Siklus nitrogen di bumi telahberkembang sclama riga miliar tabunmelalui gabungan proses biogeokimiadon proses mikroba melalui rnasuksnalami yang mcnjaga siklus nitrogen dilauran dalam keseimbsngan (Canfield eIQI., 2010). Pada Gambar I menunjukkanbahwa tiksasi fotosinlcsis karbon menjadibahan orga/lik oleh fitoplankton laut,terjadi di zona eulotik. J lal yang samatetjadi pada unsur hora ~epc:rti nhrogen,fosfor, dan zat besl yang mcngalamiremineralisasi dan asimilasi, Sebagianbcsar bahan organik dihasilken balkmelalui respirasi atau remineralisasi di700a eufotik, dan sebagian kecil dieksporkezonaoplrotic. Perubahan bahan organikmenjadi bahan anorganik, kemudiandibawa Icezona eufotik olen sirkulasi lautdan pencampuran yang dapar mendorongpenumbuhan barn (Gruber,2008).

Nitrogen berperan seniral sebagaielemen pembatas untuk produlctivirasbiologi dalam biogeokimia laut, Selainiru, nitrogen memberikau pengaruh yangsrgnifikan pada siklus dan banyak unsurlainnya misalnya karbon dan fosfor(Gambar I),

Nitmgcn mcmilikl hcnluktransformasi kimia yang unik. lebihbanyak dari unsur-unsur lain. Benruktransfcrmasi nitrogen yang Icljadiadalah berupa senyawa 0100 ion yangbermanfast bagi makhluk hidup. Hampirsemua transformasi ini dilakuknn oleborganismc laut sebagoi bagian darimerabolisme mereka, bnik digunakanuntuk mcnsintesis komponen strukturalmaupun untuk mendapatkan enetgi untukperrumbuhan (Gruber, 2(08).

PENOAHULUA.'1

JlilTROGENTRANSFO~1ATTOX1NMARJNEE~V1RON~rr:NT.Nilmj.."'''transformations are undertaken bymanne organisms asport ofthetr metabolisms, 1.'11)11'1'to obtain nitrogen to synthesize structural components or 10gain energyfor their growthNitrogen call stimulate primer ptwuctivlly in all aquatic C!C()$Y.lfC!l11.Increusing humanoctivities can rouse the increase oflhe number o/tlltrogen ill lire ocean, The tncreasedinput of nitrogen which is oflen accompanied by oxygen limitation has a strong IIcgariVl.'effecloll bell/hie metabottsm and nitrogen mtnerottzatton. The ocean $ lIilrogel' cycl« isdriven by complex microbial tmnsjol'l"OliOll$,including "'lrogen jixOllo", assimilation,nltrlfiaatlon. anammos (ollaeroblc ammonium oxidation} and denitrificatioll,

ABSTRACT

OtchHanny Meirioll'ft'llti"

TRANSFORldASll\lTROGEN Dl LAUT

ISS:-' 0216·1877Oseaaa, Volume ~Nomor 1TabUD2017 : 36 - 46

37

Meningkatnya emisi nitrogen dan fosfor(P) ke Inul, darut dan atmosfer dapmmenyebabkan cutrofikasi (Voss. 20 IJ).Frckuens] masukan oksigcn yang linggidalam kondisl okSlgen lerha13.,memiliklcfck negauf yang ku&t pads mcL8bohsmebentik dan mmenhsasi nitrogen (Karlson1.'1 ul., 2(07) Sit I.._, nitrogen lnutdipengarubr oleh IJ'lU\Sfonnasi mikrobnkompleks, termasuk fiksasi nitrogen,asimi lasi, nitrifikasi, anammox (anaerobicammonium OXidation. dan denitrifikasi,Lautan di dunia. termasuk daerah pe~isirdan daerah upwelling, merupakan somberutama ya", berkontnbusi sekhar 30persen unrulcjumlah 1'.,0 aunosfer (Vosses al., 2013).

Proses lTan~fonnasl " banyakdipcn~lU'Uhiole" rnanusia (Gamber 2).

Produksi primer di lautan sebagiaubesar didorongolch keiersediaan seuyawanitrogen anorganik dan organik, Slsrcmrcsi~ir menerima nulricn dari dour ulangbahnn orglUlik, melalui masukan sungai,de~~i IllfnO:,fcr. transportasi nutricndar. IaUIItlbuka, dan >ebagian keell datifilwsl NI (Cugier et al; 2005:. Lancelot('( at, 20(7). Kcnaikao jumlah nJlrUI!CIIdidorong oIeh sernakm banyaknyaproduksi pupuk nurogen), sehinggalerjadi perubahan tidak hanya ekosistemdarat dan air tawar, tetapi juga ekosistempeqisir dan lant terbuka (Beman ('/ 01..2005; Duce rt al; 2008; Galloway et al.,20(4).

Gambar I. Skema siklus nill'O!!c"ill laut terkait dengan .llIus oksigea, fosfQr. dankarbon (Gruber, 2008).

------1-------

.....--

38

Bentuk nitrogen schagian besadikendalikan nleh rcak~i redoks yangdUllccbasi oleh 6wphmlaon, bakleri, danmikroba. Scbagai hasil dan mm~ronn8sinu, nllrosen hadtr di banyalc realsloksida<i seperri )'an8 rereanrum patbTabell Adnduabentukkelarutunnilrull~nd. a" laut yauu UIS (Vi.uol,nllnorganit:NilfV1(et1 ) daD OO}o. (Dissolw!d Orga/l/cNitrogen). DI." IIleTUJldkan ion niirogcnaoorganik terlarut, misalnya NOi,NO"dan "R.-. DIN dihasilkandan prosesremineraJisa.,i nitrogen organik.

Nitrogen merupakan elemenpcnling unruk semua bencule:kehidupan.Nitrogen pada air I:1UI sebagian besar(Iebih clan 95~~)hc:menlllk gIL~N, lerlamtudale rcaktif daD tidak dapat digunakanoleh sebagian besar SpeSlCS,disebabkWlkaren. kekuauin besar dari lkatannmgkap tiga anwa dua atom nitrogen.Sisanya beradn dalam benmk nitrogenreakttf (Nr), sepmi mtrat, aIDOnt3 danscnyawa Organl~ tcrlamt Proses fiksastN yang melibntknn rmkroba tenentu~I menglrooversi N_ menjadi senyawayang Icbib =Iet;f (Voss a 01.. 2013).Nitrogen dnlam jumlah yang besar

Bentuk 'Itn>gtn

NITROGEN DJ LAUT

Gamber 2. Skema kctcrkailAn daratan dan laUl311dari siklus nltrogeu (Voss, 2011)

Icrjadi secara alarm mclalui oksida'"Tran,formasi redoks amara oksidaslim aclaJah pmbatan penting dan si.klu.nitrogen laut (Libes, 2009: Voss er (1/.,2013).

Slklus R4!dokJ itrogen

Bilangan o"~idasl nirrogen dilaut mcnentukan reaksi 'redoks yangmengubah satll bemuk Ice bentuk lainyang dlrunjukkan pada Gambar 3.Bebernpn prcl'C~ transformasi nitrogendianl&nll1yt1 asimilasi, fiksasi N~ danremlOeru"~J~1 (amorufikasi. ok\id'l~1amomum, dan uksid:bt nitrit). Selain IIU.

auu InIn~f"nllllSt nltrogcD yang Iet)adtsecara 11O.1.'1(>b d1antaranya denitritlls'idan oksidnsi amomum anaerobik(Anarnmox). Pada proses dcnitrifikasi,nittat digunakun sebagai akseprorelektron olch bakteri heterotrof. Dalamproses annrnmox. arnonium dan nitritdikombinasikan untuk memhcnluk Nl'melalui proses ktmiBsebagai berikul

1\0, + NlI. ~ 2 N, +2 H.ORcaksl Anammox digunakan sebagnisumber cnClii oleh bakteri kemoaurutrcf(Strous "I al., t \199).

Sebagian besar nitrogen Icrlnrutdalam air lam b•erada dalam bemukDON (Dissolved Organic lIlitrogen).kecuali di perairan laut dalam yangmernihki konsentrasi nirrar sangm lingsi.Bilungan oksidasi nurogen dnlum scmuascnyawa orgnnik udulJb -III (Libes,200q). Sebagisn besar dan 001' belumdlknraktcri.asi >e<:ara molckulcr. DONmeliputi I1mI. asam iIIIUOO. /.81 humat,asam oukleal (O"lA dan R"1A). alkrl dan.minu ~uarlellef.Selainlru. yanlllcrmasukUON yaitu amida aSHIbln'ogi~ termasukknin. peptidoglikan dari dinding setbakteri, N..acerylaminopolysaccharidcs(N·AAPs). dan ohgopeptida (Libcs.2(09).

-8eoruk Rumus Mul~kul~r 81110,loOk,idaSI

lUll Niu",l1 1'[0' +VI

Gas Nitrogen dioksida NO +IVI

ton Nluit NO' '"-Ill:

Gas Nitrog.eo \1ollOksida NO -nGas Dirutrogcn Ok~ida N,O +1

Gus Nitrogl"ll !II, 0

GasAmenia NH, ·111

Ion Amonlum Nil. ..Ill

Antina Organik R.'1I~ .. 111

rabel l.Bentuk Nitrogen di LaUI (Lsbes, 2009)

oksidasi IV ke -Ill, yartu u:msferdelapancleklton, yang mcmbuwhkan cnergjbesar, Nitrat (NOj") di laUi umumnyaJauh Icbih bcrlimpah dibandingkan NTI:dan sebagianbcsar filoplankton mem.likienzim nilral reduktase yllng drperlukanuntuk mercduksi ini. Organisme yangkUl'dl1g memiliki k,,'ffidl11j)UllJ1 untukmenggunakan NO' se!>a""; .. _L_j eo OUt ".U't:J

nitrogen ndnlah. bakteri Prochlorococcusdan slTuin tertenru SYTlechOC()('CII5

(Moore et (II., 2002). Scmua fitoplaru:tonyung dapal menggunaIuJn NO" Jugadapat menggunaknn NO, sebagal sumbernitrogen. lIal ini karena NO, merupakanproduk pcrGntill'3 selama asimi1a.~i'10' •

Gambar 3. Bentuk dan Transformasi Nitrogen di Lalli (Gruber. 2008)

A.imlll~i Nilrogen Anorganlk

i\simil3Si Dltrogen anotgllnik yairurransformasl oill'Oacn allOrgftnik tcrlarur(amonrum, nitrat, num] meojadi nurogenorgaoik yang digunakan Ullluk kc:butuhanfitoplnnlcton (I.ibes, 2(09). Amonium(NIl.') diduga melljadi sumber yangdisukai fitoplanktoo karerut merupakanasimilasl yang bdalc melibatkan reaksiredoks dan memcrlukan scdik il cncrgi(Zehr &:Ward,2002). Olehkarena iru,tidakmenghctanlan bah" a semua filoplanlctonbisa memanfaallan NT1• sebaga. $aIU­

saruny:l Humber nitrogen. Sebaliknyn,uslmilasi niUDI (NO,,) melibatkanpcnllulUlIlIall nilrullCll dati kcadaun

..,o

I

H

III

IV

41

Proses perubahan PON(Parricu{a(e Organic NiTrogen)meli balkan degradasi senyawa organiksclama karbon teroksidasi, dan tidak

Perubahan nitrogen organikmcnjadi mrrogen anorganik mclaluisersngka ian reaksi mcdiasi mikroba.Langkah p~tiu1l1adalam proses ini adalahpclarutan dan amonifikasi, Amoniflkasidilakukan oleh baktcri, Acrinornycetesdan jamur untuk rncngubah N organik(sererll yang dilemukan dalarn protein.gula, amino, asam nukteat) menjadiamonium anorganik (Herbert. 1999).

Pelarutan dan Amonifikasl

Dalam reaksi ini ikatan rangkap riga'" terpeeah dan atom nitrogen mengalamireaksi 3nab¢lik dalam biomolekul, F.n}'itnyang dlperlukaa untuk nk,;as; nitrogendisebut nitrogenase, B~si merupakankotaktor uiama yang diperJukan dnlamjumlah besar dan merupakan faktorpembatas dalam fiksasi nitrogen (Libes,2009).

nitrogenase"', + 8H' + 8e I 16MgATP _, 2'Nl-I]I Il, + 16MgADP + HiP.. ,

liiksasi Nitrogen

Fiksasi nitrogen hanya diremukandi lingkungan yang mcmiliki konsentrasinitrogen reaktif rendah. Seperti yangdirunjukkan oleh sroikiomctri bcrikut,bahwa delapan elektron dan 16 molekulATP dipcrluksn untnk mengurangi satumolekul N, (Libes. 2009)

(Gruber; 2008). Namun, 1\0, biasanyahanya sumber yang sangat' keciI darinitrogen untuk firoplankton. karenakonscntrusinya lebih rendah. dad NO,,'atau NIT.' (Gruber,200B).

Asimilasi nitrogen olchfitoplankron sangat lerJwil dcngan fiksasifotosintetik karbon, karcna kcdua elernenini dipcrlukun dalam rangka tuembangunjaringan hidup organik (Gruber, 20(8).ITal yang sama juga bcrlaku untukasimilasi fosfat. Kcbanyakan tttoplankrourncrniliki kuota sel yang relutif [clapuntuk protein, Lipid, karbohidrat, danDNA/RNA, schlngga cenderung untukrncngumbil unsur-unsur ynng bcrbedadeugnn rasio yang relutif ICLap (Hedgeset 0/., 2002). Sil1ICSi$hnhan organilt dariCO" NO,', PO,I- sebngoi beril{lIl:

I06COl + 16NO, + '-IPO,,' I'7811,0 +ISH' -7 C".lJ"$o42NI.P I 1500.don ketiku NrI: scbaga: sumber nitrogen:

101iCO: t- 16NH,1+ HJ'O;- - 4RlI,O t

140lL -7 C'06H'ISO.,NI/,P+ 1180,Selama proses aslmllasl nurrlen,

OJN pertama aktif diangkur melintasirnemhran sel. Transportasi ini Ilim¢dia~ioleh spesies enzlm spcsiflk disebutpermeuses yang hadir dalam membranset (Libes, 2009). Biornolekul niuugenyang dihasilkan antara lam nuklcorida(blok bangunan DNA i RNA danpcmbawa energi NAO i NAD.P.. AD]> IATP. FAD). gula amino (blok bangunandari kitin dan pcp(idogllkan di dinding selRakleri). pigmeu fotosinresis, vitamin,dan metabolit lainnya (Libes, 2009).

12

Tahapan dari nitriJiknsi selamadckornposisi aerobik detrital PONdiilusteasikan pada Gambar 5. Awaluya,degradasi PON menghasilkan amonium,yang rnerangsang pertumbuban oksidasinitrat, Bakieri ini mengubah -amoniummenjadi nitrit, menyebabkan konsemrasiamonium menurun dan konsentrasinitrit mcningkat, Tingkal kcnaikan nitritrnerangsang perrumbuhan nitrit yangdicksidasi. Bakten iru mengubah nirritmcnjadi nitrat, dan akhirnya scmua DINtcroksldasi menjadl nitrat (l.ibes, 2009).

mcngoksldasi nilnl mcnjadi nitral yaimNltrobacter, NillTJ.f""p;',a. Nitrocystis,dun NllroCOCCtiS (Libes, 2009).Nilriflk'lsJ

Nllrilikaqi adalah proses perubahanamenia mcnjadi nitrai, mclalui dualangkah proses aerobik.Langkah pcnamaadalah oksidasi amoma menjad] nitrirdan lnngkah kedua nittit teroksidasimenjadi nitrat (Voss. 20 II). Energiyang diperoleh dari oksidasi arnoniumdan nitrit digunakan untuk bahan bakarproses metabolisme termasuk fiksasidari (:0, mcnjadi karbon organik,Bukteri yang mengoksidnsi amoniamenjadi nitrit yaiN Nitrosomonas,NiIJY1S(J.lpira, NilroS()C{)('_CI<~. danNhrosotobus sedangkan baktcri yang

Oksidasi Amonium

Gambar 4. Proses Amonifikasi (Libes, 2009).

•

f,H',!>Ii, H

Amrouo:i2

OHM H,p 0

ItO a. ~-~-H ~ HO-~-C=O+~I ( I!Sl NAC' !Sl

!(at:;-' I BocaUi-

terminal. Degradasi yang terus menerusakhirnyu mengakibalklln kerusakandad ikalan karbon-nitrogen pada aminatennlnal ini, sehingga melepaskannitrl)!:~n ke dalnm air laut ~gai amenia(NFlJ Amenia ini bereaksi dcngan H"atau H,O untuk membenruk amonium(NHj~)(Libes, 2(09).

mengalami perubahan dalam l'eakslrcdoks, {,,,,nama. PON diurai menjadiDOK olch fragmenla.q, biomolckulmenjadi seuyawa Iwill sederhana.Gambar 4 menggambarkan degradaslprotein mclalui kerusakan ikatan karbon­nitrogen antara unit asam amino yangberdekatan, dan proses ini menghasilkanoligopcptida dengsn kelompok arnina

sedimen anolcbik dan di pcroiran yWlgk041,emrasi oksillcnnya sangal rendah(Capone ~I at.. 20(8). Amonium uap:11leroJ,.,ida.~i olrh nukroba dalam t.ondl}1anacr ob dalam kolom uir dan sedunen.Dalarn reaks. Anammox (AnaeftlbicAnrmlJlliul1I OluIntinn), bakterimcngo\OSidasl amonium menj:ldl go;nitrogen menggunakan nitrit seOOglIlakseptor eleknon. rru,.." ini sebenarnyabentuk denhrifikasi, karena nmgSlDyaadaluh untuk menghilangkan bcmuk Ntetap (Lim:". 2008. Capone et al.•20(8).

Denltnfik3;., adalah satu-samnya proses ) ang peenanen unto!"menghilangirul nitrogen reaktif cJarilingkungan alT dan darat, Derutrifilm.iadalah proses rcduksi nitmr menjadi gas

Amomum senng terskumulasidalam konseetrasi eukup linggi di

OkJidui AmDnjum An.~roblk danOen ilriJikasi

Nitrifika:;i mcmbulllhlmn kchOOirunduri <)k~igen dan cend~nmll dihnmbatolch cohoyn. yang memilik: implikasipennng siklus mtrlll!Cll lain dl aIM.DIJ.1pros •." dari nimfibsl Ilaob.k raiNol..,ida~. amonium dan ot.~!dasi Diml(Gruber. 2008). mclibatkan proses kimia~ga. berikuc

2NH. t- 30,7 2NO,14H -2H,O

2NO, I 0, 7 2NO;

("tlImbarS.Produbi Material Nitrogen clari dcLornpo~1S1fitoplankton (tibe<i. 2009).

PuIOJla!eNmaterl3l

I

"" 300t::t ,1 \,§ 200

, NH-,L \~ ,~

\\

8 '00

MDr-------------------------~

Beman, .T.lVf., K.R.. Arrigo. and P.".Matson, 2005. Agriculturalrun off fuels largephytoplankton blooms invulnerable areas of theocean. Nalure434: 211-214.

DAFfAR PUSTAl(A

manusia. ljka hal ini dibiarkan terusberlanjut maka akan lcrjadi eutrofikasiyang menimbulkan keridakseimbangandalam ckosistern.

Nitrogen mcrupakan ctcmcn yangsanger berperan di bumi, Di dalarn airlaut nitrogen scbagian besnr berbcntuksebagai gas N, torlann tidak reaktifsehingga nitrogen pcrlu mcn~alomitransformasi meujadi benruk anorganlkuntuk dllrM dlgunakan oleh fitoplankton.Akhlr-akhir ini terjadi Jlon.ngkatan cmi~jnitrogen ke laul. sehinggu menyebabkanketidaksermbangan slklus nitrogen.Jumlah nitrogen yang torus 111c.nil)gk~1terutama disebabkan oleh aktivitas

PEN 1ITUl'

PreSell Orgnnismc Llngkuagan Status tro6.kredoks

Asimllasl NO,' Fitoplankton ACfOb FotoaurotrofAsimilasl NO~' Fitoplaukton Aerob FoloautorrofAsimilasi NH ' Fitoplunkton Aerob Foloaulotrof•

Baktcri Acrob/anaerob Hererotrof

Amonifikasi Bakterl/Zoopla nkton Acrob'anacrob HcierotrofOksidasiNH/ NH + oxidizers Acrob Kcmoautotrof•

(NIII'OsO/ll()/las)

OksidaslNO; NO, oxidizers Aerob Kemoautotrof

(:VI"robdOI<!.I)Den iInOl<(I:;i Bakleri Anaerob HetcrolrofAnammox Bakteri Anaerob KemoautorrofFiksusi N! Cyanobakterl Acrob Foroautotrof

( TJ1chodesm hiliJ )

Tabcl L Proses Trunsfonnasi Nill:ogcn di Laut (Gruber, 2008)

dan ketersediaan karbon organik (Hulthet al., 2004).

N. sebagai produk akhir UtI!1~lO~cbal!aiperantara, Tingkat. proses ini sangaldikcndalikan olch suhu, konsentrasi nitrat

45

Hulth, S.• R.C. Aller, D.E. Canfield, T.1)(I]sgllard. P. Engstrom.1'. Gilbert. K. Sundbackand B. Tharndrup. 2004.Nitrogen removal mrnannc environmems:recent finding> and futureresearch challenges. .\farlneChemistry94: J25-145.

Herb.:n. R.A 1999. '1itrogen eyclmg toC(1II'lAl marine CCOSy,lcms..H/croblolog)' RI!!I·/t!v.'S.23:Sb3 5\10.

elemental compl),ition~ ofmanne plankton: A NMRperspecuve. Mar Chern78( I); 47 63.

HcdllO. J.I .. J. Baldocl... Y. Gehnas.C Lee:. M. PelCrS(lnand S. Wakeham. 2002Th~ biocbemical and

Gruber. N. 2008. The Marine Nihoge/lc:,'cie: Overview ondChallenges. Nilrogell Inth~ Murine Environment.III <.C\ICt IDC. .5Opp

Galloway. J.?>I. F.J. Dentener, D.G.eapone, F..W. Boyer.R.W. Howarth, S.P.Selrzmger, G.P. Asner, C.C.Cleveland, 1'./\. Groen. E.A. Hollsnd. O.M. Karl.A.P Michaels. I.ll. Porter.A.R. Townsend WJd CJ.Voo~many. 2004. l\itrOgc:ncycles: past, present, future.Blogcocltemlstn' (70): 15322.1i.

Duce, R.A.. J. LoRocho, K, Altieri, K.ICArrigo. A.R. Duker. D.G. Carlone. S. Cornell. F.Dcntcner, J. Galloway. R.S. Ganeshram, R.J. Geidcr,T. Jickelts. M.M Kuypers,R. Langlois. P.S. t.iss. S.M. Liu, J.J. lI.tiddclburg.C.M. Moore, S. Nickovic,A. Oschlies, r. Pedersen,J. Prospero, R. Schlitzcr, S.Seitzinger, L. L. Sorensen,M. Lcmatsu. O. Ulloa,M. V()S.~.A. W"rcl, and L.Zamora. 2008. Impacts ofatmospheric anthropogenicnitrogen on the open ocean .Science 320: 893 897.

Cugier, P., G. Billen, J.r. (luilloucl, J.Gamier. and 11.. Mcnesgucn,2005. Modellinll theeuttophicuticn of the SeineBight (France) underIilitorical, present and futureriverine nutrient loading.Journal of Hydrology 304:3~1 396.

Capone. D.G., D.A. Bronk. M.R.Mulholland, and E.J.Carpenter, 2oo!! NitrogenI" TheManne Environment,2nd Edition. AcademicPress: 199·261.

r.anlicld. O.t .. A.N. Glazer, and r.G.Falkowski. 2010. TheEvolution and Future ofEarth's Nitrogen Cycle,Science330: 192 -191i.

46

V(l.~, M.. Il.W. Banae. l.W. Dippner, J.l.Middclburg. J.P. Montoyaand D.\Vard. 2013 The:IlI3rine nitrogen cycle: recentdISCOv~";Ci. uncertainuc«and the potential relevanceofchmatechange. Phil TransR Soc R 368:20130121.

Zehr, lP .. and n.u.Ward. 2002. NItrogencycling in the OCC4ll: Newperspecuves on ~and paradigJm. AppiEnviro« ~ficrobiol 68(3)1015-1024.

Strous, M .. J.A. Fuerst. E.H. .\1. Kramer,S. Lo!,'CI1\aJJII. G. M~.K. T \1U1 de Pas-Scboonen,R. Webb. J.G. Kuenen,and M.M. S. Jetten. 1999.Mi ~ing lithotroph identifiedas new planctomycete.Norml.' 400: '146 149.

Voss. \i. 20II. Nitrogen processesIn coastal and marine('ro")'lt<'11IS The EurupcrulNItrogen Asscsseoem.Climbriuj,'C t;niversltyI)rc~<:147·116.

Lsbes, S 2009. IlIIroJU<liuR 10 ."'arint!Biogeochenllstr) .SecondEdition. Academre Press.925pp.

Moore, L.R.. A. F. Post, O. Rocap, andS.W. Chisbotm 2002.ULih231ion of dIfferentnitrogen SOUI'CC'Iby themarine cyanobacteriaproc:hlo~ andsynechococcus. LIIII/lol.Oceanogr: 47(4): 989 996.

Lancelct, C.. N. Gypens, O. Billen, J.Garnier, and V. Roubcrx.2007. Testing an inlegralCdriver-ocean mathematicaltool for linking manneeuuophication 10 land use:the Ph'lcocysliQ.domIll3IcdBelgian coastal zone(Southern Nonh Sell) overthe pasl SO yC3tS • Journalof Itforint! Srvumt 64: 216-22l!

Karlson. K_, E. Borudorff and R.Ros ..:nb<:rg.2007. The impectof benthic macrofauna fornutrient fluxes from BalticSea :;•.:dimenls . Amblo 36:161 -167.