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L’EVOLUTION HUMAINE
CHANGEMENTS BIOLOGIQUES ET
CULTURELS JALONNANT CETTE HISTOIRE
SUR 6 A 7 MILLIONS D’ANNEES
Christine TARDIEUDirecteur de recherche CNRS
Laboratoire d’Anatomie comparéeMuséum National d’Histoire Naturelle, Paris
Lucy
50
25
LES PRIMATES
Millions d’années
7-6 MYA
Hominoïdes
Gibbons Gorilles HommesOrang-outans Chimpanzés BonoboGRANDS SINGES
- Primates non humains :Répertoire locomoteur varié,
Polyvalence - Homme
Bipédie exclusive : Spécialisation
=> Polyvalencechez nos premiers ancêtres
Nos ancêtres et parents depuis la séparation d’avec le chimpanzé
*LUCY
*
Hominidésarchaïques
Homo
Australopithèquesgraciles
Australopithèquesrobustes
les différents
groupes defossiles
-7 Ma 0sapiens
**
*
Nos ancêtres et parents depuis la séparation d’avec le chimpanzéles différents groupes fossiles :
���� Importance de l’adaptation à la bipédie
7
3
5
1
Très Polyvalents
L’ADAPTATION A LA BIPEDIE1
BIPEDES SOUS LES TROPIQUES… DES CONTRAINTES A SURMONTER
2
3
4
5
EVOLUTION DU CRANE, DE LA FACE ET DES DENTS
EVOLUTION DU MODE DE CROISSANCE
1ère DISPERSION D’ HOMO HORS D AFRIQUE
LA FIN DES NEANDERTHALIENS / FROID
LES INVENTIONS MAJEURES DE NOS ANCETRES
MACAQUE GORILLE HOMME
5 MODIFICATIONS
I
IV
V
II
III
L’ADAPTATION A LA BIPEDIE 1
Go Ho Trou occipital
gorille
Port de la têteI
=> Crâne en équilibre sur
la colonne cervicale
gorille homme
Postérieur Antérieur
Attache du crâne sur
la colonne vertébrale
HoArticulation cranio-vertébrale
en position antérieuresous le crâne
Conservation du caractère foetal
Homo erectus
400 cm3
1400 cm3
Migration postérieuredu trou occipitalAustralop. H. erectus
Chimp. Ho
cône cylindre
Cage thoracique
Chimpanzé Homme
Un bassin court
II
HANCHE
cotyle
Distancesacrum-cotyle
LUCY 3.2 m. a
libération de la colonne lombaire
Evolution « en
mosaïque » des
caractères
Articulation sacro-iliaque
Courbure uniquedorso-lombaire
II bisBassin en profil
Angle découvert par radiologie
ROLE DU BASSIN DANS LES COURBURES VERTEBRALES
Angled’incidence sacrée
L’INCIDENCE CONTROLE LE DEGRE DES COURBURES VERTEBRALES
PENTE SACREE
COUBURE DORSALE
COUBURE LOMBAIRE 48°
II bis
G. Duval-Beaupère 1993
Un bassin donnant une bonne assise aux courbures de notre colonne vertébrale
II bis
Angle d’incidence sacrée
���� Un lien fonctionnel entre rachis et bassin
Angle faible
angle fortmoy. 54°
Australopithecus. Africanus« Miss Pleis » (Sterfontein, Afrique du sud)
2,5 m. a
STS 14Enfant de Taung (3 ans)
L’angle d’incidence atteignait les valeurs basses del’homme
Genou abducté
CHIMPANZE Fémur rectiligne HOFémur oblique
Un fémur devenu obliqueIII
Genou adducté
CETTE
OBLIQUITE
PERMET
L’ADDUCTION
DES
MEMBRES
INFERIEURS
CHEZ LE NOUVEAU -NE ?????
angled’obliquité fémorale
CHEZ L’ADULTE
cartilages de croissance
épiphyse
diaphyse
C. Tardieu 1994
Os en blanc
Cartilage en gris angle
cervico-diaphysaire
ADULTE NOUVEAU-NE
nouv.-né
Genoux rapprochés
Genoux écartés
ENFANT NON
MARCHANT
8 ANS
7 ans 5a. 3a. 6m. 0m.9° 9° 5° 1° 0°
Obliquité fémorale
C. Tardieu S. R. A. 1997
Apposition osseuse
plus forte du côté interne plus comprimé
LUCY3 m.a.
L’obliquité du fémur ne se forme qu’avec l’apprentissage de la marche
���� Un caractère épigénétique
L ’enfant australopithèque apprenant à marcher forgeait déjà son obliquité par sa propre action.
L’obliquité fémorale n’a jamais été incluse dans le génome depuis 3ma
L’ADAPTATION A LA BIPEDIE COMPREND :
• LE ROLE DE L’APPRENTISSAGE
• LA PART DE L’ HERITAGE
Ororintugenensis
Lucy Ororin
6 millions années
Aucune obliquité fémorale
NON !
4.4 millions années
Ardipithecus ramidus(Aramis) Ethiopie
NON !
Un pied d’appui et de propulsion qui a perdu sa préhensilité
IV
Orang
PROSIMIENS
Singes du nouveau monde
Singes de l’ancien monde
GRANDS SINGES
Ardipithecus ramidus
Ethiopie4.4 millions années
Pied préhensile Abduction du pouce
Chimpanzé Ho
FossileHomo habilis
Chimpanzé Ho
ARTICULATION CUNEO - METATARSIENNE
Homo habilisOH8
1,8 millions d’annéesOlduvai (Tanzanie)
métatarsiens
phalanges
1er cunéiforme
Articul. cunéo-métatarsienne
Métatarsien concave
cunéiforme convexe
Surfaces subplanes
permettant la mobilité de la pincetarse
Chimp.
1er cunéif. 1er méta
Australop. Africanus 3,3 m. a. (Afrique Sud)
Little foot
OH8
chimpanzé
Processus plantaire
latéralChimpHo
Calcanéum gaucheVue post.
*Des pieds fossiles contemporains
affichant des « mosaïques » différentes !
Sur un pied fossile, une « mosaïque » de caractères
Evolution « en mosaïque » des caractères
Changements de proportions des éléments de notre pied dans l’ évolution
diminution des doigts latéraux
Augmentation du tarse
Augmentation et renforcementdu 1er doigt/ autres orteils
3èmeDoigt
Adulte Nv-né
Des proportions corporelles adaptées à la bipédie
V
macaque enfant 2 ans
chimpanzé gorille 7 mois
gibbon
Adaptation à la course
Ces modifications = Des avantages qui amélioraient
la performance de la marche de nos ancêtres dans le milieu où ils
évoluaient.
Milieu est-africain qui à partir de 3 millions d’années connaissait un fort
assèchement faisant place à une savane herbeuse de plus en plus ouverte
TURKANA BOY 1.6 M.a.Homo erectus (Kenya)
Deux squelettes fossiles très contrastés
LUCY 3.2 M. années(Ethiopie)Australop. afarensis
Bipède… encore arboricole
Bipède permanent, coureur et chasseur
Australopithecus afarensis
� Taille et proportions corporelles très différentes : membre inférieur court, membre supérieur long
� Bassin court Mais forme différente du bassin : grand évasement des ailes iliaques et de la base de la cage thoracique.
� Pied présentant encore des caractères préhensiles
Homo erectus: squelette locomoteur presque identique au nôtre.Seule l’articulation cranio-vertébrale pas encore antérieure sur la base du crâne
Ch. Austr. H. erectus. Ho
Ho
Lucy
400 cm3900 cm3
3,2 m. a. Capacités arboricolesBipédie différente de la nôtre
1,6 m. a. Bipédie identique à la nôtre + course
AVANTAGES
DE LA
BIPEDIE
?
ROLE DE LA
SELECTION NATURELLE
LIBERATION
DE LA MAIN=>
DIALOGUE
MAIN /
CERVEAU
BIPEDE SOUS LES TROPIQUES…
DES CONTRAINTES A SURMONTER :
1° LA CONTRAINTE THERMIQUE
2
COMMENT LUTTER CONTRE L’HYPERTHERMIE ?
Les tactiques pour se refroidir
évaporation de la salive
L’hippopotame esttoujours
dans l’eau,il
halète aussi !
Le chien halète, c’est sa façon
de régler sa température
Derme
Epiderme
Hypoderme
PoilPore
GLANDES ECCRINES
Tactique chez l’homme :
Transpirer
Glandes sudoripares
Glandes apocrines
très nombreuses chez l’homme 2 à 5 millions
Sur tout le corps,
surtout front,
paume des mains
et plante des pieds
=> Sueur fine
et liquide
12 litres de sueur
par jour Evaporation à la surface
du revêtemtet non de la peau
Sueur épaisse et grasse
Quand la perte de nos poils ?
LUCY 3.2 M. A.
Climat beaucoup plus sec
TURKANA BOY 1.6 M.A.
BIPEDE SOUS LES TROPIQUES…
DES CONTRAINTES A SURMONTER
2° UNE CONCURRENCE MÉTABOLIQUE ENTRE
LES INTESTINS ET LE CERVEAU
2
• Le menu des australopithèques, comme celui de nombreux primates, basé sur feuilles et végétaux fibreux, impose un intestin volumineux et une digestion coûteuse en énergie.
• Le fonctionnement d’un gros cerveau impose une dépense énergétique très élevée
Le cerveau humain, soit 2% de la masse corporelle, consomme 20% de l’énergie produite au repos
Poid réel des organes d’un ho de 65 Kg
Poids attendu suivant leur poids moyen calculé chez les primates non h.
Cerveau
Cerveau
Intestins
foie
rein
foie
reincoeur coeur
Intestins
gramme
1 400 gr
1 900 gr
1 100 gr
1 300 gr 400 gr
Lucy
���� UNE COMPENSATION ENTRE VOLUME
DU CERVEAU ET DES INTESTINS, DES TISSUS « GOURMANDS »
300 gr
Nos ancêtres ont adapté leur menupassant à une alimentation
• plus carnée, riche en graisses et protéines, • moins fibreuse et donc plus facile à digérer,
ce qui permit un raccourcissement de l’intestin.
=> La digestion fut plus économique, =>le cerveau y trouva son content d’énergie !
La maîtrise du feu qui permit la cuisson des aliments joua un rôle essentiel et
accéléra le processus entamé antérieurement
3 EVOLUTION DU CRANE, DE LA FACE ET DES DENTS
Australopithecus
Chimpanzé Homme
• Retrait de la face sous le crâne cérébral
• Diminution de la caninequi ne dépasse plus la rangée dentaire
Australopithecus anamensis4 millions a. (Kenya)
Chimpanzé
Tibia de
bipède
en U
parabole
Forme très primitive de la mandibule
en U
=>Mosaïque
de caractèreschez
un même individu
Le plus ancien bipède
� La denture est « DESARMEE »
H. sapiens néanderthal
1500 cm3
Cromagnon
Homo erectus
Homo habilis650-775cm3
Homo ergaster
400-500 cm3
1400 cm3
Australop. robuste
900 cm3
Sinanthrope
1100 cm3
Paranthrope Afrique Sud
Dents jugales très massives=> mastication puissante/régime végétarien broyeur
Australop. gracile
Pour rentrer dans le genre Homo :
dents jugales réduites !
H. sapiens sapiens
Volume crânienn’est pas une mesure de la
complexité des réseaux neuronaux du cerveau !
20a.
12 a.8 a.6 a.
4 MODIFICATION DE LA DUREE DE NOTRE
CROISSANCE
Ho
chimpgibbon Ho
Gestation
p. infantile
p. juvenile
pério
de a
dulte
DUREE DES DIFFERENTES
PERIODES DE LA VIE
Accroissement crucial de la période de l’apprentissage et de la
transmission des adultes aux enfants
Australop.Croissance
courte Croissanceplus longue
Elle s’allongea progressivt en lien avec l’augmentation de la taille et du cerveau, lorsque la suffisance alimentaire fut mieux
assurée grâce à une coopération
technique et sociale plus forte.
Hadar
Omo
Koobi fora
Kanapoi Lothagam
OlduvaiLaetolil
Makapansgat
Swarktrans SterfonteinKromdrai
Taung
Middle Awash
GRANDE
FAILLE
DU RIFT
Gisements à Australopithèques
4 à 1,5 millions d’années
Toumai . 7 ma
OrorinKenya6 ma
AramisEthiopie
5 ma
Abel .Tchad 3,5 ma
Géologie et hydrographie=>Après 3,6ma déplacement
hominidés est-ouest impossible, corridors
fluviaux devenus fermés
Abel : A. barelgazhaliune population descendant
de A. anamensisou A. afarensis(4 ma)
n’a jamais été une population continue,
elle s’est perduelà et
isolée reproductivement !
5 UN BIPEDE DEVENU VOYAGEUR
LA 1ère DISPERSION D’HOMO HORS D’AFRIQUE
1.85m.a.
Originaire des Tropiques, l’homme va
rencontrer d’autres conditions
climatiques et d’autres
environnementsen se dispersant en
Eurasie
Le climat fut un acteur permanent
de l’évolution humaine
Homo georgicusDmanisi Caucase
1,7 millions d’annéesHommes petits <1,50 m.
Capacité crânienne faible : 700 à 800 cm3Bourrelet sus-orbitaire développé, front fuyant,
Allure archaïque
À l’époque climat assez proche de celui d’Afrique de l’Est
H. sapiens archaïques
Pré-néanderthaliens
Disparition- 20 000
LES NEANDERTHALIENS
La Ferrassie 1 Cromagnon
Front fuyant
Bourrelet sus orbitaire
Grande ouverture nasale
Arcade jugale droite
Crâne dolichocéphale
chignon occipital
Pa de menton
Ils ont vécu principalement en Europe occidentale, où ils sont restés « enfermés » à plusieurs reprises pendant les phases les plus froides de la dernière glaciation.
Durant les périodes de réchauffement climatique ils se sont répandus vers le Moyen Orient où ils sont entrés en contact avec les ancêtres de l’homme de Cromagnon,
les premiers homo sapiens de 100 000 ans, trouvés à Skhul et Qafseh
SkhulQafzeh
Néanderthaliens 200 000 ans à 30 000 ans
Pré-néanderthaliens de 500 000ans à 200 000 ans
Extension maximale
des glaces
1 million d’années
500.000ans
0
Outils de pierre(Norfolk)
Présence humainePrénéanderthaliens ?
LES GRANDES OSCILLATIONS CLIMATIQUES EN EUROPE et
2616 12
l’occupation humaine ancestrale de la Grande Bretagne
Outils de pierre(Bakefield) 1
Stades isotopiques
5
(identifiés par les isotopes de l’oxygène)
CH
AU
DF
RO
ID
Des néanderthaliensAnciensoccupent
l’Angleterre(Swanscombe)
Restes d’hippo. et
lions trouvés à Trafalgar Square !
511
400.000 ans
Outilsde
Néan-derthal
Homo sapiens
sépulture(Wales)
-50 000
2
Traces decannibalisme
(Grotte deCough)
Extension de la calotte glacière sur l’Europe lors de la dernière glaciation -30 000 ans : début stade
���� l’Europe est isolée des autres continents
La surface de la mer Caspienne est
agrandie
Baisse du niveau marin
zone Refuge des néandert.
Islande
2
Hypothèse actuelle :
La supériorité technique, sociale, culturelle et l’inventivité
des homo sapiensexpliqueraient leur disparition
Pendant la dernière glaciation
vers -30 000 ans
FACE
A L’EPREUVE
DU FROID
LES NÉANDERTHALIENS
SONT CONCURRENCÉS
PAR LES HOMO SAPIENS
Mammouth laineux
Disparition- 20 000
- 32 500 St Césaire
- 36 000 La Chapelle aux Saints
- 40 000 La Ferrassie
- 22 000 jeune néandertalienSud Espagne
Petit mais robuste, 80 kgMusculature puissanteMembres inf. courts et massifs= adaptation au froid
1,60 m
LES INVENTIONS DES PREMIERS HOMMES
Les hommes ont acquis une progressive maitrise de leur environnement grâce à 3 innovations majeures :
l’outil de pierre, le feu et le langage
Apparition de l’art figuratif
Premières sépultures
Utilisation du feu attestée
Premiers habitats
1ers outils de pierre Hominidés bipèdes 4 MA
���� 3,3 MA
1,8 MA
100 000 ans
400 000 ans
35 000 ans
2,6 MA
Australopithecus ?Homo ancien ?
Proto biface, (West Turkana, Kenya)
Homo erectus?
Homo erectus
Biface, Kenya
Acheuléen0,7 Ma
H. Roche, CNRS
Galets aménagés
Homo sapiens neanderthalensis
50 000 ans
Outillage en os
< 30 000 ansHomo sapiens
chimpanzéssSinges capucinss
Aptitude d’un chimpanzé bonobo KANZI (27 ans)
à fabriquer et utiliser des outils de pierre
Il travaille depuis 20 ans !!!!!
CONCLUSION
� La sélection naturelle a adapté notre système squelettique à la bipédie Elle a opéré pendant des millions d’années…
⇒ Des changements fondamentaux
� Le redressement et l’apprentissage de la marche transforment encore notre squelette
La gravité agit sur une petite échelle de temps=> Des changements indispensables
qui permettent que le système fonctionne
� Pour marcher bipède la forme du bassin est essentielle, permettant le déploiement des courbures vertébrales.
Elle fut modifiée en premier. La bipédie n’a donc pas commencé par les pieds !
Les formes « mosaïques » très variables des pieds fossiles le confirment.
� L’évolution n’est pas un enchaînement linéaire d’espèces progressant dans une direction. C’est une diversification d’espèces
qui rencontrent de nouvelles niches écologiques.
Les changement climatiques et environnementaux furent
des acteurs majeurs de notre évolution depuis notre origine.
� Au cours de notre évolution, l’augmentation du volume cérébral fut tardive. Deux contraintes étaient à surmonter :
1. Face au risque d’hyperthermie , il fallut d’abord acquérir une peau nue et des glandes sudoripares permettant de transpirer
2. La concurrence entre intestins et cerveau, deux tissus énergivores, fut surmontée grâce à un changement de régime alimentaire.
� Sortis d’Afrique il y a 2 m. a., les 1ers Homoavaient déjà atteint l’extrémité de l’Asie peu après, ce qui révèle des capacités d’adaptation
remarquables. L’importance de la culture dans la stratégie adaptative
de notre espèce avait peut-être déjà commencé.