Conversion de Energia; Mitocondria y Cloroplastos

7/24/2019 Conversion de Energia; Mitocondria y Cloroplastos

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ndiceI. Introduccin 2

II. MITOCONDRIA 31. ESTRUCTURA 3

Membrana eterna !

Membrana interna ! E"#acio intermembrana $ Matri% mitocondria& $

2. 'uncione" ( Cic&o de )reb" (

*eta+oidacin de ,cido" -ra"o" Cadena de tran"#orte de e&ectrone" /

0o"0ori&acin oidatia

3. TEORA ENDOSIM*ITICA 4

INTERNA5I6ACIN DE 7ROTENAS 18III. C5ORO75ASTOS 11

1. ESTRUCTURA 112. 'UNCIONES 12

'oto"9nte"i"

:ENOMA DE5 C5ORO75ASTO 1!INTERNA5I6ACIN ; DISTRI*UCIN DE7ROTENAS

1$

OTROS 75


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I. Introduccin

Al hablar del principio de la vida nos topamos con muchas teoras que buscan

la aprobacin. Muchas de ellas relatan la formacin del organismo ms simple yotras solo se encargan de asegurar las condiciones necesarias para que dicho

organismo pueda existir. Es en este punto donde nos topamos con la paradoja del

huevo y la gallina. As pues la vida a tenido su curso natural creando y

adaptndose a las adversidades que se fueron presentando a lo largo de los !""

millones de a#os.

En los primeros a#os de existencia sustentable en la tierra aun no era posible

mantener vida esto gracias a los altos niveles de oxgeno liberado en la superficiede la $ierra. $uvo que pasar cerca de %"" millones de a#os para que pudieran

habitar aerobacterias que aprovechaban el oxgeno para la descomposicin de

alimento mientras que las cianobacterias capaces de reali&ar la fotosntesis

primitivamente producan el oxgeno liberado a la atmosfera. El descubrimiento de

estas bacterias dio paso para la investigacin metablica de los organismos.

'omo habamos dicho el oxgeno en gran cantidad es toxico para un

organismo vivo. (ado a las necesidades y condiciones de las primeras eras losorganismos tuvieron a bien el unir fuer&as para sobrevivir as en una correlacin

habitar el mundo primitivo. Al igual que las c)lulas vegetales las c)lulas animales

presentan rasgos arcaicos. As como los cloroplastos son para las c)lulas

vegetales las mitocondrias son para las c)lulas animales.

*a mitocondria posee rasgos caractersticos que la identifican como a una

bacteria. +e cree que las bacterias aerbicas antiguas como medio de

supervivencia buscaron un mutualismo con los seres anaerbicos. As elorganismo eucarionte provea de alimento a la bacteria y ellas a su ve& devolvan

el favor con grandes cantidades de energa qumica mejor conocido como A$,.

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II. MITOCONDRIA

*a mitocondrias son organelos que desempe#an una funcin necesaria en la

generacin de energa metablica ocupan una porcin sustancial del volumencitoplasmtico de las c)lulas eucariotas -aproximadamente el /012. +on

responsables de la mayora de la energa derivada del desdoblamiento de los

carbohidratos y cidos grasos.

*a mitocondria es un organelo especial ya que contienen su propio A(3 el cual

codifica A43t A43r y algunas protenas mitocondriales. (e esta manera el

ensamblaje de la mitocondria involucra protenas codificadas por su propio

genoma y traducidas dentro de la organelo tambi)n como protenas codificadaspor el genoma nuclear e importadas desde el citosol.

1. ESTRUCTURA

*as mitocondrias estn entre los organelos ms grandes de la c)lula con un

dimetro de "./52 6m siendo aproximadamente del tama#o de una bacteria E.

coli3. +u caracterstica principal son sus cambios constantes incluso se fusionan

una con otra y luego se separan otra ve&.

Estos organelos estn rodeados por un sistema de doble membrana que

consiste de una membrana externa y una interna que definen dos compartimentos

submitocondriales7 el espacio intermembrana y la matri& -8igura 2.21!. 'ada

membrana y cada compartimento contienen una 9nica coleccin de protenas /.

1.Alberts : -et. al.1 ;ntroduccin a la biologa celular. aed. Espa#a7 ,anamericana< ""=. 2> pp.

2'ooper ?M -et. al.1. *a c)lula. !aed. Madrid7 Marbn< ""%

3@p. 'it. Alberts :.2> pp.

4@p. 'it. 'ooper ?M. !! pp.

5@p. 'it. Alberts :. !// pp.

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'i-ura 1.1 E"tructura de &a mitocondria

Membrana eterna

*a membrana externa define el permetro exterior liso de la mitocondria y

contiene muchas porinas que son canales proteicos que atraviesan la membrana

lipdica=. (ebido a esto dicha membrana es permeable a todas las mol)culas de

/""" (alton -%."B2"52gr.1 o menos incluyendo peque#as protenas las cuales

pueden entrar al espacio intermembrana pero la mayora de ellas no pueden pasar

la impermeable membrana interna. ,or lo tanto mientras el espacio

intermembrana es qumicamente equivalente al citosol con respecto a peque#as

mol)culas la matri& contiene un set de mol)culas altamente seleccionadas>.

Membrana interna

*a membrana interna forma numerosos pliegues denominadas crestas que se

extienden hacia la matri& del organelo y que permiten expandir en gran cantidad

su superficie incrementando su habilidad para generar A$,%. *as mitocondrias de

las c)lulas del m9sculo esquel)tico tienen tres veces ms crestas que las

6;bd.

7;bid.

8@p 'it. 'ooper ?M !> pp.

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encontradas en mitocondrias tpicas de hgado lo cual refleja la gran demanda de

A$, en c)lulas muscularesC.

Esta membrana es altamente especiali&ada< contiene ciertos fosfolpidos

que la ayudan a ser impermeable a los iones la cual es una caracterstica crticapara mantener el gradiente de protones que deriva de la fosforilacin oxidativa 2".

Esta membrana tambi)n contiene una variedad de protenas transportadoras que

la hacen selectivamente permeable a aquellas mol)culas peque#as que son

metaboli&adas o requeridas por las en&imas mitocondriales concentradas en la

matri& como el A(, y el , -que deben ser transportados desde el citosol a la

matri&1 o el A$, -que se mueve desde la matri& al citosol122.

Esta membrana contiene un alto porcentaje de protenas que estninvolucradas en la fosforilacin oxidativa tambi)n como en el transporte de

metabolitos entre el citosol y la mitocondria2.

E"#acio intermembrana

(ada la alta permeabilidad de la membrana externa a mol)culas peque#as

la composicin del espacio intermembrana en cuanto a iones y peque#as

mol)culas es similar a la del citosol2.

Matri% mitocondria&

9*odish D -et. al.1. :iologa celular y molecular. /aed. Madrid7 ,anamericana< ""/.

10p. 'it. Alberts !/C pp.

11;bd.

12p. 'it 'ooper ?M !! pp.

13;bd. !/ pp.

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'ontiene (3A 43A y ribosomas que participan en la sntesis de algunos

componentes mitocondrias -el resto es importado del citoplasma despu)s de su

expresin desde el n9cleo1. A pesar de esto se reproducen por fisin binaria -la

mitocondria1 adems el proceso respiratorio que llevan a cabo es muy semejante

al que se observa en bacterias aerbicas actuales. Adems contiene las en&imas

responsables de las reacciones centrales del metabolismo oxidativo como

aquellas que metaboli&an piruvato y cidos grasos para producir acetil 'oA

-coen&ima A1 y aquellas que oxidan el acetil 'oA en el ciclo del cido ctrico

-8igura 2.1.

'i-ura 1.2 Metabo&i"mo en &a matri% de &amitocondria

2. 'uncione"

El desdoblamiento oxidativo de la glucosa y los cidos grasos es la principal

fuente de energa en c)lulas animales2!.

Cic&o de )reb"

'uando la glucosa es convertida a piruvato por medio de la gluclisis en el

citosol menos del 2"0 de la energa libre total potencialmente disponible de la

glucosa es liberada. +lo mol)culas de A$, son producidas en este proceso

denominado gluclisis. En la mitocondria el metabolismo del a&9car se completa y

la energa liberada es empleada de forma eficiente generando alrededor de ! a

= mol)culas de A$, por cada mol)cula de glucosa oxidada2/.

*a mitocondria puede emplear tanto el piruvato como los cidos grasos

para combustible. El piruvato viene del desdoblamiento de la glucosa por medio de

la gluclisis mientras que los cidos grasos vienen de las grasas. Ambas

14;bd. ! pp.

15@p. 'it. Alberts !/> pp.

6


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mol)culas son transportadas a trav)s de la membrana mitocondrial interna y luego

convertidas en acetil 'oA un intermediario metablico crucial por en&imas

locali&adas en la matri& mitocondrial. *os grupos acetilo en el acetil 'oA son luego

oxidados en la matri& por medio del ciclo del cido ctrico -ciclo de Frebs1. Este

proceso convierte las mol)culas de acetil 'oA en '@ el cual es liberado de la

c)lula como un producto de desecho. El ciclo genera electrones de alta energa

llevados por mol)culas transportadoras activadas 3A(D y 8A(D estos

electrones son luego transferidos a la membrana mitocondrial interna donde

entran en la cadena de transporte de electrones y son utili&ados posteriormente en

la fosforilacin oxidativa para producir ms mol)culas de A$,2=.

*eta+oidacin de ,cido" -ra"o"

*a oxidacin de los cidos grasos es particularmente importante dado que

provee una importante fuente de energa metablica. En c)lulas animales los

cidos grasos son oxidados tanto en peroxisomas como en mitocondrias pero en

levaduras y plantas la oxidacin de los cidos grasos se restringe a los

peroxisomas2>.

(urante la oxidacin el cido graso inicialmente se une a la 'oA con un

costo de una mol)cula de A$,. El cido graso luego es degradado paso por paso

en un proceso oxidativo para remover en cada ciclo dos unidades de carbono en

forma de acetil 'oA acoplado a la formacin de una mol)cula de 3A(D y de

8A(D. El acetil 'oA liberado entra luego al ciclo del cido ctrico para continuar

su degradacin2%.

16;bd. !/% pp.

17;bd.

18@p. 'it 'ooper ?M !!= pp.

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a1 ,rimer pasoes laoxidacin delcido graso

b1 +egundo.Didratacin del enlaceentre '5 y'5.

c1 El tercer pasoes laoxidacin del*55hidroxiacil'oA por el3A(G

d1 paso final esla separacindel 5cetoacil'oA por elgrupo tiol deotra mol)culade 'oA. Eltiol esinsertadoentre '5 y'5.

Cadena de tran"#orte de e&ectrone" / 0o"0ori&acin oidatia

*a mayora de la energa utili&able obtenida del desdoblamiento de los

carbohidratos o grasas es derivada de la fosforilacin oxidativa la cual toma lugar

en la mitocondria. (urante este proceso los electrones derivados del 3A(D y

8A(D pasan a trav)s de una serie de transportadores lo cual constituye la

cadena de transporte de electrones. Estos transportadores estn organi&ados en

cuatro complejos en la membrana mitocondrial interna. *a energa liberada de

estas reacciones de oxidacinHreduccin es almacenada y finalmente cuando los

electrones pasan al quinto complejo de protenas esta energa es utili&ada para

dirigir la sntesis de A$,2C.

19;bid. !!>

8


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El mecanismo por el cual la energa derivada de estas reacciones de

transporte de electrones es acoplado a la sntesis de A$, es muy diferente de la

sntesis de A$, durante la gluclisis o el ciclo de Frebs donde un fosfato de alta

energa se transfiere directamente al A(,. (urante el transporte de electrones la

energa liberada es acoplada a la generacin de un gradiente de protones a trav)s

de la membrana mitocondrial interna. *a energa potencial almacenada en este

gradiente es luego utili&ada por el quinto complejo proteico el cual acopla el flujo

energ)ticamente favorable de los protones a trav)s de la membrana a la sntesis

de A$,".

3. TEORA ENDOSIM*ITICA

+e cree que las mitocondrias y los cloroplastos han evolucionado de

bacterias que fueron introducidas por endocitosis hace ms de 2""" millones de

a#os. (e acuerdo a esta hiptesis endosimbitica las c)lulas eucariticas

inicialmente eran organismos anaerbicos sin mitocondrias o cloroplastos que

despu)s establecieron una relacin simbitica con bacterias cuyo sistema de

fosforilacin oxidativa y fotosntesis fueron tomados para su propio uso 2.

A partir de estas observaciones *ynn Margulis propuso que el origen de las

mitocondrias modernas podra ser a partir de la endosimbiosis de bacteriasaerobias con eucariontes anaerobios antiguos. *os nutrientes abastecidos por el

eucarionte y consumidos por la bacteria fueron presumiblemente reembolsados

con creces debido a la alta eficiencia metablica oxidativa que el procarionte le

dio al eucarionte. *a corroboracin de la teora endosimbitica se da en la

amiba ,elomyxa palustris uno de los pocos eucariontes que carece de

mitocondrias. Esta amiba permanentemente hace endosimbiosis con bacterias

aerobias.

Esta hiptesis ha sido confirmada adems por los resultados de anlisis

de secuencias de A(3 que revelan similitudes entre los genomas mitocondriales

20;bid. !!C

21'fr. Alberts !%%

9


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y de la bacteria Rickettsia prowazekii. Estas bacterias son parsitos intracelulares

los cuales como las mitocondrias solamente son capaces de reproducirse dentro

de c)lulas eucariticas. 'onsistente con sus estilos de vida similares las

secuencias genmicas de Rickettsia y de las mitocondrias sugieren que ellos

comparten un ancestro com9n a partir del cual evolucionaron .

INTERNA5I6ACIN DE 7ROTENAS

Aproximadamente 2.""" protenas codificadas por los genes nucleares -ms

del C/0 de las protenas mitocondriales1 son sinteti&adas en ribosomas citoslicos

libres e importadas en las mitocondrias como cadenas polipeptdicas completas

por medio de un trasporte dependiente de energa .

*a mayora de las protenas son marcadas y dirigidas a la mitocondria

mediante secuencias amino terminales de " a / aminocidos -denominadas

presecuencias1 que se escinden por rotura proteoltica tras entrar en el orgnulo!.

El primer paso en la internali&acin de la protena es la unin de estas

presecuencias a receptores en la superficie de la mitocondria. A continuacin la

cadena polipeptdica se inserta en un complejo protenico que dirige la

traslocacin a trav)s de la membrana externa -la traslocasa de la membrana

externa o complejo $om1. *as protenas son trasferidas a continuacin a un

segundo complejo proteico en la membrana interna -traslocasa de la membrana

interna o complejo $im1 que le permite pasar a la matri& mitocondrial/.

3o slo las protenas sino tambi)n los fosfolpidos de las membranas

mitocondriales son importados desde el citosol. En las c)lulas animales la

22@p 'it. 'ooper !> pp.

23;bid. !C pp.

24;bid. !C pp.

25;bd.

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fosfatidilcolina y la fosfatidiletalonamina se sinteti&an en el 4E y se trasportan a las

mitocondrias mediante #rote9na" de tran"0erencia de 0o"0o&9#ido" o

com9nmente llamadas c>a#erona" que extraen mol)culas aisladas de

fosfolpidos de la membrana del 4E. El lpido puede transportarse a trav)s del

ambiente acuoso del citosol protegido por el sitio de unin hidrofbico de la

protena y liberarse cuando llega a una nueva membrana como la de las

mitocondrias.

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III. C5ORO75ASTOS

+on organelos los responsables de la fotosntesis siendo similares en muchos

aspectos a las mitocondrias. $anto los cloroplastos como las mitocondriasfuncionan para generar energa metablica. +in embargo los cloroplastos son ms

grandes y ms complejos que las mitocondrias y ejecutan varias tareas crticas

adems de generar A$, como la conversin fotosint)tica del '@a carbohidratos.

Adicionalmente los cloroplastos sinteti&an aminocidos cidos grasos y

componentes lipdicos en sus propias membranas=.

1. ESTRUCTURA

*os cloroplastos son organelos de gran tama#o rodeadas por una doble

membrana llamada envoltura del cloroplasto. Adicionalmente a la membrana

interna y externa de la envoltura los cloroplastos tienen un tercer sistema de

membrana interna denominado membrana tilacoidal. Esta membrana del tilacoide

forma una red de discos aplanados llamados tilacoides que suelen estar

organi&ados en apilamientos llamados granas -8igura .21>.

*a presencia de las membranas dividen al cloroplasto en tres

compartimentos internos7 el espacio intermembrana -ubicado entre las dos

membranas que conforman la envoltura1 el estroma -locali&ado dentro de la

envoltura pero fuera de la membrana tilacoidal1 y la lu& del tilacoide.

A pesar de su mayor complejidad las membranas del cloroplasto tienen

similitudes funcionales claras con las de la mitocondria debido a la funcin de

ambos organelos en la generacin quimiosmtica de A$,. *a membrana externa

de ambos organelos contiene porinas y por lo tanto son libremente permeables a

mol)culas peque#as< por su parte la membrana interna es impermeable a iones y

26;bid. !/ pp.

27;bd.

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Estroma

Espacio tilacoidal

metabolitos los cuales son capaces de entrar al estroma -o matri&1 9nicamente

por la va de transportadores especficos de membrana. El estroma del cloroplasto

y la matri& de la mitocondria son equivalentes en cuanto a funcin7 contienen el

sistema gen)tico y una variedad de en&imas metablicas%.

*a membrana tilacoidal es de gran importancia en los cloroplastos en esta

ocurre la generacin quimiosmtica de A$,C.

'i-ura 1.1 E"tructura de& c&oro#&a"to

28 Op. Cit. Alberts 478 pp.

29 Ibid.

13


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2. 'UNCIONES

'oto"9nte"i"

(urante la fotosntesis la energa proveniente de la lu& blanca se utili&a para

dirigir la sntesis de glucosa empleando '@y agua".

Este proceso se lleva a cabo en dos pasos7

Fase lumnica7 durante esta etapa la energa derivada de la lu& blanca

excita un electrn de la clorofila -pigmento orgnico verde1 habilitndolo

para su movimiento a lo largo de la cadena de transporte de electrones en

la membrana del tilacoide. *a clorofila obtiene sus electrones del agua

generando @ como producto. (urante el proceso de transporte de

electrones protones -DG1 son bombeados a trav)s de la membrana

tilacoidal y el resultado es un gradiente electroqumico que dirige la sntesis

de A$, en el estroma. 'omo paso final en esta serie de reacciones los

electrones de alta energa son cargados -junto con DG1 al 3A(,G

convirti)ndolo en 3A(,D -8igura 2.1.

30 Ibid. 480 pp.

14


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'i-ura 1.2 'oto"9nte"i"

Fase oscura7 no requiere la lu& blanca. (urante esta etapa el A$, y el

3A(,D producidos en la fase lumnica sirven como fuente de energa y

poder reductor respectivamente para dirigir la conversin de '@ acarbohidratos. *a fase oscura empie&a en el estroma del cloroplasto y

termina en el citosol2. Esto es llamado ciclo de 'alvin -8igura 2.1.

'i-ura 1.3 Cic&o de Ca&in

:ENOMA DE5 C5ORO75ASTO

*os cloroplastos contienen su propio sistema gen)tico as pues los

genomas de los cloroplastos son similares a los de las mitocondrias en que son

mol)culas de A(3 circular presentes en m9ltiples copias por organelo. +in

embargo los genomas de los cloroplastos son ms largos y ms complejos que

los de las mitocondrias.

31;bd. !%= pp.

32;bd. !%> pp.

15


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*os cloroplastos tienen mol)culas de A(3 de 2"52=" Fb dependiendo de

la especie. Este genoma tiene cerca de 2" genes de los cuales

aproximadamente =" estn involucrados en la transcripcin del A43 y su

traduccin incluyendo A43r A43t subunidades de la A43 polimerasa y

protenas ribosomales. Alrededor de " genes codifican las subunidades de

complejos de transporte de electrones del cloroplasto. Adems en este genoma

est codificada la subunidad mayor de la ribulosa 2/5bifosfato carboxilasa la cual

est involucrada en la fijacin del dixido de carbono durante la fotosntesis .

4eflejando el origen endosimbitico de los cloroplastos algunas regiones

de su A(3 son altamente similares a las de las bacterias. ,or ejemplo el A(3 del

cloroplasto codifica cuatro subunidades de la A43 polimerasa que son altamente

homlogas a las de la polimerasa de E. coli!.

INTERNA5I6ACIN ; DISTRI*UCIN DE 7ROTENAS

Aunque los cloroplastos codifican ms protenas propias que las

mitocondrias alrededor de ./"" -el C/0 de las protenas del cloroplasto1 las

codifican los genes nucleares. Al igual que en las mitocondrias estas protenas

son sinteti&adas en los ribosomas citoslicos y despu)s pasan al interior delcloroplasto por medio de un trasporte dependiente de energa. *uego han de

distribuirse a su locali&acin apropiada en el cloroplasto/.

*as protenas son dirigidas para entrar en los cloroplastos mediante unas

secuencias amino5terminales de " a 2"" aminocidos denominados #?#tido" de

tr,n"ito que dirigen el trasporte de las protenas a trav)s de las dos membranas

de la envoltura del cloroplasto y que despu)s son eliminadas mediante escisin

proteoltica. In complejo gua reconoce inicialmente a los p)ptidos de trnsito y33 Op cit. Cooper 454 pp.

34 Lodis ! "et. al.#. $iolo%&a cel'lar ( molec'lar. 5aed. )adrid* +a,america,a-2005. 336 pp.

35 Ibid. Cooper 459

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los dirige a la traslocasa de la membrana externa del cloroplasto -complejo $oc1

una ve& que se han trasportado las protenas a trav)s del complejo $oc son

trasferidas a la traslocasa de la membrana interna del cloroplasto -complejo $ic1 y

trasportadas a trav)s de la membrana interna al estroma. En el estroma el p)ptido

de transito es escindido por una peptidasa procesadora estromal -+,,1 =.

*as protenas que deben incorporarse en la lu& del tilacoide se transportan

a su destino en dos pasos. En primer lugar son internali&adas en el estroma como

se ha descrito previamente y a continuacin dirigidas para su translocacin a

trav)s de la membrana del tilaciode por una segunda secuencia se#al >

OTROS 75


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leucoplastos7 los elaioplastos que almacenan lpidos y los amiloplastos que

almacenan almidn constituyendo una reserva energ)tica.

$odos los plstidos incluidos los cloroplastos proceden de los proplstidos

orgnulos peque#os e indiferenciados presentes en las c)lulas en divisin de lasraces y brotes de las plantas. *os proplstidos posteriormente dan lugar a los

diversos tipos de plstidos maduros en funcin de las necesidades de las c)lulas

diferenciadas.

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I=. Cuadro com#aratio

Di0erencia" Mitocondria C&oro#&a"to"Estructura $iene membranas y

compartimentos

*a membrana interna se llama

cresta

$iene membranas que

delimitan compartimentos

*a membrana interna es lisa

sin crestas

*ongitud > micras aprox. L = micras8uncin 4espiracin aerbica 8otosntesis

'adena de transporte 'adena respiratoria 'adena fotosint)tica

,igmentacin Ausente isible solo en cromoplastos+ntesis de A$, 8osforilacin oxidativa 8osforilacin fotosint)tica

*ocali&acin ')lulas animales y vegetales Exclusivo de c)lulas vegetales

Simi&itude"

+on orgnulos energ)ticos de las

c)lulas eucariticas. . $ienen gran cantidad de

membrana interna. En sus membranas se llevan a

cabo los procesos de transportede electrones necesarios para la

obtencin de energa en formade A$,.

'onstan de un espacio

intermembranoso y otro interiorque contiene agua y dondetienen lugar las reaccionesqumicas fundamentales.

$ienen A(3 propio as como

ribosomas componentesnecesarios para sinteti&aralgunas de sus protenas.

$ienen morfologa o formas

variables. ,or su tama#o son visibles a

microscopio ptico. +e encuentran en el citoplasm

celular sin ocupar un lugar fijo +eg9n la teora endosimbitic

ambos han evolucionado a pade c)lulas procariotas.

,oseen partculas elementale

=. *I*5IO:RA'IA

'ooper ?M Dausman 4E. *a c)lula. !aed. Madrid7 Marbn< ""%.

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Alberts : :ray ( DopNin F Oonson A *ePis O 4aff M 4oberts F Qalter ,. ;ntroduccina la biologa celular. aed. Espa#a7 ,anamericana< ""=.

*odish D :erN A RipursNy *+ Matsudaira , :altimore ( (arnell O. :iologa celular ymolecular. /aed. Madrid7 ,anamericana< ""/.

=I. :&o"ario

E"ci"in. $ipo de reproduccin asexuada que se produce por divisin delorganismo en dos o ms partes.

)i&o ba"e. Inidad de medida para fragmentos de (3A igual a 2""" nucletidos.

Metabo&ito". +on los productos intermedios y productos del metabolismo. Elt)rmino metabolito generalmente se limita a peque#as mol)culas.

7iruato. El piruvato es el producto de la gluclisis la deshidrogenacin dellactato y la ruptura de ciertos aminocidos glucog)nicos.

7orina". Mol)culas proteicas situadas en la membrana externa y que formancanales multim)ricos para la difusin pasiva del agua iones y otras mol)culaspeque#as.

20
http://laguna.fmedic.unam.mx/~evazquez/0403/glucolisis.htmlhttp://laguna.fmedic.unam.mx/~evazquez/0403/interconversion%20aminoacidos.htmlhttp://laguna.fmedic.unam.mx/~evazquez/0403/interconversion%20aminoacidos.htmlhttp://laguna.fmedic.unam.mx/~evazquez/0403/glucolisis.html

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