MuscuLos 273

organa tendinoso de Goigi 6rgano receptor situado en La union deLtendon y el musculo; sensible aL estiramiento deL muscuLo.

Potenciales de accion y contracciones. Una rapida sucestonde potenciales de accion puede provocar que una fibremuscular produzca una contracci6n continua. En cadacasilla se representa un potencial de acci6n individual.(Adaptado de Deva nanda n, M- S., Eccles, R. M. y Westerman, R. A.Journal of Physiology (London), 1965, 178. 359-367).

5Tiempo (s)

Unidad motora

o

.....H.L8.3

100

50

0100

50ro-su 0,Ec 0000c50

0100

50

0

noso de Go lgi codifican el gr ado de estiramiento mediantesu fre cuencia de doscarga . No responden a [a longitud delrnusculo sino a la fuerza con que este es esti rado . Par elcont rario, los receptores de las flbras musculares int rafu-sales detectan la lon gitud del musculn, no su tension.

La figura HA rnuestra la rcspuesta de los axones afe -rentcs de los husos ruusculares y del organo tcnd lnoso deGolgi a varies ttpos de movimientos. En la figu ra HA(a) serep resentan los ctcctos del ala rgar ntcnto pasivo de losmusculos, cl tipo de movimiento que cabria observar encl an tcb razo si, manrontcndolo totalmentc rclajado, 10hiciera bajar lentam cn re otra person a que 10 estuviera sos-tcnlcndo. La frccuencta de descargade un tipo de ncuronaaferen te del huso muscular (HM I) aumen ta, mientras que

La despo larizaci6n de una fib ra muscular promuevela apertura de los canales de cal cic con tro lados por vol-ta]e, permiriendo que los tones de calcic penetren en eIcitoplasma. Este feno meno dcscncadc na la contr accion .EI calc iu actua como un cofacto r que permi tc a las miofl-brillas extraer energia del AT !' presente en e] citoplasm a.Los puentes de entrecruzamicnto de la miosina se liganalternativamente a los filamentos de actina, se inclinan enuna direcci6n, se separan, sc incl inan hacia arras y so vucl -yen a unir a la actina, en un punto mas lejano del filamento,y asi sucesivamente. Asi, los puentes de cnrrccruzamtcntode miosina reman a 10 largo de los filamentos de ac tina.En la Figura 8.2 se ilustra esta sccucncia de remo y sornuestra como dicha secuencta conduce al acortami entode la fibra muscular {veasc lafigura 8.2).

Un un ico impulse ne rvioso de una motoneurone pro-duce una un ica sacud tda de una fibra muscular. Los cfcc-tos fisicos de la sac udida son co nsiderablement e masprolongados que los de l potencial de accion , debido a laclasticidad del musculo y al tiempo requerido para librara la celula de l calcio. (AI igual que el sodio, el calcic esextraido activamente de las cel ulas mediante una bombasituada en la membran a). En la figura 8,3 sc muestra comolos efectos Iisicos de una serie de polenciales de accion pue-den acumularse, originando una contraccion sostenida dela fibra muscular. Una sola unidad motora de un miisculode [a pata de un gato puede elevar hasta 100 gramos depeso, 10que prueba Ia considerable fuerza del mecanismede contraccion [vease lafigura 8.3).

Como se sabe par propia expe rien cia, la contrac cionmuscular no es un Ienomeno todo 0 nada, como 10sonlas sucudidas de las fibras m usculares que consnruyen elmusculo. Obviamente, la fuerza de la contraccion mus-cular esta determinada par el prome dio de frec uencia dedescerga de las diversas unidades moto ras. Si en unmomenlo dado estan dcscargando muchas unidades moto-ras, la contraccion sera cnergica; si cstan descargandopocas, la contraccion sera de bit.

Retroalimentaci6n sensorialdesde los musculosTal como se hu visto, las fibras musculares intrnfusa-

lcs ticncn ter rninacio nea sensitivas que responden al esti-ram ien to. Estas fibras cstan dispucstas en paralelo respectoa las fibras musculares ext rafusales. Por 10 tanto , se esti-ran cuando eI rnusculo se alarga y se relajan cuando estese aeorta. As! pues, pese a que estas ne uronas afere ntes sonreceptores de estiramiente, sirven como deteetores de iongiludmuscular. Esta distincion es importan te . Los receptores deestiramiento 5e localizan tambien en los tendones, en elorgano tendinoso de Golgi. Estos recep tores detectanla cantidad tota l de estiramiento que eje rce el musculo, atraves de los ten dones, sabre los huesos a los cua[es estaligado . Los receptores de estiramiento del organo tendi-

274 capitulo 8: Control del movimiento

MS' i-Hf-H+-f++++++(aJ MS2 t-H+t+t-+++-t

GTO t-H+t+t-+++-ttComi enza el movimienlo

MS' I I 11111111111111111(bJ MS2 I I 11I11 I I I I I I I

GTO I I I I I I I I I I ItComienza el movrmrento

MS' I I 111111 I 1 I I 1 I(oj MS2 I I 11111111 I I I I I I

GTO I I 11111111111111111t tSe afiade EI brazo vuelve a launa carga posici60 initial

Descensc pasivo, jento, del brazo

Descanso brusco del brazo..Se deposi ta un peso en la mana

Efectos de los movimientos de brazos sobre ta frecuencia de descarga de los axones afe rentes almuscutc y at tendon, (a) Extension pasiva Ienta del brazo. (b) Extension rapida del brazo. (c) Seanade un peso a un braze mantenido en posicion horizonta l. HM1 y HM2 son dos tipos de husosmusculares; OTG es una fibra aferente que precede del orqano tend inoso de Golgi.

la ac tividad de las aferencias del organa tendincso deOolgi no varia (vease lafigura 8.4a). En la Figura 8A (b) serepresentan los resultados cuan do cl b raze se deja caernlpidamontc; cbserve se que en estn ocas ton el segundotipo de neurnna aferente de los husos musculares (IIM2)desc arga una rapida selva de impu lses. Esta fibra, por 10tan to, senaliza los cambios rapidos de longitud muscular{vease la figura 8Ah). En la figu ra lU(c) se ilustra 10 quepasaria si se colocara de pronto un peso en la mano mien-tras el antebrazo se mantiene paralelo al suclo. Las neu-ronas de HM I Y HM2 {espectalmente las de HM,!. queresponden a cembios rapidos en la lo ngitud de l musculo)se act ivan brevemente, ya que el braze dc sciende duranteun b reve lapse de tiempo y luego retoma a su posicionoriginal . 1 organo tendinosu de Gclgt , que esta contro-

musculo liso MuscuLo no estriado mervado porel sistema nerv iosoneuroveqetattve. se tocatiza en las paredes d{' Los vases sanqutneos,los conductos deLaparato genital, los esftnte res, el interior de Loscjcs, el apatatn diqestivo y en torno a Los rottcctos pitosos.

lando la fuerza de la con traccion, se activa proporcional -mente a la tension del musculu, de mo do que aumcnta sufrccuencia de descarga en cuanto se cnloca el peso en 1:1mano [vease lafigura 8.4c) .

Musculo lisaEn nuestro cuefpo hay des tipos de musculo liso,

ambos controlados por el sistema ne rvioso neurovegeta-tivo. Los musculos /UM de multiunidades se hallan en lasgrandee arterias, alred edor de los foliculos pilosos (dondeproducen la piloereccion, 0 creccion de l vello] , y en el ojo(dc nde controlan la acomodncion del cri stalino y Ia dila -tacion de la pupila]. Este ripe de musculo liso normalmenteesta inactive, pero se contrae en respucsta a la cstimula-cion neural 0 a la acciim de detenninadas hormonas. l'or10 contrario, los musculos tisos dt una sola unidad por 10general se contraen de forma ritrnica . Algun as de estascelulas producen espon raneamenre poundalesmarcapasos,que pueden considerarse como potenc tales excilatoriospostsmepucos que sc inician a si mismos. Estes potencia-les lemos inducen porcnciales de accton, los cuales se pro -pagan por las fibras mus culares lisus adyacen tes causando

276 Capitulo 8: Control del movimiento

8 .5

Raiz dorsal

Reflejo mictatico monostnaptico. (a)Circuito neural. (b) Una de sus funciones

eti les.

Husomuscular Rafz ven tral

Medula espinafSustaocia gr;8

Motoneu rona a lfa

(al

car un peso en lu mario de una person a. Esta vcz se haindu ido en lu Figura un segmen to de la medula espinal,can sus rakes, para rnostrar e l circuito neural que com-pone el refl ejo rniotatico monostnapttco (0 reflejo deex tension monosinapuco). En pri mer Iugar, sigamos elcircuitc: Una vez que se han in iciado ell el huso muscu-lar, los impulses aferentes se conducen hasla bo tones ter-minales en la sustancia grts modular. Estos forman sinapsisco n una motoneurona alfa, qu e inerva las fibras museu-la res ex trafusales del mismo musculo. Solo se encuentraun a sinapsis a 10 largo del rccorri do desde el receptorhasta el efector -de ahi el termino mcnosinaptico- [veasela figu ra 8.5).

Consideremos ahora una de las funciones de utilidadque real iza esre reflejo. Si se aumenta el peso que sosnenela person a, el aruebrazo empieza a dcscender, Este movi-miento alarga el musculo e incrementa la frecuencia dedesccrga de las neurona s afere ntes del huso, cuyns bo to-nes te rmina les estimulan entonces a las motoneuronasalfa, aumentando su tasa de disparo. Como resultado, lafue rza de la contracci6n muscular sc acrecicnta, y el brazepucdc sostcncr cl peso en alto (veesc lafigura 8.5) .

(bl

Otra importante funcion que desempefia el retlejomlotauco monosinaptico es el co ntrol de la postura. Paraestar de pie hay que manren cr cI centro de gravcdad porcn ctma de los pies ; de no ser asi uno se caerfa. Cuando secstn de p ic, se tiende a osdlar hada delante y atras, y deun ladu it otro. L IS sacos ves ubulares y el sistema visualrcpresentan un importante papel en el mantenimien to dela postura. No obstante, es tos sistemas se benefictan delrcffcjo miotatico monosinapuco. Por ejemplo, tengase encuenta 10 que sue-de cuando alguien empieza a inclinarsehacia dclantc. Un musculo de h'Tan tamafio de la pan lo-rrilla (cl gemclo 0 gwtrocnnniur, se estira y su alargamiemoprovoca una contraccion muscular compensatoria queempuja los dedns del pie bacia abajo, restaurando la posi-cion e recta (vease laf tgUra 8.6).

reflejo mioUtico monosinaptico Reflejo por el que un musculo seccnt ree en respuesta a una rapida exten sion; en i:o l tnte rvtenen unaneurona sensorial y una neurona motora, can una sinapsis emfe elLas.

278 Capitu lo 8: Control del mcvtmtentc

MoloneurClOaaltaMliscvlo

Husomuscular

Organo tenomosc de GoIglReflejo inhibitorto polislnaptico. Las aferencias

procedentes del6rgano te ndinc so de Golgipueden producir potenctetes inhibitoriospostsfnapticcs en la moto neurone alta.

Fibrasmuscularesexnaneaies

el que se acaba de VeT en [a figura Kli) son demasiado sim-ples. Los circunosre r lejos se representan generalmente comouna unica cadcna de neuronas, pem en reahdad en la mayo-ria de los rellcjos in terviencn miles de ncuronas. Por 10gene-ral, cada axon form a sinapsis can rnuchas ncumnas, y carlancurona recibc sinapsi s de muchos axoncs di leren tes.

Como se via all ies, los axones aferen tes del organatendinoso de Golgi ac ttian como detectores de estira-miento muscular. Existen dos poblaciones de axones afe-rentes de los organos tendi nosos de Golgi , can unadi ierente sensibilidad a la extension. Los axones afc re n-tcs mas senst ble s inforrnan al cerebro de la inl en sidad conque el mu sculo so csta es tirando. Lo s menns scns ibles tic-nen una funcion adicional. Sus botones tcn n in ales es ta-blecen sinapsis con intemeuronas de la medula espinal- neuronas que se local izan pur completo en la sustanciagri s de la medula espin al y que sirven para conec tar entre51a otras ncuronas rnedulares-c-. Estes iruerncuro nas fo r-man sina psis con las rnotoneuronas alfa que inervan a lm ism o musc ulo. Sus botones terminales liberan glicina, yasi producen poten ciales pustsinapticos inhibitorios en lasrnotoneuronas {veasc lafigura 8.7). La funcinn de esta viare fleja es disminuir la fuerza de la contraccion muscularcuando hay peligro de que se lesionen los tendones a Iushuesos a los que estan unidos los musculos. Los levan ta-dares de pesos mejo ran su rendim icnto si se inactivan suso rgaoos tendi nosos de Golgi mediant e inyecciones de unan estesico local , pero co rr en el riesgu de qu e el tendon sodesgarrc 0 induso de qu e rompa cl lmeso.

EI descubrimiento de l reOejo inhibito rio del organntendi noso de Golgi aporto la p rimera prueba aute-ntica de

inhibicion neural. mucho antes de qu e se eonod eran afon do los mccenismos simip ticos. Un gato descerebrado,cuyo troncc de l encefalo se ha seccicnado, presenra e l feno-rncno conocido como rigidez de descerebraclon. E1dorso del animal se arqu ea y sus putas se esuran con rigi-dcz. Esta rigidez proviene de la exrnaciun nriginada en lazona caudal de la Iormacton reucular.Ja cual facllita con-siderablemente todos los reflejos de ex tension, especial -mente los de los musculos extensores, aI incrementar laactividad del sistema motor g'dIllma. Situada rostralmentea dicha seccton a nivel tro ncocncefallco, hay una region inhi -bito ria de la formncion reticular que generalmcntc con tra"rresta a la actividad de la exci tatoria. La transeccion suprimcla inl1uencia inhibitoria, dejando s610 la excitatoria. Si seinten ta flexionar la pata estirada de un gato descerebrado,se encu entra una resistencia creci en te la cual desaparecere pcntinamente, permitiendo la flexion de la pata. Es aJgopar ecido a 10 que ocurre ruanda se cierra la cuch illa de unanaveja -de ah i el termino reflejo de cierre de navaja-

descerebrado Se refiere a un animal cuyo tronco de l enceratc se haseccicnadc,rigidez de descerebr tICi6n Contraction slrnottanea de musculcsaqcnista s 'J antagonista s: provccada por descerebred on 0 per lesionde La formation reticula r.reflejo de derre de navaja Reflejo que ocurre cuando se aplica unafuerza para flexionar 0 extender la extremidad de un animaLquepresenta rigidez de desce rebraci6n; a la resistencia Ie sigue unaTepenti na relaja ci6n .