipos de alelos en el conjunto de gametos.La frecuencia de un alelo también recibe elnombre de frecuencia génica. Marquemosp lafrecuencia de A y qla de a y como solamentehay dos alelos, p + q = l. Si rodos los indivi-duos producen el mismo número de gametos,entonces podemos calcular 4 de la siguientemanera:

q=núm. de gametos ¿

núm. total de gametos

aa 2.000 freq(Aa) =2.000110.000 = 0,2Aa 4.ooo t,ia,j=¿.óóó¡ió:óóó=ó,;AA 4.000 freg(, Á) = 4.000/i0.000 = 0,4

Nótese que esta fórmula es simplemente ladefinición de una f¡ecuencia. podemos calcu_lar los valo¡es del numerador y del denomina_do¡ de esta fracción a partir de la informaciónque ya tenemos. Como los gametos ¿ sólo sepueden producir a partir de indivi duos aay Aa,el número total de gametos d es simplemente lasuma del número depadres Aay aa multiplica_

70 CÓMo EVoLUCIONARON tOS HUMANOS

tuq'=

(núm. de gametos a) [ núm. de ) , [núm. de gametos a) |, núm. de )I por pudr. oo

J I nudr., oo ) - | por padre Aa

J [ladres Aa J

I núm. total de ) I núm. total)

[s*.,o, por padre.J I oe puares .J

do por el número de gametos a que produce

cada padre. El denominador es ei producto de

la suma del número total de padres por el nú'

mero de gametos por padre. Por tanto (véase

ecuación 1).

Para simplihcar esta ecuación examinemos

primero las cifras que implican al número de

individuos. El tamaño de la población que con-

side¡amos es de 10.000 individuos. Esto signi-

ñca que el número de padres ca es igual a la

frecuencia de padres ac multiplicado por

10.000. De manera similar, el número de pa-

dres Aa es igual a la frecuencia de padres Aa

multiplicado por 10.000. Ahora examinemos

los términos que impliquen número de game-

tos. Supongamos que cada padre produce dos

gametos. Pa¡a los individuos aa, los dos game-

tos contienen el alelo a, por ello el número de

gametos a por padre aa es 2. Pa¡a individuos

Aa,lamitad de los gametos llevará el alelo a y

ia mitad el A, por ello aquí el número de game-

tos d por padre A¿ es 0,5 x 2. Ahora substitui-

mos todos esos valores en la ecuación [1] para

obrcner

2[freq(aa) x 10.000] +(0,5 x 2)[freq(Aa) x 10.000]

o =-- 2"roJoo

Podemos reducir esta fracción dividiendo

el numerador y el denominadorpor 2 x 10.000,

lo que nos da la siguiente fórmula para la fre-

cuencia del alelo a en el conjunto total de ga-

mgtos:

q = freq(aa) + 0,5 x freq(Aa) t2l

Nótese que esta versión de la fórmula no

contempla ni el tamaño de población ni el nú-

mero medio de gametos por individuo en la po-

blación. En circunstancias normales, el tamaño

de población y el número medio de gametos

por individuo no importan. Esto significa que

podemos usar esta expresión como fórmula ge-

neral para calcular las frecuencias génicas en-

tre los gametos producidos por cualquier po-

blación de individuos, siempre y cuando haya

solamente dos alelos en el locus de interés.

Es importante recordar que la fórmula re-

sulta de aplicar las leyes de Mendel y de contar

el número de gametos d que se producen.

Usando la ecuación [2] y los valores de la

tabla 3.1, para esta población en particular, ob-

tenemos 4 = 0,2 + (0,5 x 0,4) = 0,4. Comop + q

deben sumar 1,0, p (la frecuencia de los game-

tos A) debe ser 0,6. Nótese que la frecuencia de

cada alelo en el conjunto de gametos es la mis-

ma que la frecuencia del mismo alelo entre los

padres.

fi o El paso siguiente es calculal las frecuenciait \ de todos los genotipos enlre los zigotos.

Ahora que hemos calculado la frecuencia

del alelo PKU de entre el conjunto de gametos

podemos determinar las frecuencias de los ge-

notrpos entre los zigotos. Si cada zigoto es el re-

sultado de la unión al azar de dos gametos, el

proceso de la fbrmación del zigoto se puede es-

quematizar en un rirbol de sucesos ffigura 3.1)

de manera similar al que usamos para repre-

sentar los cruzamientos de Mendel (en el capítu-

lo 2). Primero seleccionamos un gameto, su-

pongamos un ówlo. La probabilidad de selec-

cionar un óvulo que lleve un alelo a es de 0,4, ya

que ésta es la frecuencia del alelo c en la pobla-

ción. Aho¡a, escogemos al aza¡ un segundo ga-

meto, el espermatozoide. Nuevamente la proba-

bilidad de escoger un espermatozoide que lleve

el alelo a es de 0,4. La probabilidad de que esos

dos gametos escogidos al azar sean los dos ¿ es

0,4 x 0,4, o 0,16. La figura 3.1 también muestra

cómo calcular las probabilidades de los otros

dos genotipos. Nótese que la suma de los tres

genotipos da siempre el total de 1,0, ya que to-

dos los individuos deben tener un genotipo.

CóMo FUNoToNA LA EVoLUctóN

, Fígura3.1É,ste es un árbol de sucesos que muestra cómo calcular la frecuencia de cada genotipo entre los zigotos

originados a partir de Ia unión al azat de los gametos. En este conjunto de gametos, Ia frecuencía de a es 0,4

y la frecuencía de A es 0,6. El primer nodo representa la selección de un óuulo. Hay un 40 % de probabilidadde que el óvulo lleve el alelo a, y un 60 % de probabiliilad. de que lleve el alelo !" El segundo nodo representa

Ia selección de un espermatozoide. Una vez mds, hay un 40 Vo de probabilídad de tomar un espermatozoideque lleve eI alelo a y un 60 % de que lleve uno A- In probabilidad de cada genotipo se puede calcularconmndo las probabilidades de escoger un camino determinado a lo largo del árbol. Por ejemplo, Ia -probabílidad de obtener un zigoto aa es 0,4 x 0,4 = 0,16.

71

P¡obabilidad

del zigoto

P¡ (a¿) = 0,4 x 0,4 = 0,16

o@r) - L p.(¿o)=0,¿*0,6*

,^. |r *0.6x0,4=0,48

0 (,,) J

):

(¡ @ r,,*,=0,6x0.6=0,3ó

)\/

Si formamos un gran número de zigotos es-

cogiendo gametos al azar del conjunto gaméti-

co general obtendremos las frecuencias genotí-

picas que se muestran en la tabla 3.2. Compare-

mos las frecuencias de cada genotipo en la ge-

neración parental (tabla 3.1) con las frecuen-cias de cada genotipo en la generación F¡: las

frecuencias genotípicas han cambiado. Esto

sucede porque el proceso de segregación inde-pendiente de los alelos en los gametos y el apa-

reamiento al azar alteru la disribución de los

alelos en los zigotos. Esto a su vez altera las

frecuencias genotípicas entre la generación F¡y la generación F¡. (Nótese, si embargo, que no

ha habido cambios en las frecuencias de los dos

alelos, a y A; se puede comprobar usa¡do iaecuación 2.)

ü * Cuando no opera nínguna otrafuerza (cotnot \ Iaselecciónnatural),lasJrecuencías genotí

picas alcan¿an proporcíones estables en

sólo una generación. Esras priporcionesreciben el nombre d¿ equilibrio Hardy-

Weinberg.

Si no hay otros procesos que actúen cam-

biando la distribución de los genotipos, el con-junto de frecuencias genotípicas de la tabla 3.2

permanecerá sin cambios en las generaciones

subsiguientes. Es decir, si los miembros de lageneración F¡ se reproducen al azar, la distribu-ción de genotipos entre los miembros de la ge-

neración F2 será exactamente la misma que en

la generación F'. El hecho de que las frecuen-

cias genotípicas permanecen constantes fue

73

i{F

üt!g.*

iiirt,{l¡

:!ll

+"

.tr:

'il

:li

'.!'

,i;

'tl::ji::i

72 CóH¡o Evor-ucroNARoN Los HUMANoS Cór¡o ru¡rcroN¡ LA EVoLUctóN

freq(aa) = 0,4 x 0,4 =0,16freq(Aa) = (0,4 0,6) + (0,4 0,6) = 0,48 .

freq(/,4)= 0,6 x 0,6 = 0,36

n Tabla?.2Distribucíón de genotipos en la población

de zigotos en la generación F 1

descubierto independientemente por el mate-

mático británico G. H. Hardy y el físico alemán

W. Weinberg en i908, y esas frecuencias cons-

tantes reciben ahora el nombre de equilibrio

Hardy-Weinberg. Como veremos más ade-

lante en este capítulo, el descubrimiento de que

la reproducción sexual por sí sola no altera las

frecuencias fenotípicas y genotípicas fue la

clave para entender cómo se mantiene la va-

riación. En general las proporciones Hardy-Weinberg para un locus genéüco con dos alelos

son

freq(aa) = qz

freq(Aa)=2Pq t3lfreq(M) = P2

Donde 4 es la frecuencia del alelo a, y p ladel alelo A. La figura 3.2 muest¡a cómo calcu-

lar esas frecuencias usando un diagrama de

Punnet.

Si no actúan otros procesos para cambiar

las frecuencias genotípicas, las frecuencias del

equilibrio Hardy-Weinberg se alcanzarán en

1¿n sólo una generación y permanecerán esta-

bles a partir de ese momento. Además, si las

proporciones Hardy-Weinberg se alteran debi-

do al azar, la población volverá a las proporcio-

nes Hudy-Weinberg en sólo una generación.

Si esto parece una afirmación poco plausible,

se puede fabajar con los números del cuadro

3. 1, que muestra cómo calcula¡ las frecuencias

genotípicas después de un segundo episodio de

segregación y de apareamiento al azar. Puede

verse cómo las frecuencias genotípicas perma-

necen constantes.

Hemos visto que la reproducción sexual yel apareamiento al azar pueden cambiar la dis-tribución de genotipos, la cual alcanzará el

equilibrio después de la primera generación.

También hemos visto que ninguno de los dos

p¡ocesos cambia la frecuencia de los alelos.

Claramente, la reproducción sexual y el apa-

reamiento al azw por sí solos no pueden di-rigir la evolución a largo plazo. Ahora ana-

lizaremos un proceso que puede producircambios en las frecuencias de los alelos: la se-

lección natural.

Cóuo m selEcctór'l NATUBAL cAMBtA

LAS FREcUENCTAS cÉNtcAs

lá* Si diJerentes genotipos se asocian a dde-o \ rentesfenotipos¡' esosfenotipos difieren en

su habilidad para reprcducirse, entonces,

aquellos alelos que llevan al desat'rollo del

fenotipo favorecido aumentarán su Íre-cuencia.

Las frecuencias genotípicas en la pobla-ción permanecerán en las proporcionesHardy-Weinberg (ecuación 3) siempre y cuan-do todos los genotipos tengan la misma proba-bilidad de sobrevivir y de producir gametos. Enlos países desanollados en los que ia PKU se

puede tratar, esto es bastante conecto. Sin em-bargo, esta asunción no se¡á válida en entornosen los que la PKU no tenga tratamiento. Su-pongÍunos que ocure una catást¡ofe que inte-mrmpe el funcionamiento normal de los siste-mas de asistencia médicos modernos en nues-tra población hipotéticajusto después de que se

. Cuadro3.lFrecuencias genotípbas tras dos generaciones deapareamiento al az.ar

A partir de la ecuación [2] del texto sabemosque la frecuencia de los gametos producidospor los adultos en la segunda generación qué

llevenelalelo¿siuá. ;,. .,,,.1 1:',:li.,. ..,t ..

, j s = freq(d¿) + 0,srx freq(Aa¡:',: ,' t= 0,16 + 0,5 x 0,48, =ó,iá*ó,tl

' ,' -,, r. ,,.I,',: =.0,4;.' '. 1. 1..;1,

:

, , .

: , ,: t

:: : . , ,

,,, '

Como solamente hay dos alelos, la frecuenciade A es 0,6. Como ya dijimos en el texto, la fre-cuencia de los dos alelos permanece i¡altérada,y las frecuencias de los gametos producidospor el aparearniento al azar de los miembros deesta generación son las mismas que Ias de la ge-

neración anterio¡. Los cálculos de esas frecuen-cias son los mismos que los qüe se muestmn enla tabla 3.2.

forme una nueva generación de zigotos. Eneste caso, virtr.ralmente ningún individuo PKU(genotipo aa) sobreviviría y se reproduciría.Supongamos que la frecuencia del alelo PKUes 0,4 entre los zigotos y la población está enequilibrio Hardy-Weinberg. Calculemos q', lafrecuencia del alelo PKU entre los adultos, queviene dada por

núm. de gametos a producidospor los adultos en la siguiente

generacton

núm. total de gametos producidospor los adultos en la siguiente

gene¡ación

Ya hemos calculado la frecuencia de cadauno de los genotipos entre los zigotos después

de la concepción (tabla 3.2), pero si la pKU es

una enfermedad letal sin posibilidad de trata-miento, no todos esos individuos sobrevivirán.Ahora debemos calcular la frecuencia de losgametos a después de la selección, y lo pode-mos hacer si expandimos la ecuación 4 comosigue:

t4lq'=

'Figura3'2Este d.iagrama de Pwlnet muestra una segunda manera de calcular la frecuencia de cada tipo de zigoto

cuand.o hay apareamientos aI azar. El eje horizontal representa la proporción de óvulos A y a, y por ello

esn diuidido en las framíonup y q; donde q= 1 - p. g¡ eje uertical esui diuidido en proporción a lncantidnd d.e espermatonides que lleva cada alelo, y nueuamente estd diuiditlo en fracciones p y g. Las dreas

de los rectóngulos formodos por la intersección de la líneas diuisorias vertícal y horizonnl dan Ia

proporcíón de zigotos que resultan de cada uno de los sucesos de fertilización posibles. El área del cuad,rado'qui

contienen tis zigoios aa u q2, el área del cuadrad.o que contióne los zigotos M u p2, y eI órea toml de

los dos ruuingulos que contíenen los zigotos Aa es 2pq'

Gametos femeninos

freq(A) = p freq(a)=q=I-p

A

I

I

I

freq(A) = P

ptalolóldlc¡

ÉlPA,tl

I

fre4@)=q=1-PI

I

t

<- p ----------->+- I-p ------+

c@@@@@ oooGAA\:7*@AA

-@--(;'-(D

-@-e=@

freg(M) = p2

¿4 I

r'1 r

¿1 o

ô

[email protected]=@fteg(aA)=p(l-p)

[email protected]=@freq(aa)=(l-p)2

Cóttro ruruclotl¡ t-¡ Evot-uclÓru 7574 Cóvo EvolucloNAnoN Los HUMANoS

/ núm. de gametos a )(núm. de padres aa) | núm. de gametos a )[núm. de padres Aa]

I por padre aa después ll después de la | +

| por padre Aa después ll después de la I

I d. lu selección /1. selección / \ de la selección /\ selección )' ( núm. total de ) I núm. total de padres )

I Buttrot por padreJ [después

de la selección J

Como ninguno de los individuos aa sobre-

vivirá, el primer término del numerador será

igual a cero. Si asumimos que todos los demás

padresÁá yAa sobreviven, entonces el número

de padres después de la selección es 10.000 x

tfreq (AA) + freq(Aa)l y por eso la ecuación

[5] se puede simplificar hasta

(0,5x 2)(0,a8x10.000)=0,2857

2x(0,36+048)x10.000

La frecuencia del alelo PKU en adultos es

ahora 0,2857, una gran disminución desde 0,4.

Podemos extraer algunas lecciones importan-

tes de este ejemplo:

1. La selección no puede producir cam-

bio, a menos que haya variación en la pobla-

ción. Si todos los individuos fueran homozigo-

tos para el alelo normal, no habúa cambios en

las frecuencias génicas de una generación a la

siguiente.

2. La selección no actúa directamente so-

bre los genes y no cambia las frecuencias géni-

cas di¡ectamente. En vez de ello, la selección

natural cambia la frecuencia de distintos feno-

tipos. En este caso, los individuos con PKU no

pueden sobrevivir sin tratamiento. La selec-

ción reduce la frecuencia del alelo PKU porque

es m:ís probable que esté asociado al fenotipo

letal.

3. La fuerza y la dirección en la que va la

selección depende del ambiente. En un am-

biente con cuidados médicos, la fuerza de la se-

lección contra el alelo PKU es negligible.

También es importante ver que, mientras

este ejemplo muestra cómo la selección puede

cambia¡ las frecuencias génicas, no muestra to-

davía cómo la selección puede llevar ala evolu-

ción de nuevas adaptaciones. Aquí, todos los

fenotipos estuvieron presentes al principio, y

todo lo que hizo la selección fue cambiar su

frecuencia relativa.

La síntesis moderna

LA BASE GENÉncA DE LA vARlAclÓN

CONTINUA

ú,.. Cuando se descubrió Ia genhica mendelia'Y t na, Ios biólogos prnroro:n qur rro incontpa'

tible con l.a korta de la evolución de Danqin

sobre la selección natural.

Darwin creyó que la evolución tenía lugalpor la acumulación gradual de pequeños cám-

bios. Pero Mendel y los biólogos que elucida-

ron la eshuctura del sistema genético hacia

principios de siglo tenían entre manos genes

que tenían un efecto evidente en el fenotipo' La

sustitución de un alelo por otro en los guisantes

de Mendel cambiaba el color del guisante. Las

sustifuciones genéticas en otros loci lenían

efectos visibles en la forma de las semillas del

guisante y en la altura.de las plantas del guisan-

te. Los genéticos creyeron probar que la heren-

cia era fundamentalmente discontinua, y gené-

ticos de principios de siglo como De Vries y

William Bateson argumentaron que este hecho

no podía reconciliarse con la idea de Darwin de

que la adaptación ocune gracias a la acumula-

ción de pequeñas variaciones. Si un genotipo

produce plantas pequeñas y los otros dos geno-

tipos producen plantas grandes, entonces no

habrá tipos intermedios, y el tamaño de las

plantas del guisante no puede cambiar en pe-

queños pasos. En una población de plantas

pequeñas, las grandes deberán ser creadas to-

das de golpe por mutación, n0 gradualmente

agrandadas a 1o largo del tiempo gracias a la se-

lección. Esos argumentos convencieron a la

mayoría de biólogos de ese momento, y conse-

cuentemente el da¡winismo estuvo en retroce-

so durante la primera parte del siglo xx.

üt ". La genética mendeliana y el darwinismo se

Y q recZnciliaronfinalmente, dando como resul'

lado una teoría que solucionó el problema

de cómo se mantiene la variacíón,

Al principio de los años 30, los biólogos

británicos R. A. Fisher y J. B, S. Haldane y el

biólogo americano Sewall Wright demostra-

ron cómo se podía usar la genética mendelia-

na para explicar la variación continua (figura

3.3). Veremos cómo su perspicacia llevó a la

resolución de las dos objeciones principales a

la teoría de Darwin: la ausencia de una teoría

de la herencia, y el problema de expiicar cómo

Ia variación se mantiene en las poblaciones'

Cuando se combinaron las teorías de Wright,Fisher y Haldane con la teoría de Darwin so-

bre la selección natural, y con estudios moder-

nos de campo de biólogos tales como Theodo-zius Dobzhansky, Ernst Mayr, y George Gay-

lord Simpson, surgió una expiicación muy po-

derosa sobre la evolución orgánica. El grueso

de esta teoría y la evidencia empírica que lasoporta se llama actualmente la síntesis mo'derna.

Continuamente los caracteres que varían

estií¡ afectados por genes de muchos loci, te-

niendo cada locus sólo un efecto muy pequeño

en el fenotipo.Para ver cómo funciona la teoría de Wright,

Fisher y Haldane empecemos por un caso

inea1, pero insnuctivo. Supongamos un carác-

ter medible, que varía de forma continua, tal

como la aitura del pico, y supongamos dos ale-

los, + y -, que operen en un único locus genéi'co para el control del caráctet. Asumiremos

que el gen de este locus influencia la produc-

ción de una hormona que estimula el c¡eci-

miento del pico, y que.tada alelo conduce a la

producción de una cantidad diferénte de la hor-

mona de crecimiento. Digamos que cada <do-

sis> del alelo + incrementa el crecimiento del

pico, mientras que cada dosis de - lo reduce.

De esta forma, los individuos + + tienen los picos más altos, los individuos - - tienen los más

planos, y los + - tienen picos intermedios.

Además, supongamos que 1a frecuencia del

alelo + en la población es 0,5. Ahora usemos la

regla de Hardy-Weinberg (ecuación 3) para

calcula¡ las frecuencias de dife¡entes alturas de

pico en la población. Un cuarto de la población

tendrá picos altos (++), la mitad tendrá picos

intermedios (+ -), y el cuarto restante ten&á

picos bajos (- -) $ígura j.4).

Esto no se parece a la suave distribución en

forma de campana de las aituras del pico que

' Figura3'3Aoul se muestran tas ¡otograpw de los tres arquitectos de la síntesis moderna, los cuales mosttaron cómo la

'nJlii¡á irn¿rt¡ono" pof,ío usarse para explicar la variación continua: (a) Ronald A. Fishe¡ un biólogo

oTitlÁ.co; k) I.B.S. Haldane, otrobíótogobrkánico; (c) SewallWright, unbióIogo norteamericano'

!:

76 Có¡¡o evolucloNAnoN Los HUMANosfll

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Cóvo ru¡rclonn LA EVoLUctóN 77

ginemos que hay un tercer /oc¿¿r que controla elsuministro de calcio al pico que está en creci-miento, y una vez más hay un alelo + que da lu-gar a picos más grandes y un alelo - que losproduce más pequeños. Cómo se puede ver enla figura 3.6, la distribución de la altura de lospicos es todavía más parecida a la distribuciónen forma de campana que se encuentra en la na-firaleza. Sin embargo, todavía existen peque-ñas brechas en esta distribución de picos. Si losgenes fueran la única influencia en la altura deIos picos esperaríamos ver una dist¡ibuciónmás intem:mpida que la que observaron losGrant en las Galápagos.

La distribución observada para los valoresfenotípicos tiene forma de campana debido alefecto de la variación ambiental. La expresiónfenotípica de todos los caracteres, tanto si afec-ta a un loctJ como a muchos loci, dependerá, almenos hasta cierto punto, del ambiente en elque se desanolle el organismo. Por ejemplo, laaltura de un pico de pájaro depende¡á de su nu-trición durante el desar¡ollo. Cuando existe unsolo loc¿rs, y el efocto de una sustitución alélicaen este loc¿¿J es grande, las va¡iaciones am-bientales no son importantes. Es fácii distin-guir los fenotipos asociados a los distintos ge-

a

o!

oao

+G(FE(F-+ ++++ ++

Altura de pico

, Fígura1.SCuan.do la ahura del pico es controlada por dosloci, de forma que cadalocus tenga dos aleloscon igual frecuencia se obseruan tiposintermedios. Las frecuencias se calculan usand.ounaforma mas compleja de lafórmulaHardy-Weínberg, que asume que los genotiposson índependíentes en cadalocus,

o!doO

ooIL

-+ -+ -+ ++-+ -+ -+ ++ ++-+ -+ ++ ++ ++Altura de pico

E(P(PG(P(PG

'Figtra1'iCuando In altura del pico es controlada por tres

loci, teniendo calalocts dos alelos de igual

frecuencia ln distribución de fenoüpos empiena parecerse a una curua en forma de campana,

notipos. Éste fue el caso del color de Ia semillaen los guisantes de Mendel. Pero cuando hay

muchos loci y cada uno tiene un efecto peque-

ño sobre el fenotipo, la variación ambiental

tiende a difuminar los fenotipos asociados a di-ferentes genotipos. No puedes estar seguro de

si estás midiendo un pájaro + + + - - - que ma-duró en un ambiente favorable o un pájaro + ++ + - - que creció en un ambiente menos favo-rable. El resultado es que observamos una cur-va de variación suave, tal como se muestra en

la figura 3.7.

$ o La visión de Darwin sobre Ia selección natu-t \¡ ral se puede incorporar fiicilmente a Ia vi-sión genética dc que Ia evolución se producetípicamente a paftir de cambios en las fre-cuencias génicas.

Darwin no sabía nada de genética, y su teo-ría de la adaptación por selección natural esta-ba enma¡cada en términos puramente fenotípi-cos: hay una lucha por la existencia, hay unavariación fenotípica que afecta a la variación ya la reproducción, y esta variación fenotípicaes heredable. En el capítulo I vimos cómo estateoría podía explica¡ cambios adaptativos en laaltura del pico en una población de pinzones deDarwin en las islas Galápagos. Como vimosanteriormente en este capítulo, los genéücos de

poblaciones tomaron aparentemente Ia visióndistinta de que la evolución significa cambiosen las frecuencias génicas por selección natu-ral. Sin embargo, esas dos visiones de la evolu-ción son fácilmente reconciliables. Suponga-mos que la figura 3.7 diera la distribución dealturas de pico antes de la sequía en DaphneMajor. Recuérdese que los individuos con pi-cos altos tenían más probabilidades de sobrevi-vir y reproducirse que los individuos con picosmás planos. La figura 3.7 ilustra que los indiv!duos con picos altos tienen más probabilidadesde llevar alelos + en los tres loci que supuesta-mente afectan a la alfura del pico. por eso encada locru, los individuos + + tienen picos másaltos como media que los individuos + -, loscuales a su vez tienen picos mrís altos que losindividuos - -. Como los individuos con picosmás altos tienen más capacidad física, la selec-ción natural favorecería los alelos + en cadauno de los tres /oci que afectan a la altura delpico, y por ello los alelos + incrementarían su

frecuencia.

oo6

oo!aoo

r

o Figtra3,7La uariacíón ambiennl ínfluye en Ia distribuciónde altura del pico. De nuevo hay treslociafectando a Ia alnra de los picos, como semuestra en lafigura3.6. Sin embargo, ahoraasumimos que las condiciones ambíennles haceque indívíd.uos con el mismo gmotipodesarrollen picos de diferenta alnras. Cadacurua coloreada muestra la d,istibución de

fenotipos asocindos con eI genoüpo dpl mismocolo¡ y la curua en negro nos da ladistribucióntotal de fenotipos.

, Fígura,s.4Esta figura muestra la disttíbución hipotética dcIa altura del pico asumíendo que esté controladapor unlocus genético único con dos alelos quetienen la mismafrecuencia, La altura de labarra representa la fracción de pájaros en lapoblación con una determinada altura de pin.EI tamaño de las barras se calcula usando lafórmula de Hardy-Weinberg. Los pájaros con lospicos mds pequeños son homozigotos para elalelo -, y tíenen una frecuencia de 0,5 x 0,5 =0,25. Los pájaros con picos intenned.ios sonheterozigotos y tienen una frecuencin de 2(0,5 x 0,5) = 0,5. Los pdjaros con los picosmayores son homozigotos para el alelo +, y portanto tienen unafrecuencia de 0,5 x 0,5 = 0,25.

observó Grant en la isla Daphne Major. Si la al-tura del pico estuviera controlada por un soloIocus,Ia selección natural no podría aumentarla altura del pico en incrementos pequeños.

Pero imaginemos qué ocuniría si hubiera otrosgenes en un segundo locus en un c¡omosomadistinto que también afectaran a la altura delpico, quizás cont¡olando la síntesis de los re-csptores de la hormona del crecimiento. Comoantes, asumimos que hay un alelo + que da lu-gar a picos más grandes, y un alelo - que da

lugar a picos más pequeños. Usando las pro-porciones Hardy-Weinberg y asumiendo la se-

gregación independiente de los cromosomas,podemos mostrar que ahora hay más genotipos

distintos, y que la distribución de fenotiposempieza a suaviza¡se ffigura 3.5). Ahora ima-

oo

o

o

oI&

(F++

(F(F-+

Altura de pico

CÓMo EVOLUCIONARON LOS HUMANOS CÓMO FUNCIONA LA EVOLUCIÓN 7978

Cóuo sr MANTTENE LA vARtActóN

ü-. La genética proporciona una explicacióny

I chra de por qué los fenotipos de Ia descen'

dencia tienden a ser intermedios respeclo a

los de los padres.

Recuérdese del capítulo I que el modelo

de herencia por mezcla gustó a los pensadores

del siglo xx porque explicaba el hecho de que

en la mayoría de caracteres continuos, la des-

cendencia era intermedia respecto a sus padres,

Sin embargo, el modelo genético desarrollado

por Fisher, Wright y Haldane también es con-

sistente con este hecho.

Para entender cómo, consideremos un cru-

zamiento entre los individuos con los picos

más grandes y más pequeños: (+ + + + + +) x(- - - - - -). Toda la descendencia será (+ - +

- + -) intermedia respecto a los padres porque

durante el desanollo los efectos de los alelos

+ y los - se equilibran. Otros cruzamientos

producirán una distribución con tipos de des-

cendencia distintos, pero los tipos interme-

dios tenderán a ser los más comunes.

v u I:,:;;:,::::i: de senes durante Ia repro-

Gracias a la genética de poblaciones sabe-

mos que, en ausencia de selección (y de otros

factores que discutiremos más adelante en el

capítulo), las frecuencias genotípicas alcanzan

el equilibrio tras una generación y que la distri-

bución de genotipos no cambia. Además, sabe-

mos que la reproducción sexual no produce

mezcla en los propios genes, a pesar de que la

descendencia parezca intermedia entre sus pa-

dres. Esto es porque la transmisión genética

implica la copia fiel de los propios genes y los

reagrupa en distintas combinaciones en los zi-

gotos. La única mezcla que ocune tiene lugar a

nivel de la expresión de los genes en los fenoti-

pos. Los genes en sí mismos permanecen como

entidades físicas distinguibles (ígura 3.8).

Estos hechos no solventan del todo el pro-

blema del mantenimiento de la variación porque

la selección tiende a reducir la variación. Cuan-

do la selección favorece a pájaros con picos más

altos esperaríamos que los alelos - fueran reem-

plazados en los tres /oci que afectan a ese rasgo,

dando lugar a una población en la que todos los

in¿lui¿uót ti.ntn el genotipo + + + + + +' Toda-

uiu ¡u¡t¿ variación fenotípica debida a efectos

ambientales, pero sin variación genética no pue-

de haber adaPtación futura'

¿ La mutacíón añade poco a poco nueva va'

V\ riación.

Los genes se copian con una fidelidad in-

ueíbire,y sus mensajes están protegidos contra

la degradación al azar mediante un número de

m..anitmot de reparación molecular' Sin em-

bargo, muy raramente se puede producir un

enor durante el proceso de copia que no es repa-

rado y un alelo nuevo se introduce en la pobla-

ción. En el capítulo 2 aprendimos que los genes

están hechos de DNA. Ciertas formas de radia-

ción iónica (¡al como los rayos X) y ciertos tipos

de productos químicos dañan al DNA y alteran

el mensaje que lleva. Estos cambios reciben el

nombre de mutaciones, y añaden variación a la

población por medio de la introducción conti-

nuada de alelos nuevos, algunos de los cuales

pueden producir efectos fenotípicos nuevos que

la selección recoge en forma de adaptaciones.

Aunque las tasas de mutación son muy bajas

--entre I en 100.000 y 1 en 10 millones por/o-

cr.r por gameto y generación-, este Procesojuega un papel importante en la generación de la

variación.

S". Tasas de mutación baias pueden manletrcrf $ la varíación porqw gíon'por,e de la varia-

ción estó protegida por Ia selección.

Para ca¡acteres que están afectados por ge-

nes en muchos loci diferentes, tasas bajas de

mutación pueden mantener la variación en las

poblaciones. Esto es posible porque muchos

genotipos diferentes generan fenotipos inter-

medios que son favorecidos por la selección es-

tabilizadora. Si individuos con una variedad de

genotipos tienen la misma probabilidad de so-

brevivir y reproducirse, una gran cantidad

de variación está protegida (o escondida) con-

tra la selección. Para aclara¡ este concepto,

consideremos la acción de la selección estabili-

zadora en la altura del pico en el pinzón tenes-

tre mediano (G. fortis). Recuérdese que la se-

lección estabilizadora se produce cuando pája-

ros con picos de alturas intermedias tienen una

mayor eficacia biológica que pájaros con picos

mayores o menores. Si la altura del pico está

afectada por genes en tres /oci. como se mues-

tra en la figura 3.7, individuos con varios geno-

tipos distintos pueden llegar a desanollar picos

de altura mediana muy similares entre sí. Por

ejemplo, individuos que son + + en uno de ios

locus qrue afectan el rasgo pueden ser - * en

otro locus, y por ello tener el mismo fenotipo

que un individuo que es + - en los dos loci. Por

ello cuando existe un gran número de loci que

afectan a un único rasgo, sólo una pequeña por-

ción de la variabilidad genética presente en la

población se expresa fenotípicamente. Como

resultado, la selección reduce la variación de la

población muy lentamente. Los procesos de se-

gregación y recombinación lentamente baiajan

y vuelven a barajar el genoma, y por ello expo-

nen la variación oculta a la selección natu¡al en

generaciones subsiguientes (fígura 3.9). Este

, Figura3.9Hay dos conjuntos de variación genétíca, laocultay Ia expresada. Ia mutación añadeuariación genétíca nueua, y ln seleccíón Inelimina del conjunto de variación expresada. Lasegregación y la recombínación bamjan Ia

' uariación de uno a otro lado entre los dos

conjuntos en cada generación,

i,iiiti

, Figura1,BEl-proceso ile herencia por mezcla asume que el material genético se intercambia en la reproducción.

Ciando padres rojos y blancos se cruzan para producir ducendencia rosada, el modelo de mezcla postula

que eI material hireditario se ha mezclado, de forma que cuando dos indiuíduos rosados se reproducen

generan solamente descendencia rosada. Según la genética menileliana, sin embargo, Ios efectos de los

genes se mezclan en su expresión para producir un fenotipo rosado, pero los genes en sí mismos-permanecen

inalterados. Por ello, cuando se reproducen dos padres rosados pueden producir descendencía

blanca, rosada o roja.

]i

i:'

i/

Generación Fn

Gametos

Generación F,

Gametos

Generación F,

He¡encia mendeliana

@.@tl

Herencia por mezcla

ü,@ll@@\,/@"@ll@o

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@-t\ @/\

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*T'''lScgregacirin y

recombi nación

,r.*,tl \-/t

Selección

8180 CÓIr,IO EVOI-UCIONARON tOS HUMANOS CóMo FUNcToNA L¡ evoLucló¡l

proceso proporciona la solución al ot¡o dilemade Darwi¡: ya que una cantidad considerable

de variación está protegida de la selección, una

tasa de mut¿ción muy baja puede mantene¡ va-

riación a pesar de ia acción reductora de la se-

lección.

#,," Invaríación oculta explica por qué la selec-y $ ción puede ltevar a la.s poblaciones muy le-

jos de su rango inicial de variación.

Recuérdese los argumentos de Jenkins del

capítulo 1 de que la teoría de Darwin no podía

explicar el cambio evolutivo acumulativo por-que no daba explicación sobre cómo la pobla-ción podía evolucionar más allá dei rango ini-cial de variación presente. La selección podría

eliminar todoílos pinzones de pico pequeño,

hábría argumentado, peíro no podría habe¡ he-

cho qu€ el pico medio fuera más grande que elpico más grande de los que había inicialmente.Si este argumento fuera correcto, entonces laselección nunca podría dar iugar a un cambio

acumulativo a largo plazo.

El argumento de Jenkins era inconectoporque no conside¡ó la variación no visible. Lavariación oculta está siempre presente en los

rasgos que varían de forma continua. Suponga-

mos que las condiciones ambientales favore-

cen a los picos más altos. Cuando la altura delpico está controlada por genes de muchos loci,los pájaros de la población con picos mayores

no todos llevan alelos +. Llevan muchos alelos

+ y algunos alelos -. Cuando los pinzones con

Ios picos más pequeños mueren! los alelos que

producen picos pequeños desaparecen de lapoblación que se está reproduciendo. Esto in-crementa la frecuencia de alelos + en cada Io-

c¿¿r, pero como inciuso los individuos con pi-cos más grandes tienen algún alelo -, una gran

cantidad de la variación permanece. Esta varia-

ción se mezcla a t¡avés del proceso de repro-ducción sexual. Como los alelos + se hacen

más y más comunes, más de esos aielos tienen

probabilidad de combinarse en el genotipo de

un solo individuo, Cuanto más grande es laproporción de alelos + en un individuo, más

grande será el pico. Por ello, el pico mayor será

más grande que el pico más grande de la gene-

ración anterior. En la generación siguientevuelve a ocurrir lo mismo: los individuos con

los picos más grandes todavía llevan alelos -,pero menos que antes, Esto permite que los pi-cos más grandes sean mayores que cualquiera

de los de la generación anterior.

Este proceso puede continuar durante mu-chas generaciones. Un buen ejemplo está en elexperimento sobre contenido en aceite en elmaíz que se lievó a cabo en 1 896 en la estación

experimental de Illinois. Los investigadores se-

leccionaron maíz con alto y bajo contenido de

aceite, y como se puede ver en la figura 3.10,cada generación mostró un cambio significati-vo. En la población inicial de 163 mazorcas de

maí2, el contenido de aceite variaba entre el

4 7o y el6 Vo.Después de más o menos 70 gene-

raciones de selección, tanto los valores altos

. Figura3,l0La selección puede lleuar a una población muyIejos del rango original de variación porque enun rnomento determinado, mucha de Iavaríacíón genéüca no estd expruada comouariación fenotípica. La proporción de uariaciónen el contenido de aceite aI príncipio delexperirnento eru del 4 % al 6 %. Después de más omenos 80 generaciones, el contenido graso en laIínea seleccionada por su eleuado contenido enaceíte había crecído hasn eI 19 %, y eI contenüoen aceíte en Ia línea de bajo contenido habíadkminuido hasta menos de un 1 %.

nala el contenido de aceite como los valores

taios sobrepasaron de largo el rango inicial de

vaiiación. Los investigadores fueron entonces

caDaces incluso de invertir la dirección de la

adaptación cogiendo plantas de la línea de mu-

choaceite y seleccionando para bajo contenido

de aceite. Un ejemplo aún más espectacular es

el del peno pequinés, cuya existencia es una

orueba del poder de la variación oculta. En

unor auuntot miles de generaciones, un mero

instante en la escala temporal de la evolución,

los lobos se transformaron en gran daneses, pe-

nos salchicha, chihuahuas, penos lobo irlan-

deses, y caniches. Este tiempo es sin duda de-

masiado poco pa¡a que se puedan acumular

tantas mutaciones nuevas. En cambio, la mayo-

ría de los genes necesarios para el desanollo de

los penos lobos irlandeses y de los pequineses

debían de estar presentes en la población an-

cestral de lobos desde la que se seleccionaron

los penos, y sus efectos escondidos por otros

genes. Los criadores de pelTos, actuando como

agentes seleccionadores, escogieron los genes

responsables del pequeño tamañ0, el pelo lar-

go, y las caras pequeñas graciosas, y los hicie-

¡'on más frecuentes en algunas poblaciones; la

segregación y la recombinación los juntaron al

pasar el tiempo en el pequinés. El mismo pro-

ceso creó perros que están bien adaptados para

conducir a las ovejas en rebaño, descubrir tejo-

nes, devolver palos, cazar liebres meciinicas a

lo largo de una pista, y calentar el regazo de los

emperadores chinos.

Selección natural y comportam¡ento

ür,. La evolución de Ia custodia de Ia parejaf $ en h cltinche Jadera haemotoloma ilustra

cómo puetle evolucionar el contportamiento

flexible.

Hasta el momento hemos considerado laevolución de aquellos caracteres morfológicoscomo la altu¡a del pico y la morfología del ojoque no cambian una vez el individuo alcanza elestado adulto. En gran parte de este libro esta-

remos interesados en la evolución del compor-tamiento de ios humanos y otros primates. El

comportamiento es distinto a la morfología en

un aspecto muy importante: es flexible, y los

individuos ajustan su comportamiento en res-

puesta a sus circunstancias. Algunas persOnas

creen que la selección natural no puede ser res-

ponsable de las respuestas flexibles a las con-

tingencias ambientales po¡que la selección na-

tural sólo actúa sobre la variación fenotípicaque resulta de las diferencias genéticas. Aun-que esta visión está muy extendida, especial-

mente ente los científicos sociales, es inco-necta. Para entender el por qué, consideremos

un estudio empírico muy elegante que ilusfaexactamente cómo la selección natural puede

dar forma a las respuestas de comportamiento

flexibles.La chinche ladera haemotoloma, un in-

secto que come semillas y que se encuentra

en el sudeste de los Estados Unidos, ha sidoestudiada por el biólogo Scott Canoll de laUniversidad de Nuevo México. Las chinches

J. haetnatoloma adultas son de un rojo inten-so y negro y miden de I a 1,5 cm de largo (li-gura 3.11). Se juntan en grandes grupos cer-ca de las plantas donde comen. Durante el

apareamiento, los machos montan a las hem-

bras y copulan. La transferencia de esperma

normalmente dura unos 10 minutos. Sin em-

bargo, los machos permanecen en la posiciónde cópula, algunas veces durante horas, an-

. Fígtra3.11El macho de Ia chinche J. haemotoloma a l¿izquierda esta acoplando la hembra (más

grande) que está debajo de é1, C,arroll pínnnúmeros en la chinchu para identificar los

indiuiduos. (Fotografía cortesía de Scon CaroIL)

l8

l6

l4Ío It

.e. l0

3sotu

6

4

2

CÓMO FUNCIONA LA EVOLUCIÓN 8382 CÓMo EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

clados de forma segura a las hembras por lar-gos ganchos genitales. Este comportamientorecibe el nombre de custodia de la pareja.Los biólogos creen que la función de la cus-todia de la pareja es impedir que otros ma-chos copulen con la hembra antes de que ésta

deposite sus huevos. Cuando una hembra co-pula con varios machos, todos ellos compar-ten la paternidad de los huevos que deposita.Cgstodiando a su pareja e impidiendo que se

aparee con otros machos, un macho puede in-crementar su éxito reproductor. Sin embargo,la custodia de la pareja también tiene un cos-te: un macho no puede encontrar y copularcon otras hembras mientras custodia la pare-ja. La magnitud relativa de los costes y losbeneficios de la custodia de la pareja depen-de de la proporción de sexos, es decir, el nú-me¡o relativo de machos y hembras. Cuandola proporción de machos respecto a hembrases alto, los machos tienen pocas oportunida-des de encontrar a oüa hembra, y la custodiaes la mejor estrategia. Cuando las hembrasson más nume¡osas que los machos, la proba-

bilidad de encontrar una hembra sin custodiaaumenta, por ello los machos se pueden be-neficia¡ más de intentar encontrar parejasadicionales que de custodiar.

ü - La plasticidad en el comportamiento permi-t t tu al macho de las cfrincl¿s J. haemotoloma

cambiar su comportamiento de custodia de

la pareja de forma adaptativa en respuesta a

vartaciones en la abundancia local de hem'

bras.

En poblaciones de chinches J. haenotolo'na del oeste de Oklahoma, la proporción de

sexos es bastante variable. En algunos sitioshay el mismo número de machos y de hem-bras, mientras que en otros hay dos veces más

machos que hembras. Los machos guardan a

sus parejas más a menudo en los lugares don-de las hembras son escasas que en los lugaresdonde abundan (figura 3.12). Hay dos posi-

bles mecanismos que pueden producir este

patrón: 1) Los machos en poblaciones con

gran proporción de sexo masculino podrían

ser distintos genéticamente de los machos de

t FiguraS.I2Inprobabilidad delaatstodia de Inhembra es una

función delaproporción de sems en una pobhciónd.e chinchesJ.haemotoloma- k mA improbableque los marhos custodimalapareja cuanda lns

hembras son relaüvamente mis frecuentes qrealando son relatiuamente más escasas.

las poblaciones con baja proporción masculi-na, o 2) Los machos podrían ajustar su com-portamiento en respuesta a la proporción localde sexos. Para distinguir entre esas dos posibi-

lidades, Canoll introdujo chinches J. haeno-toloma en el laboratorio y creó poblaciones

con distintas proporciones de sexos. Entonces

observó el apareamiento de los machos en

cada una de esas poblaciones. Si la custodiade la pareia estaba canalizada, o mostraba el

mismo fenotipo en un grupo amplio de am-

bientes, entonces, un macho se comportaríade la misma forma en todas las poblaciones; si

el rasgo era plástico, entonces el macho ajus-

taría su comportamiento en relación con laproporción local de sexos.

Los datos de Canoll confirmaron que las

chinches J. haemotoloma de Oklahoma tienen

una estrategia de comportamiento plástica que

hace que rnodifiquen su comportaniento en el

apareamiento en respuesta a las condiciones

sociales del momento.

¿. Hay evidencia de que Ia plasticidad en la

V ü cnínche J.haemotoloma I¡a ¿v olucionado en

' ,"rprrrro a Ia variabilidad de condicíones

en Oklahoma.

La mayoría de chinches./. haemotolomavi'

ven más al sur de Oklahoma, en hábitats más

estables, y más calurosos como en las isletas de

Florida, y la proporción de sexos en esas fueas

es casi constante. Por eso, ias hembras son rela-

tivamente raras, Canoll sometió a las chinches

J. haemotoloma de las isletas de Florida al mis-

mo protocolo experimental que las chinches de

Oklahoma. Como se muestra en la figura 3.13,

los machos de Florida no cambiaron su res-

puesta frente a los cambios en las proporciones

de sexos. En un 90 7o de las veces custodiaron a

la pareja independientemente de la abundancia

de hembras. En un medio estable como son las

isletas de Florida, la proporción de sexos no va-

ría mucho en el tiempo, y la habilidad de ajus-

tar el comportamiento de custodia de la pareja

no proporciona ninguna ventaja. La flexibili-dad en el comportamiento es costosa por varias

razones. Por ejemplo, los machos flexibles de-

ben gastar tiempo y energía valorando la pro-

porción de sexos antes del apareamiento, los

machos algunas veces cometerán enores sobre

las proporciones y se comportarán inapropia-

damente, y además la flexibilidad requiere pro-

bablemente un sistema nervioso más complejo.

Por eilo, una norma simple de comportamiento

fijo es seguramente mejor en ambientes esta-

bles. En el clima variable de Oklahoma, sin

embargo, la habilidad para ajustar el comporta-

miento de custodia de la pareja proporciona su-

ficientes beneficios para la eficacia como para

compensar los costes de mantener una flexibi-lidad de comportamiento.

I1

I

II

l

, Figura3,l3La probabilidad media de la custodia de la pareja varía entre las poblaciones de chinchesJ.haemotolomaen Oklahomay Florida, En Oklahoma, los machos tienen más probabilidades de custodinr cuandolw hembra son relativamente escasas, mientras que en Floríla los machos no varían su comportamientode cusndia de Ia pareja en relacíón con la proporción local de sexos.

'tdoj 0,9d

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l:2 l:1 2:l

Proporción de sexos (M:H)

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o¡0,7

c 1,0'd

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0.7


84 CÓ¡¡o EvoIUCIONARON LOS HUMANOS

H u,. Una comparación del comportamiento dey

$ custodia'de Ia pareja en áos poblaciones

distintas de chinclrc J. haemotoloma ¿rdica

que la plasticidad en el comporfamiento

evoluciona cuando Ia naturaleza de la rcs'

puesta del conzportamiento al entot'no es Be-néticamente variable.

¿Cómo evolucionó el comportamiento fle-xible en las chinches de Oklahoma? Evolucio-nó como cualquier oka adaptación, por selec-

ción retentiva de las variantes genéticas benefi-

ciosas. Para que cualquier carácter evolucione,

1) el carácter debe variar, 2) la variación debe

afecta¡ al éxito reproductoa y 3) ia variación

debe ser heredable. La custodia de la pareja en

la chinche "I. haemotolonta satisface todas esas

condiciones. Primero, existe variación, y esa

variación afecta al éxito.reproductor. Al ilevarchinches al laboratorio y al observil su com-

portamiento en diferentes proporciones de se-

xos,Canoll demostró que los individuos mas-

culinos de Oklahoma tenían distintas estrate-

gias de comportamiento. La figura 3.14 mues-

tra la probabilidad que tienen de custodia¡ a la

pareja cuatro individuos ma¡cados del I al 4.

Los machos 1 y 4 tienen estrategias de compor-

tamiento fijadas. El macho I custodia aproxi-

madamente el 90 Vo del tiempo, y el macho 4

un 80 %. Los machos 2 y 3 tienen estrategias de

cornportamiento variablesl el macho 2 es muy

sensible a cambios en la proporción de sexos,

mient¡as que el macho 3 es menos sensible.

Nótese que tanto la cantitad de custodia de la

pareja como la cantidad de flexibilidad varía

entre las chinches de Oklahoma.

Segundo, parece probable que esta varia-

ción afecte al éxito reproductor de los machos.

En Oklahoma, los machos experimentarían

cierta variedad de proporciones de sexos; por

tanto, parece probable que machos con estrate-

gias flexibles, como el macho 2, serían los que

tenderían a tener más descendencia. En Flori-

da, los machos con esfategias inflexibles,

como el macho l, serían los que tendrían más

descendencia.

Tercero, el carácter es heredable. Por me-

dio de cruzamientos controlados en el labora-

torio, Canoll fue capaz de demostrar que los

machos tendían a tener las mismas estrategiasque sus padres. Las chinches como el macho Itenían hijos con estrategias fijas, y las chinches

como el macho 2 tenían hijos con estrategias

flexibles. Por ello, las chinches de Oklahoma

tenderán a tener una estrategia variable, mien-

tras que las chinches de Florida tende¡án a te-

ner una estrategia fija.El comportamiento en la chinche J. haemo-

toloma es relativamente simple. El comporta-

miento de los humanos y otros primates es mu-

cho más complejo, pero los principios que go-

biernan la evolución de las formas complejas de

comportamiento son los mismos que gobieman

las formas simples de comportamiento. Esto

signifrca que los individuos deben variar en laforma como responden al ambiente; estas dife-

, Figura3,l4Hay uaria,ción genética en las normasde comportamiento de las chinches

J. haemotoloma a niuel indiuidual, ilustrad.oaquí en cuatro indiuiduos representatívos. Hayuariación tanto en el nivel de custodín de lapareja (por ejemplo, el macho I cusndía másque el macho 4 en todas las proporciones desexos) corno en el aumento de la plasticidnd (porejemplo, el comportamiento de los machos I y 4no cambia, el macho 3 Io cambia un poco, y elmacho 2 mucho). Si esn uariación e:s heredable,

Ia nonna funcíona mejor; sí hacemos La mediaentre todos los ambientes de la población,tenderá a subir

1,0

'd

- no

!o

o

d tr-8!

¡!

&

0,7l:2 l:l 2:l


Córr.lo rurucrol'r¡ LA EVoLUoóN 85

rencias deben afectar a su habilidad para sobre-

vivir y para reproducirse, y al menos algunas de

esas diferencias deben ser heredables. Entonces

las respuestas individuales a las circunstancias

ambientales evoluciona¡án en gran parte como

lo hacían los picos de los pinzones'

Constricclones adaPtativas

La selección natural juega un papel central

pafa nuestra comprensión de la evolución por-

que es el único mecanismo que puede explicar

la adaptación. Sin embargo, la evolución no

siempre conduce al mejor fenotipo posible. En

esta sección consideraremos cinco razones que

muestran este hecho.

CARACTERES CORRELACIONADOS

#o Cuando los individuos que tienen variantesJ I particulares de un carácter también tienden

a tener variantes particulares de un segundo

canicter se dice que los dos caracteres están

correlacionados,

Hasta ahora, sólo hemos considerado la ac-

ción de la selección natural sobre un carácter

concreto cada vez. Esta aproximación es enga-

ñosa si la selección natural actúa en más de uncarácter simult¡íneamente y los caracteres es-

tán asociados de forma no aleatoria, o correla.cionados. Es más fácil comprender el signifi-cado y la impofancia de caracteres conelacio-nados en el contexto de un ejemplo ahora fami-liar, los pinzones de Darwin. Cuando los Granty sus colegas capturaron pinzones tenestresmedianos (G. fonis) en Daphne Major midie-ron la altura dei pico, ia amplitud, y cierto nú-mero de otros caracteres morfológicos. La al-tura del pico se mide como la dimensión verti-cal del pico, mientras que la anchura del pico es

la dimensión lado a lado. Como es común enu'e

caracteres morfológicos como esos, los Grantencontraron que la altura y ia anchura del picoestaban conelacionados positivamente: los pá-jaros con picos altos también tenían picos an-

chos (ígura 3.15). Cada uno de los puntos de

la figura 3.15 representa un individuo. La altu-

ra del pico está representada en el eje vertical yla anchura en el horizontal. Si la nube de pun-

tos fuera redondeada o los puntos estuvieranesparcidos al azar en la gráfica significaría que

esos caracteres no est¡ín conelacionados. Enese caso, la información sobre la altura del picodel individuo no nos daría ninguna informa-ción sobre la anchura de su pico. Sin embargo,la nube de puntos forma una elipse con el ejemayor orientado desde el extremo inferior iz-quierdo hacia el superior derecho, entonces sa-

bemos que los dos caracteres están correlacio.nados positivamente. Si los pájaros con picosmás altos tendieran a tener picos más estre-chos, y los pájaros con picos más bajos tendie-ran a tenerlos más anchos, los dos caracteres

estarían negativamente correlacionados, y eleje mayor de la nube de puntos iría desde el ex-tremo superior izquierdo hasta el inferior de-

recho.

ü ", Ins caracteres correlacionados se dan por-

f $ qrr alguttos genes nfectan a ruis de un ca-

rócter

Los genes que afectan a más de un carácterse dice que poseen efectos pleiotrópicos, yprobablemente la mayoría de genes caen den-tlo de esta categoría. A menudo los genes queson expresados en estadios muy tempranos deldesanollo y afectan al tamaño global tambiéntienen influencia sobre un número de otros ras-gos morfológicos discretos. En los pinzones de

Darwin, los individuos que tienen alelos para eltamaño grande en los loci que afectan el tama-ño global tendrán picos más altos y más anchosque los individuos que tienen alelos para tama-ño pequeño. El locus PKU proporciona orobuen ejemplo de pleiotropía. Los homozigotosPKU que no reciben tratamiento son fenotípi-camente distintos de los heterozigotos o de loshomozigotos normales en distintos rasgos. Porejemplo, tienen coeficientes de inteligenciamás bajos y color de pelo distinto que los indi-viduos con otros genotipos. Por ello, la sustitu-ción de otro alelo PKU por el alelo normal en

un heterozigoto afectaría a una gran va¡iedadde caracteres fenotípicos.

86 CÓMo EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

ooaao ao

o

t^3'o

o. r r'l o¡

roo

a

o

o

o AItura y anchura

rnedia del pico

eAltura del pico

, Figura3'15'Lf,áln oy to onrhura d.el pico atán correlacionadas en el pinzón teileste mediano (G. fortis) de Daphne

-iior. Etiie verticat nos dá ta diferencia entre las anchuras de los Tticos de los .individ-uos.y

la anchura'*;:r;'k;;;ibiia",

y el i¡e noraontal da la diferencia entre las alturas individuales de los picos y la'Áláli'opoUkiorol.

C,adapinto representaunindividu.o.Lospáiaros con pícos altos tíenenmás'p,ilii[ilfa"a

at nner picás anchis, y los pájaros con picos mtis baios generalmente tienen picos estrechos'

ü Cuando dos caracteres estdn correlaciona-

9 $ aor, la selección que cambia el valor medio

de un carócter en la población también cam'

bia el valor medio del otro carácter correla-

cionado.

Volviendo a los pinzones' supongamos

que existiera una selección para los indivi-

áuos con picos altos, y que la anchura del pico

no tuviera efecto en la supervivencia (fgura

3.1ó). Como se esperaría, el valor medio de la

altura del pico crece. Démonos cuenta, sin

embargo, que el valor medio para la anchura

del pico también ha crecido, aun cuando la an-

chura del pico no tenía ningún efecto en la

probabilidad de que el individuo sobreviviera'

La selección en la altura del pico afecta el va-

lor medio de la anchura del pico porque los

dos rasgos están conelacionados. Este efecto

recibe el nombre de respuesta correlaciona'

da frente a la selección. El resultado del hecho

es que la selección incrementa la frecuencia

de genes que incrementan a la vez la altura y la

anchura del pico.

fi ". IJna respuesta correlacionada frenle a la se'y { kcción puede hacer que cambien ottos ca-

Ta(:teres en un sentido no adaptativo.

Para entender cómo la selección sobre un

carácter puede producir que otros caracteres

cambien en un sentido no adaptativo (menos

eficaz) continuemos con nuestro ejemplo. Re-

sulta que la anchura del pico afectó la supervi-

vencia durante la sequía en las Galápagos.

Manteniendo la altura del pico constante, los

Grant demostraron que los individuos con pi-

cos más estrechos tenían más probabilidades

de sobrevivir durante la sequía, probablemente

debido a que los pájaros con picos más estre-

Los pájaros con picos bajos mueren

+

oo

o

Altura y anchura nredia

del pico:

Después de la selección

Antes de la selección

Altura Altura del picoumb¡al

O

ao

o

a

o

a to1\.

,,' : -': O

:, 'O.'O Ol

^,o:..' .,' lC,o-..

,,: ,:, ..:.O ::,'. .

..f.]

l(Fe

CÓMo FUNÓIoNA LA EVOLUCIéN

. Figura3.16La seleccíón sobre un mrácter afecta aI valor medio de caracteres correlacionados, aun cuando los otros

caracteres no tengan ningún efecto en la eficacia biológíca. La distribución de altura y de anchura del pico

en Ia poblacün estó representada aquí, asumiendo que solamente sobreuiven los pdjaros cuyos picos son

mayores de un umbral de altura de pico, Se asume que la anchura del píco no tiene ningún efecto en la

superuivencia. La selección conduce a un incremento tanto en Ia medía de altura como en Ia de anchura

del pico. ln anchura del pico media estd incrementada d.ebido a la respuesta correlacíonada de Ia selección

sobre la alura del pico.

87

chos eran más capaces de generar más presión

en las semillas duras que predominaron duran-

te la sequía. Si la selección estuviera actuando

sólo en la anchura del pico, entonces esperaría-

mos que la anchura media del pico en la pobla-

ción disminuyera. Sin embargo, la respuesta

conelacionada a la selección sobre la anchura

del pico también actúa sobre la altura del pico.

Si la respuesta conelacionada a la selección

fuera más fuerte que el efecto de la selección

directamente sobre la anchura del pico, la altu-ra media de pico crecería, aunque la selecciónfavoreciera picos más estrechos. Esto es exac-tamente lo que ocunió en DaphneMajor (figu-ra 3.17).

DESEOUILIBRIO

En el capítulo 1 vimos cómo la selección na-

tural podía incrementar gradualmente la altura

del pico generación a generación hasta alcanzar

un equilibrio, un punto en el que la selección es-

tabilizadora mantenía la altura media de pico en

la población en un tamaño ópümo, Este ejemplo

ilustra el principio de que la selección mantiene

a una población en constante cambio hasta que

se alcanza un equilibrio adaptativo. Es fácil ol-vidar que la población en observación no ha lle-gado necesariamente al equilibrio. Si el entorno

ha cambiado recientemente, existen evidenciaspara sospechar que la morfología o el comporta-

Los pájaros con picos bajos mueren

+

Altura Altura del picounrb¡al

I| + Los paJ¡ros con p¡cos

I auchos mueren

)Altura y anchura media

del pico:

Después de la selección

Antes de la selección

oot

Anchu¡aumbral

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Ic)e

88 CÓMo EVoLUcIoNAFoN Los HuMANos

, Figura3.l7La. respuesta correlacionada con la selecctón puede hacer que fenotipos menos eficaces se vueluan más

frecuentes. Aquí se repraenta Ia distribución de altura y anchura del pim en ln pobladón, asumíendo que

todos los pájaros cuyos picos miden menos de una altura umbral o más de una anchura umbral mueren.

Todos los demds sobreviven. Aunque exista una selección que fauorezca los picos estrechos, la anchura delpico crece como resulta.do de la respuesta covelatíonada a Ia seleccíón sobre la altura del pico,

Cón¡o ruructoruR LA EVoLUctóN 89

Drntv¡ oeruÉrlc¡

ú,.. Cuando las poblaciones son pequeñas, laÍ $ aeriva genéiica puede producir cambios al

azar en Las frecuencias génicas.

Hasta ahora, hemos asumido que las pobla-

ciones en evolución eran siempre muy grandes.

Cuando las poblaciones son pequeñas, sin em-

bargo, los efectos del ¿Lzar causados por varia.ciones de muestreo pueden ser importantes.

Para ver lo que esto significa, consideremos

una analogía estadística. Supongamos que te-

nemos una g¡an urna como Ia de la figura 3.18.

La urna contiene I 0.000 bolas, la mitad de ellasnegras y la mitad rojas. supongamos que tam-bién tenemos una colección de pequeñas urnasque contienen 10 bolas cada una. Sacamos l0bolas al azar de la urna grande y las metemosen cada una de las urnas pequeñas. Ahora notodas las urnas pequeñas tendrán 5 bolas rojasy cinco negras. Algunas tendrán cuatro bolasrojas, algunas tres bolas rojas, y unas pocasquizás no tengan ninguna bola roja. El hechode que la distribución de bolas rojas y negrasvaríe en ias urnas pequeñas recibe el nombre devariación de muestreo.

Lo mismo ocune durante la transmisión ge-

miento de los residentes no es adaptativo en las

condiciones presentes. ¿Cuánto tiempo debe

transcunir para que las poblaciones se adapten

al cambio ambiental? Esto depende de la rapi-

dez en que la selección actúe. Como hemos vis-

to, por selección artificial se pueden alcanzar

cambios enormes en unas cuantas docenas de

gene¡aciones. El desequilibrio es particular-

mente importante para algunos ca¡acteres hu-

manos, ya que ha habido grandes cambios en la

vida de los humanos durante los últimos 10.000

años. Parece probable que muchos aspectos del

fenotipo humano no hayan tenido tiempo de al-

canzar los cambios recientes en nuestras estrate-

gias de subsistencia y nuestras condiciones de

vida. Nuestü dieta proporciona un buen ejem-

plo. Hace cinco mil años, la mayoría de gente

cazaba animales salvajes y recolectaba plantas

silvestres para comer, y normalmente tenía poco

acceso al azúcar, la grasa, y la sal. Éstos son re-querinientos especiales para el buen funciona-

miento del cuerpo humano, y por ello, era pro-

bablemente bueno para la gente comer tanto de

esas cosas como pudieran encontrar. En una res-

puesta adaptativa a las necesidades dietéticashumanas, la evolución dotó a la gente con unapetito casi insaciable por la grasa, la sal, y elazúcar. Con la llegada de la agricultura y el co-

mercio, sin embargo, esas sustancias estuvieron

fácilmente al alcance y nuestro apetito por ellos,surgido por evolución, se volvió más proble-

mático. Hoy en día, comer demasiada grasa, sal,

y azicw se asocia con una gran variedad de

problemas de salud que incluyen maia denta-

dura, obesidad, diabetes, y elevada presión san-

guínea.

. FiguraS,lBUna urna grande tiene 10.000 bolas dentro, la mimd de ellas negras y la ota mitad rojas. Se sacan l0 bolasal azar de Ia urna grande sucesivamente y se ftieten en cadn uná de óinco u* prquiñ,^. No iia^ wt¿rnas contienen cinco bolas roja y cinco negrw. Este fenómeno recibe eI nombie de uariación de muestreo.

Urna muy grande50 7o negras: 50 7o rojas

l0 bolas

al azar

wwwww3:7 6:4

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,'i::i.r ..t|a, ,:fr¡'.lr .*l .,':' .r

li 1;::,. .

. iii:il.i.

s' lL/



nética en las poblaciones pequeias (frgura

3.19). Supongamos que hay un organismo que

tiene un solo par de cromosomas con dos alelos

posibles, A y a, en w 'Locus particular y que la

selección no actúa sobre ese rasgo' Además' una

población de cinco individuos de esa especie se

aísla del resto. En esta pequeña población (ge-

neración 1), cada alelo tienen una frecuencia de

l/2; por tanto, cinco cromosomas llevan el alelo

A y cinco llevan el ¿. Esos cinco individuos se

cilzan al azar y Producen cinco descendientes

que sobreviven (generación 2). Pua mantener

las cosas simples, asumamos que el conjunto de

sametos es grande, de forma que no haya varia-

Iión d. tnutttt o. Esto significa que la mitad de

los gametos producidos por la generación 1 lle-

vafin A y la mitad a. Sin embargo, sólo 10 ga-

metos senán sacados de este conjunto de game-

tos para formar la nueva generación de cinco in-

dividuos. Estos gametos seriín escogidos tal

como se escogieron las bolas delauma(figura

3.18).81 resultado más piausible sería que hu-

biera 5 alelos A y cinco d en la generación 2

igual que en la generación 1. De todas maneras,

como existe cierta probabilidad de escoger sólo

tres, cuatro, seis, siete o incluso ninguna bola

nega de la urna, existe cierta probabiüdad de

que la generación 2 no lleve el mismo número

de alelos A y a. Supongamos que los cinco indi-

viduos de la generación 2 lengan 6 alelos A y

cuatro d. La frecuencia del alelo A es ahora 0,6;

por ello, cuando esos individuos se reproduz-

can, la frecuencia del alelo en la población de

gametos será también de 0,6. Esto significa que

la frecuencia del alelo en la población ha cam-

biado sóio debido al ^zar.En

la tercera genera-

ción, las frecuencias génicas cambian de nuevo,

esta vez en la dirección opuesta. Este fenómeno

recibe el nombre de deriva genética. En pobla-

ciones pequeñas, la deriva genética produce

fluctuaciones al azar en las frecuencias génicas.

La forma como se escogen los alelos en las

poblaciones reales depende de la biología de la

especie en evolución y de la naturaleza de las

fuerzas selectivas a que debe enfrentarse. Por

ejemplo, el tamaño de población en algunas es-

pecies de pájaros podría estar limitado por los

lugares de anidamiento, y el éxito para obtener

lugares para anidar podría estar relacionado

con el tamaño corporal. Cuanto mayor sea el

pájaro, más probabilidades tendrá de tener éxi-

to en los enftentamientos con otros pájaros por

obtener un buen lugar de anidamiento. Aunque

el tamaño del cuerpo está parcialmente in-

fluenciado por los genes, y la selección favore-

cería a los genes para tamaño grande del cuer-

po, muchos genes no afectan al tamaño del

cuerpo, y quizás sean escogidos al aza¡ en esta

población particular.

S." EI prado de accíón de la deríva genética de-Í \ prna, del tamaño de la población.

La deriva genética produce cambios más rá-

pidos en poblaciones pequeñas que en poblacio-

nes grandes por qué la variación de muestreo es

más pronunciada en muesfas pequeñas. Para

entender por qué esto es cierto consideremos

un ejemplo muy sencillo. Imaginemos que una

compañía esta intentando predecir si un nuevo

producto, supongamos una mantequilla de ca-

cahuete baja en grasa, tendrá éxito en el me¡ca-

do. La compañía contrata a dos empresas en-

cuestadoras para que averigüen cuántos consu-

midores de mantequilla de cacahuete se cambia-

rían al nuevo producto. Una de las empresas

entrevista a cinco personas, cuatro de las cuales

afirman que se cambia¡ían inmediatamente a la

variante baja en grasa. La otra compañía sondea

a 1.000 personas, y el 50 7o de ellas afirma que

preferirían mantequilla de cacahuete baja en

grasas. ¿Cuál de los dos sondeos se creería laproductora de mantequilia? Claramente, el se-

gundo sondeo es más creíble que el primero. Es

fácil imaginar que por azar enconfáramos cua-

tro/ans de la mantequilla de cacahuete b{a en

grasa en una muestra de cinco personas, inóluso

si la frecuencia de esa preferencia en la pobla-

ción fuera solamente del 50 7o. En contraste, en

una muestra de 1.000 personas, sería muy im-probable encontrar esa gran didcrepancia entre

nuestra muestra y la población.

Exactamente el mismo principio puede apli-

carse a la deriva genética. En. una población de

cinco individuos (con 10 cromosomas) en la

cual hay dos alelos con igual frecuencia (0,5

cada uno) hay muchas posibilidades de que en ia

siguiente generación la frecuencia de uno de los

alelos sea igual o superior a 0,8, pero en una po-

biación de 1.000 individuos, no hay virtualmen-

te ninguna posibilidad de que se dé esta desvia-

ción tan grande respecto a la frecuencia inicial.

fi o La deriva genética hace que las poblacionest \ aisladas genétícamente acaben siendo dis-

tintas entre sí.

La deriva genética conlleva una evolución

impredecible porque los cambios producidos

' Figura3'L9 !,- ---t--L^-..^-^:-.-AA;¡^.,-tn.nnhrnrinnocnonro-La uarinción de muestreo conauce a cambios en los frecuencia génicas en las poblac.ío.nes pequeñas'

;;;;;;;;r;r;;;ii'oitor¡n piao¿uceram.i.ta.d.áe gllletos A (btancos) y ta mítad de gametosa (nesros),

y en la siguienre genrrorron ,oloiiy ,inco indiuiduosl No es improbable que por azar esos individuos

tengan seis Sameto, fy ,uot'o n' líto nueva población produciró un 60 % de gametos A' Por ello' la'ro.f¡Á¿n

¿Z ûnt

ri purdr ra bior las fteLueneia.génícas. Nótese que a4uí las frecuencías génicas

vueluen a cambíar en la generacíón 3, esm vez en ln dírección contraria' hacia un 30 % de A'

@@@@ GD ?;';:'i;;"*

Conjunto muy grande

de gametos

50 9o blancas : 50 9o negras

@@@@ @r#::::xi*"^'

,ffiffi,t$ffi::::::::;:

@@@i

@ @ o,"t[:;'i;l^"",

s2 Cóuo evolucroNAnoN Los HUMANos Cóuo ru¡lctorrn Ln evoLucrór,t 93

en las frecuencias génicas por variación de

muestreo se dan al aza¡, Como resultado, la de-

riva hace que las poblaciones aisladas genéti-

camente acaben siendo disüntas entre sí a me-dida que pasa el tiempo. Los resultados de unasimulación por ordenador ilustran cómo fun-ciona¡ía este proceso para un solo loc¡¡¡ con

dos alelos (figura 3.20). Inicialmente hay unapoblación grande en la cual, cada uno de los

dos alelos se encuent¡a en una frecuencia de

0,5. Entonces se crean cuaffo poblaciones se-

paradas de 20 individuos (cada uno de los indi-viduos lleva dos cromosomas). Esas cuatro po-

blaciones se mantienen con una tamaño de po-

biación constante y permanecen aisladas unade otra durante todas las generaciones subsi-guientes. Durante la primera generación, la fre-cuencia de A en el conjunto gamético es de 0,5en cada poblaci_ón. Sin embargo, los efectos

impredecibles de la va¡iación de muest¡eo alte-ran las frecuencias de A entre los adultos en

cada población. Escogemos 40 gametos de laprimera generación de cada una de las cuatropoblaciones. En la población 1 (en círculos os-curos), la presencia de A se incrementa de for-ma dramátic4 el las poblaciones 2 (triángulosabiertos) y 3 (trirángulos oscuros) se incremen-ta un poco, mientras que en la población 4(círculos abiertos) decrece. En cada caso, elcambio ha tenido lugar solamente por azar.

Durante la siguiente generación se repite elmismo proceso, excepto que los conjuntos ga-

méticos de cada una de las cuatro.poblacionesson ahora distintos. Una vez más, se escogen40 gametos de cada población. Esta vez, la fre-cuencia de A en las poblacion es 2,3 y 4 ha su-bido, mientras que la frecuencia de A en la po-blación I decrece sustancialmente. A medida

que esos cambios impredecibles y por azrcontinúan, las cuatro poblaciones son cada vezmás distintas entre ellas. De forma eventual,

uno de los alelos se pierde totalmente en dos delas poblaciones (A en la población 2 y a en Iapoblación 4), lo que hace que todos los indivi-duos sean iguales para el locus en cuestión.Esas poblaciones han alcanzado la fijacién. Engeneral, cuanto más pequeña sea la población,antes alcanzaráLa fijación. Teóricamente, si laderiva genética actúa durante suficiente tiem_po, todas las poblaciones alcanzarán la fijacióneu algún momento. Sin embargo, cuando laspoblaciones son grandes, puede pasar tantotiempo antes de que ocuna que la especie seextinguirá antes de que ocurra la fijación. Laspoblaciones permanecerán fijadas hasta que lamutación introduzca un alelo nuevo.

Como esperaíamos, la velocidad a la cuallas poblaciones se distancian genéticamenteestá muy afectada por su tamaño: las pobla_ciones pequeñas se diferencian rápidamente,mientras que las poblaciones grandes se dife-rencian más despacio. En el capítulo 14 vere_mos que la relación entre el tamaño de pobla_ción y la velocidad de la deriva genética nospermite hacer inferencias muy importantes einteresantes sobre el tamaño de las poblacioneshumanas de hace decenas de miles de años.

pO Las noblaciones deben ser bastanfe peque_

' \ rias para que Ia deriva produzca una malaadap tac ión s i g nifi c at iv a.

Cambios al azar producidos por la derivagenética crearán adaptaciones solamente porazar y hemos visto que la probabilidad de riu-nlr adaptaclones complejas de esta forma esbastante pequeña. Esto significa que la derivagenética normalmente lleva a maladaptacio-nes. La importancia de la deriva genética en laevolución es un tema controvertido. práctica-mente, todo el mundo está de acuerdo en quelas poblaciones deben ser bastante pequeñas(menos de 100 individuos) para quela derivatenga un efecto importante cuando actúa deforma opuesta a la selección natu¡al. Existemucho debate sobre si las poblaciones llegan aser tan pequeñas en la naturaleza. La mayoría

de científicos están de acuerdo en que es im-probable que la deriva produzca una maladap_tación significativa en rasgos que varían de for_ma continua y están afectados por muchos ioclgenéticos. Por eso, un rasgo como el tamañodel pico en los pinzones de Darwin es improba_ble que estó influenciado demasiado poila de_riva genética.

ADAprActoNES LocALEs FRENTE

A ADAprActoNES ópTlMAs

v \ Z;:ió:;:::í#Í lr :í : rr':,^f#,#más frecuente no sea el mejor fenitipo po_sible.

La selección natural actúa para incremen_tar la capacidad de adaptación de las poblacio_nes, pero no conduce necesariamente al mejorfenotipo posible.Larazónde ello es que ta sr_lección natural es miope, ya que favórece pe-queños cambios en el fenotipo existente, pórono tiene en cuenta las consecuencias a largoplazo de esas alteraciones. La selección "es

como una alpinista que intenta escalar un picoencubierto en una niebla densa; no puede ver elpaisaje que hay alrededor, pero se imagina quealcanzarí su meta si sigue escalando ilontunuarriba. La escaladora llegará finalmente a lacima de algo si sigue escalando, pero si Ia topo-grafía es complicada, no llegará necesariamen-te a la cima. En vez de ello, cuando se aclare laniebla es probable que se en'cuentre en la cum_bre de un pico vecino pequeño. De la mismamanera, la selección natural hace que la pobla-ción cambie continuamente hasta que ya nin-gún cambio pequeño más sea posibie, i.ro noexiste ninguna razón para creer que el pioductofinal es el fenoripo óptimo. El finotiio at quese llega en tales casos recibe el nómbre'deadaptación local; es análogo al pico secundarioalcanzado por la alpinista.

Como ejemplo de este efecto, considere_mos nuevamente la evolución de los ojos (fgr.ra 3.21). Los humanos, otros vertebrados]y"al_gunos invertebrados tales como los pulpos tie_nen ojos en ciímara. En este tipo de o¡o hay una

0,6'6

ooo

,!-* 0,¿

0,2

0,0

, Figura3,20Esta simulación por ordenador demuestra que la deriua genética hace que las poblacíones aisladas seuueluan genétbamente dístinta unas de otras, Cuatro poblacíones se forman al sacar a20 individuos deuna población única grande. En la población origínal hay un gen con dos alelos cada uno de los cualestiene una frecuencia de 0,5. El gráfico sigue Ia frecuencin de uno de esos alelos, a Io largo del tiempo encada unn" dt esa poblaciones. En cada poblacíón, la frecuencía del alelo flucain. al azar bajo,l.a influenciade In deriva genétíca. Nótese que dos poblaciones alcanzan finalmente l.a fijación, lo que signifita que unode los dos alelos se ha perdido.

94 CÓMo EVOTUCIONARON LOS HUMANOS

Ojo en cámaraOjo compuesto

zona folosensible---M Más zonas fotosensibles

E.na fotosensible

, Figwa3.21Loi investigadores creen que diferentes ruta euolutiva llevan aI desarrollo de oios en cámara y de oios

compuest;s. La selección para una mayor sensibilidad a Ia luz en un organismo 2imple podría favorecer el

desánotlo de una zona fótosewible mris grand.e o bien una zona fotosensible míltiple' La primera ruta

podrta ilevar hacía ojoi en camara, y tn legunda hacia oios compuestos. Las ímágenes se forma.n de'manera muy dktintá enlos ojos en-camaráy en los compuestos, haciendo virtualmente ímposible que los

ojos compuestos puedan euolucíonar hacia oios en cámara.

sola abertura delante de una lente, la cual pro-

yecta una imagen sobre un tejido fotonecepti-

vo. Los insectos, en contmste, tienen ojos

compuestos, en los que un glan número de fo-

torreceptores separados muy pequeños crean

una imagen compuesta por una red de puntos,

algo similar a una imagen de televisión. Los

ojos compuestos son inferiores a los en cáma¡a

en la mayoría de aspectos. Por ejemplo, tienen

menos resolución y tienen menos poder capta-

dor de luz que ojos en cámara de tamaño simi-

lar. Si esto es cierto, ¿por quó los insectos no

han desanollado ojos en cámara?

La respuesta más plausible es que una vez

que la selección ha evolucionado hacia ojos

complejos y compuestos no puede favorecer ti-pos intermedios, aunque esto finalmente hu-

biese permitido la evolución de mejores ojos

en cámara. Consideremos los estadios prema-

turos en los que los ojos empezaban a evolucio-

nar. Debe de haber habido un tiempo en que la

selección favoreció más sensibilidad a la luz,

En los vertebrados y moluscos, esto fue logra-

do al incrementar el área de tejido sensible den-

tro de cada ojo. En los insectos, parece plausi-

ble que el inc¡emento en la sensibilidad fuera

alcanzado al multiplicar el número de peque-

ños fotoneceptores, cada uno en su propia

cuenca. En este estadio primitivo, esas altema-

tivas dieron lugar a ojos igualmente útiles. Sin

embargo, una vez que el linaje de los insectos

evolucionó hacia un sistema visual basado en

muchos ojos pequeños, las imágenes no se po-

dían formar como en los ojos en cámara, ya que

el ojo en cáma¡a invierte las imágenes, mien-

tras que el ojo compuesto no lo hace. No parece

est¡ucturalmente posible evolucionar a partir

de un ojo compuesto hacia un ojo en cámara en


un número de pasos pequeños, cada uno favo-

recido Por la selección'

¿ Alptmas adaptaciones locales reciben el

V \ nirrarc d, constricciones adaptatívas

La mayoría de organismos empiezan la

vida como una célula única fertilizada, un zi-

soto. A medida que un organismo crece, esta

iélula se divide muchas veces dando lugar a cé-

lulas nerviosas especializadas, células hepáti-

cas, y así sucesivamente. Este proceso de creci-

miento y diferenciación se llama desanollo, y

el desanollo de estructuras complejas tales

como los ojos involucra a muchos procesos in-

terdependientes distintos. A menudo, cambios

en el desanollo que producirían cambios de-

seables son negativamente seleccionados por-

que esas mismas alteraciones tienen muchos

otros efectos negativos. Por ejemplo, como ve-

remos más adelante en el texto, hay buenas ra-

zones para creer quo para los machos de algu-

nas especies de primates sería adaptativo tener

capacidad de lactancia (producción de leche

para sus pequeños). Sin embargo, no existen

machos de primate que puedan producir leche,

y la mayoría de biólogos creen que los cambios

en el desanollo que harían que los machos fue-

ran capaces de producir leche, también los con-

vertirían en estériles. Por ello, los procesos del

desanollo constriñen la evolución, pero esas

constricciones no son absolutas. Constituyen

el resultado de la historia filogenética particu-

lar del linaje. Si la biología reproductora delprimate hubiera evoiucionado a lo largo de una

ruta diferente de manera que el desanollo de

las glándulas mamarias y otros elementos del

sisterna reproductor fueran independientes, en-

tonces no habría constricciones en la evolución

de la lactancia masculina.

0rRns cot'lstntcctoNES EN EVoLuctóN

fi o Los procesos evolutivos también estdn cons-

' \ treñidos por las lqes de Ia fisica y ta quí-

mica,

Las leyes de la física y la química producenconstricciones adicionales en los tipos de adap-

/

taciones que son posibles. Por ejemplo, las le-yes de la mecánica predicen que la fuerza de

los huesos es proporcional al iárea de su seccióntransversal. Este hecho constriñe la evoluciónde la morfología. Para entendet por qué, su-

pongamos que el tamaño de un animal (que

equivale a sus dimensiones lineales) se duplicacomo resultado de la selección natural. Estosignifica que el peso del animal (que es propor-cional a su volumen) se incrementa¡á en un

factor de 8 (véase cuadro 3.2). La fuerza para

acarrear el peso de un animal proviene de sus

músculos y huesos, y está dete¡minado en granparte por sus áreas de sección transversal. Sinembargo, si la dimensión lineal de los huesos y

de los músculos se duplica, sus áreas de sec-

ción transversal aumenta¡án sólo a razón de unfactor 4. Esto signihca que los músculos y los

huesos serán solamente la mitad de resistentes

de 1o que eran antes respecto al peso del ani-mal. Por ello, para que los huesos sean tan re-sistentes como antes deben ser más de cuatroveces mayores en su área de sección transver-sal, lo que significa que deben ser proporcio-nalmente más gruesos. Por supuesto, huesos

más gruesos son también más pesados, y ístoimpone nuevas constricciones en el animal. Sies más pesado, quizás no pueda moverse igualde rápido o colgarse de ¡amas. Esta constric-ción (y una muy reiacionada respecto a la fuer-za de los músculos) explica el porqué animalescomo los elefantes son típicamente lentos y pe-

sados, mientras que animales más pequeños

como las ardillas se mueven rápido y a menudoson ágiles saltado¡es. También explica por qué

todos los animales voladores son relativamenteligeros. La selección natural podría sin duda fa-vorecer a un elefante que pudiera corer comoun leopardo, saltar obstáculos como un impala,y escalar como un mono. Pero debido a loscompromisos impuestos por las leyes de la fisica, no hay paquidermos mutantes cuyos hue-sos sean ligeros y suficientemente resistentescomo para permitir esos comportamientos.

Tales constricciones están muy relaciona-das con las correlaciones genéticas. La selec-ción elimina a los mutantes con huesos máspesados y débiles, y los compromisos inhe-rentes en el diseño de estructuras significa que

96 CÓH¡o EvoIUCIONARON LOS HUMANOS

tampoco son posibles los animales mutantes

que tienen huesos más ligeros y resistentes'

ios genotipos que permanecen en la pobla-

ción, o bien conducen al desanollo de huesos

, Cuadro 3,2La geometría de la proporcíón área'uolumen

más ligeros o más resistentes, pero no ambas

cosas. Por ello, el peso y la resistencia de los

huesos muestran casi siempre una conelacióngenética positiva.

:

Cando un animal se:hace más grande sin;cambiar de forma, la medicla de la proporción de cualquier área

fijada respecto de su volumen disminuye. Estoes más sencillo de entendei calcúlando de qué forrna cam-

bia la proporción del área total de la superficie de un animal a medida que se welve más gmnde. Pa¡a en-

üojg'.Oinn, rupnngamos que el animil eb un cubo der cm de lado; yque el área de su superficie sea 6f2.

Por ello, la proporción del rárea de su superficie dividido por su volumen es:

r .: ..i: l,¡eade'superficie =!rl =9,.',, -. ' '. .

. . : : -'- VOIUmen,. ' . Xt ,.: , '

Esto iignifica que un animal que mida 1 cm de lado tendrá 6 cm2 de área de superficie por cada centímetro

cúbico de vcjlumen. Un animal de 2 cm de lado tiene solamente 3 cm'de área de superficie por cada centí-

mero cúbico ¿e volumen. Por supuesto, no hay animales cúbicos, pero resulta que la forma no altera esta

relación. Cuando la dimensión li¡eal de un animal se duplica sin que el animal cambie de forma, lapropor-

,lOr rno. el área de superficie y el volumen se reduce a la nitad. En los^capítulos ld 15 y 16 veremos

cómo este hecho tiene consecuencias para la forma en que la temperatura afecta ai tamaño de los animales.

El mismo principio geométrico gobierna la relación entre cualquier &ea de medida y el volumen. Supon-

e*or qué .l *iral cúbico tiene un huéso vertical que atraviesa su cenfoy que soporta el peso del resto

3J aninal. Para simplificar, haremos que el hueso tenga una sección transversal cuadrada, y asumiremos

que dene dimensionesVzxy Vz xtal como se muesha en Ia figura 3.22. El área de la sección t¡ansversal de

est, hueso es por tantor/zx xVzx= 1/4 L Por ello la proporción del volumen del animal respecto al iírea de

'sección transversal del hueso sería . ''

se increment¿ría cuatro veces' ' :

ii 4x' 1

.x1 4x -l

por ello, si se duplicaran las dimensiones lileales de un animal, su peso se incrementada en una propori

ción de ocho veces,.pero ei iárea de la secció¡.transversal de sus huesos:y por tanto su ¡esistencia- sólo

CÓMO FUNCIoNA LA EVoLUoIÓN 97

jiiii:il

*i,iil,:.

Lecturas comPlementarias

Crow, J. F. (1986): Basic Concepts in Populatíon,

Qu antitatite, and Evolutionary Genetícs, W. H.

Freeman, Nueva York.

Dawkins, M. S.: Unraveling Animal Behaviour,

Longham, Essex'

Dawkins, R. (1993): EI relojero ciego, RBA, DL,

Barcelona.

Falconer, D. S. (1989): lntroducción a la Genética

Cuantitativa, Compañía Editorial Continental,

México.

Hed¡ick, P. (1983): Genetícs of Populations, Scien-

ce Books International, Boston.

Maynard Smith, J. (1989): Evolutionary Genetics,

Oxford University Press, Oxford.

Ridley, M. (1987): I"a evolución y sus problenas,

Ediciones Pirámide, Madrid.

- (1996): Evolution. 2." ed., Blackwell Scientific,

Oxford.

Cuestiones

1. En las poblaciones humanas africanas,dos alelos comunes afectan la estruclurade la hemoglobina, la proleína que trans-porta el oxígeno en los glóbulos rojos dela sangre. Lo que se considera alelo nor-mal (el alelo común en las poblacioneseuropeas) se marca normalmente comoA y el alelo de la anemia lalciforme se de-signa como S. Hay tres genotipos posi-bles para la hemoglobina, y los fenotiposasociados con esos fes genotipos sepueden reconocer de varias formas. Enuna poblac¡ón africana de 10.000 indivi-duos hay 3.000 individuos AS, 7.000 AA,y0SS.

a) Supongamos que esos individuos seaparearan al azar. ¿Cuál seria la fre-cuencia de los alelos A y S entre losgametos que produjeran?

b) ¿Cuál sería la frecuencia de los tresgenotipos que resultaran de los apa-ream¡entos al azar?

c) ¿Está en equilibrio Hardy-Weinbergla población de adultos original?

2. Los tres genotipos comunes en el /ocusde la hemoglobina lienen fenotipos muydistintos: los individuos Sssufren anem¡a

severa. Los individuos AStienen una for-ma ligera de anemia pero son resislenlesa la malaria, y los individuos AA no tienenanem¡a pero son susceptiblqs a la mala-r¡a. La frecuencia del alelo ts entre losgametos producidos en la primera ge-nerac¡ón de población centroafricana esde 0,2.

a) Asumiendo que los apareamientosse dan al azar, ¿cuáles son las fre-cuencias de los tres genotipos entrelos zigotos producidos por esa pobla-ción?

b) En esta área, ningún individuo SSso-brevive hasta la edad adulta, el 70 %de los individuos AA sobrevive, y so-breviven lodos los individuos ÁS.

¿Cuál es la frecuencia de cada unode los tres genotipos enhe la segundageneración de adultos?

c) ¿Cuál es la frecuencia del alelo Sen-tre los gametos producidos por esosadultos?

3. La enfermedad de Tay-Sachs es una do-lencia letal controlada por dos alelos, elalelo Tay-Sachs i! y el alelo normal N. Losniños con el genotipo i-f tienen retrasomental, ceguera, parálisis y convulsionesy mueren entre los tres y los cinco añosde vida. La proporción de niños afectadospor la enfermedad de Tay- Sachs varía endiferentes grupos étnicos. La frecuenciade alelo Tay-Sachs tiene la frecuenciamás elevada entre los descendientes delos judíos europeos. Supongamos que enuna población de 5.000 personas quedescienden de judíos europeos la fre-cuenc¡a del alelo Tay-Sachs es de 0,02.

a) Asumiendo que los miembros deesta población se aparean al azar, yque cada adulto t¡ene una media decuatro hiios, ¿cuántos gametos decada persona serán incluidos de ma-nera satisfactoria en un zigoto?

b) Calcula la frecuencia de cada uno delos tres genotipos entre la poblaciónde zigotos

c) Asume que ningún zigoto ff sobrevi-ve hasta la edad adulta, y que el 50 %de los individuos INy NNsobrevivenhasta llegar a adultos. ¿Cuál es la fre-


cuencia de los genotiPos 77Y INen-tre esos adultos?

o) Cuando los individuos adultos resul'

tantes de los zigotos de la pregunta

3b producen gametos, ¿cuál es la fre'

cuencia del alelo f entre sus game'

tos? Compara tu respuesta con la fre'

cuencia del alelo lentre los gametos

producidos por sus padres. Reflexio'

na sobre tu resullado, dado que esos

números son a grandes rasgos realis-

tas y que no ha habido avances sus-

lanciales en el tralamiento de la en'

fermedad de TaY-Sachs. ¿Cuál es

aquí la parado.ia?

Considera un alelo hipotético que sea le-

tal, como el alelo Tay-Sachs, pero que

sea dominante en vez de recesivo. Asu-

me que este alelo tiene una f recuencia de

0,02, como el alelo Tay-Sachs. Vuelve a

calcular las respuestas a los apartados a,

b y c de la cuestión 3. ¿Es la selección

más fuerte contra el alelo recesivo o con-

tra el dominante? ¿Por qué?

Considera el grupo sanguÍneo Rh. Para

este ejemplo asumiremos que iiene sólo

dos alelos, Fy r, donde res recesivo. Los

individuos recesivos n producen ciertas

proteínas no funcionales y se les llama

Rh-negativos (Rh-), mientras que los indi'

viduos Fr y FH son (Rh*). Cuando una

mujer (Rh-) se aparea con un hombre

(Bh*), su descendencia puede sufrir una

anemia seria mientras todavÍa se en-

cuentra en el útero. La frecuencia del ale-

lo r en una población hipotética es de

0,25. Asumiendo que la población está en

equilibrio Hardy-Weinberg, ¿qué f racción

de la descendencia estará bajo riesgo de

sufrir esta forma de anemia?

6. El modelo de herencia por mezcla era

atractivo para los biólogos del siglo xtxporque explicaba por qué la descenden-

cia tiende a ser intermedia en cuanto

apariencia enlre sus padres. Sin embar-

go, esie modelo se desmorona Porquepredice una reducción de la variación,

pero la variación se mantiene. ¿Cómo ex'plica la genética mendeliana la aparien-

cia inlermedia de la descendencia sin

pérdida de variación? Asegúrate de expli-

car por qué las propiedades del equilibrio

Hardy- Weinberg son una parte importan-

te de esta explicación.

7. En una especie determinada de pescado,

el tamaño y el número de los huevos es-

lán negativamente conelacionados' Di-

buja una gráfica que ilustre este hecho.

¿Qué pasará con el tamaño de los hue-

vos si la selección favorece un mayor nú-

mero de huevos?8. Un cultivador de plantas, para intentar au-

mentar la cosecha de trigo selecciona plan-

ias con espigas mayores. Después de cier-

to número de generaciones de selecciÓn,

el número de espigas por planta ha dismi-

nuido de forma que la cosecha final perma-

nece constante. ¿Qué dos fuentes de mala

adaptación explican este resultado?

9. Los ojos compuestos de los insectos pro-

ducen una claridad de imagen más pobre

comparadas con las imágenes produci-

das por los ojos en cámara de los verte-

brados. Explica por qué los insectos no

desanollan ojos en cámara.

Explica por qué la deriva genética no tie-

ne efecto sobre los /oci que no son varia-

bles. (Cuando todos los individuos de lapoblación son homozigotos para el mis-

mo alelo, ese /ocus genélico no es varia-

ble.) ¿Qué significa eso sobre el resulta-

do a largo plazo de la deriva genética?

¿Por qué la selección natural produce

adaplaciones solamente en el equilibrio?

Dos criadores de perros están usando la

selección artificial para crear nuevas ra-

zas. Los dos comienzan por penos sal-

chicha. Un criador quiere crear una raza

con patas delanteras y traseras más lar-

gas. El segundo criador quiere crear una

raza con patas delanteras más cortas y

traseras más largas. ¿Qué criador pro-

gresará más rápido? ¿Por qué?

13. Cuando la selección hace a los animales

más grandes en conjunto, sus huesos

también se hacen más gruesos. El incre-

mento en grosor del hueso podría ser

debido a una respuesta conelacionadaa la selección, o dos selecciones inde-

pendientes para huesos más gruesos, o

cierta combinaciÓn de los dos faclores'

¿Cómo determinarÍas la ¡mportancia re-

lativa de esos dos Procesos?

4o-)o-(ú

O

Especiación y filogenia

¿Qué son las especies?

Et cor'rcepro BroLócrco DE EsPEcrE

El corucEpro EcoLóclco DE ESPEcTE

El origen de la especiesEspecncrón ¡roPÁTRTDA

Especncrón pARApÁTR¡DA y srMpÁTRTDA

El árbol de la vida

¿Por qué reconstruimos las filogenias?

Cómo reconstruir filogeniasPROSI-EÍ\,1IS DEBIDOS A CONVERGENCIA

PnoeLE[,ns DEBrDos A oARAoTERES ANcEsTRALES

RecorusrRucc¡óN DE FrLocENrAs usANDo DATos DE olsrnrucnsGENÉTEAS

Taxonomía: dando nombre a los nombres

4.

10.

11.

12.


¿Qué son las especies?

si.- La mícroevolucíón trata sobre cónto cam'y

$ bian las poblaciones baio la influencia de

la selección natural y otras fuerzas evoluti'

vas, núentras que la macroevoLución n'ata

::rr:r.ríô surgen nuevas especies Y ta'

Hasta ahora nos hemos centrado en cómo

la selección natural, Ia mutación y ia deriva ge-

nética producen cambios en las poblaciones a

1o largo del tiempo. Estos son mecanismos de

microevolución, y afectan a la morfología, fi-siología y comportamiento de especies concre-

tas en ambientes concretos, Por ejemplo, los

procesos microevolutivos son los responsables

de la variación en tamaño y forma de los picos

de los pinzones tenestres medianos en Daphne

Major'.

Sin embargo, estos-mecanismos no son los

únicos en el proceso evolutivo. El principal tra-

bajo de Darwin se tituló The Origin of Species

porque él estaba interesado en cómo se crean

las nuevas especies, así cómo de qué manera la

selección natural actúa en las poblaciones' La

teoría evolutiva nos cuenta cómo surgen nue-

vas especies, géneros, familias e incluso gru-

pos superiores. Estos procesos son mecanis-

mos de macroevolución. Los procesos de ma-

croevolución juegan un papel importante en la

historia de la evolución humana. Para interpre-

tar con exactitud el registro fósil y reconstruir

la historia del linaje humano necesitamos saber

cómo se forman y transforman las nuevas esPe-

cies y los grandes grupos taxonómicos a lo lar-

go del tiempo.

ü,,.. Ins especies se pueden distinguir gene-y

N ,ol,rrnte por su conpoúa.nienro y ntorfo-

logía.

Los organismos se agrupan en distintos ti-pos llamados especies. Los individuos que

pertenecen a una misma especie son semejan-

tes y generalmente son bastante distintos de

los miembros de otras especies. Por ejemplo,

en las selvas tropicales de Africa viven dos es-

pecies de simios: chimpancés y goriias' Estas

dos especies son muy parecidas en diversos

aspectos: ambas carecen de cola, soportan su

propio peso en los nudillos al andar y ambas

defienden sus territorios. Sin embargo, estas

dos especies pueden distinguirse fácilmente

por su modología: los chimpancés son más

pequeños que los gorilas; los gorilas machos

tienen testículos (los órganos que producen

esperma) minúsculos, mientras que los chim-

pancés los tienen bastante grandes; y los gori-

las tienen una cresta ósea en su cráneo, mien-

tras que los chimpancés tienen cráneos más

redondeados. Gorilas y chimpancés también

difieren en su comportamiento: los chimpan-

cés utilizan instrumentos para buscar los ali-

mentos, cosa que no hacen los gorilas; los go-

rilas machos se golpean el pecho cuando reali-

zan actos de ostentación, mientras que los

chimpancés sacuden las ramas y marchan a la

carga; ios gorilas viven en grupos más peque-

ños que los chimpancés. Estas dos especies

son fáciles de distinguir porque no hay anima-

les intermedios entre ellos: no existen ngoril-

pancés> ni <chimparilas>.

Las especies no son entes abstractos crea-

dos por los científicos; son categorías biológi-cas reales. Toda la gente del planeta da nom-

bre a los animales y plantas que le rodean, y

los biólogos usan los mismos tipos de caracte-

rísticas fenotípicas para agrupar a los anima-

les en especies tai como lo hacen ios demás.

Para 1a mayoría no hay problema para identifi-car una especie concreta basándose en su fe-

notipo.Aunque casi todos estén de acuerdo en que

las especies existen y se pueden reconocer en la

naturaleza, los biólogos no tienen la certeza de

cómo se debe dehnir a las especies. Esta incer-

tidumbre surge del hecho de que los biólogos

evolucionistas no se ponen de acuerdo en por

qué existen las especies. Actualmente existe

una gran controversia acerca de los procesos

que producen nuevas especies y los proce-

sos que mantienen a las ya establecidas, Aun-

que hay muchas visiones diferentes sobre estos

argumentos, nos cent¡aremos en dos de los

puntos de vista más respaldados: el concepto

biológico de especie y el concepto ecológico

de especie.

Especrncót y FtLoGEN|A 101

EL CONCEPTO BIOLÓGICO DE ESPECIE

S * El concepto biológico de especie define a lar \ especie como un grupo de individuos que se

entrecruzan entre sí y que estón reproducti-

vamente aislados de otros indivi.duos.

Lamayoría de los zoólogos asume el con-cepto biológico de especie que define una es-

pecie biológica como un grupo de organismos

que se entrecruzan en la naturaleza y que están

aislados reproductivamente. El aislamientoreproductivo signihca que los miembros de

un determinado grupo de individuos no se apa-

rean con éxito con los individuos de fuera delgrupo. Por ejemplo, existe una sola especie degoila, Gorílla gorilla, y esto supone que todoslos gorilas son capaces de aparearse los unos

con los otros y que no se cruzan con ningúnotro tipo de animal en la naturaleza. Según lospartidarios del concepto biológico de especie,

ésta es la razón por la cual no existen <goril-pancés> ni <chimparilas>.

El concepto biológico de especie define a

una especie según su capacidad de cruza¡se en-trs grupos (entrecruzarse), ya que el aparea-miento con éxito conlleva al flujo génico, quees el movimiento de material genético dentrode una población o de una población a otra. EIflujo génico tiende a mantener las semejanzasentre los miembros de la misma especie. para

entende¡ cómo el flujo génico mantiene la ho-mogeneidad dentro de la especie consideremosuna situación hipotética ejemplificada en la fi-gura 4.1a. Imaginemos una población de pin-zones que viven en una pequeña isla en la quehay dos hábitats, húmedo y seco. La selecciónnatural favorece a distintos tamaños de pico se-gún el hábitat. Los picos altos son favorecidosen el hábitat seco y los bajos en el húmedo. Sinembargo, debido a que la isla es pequeña, lospájaros vuelan de un lado a otro en ambos hábi-tats y se aparean al azar, por lo que hay muchoflujo génico entre ambos hábiiats. Á menosque la selección sea muy fuerte, el flujo génicoanulará sus efectos. Como media, los pájarosen ambos hábitats tendrán picos de tamaño in-termedio, un compromiso entre los fenotiposóptimos en cada hábitat. De esta manera, el flu-

jo génico provoca que los miembros de una es_pecie evolucionen como una unidad.

Ahora supongamos que tenemos a los pin_zones en dos islas diferentes, una húmeda y laotra seca, y que las islas esti{n lo suficilntementeapartadas para que los pájaros no sean capacesde vola¡de una a ota(fipra4.lb). Esto signifi-ca que no existirá cruzamiento entre los gruposy no habrá flujo génico. Sin intercambio geneti_c0 entre los dos grupos independientes paracontra[esta¡ los efectos de la selección, las dospoblaciones diverginán genéticamente y seránmenos similares fenotípicamente. Los pájarosde la isla seca desarrollariín picos altos y lós deIa isla húmeda desanollariín picos baios.

ü u',1::ilx'x';;::;:#i::,i:;que ras es.

El aislamiento reproductivo es la otra caradel cruzamiento ent¡e grupos. Supongamosque chimpancés y gorilas pudieran entrecru_zarse con éxito en la naturaleza. Esto produci_ría flujo génico entre ambos tipos de sirnios yeste fenómeno produciría animales genética-mente intermedios entre chimpancés y gorilas.Finalmente las dos especies llegarían a ser unasola. No hay <gorilpancés> ni <chimpariias>en la naturaleza porque estas dos especies estánreproductivamente aisladas.

la.reproducción es un proceso complejo ycualquier mecanismo que altere este procesópuede actuar como un mecanismo de aislamien_to. Incluso suüles diferencias en los patrones deactividad, comportamiento en el cortejo, o apa_riencia pueden impedir a los individuos de dife_rentes grupos aparearse. Ademrís, incluso aun-que se produzca un apareamiento entre indivi-duos de grupos diferentes, el óvulo puede no serfertilizado o el zigoto puede no sobrevivir.

El cottcEpro EcoLóctco DE ESpEctE

lh fo El concepto ecológico de especie hace hin_t \ capié en el papel de la selección para man_Iener los lhnites de las especies.

Los críticos del concepto biológico de es_pecie señalan que el flujo génico no es ni ne_

102 CÓMo EVoLUCIONARON LOS HUMANOS

, Fígura4,1Et"flujo génico entre las poblacíones reduce las diferencias entre ellas. (a) supongamos u.na población de

pnmnís que viue aístala en una isla con htibiws húmedos y secos. En el htibitat seco, Ia selección fauorece'a

los pícoi altos, mientras que en los hábitau húmedos ln seleuión fauorece a los picos baios. Debido a que

Ios cruzamientos aportan un extenso flujo génico entre las poblaciones que ocupan los dos há.bítats' Ia

medía poblacionai dd pito tt uno êitia

d.e los dos hábitats. h) Ahora supongamos que lu dos

poblaciones ile pinzonis viven en isla iliferentes, una húmeda y la otra seca, sín flujo génico entre las islns.'Ahora

los picos altos son frecuentes en la isla seca y los baios en la isla húmeda.

cesario ni suficiente para mantener en cada

caso los límites de las especies, y argumentan

que la selecciónjuega un papel importante en

el mantenimiento de los límites entre las espe-

cies. La visión que hace hincapié en el papel

de la selección natural para crear y mantener

las especies se denomina concepto ecológico

de especie.

En la naturalez4 los límites de las especies

son a menudo mantenidos aunque haya bastante

flujo génico entre las especies. Por ejemplo,

el pinzón tenestre mediano se entrecruza con el

pinzón tenestre mayor en las islas donde coexis-

ten. Peter Grant y sus colegas han estimado que

aproximadamente un10 Vo de las veces, los pin-

zones tenesfes medianos se ap¿uean con los

pinzones terrestres mayores. Aunque el flujo gé-

nico entre estas dos especies es considerable, no

se ha formado una única especie. Grant y sus co'

legas concluyen que el pinzón tenestre mediano

y el pinzón teÍestre mayor se han mantenido

como especies diferentes porque estas dos espe-

cies representan dos de los tres tamaños óptimos

del pico para los pinzones tenestret (figura 4.2).

Estos fes tamaños óptimos estiín basados en la

disponibilidad de semillas de diferente tamaño y

dureza, y en la capacidad de los pájaros con picos

de diferente tamaño para recolectarlas. Segun sus

cálculos, los res tamaños óptimos de picos de los

pinzones tenestres conesponden a la media

de los tamaños de las especies de pinzón me-

nor (G. fuliginosa), mediano (G. fortis) y mayor

(G. magnirostris). Estos investigadores sugieren

que los híbridos son seleccionados desfavorable-

mente porque sus picos se sitúan en los (valles)

entre estos <picos> selectivos. El tipo de entre-

cruzamiento observado entre los pinzones de las

Galápagos no es especialmente inusual; aparea-

ESPECIACóN Y FILOGENIA 103

mientos interespecíficos ocurren en una conside-

rable minoría de especies de aves y mamíferos'

También existen algunas especies que han

mantenldo su cohesión sin flujo génico enne sub-

ooblaciones aisladas. Por ejemplo, la mariposa

'nuphydryu editha se encuenra diseminada por

toáu Cutifo*lu. l,ot miembros de poblaciones di-

ferentes son muy parecidos morfológicamente y

todos ellos están clasifcados como miembros de

laespcieEuphydryas editha. Sin embmgo, rigu-

rosos estudios hechos por el biólogo Paul Eh¡üch'

de la Universidad de Stanfo¡l han demosfado

oue estas mariposas ftfimente se alejan miás de

i00 r.ro, de su iugar de nacimiento. Dado que

las poblaciones se encuentran a menudo separadas

a varios kilómet¡os, incluso a veces a más de 200,

parece poco probable que haya suficiente flujo gé-

nico para unificar la esPecie'

La existencia de organismos asexuales es-

trictos proporciona pruebas adicionales de que

las especies pueden mantenerse sin flujo géni-

co. Las especies asexuales, que se reproducen

por gemas o por fisión, simplemente replican

su propio material genótico y producen copias

exactas de sí mismas. De este modo, no puede

haber flujo génico entre organismos asexuales

y no tiene sentido considerarlos como aislados

reproductivamente. Sin embargo, muchos bió-

logos que estudian organismos asexuales puros

sostienen que es tan fácil clasificarlos en espe-.../

cies como clasificar a ios organismos que se re-

producen sexualmente.

¿Qué es lo que mantiene la cohesión de las

especies en estos casos? Muchos biólogos

creen que es Ia selección natural. Para entender

por quó, volvamos a las Galápagos de nuevo.

Imaginemos una situación en la cual la selec-

ción favoreciera a los pinzones con picos pe-

queños en un hábitat y a los pinzones con picos

grandes en otro, pero no favoreciera a los pája-

ros con picos de tamaño medio en ningún hábi-

tat. Si los pájaros con tamaños medios de pico

constantemente no lograran sobrevivir o repro-

ducirse con éxito, la selección natural podría

mantener las diferencias ent¡e las dos especies

de pájaros incluso si se entrecruzaran libre-

mente. En el caso de las mariposas california-

nas y las especies asexuales, podemos imagi-

nar el caso contra¡io: la selección favorece a

los organismos con la misma morfología y fi'siología, y de esta manera mantiene su simili-

tud incluso en ausencia de flujo génico.

k

firl,

Iií:

iii,:,,

*i'd{,:

Ti:

. Fígura4,2En"las Ga¡ipagos la selección ha mantenido tres especies de pínzones terresfies a pesar de la existencía de

ftujo génicó sistancía| enÍe ellas. La línea representa la cantidad de alimentos disponibles en eI entorno'piraios

pd¡aros con diferentes tamaños de pico. Cada pico en esta curva representa una especie díferente'

Pinzóntefrestremayof

GPinzónteÍestfemedianoe'k'I:

(Fdo

o.oo

Do6o!€

o

Pinzónterrestre

mediano-mayore

104 CóH¡o Evo¡-ucroNAHoN Los HUMANos

Hoy en día, muchos biólogos admiten que

la selección mantiene los límites de las espe-

cies en unos casos ocasionales como los pinzo-nes de Darwin, pero insisten en que el aisla-miento reproductivojuega el papel principal en

la mayoría de los casos. Sin embargo, hay unaminoría c¡eciente de investigadores que sostie-nen que la selección juega un papel importanteen mantener p¡ácticamente todos los límites delas especies.

El origen de las especies

# o laformación de las especies es dífícil de cs-7 \ tudiar empíricamente.

La especie es uno de los conceptos más im-portantes en biología, por lo tanto seúa útil sabercómo surgen las nuevas especies. Sin embargo, a

pesar de la'gran cantidad de trabajo riguroso ydiscusiones acaioradas, existe aún la incertidum-bre acerca de lo que Darvin llamó <el misterio de

los misterios>, el origen de las especies. El miste-rio persiste porque el proceso de especiación es

muy diflcil de estudiar empíricamente. A dife-rencia del cambio microevolutivo en las pobla-ciones, que los investigadores pueden a veces es-

tudiar en el campo o en el laboratorio, las nuevas

especies normalmente evolucionan tan lenta-mente que no es posible que un único individuoestudie todo el proceso completo. Por otra parte,

la especiación a menudo ocune mucho más nípi-do que lo que podemos detectar en el registro fó-sil. Sin embargo, los biólogos han acumuladouna $an cantidad de pruebas que proporcionanpistas importantes en los procesos de formaciónde nuevas especies.

Especrncróru ALopÁTFtDA

lá o Si las barreras geogrófcas o ambientalest \ aíslan a una parle de una poblacíón, y Ia se-

lecciónfavorcce fenotípas diferentes en es-

tas regiones, entonces puede surgir una nue-

va especie.

La especiación alopátrida ocur¡e cuandouna población se divide debido a algún tipo de

banera, y distint¿s partes de la población se

adaptan a ambientes diferentes. El siguienteescenario hipotético muest¡a los elementosesenciales de este proceso. Las islas montaño-sas de las Galápagos tienen hábitats secos a ba-jas altitudes y hábitats húmedos a altitudes

superiores. Supongamos que una especie de

pinzones que vive en las islas montañosas tieneun pico de tamaño medio, lo que representa uncompromiso entre el pico óptimo para la super-vivencia en áreas húmedas y el pico óptimopara la supervivencia en iíreas secas. Ademássupongam0s que algunos pájaros son transpor-

tados debido al viento de una gran tormentaa otra isla que es uniformemente seca, comolas pequeñas islas llanas del archipiélago de las

Galápagos. En esta nueva isla seca, sólo los pá-jaros con picos grandes serán favorecidos por-que los picos grandes son los óptimos para pro-

cesar las semillas grandes y duras que predo-

minan en este ambiente. Debido a que no haycompetencia con oÍos pája¡os pequeños adap-

tados al hábitat seco y que no hay mucho movi-miento entre las dos islas, la población de pin-zones de la isla seca se adaptará rápidamente a

su nuevo hábitat y el tamaño medio del pico de

los pájaros aumentará (figura4,3).Supongamos ahora que después de un

tiempo los pinzones de la pequeña isla seca

vuelan de nuevo a la gran isla de donde vinie-ron sus antecesores. Si los recién llegados conpicos grandes se aparean satisfactoriamentecon los residentes de picos medios, entonces elflujo génico entre ambas poblaciones elimina-rá rápidamente las dife¡encias del tamaño delpico entre ellas, y la recién creada variedad de

pico grande desaparecerá. Si, por el contrario,

los inmigrantes de pico grande y los residentesde picos pequeños no se pueden cruza¡ satis-factoriamente, entonces las diferencias entreambas pobiaciones persistirán. Como hemosdestacado anteriormente, existen diversos me-canismos que pueden impedir el cruzamientoentre grupos satisfactorio, pero parece ser que

el obstácuio más habitual para estos cruza-

mientos es que los descendientes híbridos son

menos viables que el resto de descendientes.

En este caso, podemos imaginar que cuandodos poblaciones de pinzones se aíslan, diver-

EsPEctActóN Y FtLocENtA

gen genéticamente debido a la selección natu-

ral y a la deriva genética. Cuanto más tiempo se

mantengan aisladas, mayor será la diferencia

genética entre ambas poblaciones. Cuando am-

bos tipos se encuentren, los híbridos tendrán

una viabilidad reducida, ya sea por incompati-

bilidades genéticas que han surgido durante su

aislamiento o porque los pájaros híbridos no

son capaces de competir satisfactoriamente porel alimento. Si estos procesos provocan un ais-iamiento reproductivo total, entonces se for-mará una nueva especie.

Incluso si existe flujo génico después de quelos miembros de dos poblaciones vuelvan a po-nerse en cOntacto, dos procesos adicionales pue-den incrementar el grado de aislamiento repro-

Colonización deuna isla aislada

Húmedo

Seco

105

, Figura4,SRepruentación de una secuencia de acontecimientos en un crrlo hipotético de especiación en lasGalápagos. Inícialmente una poblacíón de pinzonu ocupa una isla con hóbinti secos y húmedos. Debido aque exíste un extenso flujo génico ente los htibitats, estos pínzones tienen picos de nm.año intermedio. poralar' algunos pínzona ocupan una ísla seca donde desarrollan picos mris altos. E¡xtonces, por aznr,algunos de estos pdjaros son reintroducidos en ln isla origínal. Sii lns dos poblaciones esuin' aüla.tlasreproductiuamente, entonces se.ha formado una nueua especie. Incluso si hay atgo de ftujo génico, lac|.mpetencia entre esw dos poblaciones prouocaró que los picos de hs residentei y loi iimi'grantes sedíferencíen rruis, un proceso denominado desplazamiento de carácter.


ductivo y facilitar la formación de una nueva es-

pecie. El primer proceso, el desplazarniento de

carácter, puede ocunir si la competencia por el

alimento, la pareja u otros recursos i¡oementalas diferencias morfológicas entre los inmigran-

tes y los residentes. En nuesüo ejemplo, los pi-

cos grandes de los inmigrantes serán más apro-

piados para las partes secas de la gran isla y se-

rán capaces de desplazar a los residentes origi-

nales de estas áreas. Los pájaros residentes se

defenderrán mejor en los hábitats húmedos, don-

de enconfarán menos competencia con los in-

migrantes. Debido a que los picos pequeños son

ventajosos en hábitats húmedos, los residentes

con picos menores que la media senín favoreci-

dos por selección. Del mismo modo, debido a

que los picos grandes son ventajosos en hábitats

secos, la selección natural favorecerá el incre-

mento de t¿maño del pico de los inmigrantes.

Este proceso provocará que los picos de las

poblaciones en competencia diverjan. Existen

pruebas de que el desplazamiento de carácter ha

jugado un papel importante en modela¡ la mo¡-

fología de los pinzones de Darwin (figura 4.4).

El segundo proceso, denominado refuer.zo, puede actua¡ reduciendo el grado de flujogénico entre las poblaciones. Debido a que los

híbridos tienen una viabilidad reducida, la se-

lección favorecerá a las adaptaciones de com-

portamientó o morfológicas que eviten los apa-

reamientos entre miemb¡os de dos poblaciones

(figura 4.5). Este proceso incrementará aún

más el aislamiento reproductivo entre ambas

poblaciones. De este modo, el desplazamiento

de carácter y el refuerzo pueden ampliar las di-

ferencias iniciales entre las poblaciones y pro-

vocar dos nuevad especies.

La especiación alopátrida necesita una ba-

nera física que aísle inicialmente a las partes

de una población, intemimpa el flujo génico y

permita a las subpoblaciones aisladas divergir

de la población original bajo la influencia de la

selección natural. En nuestro ejemplo, labane-

'Figura4,4La distríbución del mmaño del pico del pinzónterrestre menor (G. fuiiginosa) y el p inzón terrestre

mediano (G. fortis) ilustra los efectos deldesplazamiento de cafticter. La frgura del medíomuestra la distribucíón de la altura del pico para

caila especie en la íila de Santa Cruz, dondecompíten ambas especies. La figura superior y lainferior muestran las distribuciones d.e Ia altura delpim de los pínzones terfestres menor y mediano en

las íslas donde no compiten entre ellos (G. fortis ¿n

Daphne Major y G. fuliginosa en los Hermanos).

Los picos de hs dos especies son más diferentescuando existe competencia directa. Medidasprecisas de Ia densídad de las semillas y de otras

coniliciones ambientales sugieren que La

competencia, no las diferencias ambiennles, es laresponsable de Ins diferencias entre las poblaciones.

q

q

er

gr

ESPECIACIÓN Y FILOGENIA 107

ra física es el mar, pero las montañas, los ríos,

los desiertos también pueden restringi¡ el mo-

vimiento e intemrmpir el flujo génico. El des-

olazamiento de carácter y el refuerzo pueden

in.r.t.n,t las diferencias cuando los miem-

bros de dos poblaciones vuelven a encontrarse.

Sin embargo, estos procesos no son elementos

imprescindibles en la especiación alopátrida'

Muchas especies quedan totalmente aisladas

cuando se separan por una banera física.

EspEcrAclÓN PARAPÁTRIDA Y slMPÁTBIDA

úí... Las nuevas especies también pueden for-I $ rrrv sí existe una fuerte seleición que fa-

vorezca dos fenotipos diferentes.

Los biólogos que respaldan el concepto

biológico de especie generalmente aftrman que

la especiación alopátrida es el mecanismo más

importante para crear nuevas especies en la na-

turaleza. Pa¡a estos científicos, el flujo génico

unifica a la especie, y las especies sólo pueden

dividirse si ei flujo gónico se intemrmpe. Los

biólogos que creen que la selección naturaljue-ga un papel importante en el mantenimiento de

la especie a menudo sostienen que la selección

puede provocar la especiación incluso cuando

existe entrecruzamiento. Existen versiones

fuertes y débiles de esta hipótesis. La versión

débil, denominada especiación parapátrida,

sostiene que la selección por sí sola no es sufi-

ciente para producir una especie nueva, pero

las especies nuevas pueden surgir si la selec-

ción se combina con un aislamiento genético

parcial. Por ejemplo, los mandriles se localizan

desde A¡abia Saudí hasta el cabo de Buena

Esperanza y ocupan un amplio territorio de

ambientes diversos. Algunos mandriles viven

en selvas tropicales húmedas, otros viven en

desiertos áridos, y algunos en prados a gran al-

titud. Rasgos diferentes de comportamiento y

morfológicos pueden ser favorecidos en cada

uno de estos ambientes, y pueden hacer que los

manCriles varíen en diferentes regiones. En

los límites de los hábitats, los animales que

provienen de hábitats djferentes y que tienen

!: illr,:.i,tl t,r'

i:ail;lilr:t

rr"¡it,

illt:,i|l '

;ii',li.tri

. Fígura4.SEl cortejo de los pinzones puede ser muy elaborado. Aquí, un pínzón macho intenm atraer la atención de lahembra.Varíaciones sutiles en el comportamiento del cortejo entre los miembros de poblaciones diferentesptreden evitar el apareamíento e incrementar el aislamiento reproductiuo.


(a) Especiación alopátrida

+

(b) Especiación parapátrida

.__> ------>

(c) Especiación simpátrida

, Figura4,6Existen tres mecanismos diferentes d.e especiación. (a) La especiación alopátrida ocurre cuand.o una especíe

se divide en dos poblaciones aíslada reproductivamente y posteriormente diuergen. Sí las poblacíones

díuergentes vueluen a estar en contacto, no pueden entreürnarse y mmo resulndo existen dos especies

diferentes. fr) La apeciacíón parapdtrída ocurre cuando una especie se encuentra con diferentes ambientes

en diferentes partes de su tirea geográfica. La selección natural provoca que las díferentes poblaciones de la

especie diverjan nxientras se uan adaptando a estos ambienta díferentes, y finalmente se consigue un

aislnmiento reproducüvo. (c) La especiacíón simpótrida ocurre cuanlo la selección fauorece fuertemente a

adaptaciones d.iferentes en un entorno símilar dentro de la especie.

caracte¡ísticas dife¡entes pueden aparearse y

crea¡ una zona híbrida. El estudio de las zonas

híbridas en una amplia variedad de especies su-

giere que los híbridos son generalmente menos

aptos que el resto. Cuando sucede esto, la se-

lección debería favorecer el comportamiento y

mo¡fología que evite el apareamiento ente los

miembros de poblaciones de hábitats diferen-

tes. Si este refuerzo ocune, el flujo génico se

reducirá, y finalmente surgirán dos especies

nuevas reproductivamente aisladas.

La versión fuerte de la hipótesis, denomi-

nada especiación simpátrida, sostiene que

una selección fuerte favo¡eciendo fenotipos di-

ferentes puede producfu especiación incluso

cuando no existe separación geográfica, y por

lo tanto inicialmente hay un importante flujogénico entre los individuos de la población. La

especiación simpátrida es teóricamente posi-

ble, y esta forma de especiación se ha inducido

en poblaciones de laboratorio, pero no está cla-

ro que esto suceda en la naturaleza. Los tres

mecanismos de especiación se muestran en la

figura 4.6.

#,,. La radiación adaptativa ocurre cuando ha1'

Y $ muchos nichos vácíos.

Los ecólogos utilizan ei término nicho para

referirse a una determinada mane¡a de (ganar-

Espect¡clóru Y FtLocENtA 109

t1:il:

il

se la vido, lo que incluye el tipo de alimento y

cuándo, cómo y dónde se adquiere la comida.

Una consecuencia de los tres modos de espe-

ciación es que la tasa de especiación depende

del número de nichos ecológicos disponibles.

De nuevo, los pinzones de Darwin nos propor-

cionan un buen ejemplo. Cuando los primeros

pinzones migraron a las Galápagos desde la

costa de Sudamérica (o quizás desde la isla de

Cocos) hace aproximadamente medio millónde años, todos los nichos para pequeños pája-

ros en las Galápagos estaban vacíos. Tenían

oportunidades de ganarse la vida como come-

dores de semillas, comedores de cactos, etc.

Los antecesores de los pinzones se diversifica-

ron para llenar todos estos nichos ecológicos, yfinalmente llegaron a ser 14 especies diferen-tes. Un ejemplo de este proceso incluso más es-

pectacuiar ocunió al final del Cretácico. Losdinosaurios dominaron la tiena durante el C¡e-tácico pero desaparecieron repentinamente

hace 65 millones de años. Los mamíferos que

coexistieron con los dinosaurios eran mayori-tariamente pequeños, nocturnos e insectívoros.Pero cuando los dinosaurios se extinguieron,estas humildes criaturas se diversificaron parallenar una ampiia variedad de nichos ecológi-cos, evoiucionando para dar elefantes, orcas,búfalos, lobos, murciélagos, gorilas, humanos,y otros tipos de mamíferos. El proceso median-te el cual un único tipo de animal o planta se di-versifica para llenar muchos nichos disponi-bles se denomina radiación adaptativa.

El árbol de la vida

ü* bt organismos pueden ser clasificados je-t \ rárquicamente basándonos en similitudes.Muchas de estas simíIitudes no están rela-cíonadas con Ia adaptación.

En el capítulo primero vimos cómo la teoríade la evolución de Darwin expLica la existenciade la adapación. Ahora podemos ver cómo Iamisma teoría explica por qué los organismospueden ser clasificados según unajerarquía basa-da en sus simjlitudes, un hecho que soqprendió alos biólogos del siglo xx, ruóho mis que la

existencia de adaptaciones. Richard Owen, un fa-moso anatomista y uno de los principales con-trincantes de Darwin en los debates que siguierona la publicación de The' Origin of ipeciis, ui\-zó a los dugongs (mamífpros acuáücos parecidosa los manatíes), murciéldgos y topos como ejem-plos de este fenómeno. Estas Fes criaturas tienenel mismo tipo y número de huesos en sus extre-midades anteriores, aunque las formas de estoshuesos son bast¿nte diferentes (figura 4.7).1_asextremidades anterio¡es del murciélago estiínadaptadas para volu y las del dugong para nadar.Sin embargo, Ia estructura b¿ísica de las exÍemi-dades anteriores del murciélago es mucho mássimilar a la del dugong que a la de las extremida-des anteriores de un vencejo, aunque las extremi-dades anteriores del vencejo también estiín dise-ñadas para volar.

Estos patrones de similitud permiten agru-par a las especies jeriírquicamente, como unconjunto de cajas unas dentro de ot¡as. Esta ex-traordinaria propiedad de la vida es la base delsistema de clasificación de plantas y animalesideado por el biólogo sueco del siglo xvrrr Lin-neo (figura 4.8). Todas las especies de mur-ciélagos comparten muchas similitudes y seagrupan en una caja. Los murciélagos puedenagruparse con los dugongs y los topos en unacaja mayor que contiene a todos los mamífe-ros. A su vez, los mamíferos pueden agruparsecon las aves, reptiles y anfibios en una caja aúnmayor, A veces, las similitudes que nos empu-jan a agrupar a los animales pueden ser simili-tudes funcionales. Muchas de las ca¡acterísti-cas compartidas por diferentes especies demurciélagos están relacionadas c<ln el hechode que pueden volar por la noche. Sin embargo,muchas de las características compartidas tie-nen poca relación con la adaptación: los mur-ciélagos, minúscuios acróbatas aéreos, se agru-pan con los enoimes y plácidos dugongs, nocon los pequeños y acrobáticos vencejos.

ü g f:,:',:,'r';?,n: I' ;:::f;,f::;:: ;,:;:qwcamente.

El hecho de que una nueva especie surjade una especie existente explica la existencia

110 Cóvo Evot-ucloNARoN Los HUI\IANos

miliar, o filogenia. La figura 4.9 muestra el ár-

bol familiar de los hominoides, la superfamilia

que incluye a simios y humanos. En la raíz del

i{rbol se sitúa una especie ancestral desconoci-

da a partir de la cual evolucionaron todos los

hominoides. Cada rama representa un aconte-

cimiento de especiación en el cual una especie

se dividió en dos especies hijas, y una o ambas

de las nuevas especies hijas divergieron en

morfología o comportamiento de la especie an-

cestral.

Es importante destacar que cuando dos es-

pecies hijas divergen la una de la otra, no se

diferencian en todos los detalles fenotípicos.

Unos cuantos rasgos pueden ser distintos,

mientras que la gran mayoría conservan su fo¡-

ma original. Por ejemplo, Ios hominoides com-

parten muchas caracteísticas comunes, inclu-

yendo un sistema digestivo no especializado,

cinco dedos en cada pie y no tienen cola. Al

mismo tiempo, estos animales se han diferen-

ciado en algunas características. Los gorilas vi-

ven en grupos formados por un macho adulto y

varias hembras adultas, mientras que los oran-

gutanes son básicamente solitarios. Los ma-

chos y hembras de los gibones son aproxima-

damente del mismo tamaño, mientras que en

las otras especies de simios, los machos son

mayores que las hembras. En general' espera-

mos vel la mayor divergencia en aquellos ras-

gos que están relacionados con el hecho de ga'

narse la vida en diferentes hábitats y escoger

pareja.

Ahora volvamos ai árbol familiar. Cada

vez que una especie se divide para formar dos

especies nuevas, las nuevas especies se dife-

renciarán en algunas características. Seguirán

diferenciándose a 1o largo del tiempo porque

una vez ha ocur¡ido la especiación, los dos li-

najes evolucionan independientemente' Algu-

nas diferencias surgirán porque las dos espe-

cies se adaptarán a hábitats diferentes, mien-

tras que otras diferencias serán el resultado de

procesos al azar como la deriva genética. En

general, las especies que han divergido recien-

temente tendrán más caracteústicas en común

entre ellas que las que han divergido de un pa-

sado más remoto, Por ejemplo, los chimpancés

y los gorilas comparten más rasgos entre elios

. Figura4.7Loi organismos presentan patrones de similitudque no tienen nada que ver con Ia adaptación'

Los dibujos hechos por Richard Owen de las

extremidades anteríores de tres especies de

mamíferos ilustran este hecho. El dugong (a)' el

topo (b) y el murciélago (c) tienen Ia misma

estructura ósea básica en sus extremidades

anteriores; los dLtgongs Ia utilizan para nadar

en el mar, los topos para excavar en Ia tierray los

murciélago s p ara v olar.

de patrones no adaptativos de similitud que

permiten clasificar a los organismos jerrírqui-

camente. Claramente, las especies nuevas se

originan por división de las existentes y noso-

tros podemos ordenar un grupo de especies que

comparten un antecesor común en un árbol fa-

ESPECIACIÓN Y FILoGENIA 111

que los orangutanes con los gibones porque

aquóllos comParten un antecesor común más

reciente. Esta es la base de Ia naturalezajeriír-

quica de la vida.

¿Por qué reconstru¡mos las filogenias?

#.' In reconstrucción filogenética juega tres

Y \ papeks importantes en el esrudío de Ia evo-

lución orgánica.

Hemos visto que la ascendencia con modi-

frcaciones explica la estructura jerárquica del

mundo viviente. Debido a que las nuevas espe-

cies siempre evoiucionan de unas preexisten-

rcs, y que las especies están aisladas reproduc-

tivamente, todos los organi{mos vivos pueden

situarse en un único árbol filogenético, el cualpuede ser usado para trazu la ascendencia de

todas las especies actuales. Durante lo que que-

da de este capítulo ve¡emos cómo los patrones

de simiiitud y diferencia observados en el mun-do vivo pueden usarse para construir filogeniasy ayudar a establecer la historia evolutiva de lavida.

Existen va¡ias razones para afirmar que iareconstrucción de filogeniasjuega un papel im-portante en el estudio de la evolución:

1. La filogenia es la base para Ia iden-tíficación y clasificacíón de los organis-mos. En la última parte de este capítulo ve-remos cómo los cientíhcos usan las relaciones

Vertebrados

,:t.,,

Mamíferos

. Figura4.BLos patrones de símilítud permiten clasificar jerárquicamente alos organismos en una serie de cajas dentrode- otras caias. Todos los mamíferos comparten mds sinílitudes entre ellos que con las aues, a pesar de quealgunos mamíferos, como los murciéIngos, deben resolver los mismos problemas adaptativos que las aues.

112 CÓMo EVoLUCIoNAHON LOS HUMANOS

Siamang

Gibón

Orangután

Gorila

Humano

Bonobo

Chimpancé

, Figura4.9Una filogenia de los hominoides. Los nombres de

la especies actuales se muestran aL frnal d.e las

ramas EI patrón de ramas d.el árbolrtlogenéticorefleja la ascendencia de los linajes acttnles (aún

viuos), Por ejemplo, los chimpancés y los bonobos

tíenen un añtecesor común más reciente que eI

que comparten chimpancés y orangutanes.

filogenéticas para nombrar a los organismos y

o-rdenarlos en jerarquías. Esta tarea se deno-

mina taxonomía.

2. Conocer las relaciones rtbgenéticas a

nenudo tlos ayuda a explicar por qué una es-

pecie desarrolla algunas adaptaciones y

no otras. La selección naturai crea nuevas

especies modificando estructuras corporales

existentes para ejecutar nuevas funciones.

Para entender por qué un nuevo organismo de-

sarrolla un determinado rasgo, el saber de qué

tipo de organismo evolucionó nos es de g¡an

ayuda, y esto es precisamente lo que nos ex-

plica un árbol filogenótico. Las relaciones fi-logenéticas entre los simios nos proporcionan

un buen ejemplo de este punto. Muchos cien-

tíficos creían que los chimpancés y los gorilas

compartían un antecesor común más reciente

que cuaiquiera de ellos con los humanos. Esta

idea influyó en su interpretación de la evolu-

ción de la locomoción, o formas de rnovi-

miento, entre los simios. Todos ios grandes si-

mios son cuadrúpedos, 1o que significa que

caminan con sus manos y pies. Sin embargo,

los gorilas y 1os chimpancés curvan sus dedos

sobre sus palmas y sopoftan su peso sobre sus

nudillos, una forma de locomoción denomina-

daknuckle walkízg, mientras que los orangu-

tanes soportan el peso en sus palmas. Los hu-

manos, por supuesto, se mantienen de pie so-

bre sus piernas. E\ knuckle walking implicaunas modificaciones particulares en la anato-

mía de la mano, y debido a que las manos hu-

manas no tienen ninguna de estas caractedsti-cas anatómicas, muchos científicos creye¡on

que los humanos no evolucionaron a partir de

una especie con locomoción de tipo knuckle

walking. Como los chimpancés y los gorilas

caminan con los nudillos, se había asumido

que este rasgo se desanolló en su antecesor

común (frgura 4.10). Sín embargo, medidas

genéticas recientes de similitud han llevado a

la mayoría de científicos a creer que los huma-

nos y los chimpancés están más relacionados

entre ellos que cada uno de ellos con los gori-las. Si esto es cierto, entonces la vieja hipóte-

sis de la evolución de la locomoción en los si-

mios debe ser inconecta. Dos hipótesis son

consistentes con la nueva filogenia. Es posi-

ble que el antecesor comrln de humanos,

chimpancés y gorilas caminara con los nudi-llos y que el knuckle walking se hubiera man-

tenido en el antecesor común de húmanos y

chimpancés. Esto significaría que el knuckle

walking aparcció una sola vez y que los huma-

nos somos descendientes de una especie que

caminaba con los nudillos (ftgura 4.11a).

Alternativamente, el antecesor común de los

humanos, chimpancés y otros simios, podría

no haber caminado con los nudillos. Si fuera

éste el caso, entonces el knuckle walking ha-

bría evolucionado independientemente en

chimpancés y gorilas (figura 4.11b). Cadauna de estas hipótesis suscita preguntas inte-resantes sobre la evolución de la locomociónen humanos y simios. Si los humanos evolu-

cionaron a partir de un antecesor que camina-

ba con ios nudiilos, entonces quizás un estu-

dio exhaustivo revelaría ios rasgos de nuestro

antiguo modo de adaptación. St el knuckle

walking delos chimpancés y gorilas evolucio-

nó independientemente, entonces un examen

detallado nos revelaría sutiies dife¡encias en

su morfología.

EspEcr¡cró¡l v FtlocENtA 113

Knü.ki.wlking

Chihpanc&Knuck!.nalkiig

Apmc¡óndcl Hmsnd

bipcdismo l¡conociónbfpeda

l'¡!.klr w&rif €volüc¡onó cn €l ante€sor común dr ch¡hpancA y gorils

, Figura' 4.10Si hs chimpancés están más íntimamente relacionadns con los gorilas que con los humanos, tal como laevidetrcia mofológtca sugiere, entonces ésxe es el panorama mris ptausibtc para Ia evolución de la locomociónen goilas' chimpanca y humanos. H registro fósít sugiere que el antecesor dc chímpances, gorilu y humanosni camirnba con los nudillos, ni fueblpedo. La uplicación mtis sencilla de laactual d*triiución dp talocomoción es Ete el knuckle walking euolucionó una uez en eI antecesor común de chímpanc¡ y goritas.

, Figura4.1lSi los humanos estdn mds.emparenndos con los chimpancés que con tos gorilas, tal como sugíeren losdatos genéticos, entonces hay dos posibles escenarios para la euolución di la locomoción en istÁ rcsespecies. (a) si el antecesor común de chimpancés y gorilas cam,inaba con los nudillos, entonces lalocomoción bípeda de los humanos evolucionó a pirtir d¿l knuckle walki ng. (b) Si eI ánteiesii iomtin Aeestas tres especies no camínaba con los nudillos, entonces e/ knuckle walking euolucionóindependientemente en chimpanch y en gorilas.

HumsnosLsomociónbípen¿

Ch¡mp¡Dc6K¡uckl¿walkhtg

GorllasKnucllewolkú1e

d) l¡ locomoción bfpeda cvolucióno a panir del b¡ uckle wolkíng

Evolución de ,

la leomocióD Hümñ6l¡comciónbípeda

walking

Chinp¡¡c&Knucklewlking

CorilüKnucklewalhng

bl ü Inuckle u,alling uolucioDó independientemente en chinpancésy go¡ilas

I

114 CÓMo EVOLUCIONAFON LOS HUMANOS

3. Podemos deducir lafunción de carac'terísticas morfológicas o comportamientos

mediante la comparación de rasgos en espe-

cies diferentes. Esta técnica se denomina

método comparativo. Como veremos en la

Segunda parte, la mayoría de los primates vi-

ven en grupos. Algunos científicos afirman

que los primates terrestres (los que habitan

en el suelo) viven en grupos más numerosos

que los primates arborícolas (los que habitan

en los árboles) porque las especies tenestres

son más vulnerables al ataque de depredado-

res y los animales están más seguros en gru-

pos numerosos. Para comprobar la relación

entre el tamaño del grupo y el hábitat usando

el método comparativo podemos acumular da-

tos del tamaño del grupo y del estilo de vida(arborícola/tenestre) para diversas especies

de primates. Sin embargo, la mayoría de los

biólogos creen que sólo casos que hayan evo-

lucionado independientemente deben ser con-

siderados en los análisis comparativos, por loque debemos tener en cuenta las relaciones ft-logenéticas entre las especies. El cuadro 4.1

muestra un ejemplo hipotético de cómo la in-

formación filogenética puede alterar nuestras

interpretaciones de datos comparativos.

Du¡ante muchos años los científicos han

construido filogenias con el mero propósito

de clasificación. Los té¡minos taxonomía y

sistemática han sido usados indistintamentepara referirse a la construcción de filogenias y

el uso de estas filogenias para nombrar y clasi-

ficar a los organismos. Con la comprensión de

que las hlogenias tienen otros usos como los

anteriormente descritos existe la necesidad de

utilizar términos que distingan la construc-

ción filogenética de la clasificación. Aquí

adoptaremos las sugerencias. del antropólogo

Robert Martin, de la Universidad de Zurich,

empleando el término sistemática para refe-

rimos a la construcción de filogenias, y el tér-

mino taxonomía para referirnos al uso de filo-genias en el proceso de nombrar y clasificar.

Aunque esta distinción parece que carece de

importancia en estos momentos, veremos que

será importante más adelante.

, Cuadro 4.1EI papel de Ia fiIogenía en el método conxparativo

Para entendet por qué es'importante tener en cuéntá la filogenia cuando usamos el método compa¡ativo,

consideremos la filogenia que aparece en la figura 4.12, donde se muestra el patrón de relaciones.entre

ocho especies hipotéticas de primates;'Como podemos observar, hay tres especies telrestres que viven

en grandes grupos y tres especies arboríColas que viven en pequeños grupos. Hay una única especie te-

rrestre que vive en péqueños gupos y una única especie arbórea que vive en grandes grupos. De este

modo, si basamos nuestras conclusiones en lás especies actuales, podríamos decir que hay una relación

estadística entre el tam¿ño del grupo y el modo dq'vida. Sin embargo, si tenemos en cuenta aconteci

mientos evolutivos independientes, podemos llegar a una conclusión muy diferente. Grandes grupos y

módo <le vicla tenestte se encuentranjuntos sólo en la especie B y sus descendientes, 81, 82 y 83. Esta

combinación evolucionó una única vez, aunque observemos esta combinación en tres especies actuales.

Existe también un único caso de selección que formó una especie arborícola que vive en pequeños gru-

pos (la especie C y sus descendientes, Cl, C2 y C3). Cabe destacar que todas las otras posibles combina-

ciones tambien han évolucionado una única vez. Cuando tabulamos acontecimientos evoluüvos inde-

pendientes no encontramos relaciones consistentes entre el modo de vida y el tamaño del grupo. Clara-

mente, la informaciónfilogenética es crucial para tener una idea de los patrones que observamos en la

.natuialeza. 1..

ESPECIACIÓN Y FILOGENIA

'Figura4.l2Ei esm figura se muestran las relaciones filogenéticas entre ocho especíes hipotéücas de primates. Ias especies

actuales se sifiian al final de las rama y sus antecesores se localiznn en los nodos del árbol, Esta especies

uarían en eI tamaño det grupo (pequeño o grande) y en el modo de uida (terrestra o arborícolas). Ins línajxen hs cual¿s euolucíonaron primero la nueuas asocíaciones entre eI tamaño del grupo y el modo de vída

estan marcadas con una doble línea roja. La matriz de la ízquierda muestta una asociación entre el tamaño

del grupo y eI modo de uida entre los especíes actuales, y sugiere que Ia especies arborícolas uiuen en

pequeitos grupos, mientras que las especies tenestres viuen en grupos grandes, La matriz de Ia derecha

muestra el número de veces que ha cambiado la asociación en¡e el tamaño del grupo y el modn de vida a lo

largo de la euolución de estas especies. En este caso, no existe una relación euidente entre el tamaño del grupo

y el modo de vída. Este ejemplo dernuestra por qué es importante tener en cuenta los acontecimientos

euolutiuos índependientes en los anólisis comparativos.

115

Cómo reconstruir f ilogpnias

ü,.. Reconstruimos fiIogenias asumiendo que lasy

{ especies que son lenotípicamente simílares

estón más íntimamente relacíonadas que las

especies que son menos similares fenotípi'camenle.

Para ver cómo la sistemática reconstruye la

filogenia, consideremos el siguiente ejemplo.

Empezamos con ftes especies denominadas

por el momento A, B y C, cuya mioglobina(una proteína celular implicada en el metabo-

lismo del oxígeno) difiere del modo que se

muestra en la tabla 4.1. Cabe recordar del capí-

tulo 2, que las proteínas son largas cadenas de

aminoácidos; las letras en la tabla 4.1 muestran

los aminoácidos presentes en las diferentes po-

siciones a lo largo de la cadena proteica.

Especies vivientes Al

Tamaño del grupo grande

Hábitat A¡b.

A2 81 82 83 cl cz c3

pequeño grande grande grande pequeño pequeño pequeño

Ten Ten Ten Terr. Arb. Arb. A¡b.

Tanaño del grupo

Pequeño O¡ande

Tamaño del grupo

Pequeño Grande

Si tenemos en cuenta las especies actuales,

el hábitat predice el umaño del grupo

Si tenemos en cuenta los acontecimientos evolutivos,

el bábitat no predice el tamaño del g¡upo

116 Cóvo EvotucroNARoN Los HUMANos

. Tabla4,lLa secuencin de amínoácídos de la proteína miogloblina se muestra para tres especies diferentes. Losnúmeros muestran lw posiciones de la cadena de mioglobírn, y la letra en cada celda muestra elaminodcido que se encuentra en ca^d,a posición en coda tipo de míoglobina. Las tres especies tíenen losmismos aminoácidos en todas las posíciones no mostra.d.as en la nbla, aí como en las posiciones J, 2 y 3.Sin embargo, en ocho posiciones hay aI menos una discrepancía entre las tres especíu isombrndo).

'

Un sistemático quiere encontrar el patrón de

descendencia que es más probable que hayaproducido estos datos. La primera cosa que ob-servará es que los tres tipos de mioglobina tie-nen el mismo aminoácido en la mayoría de posi-ciones, ejemplificadas en la tabla por las posi-ciones I (todos G), 2 (todos L) y 3 (todos S). Enlas posiciones 5, 9,30,34,y 13, las especies A yB tienen los mismos aminoácidos, mientras que

la especie C tiene aminoácidos distintos. En laposición 48, las especies B y C tienen el mismoaminoácido, y en la posición 59, A y C rienen elmismo aminoácido. En la posición 66, las resespecies tienen aminoácidos diferentes. El siste-

mático observaría que hay menos diferenciasentre la especie A y la B que entre la A y la C oentre la B y la C. Inferiría que se han acumuladomenos cambios genéticos desde que A y B com-partieron un antecesor común en el pasado que

desde que A y C o B y C compartieron un ante-

cesor común. Debido a que se necesitan menos

cambios evolutivos para convertir A en B que Aen C o B en C, suponemos que A y B tienen unantecesor común más reciente que cada una deeüas con C ffigura 4.lj).En otras palabras, las

especies que son más similares son considera-das más íntimamente relacionadas.

Vamos a acabar con el suspense y vamos a

revelar las identidades de estas tres especies. Laespecie A es nuest¡a propia especie, Homo sa-píens;la especie B es el omjtorrinco; y la espe-

cie C es la gallina doméstica. La ñlogenia mos-trada en Ia figura 4.13 sugiere que los humanosy los ornitonincos están miís íntimamente rela-

cionados entre ellos que cada uno de ellos conlas gallinas. Sin embargo, esta filogenia no estií

basada en suficientes datos para ser concluyen-te. Para convencemos de las ¡elaciones entre es-

tos tres organismos necesitaríamos compilar yanaliza¡ datos de muchos más caracteres, y ge-

nerar el mismo rárbol cada vez. De hecho, mu-chos otros caracteres muestran el mismo patrónque la mioglobina. Los humanos y los omito-nincos, por ejemplo, tienen pelo y glándulasmamarias, mientras que las gallinas ca¡ecen de

estas estructuras. La filogenia de la frgura 4.13es el rá¡bol aceptado para estas tres especies.

PBoBLFMAS DEB¡Dos A coNVERGENctA

lá* Durante la construccíóndeflogenias debe-t \ mos eviar basar nueslrus decísiones en ca-racteres que son similares d.ebido a evolu-ción convergente.

Sin embargo, no todo funciona tan bien. Dosposiciones aminoacídicas, la 48 y la 59, no soncoherentes con la filogenia mostrada en la figura4.13. Además, existen otros ca-racteres que no se

ajustan a este rírboi. Por ejemplo, los humanos ylas gallinas son bípedos, mientras que los ornito-rrincos no lo son (figura 4.14b).Los ornitorrin-cos y las gallinas ponen huevos (figura 4.14c),tienen una estructura en el intestino denominadacloaca y poseen pico. ¿Por qué estas característi-cas no se ajusAn bien en su filogenia?

Una explicación para estas anomalías es laevolución convergente. Algunos rasgos com-

ESPEcIAcIÓN Y FILoGENIA 117

, Figura4'13Árbol fiIogenético para las especiu A, B y Cdeducído a partir de la secuencia de aminodcidosde su mioglobina.

partidos entre dos especies no son resultado de

un antecesor común. Por el contrario, éstas son

adaptaciones distintas producidas independien-

temente por selección natural. Las gallinas y los

humanos son bípedos, no porque desciendan de

un ancestro bípedo común, sino porque cada

u¡ro desanolló este modo de locomoción inde-

pendientemente. De manera similar, los picos

de las gallinas y ios omitonincos no son simila-

res por descendencia; son caracteres derivadosindependientemente. Los sistemáticos denomi-nan a los caracteres que son simiiares por con-vergencia análOgos, mientras que los caracteres

cuya similitud es debida a un ahteceso¡ comúnson homélogos. Es importante evitar los rasgos

convergentes para reconstruir relaciones filoge-néticas. Aunque sea obvio que la locomociónbípeda en humanos y gallinas no es homóloga,la convergencia es a veces difícil de distinguir.

PBOBLEMAS DEBIDoS A CAHACTEHES

ANCESTRALES

ü o Tambíén es importante ignorar las semejan-r \ zas basadas en caracteres ancestrales, es

decir, rasgos qtrc también caracterizan alantecesor común de las especies que se de-

sea clastfcar.

Tambión existen caracteres homólogos que

no se sitúan conectamente en las filogenias.Por ejemplo, las gallinas y los ornitorrincos se

reproducen mediante huevos, mientras que loshumanos no lo hacen. Parece probable que ga-

llinas y omitorrincos pongan huevos porque

@.tr

Bípeda

wffi

(b)

fHuevos

Cuadrúoedo *

-aF W 4'

. Figura4.14(a) Mucha caracnrísticas, como la lactancia, generan el mismo patrón de rehtiones entre humanos, galtinas yomítonincos, tal como lo hau la mbglobina (w figura 4.13). h) Existen otros caractera, como La.locomociónbi4d4 que sugieren una relnción mls íntíma entre humanos y gallirux que entre hununos y omitorrincos ogallirns y omitorrincos. (c) Algunos rasgos, como Ia puata dc huevos, sugieren una retnción mtis íntima entrela gallirns y hs ornitonincos que entrelas gallilnsy los humanos o las ornitonincosyloshumanos.

118 CÓMo EVoLUcIoNABoN LoS HUMANoS

, Figura4.l5El bícho de ojos rojos y el bicho de cuello azul comparten mth caratteru el uno con eI otro (como por ejemplo laspatas verdes, el cuerpo azul y las antenns verdes) que cada uno de ellos con eI bicho de topos. Sí h reconslntcción

filogenétíca se basara en Ia semejanm global, podrlamos concluir que eI bicho de cuello azul y el bicho de ojos

rojos esnin nuis íntimamente relacionados el uno con eI otro que mda uno de ellos con el bícho dc topos.

Bicho de ojos rojos Bicho de cuello azul Bicho de topos

fu.6¡fttfrftr

descienden de un antecesor comrln ponedor de

huevos. Si estos caracteres son homólogos,

¿por qué no nos ayudan a construir una filoge-nia conecta (rer figura 4.14c)?

El poner huevos es un ejemplo de lo que los

sistemáticos denominan un carácter ances-

tral, que es aquel que caracterizaría al antece-

sor común de gallinas, ornitorrincos y huma-

nos. La puesta de huevos es un carácter que ha

sido mantenido en gallinas y ornitorrincos,

pero se ha perdido en los humanos. Es impor-tante evitar el uso de caracteres ancestrales a lahora de construir filogenias. Só1o los caracte-res derivados, rasgos que se han desarrollado

desde el tiempo del último antecesor común de

las especies estudiadas, pueden usarse en laconstrucción de filogenias.

Para ver por qué necesitamos distinguir en-

tre caracteres ancestrales y derivados, conside-

remos tres hipotóticas especies de <bichos> que

Bicho de cuello zul Bicho de topos

trfffi\/

tr/( fi/

Jnt

tr\

Bicho de ojos rojos

'Figura4.l6Lahístoria filogenétíca de las tres especies de bichos indica que elbicho de cuello azul estd más

íntimamente relacionado con eI bicho de topos que con el de ojos rojos. Esto es dcbído a que el bícho de

cuello azul y eI de topos tienen un antecesor común entre ellos más reciente que con el bícho de ojos rojos.

EsPEcrActóN Y FTLoGENtA

' Figura 4.17En esta fi.logenia, sólo se muestran los caracteres derivados: ojos rojos en el bicho de ojos rojos; caro. en color

en elbicho de cuello azuly en el de topos; cuello azul en eI bicho de cuello azul; y colores en patas, cola,

antenas y topos en el bicho de topos. La filogenía correcta está basada en semejanzas comparüdas de

caracteres derívados-

119

se ilustran en la figura 4.15. A primera vista pa-

rece que el bicho de ojos rojos y el de cuello azul

son más semejantes el uno al otro que cualquie-

ra de ellos con el bicho de topos, y un cálculo

minucioso de los caracteres nos mostará que

comparten más rasgos el uno con el otro que con

el bicho de topos. Pero consideremos la figura4.16, donde se muestra la filogenia para las tres

especies. Podemos observar que el bicho de

cuello azul está más íntimamente relacionado

con el bicho de topos debido a que comparten

un antecesor común más reciente. El bicho de

cuello azul parece más similar al de ojos rojosporque ellos comparten caracteres ancestrales,

mientras que el bicho de topos ha pasado por unperíodo de evolución rápido que ha eliminado la

mayoría de estos camcteres ancest¡ales. La ob-

servación de caracteres ancestrales no generará

filogenias conectas si las tasas de evolución di-fieren entre las especies.

Si basamos nuestra evaluación de semejan-

za sólo teniendo en cuenta los caracteres deriva-

dos que muestra cada especie (tal como muestra

la figura 4.17), entonces las especies más simi-lares serán aquellas que están más íntimamente

relacionadas. El bicho de cuello azul y el de to-pos comparten un carácter derivado (la cara en

color), pero no compa¡ten caracteres derivados

con el bicho de ojos rojos. Por consiguiente, si

evitamos los caracteres ancestrales, podemos

construir una filogenia conecta.

# o Los sistemáticos distinguen los caracteresf \ ancestrales y derivados según los sígnientes

criterios: Ios caracteres ancestrales 1) apa-rccen anles en el desarrollo del organismo,2) aparecen antes en el registro fósil, y 3) se

' obseman en los outgroups. '

Es fácil darse cuenta que distinguir los ca-

racteres ancestrales de los derivados es impor-

Bicho de topos

I,- .d

1\.

rl i ,i

:; , .-i; -'r,

120 CoMo EVoLUcIoNARoN LoS HUIVANoS

tante, pero es difícil saber cómo se puede llevara cabo en ia práctica. Si sólo podemos observar

a los organismos vivos, ¿cómo podemos deci-

di¡ si un dete¡minado carácter en dos especies

es ancest¡al o derivado? No existe ninguna so-

lución definitiva para este problema, pero los

biólogos usan tres reglas básicas:

1. El desanollo de un organismo multi-celular es un proceso complejo y parece lógicoque modificaciones tempranas du¡ante este

proceso tienen miís probabilidades de ser más

perjudiciales que ias modificaciones más tar-días. Como resultado, la evolución a menudo(pero no siempre) actúa modificando ias fases

finales de los procesos del desanolio existen-tes. Si acordamos que esta generalización es

correcta, los ca¡acteres que ocuren pronto du-rante el desanollo son los ancestrales. Porejemplo, los humanos y otros simios no üenencola, pero el hecho de que la cola aparezcaeneldesanollo {el embrión humano y luego desa-

parezca es una prueba de que la cola es un ca-

rácter ancestrai. Podemos concluir que la au-

sencia de cola en los humanos es un carácter

derivado. Este razonamiento no será de gran

a!uda si los caracteres ancestrales se han perdi-do completamente a lo largo de todo el desano-llo o si los caracte¡es (como el poner huevos)

sólo se expresan en los adultos.

2. En muchos casos, los fósiles propor-cionan info¡mación sobre los anteceso¡es de

las especies acruales. Si vemos en el registrofósil que todos los probables antecesores de lossimios tenían cola, y que los primates sin colasólo aparecen ta¡de en el registro fósil, enton-ces es razonable inferir que tener coia es un ca-

rácter ancestral. Este criterio puede fallar si elregistro fósil es incompleto y, por lo tanto, uncarácte¡ derivado aparece antes en el registro

fósil que un carácter ancestral. Como veremos

en el capítulo 1 1, el descubrimiento de nuevos

fósiles a veces puede compofiar una revisiónradical de las filogenias existentes.

3. Finalmente, podemos determinar qué

caracteres son ancest¡ales en un grupo particu-lar observando a grupos cercanos o outgroups.Supongamos que estamos intentando dete¡mi-

na¡ si tener cola es un ca¡ácter ancestral en pri-

mates. Sabemos que los monos tienen cola yque los simios no, pero no sabemos qué estado

es el ancestral. Para solucionarlo, obse¡vamosa los grupos de mamíferos cercanos, como losinsectívoros o los carnívo¡os. Debido a que losmiembros de estos gtupos tienen cola, es razo-nable inferir que el antecesor común de todoslos primates también tenía cola.

RecorusrnucclóN DE FtLoGENtAs usANDo DATos

DE DISTANCIAS GENÉTICAS

fr,o h reconstrucción d.e filogenias tambiénr \ pued.e basarse en distancias genéticas.

Los datos moleculares pueden usarse para

reconstruir filogenias, como hicimos cuandonos referíamos a la estructuia de la miogiobinapara la construcción de ia filogenia de huma-nos, gallinas y ornitonincos. Los datos mo-leculares son útiles porque proporcionan ungran número de caracteres fáciimente compa-rables. Sin embargo, los datos molecularestambién se utilizan de una manera totaimentediferente para reconstruir filogenias. En vez de

buscar los caracteres derivados compartidos,

los biólogos calculan una medida de la diferen-cia media, llamada distancia genética, entrecada par de especies. Los cienlficos reconstru-yen las filogenias basándose en la premisa que

las parejas de organismos genéticamente simi-lares tienen un antecesor común más recienteque las parejas de especies menos similares ge-

néticamente.

La técnica molecular denominada hibrida.ción de DNA es un importante ejemplo de

cómo las medidas de distancia genética pueden

usa¡se para reconstruir las relaciones filogené-licas. En este proceso, un investigador toma te-jido de un par de organismos, extrae el DNA ylo corta en pequeños fragmentos. Posterior-mente mezcla ei DNA de los dos organismos,lo que permite que los fragmentos se unan losunos con los otros. Cuando las secuencias de

DNA de las dos especies son similares, las

uniones c¡eadas serán fueftes; cuando las se-

cuencias de DNA son muy diferentes, las unio-nes serán relativamente débiles. Finalmente, el

Especnctót'l y FtLocENtA 121

, Tabla4'2Dans de distancias genéticas para todos los para de apecies de la superfamília Homínoi"dea wandohibri.dacíón de DNA. Cuanto más pequeña es la distancía genéüca" asumimos que dos especies están máslüimamente relncionadas. Ins unidades de distancia genética után basadas en la temperatura a la cualIas cadenas dobles de DNA se disocian. (De C. G. Sibley y I. E. Alquíst, 1987, <DNA hybridization euidence ofhominoid. phylogmy: results from an expanded don seu,Journa.l of Molecular Evolutio[ 26..99-]2.1.)

investigador eleva gradualmente la temperatu-

ra hasta que las parejas de DNA unidas se diso-

cien. Cuanto más fuertemente unidas se en-

cuentren las moléculas (y por consiguiente

sean más similares), más alta será la tempera-

tura necesaria para separarlas. La temperatura

a la cual la mitad del DNA unido está disociado

es una medida de cuántas bases de DNA son

idénticas en las cadenas de dos especies, y pro-porciona una medida de la distancia genética

entre los organismos. El investigador repiteeste proceso para todos los posibles pares deespecies en ios taxones que quiere clasificar.La tabla 4.2 muestra las distancias genéticasentre humanos y algunas especies de simios. Elcuadro 4.2 muestra cómo los datos de distan-cias genéticas pueden usarse para reconstruiruna filogenia. Otras técnicas de distancias ge-néticas usan métodos moleculares para valorarlos genotipos de secuencias de DNA en dife-rentes especies, y luego la distancia genética se

calcula utilizando estos datos.

fr & Estos datos son coherentes con ta hipótesist I de que la distancia genética, medida por hi-bridación del DNA, cambia a una velocidada p ro x imadame nt e c o n s t ant e.

Ordenando las hlas y columnas de los da-tos de distancias genéticas, de tal modo quelas especies más íntimamente relacionadasqueden juntas, obtenemos la matriz de la ta-bla 4.3. Fijémonos en que los gorilas, huma-nos, chimpancés y orangutanes están esen-cialmente a la misma distancia de los gibones.

Esto prueba que las distancias genéticas cam-bian con una tasa aproximadamente constan-te. Para entender por qué, pensemos en la dis-tancia genética acumuliíndose a lo largo delcamino que lleva desde el último antecesorcomún de todos los hominoides hasta cadauna de las especies actuales. La distancia totalentre cada par de especies vivientes es la sumade los caminos desde el antecesor común. porejemplo, la distancia genética entre humanosy gibones es la distancia acumulada entre elúltimo antecesor común de todos los hominoi-des y los gibones más la distancia acumuladaentre el último antecesor de todos los homi-noides y los humanos. Ahora fijémonos enque la distancia entre los gibones y los huma-nos es la misma que la distancia entre los gi-bones y los orangutanes. Esto significa que ladistancia genética entre el último antecesorcomún de todos los hominoides y los huma-nos es la misma que la distancia entre el últi-mo antecesor común y los orangutanes. Debi-do a que el tiempo pasado desde la bifurcacióndel último antecesor común es el mismo paratodos los hominoides, la tasa de cambio de ladistancia genética a lo largo de los caminos a

t¡avés de la filogenia debe ser aproximada-mente la misma, y que la distancia genéticaentre dos especies es una medida del tiempopasado desde que ambas tuvieron un antece-sor común. Los evolucionistas se ¡efieren alas distahcias genéticas con tasa constante decambio como relojes moleculares, ya que elcambio genético actúa como un reloj quemide el tiempo desde que dos especies com-

I

122 Cóuo evolucloNAnoN Los HLTMANoS

partieron un antecesor común. Datos de otros

grupos de organismos sugieren que las dis-

tancias genéticas basadas en hibridación del

DNA y otros métodos, a menudo tienen esta

propiedad del reloj molecular, pero existen

también muchas excepciones.

La mayoría de biólogos están de acuerdo

en que mientras las distancias genéticas no

sean ni muy grandes ni muy pequeñas, la hipó-

tesis del reloj molecular es una aproximación

útil. Sin embargo, existe una intensa controver-

siaacercade por quéladisfancia genética cam-

bia a modo de reloj. Los defensores de la teoría

neutral creen que la mayoría de cambios en las

secuencias de DNA tienen un efecto pequeño o

nulo en la eficacia biológica, de tal modo que la

evolución de este DNA neutro debe ser contro-

lada por deriva y mutación. La teoría neutral

sugiere que bajo determinadas circunstancias

la mutación y la deriva producirán cambio a

modo de reloj. Otros biólogos afirman que el

reloj molecular es el producto de la selección

natural en ambientes variables.

# u,. Iz,s filogenias basadas en dístancias genéti-y { cas combinan caractercs anceslrales y derí-

vados.

La hibridación de DNA (y otros métodos

de distancias genéticas) miden la media de se-

mejanzas genéticas entre dos organismos y,

como resultado, la distancia genética incluye

caracterBs derivados y ancestrales. Si la distan-

cia genética cambia a manera de reloj, no obs-

tante, sólo las diferencias entre los linajes per-

manecerán y la inclusión de caracteres ances-

trales no causará problemas.

{ii .. Si Ia hioótesis del reloi molecular es correc'9 $ m, el conocimienro de Ia dístancía genérica

entre dos especies actuales nos permile esti'

mar el tiempo de divergencia de dos linajes'

Los datos de especies actuales indican que

la distancia genética cambia a una tasa cons-

tante, pero no nos proporciona una clave para

c Cuadro4.2Reconstrucción fiIogenética usando Ia dismncín genética

ESPEcIACIÓN Y FILOGENIA

t Figura4.lB(a) Ia dktancia genéüca de hibridnción de DNA entre bonobos y chimpancés, 0,69, es mds pequeña que ladisnncia genétíca entre cualquier oto par de homínoides. Esto indica que los bonobos y los chímpancés esttinmás íntímamente relacionados entre'ellos que cualquiera de las otras especies de simios. Sí la distanciagenética cambia a ana tasa constante, entonces la dktancia entre eI último antecesor común y las dos especíesaotuales es 0,69/2 = 0,345, Por consiguiente, dibujamos el nodo de la ramas entre chimpancés y bonobos a0,345 unidades de dismncia genétícahaciala izquierda en direcciónhorízontal. h) In siguíente ramaen eIárbol filogenétíco une a los bonobos y chimpancés con los humanos. In distancia entre los humanos y loschimpancés o bonobos es 1,63, porlo tanto, eI úItimo antecuor comtin dt las tres especíes actuales seencuentra a 1,6312 = 0,815 unidndes de dístancin genéticahacia Ia izquierda. (c) Siguienda de estamanera,obtenemos una filogenia complen de los hominoídes. Para encontrar In dístancia genética entre dos especiesse suman las distancias genétícw a h largo de los caminos euolutivos que Iw unen. Por ejemplo, la distancíagenética entre chimpancés y bonobos es ln distancta entre chimpancés y eI úItímo antecesor común de loschimpancésybonobos,0,345, más In distancia desde elúIümo antecesor comúnhastalosbonobos, tambíén0,345. De este modo, la distancia total entre chimpancés y bonobos es 0,345 + 0,345 = 0,6g.

123

Distancia genética

2

0,69 l2=0,345

l0

Úldmo antecesor común de

-+cnlmpances y DonoDos

(a)

I

¡I

Chimpancé

Bonobo

Distancia genética

2

t,63 t2 = 0,815

I

Último antecesor común de

chimpancés, bonobos y humanos

Chimpancé

I I nonolo

L-- Humano

Ib)

Chirnpancé

Bonobo

Humano

Gorila

0rangután

Gibón

124 CÓMo EVoLUoIoNAHON LoS HUMANoS

, Tabln4,3Los datos de Ia ü¡bla 4.2 han sida ordenados para que la especies mds íntimarnetxte relacionadas se

tnuestren una aI lado de Ia otra.

decir cuál es la tasa de cambio. Sin embargo,

los fósiles datados nos permiten estimar cuán-

do ocumió la separación entre linajes. Repre-

sentando estas dataciones conjuntamente con

las distancias genéticas entre los mismos pares

de especies, podemos estimar la tasa a Ia cual la

distancia genética cambia a lo largo del tiem-po. Por ejemplo, un punto en la figura 4.19 re-

presenta la fecha del úitimo.antecesor común

de humanos y orangutanes, que vivió hace

unos 12 millones de años, y a su vez la distan-

cia genética entre humanos y orangutanes, al-

rededor de 3,60 unidades. Los otros dos puntos

¡epresentan los datos conespondientes a los

humanos y gibones, y los humanos y cercopité-

cidos (los monos del Viejo Mundo como los

mandriles y macacos). La pendiente de la iínea

a t¡avés de estos puntos da una tasa de cambio

de la distancia genética a lo largo del tiempo.

Charles Sibley y sus colegas en la Universidadde Yale han aplicado las mismas técnicas para

medir las distancias genéticas de las aves,

para ias que el vaior de la pendiente es similar

a la de los primates, alrededor de ,Z.Puacon-vertir las distancias genéticas dadas en la figu-ra 4. 1 8 en número de años desde la divergencia

entre linajes podemos multiplicar simplemente

la distancia genéticapor 4,2 millones.

H"

aÉ ¿l)ES

¡10-or

, Figura4,l9La distancíns genéticas se calibran usando materialfósilbien datado. Entre los primates, algunas fechasde divergencia se pueden establecer a partír del registro fósil. Para estímar Ia uelocidad del reloj molecular,

o la nsa de cambio genético, Ia dístancia genética entre pares de especies cuya fechas de d.ivergencía se

conocen se representan con el tiempo desde que se separaron. Cada punto representa la distnncia genética

entre humanos y otros grupos. La pendiente de Ia línea muestra la tasa de cambío en distancia genética pot

unidad de tíempo.

ESPEcIAoIÓN Y FILoGENIA 1:i

Taxonomía: dando nombre a los nombres

ú ".. El patrón jerárquíco de semeianza creado

f \ por la evolución proporciona la base con Ia

cual la ciencia clasífica y nombra a los or'ganismos,

Dar nombres a las cosas es bastante arbit¡a-

rio, Podemos dar nombres como Sam o Ruby a

las especies, o quizás utilizar números como un

sisbma de seguridad social. De hecho, ésta es la

manen como funcionan los nombres. La pala'

bra león es una etiqueta a¡bitra¡ia, como lo es

<Carlos> o <550-72-9928>. El problema para

los cientfficos es que hay un gran número de

animales y plantas, muchas miís especies de las

que un individuo podría contar. Una manera de

dar abasto a tal complejidad es inventar un siste-

ma en el cual los organismos eGn agrupados en

un sistemajenírquico de clasificación. De nue-

vo, existen muchos sistemas posibles. Por ejem-

plo, podemos clasificar a los organismos alfabé-

dcamente, agrupar a las ardillas y los almendros

en las ¿¡, los btihos y los berberechos en las Des,

y así sucesivamente. Esta aproximación es poco

recomendable porque saber cómo está clasifica-

do un animal no nos dice nada acerca del orga-

nismo que está clasificado al lado en el alfabeto.

Una aproximación altemaüva sería adoptar un

sistema de clasificación que agrupara a los orga-

nismos con caracteísticas parecidas, simiiar al

sistema utilizado en las bibüotecas. De este

modo, las Qs podrían ser los depredadores, las

QHs los depredadores acuáticos, las QPs los de-

predadores aéreos, y así sucesivamente. De este

modo, saber que el nombre cienlfico del halcón

de cola roja es QP604.4 nos diría que el halcón

es un depredador pequeño, volador que vive en

Norteamérica. El problema con este sistema es

que no todos los organismos se clasificarían en

una sola categoría. ¿Dónde clasificaríamos ani-males que se alimentan a la vez de otros anima-les y plantas, como los osos; o a los anfibios de-

predadores, como las ranas?

El sistema científico para dar nombres a losanimales esLá basado en lajerarquía por ascen-

dencia: las especies que estiín ínümamente re-lacionadas se agupan conjuntamente. Las es-

pecies íntimamente relacionadas se agrupan

dentro del mismo género (figura 4.20). Porejemplo, el género Pan contiene a dos especies

de chimpancé íntimamente relacionadas: elchimpancé comin, Pan tro glodytes, y el bono-bo, Panpaniscu,r. Los géneros íntimamente re-lacionados se agrupan normalmente en una

unidad superior, llamada familia. Los chim-pancés se incluyen en la famiiia Pongidae jun:tamente con los otros grandes simios, el oran'gulán (Pongo pygmaeus) y el gorila (Gorillagorílla). Las familias íntimamente relaciona-das se agrupan en una unidad todavía más in-clusiva, la superfamiüa. La familia Pongidaepertenece a la supertarrulia H ominoidea, dondese incluyen gibones, siamangs y humanos.

' Figura 4.20Los bonobos y los chímpancés se agrupan denffo del género Pan; utas apecia esuin clasificada con losgorilas y orangutanes en la familia Pongídae;y nilas las simios atdn agrupalos en Ia superfamiliaHominoi.dea Cabe ilesmcar que los humanos no están incluidos en este tirbol frIogenétbo.

'r I


ú - I-os taxónomos discreoan acerca de si la se-V $ ^r¡onzo

grnrrol to^bién debería utilizarse

para clasifcar a los organismos.

La mayoría de los taxónomos están de

acuerdo en que la ascendencia debe tener un

papel importante en la clasificación de los or-

ganismos. Sin embargo, discrepan acerca de si

la ascendencia debería ser el único factor t¡tili-zado para clasificar a los organismos. Los

miembros de una escuela relativamente nueva

de pensamiento, llamada sistemática cladísti-ca, afirman que únicamente la ascendencia

debe tenerse en cuenta. Los seguidores de una

vieja escuela de pensamiento, llamada siste-

máticá evolutiva, creen que la clasificación

debe basarse en la ascendencia y la semejanza.

Para entender la dife¡encia entre estas dos filo-sofías consideremos la figura 4.21, en la cual

se ha añadido a los humanos dentro de la filo-genia de los simios. Los taxónomos evolutivos

afirmarían que los humanos son cualitativa-

mente diferentes de los otros simios y merecen

ser distinguidos en ot¡o nivel taxonómico (f-gura 4.21a). En consecuencia, estos taxóno-

mos clasifican a los humanos en una familiapropia, la Hominidae. P¿ua un cladista esto es

inaceptable porque los humanos descienden

del mismo antecesor común que los otros

miembros de la familia Pa¡rgrZae. Esto signifi-ca que los humanos deben clasiftcarse en la

misma familia que los chimpancés, bonobos y

goilas (figura 4.21b). No es simplemente

chauvinismo acerca de nuestra posición en la

filogenia de los primates lo que causa discre-

pancias entre estos esquemas de clasificación.

El mismo problema surge con otros taxones.

Por ejemplo, parece ser que los cocodrilos y los

pájaros comparten un antecesor común más re-

ciente que cada uno de ellos con los lagartos.

Para un cladista, esto significa que los pájaros

y los cocodrilos deben ser clasificados conjun-

tamente, y los lagartos deben clasificarse apar-

te. Los taxónomos evolutivos afirman que los

pájaros son obviamente distintos y merecen un

grupo taxonómico aparte.

En teoría, la sistemática cladística se ca-

racteriza porque es informativa y no es ambi-

gua. Es informativa porque conociendo el

nombre de un organismo y su posición en la

filogenia de la vida sabemos su relación con

otros organismos. No es ambigua porque la

posición de cada organismo se da gracias al

pat¡ón actual de su ascendencia. Una vez esta-

mos seguros de que conocemos las relaciones

filogenéticas dentro de un grupo, no hay duda

de cómo se deben clasificar los organismos

dentro de ese grupo. Los cladistas creen que la

sistemática evolutiva es ambigua porque los

juicios sobre la semejanza general son necesa-

riamente subjetivos. Por el contrario, los taxó-

nomos evolutivos se quejan de que las venta-

jas de los cladistas son básicamente teóricas.

En la vida real, afirman, la incertidumbre

acerca de las relaciones filogenéticas introdu-

ce más ambigüedad e inestabilidad en la clasi-

ficación que los juicios acerca de la semejanza

general. Por ejemplo, no sabemos con certeza

si los chimpancés están más íntimamente rela-

cionados con los humanos que con los gorilas.

Los datos morfológicos sugieren que los

chimpancés están más íntimamente relaciona-

dos con los gorilas. Mientras 1a mayoría de las

medidas de distancia genética indican que los

chimpancés están más íntimamente relaciona-

dos con los humanos, algunos datos sugieren

lo contrario. Dada esta incertidumbre, ¿cómopueden lor; cladistas nombrar y clasificar estas

especies?

Es importante tener en cuenta que esta

controversia no es acerca de cómo es el mun-

do, o incluso acerca de cómo funciona la evo-

lución. Es un debate acerca de cómo debemos

nombrar y clasificar a los organismos. De este

modo, no existe experimento ni observación

que nos pueda probar cuál de las dos escuelas

está en lo cierto. De hecho, los científicos de-

ben determinar qué sistema es más útil en la

práctica.

Lecturas complementarias

Dawkins, I{. (1988)'. El relojero ciego, 1." ed., Edito-

rial Labor, Barcelona.

Ridley, M. (1986\: Evolution and Classification,

Longman, Londres.

- (1996): Evolution,2." ed., Blackwell, Oxford.

EsPEcrAcróN Y FrLocENrA

, Figura 4.20Los esquemas de la sistemótica cladísticay euohttiva generan d,os filogenias diferentes para los

hominoídeos. (a) La clasificación evolutiva agrupa a los humanos en una familia di¡erente de los otrossímíos porque los simios son más sírnilares entre ellos que los hurnanos. (b) Según la clasificacióncladística, los humanos deben ser agrupados en h mísma farnilia que los otroi grandes simios porquecompd.rten un antecesor común con ellos.

127

(a) Clasificación evolutiva

(b) Clasificación cladística

Orangután FamiliaPongidae

bonla

Humano

Bonobo

Chimpancé

j,.. z :pfi\tru V L')\JJuroruo.r.,o*oro*.o.ruroô,

Cuestiones

1. Hay dos grandes plantas en eljardín de los

autores: una yuca y una enorme chumbe-ra. Ambas tienen cortezas escamosas du-ras, pero se sabe que estas dos plantas noestán íntimamente relacionadas. Según el concepto biológico de especie, ¿qué

es una especie? ¿Por qué algunos biólogosdefinen a las especies de esta manera?

¿Qué es el concepto ecológico de especie?

¿Por qué algunos biólogos cuestionan el

concepto biológico de especie?Los métodos moleculares permiten a losbiólogos medir la cantidad de flujo génicoentre las poblaciones que forman una es-pecie. Cuando no se disponía inicialmentede estos métodos, los sistemálicos se sor-prendieron al saber que muchas poblacio-nes morfológicamente ¡ndistinguibles esta-ban aisladas reproductivamente entre ellasy, por lo tanto, según el concepto biológicode especie, son consideradas especies to-talmente diferentes. ¿Es posible la exislen-cia de eslas especies crípticas por especia-ción alopátrida?, ¿por especiación parapá-trida?, ¿por especiación simpátrida?A veces se forman nuevas especies deplantas por el cruzamiento de especiesexistentes. La especie nueva conserva to-dos los genes de cada especie parental.Por ejemplo, la variedad de trigo que se usapara hacer pan es un híbrido de tres espe-cies herbáceas diferentes. Explica cómoesta hibridación afecta al árbol evolutivo deestas plantas.

Da dos explicaciones diferentes parala similitud de sus cortezas.También se sabe que las yucas sondescendientes de especies herbá-ceas y no de especies arbóreas,

¿Cuál de las explicaciones anterioresestá de acuerdo con este hecho?

2. Los chimpancés y los gorilas se parecenanatómicamenle más los unos a los otrosque a los humanos. Por ejemplo, las ma-nos de los chimpancés y los gorilas son si-milares estructuralmente y bastante dife-rentes de las de los humanos. Los datos dedistancias genéticas sugieren sin embargoque los humanos y los chimpancés estánmás íntimamente relacionados entre ellosque cada uno de elios con los gorilas. Asu-miendo que los datos de distancias genéti- 7.

cas son correctos, da dos explicaciones di-ferentes para la similitud anatómica obser-vada entre chimpancés y gorilas.

3.- Utiliza la siguiente mairiz de distancias ge-néticas para establecer las relaciones ta-xonómicas entre ¡as especies dadas. (Pls-fa: dibuja el árbol filogenético para ilustrarestas relaciones taxonómicas.)

a)

b)

4.

6.

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Cómo evolucionaron los humanos