Curs Anatomie – V – 24 MartieFormaţiunea reticulată a trunchiului cerebral

Este partea cea mai veche a trunchiului. Ea ocupă spaţiul situat înafara căilor specifice şi înafara nucleilor segmentari şi infrasegmentari ai calotei pontine şi bulbare şi mezencefalice.

Se prezintă sub forma unei vaste reţele de fibre nervoase , fibre orientate extrem de variat, ascendent , descendent , ipsilateral, bilateral , în ochiurile acestei vaste reţele de fibre se găsesc numeroase grupe neuronale , colinergice şi adrenergice care alcătuiesc nucleii formaţiei reticulate. Identificarea acestor nuclei se realizează pe criterii funcţionale şi pe criterii neurosecretorii.

În aceşti nuclei se realizează numeroase sinapse ceea ce explică caracterul difuz al activităţii substanţei reticulate şi în acelaşi timp explică şi importanţa ei funcţională. Primind nenumărate informaţii substanţa reticulată le asociază , le transformă în mesaje generale, nespecifice, difuze iar aceste mesaje sunt proiectate pe majoritatea structurilor sistemului nervos central asigurând tonusul de fond dinamogen al sistemului nervos central.

Acest tonus se datorează faptului că activităţile cele mai complexe se desfăşoară lin, fără pauze şi fără turbulenţe . Influxurile eferente se reîntorc la locurile lor de origine, ale impulsurilor aferente , fie direct, fie indirect, ieşind prin cei doi poli ai substanţei reticulate.

Polul inferior dă naştere căilor descendente de control , facilitatorii pentru regiunile unde ajung căile descendente spinale , ajung la neuronii şi la interneuronii medulari, modulându-le activitatea. Polul superior dă naştere căilor ascendente, difuze, cu rol esenţial în menţinerea stării de vigilenţă.

Menţine starea de vigilenţă corticală şi menţine nivelul de activitate a structurilor integratoare. Formaţia reticulată realizează echilibrul între factorii vieţii de relaţie şi factorii vieţii vegetative.

Este alcătuită din fibre şi nuclei. Nucleii :

- nucleii reticulaţi centrali ;- nucleul lateral şi paramedian ;- nucleii mediani ai formaţiei reticulate.

La nivelul bulbului, nucleul reticulat central este alcătuit din mai multe grupe nucleare . Aceste grupe nucleare se aşează în centrul calotei trunchiului şi se deosebesc între ei , aceşti nuclei prin citoarhitectonica, topografia şi forma fiecăruia. La nivelul bulbului se găseşte nucleul reticular ventral , în jumătatea inferioară şi nucleul gigantocelular în porţiunea superioară.

La nivelul punţii se găsesc nucleul reticular pontin caudal şi nucleul reticular pontin oral, între ei se găseşte centrul somnului al lui Juvel. În sfârşit la nivelul mezencefalului există nucleul reticular mezencefalic.

Această masă a nucleilor centrali este traversată de tractul central al tegmentului , iar tractul central o împarte în 2 regiuni diferite funcţional :

- o regiune laterală, senzorială, conectată cu tractul spinotalamic , cu tractul solitar al nervului V ;- o porţiune medială, efectorie sau motorie, care reprezintă locul de origine al fascicolelor

ascendente şi descendente .

Fascicolele descendente şi ascendente

Formaţiunea reticulară descendentă , sau fascicolele descendente, stă la originea fascicolelor reticulo-spinale . Fibrele care pleacă din segmentul bulbar au o acţiune inhibitorie , pe motoneuronii spinali şi formează formaţiunea reticulată descendentă inhibitorie , în timp ce fibrele care pornesc din segmenul pontin au o acţiune facilitatorie pe motoneuronii spinali realizând formaţiunea reticulată descendentă facilitatorie.

Curenţii ascendenţi pornesc de la nivelul nucleului gigantocelular şi de la nivelul nucleului reticular. Aceşti curenţi ascendenţi ajung la hipotalamus şi contribuie la controlul homeostaziei. Ajung la scoarţă contribuind la menţinerea vigilenţei.

Alte fibre ajung prin intermediul sistemului difuz şi prin intermediul sistemului central , ajung către centrul median. Această cale are 2 componente :

- pe de o parte, o cale longitudinală , polisinaptică, lentă care are evident puţini neuroni ;- o cale longitudinală , paucisinaptică , rapidă prin tractul central al tegmentului.

Alte fibre ocolesc talamusul, realizând ceea ce se cheamă calea extratalamică, străbat regiunea subtalamică, străbat capsula internă şi ajung la neopalium şi la cortexul limbic. Au o proiecţie difuză pe întreaga suprafaţă a scoarţei, alcătuind ceea ce se cheamă sistemul activator ascendent reticulat care pune în stare de alertă centrii superiori şi creează condiţii optime pentru recepţia impulsurilor senzoriale care vin pe căile specifice.

Inhibiţia sistemului activator ascendent reticulat provoacă somnul. Somnul este un proces activ, determinat de abolirea activităţii sistemului activator ascendent reticulat prin dezactivare pasivă reticulară, pe de o parte sau fie prin stimularea altor structuri care induc somnul , ceea ce se cheamă dezactivarea activă reticulară.

Somnul

Somnul este o stare fiziologică , se pare că 1 sfert din existenţa noastră îl petrecem dormind, nevoia de somn este diferită de la o persoană la cealaltă, unii dorm 11-12 ore , în mod normal, alţii mai puţin, Einstein dormea 12-15 ore pe noapte, Napoleon dormea 3-4 ore pe noapte dar compensa această lipsă de somn prin intervale de somn de 15 min în timpul zilei.

Nevoia de somn diferă de la vârstă la vârstă, mai mare la copii mici care dorm până la 19 ore, adolescentul are şi el nevoie de mai mult somn, iar individul adult doarme cam 8 ore şi e suficient.

Există 2 forme alternative ale somnului :

- un somn de bază, cu unde superficiale care reprezintă 70-80% din durata totală a somnului , în timpul somnului de bază se păstrează tonusul muscular al muşchilor cefei , se păstrează un prag de trezire relativ scăzut , pacientul are mioză, îşi păstrează reflexele spinale ;

- cealaltă formă este somnul paradoxal sau rapid, este somnul profund cuprinde cam 20% din durata totală a somnului, interesant este că el intervine în valuri de 10-15 minute pe fondul somnului cu unde lente, dacă înregistrăm pe ElectroEncefaloGramă , reacţia creierului la somnul profund , observăm un ritm rapid aproape identic cu cel pe care îl întâlnim în starea de veghe deşi ne găsim în faza cea mai profundă a somnului, găsim aşa-zisele unde beta .

În timpul somnului profund este abolit tonusul muscular, reflexele spinale, au loc mişcări rapide ale ochilor (cam 50-60 pe minut) , înregistrăm o serie de fenomene vegetative : hipotensiune, bradicardie, variaţii neregulate respiratorii , erecţii la bărbat , pragul de trezire este ridicat iar această fază a somnului profund corespunde cu visele pe care le avem.

Mecanismul producerii somnului

Nucleii bogaţi în serotonină ai rafeului , centrului Juvel, au efect inhibitor asupra proceselor neurohormonale şi inhibă mecanismul stării de veghe diencefalice şi al scoarţei. Aceasta stă la baza somnului superficial.

Serotonina din locus ceruleus acţionează pe neuronii bogaţi în norepinefrină şi în Mono-Amino-Oxidază, locus ceruleus fiind principalul centru inhibitor prin care formaţia reticulată descendentă inhibitorie inhibă neuronii medulari apoi, alte mecanisme : influxurile pornesc către centrii vegetativi , centrii vegetativi cardiaci, vasomotori, respiratori , explicând tulburările vegetative ale acestei faze a somnului.

Se duc impulsuri către nucleii vestibulari şi prin intermediul lor, la nucleii motori ai nervilor III, IV, VI , spre corpii geniculaţi externi şi scoarţa , aducând în aceste zone ale scoarţei imaginile onirice(vezi visele pe care le avem) ,apoi se duc impulsuri către scoarţa cerebrală pe care o stimulează prin fascicolul median al telencefalului , explicând ritmul cortical rapid înregistrat pe EEG a fazei somnului profund.

Nucleii reticulaţi lateral şi paramedian

Au legături în dublu sens cu cerebelul , prin circuitul reticulo-cerebelo-reticular.

Aferenţele nucleilor :

- primesc aferenţe de la nucleul reticulat lateral extero- şi proprioceptive , prin colateralele spinotalamice şi colaterale spinoreticulate ;

- primesc aferenţe de la cortex, prin tracturi cortico-reticulate şi primesc aferenţe de la nucleul roşu şi nucleul fastigial .

Eferenţele de la aceşti nuclei :

- fibre reticulo-cerebeloase, organizate somatotopic cu predominaţă ipsilaterale şi care prin pedunculul cerebelos inferior ajung la scoarţa vermisului şi la scoarţa paravermiană, de la această scoarţă ajung la nucleii fastigiali , iar de la nucleii fastigiali prin fibre care se încrucişează şi formează fascicolul uncinat care prin pedunculul cerebelos inferior ajung la nucleul paramedian şi nucleul gigantocelular. Unele din aceste fibre nu se opresc la nucleu ci sunt fibre cerebelo-spinale ;

- eferenţele nucleului paramedian ajung în majoritate prin pedunculul cerebelos ipsilateral şi închid circuitul formaţiei reticulată din cerebel. Acţiunea inhibitorie a substanţei reticulate este dependentă de ariile corticale inhibitorii ,ariile 4S şi de către căile supresive cerebeloase care îşi au originea în scoarţa vermisului şi în scoarţa paravermiană creându-se un circuit cortico-reticulo-cerebelo-reticulo-spinal .

Nucleii reticulari mediani

Ocupă o poziţie în calota trunchiului până sub apeductul lui Sylvius, aici avem :

- nucleii rafeului bulbar şi pontin , bogaţi în serotonină , sunt grupe neuronale mari , mai bine delimitate, situate paramedian în trunchiul cerebral şi strâns interconectate prin fibre care încrucişează linia mediană şi formează rafeul, reprezintă structura serotoninergică esenţială a formaţiunii reticulate ;

- în bulb, găsim nucleus rafeus obscurus , nucleul magnus şi nucleul pallidus . De la obscurus şi de pallidus axonii pornesc descendent , în cordonul ventral al măduvei, se termină pe neuronii lamei VIII simpatici şi au un efect inhibitor , de la nucleul magnus pornesc fibre prin cordoanele dorsolaterale ale măduvei spinării care fac sinapsă cu lamina VII şi activează sistemul analgezic .

- în punte, 2 nuclei : nucleus rafeus pontin medular şi nucleul central, la acest nucleu central îi descriem o porţiune superioară şi o porţiune inferioară .

Alţi nuclei mediani sunt :

- nucleii perihipoglosali ;- nucleul intercalat al lui Staderini ;- nucleii substanţei cenuşii periapeductale ;- nucleul dorsal al tegmentului mezencefalic sau nucleul lui Guden .

Aferenţele către ei vin de la hipotalamusul anterior şi de la sistemul limbic şi eferenţele vin de la nucleii vegetativi din trunchiul cerebral din aria septală şi din cortexul limbic.

Centrii respiratori ai formaţiei reticulate

Sunt populaţii neuronale care sunt diseminate în bulb şi punte . În bulb avem grupe neuronale inspiratorii şi aici discutăm despre un grup dorsal care corespunde subgrupului ventrolateral al nucleului solitar, axonii acestor neuroni merg pe lama IX cervicală şi toracică contralaterală, stabilesc sinapse de tip excitator cu motoneuronii nervului frenic şi cu cei ai muşchilor intercostali externi(inspiratori).

Grupul ventrolateral cuprinde porţiunea rostrală a nucleului ambiguu şi retroambiguu , cea mai mare parte a neuronilor din această destinaţie, din acest grup, au aceeaşi destinaţie ca primul grup, restul au o valoare comisurală.

Populaţiile neuronale expiratorii :

- grup caudal reprezentat de segmentul distal al nucleului retroambiguu, axonii de aici se îndreaptă contralateral spre motoneuronii lamei IX care sunt destinaţi muşchilor expiratori ;

- grup neuronal cunoscut ca complexul lui Botzinger situat la joncţiunea bulbopontină , axonii acestor neuroni se îndreaptă şi ei contralateral către interneuronii lamei IX care au acţiune inhibitorie asupra neuronilor inspiratori .

În punte avem nuclei respiratori în porţiunea rostrală a punţii, sub pedunculul cerebelos superior, un grup situat superior , cu rol inspirator şi un grup cu rol expirator. Grupul inspirator are acţiune tonică pe grupele neuronale inspiratorii bulbare iar grupele expiratorii acţionează asupra nucleului Cheolicher.

Grupele respiratorii pontine primesc aferenţe de la nucleul paraventricular hipotalamic , de la nucleii centrali ai amigdalei , de la aria tegmentară ventrală şi de la nucleul solitar. Au neuroni reticulari superficiali care sunt receptori sensibili la modificările de presiune sangvină, la modificările de pH sanguin şi sensibili la variaţiile gazelor respiratori.

Neuronii reticulari centrali sunt cei care dau ritmul respirator.

Centrii cardiovasculari ai formaţiei reticulate

Nu au o reprezentare precisă , apar ca populaţii neuronale grupate sub forma unor arii presoare şi unor arii depresoare. În trunchi ariile presoare sunt situate rostro-lateral ,ariile depresoare sunt situate caudo-medial, au o componetă aferentă comună, reprezentată de nucleul solitar la care ajung toate aferenţele periferice, eferenţele se îndreaptă către nucleul dorsal al vagului şi către complexul retro-ambiguu unde sunt neuronii preganglionari ai reflexelor depresoare.

Alte aferenţe ajung în ariile presoare bulbare , notate cu aria 1, A2, A5, A7 iar axonii lor sunt conectaţi la lama VII a măduvei toracice unde sunt neuronii preganglionari simpatici.

Nucleii suprasegmentari ai trunchiului

La nivelul rombencefalului este cerebel, la nucleii mezencefalului tuberculii cvadrigemeni.Tuberculii cvadrigemeni ating maximum de dezvoltare la animalele inferioare, în timp ce la animalele superioare datorită procesului de telencefalizare ei îşi pierd funcţia de integrare şi devin centrii unor reflexe, reflexe vizuale – tuberculii anteriori şi a reflexelor auditive – tuberculii cvadrigemeni posteriori.

Tuberculii cvadrigemeni posteriori sunt acoperiţi la suprafaţă de un strat subţire de substanţă albă care poartă numele de stratul zonal. Sub acest strat se găsesc 2 mase nucleare, un nucleu principal voluminos şi un nucleu intermediar aflat între cei 2 tuberculi cvadrigemeni.

Aferenţele :

- principala aferenţă o reprezintă lemniscul lateral care pe măsură ce se apropie de colicul îl înconjoară şi fibrele lui trec lateral apoi lateral şi dorsal , ajungând pe părţile mediale şi ventrolaterale ale coliculului , de la coliculul inferior sau coliculul posterior pornesc fibre către corpul geniculat medial ;

- tractusurile spinotectale , aferenţe de la scoarţa cerebrală corespunzător ariilor corticale auditive .

Eferenţe merg către :

- corpul geniculat medial ;- scoarţa cerebrală a lobului temporal ;- ajung de la scoarţa cerebelului prin pedunculul cerebelos superior ;- către motoneuronii medulari şi bulbari care alcătuiesc tractul tecto-bulbo-spinal constituind

braţul centrifug al reflexului de rotaţie bruscă a capului şi ochilor la un zgomot puternic .

Tuberculii cvadrigemeni anteriori

Au o structură complexă , alcătuită din 5 straturi :

- la suprafaţă se găseşte stratul zonal care este alcătuit din substanţă albă ;- strat cenuşiu superficial ;- 3 straturi alcătuite din neuroni şi fibre – striile medulare.

Stratul medular superficial sau stratul optic cuprinde fibre retino-tectale care pornesc din tractul optic şi merg la corpul geniculat lateral . De la corpul geniculat lateral prin braţul coliculului superior ajung la coliculul superior.

Stratul cenuşiu mijlociu este format din neuroni a căror axoni participă la formarea fibrelor eferente . Stratul medular mijlociu este format din fibre aferente venite prin tracturile spinotectale , fibre tactile care vin din lemniscul medial şi fibre din lemniscul lateral .Din stratul cenuşiu profund pleacă fibrele eferente.

Conexiunile coliculilor superiori :

- la el vin fibre din corpul geniculat lateral , fibrele pupilare ale retinei care constituie braţul aferent al reflexului irido-constrictor şi de acomodare la distanţă ;

- vin fibre de la cortexul occipital , al ariei vizuale şi ;- vin fibre din tractul spinotectal .

Eferenţele pornesc din toate straturile medulare , merg către nucleii pupilari ai lui Edinger-Westphal , apoi mai există ca eferenţă tractul tecto-bulbo-spinal care este braţul eferent al reflexului oculo-cefalogir.

Cerebel

Cerebelul este porţiunea cea mai voluminoasă a metencefalului. Este aşezat în fosa posteroinferioară a cavităţii craniene, este situat înapoia bulbului şi punţii , dedesubtul lobilor occipitali ai creierului de care este despărţit prin cortul cerebelului. Este despărţit de faţa dorsală a bulbului şi punţii prin cavitatea ventricolului IV.

Inferior cerebelul se sprijină pe faţa endocraniană a solzului occipital şi acesta împreună cu cortul cerebelului închide loja cerebeloasă . Loja cerebeloasă comunică cu loja cerebrală prin orificiul lui Pacchioni pe unde pedunculii cerebrali se angajează spre cele 2 emisfere cerebrale.

Aşezat pe faţa posterioară a trunchiului cerebral, cerebelul rămâne legat prin derivaţie cu segmentele acestuia prin cele 3 perechi de cordoane nervoase care reprezintă pedunculii cerebeloşi. Pedunculii cerebeloşi inferiori îl leagă de bulb şi măduvă, în porţiunea bulbară aceştia poartă numele de corpii restiformi. Pedunculii cerebeloşi mijlocii sau brahia pontis unesc cerebelul cu feţele laterale ale punţii.

Pedunculii cerebeloşi superiori sau brahia conjunctivalis fac legătura cu pedunculii cerebrali. Pedunculii cerebeloşi inferiori mărginesc faţa dorsală a punţii, converg pentru a pătrunde în mezencefal, sub tuberculii cvadrigemeni. Între cei 2 pedunculi cerebeloşi superiori se întinde o lamă de substanţă nervoasă, vălul medular anterior sau valvula lui Vieussens.

Are formă triunghiulară, cu baza în jos spre cerebel şi se continuă cu substanţa albă a acestuia. Vârful este îndreptat în sus, poartă numele de frâul valvei sau vălului şi se termină între cei 2 tuberculi cvadrigemeni posteriori.

Conformaţia cerebelului

Are forma unui ovoid cu axul mare transversal, are cam 8-10 cm , diametrul anteroposterior şi vertical cam 5 cm, măsoară cam 150-200 g. Are o suprafaţă cam de 1000 cm2 , însă numai o şesime din această suprafaţă este vizibilă. Are o porţiune mediană, alungită , antero-posterior care este vermisul cerebelos. Vermisul este porţiunea mediană nepereche, are cam 4 cm în diametru , are o serie de circumvoluţii transversale care îi dau aspectul de vierme de mătase, această denumire a rămas de la Galien .

Lateral prezintă 2 şanţuri superficiale paramediane. Pe părţile laterale se găsesc emisferele cerebeloase care prezintă 3 feţe şi o circumferinţă. Faţa superioară prezintă median o proeminenţă de care am vorbit, vermisul, superior pe laturile lui se găsesc emisferele cerebeloase care sunt plane, înclinate în jos şi înafară.

Faţa inferioară are pe linie mediană un şanţ adânc care este valecula, în fundul valeculei se găseşte vermisul anterior. Pe laturile valeculei se găsesc emisferele cerebeloase care sunt convexe. Faţa anterioară care este faţa ventriculară priveşte către ventricolul IV şi are 2 porţiuni : o porţiune inferioară care prezintă extremitatea anterioară a vermisului inferior numită lueta , iar pe laturile ei se ataşează 2 lame de substanţă albă care se îndreaptă transversal spre cei 2 lobuli ai cerebelului numite floculus.

Aceste lame alcătuiesc vălul medular posterior sau valva lui Tarin , se răsfrâng în jos şi se continuă cu membrana tectoria a ventricolului IV. Porţiunea superioară prezintă în sus vălul medular anterior , lateral masa reunită a celor 3 pedunculi cerebeloşi iar în jos vălul medular posterior.

Cerebelul are o circumferinţă care separă faţa superioară de cea inferioară , prezintă un şanţ adânc circumferenţial sau şanţul lui Vicq D'azyr.

Lobulaţia cerebelului

Pe suprafaţa exterioară se găsesc o serie de şanţuri sau fisuri de diferite adâncimi care împart cerebelul , unele sunt şanţuri mai adânci şi poartă numele de fisuri sau scizuri şi ele împart cerebelul în lobi. Alte şanţuri sunt mai puţin adânci , împart lobii în lobuli , iar lobulii sunt împărţiţi în lame şi lamele .

În cursul ontogenezei prima scizură apare pe faţa inferioară a cerebelului şi poartă numele de fisura postnodulară sau fisura posterolaterală. A 2-a fisură apare în partea anterosuperioară a mugurelui cerebelos , se numeşte fisura primară , această fisură separă cei 3 lobi cerebeloşi. Un lob este aşezat sub fisura posteronodulară numită lob posterior sau arhicerebelul care se dezvoltă primul pe scară filogenetică şi este întâlnit la peşti.

Un alt lob plasat înaintea şi deasupra fisurii primare , lobul anterior sau paleocerebelul, se dezvoltă odată cu trecerea de la viaţa terestră la amfibii. Între cele 2 fisuri , se găseşte lobul mijlociu care este partea cea mai nouă , partea cea mai dezvoltată la primate şi la om. parte care se extinde lateral pentru a forma cea mai mare parte a emisferelor cerebeloase şi este neocerebelul.

Dezvoltându-se mai mult neocerebelul ocupă ambele feţe ale emisferelor şi împinge arhicerebelul în partea interioară a feţei inferioare. Paleocerebelul rămâne la extremitatea anterioară a cerebelului pe faţa superioară. Mai există o fisură, fisura orizontală care este un şanţ uşor de reperat care urmăreşte fidel marginea cerebelului , are forma literei C , se întinde cam pe 3 pătrimi din circumferinţa cerebelului, funcţional nu are importanţă această fisură orizontală.

Lobulaţia cerebelului se datoreşte unor şanţuri aproape concentrice care despart lobulii de curba aproximativ semilunară. Şi denumirile acestor lobuli sunt arbitrare . Sunt lobuli pe vermis cât şi pe emisfere . Fiecare lobul de pe vermis este continuat lateral cu câte un lobul pe emisfere , cu care constituie o unitate morfo-funcţională.

De pe vermis :

- întâi lingula cerebeli trimite 2 prelungiri pe emisfere, virgula, lingulă ;- urmează lobul central iar pe emisfere hala lobului central ;- monticulus care este alcătuit din culmen şi declive şi la nivelul lui se găseşte fisura prima , el

constituie lobul cvadrangular ;- urmează fulium care îi corespunde lobul semilunar superior ;- urmează fisura orizontală care desparte faţa superioară de faţa inferioară a cerebelului ;- apoi tuber căreia îi corespunde lobul semilunar inferior ;- piramis lobul biventer ;- uvula cu tonsila cerebeli ;- fisura posterolaterală după care urmează pe vermis nodulus iar lateral se găseşte floculus .

Structura cerebelului

Cerebelul este alcătuit din substanţă cenuşie şi albă, substanţa cenuşie este dispusă în majoritate la suprafaţa cerebelului şi constituie cortexul cerebelos . Însă mici fragmente de substanţă cenuşie rămân în interiorul cerebelului şi alcătuiesc substanţa nucleilor cerebeloşi. Substanţa albă se aşează central, sub scoarţă spre care trimite prelungiri subţiri şi ramificate care au fost clasic comparate cu arborele de tuia , sau arbore vitte cerebeli.

Scoarţa cerebeloasă înveleşte suprafaţa exterioară a cerebelului într-o mantie continuă, are o grosime de 1-2mm şi este alcătuită din 3 straturi neuronale . De la suprafaţă spre profunzime 3 straturi :

- un strat molecular ;- un strat mijlociu sau stratul ganglionar ;- un strat profund sau stratul granular .

Stratul ganglionar conţine neuroni mari, piriformi , neuronii lui Purkinje care sunt în număr de 14-15 milioane , sunt aşezaţi pe un singur rând. Dendritele lor pătrund în primul strat , în stratul molecular, perpendicular pe axul lamei cerebeloase şi se ramifică foarte abundent. Axonii neuronilor lui Purkinje părăsesc scoarţa , se dirijează către nucleii centrali ai cerebelului cu care fac sinapsă. Axonii neuronilor lui Purkinje reprezintă unica legătură între scoarţă şi nucleii centrali.

Ei stabilesc o legătură cu rol inhibitor la nivelul nucleilor cerebeloşi.

Stratul molecular, conţine 2 tipuri de neuroni, unii neuroni mici , stelaţi care prin prelungirile lor ataşează dendritele neuronilor lui Purkinje şi a 2-a categorie de neuroni, sunt neuroni cu axonul în coşuleţ , ei trimit axonul în stratul ganglionar, deci în al 2-lea strat , unde emit ramificaţii care acoperă ca o împletitură corpul neuronilor lui Purkinje.

Neuronii sunt interconectaţi în serie între ei. În stratul molecular mai există şi o reţea fibrilară.

Stratul granular are 2 tipuri de celule : neuroni granulari excitatori glutaminergici , majoritatea populaţiei sunt neuroni de talie mică, de 3-5 microni care au o dendrită scurtă , ramificată în gheară şi îndreptată spre substanţa albă unde fac sinapsă cu fibrele musciforme. Axonul acestor celule urcă în stratul molecular , se desface în T şi formează reţeaua de fibre paralele. Această reţea de fibre paralele se interconectează cu interneuronii lui Purkinje ( cu prelungirile dendritice).

A 2-a categorie de neuroni din stratul granular sunt neuronii lui Golgi , sunt neuroni inhibitori gabaergici sunt consideraţi drept celule gliale care trimit prelungiri spre fibrele musciforme cu care se articulează dar trimit prelungiri şi în stratul molecular unde se ramifică în candelabru pentru a face sinapsă cu axonii neuronilor în coşuleţ.

Alături de aceste fibre , de aceşti neuroni în cele 3 straturi ale scoarţei cerebeloase întâlnim şi fibre care vin dinspre substanţa albă. 2 sunt categoriile de fibre care vin dinspre substanţa albă, sunt fibre musciforme şi fibre agăţătoare. Fibrele musciforme de care am pomenit adineaori, sunt reprezentate de fibrele tracturilor spinocerebeloase şi pontocerebeloase dar şi fibre din tracturile vestibulocerebeloase, reticulocerebeloase care ajung la nivelul scoarţei iar la nivelul stratului granular ele se ramifică asemănător muşchiului de pădure, fac sinapsă cu neuronii granulari şi cu neuronii lui Golgi.

Complexul alcătuit din dendritele neuronilor granulari, prelungirile neuronilor lui Golgi şi fibrele musciforme cu care fac sinapsă constituie glomerulii cerebeloşi.

Fibrele agăţătoare sunt fibrele olivocerebeloase care se agaţă ca iedera de prelungirile dendritice ale neuronilor lui Purkinje şi fac sinapsă cu aceşti neuroni. În scoarţa cerebeloasă găsim şi celule gliale, acestea sunt astrocite şi oligodendrocite. Astrocitele sunt de mai multe feluri, astrocite epiteliale care sunt celulele lui Verman şi celule Fanans , celulele lui Fanans părăsesc stratul ganglionar iar celulele lui Verman au aspect de candelabru.

Apoi avem astrocite lamelare , în stratul granular şi astrocite netede mai frecvente în stratul molecular şi în stratul granular. Oligodendrocitele sunt numeroase şi formează striile granulare.

Funcţionarea conexiunilor între nuclei

Structura scoarţei cerebeloase este în primul rând uniformă pe toată întinderea ei, nu există variaţii de structură de la o zonă la alta. Dinamica corticală a cerebelului se desfăşoară în felul următor :

- stratul molecular şi stratul granular îşi descarcă impulsurile pe neuronii lui Purkinje ;- neuronii lui Purkinje îşi descarcă impulsurile pe nucleii cerebelului ;- la baza activităţii cortexului cerebelos stau procese de excitaţie şi inhibiţie .

Neuronii lui Purkinje sunt neuroni inhibitori şi stimularea acestor neuroni inhibitori provoacă inhibiţie. Suprimarea inhibiţiei se exercită prin intermediul neuronilor lui Golgi care sunt de asemenea neuroni inhibitori. Inhibarea funcţiei inhibitorie a neuronilor lui Purkinje echivalează cu excitaţia.

Nucleii cerebelului

4 Perechi de nuclei dispuşi dinspre linia mediană către emisfere. Aceştia sunt nucleii fastigiali aşezaţi în vermis apar arhicerebelului, dar au conexiuni şi cu alte regiuni ale scoarţei. Urmează nucleul globos care este aşezat pe laturile precedenţilor sub forma unei mase mici de nucleu, rotunjite de aici i se spune globulusul.

Urmează mergând către lateral nucleii emboliformi, se găsesc în deschiderea nucleilor dinţaţi ai cerebelului pe care îi astupă ca un embolus. Nucleul dinţat este aşezat cel mai lateral , în emisferele cerebeloase are forma olivelor de unde şi numele de olivă cerebeloasă. Nucleul globos şi emboliform aparţin paleocerebelului, având legătură cu scoarţa acestuia şi ei formează o unitate funcţională nucleul interfositus.

Nucleul dinţat aparţine neocerebelului fiind legat de scoarţa părţilor laterale ale emisferelor . Toţi nucleii primesc aferenţe de la scoarţa lobilor cerebelului căror le aparţine şi trimit eferenţe sub forma axonilor mielinizaţi care intră în alcătuirea pedunculilor cerebeloşi.

Substanţa albă a cerebelului

Este formată din fibre mielinizate clasificate în fibre scurte intracerebeloase şi fibre lungi sau fibre de proiecţie. Fibrele scurte leagă porţiuni vecine de pe scoarţa aceleiaşi emisferă sau leagă scoarţa de nucleii centrali. Aceste fibre sunt de fapt axonii neuronilor lui Purkinje. Fibrele lungi intră în constituţia

pedunculilor cerebeloşi , ele se pot îndrepta spre scoarţa cerebelului ,venind din alte regiuni ale nevraxului , constituind ceea ce se cheamă fibrele aferente sau îşi au originea în nucleii cerebeloşi şi părăsesc cerebelul pentru a se dirija spre alte structuri constituind fibrele eferente.

Aşadar eferenţele cerebelului sunt reprezentate de axonii neuronilor lui Purkinje şi axonii neuronilor din nucleii cerebeloşi . Aferenţele nucleilor cerebeloşi , principala aferenţă a nucleilor cerebeloşi sunt axonii neuronilor lui Purkinje, a căror somatotopie corticală se reflectă şi în proiecţia de pe nuclei, axonii din scoarţa cerebelului se proiectează pe nucleii fastigiali şi pe nucleul interpozitus. Zonele laterale se proiectează pe nucleii dinţaţi , fiecare nucleu are o zonă rostrală şi o zonă caudală, care primesc aferenţe pe căile aferente cerebeloase.

Toate aferenţele corticale sunt gabaergice inhibitorii. Nucleii cerebeloşi primesc şi aferenţe extracorticale reprezentate de colaterale cu rol excitator ale fibrelor agăţătoare şi ale fibrelor musciforme. Influxul cerebelos se caracterizează printr-un circuit primar , colateralele aferenţelor extracorticale care au o acţiune tonică permanentă asupra nucleilor şi un circuit secundar care are o acţiune inhibitorie complex modulată la nivelul scoarţei cerebeloase şi care este transmisă nucleilor prin neuronii lui Purkinje.