Diversité animale

Div

ersi

té a

nim

ale

His

toir

e, é

volu

tion

et

biol

ogie

des

Mét

azoa

ires

Avec près d’1,6 million d’espèces décrites (et certainement encore bien plus à découvrir !), le monde animal est d’une richesse gigantesque. Et encore, ce que nous observons aujourd’hui n’est qu’un échantillon de ce que la Terre a connu, et

connaîtra ! Devant cette immensité de formes différentes, pas facile de s’y retrouver…

C’est pourtant tout l’objet de cet ouvrage, synthèse unique en langue française qui permet de répondre à trois questions essentielles : à quoi les animaux actuels ressemblent-ils ? Pourquoi sont-ils faits ainsi ? Comment sont-ils apparus ? L’ouvrage dépasse la biologie animale traditionnelle pour proposer une vision intégrée et dynamique de la diversité animale, faisant appel à la biologie évolutive, la zoologie, la biologie fonctionnelle, la systématique, la paléontologie et même l’histoire des sciences

L’ensemble est très richement illustré de plus de 250 photographies et 120 dessins en couleurs, et couvre 26 groupes d’animaux terrestres et aquatiques incluant tous ceux classiquement enseignés.

L’ouvrage est organisé en quatre parties :

1. L’évolution : à la base de la diversité2. Reconstruire l’histoire de la diversité animale

3. Une approche fonctionnelle des Métazoaires4. Aperçu ordonné de la diversité animale actuelle.

Conc

eptio

n gr

aphi

que

: Prim

o&Pr

imo®

9 782807 315396

ISBN : 978-2-8073-1539-6

DENI

S PO

INSO

T, M

AXIM

E HE

RVÉ,

BE

RNAR

D LE

GAR

FF, M

AËL

CEIL

LIER

Ce livre s’adresse avant tout aux étudiants de premier cycle universitaire et à ceux préparant le CAPES SVT, mais intéressera également les enseignants qui y trouveront notamment une synthèse historique permettant d’appréhender la multiplicité des ouvrages de biologie animale, qui peuvent diverger dans la classification qu’ils présentent et dans les discours évolutifs qu’ils véhiculent.

www.deboecksuperieur.com

LES PLUSp Cours complet

p Synthèse multidisciplinaire unique

p Nombreuses illustrations en couleurs

p Classification actualisée

Diversité animale

• Cours complet• Synthèse multidisciplinaire unique• Nombreuses illustrations en couleurs

DENIS POINSOT, MAXIME HERVÉ, BERNARD LE GARFF, MAËL CEILLIER

LICENCE ET

CAPES SVT

Histoire, évolution et biologie des Métazoaires

9782807315396_Diversité animale_CV.indd 1 17/07/2018 11:33

Diversité animale

Dans la collection Licence Master Doctorat

Biologie

CorneC J.-P., La cellule eucaryoteCorneC J.-P., Immunité des métazoaires. Aspects cellulaires, moléculaires, génétiques et évolutifsCouée Y., Fontaine-Poitou L., GuiLLaume V., Biologie et physiologie cellulaires et moléculairesGauthier CLerC m., thomas F., Écologie de la santé et biodiversitéeriC Garnier, marie-Laure naVas, Diversité fonctionnelle des plantesGuéGan J.-F., ChoisY m., Introduction à l’épidémiologie intégrative des maladies infectieuses et parasitairesmazLiak P., Le déterminisme de la floraison : contrôles génétiques et épigénétiquestanzareLLa S., Perception et communication chez les animauxthomas F., GuéGan J.-F., renaud F., Écologie et évolution des systèmes parasités

Chez le même éditeur

Forêt R., Dictionnaire des sciences de la viemiqueL P.-a., Biologie du XXIe siècle : évolution des concepts fondateursraVen P.h., Johnson G.B., Losos J.B., mason k.a., sinGer S.S., Biologie. 4e éd.raVen P.h., eVert r.F., eiChhorn S.E., Biologie végétale. 3e éd.sinGh CundY a., shin G., Découvrir la biologie. 2e éd.thomas F., LeFeVre t., raYmond m., Biologie évolutive. 2e éd.zimmer, C., Introduction à l’évolution

Dans la collection Memento Sciences

aYmeriC J.-L., LeFranC G., Immunologie humaineGaLas s., desCamPs s., martinez A.-M., Le cycle cellulaireGaudriauLt s., VinCent R., GénomiquenGuYên V., FerrY N., La reproduction des VertébrésVinCent R., Génétique moléculaire

Denis Poinsot Maxime Hervé Bernard Le Garff Maël Ceillier

Diversité animale

COURS

Histoire, évolutionet biologie des Métazoaires

© De Boeck Supérieur s.a., 2018 Rue du BOSQUET, 7, 1348 Louvain-la-Neuve

Tous droits réservés pour tous pays. Il est interdit, sauf accord préalable et écrit de l’éditeur, de reproduire (notamment par

photocopie) partiellement ou totalement le présent ouvrage, de le stocker dans une banque de données ou de le communiquer au public, sous quelque forme et de quelque manière que ce soit.

Dépôt légal : Bibliothèque nationale, Paris : septembre 2018 Bibliothèque royale de Belgique, Bruxelles : 2018/13647/123 ISBN 978-2-8073-1539-6

Pour toute information sur notre fonds et les nouveautés dans votre domaine de spécialisation, consultez notre site web : www.deboecksuperieur.com

5

Avant-propos

Un livre de biologie animale, encore un ? Oui, mais, nous l’espérons, pas comme les autres !Les sciences naturelles ont cela de fascinant qu’elles nous apprennent comment le monde matériel fonctionne. De l’électron aux galaxies, toutes les échelles sont l’objet d’au moins une discipline. Parmi elles, la biologie qui traite du vivant et la zoologie qui s’intéresse spécifiquement aux animaux.Mais, en fait, qu’est-ce un animal ? La question est loin d’être aussi simple qu’il n’y paraît. Pour preuve les 2300 ans pendant lesquels certains organismes ont été appelés «  zoophytes  » («  animaux-plantes  »), car ils paraissaient à la frontière entre le monde animal et le monde végétal ! Aujourd’hui, on définit un animal comme un organisme pluricellulaire, hétérotrophe, mobile à au moins un stade de sa vie et surtout possédant du collagène dans sa matrice extracellulaire (ce dernier critère est en fait le seul qui soit exclusif, mais il n’est pas facile à vérifier dans la vie courante…).La description est le premier niveau d’appréhension du monde. Ainsi, l’activité la plus naturelle d’un zoologiste est de décrire les animaux qui l’entourent. Décrire leur morphologie (l’extérieur), leur anatomie (l’intérieur) et leur développement. C’est l’objet de la biologie animale. Cela a bien sûr été la préoccupation des pre-miers savants s’intéressant aux animaux, dès l’Antiquité.Face à la grande diversité des formes animales qui s’offrent à nos yeux, le réflexe est quasi-immédiat de vouloir ordonner cette diversité. Les Anciens pratiquaient déjà cette activité. L’esprit humain a besoin de repères, d’un ordre même artificiel pour pleinement intégrer tout ce qu’il voit. C’est le deuxième niveau d’appréhen-sion du monde, et l’objet d’une discipline, la systématique.Le troisième niveau d’appréhension du monde vivant est le plus complexe, c’est de le comprendre. Comprendre comment il fonctionne d’abord. C’est l’objet de la physiologie, qui tire aussi son origine de l’Antiquité bien qu’elle ait beaucoup été spéculative à l’époque. Puis, quand le principe unificateur du vivant a été décou-vert et admis à la fin du XIXème siècle, l ’évolution, un autre niveau de compréhen-sion du monde a émergé : comprendre d’où il vient. L’évolution est la clé. La des-cendance avec modification est le processus sous-jacent à l’ordre du monde. Elle explique pourquoi certaines espèces partagent des caractères morphologiques,

Diversité animale

6

anatomiques et embryologiques. Elle donne du sens aux classifications. La sélec-tion naturelle, elle, explique notamment pourquoi, pour certains caractères, des espèces éloignées dans la classification se ressemblent. La biologie évolutive est la discipline qui s’intéresse aux phénomènes évolutifs.En somme, comprendre le monde animal c’est à la fois s’intéresser au comment (la physiologie, ici et maintenant) et au pourquoi (la biologie évolutive, science historique).À nos yeux, une vision complète du monde animal doit reposer sur tous ces aspects : description, classification, fonctionnement et évolution. Cela est parti-culièrement important en début de cycle universitaire, car sont alors bâties les fondations sur lesquelles chacun se spécialisera ensuite. Sans fondations solides et larges, le puzzle n’est pas complet et tôt ou tard, les pièces manquantes feront défaut. Tel est notre programme.Ce livre n’est pas un livre de biologie animale, c’est un livre sur la diversité ani-male. Il est organisé en quatre parties, qui traitent quatre aspects de cette diversité :Partie 1  : l’origine de la diversité, c’est-à-dire les processus évolutifs. Seront d’abord traités les preuves de l’évolution (Chapitre 1) car ce sont des éléments fondamentaux de culture scientifique que tout étudiant en biologie devrait maî-triser. Dans un second temps, les mécanismes évolutifs générateurs de diversité seront exposés (Chapitre 2).Partie 2 : la mise en place de la diversité animale, c’est-à-dire son histoire. Nous verrons d’abord ce que nous racontent les fossiles de l’histoire de la mise en place des principaux groupes d’animaux (Chapitre 1). Puis, la manière dont sont construits les scénarios évolutifs grâce à la systématique, une science qui est passée de l’ordonnancement de la diversité à une reconstruction de son histoire (Chapitre 2).Partie 3 : la diversité animale vue sous l’angle fonctionnel. Huit chapitres détailleront les fonctions essentielles que tout animal doit réaliser, sous l’angle des contraintes fonctionnelles qui, au cours de l’évolution, ont conduit aux animaux actuels.Partie 4 : la diversité animale vue sous l’angle structural. L’organisation morpho-anatomique de 26 taxons sera présentée, dans des fiches richement illustrées. C’est en quelque sorte l’aboutissement des parties précédentes  : quelles formes prend la diversité animale actuelle ?

Avant-propos

7

À propos des illustrationsEn zoologie comme ailleurs, une image vaut mieux qu’une longue description et ce fait même, comme beaucoup d’autres en biologie, s’explique par l’évolu-tion. En effet, traiter les images efficacement est vital depuis des centaines de millions d’années là où l’écriture est un artifice très récent, ce qui explique que notre cerveau décode une image en une fraction de seconde dès notre plus jeune âge alors qu’il nous faut de longs mois d’efforts pour apprendre à lire. Des illustrations sont donc indispensables à un ouvrage de zoologie et nous avons tenu à ce que celui-ci en contienne autant qu’il nous était possible. Il s’agit d’abord de photographies (près de 250), irremplaçables pour montrer l’allure réelle d’un animal dans son milieu. Elles illustrent principalement les fiches taxinomiques de la Partie 4. Choisies pour représenter un échantillon de la diversité de chaque groupe, elles nous ont parfois amenés à faire des choix difficiles, qui ont été l’objet de conversations animées ! Du fait cepen-dant que même la meilleure photographie de terrain ne peut montrer certains détails, surtout s’ils sont internes, ce livre contient aussi bon nombre de sché-mas synthétiques (plus de 120). Ils n’ont aucune prétention artistique et ne sont originaux en rien : sauf exception, ils ont tous été redessinés (et souvent simplifiés) à partir de grands classiques qui ont fait leurs preuves ou au contraire à partir d’articles de recherche récents. La liste complète de nos sources d’inspiration est indiquée dans la bibliographie, mais nous devons rendre un hommage particulier à l’une d’entre elles, Mrs Emily Patterson Thompson (1903 – 1988), car ses dessins étaient vraiment de petits bijoux de pédagogie, comme vous pourrez en juger par ce schéma de moelle épinière traversant deux vertèbres qui illustre la deuxième édition (1951) du General Zoology de Tracy I Storer.

9

Remerciements

Merci avant tout à notre collègue et amie Anne Marie Cortesero, avec qui nous avions rêvé de créer ce livre pour nos étudiants, pour nous avoir constamment encouragés, avoir partagé nos réflexions et pour avoir relu et commenté pratique-ment tout le manuscrit.Merci ensuite à Fabrice Chrétien des éditions De Boeck Supérieur de nous avoir proposé ce projet, de nous avoir permis de développer notre approche assez inha-bituelle et de nous avoir accompagnés avec confiance et enthousiasme.Merci aux collègues qui ont accepté de relire certaines portions de livre et d’en examiner les illustrations, chacun dans sa spécialité, et qui ont joué le jeu très effi-cacement : Claudia Gérard, Maryvonne Charrier, Armelle Ansart et Alexandre Carpentier. Merci également à Didier Néraudeau pour son éclairage toujours aussi pertinent qu’amical sur les aspects paléontologiques, en particulier pour avoir redressé certaines de nos idées bancales sur la charnière Précambrien/Cam-brien et sur la « fiabilité » des datations. Toutes les erreurs (paléontologiques et autres) qui subsistent dans cet ouvrage sont évidemment les nôtres et nous remer-cions par avance tous les collègues – et étudiants  ! – dont l’œil avisé en aurait détecté de bien vouloir nous la signaler.Merci aux collègues qui ont fourni certaines des photographies qui illustrent la dernière partie du livre  : Frédéric Ysnel – grand plongeur devant l’éternel et contributeur essentiel sur les organismes aquatiques – Maryvonne Charrier, Gaëlle Richard, Alexandre Carpentier, Éric Feunteun et Sylvain Fournet. Merci aussi à Alain Canard pour son dessin original d’aranéide, testé et approuvé par des générations d’étudiants.Nous remercions Marion Lemaire, responsable des collections muséales de l’Uni-versité de Rennes 1, de nous avoir autorisés à en photographier des échantillons et à Damien Gendry, conservateur de la collection géologique, pour son aide dans la sélection des spécimens.Enfin, nous souhaitons remercier très affectueusement nos proches pour leur soutien et leur compréhension tout au long de la préparation de cet ouvrage, en particulier pendant les longues périodes où le mot « intensif » prit tout son sens.

11

Partie 1

L’évolution : à la base de la diversité

1

Chapitre 1. Les prédictions de l’évolution à l’épreuve des faits 13

Chapitre 2. L’évolution ou la fabrique de la diversité 39

12

Cet ouvrage insistera souvent sur le fait que la diversité actuelle des espèces ani-males est le fruit d’une très longue évolution à partir d’un ancêtre commun. Or, d’une part nous verrons qu’il est techniquement impossible d’identifier avec cer-titude cet ancêtre précis1, et d’autre part que l’évolution « au jour le jour » (soit d’une génération à l ’autre) n’est en général détectable que si on la recherche avec des outils de biologie moléculaire utilisés par les seuls spécialistes. C’est pourquoi certaines personnes doutent en toute bonne foi que les espèces vivantes évoluent, faute de l’avoir observé personnellement2.Dans un premier chapitre, nous allons donc présenter les multiples observations concrètes et concordantes qui ont permis d’établir scientifiquement la réalité de l’évolution des espèces, une réalité qui ne fait plus débat en sciences aujourd’hui (même si ce n’est pas le cas dans la société non scientifique). Nous verrons que ces observations constituent bien plus qu’une simple hypothèse et qu’elles sont loin d’être seulement paléontologiques puisqu’elles sont aussi biogéographiques, ana-tomiques, embryologiques, physiologiques, cellulaires et biochimiques. Nous ver-rons comment l’évolution permet d’expliquer simplement ce qui apparaîtrait autrement comme des bizarreries parfois loufoques ou tragiques, et nous verrons même qu’elle permet d’expliquer des phénomènes tels que les comportements sexuels différents des mâles et des femelles et même le vieillissement et la mort.Dans un second chapitre, nous examinerons ensuite les mécanismes (eux aussi observables dans le monde réel) par lesquels l’évolution se produit. Nous verrons qu’ils sont obligatoires. Les espèces évoluent en effet tout simplement car les mécanismes de la reproduction et de l’hérédité rendent cette évolution inévitable. Nous aborderons enfin la spéciation, par laquelle une espèce en devient deux autres, qui est le phénomène expliquant l’aspect arborescent de toutes les classifi-cations, et la diversité immense des organismes vivants, qui surprend toujours les étudiants qui abordent son étude.

1 Exactement pour la même raison qu’il n’est pas possible d’affirmer avec certitude que Vercingétorix était bien votre ancêtre, cf. Partie 2, Chapitre 2.

2 On notera que pourtant personne ne doute de l’existence des électrons, sans en avoir jamais vu pour autant. Cela montre bien que parmi les connaissances scientifiques solidement établies, l’évolution des espèces a un statut à part.

13

Chapitre 1

Les prédictions de l’évolution à l’épreuve des faits

IntroductionLorsqu’elle est apparue avec de plus en plus d’insistance aux XVIIIème et XIXème siècles, l’hypothèse de l’évolution des espèces était précisément ceci : une simple hypothèse. Contrairement à d’autres hypothèses sur les organismes vivants (qu’elles soient populaires, philosophiques ou théologiques), elle remplissait cependant pour la première fois les critères d’une véritable hypothèse scientifique.

ENCADRÉ 1 À quoi reconnaît-on une hypothèse scientifique ?

On reconnaît une hypothèse scientifique à la présence de toutes les caractéris-tiques suivantes  : (i) l’acceptation permanente qu’elle puisse être fausse, (ii) la possibilité de la réfuter expérimentalement, (iii) la répétabilité indépendante des résultats qui la soutiennent, (iv) son respect de la logique formelle et, (v) sa par-cimonie (le fait qu’elle soit la plus simple possible).

Le doute permanent : Une hypothèse scientifique, même si elle a été validée par l’expérience, n’est pourtant jamais considérée comme une vérité éternelle. Elle devient simplement la meilleure explication possible au vu des données actuelles. Sans jamais se transformer en vérités absolues, certaines hypothèses accumulent cependant tellement de données concordantes en leur faveur qu’elles atteignent le stade où le doute paraît déraisonnable. On dit alors qu’elles sont devenues des théories scientifiques1. Il n’est pas absolument certain que la Bretagne existe, mais on dispose d’une telle quantité de données géologiques, historiques, économiques, administratives, culturelles, et de témoignages concordants pour que douter encore de l’existence de la Bretagne soit déraison-nable, même si on n’y est jamais allé en personne.

1

Partie 1 L’évolution : à la base de la diversité

14

Réfutabilité  : L’hypothèse selon laquelle les plus hauts sommets de Bretagne atteindraient actuellement 8000 m d’altitude est réfutable, c’est-à-dire qu’on peut prouver expérimentalement qu’elle est fausse en utilisant des moyens d’investi-gation réalistes. En revanche, l’hypothèse provocatrice de Bertrand Russell selon laquelle une théière flotterait actuellement en orbite autour du soleil2 est (pour l’instant) non réfutable donc non scientifique car on n’a pas encore les moyens de prouver le contraire. C’est la raison pour laquelle l’intervention d’esprits/démons/divinités n’est pas admise en science. Il est important de comprendre que cela ne signifie pas que les scientifiques prennent position sur l’existence (ou la non existence) de ces esprits. Ils constatent simplement qu’on ne peut pas réfuter expérimentalement cette hypothèse puisqu’on ne peut pas prouver la «  non existence  » de quelque chose d’indétectable. Les «  puissances supé-rieures » diverses sont donc hors sujet en sciences : on ne peut pas les utiliser pour interpréter des données, y compris concernant l’évolution des espèces.

Répétabilité indépendante : si un géophysicien breton et un géophysicien austra-lien vont mesurer indépendamment l’altitude actuelle du Roc’h Ruz, point culmi-nant réel de la Bretagne, ils vont trouver tous les deux le même résultat (385 m). Une mesure scientifique ne dépend pas de qui prend la mesure.

Respect de la logique : si l’Everest est plus haut que le Mont Blanc et que le Mont Blanc est plus haut que le Roc’h Ruz, alors l’Everest est plus haut que le Roc’h Ruz, quelle que puisse être votre conviction personnelle et tout ce qui a pu être écrit dans des textes anciens, aussi respectés soient-ils.

Principe de parcimonie (ou rasoir d’Ockham) : la méthode scientifique privilégie l’hypothèse la plus simple au vu des données disponibles. Si vous entendez votre téléphone sonner, l’hypothèse scientifique la plus parcimonieuse est donc que quelqu’un a composé votre numéro. Certes, il est également possible que l’appareil soit défectueux, ou que vous soyez soudain victime d’hallucinations auditives, mais en l’absence de données supplémentaires, on privilégiera la pre-mière hypothèse.

1 En sciences une théorie est en effet spécifiquement une hypothèse qui a accumulé une telle masse de données cohérentes en sa faveur que le doute, qui reste toujours pos-sible, devient cependant déraisonnable. Ont atteint ce statut en particulier la théorie de la gravitation, la théorie atomique, la théorie de la dérive des continents et… la théorie de l’évolution.

2 Russel utilisait cet exemple pour illustrer la «  non réfutabilité  » des croyances théologiques.

Une hypothèse scientifique permet également de faire des prédictions vérifiables, et ces prédictions sont importantes car il suffit qu’une seule d’entre elles se révèle erronée pour qu’on doive rejeter l’hypothèse, en tout cas sous sa forme actuelle. Au contraire, plus le nombre de prédictions correctes augmente, plus l’hypothèse se rapproche du stade de la théorie scientifique. On juge en effet la solidité d’une hypothèse à sa capacité à expliquer le monde qui nous entoure et à résister aux tentatives de la réfuter expérimentalement. Si les espèces évoluent à partir d’un ancêtre commun, on peut faire les dix prédictions suivantes.

Chapitre 1 Les prédictions de l’évolution à l’épreuve des faits

15

1) Les morphologies des animaux fossiles les plus anciens doivent être les plus différentes de celles des animaux d’aujourd’hui. Plus on se rapproche de l’époque moderne, plus les morphologies fossiles doivent se rapprocher des morphologies modernes. On ne doit pas pouvoir trouver un fossile d’animal moderne dans des couches très anciennes.

2) Les océans empêchant les animaux terrestres de passer d’un continent à l’autre de la même manière que les continents bloquent les déplacements des animaux aquatiques, deux faunes doivent être d’autant plus différentes l’une de l’autre qu’elles sont séparées depuis longtemps. Si des faunes géographi-quement séparées par un obstacle se ressemblent beaucoup, on doit pouvoir trouver une époque récente où l’obstacle n’existait pas. De même, les îles s’étant formées récemment par une activité volcanique (mais qui sont main-tenant habitables) doivent avoir une faune terrestre extrêmement pauvre comparée au continent le plus proche (car elles sont peu accessibles) mais, chacune de ces espèces doit être fortement apparentée génétiquement à une espèce du continent le plus proche (puisque c’est de là que viennent ses ancêtres ayant réussi la traversée).

3) Les conditions de vie ayant été autrefois trop inhospitalières pour la vie sur les terres émergées (à cause de l’absence de couche d’ozone et donc d’un rayonnement ultraviolet intense), les plus anciens fossiles doivent obligatoi-rement être marins. Le milieu ancestral étant l’eau de mer, le milieu intérieur (sang, lymphe) des espèces terrestres actuelles doit en avoir conservé au moins certains aspects.

4) Les animaux possédant un ancêtre commun, qui a donné les espèces actuelles par une suite de dichotomies, toute tentative de classification animale doit aboutir à une arborescence dichotomique partant d’une racine commune, c’est-à-dire à une série de groupes emboîtés. On doit aboutir spécifiquement à un schéma dans lequel des groupes de plus en plus petits contiennent des espèces de plus en plus ressemblantes, jusqu’à aboutir dans certains cas à des couples d’espèces très difficiles à distinguer (ces cas correspondent aux espèces en cours de spéciation pour former deux nouvelles espèces).

5) Si les animaux ont un ancêtre commun, leur développement embryonnaire doit avoir des caractères communs. Plus on sélectionne un groupe étroit, plus le développement embryonnaire doit être semblable, puisque le dernier ancêtre commun est alors plus proche.

6) Les animaux ayant un ancêtre commun qui leur est propre, les cellules animales doivent être différentes des cellules des autres organismes, et toutes les cellules animales doivent posséder ces caractéristiques.

7) Les animaux ayant une origine commune, la molécule qui porte leur hérédité doit être la même et elle doit fonctionner de la même manière. La plupart

Partie 1 L’évolution : à la base de la diversité

16

des gènes concernant les processus les plus fondamentaux de la cellule doivent être les mêmes à quelques variantes près chez tous les animaux, car ces processus sont ancestraux. Si le génome des animaux a été envahi par des gènes étrangers (bactériens, viraux) de manière ancienne, des animaux diffé-rents doivent porter ces gènes « intrus » au même endroit dans leur génome, ces emplacements étant d’autant plus les mêmes que les animaux se ressemblent.

8) Si l’évolution est un processus aléatoire et non dirigé, le détail de la morpho-logie et de l’anatomie des animaux doit sembler « bricolé » et non pas conçu rationnellement. On doit même trouver de nombreuses « erreurs stupides » qui n’auraient jamais été commises par un ingénieur compétent, mais qui ont pu quand même apparaître et être transmises aux descendants, car elles ne remettaient pas suffisamment en cause la survie.

9) Les phénomènes rencontrés chez les animaux, tels que le vieillissement et la mort (de vieillesse) n’existent pas chez les bactéries (qui sont les plus anciennes formes de vie connues), parce qu’ils sont apparus quelque part après la séparation entre les bactéries et les animaux et on doit pouvoir en expliquer la raison de manière logique en accord avec la théorie de l’évolution.

10) Enfin, on doit pouvoir observer directement le changement de l’ADN de génération en génération, car c’est ce changement et seulement lui qui provoque l’évolution des espèces. L’évolution des espèces doit donc être d’autant plus rapide que les temps de génération sont courts. Les insectes (et plus encore les bactéries et les virus) doivent donc évoluer plus vite que les grands animaux. Ce point est listé ici pour mémoire, car il sera évoqué seule-ment dans le Chapitre 2, qui décrit les mécanismes de l’évolution.

Notez que bien que notre ouvrage traite uniquement de zoologie, les mêmes arguments peuvent être adaptés sans difficulté aux autres groupes d’organismes vivants (bactéries et archées, eucaryotes unicellulaires, champignons, algues et plantes terrestres), qui évoluent naturellement eux aussi !

1. Fossiles : un ordre constant

Nous reviendrons longuement sur l’histoire fossile précoce des principaux embranchements (cf. Partie 2, Chapitre 1), mais avant allons à l’essentiel : si les animaux ont évolué, alors ils ont été autrefois différents. En examinant les faunes fossiles, on devrait donc constater deux choses : (i) les animaux anciens sont dif-férents des animaux modernes et (ii) plus on se rapproche de l’époque actuelle,

Chapitre 1 Les prédictions de l’évolution à l’épreuve des faits

17

plus les fossiles ressemblent aux espèces modernes. C’est exactement ce qui se passe dans ce qu’on appelle le registre fossile, cet empilement de couches géolo-giques dans lesquelles on trouve des fossiles d’animaux dont les plus anciens ont près de 600 millions d’années1. Ainsi, pour prendre le seul exemple des Vertébrés, les premiers fossiles ont l’aspect de poissons à l’exclusion de toute autre forme vertébrée connue aujourd’hui. Ils n’ont pas de mâchoires et sont fortement cuiras-sés (il n’existe rien de semblable aujourd’hui). S’y ajoutent ensuite des formes ayant une mâchoire, qui ressemblent un peu plus aux poissons actuels, puis des fossiles à l’allure d’amphibiens, puis s’y ajoutent des fossiles à l’allure de reptiles, et (relativement) tardivement s’y ajoutent des fossiles à l’allure générale de mam-mifères, puis d’oiseaux. Dans tous ces groupes, plus on se rapproche de l’époque actuelle et plus les poissons, amphibiens, reptiles (etc.) ressemblent aux espèces actuelles. Lorsqu’on lui demandait quel fossile remettrait en cause sa conviction dans la réalité de l’évolution, le grand biologiste anglais John Haldane répondait simplement : « des lapins dans le Précambrien ! ». Inutile de vous dire que malgré les dizaines de milliers de fossiles de cette période exhumés à ce jour, le défi lancé par Haldane tient toujours2.

1 Dans la suite de l’ouvrage, « million d’années » sera abrégé « Ma ».2 Le plus ancien fossile vaguement assimilable à un lapin (le genre Gomphos) date de près d’un demi-

milliard d’années après la fin du Précambrien.

FiguRE 1 Quelques étapes évolutives avant l’apparition des « poissons » les plus répan-dus aujourd’hui (les Téléostéens). 1a  : Pikaia (un chordé sans vertèbres), 1b  : Haikouichthys (vertébré mais sans mâchoire articulée ni nageoires pectorales), 1c  : Cephalaspis (vertébré sans mâchoire articulée mais avec nageoires pecto-rales et armure d’os), 1d  : Dunkleosteus (la mâchoire est articulée), 1e  : un Téléostéen moderne (maquereau), au squelette léger et dont la bouche est arti-culée de façon complexe.

1 cm 1 cm10 cm

10 cm

a b c

d e1 m

Partie 1 L’évolution : à la base de la diversité

18

Il est évident que l’ordre (constant dans le monde) d’apparition des groupes fos-siles suffit à lui seul pour démontrer l’existence de l’évolution animale. Quelle qu’en soit la raison, les espèces animales ont évolué, c’est une simple constatation.

2. Les faunes actuelles correspondent à l’ancienne géographie

Au niveau de l’Isthme de Panama, la partie la plus étroite de l’Amérique centrale, moins de 100 km de terre séparent le Pacifique de l’Atlantique. De part et d’autre de cette barrière infranchissable pour elles, les espèces de poissons côtiers sont différentes mais elles se ressemblent deux par deux. Autrement dit, quand on choi-sit au hasard une espèce vivant sur la côte Ouest et qu’on cherche quelle espèce est génétiquement la plus proche, on la trouve systématiquement de l ’autre côté de la barrière séparant aujourd’hui ces deux océans (figure 2). Même si des couples d’es-pèces se ressemblaient par hasard, il serait complètement incompréhensible que le hasard assortisse systématiquement comme des chaussettes une espèce pacifique avec une espèce atlantique, mais jamais deux espèces de la même côte. Cette observation est au contraire parfaitement normale si les espèces évoluent : la for-mation de l’Isthme (il y a 13 à 15 Ma, une date revue à la hausse très récemment) a séparé autrefois les représentants des mêmes espèces ancestrales différentes X, Y

FiguRE 2 Représentation symbolique des proximités génétiques entre espèces de pois-sons côtiers de part et d’autre de l’Isthme de Panama : les espèces s’assortissent deux à deux avec à chaque fois une espèce du Pacifique et une espèce de l’Atlan-tique. Les deux espèces d’une paire donnée dérivent de la même espèce ancestrale.

AMÉRIQUE CENTRALE

CUBA

AMÉRIQUE DU SUD

441

Table des matières

Avant-propos ...................................................................................................... 5

Remerciements .................................................................................................... 9

PARTIE 1 L’ÉVOLUTION : À LA BASE DE LA DIVERSITÉ

Chapitre 1 Les prédictions de l’évolution à l’épreuve des faits ... 131. Fossiles : un ordre constant ....................................................................... 162. Les faunes actuelles correspondent à l’ancienne géographie ...................... 183. Une cellule animale vit toujours dans l’eau salée ....................................... 194. Un arbre qui se divise dans toutes les directions ....................................... 195. Un développement proche entre espèces du même groupe ......................... 216. Tous dans la même cellule ......................................................................... 227. Les mêmes molécules, qui racontent la même histoire .............................. 248. Dans les détails, la nature est mal faite ..................................................... 25

8.1 L’ADN animal est une vaste poubelle ..................................................... 258.2 Le développement embryonnaire fait du neuf avec du vieux ................... 268.3 Les organes construits en dépit du bon sens ......................................... 29

9. L’amour, la vieillesse, la mort .................................................................... 3310. Quand on cherche l’évolution, on la trouve ................................................ 37

Chapitre 2 L’évolution ou la fabrique de la diversité ..................... 391. L’inévitable évolution des espèces ............................................................. 39

1.1 Une copie extrêmement fiable, mais pas parfaite ................................... 401.2 Des mutations souvent sans aucun effet ............................................... 411.3 La dérive génétique ............................................................................. 421.4 La sélection naturelle : pas indispensable, mais si efficace… ................. 43

1.4.1 La sélection naturelle n’est pas l’évolution à elle seule ................... 431.4.2 Le danger et le sexe, les deux moteurs de la sélection naturelle ...... 45

Diversité animale

442

2. La spéciation, ou la création de nouvelles espèces ....................................... 492.1 La spéciation allopatrique, la plus facile à comprendre .............................. 492.2 La spéciation péripatrique ou l’indépendance des colonies ..................... 502.3 La spéciation sympatrique ou comment se séparer en restant proches ..... 512.4 L’anagenèse, la spéciation locale à nombre d’espèces constant ............... 52

PARTIE 2 RECONSTRUIRE L’HISTOIRE DE LA DIVERSITÉ ANIMALE

Chapitre 1 Diversité animale : comment tout a commencé........... 571. Édiacarien (fin du Précambrien : 575 Ma – 542 Ma) .................................. 59

1.1 Ediacara : là où il y a de l’eau .............................................................. 591.2 Fractales animales et symétries glissantes ............................................. 601.3 Comment manger sans bouche ? ........................................................... 641.4 Pour la première fois, des animaux qui bougent .................................... 651.5 Si vis pacem, para bellum, ou la naissance des armures .......................... 691.6 Du sexe dès le Précambrien ? ............................................................... 711.7 Et les Vertébrés ? ................................................................................ 721.8 Pourquoi la grande faune de l’Édiacarien n’est-elle pas apparue plus tôt ? .... 731.9 Pourquoi la faune précambrienne a-t-elle disparu ?................................ 75

2. Cambrien (541 Ma – 486 Ma) .................................................................... 762.1 La troisième dimension : le bas ............................................................ 762.2 La troisième dimension : le haut .......................................................... 782.3 Les porteurs d’armures immobiles ......................................................... 812.4 Les porteurs d’armures mobiles mais sans pattes.................................... 862.5 Premières pattes, d’autres segments ..................................................... 882.6 Les Chordés ........................................................................................ 932.7 En conclusion, pour faire du très neuf, il faut du très vieux .................... 96

3. Ordovicien (485 Ma – 443 Ma) .................................................................. 983.1 Où cela commence plutôt mal .............................................................. 983.2 De faux polypes de Cnidaires : les Bryozoaires ....................................... 993.3 Des éponges dures comme le roc .......................................................... 993.4 Le véritable temps des colonies .......................................................... 1003.5 Plus haut, plus grand, plus fort ?........................................................ 1013.6 La bête aux pieds fourchus ................................................................ 1023.7 Les premiers gros poissons ................................................................. 104

4. Épilogue : depuis l’Ordovicien (443 Ma – présent) ................................... 1064.1 Historique (très) accéléré des Arthropodes terrestres ........................... 1064.2 Historique (tout aussi accéléré) des Vertébrés terrestres ...................... 107

Table des matières

443

Chapitre 2 La systématique, une science de l’ordonnancement devenue science historique ............................................ 109

1. Les fondements ....................................................................................... 1111.1 Aux origines de la systématique ......................................................... 1111.2 La naissance d’une idée qui perdurera 2300 ans................................... 112

2. La classification hiérarchique .................................................................. 1142.1 L’essor des systèmes .......................................................................... 1142.2 La réforme linnéenne ......................................................................... 115

3. La méthode naturelle ............................................................................... 1173.1 Le travail pionnier des botanistes ....................................................... 1173.2 La méthode naturelle reprise par les zoologistes .................................. 120

3.2.1 Le système lamarckien .............................................................. 1203.2.2 Embranchement et plan d’organisation ....................................... 1223.2.3 L’embryologie entre dans la danse ............................................. 1253.2.4 Systématique et évolution ........................................................ 126

4. La classification devient historique ......................................................... 1284.1 La révolution de la descendance avec modification .............................. 1284.2 La synthèse d’Haeckel ........................................................................ 130

5. La querelle de la méthode ....................................................................... 1345.1 La systématique évolutionniste .......................................................... 1345.2 La cladistique ................................................................................... 138

5.2.1 Naissance et affrontement avec l’école évolutionniste .................. 1385.2.2 La méthode cladiste ................................................................. 141

6. Le grand chambardement ......................................................................... 1486.1 La fin du progrès ............................................................................... 1486.2 La fin des plans d’organisation ........................................................... 149

7. Conclusion ............................................................................................... 153

PARTIE 3 UNE APPROCHE FONCTIONNELLE DES MÉTAZOAIRES

Chapitre 1 Gestion de la température interne ............................... 1581. Stratégies de gestion de la température .................................................. 159

1.1 Source de chaleur .............................................................................. 1591.2 Milieu de vie ..................................................................................... 160

1.2.1 Milieu thermiquement tamponné ............................................... 1601.2.2 Milieu thermiquement variable .................................................. 161

2. Mécanismes de gestion de la température interne ................................... 163

Diversité animale

444

2.1 Processus physiques à l’origine des gains et pertes de chaleur .............. 1632.2 Mécanismes de thermorégulation........................................................ 164

2.2.1 Acquisition ou génération de chaleur ......................................... 1642.2.2 Régulation de la température interne ......................................... 165

Chapitre 2 Gestion du contenu en eau ............................................. 1671. Milieu aquatique ...................................................................................... 168

1.1 Osmoconformité ................................................................................ 1681.2 Osmorégulation ................................................................................. 169

1.2.1 Milieu marin ............................................................................ 1691.2.2 Milieu dulcicole ....................................................................... 170

2. Milieu terrestre ....................................................................................... 171

Chapitre 3 Circulation .......................................................................... 1741. Réduction des distances physiques .......................................................... 174

1.1 Faible nombre de couches cellulaires .................................................. 1741.2 Multiplication des surfaces d’échange internes .................................... 175

2. Fluide interne circulant ........................................................................... 1762.1 Circulation en vrac ............................................................................ 1762.2 Circulation directionnelle ................................................................... 177

2.2.1 Appareil circulatoire fermé ........................................................ 1772.2.2 Appareil circulatoire ouvert ....................................................... 178

Chapitre 4 Respiration ......................................................................... 1791. Milieu aquatique ou terrestre humide ...................................................... 179

1.1 La surface d’échange est la surface corporelle ..................................... 1801.2 La surface d’échange est localisée ...................................................... 180

2. Milieu terrestre ....................................................................................... 1823. Et si aucun O2 n’est disponible dans l’environnement ? ............................ 184

Chapitre 5 Nutrition ............................................................................. 1861. Obtention de la nourriture ....................................................................... 186

1.1 Microphagie ...................................................................................... 1871.1.1 Récupération des aliments en suspension dans l’eau .................... 1881.1.2 Récupération des aliments sur le sédiment .................................. 1881.1.3 Récupération des aliments dans le sédiment ............................... 188

1.2 Macrophagie ..................................................................................... 1892. Digestion des aliments en nutriments ...................................................... 191

Table des matières

445

2.1 Source de nourriture .......................................................................... 1912.1.1 Nutrition à base de nutriments .................................................. 1912.1.2 Nutrition à base de particules alimentaires ................................. 1912.1.3 Nutrition à base d’aliments ....................................................... 192

2.2 Processus de digestion ...................................................................... 1922.2.1 Ingestion ................................................................................ 1932.2.2 Digestion ................................................................................ 1942.2.3 Absorption .............................................................................. 1952.2.4 Excrétion ................................................................................ 195

Chapitre 6 Gestion des déchets du métabolisme ........................... 1961. Nature des déchets azotés ....................................................................... 197

1.1 Milieu aquatique ............................................................................... 1971.2 Milieu terrestre ................................................................................. 198

2. Gestion des déchets ................................................................................. 1992.1 Excrétion .......................................................................................... 199

2.1.1 Diffusion................................................................................. 1992.1.2 Structures spécialisées .............................................................. 200

2.2 Accumulation .................................................................................... 2033. Les liens très étroits entre excrétion et osmorégulation .......................... 203

Chapitre 7 Perception et coordination ............................................. 2041. Perception de l’environnement ................................................................ 2042. Coordination ............................................................................................ 207

2.1 Coordination lente ............................................................................ 2072.2 Coordination rapide ........................................................................... 207

2.2.1 Réseau diffus, non centralisé .................................................... 2082.2.2 Système nerveux centralisé ....................................................... 208

Chapitre 8 Reproduction et développement ................................... 2111. Reproduction asexuée .............................................................................. 212

1.1 Reproduction sans gamètes ................................................................ 2121.1.1 Stolonisation ........................................................................... 2121.1.2 Bourgeonnement ..................................................................... 213

1.2 Reproduction avec gamète(s) ............................................................. 2131.2.1 Parthénogenèse ....................................................................... 2141.2.2 Gynogenèse et hybridogenèse .................................................... 214

2. Reproduction sexuée................................................................................ 2142.1 Autofécondation ............................................................................... 215

Diversité animale

446

2.2 Allofécondation ................................................................................ 2153. Reproduction asexuée vs. reproduction sexuée ........................................ 216

3.1 Reproductions asexuée et sexuée ne sont pas exclusives ........................... 2163.2 Avantages et inconvénients des reproductions asexuée et sexuée ......... 217

4. Développement ........................................................................................ 2194.1 Développement embryonnaire ............................................................ 219

4.1.1 Segmentation .......................................................................... 2194.1.2 Gastrulation ............................................................................ 2194.1.3 Mésoderme et (pseudo)cœlome ................................................. 220

4.2 Développement post-embryonnaire ..................................................... 2224.2.1 Selon ce qui est produit par la femelle ....................................... 2224.2.2 Selon la ressemblance à l’adulte ................................................ 222

PARTIE 4 APERÇU ORDONNÉ DE LA DIVERSITÉ ANIMALE ACTUELLE

Les arbres en un coup d’œil ............................................................................ 225Nœud 1 – Les Bilatériens ........................................................................... 226Nœud 2 – Les Protostomiens ...................................................................... 227Nœud 3 – Les Spiraliens ............................................................................ 227Nœud 4 – Les Lophotrochozoaires .............................................................. 228Nœud 5 – Les Ecdysozoaires....................................................................... 228Nœud 6 – Les Deutérostomiens .................................................................. 229Nœud 7 – Les Arthropodes ......................................................................... 230Nœud 8 – Les Chélicérates ......................................................................... 230Nœud 9 – Les Euchélicérates ...................................................................... 232Nœud 10 – Les Mandibulates ..................................................................... 232Nœud 11 – Les Pancrustacés ...................................................................... 232Nœud 12 – Les Hexapodes ......................................................................... 233Nœud 13 – Les Chordés ............................................................................. 234Nœud 14 – Les Vertébrés ........................................................................... 235Nœud 15 – Les Gnathostomes .................................................................... 236Nœud 16 – Les Ostéichthyens .................................................................... 236Nœud 17 – Les Sarcoptérygiens .................................................................. 237Nœud 18 – Les Tétrapodes ......................................................................... 238Nœud 19 – Les Amniotes ........................................................................... 239Nœud 20 – Les Diapsides ........................................................................... 240Nœud 21 – Les Archosauriens .................................................................... 240

Fiche 1. Les Spongiaires ou Porifères ......................................................... 242Fiche 2. Les Cténophores ou Cténaires ......................................................... 250

Table des matières

447

Fiche 3. Les Cnidaires ................................................................................. 255Fiche 4. Les Rotifères ................................................................................. 262Fiche 5. Les Plathelminthes ........................................................................ 268Fiche 6. Les Bryozoaires ou Ectoproctes ..................................................... 276Fiche 7. Les Brachiopodes .......................................................................... 282Fiche 8. Les Annélides ................................................................................ 286Fiche 9. Les Mollusques .............................................................................. 294

Fiche 10. Les Nématodes .............................................................................. 304Fiche 11. Les Arachnides .............................................................................. 311Fiche 12. Les Myriapodes .............................................................................. 318Fiche 13. Les Pancrustacés hors Hexapodes : Cirripèdes, Décapodes

et Isopodes ..................................................................................... 325Fiche 14. Les Insectes .................................................................................. 334Fiche 15. Les Échinodermes .......................................................................... 343Fiche 16. Les Céphalochordés ....................................................................... 352Fiche 17. Les Urochordés ou Tuniciers ......................................................... 358Fiche 18. Les Cyclostomes ............................................................................ 364Fiche 19. Les Chondrichthyens ..................................................................... 370Fiche 20. Les Actinoptérygiens..................................................................... 378Fiche 21. Les Lissamphibiens ....................................................................... 389Fiche 22. Les Lépidosauriens ........................................................................ 398Fiche 23. Les Chéloniens .............................................................................. 406Fiche 24. Les Crocodiliens ............................................................................ 413Fiche 25. Les Oiseaux ................................................................................... 418Fiche 26. Les Mammifères ............................................................................. 426

En conclusion… ............................................................................................ 437Bibliographie .................................................................................................. 439Table des matières .......................................................................................... 441

Diversité animale

Div

ersi

té a

nim

ale

His

toir

e, é

volu

tion

et

biol

ogie

des

Mét

azoa

ires

Avec près d’1,6 million d’espèces décrites (et certainement encore bien plus à découvrir !), le monde animal est d’une richesse gigantesque. Et encore, ce que nous observons aujourd’hui n’est qu’un échantillon de ce que la Terre a connu, et

connaîtra ! Devant cette immensité de formes différentes, pas facile de s’y retrouver…

C’est pourtant tout l’objet de cet ouvrage, synthèse unique en langue française qui permet de répondre à trois questions essentielles : à quoi les animaux actuels ressemblent-ils ? Pourquoi sont-ils faits ainsi ? Comment sont-ils apparus ? L’ouvrage dépasse la biologie animale traditionnelle pour proposer une vision intégrée et dynamique de la diversité animale, faisant appel à la biologie évolutive, la zoologie, la biologie fonctionnelle, la systématique, la paléontologie et même l’histoire des sciences

L’ensemble est très richement illustré de plus de 250 photographies et 120 dessins en couleurs, et couvre 26 groupes d’animaux terrestres et aquatiques incluant tous ceux classiquement enseignés.

L’ouvrage est organisé en quatre parties :

1. L’évolution : à la base de la diversité2. Reconstruire l’histoire de la diversité animale

3. Une approche fonctionnelle des Métazoaires4. Aperçu ordonné de la diversité animale actuelle.

Conc

eptio

n gr

aphi

que

: Prim

o&Pr

imo®

9 782807 315396

ISBN : 978-2-8073-1539-6

DENI

S PO

INSO

T, M

AXIM

E HE

RVÉ,

BE

RNAR

D LE

GAR

FF, M

AËL

CEIL

LIER

Ce livre s’adresse avant tout aux étudiants de premier cycle universitaire et à ceux préparant le CAPES SVT, mais intéressera également les enseignants qui y trouveront notamment une synthèse historique permettant d’appréhender la multiplicité des ouvrages de biologie animale, qui peuvent diverger dans la classification qu’ils présentent et dans les discours évolutifs qu’ils véhiculent.

www.deboecksuperieur.com

LES PLUSp Cours complet

p Synthèse multidisciplinaire unique

p Nombreuses illustrations en couleurs

p Classification actualisée

Diversité animale

• Cours complet• Synthèse multidisciplinaire unique• Nombreuses illustrations en couleurs

DENIS POINSOT, MAXIME HERVÉ, BERNARD LE GARFF, MAËL CEILLIER

LICENCE ET

CAPES SVT

Histoire, évolution et biologie des Métazoaires

9782807315396_Diversité animale_CV.indd 1 17/07/2018 11:33