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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE-UFRN
CENTRO DE BIOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
Comportamento adaptativo de Lutzomyia longipalpis (Diptera: Psychodidae) às
áreas urbanas da cidade de Teresina-PI.
NATAL/ RN
2011
ii
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE-UFRN
CENTRO DE BIOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
Comportamento adaptativo de Lutzomyia longipalpis (Diptera: Psychodidae) às
áreas urbanas da cidade de Teresina-PI.
Dissertação apresentada ao
Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas,
como requisito parcial para obtenção
do título de Mestre em Ciências Biológicas.
Kelsilândia Aguiar Martins
Orientação: Maria de Fátima Freire de Melo Ximenes
Co-orientação: Reginaldo Roris Cavalcante
NATAL/ RN
2011
iii
AGRADECIMENTOS
Agradeço a Deus infinitamente, não por ter me livrado dos os problemas, mas
por ter colocado em meu caminho todos aqueles que puderam me ajudar a
resolvê-los durante esse trabalho.
Aos meus queridos pais que sempre estiveram ao meu lado meu apoiando em
todos os momentos e a quem me orgulho em retribuir com todos os meus
esforços.
A minha orientadora Prof.Maria de Fátima F. de Melo Ximenes pela
oportunidade a mim oferecida e a confiança depositada durante todo o
trabalho.
Ao meu co-orientador Reginaldo Roris Cavalcante pelo apoio incondicional,
amizade e confiança durante todos os anos que já se seguem me
acompanhando.
Ao Prof.Dr. Bruce Alexander por ter ajudado a entrar no mundo da pesquisa e
no qual suas ideias foram essências para formular esse trabalho.
A Prof. Veruska Cavalcanti Barros , por me acompanhar no estagio a docência
e pelo demais apoio que não tenho como expressar gratidão.
Aos meus queridos amigos Bruna, Natália, Antonio, Leonardo, Juliana & Danilo
, imprescindíveis para que concluísse este trabalho ,mesmo à distância com
conselhos e encorajamento, tornando os dias difíceis mais leves.
Ao Dr. Andrey Andrade pelo auxilio na confirmação de identificação de
espécies de flebotomíneos.
À Verônica e seu Paulo pelas inúmeras coletas que realizamos durante esse
período e que seriam certamente mais difíceis de concluir sem eles.
À Universidade Federal do Piauí por todo o apoio logístico necessário, assim
como ao Núcleo de Entomologia do Piauí.
Aos responsáveis pelos domicílios do estudo, fundamentais para a execução
deste trabalho e nos quais, sempre foram muito prestativos.
iv
“De tudo, ficaram três coisas : A certeza de que estamos
sempre começando; A certeza de que precisamos
continuar; A certeza de que seremos interrompidos
antes de terminar. Portanto devemos: Fazer da
interrupção, um caminho novo ... Da queda, um passo
de dança... Do medo, uma escada... Do sonho, uma
ponte... Da procura, um encontro..."
Fernando Sabino
v
RESUMO
O flebotomíneo Lutzomyia longipalpis (Diptera: Psychodidae) é atualmente
apontado como o principal vetor da leishmaniose visceral nas Américas. O
crescimento das cidades em áreas originalmente endêmicas para
Leishmaniose Visceral Americana (LVA) resultou na disseminação da doença
ao mesmo tempo em que observou a adaptação desta espécie para o
ambiente urbano. Mudanças no comportamento de L.longipalpis que
permitiram a sua adaptação às crescentes perdas de biodiversidade, bem
como a exposição frequente do vetor aos inseticidas evidentes nas áreas
urbanas, poderiam justificar o aumento populacional da espécie e,
consequentemente, a propagação da doença para estes ambientes. Assim,
foram selecionadas sessenta casas distribuídas entre três áreas com as
crescentes etapas de ocupação de uma área endêmica para leishmaniose
visceral em Teresina-PI. Avaliamos a correlação entre a densidade de
L.longipalpis capturados e diferentes aspectos, tais como a densidade
populacional de animais, a cobertura vegetal e aspectos socioeconômicos em
cada residência. Além das correlações, a preferência alimentar do vetor entre
as espécies vegetais predominantes nos bairros, bem como a presença de
mecanismos metabólicos de resistência entre os insetos capturados, foram
testados. Os resultados apontaram que, durante as crescentes ocupações,
representadas pelas três áreas, L.longipalpis demonstra a sua natureza
adaptativa por meio de um aparente comportamento oportunista em relação às
fontes de carboidratos e de sangue. Do ponto de vista evolutivo, este
comportamento pode ter favorecido sua competência vetorial em áreas
urbanas entre a limitada presença de fontes de alimentos, bem como nos
vários ambientes encontrados.
Palavras-chaves: Lutzomyia longipalpis, comportamento e ocupação.
vi
ABSTRACT
The sand fly Lutzomyia longipalpis (Diptera: Psychodidae) is currently
appointed as the main vector of visceral leishmaniasis in the Americas. The
growth of cities in areas originally endemics to American Visceral Leishmaniasis
(AVL) resulted in the spread of the disease at the same time that observed the
adaptation of this species to the urban environment.Changes in behavior of
L.longipalpis that enabled the adapt to increasing losings of biodiversity, as well
as the frequent exposure of the vector to insecticides evident in urban areas,
could justify the increasing population of the species and consequently the
spread of disease for these environments .Thus, we selected sixty houses
spread among three areas with increasing stages of occupation of an area
endemic for AVL in Teresina-PI. We evaluated the correlation between the
density of L.longipalpis captured and different aspects, such as population
density of animals, vegetation cover and socio-economic aspects in each
house. In addition to the correlations, the feeding preference of the vector
between the predominant plant species in the neighborhoods, as well as the
presence of metabolic mechanisms of resistance among the captured insects
were tested. The results showed that over the growing occupations,
represented by three areas, L.longipalpis demonstrate its adaptive nature
through an apparent opportunistic behavior in relation to sources of
carbohydrates and blood. On the evolutionary point of view, this behavior may
have favored its vector competence in urban areas among the limited presence
of food sources, as well as in various environments encountered.
Key words: Lutzomyia longipalpis, behavior, and occupation.
vii
SUMÁRIO
AGRADECIMENTOS III
RESUMO V
ABSTRACT VI
SUMÁRIO VII
LISTA DE FIGURAS IX
LISTA DE TABELAS XI
LISTA DE SIGLAS XII
1.0-INTRODUÇÃO 01
1.1-LEISHMANIOSE VISCERAL 01
1.1.1-Agentes etiológicos 03
1.1.2-Vetor 04
1.2-LUTZOMYIA LONGIPALPIS 05
1.2.1-Biologia 05
1.2.2.-Adensamento em áreas urbanas 06
1.2.2.1-Redução de biodiversidade 07
1.2.2.2-Resistência a inseticidas 08
1.3-LEISHMANIOSE VISCERAL NA CIDADE DE TERESINA 09
2.0-OBJETIVOS 12
3.0-METODOLOGIA 13
3.1-Descrição da área de estudo 13
3.2-Perfil dos domicílios 15
3.3-Coleta e Identificação de flebotomíneos 15
3.4-Índice de diversidade de espécies 15
viii
3.5-Preferência alimentar por fontes de carboidratos 17
3.6-Resistência a inseticidas 19
4.0-RESULTADOS 21
4.1-Caracterização das áreas 21
4.2-Flebotomíneos capturados 21
4.3-Correlações ecológicas 23
4.4-Preferência por fonte de carboidratos 27
4.5-Mecanismos de resistência a inseticidas 30
5.0-DISCUSSÃO 33
6.0-CONCLUSÃO 41
7.0-REFERÊNCIAS 42
ANEXOS
52
ix
LISTA DE FIGURAS
Figura 1- Limite urbano de Teresina com os bairros em estudo
destacados.
13
Figura 2- Representação espacial dos bairros Santa Isabel , Planalto
Uruguai e Novo Uruguai, com localização geográfica das residências do
estudo em destaque.
14
Figura 3 - A: Gaiola em forma de Y; B: Plantas marcadas com as 02
colorações usadas; C: Imagem aproximada da flor de Mangifera indica
marcada com pigmento azul.
17
Figura 4- Residências em diferentes bairros de Teresina: A- Santa
Isabel, B- Planalto Uruguai, C- Novo Uruguai.
21
Figura 5- Densidade de L.longipalpis de acordo ambiente de captura
nos bairros estudados.
23
Figura 6- Prevalência de animais entre os domicílios na área de estudo 24
Figura 7 - Correlação linear múltipla entre galinha, cão e L.longipalpis
capturados nos peridomicilios dos três bairros.
24
Figura 8- Correlação linear múltipla entre galinha, cão e L.whitmani
capturados nos peridomicilios dos três bairros.
26
Figura 9- Correlação entre Escolaridade, Renda média por pessoa e
L.longipalpis capturados nos três bairros.
26
Figura 10 - Correlação múltipla entre diversidade e densidade da
vegetação e L.longipalpis nos peridomicilios dos três bairros.
27
Figura 11- L.longipalpis alimentado em planta corada com pigmento
azul e seu intestino dissecado.
28
Figura 12- Atividade de GST em L.longipalpis capturados no mês de
agosto.
30
x
Figura 13- Atividade de EE em L.longipalpis capturados no mês de
agosto.
31
Figura 14- Atividade de OFM em L.longipalpis capturados no mês de
agosto.
31
xi
LISTA DE TABELAS
Tabela 1- Descrição sócio- econômica dos domicílios em estudo. 21
Tabela 2- Distribuição das espécies de flebotomíneos capturadas nos
bairros em estudo.
22
Tabela 3- Correlação linear múltipla entre a densidade de L.longipalpis
e possíveis fontes de alimento de acordo com os bairros.
25
Tabela 4- Espécies mais encontradas de forma decrescente em cada
bairro.
27
Tabela 5 - Preferência por diferentes fontes de carboidratos pela
espécie L.longipalpis.
29
Tabela 6- Atividade enzimática entre L.longipalpis de colônia e
área silvestre.
30
Tabela 7 - Porcentagem da presença dos mecanismos de GST, EE e
OFM em machos de L. longipalpis.
32
xii
LISTA DE SIGLAS
BHC- hexacloroclohexano
DDT- diclorodifeniltricloroetano
CDC- Center for Disease Control
EE- Esterases Elevadas
F32- Geração F32
GST - Glutation S-transferase
LTA- Tegumentar Americana
LVA- Leishmaniose Visceral Americana
OFM- Oxidases de Função Mista
PMT- Prefeitura Municipal de Teresina
PBS - Solução Tampão de Fosfato
1
1.0-INTRODUÇÃO:
1.1-LEISHMANÍOSE VISCERAL
Leishmanioses são doenças causadas por protozoários flagelados
heteróxenos do gênero Leishmania (Kinetoplastida: Trypanosomatidae) que
estão em expansão nos últimos 20 anos (Desjeux, 2004). As transmissões para
o homem ocorrem durante a picada de insetos do gênero Phlebotomus no
Velho Mundo e Lutzomyia no Novo Mundo, infectados com formas
promastigotas de Leishmania (Gardiner, 1988).
Nas Américas, as leishmanioses apresentam espectros clínicos distintos
dependendo da espécie de Leishmania envolvida, da resposta imune do
hospedeiro e de alguns fatores ainda não determinados, estando
representadas sob duas formas: a Leishmaniose Tegumentar Americana (LTA)
e a Leishmaniose Visceral Americana (LVA) ou Calazar (Rey, 2001). Esta
última distingue-se como a forma mais grave, sendo caracterizada pelo
tropismo do parasito pelo sistema fagocitário mononuclear do baço e fígado
dos indivíduos infectados, acarretando hiperplasia e hipertrofia desses órgãos
(Killick,1985;Grimalde,1993).
Devido a sua alta letalidade principalmente em populações desnutridas e
imunodeprimidas, além do seu caráter emergente/ reemergente, a LVA tornou-
se uma das doenças metaxênicas mais importantes da atualidade (Roberts,
2000). A doença tornou- se endêmica em áreas dos trópicos e subtrópicos,
atingindo desde a floresta equatorial americana aos desertos da Ásia ocidental
(Herwaldt, 1999). Algumas regiões apresentam alta endemicidade como no
norte da África, Oriente Médio, sul da Europa e América do Sul e Central, tendo
estas áreas demonstrado crescimento de até 500% de incidência entre 1993 e
2000 (Roberts, 2000).
No Brasil, a LVA era inicialmente associada a áreas de clima seco, com
precipitação anual inferior a 800 mm e ambiente fisiográfico composto por
montanhas e vales, onde se encontram os chamados “boqueirões” e “pés de
serra” típicos da região semi-árida do nordeste brasileiro (Deane, 1956;
Sherlock et al., 1984). A partir década de 80 em diante observou- se uma
2
mudança drástica na distribuição geográfica da LVA, pois a doença que era
eminentemente presente nas áreas rurais do nordeste brasileiro passou a ter
uma larga dispersão para regiões não endêmicas, alcançando inclusive áreas
litorâneas e periféricas dos grandes centros urbanos, onde se concentra 85%
da população humana (Gama et al., 1998; Dantas Torres, 2006).
A LVA é reportada atualmente em mais de 1600 municípios brasileiros,
encontrando-se presente em 19 dos 27 estados distribuídos em todas as
regiões (com exceção da região sul) (Laison e Rangel, 2005). Estados como
Pará e Tocantins, Mato Grosso e Minas Gerais e São Paulo, passaram a influir
de maneira significativa nas estatísticas da LV no Brasil (Missawa, 2006;
Oliveira, 2001; Camargo Neves, 2001).
Devido ao fato da urbanização da LVA ser um fenômeno relativamente
recente, pouco se conhece sobre sua epidemiologia nos focos urbanos. As
relações entre os componentes da cadeia de transmissão no cenário urbano
parecem ser bem mais complexas e variadas do que no rural, levando inclusive
à algumas especulações a respeito das causas da sua expansão nestes
ambientes (Costa, 2008; Gontijo, 2004).
Diversos autores apontaram inicialmente questões sócio- ambientais,
como as secas prolongadas nas regiões endêmicas, como fator que implicaria
nesse novo perfil epidemiológico (Neto,2003; Werneck,2008). Fortes
movimentos migratórios impulsionados por severos períodos de seca
contribuiriam fortemente para a intensificação do número de casos através das
transformações provocadas no espaço urbano (Werneck, 2008). Por outro lado,
mesmo cidades que tiveram fortes fluxos migratórios de endemias rurais na
década de 80, como Recife (PE) e Salvador (BA), não foram atingidas pelos
surtos epidêmicos (Costa, 2008).
Outro cenário utilizado para justificar a presença da doença em áreas
urbanas baseia-se nas condições precárias encontradas nas periferias,
favorecendo um aumento nas taxas de LV devido à possível atração de
reservatórios e do vetor a estes ambientes (Barata,2005). Contudo, foi
observado que a transmissão da doença se dá mesmo em melhores condições
3
socioeconômicas na região central de cidades, como Teresina e Belo Horizonte
(Oliveira, 2001).
Já outros autores afirmam que o processo de urbanização e transição
epidemiológica da LVA tem como fator desencadeante, as modificações
antropogênicas sobre o meio-ambiente, reduzindo consideravelmente o espaço
ecológico da doença interferindo no seu ciclo silvestre e favorecendo a
adaptação dos vetores a outros ambientes (Ximenes, 2007; Jerônimo et al.,
1994).
1.1.1-Agente etiológico e seus reservatórios
Entre as 22 espécies de Leishmanias distribuídas em todo o mundo
infectando o homem, 15 destas ocorrem nas Américas distribuídas em 03
complexos: Leishmania mexicana, Leishmania brasilienses e Leishmania
donovani (Shaw, 1994). Entretanto, apenas o complexo L. donovani está
envolvido na ocorrência de LVA no continente americano, tendo a espécie
Leishmania chagasi como principal agente etiológico (Tesh,1993).
O parasita tem seu ciclo de vida associado a dois hospedeiros: os
vertebrados, onde vivem na forma amastigota no interior das células do
sistema fagocítico mononuclear e os invertebrados (flebotomíneos) onde
desenvolvem- se e multiplicam-se no tubo digestivo na forma promastigota
(Grimalde e Tesh, 1993). A transmissão do parasito ocorre justamente quando
as fêmeas de flebotomíneos infectadas realizam o repasto sanguíneo
regurgitando as formas promastigotas infectantes em novos hospedeiros
vertebrados (Pimenta et.al, 2003; Walters,1993).
Em localidades onde a LVA é endêmica, o cão (Canis familiaris), é
apontado como o principal reservatório do parasita no ciclo de transmissão
para o homem nos centros urbanos (Lainson et al. 1979).Esse fato se deve
principalmente à alta suscetibilidade do cão à infecção, à alta frequência de
parasitismo observada na pele deste hospedeiro e, principalmente, devido à
sua estreita relação com o homem, tanto em áreas rurais como urbanas
(Dantas Torres, 2006).
4
Contudo, mamíferos como raposas pertencentes à espécie Lycalopex
vetulus no Nordeste (Deane e Deane 1954) e Cerdocyon thous na Amazônia
vem sendo reportados como reservatórios importantes para a LVA (Lainson et
al., 1979). O encontro de marsupiais naturalmente infectados por L. chagasi
como em Didelphis albiventris e Didelphis marsupialis alertam ainda para a
possibilidade de hospedeiros mamíferos silvestres, não canídeos, estarem
participando da cadeia de transmissão de LVA no país ( Sherlock et al., 1984;
Schallig et al., 2007).
Existe uma grande polêmica quanto a origem da LVA nas Américas; se
esta introdução aconteceu de forma recente na época da colonização européia
e causada pela espécie L. infantum,(espécie responsável pela doença no
Velho Mundo) ou se é de origem autóctone ,devido às altas taxas de infecção
encontradas em C. thous na Amazônia, sendo identificadas por L. chagasi
(Killich-kendrich,1985).
Apesar da distribuição geográfica distinta, L. infantum e L. chagasi são
quase indistinguíveis do ponto de vista antigênico e bioquímico, o que instiga à
discussão (Tesh, 1995). Essa controvérsia pode ter grades implicações para a
urbanização da LVA, pois se de fato a doença é de origem exótica e foi
importada por cães durante o período da colonização penetrando de forma
secundária em ambientes silvestres, a transmissão poderia ser interrompida
pela eliminação dos cães (Costa, 2008).
1.1.2-Vetor
Os flebotomíneos envolvidos na transmissão de Leishmania são
representados por aproximadamente 30 espécies nas Américas e 40 no Velho
Mundo (Alexander e Maroli, 2003). A competência vetorial entre os
flebotomineos é determinada pela aptidão que a Leishmania terá em
sobreviver, se multiplicar e se diferenciar dentro do trato digestivo do vetor, de
modo que seja transmitida aos vertebrados. Tal processo depende de fatores
intrínsecos dos próprios vetores, que irão determinar sua capacidade em ser
susceptível ou refratário ao desenvolvimento do parasito (Pimenta et.al., 2003).
A susceptibilidade ou resistência dos flebotomíneos a infecção por
Leishmania parece ser controlada, entre outros, por fatores genéticos, os quais
5
restringem para algumas espécies de insetos a capacidade específica de
transmissão de certas espécies do parasito (Neves, 2005). Tais fatores
sugerem um processo co-evolutivo entre os parasitas e os vetores (Pimenta
et.al., 2003).
Segundo Killick kendrick (1990) no Novo Mundo as espécies do gênero
Lutzomyia são mais susceptíveis às infecções por diferentes espécies de
leishmania sp. que em relação às do gênero Phlebotomus no Velho Mundo. No
Brasil, embora a espécie Lutzomyia cruzi tenha sido identificada como vetor da
LVA no Estado do Mato Grosso do Sul, a espécie (Lutzomyia) longipalpis Lutz
e Neiva, 1912, é apontada de forma predominante como principal transmissora
da doença, sendo encontrada frequentemente com infecção natural, além de
ter presença facilitada nas proximidades de cães e raposas, e ter um alto grau
de antropofilia. (Laison e Shaw, 1979; Gallati et. al., 1997).
1.2-LUTZOMYIA LONGIPALPIS
1.2.1-Biologia
A espécie Lutzomyia longipalpis, pertencente à Ordem Díptera e Família
Psychodidae, apresenta uma ampla distribuição geográfica, estendendo-se
desde o sul do México até o norte da Argentina (Young e Duncan, 1994). No
Brasil, a espécie é encontrada em pelo menos quatro das cinco regiões
geográficas: Nordeste, Norte, Sudeste e Centro-Oeste (Lainson e Rangel,
2003). De acordo com a região geográfica na qual são encontradas no país
recebem diferentes denominações, tais como: cangalhinha, birigui, mosquito-
palha, asa dura, asa branca, catuqui, tatuquira e muritinga (BRASIL, 2003).
Pouco se conhece sobre os locais de desenvolvimento desses
flebotomíneos, suas formas imaturas têm sido encontradas, geralmente em
pequeno número, em detritos de fendas rochosas, no chão de cavernas, no
solo entre raízes de árvores, debaixo de folhas mortas e úmidas de florestas.
Devido à dificuldade de encontrar os locais naturais de desenvolvimento, a
maior parte das informações sobre os estágios imaturos provém das
observações das criações em laboratório (WiIliams e Dias , 2005).
6
Estes dípteros são insetos holometábolos, com ciclo vital composto de
quatro fases de desenvolvimento: ovo, larva, pupa e adulto. Os ovos são
normalmente postos sobre um substrato úmido no solo e com alto teor de
matéria orgânica para garantir a alimentação das larvas (Galati,1997). Quando
adultos, apresentam corpo delgado, piloso, porte pequeno (2 a 3 mm), com
pernas longas e delgadas (Brazil e Brazil, 2003).
Assim como outras espécies de flebotomíneos, Lutzomyia longipalpis
necessita de suprimentos de carboidratos para seu metabolismo que, na
natureza, adquirem diretamente da seiva de plantas, néctar (Alexander e
Usma, 1994), secreções de afídeos e frutas maduras (Cameron et al., 1995).
As fêmeas são hematófagas e necessitam além de carboidratos, de sangue
para a maturação de seus ovos, o que caracteriza a subfamília Phlebotominae
(Magnarelli e Modi, 1988).
A atividade dos flebotomíneos é crepuscular e noturna. Durante o dia, os
insetos permanecem em repouso em lugares sombreados e úmidos, protegidos
do vento e de predadores naturais. No intra e peridomicílio, a L. longipalpis é
encontrada, principalmente, próximas a uma fonte de alimento (Neves, 2005).
1.2.2- Adensamento populacional em áreas urbanas
Quando descoberta inicialmente nas regiões rurais do Nordeste
brasileiro, L. longipalpis estava associada apenas a áreas de bosques e
florestas, alimentando - se de animais e plantas silvestres. (Laison e Rangel,
2005). Entretanto, com o progressivo contato da espécie e os nichos criados
pelo homem para proliferação do vetor nas áreas urbanas levou ao surgimento
de um novo perfil epidemiológico da doença, passando das áreas rurais para
os centros urbanos (Ximenenes et al, 2000)
O crescimento de cidades em áreas originalmente endêmicas de
Leishmaniose Visceral evidenciou a adaptação de L. longipalpis no ambiente
periurbano ao mesmo tempo em que se resultou a expansão da doença
(Lainson e Shaw, 1978). Embora a espécie já tenha uma distribuição
geográfica extensa, parece ainda estar passando por nova expansão territorial,
com o Acre, Amazonas, Amapá, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul,
sendo os únicos Estados que ainda não a notificaram (Rangel, 2008).
7
De acordo com Costa (2008) as hipóteses ou explicações apresentadas
até o momento em relação ao processo de urbanização da LVA deixam de
elucidar o fenômeno inteiro e são, portanto, insuficientes, sendo necessárias
novas explicações para entender a urbanização de L. longipalpis e a sua
facilidade de transmissão, como por exemplo, mudanças na ecologia e biologia
do vetor que possam justificar a epidemiologia da doença nas áreas urbanas.
1.2.2.1- Redução de biodiversidade
A espécie L.longipalpis tem sido encontrada em vários ecossistemas
brasileiros como florestas primárias da Amazônia, Pantanal, Cerrado (Missawa,
2006) e Caatinga (Ximenes et al 2000). Entretanto, quando ocorre a retração
desses ecossistemas para ocupação humana, observa-se que a distribuição de
L. longipalpis coincincide com a ocorrência de casos de LVA (Soares, 2006).
Drásticas alterações ambientais tem alterado a ecologia de algumas
espécies de flebotomineos, assim como a epidemiologia das leishmanioses
(Rangel e Vilela, 2008). Nas áreas urbanas, encontramos marcas de uma
intensa e constante atividade humana, associada a altos índices populacionais,
com a presença de resquícios de seu ambiente natural (McIntyre et al. 2001).
Quando L.longipalpis é abruptamente privada de seus hospedeiros
primitivos, pode picar cães e humanos mais frequentemente compensando um
potencial efeito zooprofilático que a presença destes animais poderia ter
exercido e como consequência poderia aumentar a capacidade dos vetores,
intensificando a transmissão de Leishmania em cães e seres humanos
(Moreira, 2003).
Da mesma forma, espécies vegetais introduzidas podem desempenhar
um papel secundário de fontes de carboidratos na ausência das fontes originais
(Yamamoto, 2004). A existência de espécies vegetais exóticas atraindo L.
longipalpis ou de alguma forma dando proteção contra predadores poderia
explicar a proliferação do vetor em áreas onde estas plantas são abundantes
(Costa, 2008). Um exemplo pode ser dado através de estudos de Elnaiem
(2003) ao relatar uma epidemia de leishmaniose visceral que devastou
populações sudanesas nas décadas de 1980 e 90 ocorrendo em florestas de
8
Acácias. Espécies desse Gênero são comumente introduzidas nos ambientes
urbanos de cidades brasileiras (Yamamoto, 2004).
Além disso, os carboidratos desempenham um importante papel no
desenvolvimento de parasitas de Leishmania (Schlein, 1986; Schlein &
Jacobson, 1994). As formas promastígotas desses parasitas necessitam de
açúcares para se desenvolver e se multiplicar no trato digestório dos insetos,
portanto, acredita-se que a distribuição geográfica da doença pode depender
da disponibilidade de fontes naturais de carboidratos (Gushi, 2008).
1.2.2.2 - Resistência a inseticidas
O programa brasileiro de controle da leishmaniose visceral possui três
medidas básicas para impedir o avanço da doença no país: a detecção e
tratamento de casos humanos, a eliminação de reservatórios domésticos e
controle dos vetores da área de foco, ou seja, a área que compreende em 200
m em torno do caso humano ou canino notificado pelos órgãos responsáveis
(BRASIL, 2003).
O controle do vetor com uso de inseticidas é apontado como a melhor
estratégia utilizada até o momento no combate ao LVA, mas embora existam
relatos de experiências bem sucedidas, faltam evidências para quantificar o
impacto real dessa medida sobre a incidência da doença em diferentes
situações e sobre o meio ambiente (Dye, 1996).
Devido aos criadouros de L. longipalpis serem dificilmente encontrados
na natureza, o controle de formas imaturas se torna ineficaz. Desta forma o
controle é feito sobre suas formas adultas, através da utilização de inseticidas
(MS, 2006). O uso de diclorodifeniltricloroetano (DDT) residual na Índia
resultou em uma diminuição significativa dos casos de leishmaniose visceral
(El-sayed, 1989). Entretanto, o uso continuado de inseticidas tanto na
agricultura e agropecuária quanto na área da Saúde Pública tem provocado o
aparecimento de populações resistentes e ocasionado problemas para o
controle de vetores (Brogdon, 1998; Alexander e Marole, 2003).
A resistência é um fenômeno que vem sendo verificado em todas as
classes de inseticidas, afetando, direta e profundamente, a re-emergência das
9
doenças transmitidas por vetores, permitindo o surgimento de cepas
resistentes surgissem como resultado do uso persistente de pesticidas
matando apenas indivíduos com alelos suscetíveis e não aqueles com os
alelos resistentes (Brogdon, 1998).
A eliminação de compostos tóxicos nos insetos pode ocorrer por vários
processos metabólicos nos quais o produto é convertido em uma forma não
tóxica ou mesmo eliminado rapidamente do corpo do inseto através de
mecanismos como: a diminuição da taxa de penetração pela cutícula, a
diminuição da sensibilidade do sítio-alvo e a detoxificação metabólica
aumentada (Braga, 2007).
Segundo Beckel (2006) este último mecanismo é provavelmente o mais
estudado em resistência de insetos e decorre do aumento da capacidade de
metabolização de inseticidas levando à formação de produtos menos tóxicos. O
incremento do metabolismo pode ser o resultado de alterações nos
mecanismos reguladores desses insetos, ao aumentar a atividade de
moléculas de enzimas disponíveis nas populações de insetos anteriormente
susceptíveis (Braga, 2007).
Os principais grupamentos enzimáticos envolvidos nesse processo de
detoxificação são as famílias Esterases, Oxidases de função mista e S-
transferases, já apontados em estudos com Anopheles albimanus, Aedes
Aegypti, entre outras espécies, e estão relacionados à detoxificação de
piretróides, carbonatos e organoclorados, que estão entre os inseticidas
largamente utilizados no combate de vetores (Alexander e Maroli,2003). A
resistência a inseticidas já foi estudada em várias espécies de culicídeos
(Braga, 2007), entretanto, entre os flebotomíneos esses mecanismos ainda são
pouco estudados (Alexander e Maroli, 2003). Werneck (2008) cita que a
resistência a inseticidas pode ter um grande significado para a expansão da
LVA, como uma das variáveis que contribuem para a presença dos seus
vetores em áreas urbanas.
1.3- LVA na cidade de Teresina
10
Segundo Costa (1990), no Estado do Piauí, a doença é conhecida desde
1934. No entanto, foi a partir da década de 80 que se observou no Estado uma
epidemia que atingiu vasta extensão de seu território, concentrando-se
especialmente na área urbana da capital. A população da cidade experimentou
o primeiro grande surto epidemiológico da doença no País, com mais de 1.000
casos relatados entre os anos de 1981 e 1986. No mesmo período se iniciaram
tentativas de controle da doença na cidade com a borrifação domiciliar em toda
sua área por inseticidas como hexacloroclohexano (BHC) e
diclorodifeniltricloroetano (DDT), e posteriormente foi realizada a eliminação
sistemática de cães vadios ou soro-reagentes para L.chagasi, além da
pesquisa de correlação entre as casas infestadas pelo vetor e os casos da
doença.
As décadas em que ocorreram os maiores surtos, a capital
caracterizava-se por um elevado crescimento demográfico (6,5%/ano) e uma
taxa migratória positiva de 35,6/ano Bacelar (1980). A população de Teresina
cresceu mais de 400% entre 1960 e 1990, majoritariamente em função de
deslocamentos populacionais decorrentes das consecutivas secas no interior
do estado do Piauí ou de outros estados brasileiros (PMT, 1993).
As áreas periféricas da cidade de Teresina nas proximidades de matas e
com precários níveis sócio-econômicos foram associadas ao número de casos
da doença na época, explicado pela proximidade com reservatórios como cães
e raposas, além de condições ótimas para a manutenção do vetor
estabelecidas nesse ambiente (Neto, 2003). Entretanto, esse cenário não foi o
suficiente para justificar posteriormente o elevado número de casos na área
urbana da cidade, ocorrendo mesmo em melhores condições sócio-
econômicas (Costa, 2008).
Neste contexto, propomos investigar possíveis mudanças ecológicas e
biológicas sofridas pelo flebotomíneo L.longipalpis no decorrer do processo de
ocupação humana e o papel que estas teriam para justificar sua crescente
presença acompanhada do número de casos de LVA nas áreas urbanas da
cidade de Teresina-PI. O esclarecimento sobre a ocorrência do processo, tais
como os fatores envolvidos poderiam nos indicar a base para futuras medidas
11
de controle do vetor, assim como refletiriam sobre a incidência da doença nas
áreas urbanas.
12
2.0-OBJETIVOS
Geral
Investigar a influência de possíveis alterações ecológicas e biológicas
envolvendo Lutzomyia longipalpis durante o processo de ocupação humana e o
significado que isto representa para seu adensamento em áreas urbanas da
cidade de Teresina-PI.
Específicos
1. Correlacionar a dinâmica populacional de flebotomíneos, em especial da
espécie L.longipalpis, com as suas possíveis fontes alimentares de animais
e vegetais presentes nos domicílios.
2. Correlacionar a dinâmica populacional dos flebotomíneos aos aspectos
socioeconômicos nos diferentes estágios da ocupação humana.
3. Determinar a preferência alimentar de L. longipalpis entre as espécies
vegetais prevalentes na área de estudo.
4. Avaliar a atividade de enzimas envolvidas no processo de detoxificação de
inseticidas para verificar a existência de mecanismos de resistência entre a
população de insetos estudada em diferentes períodos.
13
3.0-METODOLOGIA:
3.1- Descrição da área de estudo
A cidade de Teresina localiza-se no centro-norte do estado do Piauí sob
as margens dos rios Poti e Parnaíba com as coordenadas 05o 05‟ 12‟‟ S e 42o
48‟ 42‟‟O. A cidade apresenta uma população de 814.439 habitantes distribuída
em uma área de 1.392 Km² (IBGE, 2010). O seu clima é caracterizado como
tropical-chuvoso de savana, com inverno seco e verão chuvoso, e
temperaturas variando entre 22ºC e 40ºC. A vegetação predominante consiste
em uma cobertura vegetal de médio porte, caracterizada pelo cerrado e o
cerradão, além da presença de áreas de pastagem e de floresta tropical na
periferia da cidade (TERESINA, 1993).
Nos limites leste e sul da cidade concentram-se os focos de maior
incidência de Leishmaniose visceral, correspondendo também às áreas em
expansão, onde ocorre a transição do ambiente rural para o urbano (Neto,
2003). Desta forma, foram selecionados para o estudo três bairros na sua
região Leste seguindo como critérios de escolha: os períodos de surgimento,
contiguidade e aspectos socioeconômicos, de acordo com os dados da
Prefeitura Municipal da cidade (PMT) (Figura 1).
Figura 1- Limite urbano de Teresina com os bairros em estudo
destacados.
14
Os bairros escolhidos, Novo Uruguai, Planalto Uruguai e Santa Isabel
representam respectivamente diferentes etapas do processo de urbanização,
ou seja, uma área ocupada recentemente e ainda com características próximas
às rurais; uma área periférica já com algumas estruturas urbanas e outra com
estruturas urbanas bem definidas. Todos estes aspectos confirmados através
de informações prévias da PMT.
O georreferenciamento das residências em estudo foi realizado com
intuito de auxiliar através de imagens recentes do Programa Google Earth
(2009) na confirmação dos padrões estabelecidos para o estudo. Sendo assim,
aleatoriamente 20 residências distribuídas de forma homogênea em cada uma
das três áreas foram escolhidas, permitindo a coleta e o estudo a cerca de
flebotomíneos no intra e peridomicilio destas residências (Figura 2).
Figura 2- Representação espacial dos bairros Santa Isabel, Planalto
Uruguai e Novo Uruguai, com localização geográfica das residências do
estudo em destaque.
15
3.2-Perfil dos domicílios
Por meio de questionário aplicados nas 60 residências como mostra o
anexo I, foram levantadas informações sobre as condições socioeconômicas e
ambientais das residências avaliando suas possíveis influências sobre a
densidade de L.longipalpis. Entre as informações obtidas nas residências:
I. Número de residentes
II. Renda média mensal
III. Escolaridade do responsável pelo domicilio
IV. Espécies de Animais (domésticas e sinantrópicas)
V. Espécies vegetais (perianuais)
A influência das variáveis socioambientais sobre a densidade do vetor foi
realizada tanto de forma conjunta como categorizada por bairros, para verificar
seu comportamento em meio aos distintos estágios de ocupação humana.
3.3- Coleta e Identificação de flebotomíneos
As coletas de flebotomíneos realizadas nos intra e peridomicilios
utilizaram armadilhas luminosas do tipo CDC (Center for Disease Control)
instaladas ao entardecer e recolhidas pela manhã. O período da coleta foi
determinado pela época que compreendeu o inicio e o final da estação chuvosa
na região, que se estende de dezembro a setembro, onde é possível encontrar
uma maior densidade de flebotomíneos ,assim como um possível aumento dos
casos de LV ,como relatado por Costa (2001).
Após a coleta, realizamos a triagem do material, onde os flebotomíneos
permaneceram estocados em freezer a -70°C até o momento de seu uso. Os
indivíduos utilizados para a identificação foram tratados previamente com
solução de lactofenol (1:1 de Ácido lático e Fenol) e identificados segundo
Young e Duncan (1994).
3.4 - Preferência alimentar por fontes de carboidratos
16
As espécies vegetais mais prevalentes entre os peridomicilios dos três
bairros foram testadas para averiguar a existência de uma possível preferência
do vetor por diferentes fontes de carboidratos provenientes de espécies
vegetais. Para tal, foram utilizados Lutzomyia longipalpis recém- eclodidos em
colônia, já estabilizada na 32° geração, do Núcleo de Entomologia do Piauí-
NEPI e onde foram mantidos segundo metodologia adaptada a Modi e Tesh
(1983).
De forma prévia à exposição dos flebotomíneos, as diferentes espécies
vegetais por meio das suas partes com extremidades florais (quando presentes
na espécie) foram marcadas através do fenômeno da capilaridade com
corantes de duas distintas cores por teste. Os experimentos foram realizados
em gaiolas em forma de Y, permitindo a comparação entre duas espécies
vegetais por ensaio. Desta forma, cada par de plantas testado foi exposto
durante 24 h a uma solução marcadora de 50 mL finais (20mL de corante a
base de anilina, e sacarose a 10%) , com as colorações vermelho e azul.
Posteriormente, as plantas foram expostas nas gaiolas tipo Y, à
presença de aproximadamente 50 flebotomíneos da colônia. Após 24h de
exposição em condições constantes de umidade (80%), temperatura (25°C), e
luminosidade os flebotomíneos permaceram marcados pelos pigmentos
correspondentes a sua fonte de alimentação. Os insetos que não estavam
visivelmente marcados foram dissecados para confirmar a sua fonte de
alimento (Figura 3). Para cada par de espécies foram realizadas pelo menos
três repetições.
17
Figura 3 - A: Gaiola em forma de Y; B: Plantas marcadas com as 02
colorações usadas; C: Imagem aproximada da flor de Mangifera indica
marcada com pigmento azul.
3.5-Resistência a inseticidas
Os testes bioquímicos realizados com o intuito de verificar a presença de
mecanismos de resistência entre a população de L .longipalpis das áreas
estudadas avaliaram a atividade das Oxidases de Função Mista (MFO),
Glutationa S- Transferases (GST) e Esterases Elevadas (EE), os principais
grupamentos enzimáticos envolvidos no processo de detoxificação de
inseticidas.
Para o grupo controle de susceptibilidade dos testes enzimáticos
foram utilizados machos de L.longipalpis capturados em área de floresta
primitiva com distância mínima de 10 km da área de estudo e L.longipalpis
provenientes da colônia do NEPI. A colônia em questão, já citada
anteriormente, tem como população de origem flebotomíneos capturados em
18
galinheiros estabelecidos pelo NEPI em áreas de resquícios de mata nativa da
Universidade Federal do Piauí, com condições ambientais livres de exposição a
compostos que poderiam induzir mecanismos de resistência metabólica.
Em todos os testes, apenas os machos de Lutzomyia longipalpis
capturados em campo e previamente identificados, foram utilizados,
considerando a variação de concentração de proteínas totais entre machos e
fêmeas que poderiam interferir na interpretação dos resultados. Além disso,
para evitar a presença de fêmeas com resquícios de sangue gerando falsos
positivos devido à reação entre proteínas heme e o tetrametilbenzidina utilizado
em um dos testes (Soares, 2000).
Analisamos machos de L.longipalpis capturados em dois períodos
distintos. Os insetos testados foram resultantes das capturas realizadas nos
meses de Janeiro e Agosto, com o intuito de verificar alterações ambientais
externas antes e apos o período chuvoso que poderiam induzir alterações
seletivas nas populações de flebotomíneos, como por exemplo, o lançamento
de inseticidas pelos Programas de Controle de Endemias.
O protocolo seguido neste trabalho permite testar a atividade dos três
grupos enzimáticos em um mesmo individuo (Alexander, 2009). Desta forma,
cada inseto foi triturado individualmente em 100µL de Solução Tampão de
Fosfato (PBS) pH 7,4 e centrifugado a 14 000 x g por 4min .O seu
sobrenadante foi diluído em mais 300µL de PBS para permitir a realização
do primeiro teste.
Glutation S-transferase (GST):
Após a primeira diluição, cerca de 100 µL da amostra foram aplicados
em microplacas (Maxisorp - Nunc®, Dinamarca) e cobertas com 100µL de
solução de Glutation S-tranferase (56mg em 100mL de PBS), logo em seguida
foram aplicados 100 µL de cloronitrobenzeno (20mg em 10 mL de acetona e 90
mL de PBS). A leitura das placas foi realizada em um leitor de microplacas
(Molecular Devices®, software SoftMax Pro 5.3, 1999-2008), com absorbância
de 340nm.
19
Para realizar os ensaios seguintes foram usadas amostras a uma
concentração de 1000 µL. Desta forma mais 450 µL de PBS foram adicionados
a todas as amostras testadas, inclusive os controles.
Esterases Elevadas (EE):
Para determinar a atividade de Esterases Elevadas, 100 µL do
homogenato foram aplicados na microplaca e em seguida foram adicionados
100 µL de betanaftil acetato (46mg em 20mL de acetona e 80 mL de PBS),
com uma incubação à temperatura ambiente por 10 min. Em seguida, mais 100
µL de O-diasidine(100mg em 100mL de PBS) foram aplicados. A leitura da
placa foi realizada a 540nm.
Oxidases de função mista (OFM):
As oxidases de função mista (OFM) foram determinadas com a
aplicação de 200µL de Tetrametilbenzidina(100mg em 30 ml de metanol e
70mL de buffer de acetato de sódio, pH 5,0) sobre as amostras e com posterior
aplicação de 30µL de Peróxido de Hidrogênio a 3%. A leitura da placa foi
realizada a 620nm.
3.6-Análise dos dados
Através do levantamento de espécies animais e vegetais presentes nas
áreas dos peridomicilios foi calculado o Índice de Similaridade ou
Dessemelhança através do Coeficiente de Jaccard, para que os resultados
confirmassem as diferenças na diversidade entre os três bairros. Tal índice é
dado pela seguinte equação (Rode, 2009).
Sj = a/(a + b + c)
Onde, SJ- Coeficiente de Jacard; a é o número de espécies encontradas em
ambos os locais, A e B; b é o número de espécies no local B, mas não em A; c
é o número de espécies no local A, mas não em B.
20
Os valores variam de 0 a 1 conforme o grau de semelhança entre os ambientes
analisados.
Para avaliar as associações entre a presença de flebotomíneos e
variáveis independentes foi utilizada a análise de regressão linear múltipla
entre os componentes. A normalidade dos dados foi avaliada previamente pelo
teste Kolmogorov-Smirnov e posteriormente os Testes T-Student não pareado e
pareado foram utilizados para avaliar a resistência metabólica e a preferência
por fontes de carboidratos, respectivamente. Todas as análises foram
realizadas utilizando o programa STATISTICA 7.1.
21
4.0-RESULTADOS:
4.1-Caracterização das áreas:
O perfil dos domicílios em estudo demonstrou padrões
proporcionalmente similares aos estabelecidos para escolha de cada bairro do
ponto de vista socioeconômico. (Tabela 1).
Tabela 1- Descrição socioeconômica dos domicílios em estudo.
Valor Médio Santa Isabel
Planalto Uruguai
Novo Uruguai
Renda mensal 4.640,0 1.199,0 570,0
Habitantes por domicilio 4,7 4,95 5,15
Escolaridade do chefe de família ( anos de estudo )
14 anos 10 anos 06 anos
Os domicílios encontrados apontam os diferentes microhábitats nos
quais o vetor foi capturado (Figura 4).
Figura 4- Residências em diferentes bairros de Teresina: A- Santa Isabel,
B- Planalto Uruguai, C- Novo Uruguai.
4.2- Flebotomíneos capturados
Foram capturados 12.151 flebotomíneos resultantes de cinco
amostragens na área em estudo no período de Dezembro/2009 a Setembro
/2010. Do total encontrado, 9.294 flebotomíneos machos e 2.860 fêmeas. Entre
as espécies identificadas Lutzomyia longipalpis (54%) e Lutzomyia whitmani
(42,8%) apresentaram-se de forma predominante, seguida por outras espécies
do gênero Lutzomyia como mostrado na tabela 2.
22
Tabela 2: Distribuição das espécies de flebotomíneos capturadas nos bairros em estudo. C
AS
A
Santa Isabel Planalto Uruguai Novo Uruguai L.longip
alp
is
L.
whitm
ani
L.
quin
quefe
r L.
vill
ela
i
L.
pere
si
L.logip
alp
is
L.
whitm
ani
L.q
uin
quefe
r
L.
vill
ela
i
L.lenti
L.c
arm
elin
oi
L.t
erm
inophila
L.
com
ple
xa
L.longip
alp
is
L.
whitm
ani
L.q
uin
quefe
r
L.
vill
ela
i
L.
pere
si
L.lenti
L.c
arm
elin
oi
L.t
erm
inophila
L.
salle
si
L.w
arile
ia
A 15 03 - - - 04 22 - 01 - - - - 26 01 - - - - 01 - - -
B 47 - - - - 21 - - - - - - - 07 - - - - - - - - -
C 13 - - - - 58 03 - - - 01 - - 02 - - - - - - - - -
D 07 - - - 01 100 96 133 19 - 01 - 01 - - - - - - - - - -
E 177 09 - 01 01 1.275 101 - - 01 - - - 19 02 - - - - 03 01 - -
F 340 04 - 02 06 115 03 - 01 - 01 - - 233 41 - 08 - - - - - -
G 1.206 - - - - 117 - - - - - - - 03 03 02 03 - - 02 - - -
H 15 - - - - 40 - - - - - - - 13 - - - - 01 - - - -
I 137 06 - - - 25 08 - - - - - - 02 01 - 02 - - - - - -
J 10 - - - - 22 07 - - 02 - - - 02 - - - - - - - -
L 70 03 02 04 02 06 - - - - - - - 24 20 - 01 - - - - - 01
M 60 - - - - 08 - 01 - - - - - - - - - - - - - - -
N 14 10 01 09 - 22 - - 03 - - - - 12 03 - - - - - - 01 -
O 72 02 - - - 12 02 04 - 01 - - - 07 - - - - - - - - 01
P 12 - - - - 08 - - - - - - - 23 02 02 - - - - - - -
Q 15 - - 01 - 109 81 17 05 - 07 01 - 04 03 - 02 - - - - - -
R 29 - 02 06 - 723 4.747 16 03 - - - 01 39 07 01 - 01 01 - - - -
S 115 13 - - - 540 17 - 02 - - - - 02 - - - - - - - - -
T 10 - - - - 162 02 - 02 - - - - 12 02 - - - - - - - -
U 401 04 - - - 03 11 01 - - - - - 05 - - - - 02 01 - - -
Total 2.765
54 5 23 10 3370 5100 172 36 4 10 1 2 435 85 5 16 1 4 7 1 1 2
23
Especificamente quanto à espécie L.longipalpis, foram encontrados no total
4.989 machos e 1.580 fêmeas, estando 250 destas ingurgitadas com sangue, sua
distribuição variou conforme o local de captura (Figura 5).
Figura 5- Densidade de L.longipalpis de acordo ambiente de captura nos
bairros estudados.
4.3-Correlações ecológicas:
Utilizando as espécies vegetais e animais presentes nos peridomicilios como
parâmetros para o teste de Similaridade, encontramos que a área periférica se
assemelha mais aos ambientes das áreas rurais (j=0,31) que em relação à área
urbana (j=0,27), caracterizando áreas ainda de ocupação recente. A zona urbana
por sua vez, tem seus índices bastante distintos aos da área rural (j=0,11).
Observando a presença dos animais como possíveis fontes de sangue para o
vetor, encontramos de uma forma geral como animais em maior densidade nos
peridomicilios, o cão (70 %) e a galinha (23 %). Entretanto, a frequência das
espécies varia conforme o bairro analisado (Figura 6).
24
Figura 6 - Prevalência de animais entre os domicílios na área de estudo.
Fazendo uma correlação entre L.longipalpis capturados e as possíveis fontes
sanguíneas para o vetor que se apresentaram em maior número, encontramos
através da análise de regressão múltipla (p= 0, 0154, com t=2,50 e α=0,05), uma
associação positiva entre a densidade de cães e L.longipalpis encontrados nos
peridomicilios das três áreas (Figura 7).
Figura 7- Correlação linear múltipla entre galinha (variável Y), cão (variável X) e
L.longipalpis capturados nos peridomicilios dos três bairros (variável Z).
25
Entretanto, quando os dados são analisados de acordo com os bairros a
presença dos outros animais, passam a influir de forma significativamente relevante
sobre a densidade de L.longipalpis no bairro Santa Isabel, como mostra a Tabela 3.
Tabela 3: Correlação linear múltipla entre a densidade de L.longipalpis e
possíveis fontes de alimento de acordo com os bairros.
BAIRROS /
FONTES DE SANGUE
Densidade de L.longipalpis
Peridomicilio Intradomicilio Coeficiente p-valor Coeficiente p-valor
Sa
nta
Isa
be
l
Cão 4,295 0,00063* 0,129 0,89844
Galinha 3,293 0,00492* 0,811 0,42998
Cão e galinha -3,154 0,00654* -0,842 0,41281
Humanos -0,398 0,69586 -0,967 0,34849
Pla
na
lto
Uru
gu
ai Cão -0,490 0,63092 -0,266 0,79340
Galinha -0,068 0,94647 0,331 0,74458
Cão e galinha 0,984 0,34066 0,524 0,60786
Humanos -0,997 0,33433 -0,887 0,38896
No
vo
Uru
gu
ai Cão 0,287 0,77768 -0,052 0,95873
Galinha 0,295 0,77143 -0,042 0,96640
Cão e galinha -0,316 0,75627 -0,126 0,90133
Humanos 0,071 0,94368 0,285 0,77918
*-Significativo ao nível de p≤ 0,05.
De forma contrária, a densidade de outras espécies de flebotomíneos
encontrados nos peridomicilios não demonstrou qualquer associação entre esses
animais (Cão, p=0, 6223/ t=0, 495; Galinha, p=0, 6558/ t= 0, 446), mesmo quando
analisados unicamente em relação à espécie L. whitmani (Cão, p=0, 5187/ t=0,
6492; Galinha, p=0,833/ t= -0,2117) (Figura 8).
26
Figura 8 - Correlação linear múltipla entre galinha (variável Y), cão (variável X)
e L.whitmani capturados nos peridomicilios dos três bairros (variável Z).
Ao correlacionar a densidade total de L.longipalpis com a renda média mensal
calculada pelo número de pessoas e a escolaridade como mostra a (Figura 9), não
encontramos relação significativa (Escolaridade p=0,3322 / t=-0,9779; Renda por
pessoa p=0,337 / t=0,9969), mesmo quando analisamos separadamente por bairros.
Figura 9 - Correlação entre Escolaridade (variável Y), Renda média por pessoa
(variável X) e L.longipalpis capturados nos três bairros (variável Z).
A relação entre a razão da densidade/diversidade de espécies vegetais e a
densidade de L.longipalpis nos peridomicilios também foi abordada. Entretanto, da
27
mesma forma não encontramos nenhuma associação significativa (Figura 10),
(Densidade p=0,5774 / t= -0,5602; Diversidade, p=0,6581 / t=0,4447), mesmo ao
analisar de forma agrupada entre os bairros.
Figura 10- Correlação múltipla entre diversidade (variável Y) e densidade
(variável X) da vegetação e L.longipalpis nos peridomicilios dos três bairros
(variável Z).
4.4-Preferência por fonte de carboidratos
A confirmação das espécies vegetais mais frequentes entre os bairros foi
inicialmente avaliada como mostra a Tabela abaixo.
Tabela 4- Espécies mais encontradas de forma decrescente em cada bairro
Espécies mais frequentes
Santa Isabel Planalto Uruguai Novo Uruguai
Mangifera indica** Mangifera indica** Mangifera indica**
Ixora coccínea** Malpighia glabra* Anacardium occidentale*
Polypodium aureum* Citrus limonum** Psidium guajava*
Annona squamosa L.* Stryphnodendron
pulcherrimum*
Malpighia glabra*
Malpighia glabra* Anacardium occidentale* Stryphnodendron
pulcherrimum*
*Planta de origem nativa / ** Planta de origem exótica
28
A preferência por fontes de carboidratos, testada através das cinco espécies
vegetais mais frequentes em cada bairro, demonstrou primeiramente que o inseto se
alimentou em todas as plantas oferecidas (Figura11).
Figura 11- L.longipalpis alimentado em planta corada com pigmento azul e
seu intestino dissecado.
A soma das espécies vegetais mais prevalentes em cada bairro resultou em
nove espécies testadas, já que algumas das prevalentes coincidiram entre os
bairros. A média dos flebotomíneos alimentados em cada uma das plantas foi
analisada proporcionalmente quando comparada às suas outras oito espécies
testadas em cada par, levando em consideração ainda a proporção de
flebotomíneos não alimentados. Os resultados apontaram que nenhuma das
espécies vegetais demostraram diferenças de atração para o vetor (Tabela 5).
29
Tabela 5- Preferência por diferentes fontes de carboidratos pela espécie L.longipalpis.
Espécie
Nome vulgar
Alimentados
(%)*
Não alimentados
(%)**
Valor t
Significância
(p≤ 0,05)
M. indica Mangueira 25,6 21,4 -0,951 0,371
A. occidentale Cajueiro 27,25 14,2 -0,753 0,478
I. coccínea Cafezinho 17,89 16,2 -0,483 0,132
A. squamosa L. Ata 22,93 12,3 0,87 0,653
M. glabra Acerola 34,11 8,40 -1,21 0,291
C. limonum Limão 34,5 9,71 -0,221 0,340
S. pulcherrimum Barbatimão 21,4 12,1 -0,921 0,326
P. guajava Goiaba 19,6 12,5 -0,431 0,310
P. aureum Samambaia 15,9 16,2 0,411 0,125
*-Porcentagem da média dos flebotomíneos que se alimentaram na espécie quando comparada em relação às outras oito
espécies.
**-Porcentagem da média dos flebotomíneos que não se alimentaram em todos os ensaios na presença da referida planta.
30
4.5-Mecanismos de resistência a inseticidas
Cerca de 100 indivíduos de L.longipalpis previamente testados de colônia
(F32) e ambiente silvestre, indicaram não haver diferenças significativas entre as
duas populações para os 03 grupamentos enzimáticos, como mostra a tabela
abaixo:
Tabela 6- Atividade enzimática entre L.longipalpis de colônia e área silvestre.
Absorbância
Média- Silvestre
Absorbância
Média- Colônia
p-valor* Coeficiente
(valor-T)
GST 0,345 0,352 0,808 0,243
EE 0,218 0,230 0,661 0,440
OFM 0,042 0,043 0,611 0,511
* Teste T de Student não pareado (P 0.05).
Desta forma todos os testes tiveram como linhagem susceptível L.longipalpis
da Geração F32 (grupo controle) estabelecidos em colônia.
Os testes bioquímicos realizados com o intuito de verificar a atividade
enzimática de GST no mês de janeiro apresentaram valores não significativos
quando comparados a F32 (Tabela 7). No entanto, testes realizados para o mesmo
grupamento enzimático em amostras do mês de agosto revelaram-se significativos
entre a geração F32 e os bairros Planalto Uruguai e Novo Uruguai (Figura 12).
Figura 12-Atividade de GST em L.longipalpis capturados no mês de agosto.
31
Os ensaios com EE mostraram resultados semelhantes à GST, não havendo
diferenças significativas relevantes nos 03 bairros no mês de janeiro (Tabela 7). Já
nas coletas do mês de agosto os resultados da atividade enzimática dos insetos são
significativas nos bairros Planalto Uruguai e Novo Uruguai (Figura 13).
Figura 13-Atividade de EE em L.longipalpis capturados no mês de agosto.
O último ensaio revelou a atividade de OFM presente de forma significativa
apenas para o bairro Planalto Uruguai no mês de Agosto, com 7.34 % das suas
amostras mostrando resistência para esse grupamento enzimático (Figura 14).
Figura 14- Atividade de OFM em L.longipalpis capturados no mês de agosto.
32
Tabela 7 - Porcentagem da presença dos mecanismos de GST, EE e OFM em machos de L. longipalpis.
* Teste T-Student não-pareado (P 0.05). Entre parêntese observa-se a média dos valores de absorbância + desvio padrão.
Os dados observados em negrito representam a média dos valores de absorbância transformados em %, considerando o controle
equivalente a 0.
n= tamanho da amostra
Enzima /
Bairro
GST EE OFM
Janeiro Agosto Janeiro Agosto Janeiro Agosto
Santa
Isabel
0% (n= 356)
(0.396 + 0.07)
8.84 % (n= 33)
(0.527 + 0.11)
5.17 (n= 356)
(0.075 + 0.05)
0% (n= 33)
(0.044 + 0.002)
0% (n= 356)
(0.041 + 0.004)
0% (n= 33)
(0.043 + 0.01)
Planalto
Uruguai
3.50% (n=656)
(0.421 + 0.08)
4.01*% (n=231)
(0.503 + 0.04)
0% (n= 656)
(0.066 + 0.06)
9.70*% (n= 231)
(0.048 + 0.016)
0% (n= 656)
(0.042 + 0.005)
7.34* % (n= 231)
(0.046 + 0.03)
Novo
Uruguai
3.10% (n=14)
(0.419 + 0.08)
6.98*% (n=17)
(0.518 + 0.04)
0% (n= 14)
(0.055 + 0.03)
2.40 *% (n= 17)
(0.045 + 0.003)
0% (n= 14)
(0.043 + 0.01)
0% (n= 17)
(0.040 + 0.003)
33
5.0- DISCUSSÃO
Os diferentes estágios de ocupação humana entre os bairros estudados
revelam a heterogeneidade entre áreas, através da forte ocupação humana do
bairro Santa Isabel; as matas remanescentes circundando o Planalto Uruguai e
a baixa presença humana às margens da mata primitiva no Novo Uruguai. De
acordo com dados da PMT (2000), enquanto o primeiro bairro passou por
pequenas reduções em sua população na ultima década, os bairros Planalto
Uruguai e Novo Uruguai sofreram uma rápida expansão na ocupação de seus
limites, triplicando sua população.
Ao analisarmos a densidade de L.longipalpis nas áreas, observamos que
sua presença ocorre de forma mais acentuada no bairro próximo às matas
nativas, quando comparada proporcionalmente às outras espécies encontradas
nesse bairro. Entretanto, mesmo residências no bairro mais urbanizado, que
apresentaram melhores condições socioeconômicas e de infraestrutura,
obtiveram um valor médio de L.longipalpis consideravelmente superior ao
bairro Novo Uruguai. Já uma situação divergente ocorre ao considerarmos a
diversidade da fauna flebotomínica entre os 03 bairros, pois nota-se que é
proporcional ao processo de ocupação, sendo encontrada uma maior
diversidade de espécies justamente no bairro menos ocupado (Tabela 2).
Similar à L.longipalpis, a espécie L. whitimani, apontada como vetor da
LTA em várias regiões do Nordeste e Sul do País (Luz et al., 2000) foi
encontrada de forma prevalente no bairro periférico, representando 41,9% do
total de flebotomíneos capturados nos três bairros. Entretanto, é notável que
tal resultado se deva especialmente à „‟ casa R‟‟ do Planalto Uruguai,
responsável pelo maior percentual capturado, inclusive um número relevante
de capturas no ambiente intradomiciliar (4.330 indivíduos) em relação ao
peridomiciliar (735 indivíduos). Tal resultado pode corroborar o achado de
Campbell-Lendrum et al. (2000) ao sugerir que está ocorrendo uma
domiciliação dessa espécie no estado do Piauí.
L. whitmani foi encontrada com infecção natural de Leishmania
brazilensis de forma pioneira por Rangel et al.( 1989 ) no Estado do Ceará, e
posteriormente, outros estados nordestinos como Bahia e Maranhão passaram
34
a suspeitar dessa espécie na transmissão em focos de LTA (Azevedo,1996;
Leonardo e Rêbelo, 2004 ),assim como mostraram também estados da região
sudeste como São Paulo e Rio de Janeiro (Mayo,1998; Souza,2002). Já no
norte do país, de baixa ocupação humana, essa espécie ainda apresentava
hábito completamente silvestre (Dias-Lima et al. 2002; Lainson et al. 1979).
Tal quadro pode levantar uma relação entre o processo de ocupação e
a domiciliação dos flebotomineos, o que denota um risco de urbanização para
esta espécie semelhante ao ocorrido com L.longipalpis. Algumas espécies de
flebotomíneos que até então apresentavam comportamento silvestre têm sido
encontradas perto de habitações humanas, plantações e também em áreas
florestais demonstrando que se encontram em processo de adaptação às
modificações provocadas pelo homem (Marzochi, 1985).
No que diz respeito às diversas variáveis correlacionadas à densidade
de flebotomíneos, observa-se que quando realizadas de forma mútua, nos três
bairros, encontramos significância apenas entre a densidade de cães e
L.longipalpis presentes nos peridomicilios (Figura 7). A associação entre a
presença de cães e flebotomíneos demonstrou ser extremamente forte no
bairro Santa Isabel. Nota-se ainda nesse mesmo bairro uma elevada densidade
de L.longipalpis no ambiente peridomiciliar em comparação ao intradomiciliar
,assim como a maior frequência e densidade de cães nas residências em
relação ao outros dois bairros (Figuras 5 e 6).
A forte relação encontrada entre os cães e o vetor no bairro Santa
Isabel provavelmente gerou uma relação de dependência nos outros bairros ao
analisarmos de forma conjunta as três áreas. Na tabela 03, observamos que a
correlação com os cães entre os bairros diminui pela inclusão dos bairros
Planalto Uruguai e Novo Uruguai, assim como também não encontramos uma
associação significativa entre os dois últimos bairros quando analisados de
forma independente.
Da mesma forma, animais como a galinha, relacionaram-se de forma
significativa à presença de L.longipalpis no peridomicilio no bairro Santa Isabel.
É importante salientar que a sua frequência entre os domicílios neste bairro
ocorre em menores proporções em relação às outras duas áreas. Entretanto,
35
esses animais de forma geral foram encontrados em aglomerados, tornando os
seus números elevados.
Embora a presença de cães como fonte de alimentação sanguínea
tenha representado um aspecto relevante para a presença de L.longipalpis nos
peridomicilios do bairro Santa Isabel o mesmo não foi verificado nos outros dois
bairros. A falta de associação nesses últimos pode estar relacionada à maior
disponibilidade de fontes de alimento, provenientes de uma maior diversidade
de animais no ambiente peridomiciliar e em seu entorno.
Ao analisarmos a (Figura 6) novamente, entendemos que há uma maior
diversidade e densidade de outras fontes de sangue a serem oferecidas nos
outros dois bairros que podem ter exercido alguma influência sobre esses
resultados, já que vários trabalhos apontam o caráter oportunista dessa
espécie em sua alimentação (Quinnell, 1992; Deane, 1956). Ainda nesse
sentido observamos que o bairro periférico e especialmente o rural, apresenta
maior proximidade das matas nativas em seus entornos, (Figura 2), podendo
disponibilizar fontes de alimento primárias, e dessa forma contribuir para tais
resultados.
A adaptação às diferentes fontes de sangue por L.longipalpis pode ainda
ser discutida ao observarmos que outras espécies de flebotomíneos, não se
mostraram associadas à presença de animais em qualquer um dos três
ambiente, mesmo a espécie L. whitmani, a segunda maioria em densidade nas
áreas, mostrou qualquer relação. Possivelmente isto se deva a características
ecológicas distintas dessas outras espécies em relação a L.longipalpis,
inclusive em sua alimentação.
A confirmação dessas suposições poderá se dada por futuras análises
do sangue presente no conteúdo intestinal das fêmeas de L.longipalpis
capturadas nos bairros, indicando quais as fontes de alimentação mais
frequentes do vetor nesses diferentes ambientes. No entanto, resultados do
conteúdo intestinal de fêmeas coletadas de forma paralela às coletas desse
trabalho, nos mesmos domicílios e sob as mesmas condições ambientais,
apontaram que na presença de ambas as fontes, a galinha demonstra ser a
36
fonte preferencial de alimento e na sua ausência, o cão ou homem torna-se a
principal fonte de sangue (Salamanca, 2010).
Desta forma, a disponibilidade de certas fontes de alimento nos
peridomicilios, como o cão, pode significar um caráter de importância distinto
para a alimentação do L.longipalpis de acordo com a diversidade de outras
espécies presentes, seja no interior e/ou exterior a esses microhabitats, ou
seja, em diferentes graus do processo de ocupação. Tal hipótese mencionada
nos leva a discutir sobre o papel que as crescentes reduções de fontes
sanguíneas podem ter exercido sobre a expansão da LVA em áreas urbanas,
já que o cão é incriminado como principal reservatório nesses ambientes. As
hipóteses ou explicações apresentadas até o momento em relação ao processo
urbanização da LVA ocorrem ainda de forma insuficiente, tornando necessárias
novas explicações para a urbanização de L. Longipalpis (Costa, 2008).
Durante a ocupação de áreas, ocorrem crescentes alterações como
perdas na biodiversidade original (Neto, 2003). Tal situação poderia exercer
influência sobre a ecologia de L. longipalpis, por limitar as fontes de repasto
sanguíneo, permitindo uma simplificação do ciclo da doença na ausência de
fontes alternativas de alimento e provocando o aumento da concentração do
parasita nas áreas urbanas. Em Teresina, quando a epidemia se iniciou em
1981 com o registro de 55 casos, a maioria era procedente dos bairros novos,
de assentamento de migrantes, nas áreas sul e nordeste da cidade e apenas
posteriormente atingiu a área norte, de ocupação antiga (Costa, 1990), com
semelhanças ao que se observou na cidade de Natal, RN (Ximenes, 2007).
Neto (2003) ao analisar espacialmente a evolução da LVA em Teresina
na década de 90, detectou que o crescimento populacional em uma área já
urbanizada da cidade teve um impacto muito menor sobre a incidência de LVA
do que o mesmo crescimento em uma área com grande cobertura vegetal. Da
mesma forma ainda, constatou que bairros com grande cobertura vegetal que
não tiveram grande crescimento populacional não se associaram às altas taxas
de incidência de LVA.
Nos últimos dois anos os bairros em questão não foram enquadrados
como bairros com grande número de casos, embora na última década
37
mantiveram-se com elevados percentuais médios (Anexo II). Apenas o bairro
Planalto Uruguai se enquadrou em situação de casos esporádicos para a LV no
ano de 2009 (GEZOON, 2010). Embora nos três bairros tenham sido
observados casos de LVA canina no período de coletas (Anexo III). No ano de
2010, o Programa de Calazar da Gerencia de zoonoses de Teresina realizou
14.233 coletas de sangue em cães na cidade, dos quais 5.216 foram
confirmados, um índice de positividade que chega a 32,51% (PMT, 2010).
Segundo Saf´janova (1971) existem quatro diferentes tipos de interações
entre o homem e os focos de Leishmania. Nestas interações, ocorrem
diferentes graus de modificações ambientais devido à atividade humana,
tornando o homem: (a) um hospediro acidental, (b) o principal ou único
hospedeiro, (c) um dos mais fortes hospedeiros em uma constante
amphixenosis ou (d) devido a multiplicação rápida tanto de vetores como
reservatórios, acompanha um aumento de transmissão de leishmania para o
homem. Cada um desses quatro tipos de interações podendo ocorrer em vários
cenários ecológicos e afetar populações humanas que exibam uma diversidade
de cultura e condições sócio-econômicas.
Embora os carboidratos representem um importante aspecto na
manutenção do parasita, inclusive na redução do seu período de incubação
(Jacobson et al., 2001; Chaniotis, 1974) ,os testes de preferência alimentar
entre as espécies vegetais mais frequentes revelaram que o vetor se alimenta
em todas as fontes oferecidas, mas que não há uma preferência de
L.longipalpis pelas diferentes fontes de carboidratos. Da mesma forma, Schlein
e Yuval (1987) encontraram que na natureza Phlebotomus papatasi é atraído
por uma larga variedade de espécies vegetais.
A falta de correlação significativa entre a diversidade vegetal nos
domicílios (Figura 10) pode se interpreta por alguns aspectos encontrados tais
como, as semelhanças de espécies prevalentes nos três ambientes; além da
falta de uma preferência específica que L.longipalpis demonstrou pelas fontes
de carboidratos analisadas, tanto em relação a espécies nativas como
introduzidas nesses ambientes (Tabela 05). Essa falta de especificidade entre
as plantas sugere que a espécie apresenta um possível comportamento
oportunista em relação também a esses carboidratos, portanto, as fontes de
38
carboidratos poderiam ser facilmente substituídas. Embora para se comprovar
a existência do seu hábito oportunista, de fato, se faz necessário um estudo
com uma diversidade de espécies vegetais mais elevada. Pois outras espécies
vegetais largamente introduzidas em áreas urbanas e que não foram
contempladas no estudo podem ainda servir de atrativos ao vetor.
Em nosso estudo a atração específica do vetor por determinadas
espécies vegetais não representou um risco potencial para justificar a elevada
densidade de L.longipalpis às áreas urbanas, em contrapartida, o caráter
oportunista em relação a essas plantas pode ter sido um importante
comportamento adquirido pelo vetor para se estabelecer aos diversos
ambientes encontrados durante a ocupação de áreas. Segundo Machado
(2006), na ocupação do espaço construído em áreas urbanas ocorre a
crescente substituição da flora nativa por plantas exóticas, alterando o
ambiente natural que resta nos centros urbanos, este procedimento uniformiza
as paisagens de diferentes cidades, contribuindo para a redução da
biodiversidade no meio urbano.
Já as análises realizadas para avaliar a presença de mecanismos de
resistência demonstraram que apenas os Bairros Novo Uruguai e Planalto
Uruguai apresentaram diferenças significativas em relação à F32 para GST, EE
e OFM, enzimas relacionadas com exposições aos Organofosforados
,Carbamatos e Piretroídes. Entretanto, o percentual encontrado foi baixo e a
presença de níveis significantes foram encontrados apenas no mês de Agosto.
O Programa de Controle para Leishmaniose só efetiva aplicações de
inseticidas em três situações: Introdução recente da doença; O aumento nítido
da incidência e a Incidência cumulativa maior que 5 casos por 100.000
habitantes por ano, como afirmado por Costa (2001). Embora o Planalto
Uruguai tenha sido enquadrado como um bairro de casos esporádicos
recentemente, as últimas aplicações de inseticidas para controle do vetor na
região ocorreram no ano de 2004 (GEZOON, 2010).
Os baixos percentuais encontrados de resistência, além do fato de
serem presentes somente no mês de agosto, e nos bairros Planalto Uruguai e
Novo Uruguai, nos levam a crer que os resultados encontrados se deram por
39
estímulos indiretos, como aplicações pessoais de inseticidas em pequenas
plantações mantidas nos peridomicilios dessas residências (Anexo III), ou
mesmo devido à elevada população de insetos ocorridas durante o período
chuvoso, como relatado pelos próprios residentes. A World Health Organization
relata que uma população pode ser considerada resistente aos inseticidas
quando 10% da população em análise se demonstra positiva. Desta forma,
podemos entender que o fenômeno de resistência metabólica não possui uma
participação significante na expansão de L.longipalpis às áreas urbanas da
área em questão.
De acordo com o Ministério da Saúde (2006), em virtude das
características epidemiológicas e do conhecimento ainda insuficiente sobre os
vários elementos que compõem a cadeia de transmissão da leishmaniose
visceral, as estratégias de controle desta endemia ainda são pouco efetivas.
Teoricamente, as estratégias seriam as adequadas, mas na prática a
prevenção de doenças transmissíveis que envolvem vetores biológicos é
bastante difícil, principalmente quando associada à existência de reservatórios
domésticos e silvestres e aos aspectos ambientais, incluindo aspectos físicos
de utilização do espaço habitado.
Embora normalmente a Leishmaniose seja citada como uma doença
relacionada à pobreza (Neto, 2003; Costa, 1990), não encontramos uma
associação significativa entre os dois aspectos sócio-econômicos tratados com
relação à densidade do vetor, de forma semelhante outros trabalhos como de
Carneiro (2007) na Bahia demonstraram a falta de relação desses aspectos
com os casos de LVA.
Informações (não inclusas) demonstraram a falta de conhecimento da
população em relação ao vetor entre os três bairros, sem distinção
socioeconômica, e podem ser os reflexos do encontrado na Figura 09. O
desconhecimento sobre os flebotomíneos ocorrendo de forma tão evidente nas
três áreas nos levou à formulação de folhetos elucidativos (2.000 exemplares)
a serem distribuídos entre os domicílios de estudo e nas unidades de saúde
frequentadas pela população dos bairros, no intuito de aproximar o
40
conhecimento sobre vetor na profilaxia da LVA em meio a esta população
(Anexo IV).
Por último, é importante salientar que a ocupação nas grandes cidades
pode ocorrer de forma heterogênea, não havendo sempre em seus entornos as
mesmas condições de disponibilidade de fontes de alimento e dessa forma a
distribuição da espécie poderia sofrer influência dos diversos perfis ambientais
existentes. Este aspecto não foi avaliado no presente estudo, embora os
bairros próximos apresentassem semelhantes condições aos bairros avaliados.
41
6.0- CONCLUSÃO
Ao longo da crescente perda de biodiversidade ocorrida durante a
ocupação humana representada nos três bairros, a espécie L.longipalpis
parece demonstrar seu caráter adaptativo por meio de um comportamento
oportunista tanto em relação às fontes de carboidratos, como de sangue.
Do ponto de vista evolutivo, esse comportamento pode ter favorecido
sua competência vetorial nas áreas urbanas em meio à limitada presença de
fontes de alimento, assim como nos mais variados ambientes. Pois, o caráter
oportunista aparentemente adquirido por L.longipalpis, associado com as
perdas na biodiversidade, pode representar um importante mecanismo
impulsionando a aproximação do vetor com reservatórios de Leishmania nas
áreas urbanas, e como consequência, o quadro crescente de urbanização da
LVA na cidade.
42
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52
ANEXO I
PERFIL DOMICILIAR
Casa letra: Bairro:
Endereço
Responsável
Renda mensal média
Escolaridade do chefe de família
N° de pessoas
PERIDOMICILIOS:
Número de Animais (domésticos e
sinantrópicos)
Espécies vegetais (perianuais)
CAPTURAS:
Amostragem Data Flebotomíneos capturados
Peridomicilio Intradomicilio
53
ANEXO II
Fonte: Neto (2003)
Anexo II-Incidência média de Leishmaniose Visceral na década de 90.
54
ANEXO III
Anexo III-Relação entre o vetor e seus hospedeiros na área estudada:
A- Animais nos peridomicilios do bairro Planalto Uruguai; B- Animais em
peridomicilios do bairro Novo Uruguai; C- Cão soropositivo no bairro Santa
Isabel; D- Cão em estado terminal de LVA no bairro Planalto Uruguai; E-
Pequenas plantações ocorridas em alguns peridomicilios; F- Flebotomíneos
capturados no intradomicilio da „‟casa R „‟ do Planalto Uruguai
55
ANEXO IV
Figura 18 - Folheto explicativo sobre os flebotomíneos, entregue à
população da área em estudo.
56
